Gimnospermas

Pinos ponderosa (Pinus ponderosa) en el Parque Nacional de Yosemite (California, EE. UU) .

Jn troducci6n a las
G inn nospermas

desarrollan dentro del espor6fito

progenitor

Las plantas con semillas presentan

importantes ventajas selectivas

El cido vital del pino ilustra las

caracteristicas basicas de la reproducci6n
de las Gimnospermas

Las Gimnospermas actuales estan

relacionadas con vegetales extintos de las
Eras Paleozoica y Mesozoica
En las Gimnospermas y otras plantas con
semillas, los gamet6fitos dependientes se

Tipos de Gimnospermas
actuales
El fIlo Coniferophyta comprende las
Coniferas, que son los arboles dominantes

en los bosques de dimas mas frios

El filo Cycadophyta induye las Cicadas,
parecidas a los helechos arborescentes 0 a
las palmeras
El fIlo Ginkgophyta contiene una especie
min existente
El filo Gnetophyta engloba tres generos
diferentes, localizados en bosques
tropicales 0 en desiertos

U N I DAD C U AT R 0

Evoluci6n y diversidad

as Coniferas, como los pius os medicinales. Durante siglos, las

nos, las piceas y los abesemillas de ginkgo se han tostado y
tos, son las Gimnosperutilizado como alivio digestivo en
mas mas conocidas. Sin
China. Muchas personas creen que el
. embargo, otros vegetales
extracto de las hojas de Ginkgo mejono relacionados aparentemente con
ra la circulacion del cerebro y, en COnlas Coniferas resultan ser tambien
secuencia, aumenta la memoria. No
Gimnospermas. El precioso ginkgo
obstante, algunos estudios recientes
(Ginkgo biloba) parece una planta
arrojan dudas razonables acerca de
con flores, una dicotiledonea latiestas afirmaciones. Durante milenios,
foliada, aunque en realidad es una
tambien se ha utilizado Ephedra, en
Ephedra.
Gimnosperma. Cualquiera que realiChina, como remedio para la tos.
ce una excursion por Utah u otros estados del suroeste norAsirnismo, desde hace mucho tiempo ha sido un recurso de los
teamericano se topara con matorrales arbustivos de Ephedra
nativos americanos para combatir las molestias digestivas, los
(efedra), que parecen un conjunto de ramitas medio muertas,
dolores de cabeza y las quemaduras. Los colonos del oeste 10
cuando en realidad son unos parientes de los pinos bastante
empleaban para preparar una bebida energetica que llamaban
sanos. En los desiertos de Africa del Sur crece una Gimnoste mormon. Sus aplicaciones humanas tienen que ver con la
perma poco comun conocida como Welwitschia mirabilis,
produccion en la planta de un metabolito secundario, denoque parece, por decir algo, un lirio mustio con las hojas hechas
minado efedrina, un compuesto de sabor amargo y repelente
jirones.
de insectos que se utiliza en la industria farmaceutica como
Evidentemente, 10 que las Gimnospermas tienen en codescongestionante. Al igual que la
mun no es su apariencia extema. Mas bien, 10 que las hace simayoria de los metabolitos secundarios de las plantas, la efemilares es producir las denominadas semillas desnudas, que
drina puede ser peligrosa. En doaparecen expuestas en hojas modificadas, en lugar de estar
contenidas en frutos. Gymnos, en griego, significa desnusis moderadas sup rime el apetito
do, mientras que sperm significa semilla. Las Gimnospery fue empleada como componenmas se caracterizan adem as por poseer estrobilos 0 piftas. La
te de pildoras dieteticas, hasta que
mayoria de las especies muestran pinas polinicas visibles, que
se informo de efectos secundarios
producen muchos granos de polen, y pinas ovuliferas, que
tales como un aumento de la preproducen gran cantidad de semillas. Como veremos mas adesion sanguinea, arritmias cardia- Welwitschia mirabilis.
lante, Ginkgo biloba y otras pocas especies presentan hojas y
cas, ataques e ictus apopleticos.
La efedrina tambien puede utilizarse para fabricar metanfetaramas modificadas singulares, que producen pinas polinicas
y pinas ovuliferas de una sola semilla protegidas por cobermina, una droga muy peligrosa.
En este capitulo, exploraremos primero la evolucion y caturas camosas, que las hacen parecer frutos.
Las Gimnospermas tienen muchos us os para el ser humaracteristicas generales de las Gimnospermas. A continuaci6n,
no. Las Coniferas son miembros habituales del paisaje, pero
examinaremos las caracteristicas distintivas de los cuatro filos
existentes: Coniferophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetambien se emplean en la constophyta. El filo Coniferophyta esta compuesto por las Conifetruccion, en la fabricacion de papel y como arboles de Navidad 0
ras. El filo Cycadophyta engloba a las plantas parecidas a las
palmas 0 helechos que se conocen comunmente como Cicalena para el fuego. Ephedra se ha
dofitos 0 Cicadas. El filo Ginkgophyta solo comprende una
convertido en un arbusto popular
especie viva, Ginkgo biloba. Las plantas del filo Gnetophyta, que
en el paisaje de areas muy secas,
mientras que los ginkgos son arincluye los generos Ephedra, Welwitschia y Gnetum, se denominan gnetofitos y son las Gimnospermas mas similares a las
boles que se suelen plantar en las
Angiospermas. Algunos sistematicos clasifican todas las Gimciudades, porque presentan un
nospermas dentro del filo Pinophyta, convirtiendo estos cuabello follaje otonal de color amatro filos en ordenes. El creciente uso de metodos moleculares
rillo y son bastante tolerantes a la
contaminacion atmosferica. Tanen la Sistematica Vegetal introducira sin duda cambios en la vito Ginkgo como Ephedra poseen
sion taxonomica de las Gimnospermas extintas yexistentes.
Arbol de Ginkgo.

CAP f T U L 0

22

Gimnospermas

llJiJlttroducc~6n

a las Ghnnosperulias
La gran mayoria de las plantas modernas producen semilias y comprenden unas 760 especies de Gimnospermas, y
cerca de 250.000 especies de Angiospermas, por 10 que no
es de extrafiar que las semillas nos resulten tan familiares,
en especial las de las plantas con flores. Para muchas personas, las semillas son las estructuras reproductoras secas
de las hortalizas 0 flores que se plantan en un jardin. Despues de regarlas, las semillas germinan y tras unos dias 0
semanas emerge una plantula. En otros casos, las semillas
son un alimento que sirve de aperitivo 0 que se afiade a las
ensaladas. Pero 10 mas importante es que la mayor parte
de la alimentaci6n procede directamente del consumo de
semillas y frutos de plantas con flores, como el arroz, el
maiz y el trigo. Antes de explorar la evoluci6n y caracteristicas de las Gimnospermas, estudiaremos las ventajas
generales de las semillas.

Las plantas con semillas presentan

importantes ventajas selectivas
La Figura 22.1 resume la 10calizaci6n de las semillas en las
Gimnospermas y en las Angiospermas. Las semillas de las
Gimnospermas se forman en la superficie de las hojas 0 ramas modificadas de las pifias y se encuentran expuestas, en el sentido de que no estan totalmente contenidas
en un fruto.
Las semillas de las Gimnospermas son el resultado de
una sola fecundaci6n entre la celula esperm<itica 0 espermatozoide con la ovocelula. Las semillas de las Angiospermas proceden de una doble feundaci6n: una de las dos
celulas espermaticas se une a la ovocelula y la otra ados
nucleos del megagamet6fito (gamet6fito femenino). En
las semillas de Gimnospermas, el tejido del megagamet6fito alimenta al embri6n en desarrollo. En las semillas de
Angiospermas, el endosperma se encarga de la nutrici6n,
el cual se ha formado por la uni6n de una celula esperm<itica con dos nucleos del megagamet6fito.
Las semillas evolucionaron relativamente tarde en la
historia de la vida vegetal. Durante unos 100 millones de
afios despues del origen de las plantas a partir de las algas
verdes, s6lo existieron las plantas sin semillas. La evoluci6n
de la semilla (una planta embrionaria junto con un suministro de alimento y rodeado de una testa protectora) permiti6 a los vegetales prosperar en la tierra (vease el Capitulo 6). Para las plantas que las producen, las semillas

Semillas expuestas
en una pifia de Gimnosperma

~ semillas conte nidas

JII

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Wiliit!,. Las semillas de las Gimnospermas esta n

((desnudas)), y las semillas de las
Angiospermas estan dentro de un fruto.

Las semillas desnudas de las Gimnospermas se encuentran

expuestas en la superficie de ramas u hojas modificadas. Las
semillas guardadas de las plantas con flores, 0 Angiospermas, se
forman en el interior del fruto.

proporcionan el vinculo bio16gico sexual entre generaciones (el futuro y el pasado). Para tener exito evolutivamente
hablando, un vegetal debe transferir sus genes a la siguiente generaci6n. Las semillas permiten a las plantas hacerlo de manera eficaz, con importantes ventajas selectivas sobre las plantas sin semillas:
El estado latente de las semillas permite a las plantas
con semillas sobrevivir a los periodos prolongados
de frio invernal 0 de sequias.
La testa de la semilla sirve de barrera contra la descomposici6n bacteriana 0 fungica.
.. Las semillas atraen a los animales que se alimentan
de elIas, los cuales destruyen algunas, pero dispersan
el resto.
Las semillas contienen alimento para el embri6n en
desarrollo y la plantula que germinara.
Ademas de las ventajas de las semillas, las plantas con
semillas poseen otras adaptaciones significativas que les facilitan la supervivencia en la tierra:

U N I DAD C U AT R 0

Evoluci6n y diversidad

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WII'E'!'. Hipotesis de la evolucion de las GilllllOSpl"Jl1las

La evoluei 6 n d e las Gimnosperlllas implieD al menos a clIatro g rllpos ex tin tos: Progimll os perma s (A neuroph yta les y Archaeopter id,d es),
h ele chos con sClllilbs y dos grllpos de Gimnospermas primiti vas: Cordaitales y Voltziales, rvillchos de los vinclIlos evoilltivos son
i nciertos.

CAP f T U L 0

22 ~

Gimnospermas
\

/, Un tubo polinico hueco producido por el microgamet6fito (gamet6fito masculino) facilita la liegada de
la celula espermatica 0 el espermatozoide a la ovocelula, haciendo posible la fecundaci6n en ausencia
de agua externa. Por este motivo, la gran mayo ria de
las plantas con semillas poseen celulas esperm<iticas
no flageladas. Las excepciones son unas pocas Gimnospermas: las Cicadas y el Ginkgo biloba que tienen
espermatozoides.
-$0 Los gamet6fitos reducen su tamafio y se encuentran protegidos y alimentados en el interior del espor6fito.
De manera general, la semilla, el tubo polinico y los gamet6fitos reducidos, pero protegidos, hicieron posible una
radiaci6n adaptativa en la que las plantas con semillas prosperaban en muchos lugares donde las plantas sin semillas
no podian hacerlo. A continuaci6n, observaremos algunas
de las posibles rutas por las que las Gimnospermas evolucionaron a partir de las plantas vasculares sin semillas. El
Capitulo 23 examinara la evoluci6n de las Angiospermas.

(Figura 21.5). Estos dieron origen a los miembros de Archaeopteridales, que poseian hojas planas, parecidas a las de
los helechos, con esporangios heterosp6ricos.
Aneurophytales pudo haber dado origen a un grupo diverso de vegetales conocidos como helechos con semillas 0
Pteridospermas, que fueron los precursores de las Cicadas
y quizas de Cordaitales y Voltziales. Los helechos con semillas comprendian un conjunto de grupos vegetales no
relacionados, que hoy en dia se clasifican juntos porque
parecen helechos arborescentes; aunque, a diferencia de las
Progimnospermas, producian semillas. Estos helechos, que
aparecieron a finales del Periodo Dev6nico (hace unos 365
millones de afios), fueron las primeras plantas con semilias y poseian tegumentos que protegian, en mayor 0 menor medida, a los megasporangios (Figura 22.3) . AI menos, un grupo de helechos con semillas dio origen a las

Las Gimnospermas existen tes estan

relacionadas con vegetale s e x tintos
de las Eras Paleozoica y Mesozoica
Cuatro grupos de vegetales extintos fueron esenciales en la
evoluci6n de las Gimnospermas modernas: Progimnospermas, helechos con semillas y dos grupos de Gimnospermas: Cordaitales y Voltziales. La Figura 22.2 refleja una
hip6tesis de la evoluci6n de las Gimnospermas durante las
Eras Paleozoica y Mesozoica. Como indica la figura, ciertas relaciones evolutivas son inciertas. Las pruebas f6siles
son inconclusas en cuanto a si las semillas evolucionaron
s610 una 0 numerosas veces en lineas evolutivas separadas.
Probablemente, los vegetales conocidos como Progimnospermas evolucionaran del filo Trimerophyta (Trimer6fitos) (Capitulo 21), a mitad del Periodo Dev6nico, y permanecieran hasta finales del Periodo Carbonifero. Las
Progimnospermas no producian semillas, pero la presencia
de madera las distinguia de los Trimer6fitos y de las plantas
vasculares sin semillas. Poseian xilema secundario similar al
de las Coniferas vivas, y su cambium vascular producia tanto xilema como floema secundarios. Habia dos grupos de
Progimnospermas: Aneurophytales y Archaeopteridales,
de los cuales ninguno se parecia a las Gimnospermas. Los
miembros de Aneurophytales eran homosp6ricos y presentaban una complicada ramificaci6n tridimensional,
como si fueran Trimer6fitos con un exceso de crecimiento

(b) Genomosperma

fatens

(e) Eurystoma

angufare

(a) Genomosperma

kidstonii

(d) Stamnostoma huttonense

WillE'!"

Semi lias primitivas.

Mllchas plantas f6siles, en particular los helechos con semillas,

producian formas primitivas de semillas. Las ilustraciones de la
figura estan basadas en restos f6siles. Debe observarse que los
megasporangios se enCllentran rodeados en mayor 0 menor medida
por tegumentos, los cuales estan separados en Genomosperma
kidstonii y total mente soldados en Stamnostoma huttonense.

U N I DAD C U AT R 0

Evoluci6n y diversidad

Cicadas. Otro podria haber sido el precursor de un grupo

ext into de Gimnospermas denominadas Bennettitales, que
eran parecidas a las Cicadas, en tanto su forma general era
del estilo de las palmeras 0 los helechos. Sin embargo, en
ocasiones, Bennettitales poseia microsporoflios y ovulos
organizados en estructuras que en cierto modo simulaban
flores. Muchos paleobotanicos creen que las plantas con
flores y los miembros de Bennettitales poseen un ancestro
comun, aunque los vinculos evolutivos entre las Gimnospermas y las Angiospermas son dudosos (vease el Capitulo 23).
Archaeroptidales podria haber dado origen a Cordaitales y Voltziales. Los miembros de Cordaitales fueron arbustos y arboles tipicos de los pantanos y zonas secas de los
Periodos Carbonifero y Permico. Sus esbeltas hojas, que soHan encontrarse en el extremo de ramas cortas, alcanzaban
un metro de longitud, y su nervadura era abundante. Cordaitales tambien contaba con cambium vascular, y pifias
polinicas y ovuHferas separadas. Aparentemente, Cordaitales dio origen al filo Ginkgophyta, que todavia existe. Los
miembros de Voltziales, que podrian haber surgido de Archaeopteridales, de los helechos con semillas 0 de Cordaitales, vivieron durante los periodos Carbonifero, Permico,
Triasico y Jurasico. Se parecian a una Conifera existente
denominada pino de la Isla de Norfolk, que estudiaremos
mas adelante en el capitulo. Unas agujas cortas dispuestas
en espiral cubrian totalmente la longitud y el radio de las
ramas. Probablemente Voltziales diera origen a Coniferophyta, y tambien podria haberlo dado a Gnetophyta.

En las Gimnospermas y otras plantas

con semillas, los gametofitos dependientes
se desarrollan dentro del esporofito
progenitor
La evolucion de las semillas esta muy vinculada con la evolucion de los esporoflios y de los esporangios en los esporofitos. Con anterioridad al desarrollo de las grandes hojas
vascularizadas, conocidas como megaflios, los esporofitos
portaban esporangios en el extremo de las ramas sin hojas
conocidas como telomas ( vease el Capitulo 21). Los megaflios evolucionaron a partir de un grupo de ramas acortadas entre las cuales se desarrollaba tejido. La asociacion de
los esporangios con las hojas comenzo durante el Periodo
Devonico (hace 409-363 afios) y continuo con la evolucion
de los esporofitos de las plantas vasculares sin semillas, las
Gimnospermas, y finalmente con las Angiospermas.
La evolucion de las plantas con semillas con gametofitos dependientes, de las plantas sin semillas, que poseen

gametofitos separados e independientes, supuso una serie

de transformaciones. La mayoria de las form as vegetales
intermedias se encuentran extintas, aunque dos precursores clave de la aparicion de las semillas son el desarrollo de
la heterosporia y la endosporia (vease el Capitulo 21).
Las plantas vasculares terrestres originales fueron probablemente homosporicas, en las que un solo tipo de esporangio producia un solo tipo de espora. Esta caracteristica es compartida por la mayoria de las plantas vasculares
sin semillas existentes. En contrapartida, todas las plantas
con semillas son heterosporicas; producen dos tipos de
esporas: microsporas y megasporas, en dos tipos diferentes de esporangios: microsporangios y megasporangios. La
heterosporia tuvo lugar, por primera vez, entre algunas
especies de plantas vasculares sin semillas yes evidente en
algunas especies existentes, como en el genero Selaginella
yen unos pocos helechos, que no estan intimamente relacion ados con las Gimnospermas.
En la mayoria de las plantas sin semillas, tanto extintas
como vivas, las esporas germinan para producir gamet6fitos en el exterior de la pared de la espora, 10 que se conoce
como desarrollo exosp6rico ( vease el Capitulo 21). Muchas
plantas vasculares sin semillas mantienen este tipo de desarrollo del gametofito. Por el contrario, los gametofitos de
las plantas con semillas presentan desarrollo endosp6rico;
es decir, crecimiento en el interior de la espora, un proceso tambien notorio en unas pocas plantas vasculares sin
semillas, incluida Selaginella. La ventaja selectiva del desarrollo endosporico puede ser que protege al gametofito en
desarrollo de la desecacion, ala vez que Ie aporta nutrici6n
e hidratacion.
Aunque las plantas con semillas comparten las caracteristicas de la heterosporia y el desarrollo endosporico con
las plantas sin semillas, las que tienen semillas son unicas
porque el crecimiento de las esporas para convertirse en
gametofitos, la fecundacion y el desarrollo inicial del embrion del esporofito se producen en el interior del esporofito progenitor. Como mencionamos antes, esta ubicacion ofrece una proteccion y nutricion mayo res al embri6n
del esporofito en desarrollo. Por su parte, las plantas sin semillas liberan las esporas en su entorno, y todos estos procesos tienen lugar en el exterior del esporofito progenitor.
La Figura 22.4 esquematiza las diferencias de la alternancia de generaciones en las plantas con semillas y en las
plantas sin semillas. En los Briofitos (vease el Capitulo 20),
y las plantas vasculares sin semillas (vease el Capitulo 21),
cada embrion esporofitico es dependiente y crece fuera de
la planta gametofitica independiente. El esporofito sigue
dependiendo del gametofito para la alimentacion, el agu a

CAP f T U L 0

22

Gimno

BriOfitos y plantas vasculares sin semillas

Musgo (Bri6fito)

II

Espor6fito

fJ

Esporas
Ovocelulas
Helecho (planta vascular sin semillas)

fJ
~

Esporas

Gametofito

D EI esporofito libera espo ra s,

fJ

que se convierten en
gametofitos independientes.

II

La fecundacion tiene lugar en el interior

de un gametofito independiente,
separado del espor6fito maduro.

EI esporofito joven se desarrolla

a partir de un embrion sobre
un gametofito independiente.

Plantas con semillas (Gimnospermas y Angiospermas)

Pino (Gimnosperma)

Gametofito femenino

Cono
polinico

D Las esporas permanecen en el esporofito

mientras se convierten en gametofitos
dependientes.

fJ

Ovocelulas

Grano de polen
(gamet6fito masculino)
transporta la s 2 celu las
espermaticas al ovulo

La fecundacion se produce mientras

el gamet6fito femenino sigue en el
interior de una piiia en el espor6fito.

Semilla

II EI esporofito joven crece a partir

de la semilla liberada
por el esporofito maduro.

millEt;,. Comparaci6n de la relaci6n gamet6fito-espor6fito en las plantas sin semillas y las plantas con semi lias.
AI contra rio que los dos grupos de plantas sin semillas (Bri6fitos y plantas vasculares sin semillas), los gamet6fitos de las plantas con
semillas, como los de las Gimnospermas, dependen del espor6fito maduro.

U N I DAD C U AT R 0

Evoluci6n y diversidad

yel sosten a 10 largo de su vida. Por el contrario, los gametofitos de las plantas con semillas son dependientes del esporofito y permanecen unidos a d. Dentro del megagametofito, se desarrolla el embrion del esporofito a partir
de una ovocelula fecundada por el esperma. El embrion se
convierte en parte de una semilla, que esta compuesta por
un embrion, una testa y una reserva de alimento. La semilla no suele ser liberada hasta que el desarrollo del embrion
se completa. Despues de su liberacion, la semilla puede
germinar y convertirse en un esporofito independiente.

EI ciclo vital del pino ilustra

las caracteristicas basicas
de la reproducci6n de las Gimnospermas
Aunque la reproduccion asexual se da en unas pocas especies de Gimnospermas, especialmente en las sequoyas,
la reproduccion sexual es la norma en la mayoria de Gimnospermas. Dado que el grueso de las especies actuales son
Coniferas, nos centraremos en el ciclo vital del pino (Figura 22.5). AI igual que la mayor parte del resto de las
Gimnospermas, las Coniferas son polinizadas por el viento. En algunas especies de Gimnospermas, los conos polinicos y ovuliferos se encuentran en pies separados. Los pinos y otras Coniferas poseen ambos tipos de estrobilos en
cada pie de planta. Los conos 0 pifias oviliferas, tambien conocidas como seminiferas 0 femeninas, suelen aparecer en
las ramas mas altas. Los conos polinicos, tambien conocidos como canas masculinos, suelen aparecer en las ramas
mas bajas. Esta disposicion promueve la polinizacion cruzada, la transferencia de polen de un vegetal a otro, pues el
polen que lleva el viento no suele transportarse desde la
parte inferior hasta la parte superior del mismo arbol.
Los conos 0 pinas ovuliferos de las Coniferas suelen ser
mas complejos que los polinicos. En ocasiones, estos se denominan canas simples, pues cad a uno consta de microsporofilos dispuestos en espiral y unidos directamente a
un eje central. Cada microsporofilo, conocido mas comunmente como escama, posee dos microsporangios, que
contienen polen, en su car a inferior. Las complejas pinas
ovuliferas, que son caracteristicas de los pinos y de la mayoria de las Conifer as, se denominan ocasionalmente compuestos, ya que se componen de un eje central y de ramas
modificadas dispuestas en espiral denominadas complejos
semilla-escama, tambien conocidos como complejos bractea-escama. Cada complejo semilla-escama consta de una
bractea esteril (hactea tectriz) y una escama ovulifera, que
esta compuesta por megasporofilos soldados. Cada escarna ovulifera porta dos ovulos en su superficie. Cada ovu-

10 contiene un megasporangio, que en las plantas con semillas tambien se denomina nucela (del latin l1ucel/a ,
nuez pequena), rodeado por un gran tegumento producido por el esporofito. Los granos de polen pueden introducirse a traves de una pequena abertura en el tegumento, denominado micropilo (del griego pyle, puerta).
AI describir el ciclo vital del pino, comenzaremos por los
acontecimientos en el co no polinico, como se muestra en
el centro de la Figura 22.5. Como sucede con todas las plantas con semillas, no se produce desarrollo de anteridios. A
diferencia de un anteridio, que contiene gran cantidad de
espermatozoides unicelulares, cad a microsporangio contiene varios cientos de microsporocitos, tambien conocidos como celulas madre de las microsporas. Cada microsporocito experimenta meiosis y produce cuatro
microsporas haploides. Cada microspora da origen entonces a un microgametofito (un grano de polen con cuatro
celulas), que se desarrolla de forma endosporica. Dos de las
cdulas, conocidas como celulas protalicas, no poseen una
funcion conocida. Una tercera celula se denomina celula generativa porque dara lugar a una celula pedicular esteril, as!
como a 10 que se conoce como celula generativa, que con el
tiempo produce dos cdulas espermaticas. La cuarta cdula
se denomina celula del tuba porque producira el tubo polinico, que es un conducto que facilita la llegada de las celulas espermaticas a la ovocelula en ausencia de agua. En
consecuencia, la produccion de polen es un cambio evolutivo trascendente. Cada grano de polen cuenta con dos sacos aeriferos que funcionan como flotadores. El polen
amarillento del pino se produce y se dispersa, durante la
primavera, y viaja con el viento cubriendo todo 10 que toca.
El polen aterriza en gotas de fluido producidas por cad a
ovulo en cada escama ovulifera. Cuando la gota de la polinizacion se evapora, el polen entra en contacto con el megasporangio, a traves del micropilo, y entonces germina. A
menudo, germina mas de un grano de polen en cada megasporangio. La germinacion estirnula el desarrollo del megagametofito, como se observa en la parte derecha de la Figura 22.5. Aproximadamente un mes despues de la
polinizacion, el megasporocito, tambien conocido como
celula madre de la megaspora, se divide mediante meiosis
para producir cuatro megasporas. Generalmente, solo se
desarrolla y se convierte en megagametofito la megaspora
mas lejana al micropilo, mientras que las otras tres megasporas degeneran. Cuando el megagametofito se acerca ala
madurez, 10 que tarda cerca de un ano en los pinos, se suelen formar entre dos y cinco arquegonios cerca del micr6pilo. La producci6n de arquegonios, cada uno de los cuales contiene una unica ovocelula, es caracteristico de las

CAP f T U L 0

22

Gimn

Tegumento
Ovulo

Conos 0 pinas
ovu liferas j6venes

Megasporocito
(celula madre
de las megaspora,
(2n)

Escama ovu lifera

Celula

Celula del tubo

Cuatro microsporas
(n)

Co nos polinicos

Megaspora
superviv iente
,.

- - Microspor6filo

.
Co no polinico,
secci6n longitudinal

.Tubo polinico
que hace
Ilegar las ce lulas
espermaticas a
la ovocelula

Semilla en la superficie
de una escama ovulifera

Reserva de alimento
(tej id o del
megagamet6fito) (n)

Embri6n del
espor6fito (2n)

joven

Microsporangio
con microsporocitos

2n

Semilla

mll'f'!"

Cicio vital del pino.

Gimnospermas, incluidas las Coniferas, Cicadas, Ginkgo

biloba y Ephedra. Los arquegonios son una caracteristica
mas primitiva, que las Gimnospermas comparten con las

plantas sin semillas. En las Angiospermas y unas pocas

Gimnospermas, Welwitschia y Gnetum, los megagametofitos no producen arquegonios.

U N I DAD C U AT R 0

Evolucion y diversidad

Mientras el megamet6fito se desarrolla en el interior del

megasporangio, cada grano de polen forma un tubo polinico que crece a traves del megasporangio. El desarrollo
completo de un tubo polinico, que contiene dos celulas espermaticas, tarda cerca de un ano. Al igual que en todas las
Gimnospermas, excepto en las Cicadas y Ginkgo biloba, el
esperma no es flagelado. Unos 15 meses despues de la polinizaci6n, tiene lugar la fecundaci6n, cuando a traves del
tubo polinico llegan dos celulas espermaticas a un arquegonio. Despues de que una de estas celulas fecunda a la ovocelula, la otra degenera. Puesto que normalmente existen
multiples tubos polinicos, se fecund an otros tantos arquegonios e, inicialmente, se desarrolla mas de un embri6n, un
fen6meno conocido como poliembrionia. Por 10 general,
sob revive un embri6n, debido a que es mas fuerte 0 se encuentra mejor situado para nutrirse. El embri6n de pino
no es curvado y posee muchos cotiledones. Cada semilla
suele contener s6lo un embri6n, una reserva de alimento de
tejido del megagamet6fito y una testa (10 que previamente
era el tegumento). No obstante, como resultado de la poliembrionia, un pequeno porcentaje de semillas de pino
cuentan con mas de un embri6n, por 10 que suelen producir mas de una plantula cuando la semilla germina.
Una pina ovulifera de pino se vuelve bastante lenosa a
medida que madura. Las escamas crecen cerradas tras la
polinizaci6n y permanecen asi mientras la pina madura.
Las semillas son esparcidas en el segundo otono posterior
a la polinizaci6n. Las semillas de pino poseen sacos aeriferos que las ayudan a transportarse con el viento. Con frecuencia, las semillas son liberadas por animales que tratan
de comerselas 0 por la edad, cuando las pinas comienzan
a pudrirse. Algunos pinos, como Pinus contorta, necesitan
de mucho calor para que las semillas sean liberadas. En
consecuencia, los incendios forestales crean el medio soleado que las plantulas de pino necesitan y liberan las semillas de las pinas, de manera que pueden germinar en un
lugar apropiado. En los parques y bosques nacionales de
EE.UU., los incendios controlados eliminan la acumulaci6n de matorrales, arboles muertos y otros materiales
combustibles; se colabora asi en asegurar bosques saludables, una situaci6n mas frecuente antes de la llegada del
ser humano.

Repaso d(>

Ia 1'eccion

1. tCwiles son las ventajas selectivas importantes de las

semillas?
2. tQue son las Progimnospermas? tCual podria ser su
relaci6n evolutiva con las Gimnospermas modernas?

3. Describe de manera general en que se diferencian la

reproducci6n de las plantas con semillas y la de las
plantas sin semillas.
4. Explica por que la alternancia de generaciones es evidente en el ciclo vital del pino.

Tipos de Gin1.nospe:nnas
actuales
Las Gimnospermas fueron las plantas dominantes en la
Era Mesozoica, pero en la Era Cenozoica ya habian sido
reemplazadas en muchos ambientes por las plantas con
flores. Los cuatro filos de Gimnospermas supervivientes
varian mucho en apariencia y en habitat.

El filo Coniferophyta comprende las

Coniferas, que son los arboles dominantes
en los bosques de dimas mas frios
Aunque la palabra Conifera significa portadora de conos,
debemos tener en cuenta que todas las Gimnospermas poseen conos (pinas, estr6bilos). Los miembros del filo Coniferophyta, las Gimnospermas mas comunes, comprenden unos 50 generos de arboles con aproximadamente 550
especies en todo el mundo, fundamentalmente en el Hemisferio Norte. La Tabla 22.1 aporta una muestra de la diversidad de Coniferas.
Las Coniferas incluyen gran parte de vegetales mas altos y grandes del mundo. Entre los mas altos estan las secuoyas costeras (Sequoia sempervirens), que crecen principalmente en los estados de California y Oreg6n (vease
el Capitulo 3). La secuoya que ostenta el record es la conocida como Gigante de la Estratosfera, y alcanza los
112,34 metros. Por otro lado, el arbol mas grande es una
secuoya gigante (Sequoiadendron giganteum), que se encuentra en el Sequoia National Park de California. Este arbol, conocido como General Sherman, mide 31 metros
de circunferencia maxima y se calcula que pesa 6.028 toneladas metricas. El General Sherman contiene madera
suficiente como para fabricar mas de 100 casas de tres habitaciones 1 , y de hecho, a finales del siglo XIX, la mayoria
de las secuoyas gigantes fueron taladas para obtener madera industrial. Los pocos bosquetes que restan se encuentran protegidas en el interior de parques nacionales.

1 Se debe tener en cuenta que las casas en Estados Unidos suelen

construirse con madera.

CAP f T U L 0

22

Gimnospermas

Tabla 22.1 Una muestra de la diversidad de Contferas

Genero

Nombre comun

Comentarios

Abies
Amucaria

Abeto

Follaje suave 0 espinoso, piiias verticales

Araucaria, Pino de la Isla de Norfolk

Propio del Hemisferio Sur

Cedrus

Cedro

Nativo del norte de Africa, Oriente Medio y el Himalaya; las hojas son aciculas
que forman densos grupos

ClIpressus

Cipres

En su mayoria forman arbustos

Juniperus
Larix
Metasequoia

Enebro, Sabina

Fuente del aromatizante de la ginebra

AIerce

CaducifoLio

Metasecuoya, secuoya del alba

Fosil viviente originario de China

Picea
Pinus
Podocarpus
Pseudotsuga
Sequoia
Sequoiadendron

Abeto

Follaje espinoso, piiias colgantes

Pino

Hojas acicuLares unicas entre las Coniferas

Taxodium
Taxus
Tsuga

arboles pequeiios; piii.as subesfericas

Podocarpo

Planta ornamental procedente del Hemisferio Sur

Abeto de Douglas

Madera comun para la construccion

Secuoya costera

Arbol mas alto

Secuoya gigante

Arbol mas grande

Cipres calvo, cipres de los pantanos

Caducifolio, habita en los pantanos del sudeste de Estados Unidos

Tejo

Fuente de taxo!, un medicamento contra e! cancer

Tsuga

No se trata de la hierba venenosa que mato a Socrates

La madera de Conifer as se denomina madera blanda,

porque se corta y se clava con facilidad. Muchas especies
de Coniferas, como el pino de Oregon 0 Abeto de Douglas
(Pseudotsuga menziesii) , son fuentes importantes de la madera de construccion. Anatomicamente, la madera blanda
carece de fibras y sus paredes celulares son mas fin as que
las de la madera de la mayoria de los arboles de Angiospermas, la cual se conoce comunmente como madera
dum. Las celulas conductoras del xilema de las Coniferas,
como las de casi todas las Gimnospermas, solo constan de
traqueidas. Las Coniferas producen resina, que se mueve
por el vegetal a traves de conductos exclusivos y ayuda a
proteger a los arboles de cualquier ataque, aunque muchas
Conifer as siguen siendo vulnerables a los organismos causantes de enfermedades y a los herbivoros ( vease el cuadro
Biotecnologia en la pagina 535).
Las Coniferas suelen ser las especies dominantes en las
zonas altas, en las regiones donde los inviernos son largos
y frios, generalmente caracterizados por vientos secos,
como en el norte de Estados Unidos y en paises de latitudes mas elevadas, como Canada, Suecia y Rusia. En estas
areas, las Coniferas poseen varias ventajas selectivas sobre
las plantas con flores, en 10 que respecta ala tolerancia del
clima frio y del viento seco. Puesto que carecen de vasos,
por ejemplo, no estan abocadas a una interrupcion per-

manente del flujo de agua por congelacion. Asimismo, las

hojas de las Coniferas son estrechas y normalmente acicwares, a diferencia de los limbos mas anchos comunes de
las plantas con flores. Estas hojas mas estrechas exponen
menos superficie al aire y son, por tanto, menos sensibles
a los dafios por congelacion 0 por el viento seco. Los estomas son profundos, luego pierden agua con menor facilidad (Figura 22.6). Por debajo de la epidermis se localiza
una zona conocida como hipodermis, que posee celulas
con paredes gruesas que impiden la perdida de agua. Ai
igual que en la mayoria de plantas con flores, la epidermis
en si posee una cap a externa cerosa.
Varias caracteristicas anatomicas de las hojas de las Coniferas conducen el agua de manera eficaz hacia el mesofilo fotosintetico. Sus haces vasculares se encuentran rodeados por una endodermis, que impide la perdida de
agua al controlar el transporte de agua y de miner ales a
traves de las membranas celulares. Entre los haces vasculares y la endodermis, una region de tejido de transfusion
mueve elliquido eficazmente hacia el interior del mesofi10 (Figura 22.6) .
Las hojas de las Coniferas son simples, en lugar de compuestas, y aparecen solas 0 en grupos denominados fasciculos. Las hojas que se encuentran en la parte superior
de las Coniferas mas altas suelen ser mas cortas y mas

U N I DAD C U AT R 0

Evoluci6n y diversidad-

- - -

- - - - - - - --

.-.

-------------

Epidermis
Endodermis
Estoma
hundido

-+-----'~

Canal
resinifero

Tejido
de transfusi6n

Xilema
Floema

U!I'bEII' Adaptaciones de una acicula contra la

sequia .

Los estomas hundidos de las acicllias de los pinos, la gruesa

epidermis, la hipodermis, la endodermis que rodea el haz vascular
y el tejido de transfusi6n son adaptaciones que evitan la perdida
de agua.

U!i'b'l"

Metasequoia, una Conifera caducifolia .

Metasequoia glyptostroboides (metasecuoya 0 secuoya del alba) se

consideraba extinta hast a que, en 1944, se descubri6 un especimen
a1 sur del centro de China. En 1948, una expedici6n descubri6
alrededor de 10.000 arboles vivos en un bosque aislado. Estos
arboles, que pueden alcanzar hasta 45 metros de altitud, son
vestigios de los enormes bosques de Metasequoia que vivieron hace
entre 15 y 100 millones de ailos. Metasequoia fue en un tiempo la
Gimnosperma mas com(1I1 en los bosques de Norteamerica.

redondeadas, vistas en una secci6n transversal, que las que

se encuentran mas abajo. Las hojas de las Coniferas pueden permanecer activas fotosinteticamente entre dos y casi
50 ailos, hasta que caen al suelo forestal. Los pinos y la mayoria del resto de las Coniferas mantienen las hojas individuales durante un minimo de entre dos y cinco anos,
causando la impresi6n 6ptica de que son perennifolias. No
obstante, las hojas mas viejas caen gradualmente, y cada
ano aparecen hojas nuevas en las puntas de las ramas. Algunas Coniferas son caducifolias, como el alerce (Larix),
el cipres calvo (Taxodium distichum) y la metaseclloya
(Metasequoia glyptostroboides) (Figura 22.7).
Los espor6filos de las Coniferas se localizan en las pinas (conos), que son brotes dispuestos en espiral compuestos por hojas y ramas modificadas. Los conos polinicos suelen medir LInos pocos centimetros de longitlld, y los
espor6filos son finos. Las pinas ovuliferas suelen ser lello sas y pueden alcanzar hasta 60 centimetros de longitlld.

CAPITULO

'.

B lOT E C N

orG f A

Mejora y proteccion de los arboles

omo resu ltado de la disminucion del tamano de los
bosques de la 1ierra y de la creciente necesidad de
madera, merece la pena, economicamente hablando,
desarro llar arbo les co n una mejor ca lidad de esta . Los
cientfficos estud ian un abanico de tecnicas, entre las que
se encuentran el manejo trad iciona l y la Ingenierfa
Genetica.
Uno de los principales objetivos ha side mejorar la
resistencia a enfermedades e insectos. Los arboles
resistentes a una determinada enf ermedad pueden
seleccionarse y util iza rse en experimentos de mejora, para
transferir los genes utiles a una poblacion mayor. Como los
arboles ta rdan tanto en madurar, gran parte de los primeros
intentos para la mejora de los arboles se han centrado en los
metodos de clonacion. Si se loca liza un arbol especia lmente
valioso, el medio mas eficaz para uti lizar sus caracterfsticas
peculiares es el de realizar muchas copias del arbol,
identicas geneticamente, y utilizarlas pa ra plantar nuevos
bosques. La Ingenierfa Genetica tambien puede ser
importante, como, por ejemplo, cuando se anaden los genes
que podrfan conferir res iste ncia a una enfermedad a los
cromosomas de las especies susceptibles. Existe ademas
otra tecn ica empleada para proteger las tsugas (especies
Tsuga), que son unas Con fferas
forestales de gran bell eza e
importancia en el este de
Estados Unidos y en Canada.
En algunas pa rtes de Nueva
Inglaterra, la tsuga es la especie
foresta l dominante, con roda les
que superan los 400 anos de
edad . No obstante, los arboles
se encuentran
amenazados por el
pulgon de la tsuga, un
insecta parecido a un
Mido que fue
introducido desde
Japon en la decada de
1920. Los insectos
chupan la savia de las
ramas jovenes,
matando asf poco a
poco el arbol. Hoy en

dfa, cerca de la mitad del area del arbol en Estados Unidos

se encuentra infectada, e incluso estos arboles han side
tota lmente eliminados de muchas regiones. Actua lmente,
los cientfficos experimenta n con el uso de un escarabajo de
Japon, Pseudoscvmnus tsugae, como agente biologico de
control, pues se alimenta del pu lgon.
Entre tanto, se emplean la seleccion tradicional y la
Ingenierfa Genetica para mejorar la ca lidad de los productos
de la madera. Un ejemp lo de Ingen ierfa Genetica es el
intento de reduc ir el contenido en ligni na para mejorar la
produccion de papel. La lignina, que refuerza y endurece la
madera, no es conveniente para la fabricacion de papel,
pues debe separarse de las fib ras de celulosa empleando
tra tamientos qufmicos que contam inan el agua . AI anadir
dos genes que alte ran la biosfntes is de la lignina, se ha
log rado, med iante Ingenierfa Genetica que los alamos
temblones cuenten con la mitad del conten ido normal en
lignina y un 30% mas de ce lulosa. La tsuga y otras
Confferas, como la picea blanca, son tambien fuentes
importantes de pu lpa de madera, por 10 que las variedades
con una reduccion de la li gni na se dan m uy provechosas.
No obstante, los expertos en medio ambiente temen que
la combinacion genetica pueda escaparse hacia la
naturaleza, con el
consiguiente
descenso de la
resistencia de la
madera y graves
efectos en los
arboles nativos.
Asimismo, senalan
que las fuentes
alternativas de
pulpa de madera,
como el kenaf
(vease el Capftu lo 5),
no contienen
lignina . En resumen,
los foresta les
deben sopesar los
posibles efectos
ecologicos de
Pulg6n de la tsuga y el escarabajo que se
la Ingenierfa
alimenta de el.
Genetica.

Con todo, algunas Conifer as producen estructuras portadoras de semillas que parecen bayas camosas mas que pi-

segun la especie. En el tejo, una cobertura camosa, denominada m"i/o (del latin arillus, semilla de uva), rodea

nas. Par ejemplo, en los enebros y las sabinas, las escamas

parcialmente cada ovulo (Figura 22.9a). Las semillas de los

de las pinas ovuliferas encierran a las semillas (Figura 22.8) .

Podocarpos, un grupo de Coniferas del Hemisferio Sur,

Las escamas soldadas del enebro adoptan varios colares,

presentan un ovulo totalmente cubierto en la parte supe-

U N IDA 0 C U AT R 0

Evoluci6n y diversidad

(a) Canas avuliferas de l enebra cam un .

(a)

gillEtt"
(b) Canas avuliferas de
un cipres.

giIIEtt):1 Pinas ovuliferas en el enebro y el cipres .

En los co nos ovuliferos de algunas Coniferas, como el enebro, las
escamas carnosas cubren totalmente las se millas 10 que hace que
la pii'ia parezca mas bien una baya. En el cipres las escamas leiiosas
se abren.

rior de una gran estructura fructifera (Figura 22.9b). Sin

embargo, todas las estructuras de Gimnospermas que parecen frutos son en realidad semillas con coberturas que
surgen de los tegumentos. Por su parte, los frutos proceden de ovarios, los cuales s610 se encuentran en las plantas con flores .
Aunque la mayoria de las especies de Coniferas se 10cali zan en las regiones mas frias del Hemisferio Norte, los
miembros de la familia conocida como Araucariaceae son

Coberturas carnosas de las semillas en

el tejo y el podocarpo .

En las Coniferas como el tejo y Podocarpus, el 6vulo se encuentra

cubierto por una estructura carnosa, en forma de copa, en lugar
de por escamas. (a) En el tejo, la cobertura es roja y se conoce
como a.rilo. (b) El 6vulo blanco de Podocarpus se asienta sobre una
estructura camosa de color purpureo que atrae a las aves que
dispersan las semillas.

originarios del Hemisferio Sur. El genero Araucaria es camun en las regiones calidas de Sudamerica, el sur de Asia,
y Australia, y son una importante fuente de madera para
la construcci6n y como combustible. La mayor parte de las
especies de Araucaria presentan pies separados, praductores de polen y de semillas. Algunas de ellas, en especial
el pino de la Isla de Norfolk (Araucaria heterophyllal
han sido cultivadas extensamente en todas partes. El arbal,
que debe su nombre a una isla cercana a Nueva Zelanda,
es una planta de interior y se planta al exterior en jardines

CAP f T U L 0

22

Gimnn,~n'>rrr'"
\

ELF A SCI NAN T E

1\\ U N [) 0

I) E

LAS

P LAN T A S

EI pino de Wollemi: un f6sil viviente

EI pino de Wollemi (Wollemia
nobilis) es una gran Conff era
cuyo tronco alcanza un
diametro de mas de un
metro en la madurez. EI pino,
que se conoda a traves de
fosiles de 150 m illones de
edad, solo fue descubierto
recientemente con vida en
Austra lia. En 1994, David
Noble, un empleado del
Servicio de Parques
Nacionales y Vida Natural de
Nueva Ga les del Sur, se
encont raba paseando por el
Pinos de Wollemi en un vivero.
Wollemi National Park, al
noroeste de Sidney, cua ndo
observo, en una garganta cerrada, un conjunto de 40
arboles que no supo reconocer. Con el t iempo, se
descubrieron tres pequenas parce las de plantu las
crec iendo en sa li entes alimentados po r la Iluvia.

de zonas lib res de heladas, generalmente pr6ximas a la

costa (Figura 22.10). Mientras que como planta de interior
raramente crecen mas de un metro, los arboles que crecen
en la naturaleza pueden sobrepasar los 50 metros de altura. Otra especie de cultivo frecuente es el pehuen (Araucaria araucana), que posee hojas cortas y afiladas que rodean las ramas, y que en los arboles j6venes cubren el
tronco (Figura 22.11). Otra especie, Araucaria angustifolia, cuenta con varios nombres comunes, como arbol candelabro 0 pino Parana. La urraca azul es muy conocida por
su costumbre de retirar las semillas de las piftas de este arbol: se come algunas y planta las restantes en el suelo.

Figura 22.10.

Pino de la Isla de Norfolk (Araucaria

heterophylfa) .

El pino de la Isla de Norfolk, que en Estados Unidos se planta en

macetas como una tipica planta de interior, es un importante
arbol forestal en el Hemisferio Sur.

Paradoj icamente, Wollemi

es una pa labra aborigen que
significa mira a tu
alrededor . EI pino de
Wollemi es pariente del pino
de la Isla de Norfolk y
representa un tercer genero
de la fam ilia Araucariaceae.
Este pin o se ha cu lt ivado
ahora en viveros a partir de
semi lias, y se estan haciendo
esfuerzos para conservar las
pequenas pob laciones
existentes. Algunos de los
arboles podrfan tener mas
de 1.000 anos. EI
descubrim iento de esta
poblacion de arbo les vivos pone de manifi esto la
importancia de los parques naciona les y reservas
naturales que conservan la divers idad biologica en todo
el mundo .

U N I DAD C U AT R 0

Evolucion

diversidad

Figura 22.11.

Pehuen (Araucaria araucana).

Hojas afiladas y puntiagudas rodean al tallo. La fotografia de este arbol se tomo en el Parque Nacional de Conguilio, en Chile.

Durante la Era Mesozoica, era comun encontrar vastos

bosques de Araucarias. Desde entonces, los miembros de
esta familia han sido desplazados por las plantas con flores de much os de sus antiguos enclaves, y la actividad humana amenaza ahora a algunas especies. Con todo, una
noticia buena es que recientemente se han descubierto en
Australia varias arboledas de pinos de Wollemi (Wollemia
nobilis), que se consideraba extinto (vease el cuadro EI fascinante mundo de las plantas en la pagina 537).

El filo Cycadophyta incluye las Cicadas,

parecidas a los helechos arborescentes
o a las palmeras
Los Cicad6fitos 0 Cicadas constituyen el segundo mayor
grupo de Gimnospermas, y las Cicadas actuales consisten
en 11 generos y 140 especies. Las Cicadas, cuyas hojas parecen frondes 0 palmeras, se suelen confundir con los helechos 0 las palmeras con flores, en lugar de reconocerse
como parientes de las Coniferas. AI igual que las Coniferas y otras Gimnospermas, las Cicadas poseen estr6bilos,
aunque estos suelen ser mayores que los de las Coniferas:
llegan incluso a alcanzar varios metros de longitud (Figura 22.12). A diferencia del grueso de especies de Coniferas,
cuyos estr6bilos polinicos y ovuliferos se encuentran en el

mismo arbol, todas las especies de Cicadas cuentan con

pies separados unos productores de polen y otros de semillas. Los estr6bilos polinicos y los ovuliferos son grandes, y estos ultimos son, en much as especies, polinizados
por escarabajos; un ejemplo de polinizaci6n por parte de
los insectos, caracteristica de las plantas con flores. Los espermatozoides de las Cicadas, al contrario que las celulas
espermaticas de la mayoria de las Gimnospermas, son flagelados y nadan la corta distancia hasta la ovocelula, rOffipiendo el tubo polinico para producir la fecundaci6n. Las
Cicadas mas altas alcanzan los 15 metros, aunque muchas
presentan troncos cortos. Estos estan cubiertos de bases foliares escamosas que se disponen en espiral. Las especies
existentes son vestigios de una diversidad mucho mayor
existente durante la Era Mesozoica (hace entre 245 y 65
millones de afios), la cual no s610 recibe ademas el nOffibre de Era de los Dinosaurios, sino tambien el de Era de
las Cicadas.

El filo Ginkgophyta contiene

una especie au.n existente
La unica especie viva del filo Ginkgophyta es el Ginkgo
(Ginkgo biloba), que vimos en la introducci6n del capitulo. Puede alcanzar los 30 metros de altura, y sus hojas tienen forma de abanico, con dos 16bulos, 10 que las asemeja

CAP iT U L 0

22

Gimnospermas

(a) Hoja s de Ginkgo.

(b) Estr6bilos de Ginkgo en un arbol productor de polen.

(b)

Figura 22.12.

Las Cicadas producen polen lIamativo

y conos ovuliferos .

(a) Cicada (Lepidozamia hopei) en North Queensland, Australia.

(b) Un cono femenino de Cicada.

al helecho culantrillo de pozo (Figura 22.13). Las hojas

de las pbintulas 0 de los vastagos largos estan muy lobuladas, mientras que la mayoria de las hojas en las ramas laterales cortas apenas 10 estan. Los Ginkgos supervivientes
parecen no haber cambiado con respecto a los f6siles de
hace 150 millones de afios. Probablemente, estos arboles
se hllbieran extinguido si no se hllbieran cultivado en los
monasterios chinos durante siglos, si no milenios. Como
en las Cicadas, el grano de polen germ ina y crece en el megasporangio. Los megagametofitos dan origen a semillas

(e) Semill as ca rnosas de Gin kgo.

Figura 22.13.

Ginkgo bi/oba.

U N I DAD C U AT R 0

Evoluci6n y diversidad

carnosas que parecen pequenas ciruelas. Estos llamados

frutos son bastante diferentes, anatomicamente hablando,
de los frutos verdaderos de las Angiospermas, pues su carne es simplemente una testa, y no un ovario que rodea una
semilla.
Al igual que las Cicadas y los Gnetofitos, Ginkgo presenta pies de plantas separados productores de polen y semillas. En Europa, estos arboles suelen utilizarse como
elementos ornamentales en jardineria (generalmente solo
se emplean los arboles productores de polen, pues las semillas de Ginkgo contienen un acido que huele a mantequilla rancia). No obstante, en Asia, se cultivan mas arboles productores de semillas, ya que estas son populares en
algunas cocinas. Para preparar las semillas comestibles, se
retiran las dos capas extern as del tegumento, y se asa y abre
un tegumenta 0 grano duro interno. Lo que se come es el
embrion y el megagametofito.

Los miembros del filo Gnetophyta, conocidos como Gnetofitos, comprenden 70 especies divididas en tres generos:
Ephedra, Gnetum y Welwitschia. Con la salvedad de unas

pocas especies de Ephedra, cada especie de Gnetofitos presenta individuos 0 pies separados productores de polen y
de semillas. En cuanto a su apariencia externa, los tres generos se diferencian con claridad, pero se incluyen en la
misma categoria, debido a evidencias moleculares y a1 hecho de que cuentan con mas caracteristicas propias de las
Angiospermas que otras Gimnospermas. Uno de estos caracteres es la presencia de vasos, adem as de las traqueidas.
El resto de las Gimnospermas solo posee traqueidas. Asimismo, Welwitschia y Gnetum son similares a las plantas
con flo res porque no poseen arquegonios, y algunas especies de Ephedra y Gnetum son los unicos vegetales aparte
de las Angiospermas que experimentan una fecundaci6n
doble. Con todo, el proceso genera embriones extra, en
lugar del endosperma producido en las Angiospermas.
Esta diferencia podria significar que la doble fecundaci6n
de las Angiospermas se desarrollo por una ruta evolutiva
distinta.
Las mas de 30 especies de Ephedra, crecen en los desiertos y otras zonas aridas (Figura 22.14), incluidas muchas partes del oeste de Estados Unidos. Puede parecer
que los arbustos de Ephedra estan compuestos unicamente por cortas ramitas de color verde, pero, en realidad, poseen hojas diminutas que se forman en los nudos y muy
pronto se vuelven marrones.

(a)

(b)

El filo Gnetophyta engloba tres generos

diferentes, localizados en bosques
tropicales 0 en desiertos

Figura 22.14.

Ephedra es uno de los tres generos existentes del filo Gnetophyta .

(a) Pie de Ephedra productor de polen. (b) Estr6bilos ovuliferos de Ephedra.

CAP f T U L 0

22

Gimn
\

El genero Gnetum contiene mas de 30 especies de plantas tropicales, fundamentalmente african as y asiaticas, que
pueden ser trepadoras, arbustos 0 arboles (Figura 22.15).
Sus hojas anchas y coriciceas se parecen a las de algunas
plantas con flores.
El genero Welwitschia consta de una sola especie, Welwitschia mirabilis, nativa de los aridos desiertos costeros del
suroeste de Africa (Namibia) (Figura 22.16). Puesto que estas regiones reciben menos de 25 milimetros de precipitaciones anuales, Welwitschia sob revive por su extrema toleran cia a la sequia y porque absorbe agua de la frecuente
neblina costera. El aspecto de Welwitschia es bastante inusual, pues su tallo tiene forma de zanaboria y puede alcanzar un metro de diametro y basta tres metros de profundidad. Superficialmente, el tallo produce dos hojas
acintadas que pueden medir unos 6 metros de largo. Las
bojas poseen un meristema en su base y continuan creciendo a 10 largo de la vida del vegetal, aunque con el tiempo se desflecan y rompen, 10 que da ala planta un aspecto
descuidado incluso estando bastante sano.

(a) Estr6bilos polinicos de We/witschia.

(b) Estr6bi los ovu liferos de We/witschia .

Figura 22.16.

Welwitschia es uno de los tres generos

existentes del filo Gnetophyta.

Repaso de Ia secci6n

Figura 22.15.

Semillas y hojas de Gnetum.

Las testas de las semillas de Gnetum son carnosas, 10 que les otorga
el aspecto de frutos, y las hojas se asemejan a las de las plantas
con f1ores .

1. Describe las caracteristicas generales de las Coniferas.

2. Menciona algunas caracteristicas distintivas de las
Cicadas.
3. Detalla las caracteristicas propias de Ginkgo biloba.
4. lPor que los Gnet6fitos se clasifican como un solo filo
siendo tan diversos?

U N I DAD C U AT R 0

Evoluci6n

diversidad

RESUMEN
Introduccion a las Gimnospennas
Las plantas con semillas presentan importantes ventajas
selectivas (pags. 525-527)
Las semillas otorgan a las Gimnospermas importantes ventajas
selectivas para la vida en la tierra firme. Adem;ls, permiten al embri6n sobrevivir a los periodos secos 0 frios del ano. El tegumento protege al embri6n de la desecaci6n. EI tubo polinico hace llegar las celulas espermaticas directamente a las ovocelulas y
suprime la necesidad de agua dulce para la reproducci6n sexual.
Las Gimnospermas existentes estan relacionadas con vegetales
extintos de las Eras Paleozoica y Mesozoica (pags. 527-528)
Las Progimnospermas surgieron, a mediados del Periodo Dev6nico, a partir del filo Trimerophyta. Los dos grupos principales
de Progimnospermas producian madera parecida a la de las Coniferas, aunque poseian esporas en lugar de semillas. En el Carbonifero, las Progimnospermas dieron origen a los helechos con
semillas, un grupo de vegetales taxon6micamente diversos que
a su vez fueron el origen de las Cicadas. Las Progimnospermas
tam bien podrian haber dado lugar a lineas primitivas e independientes de Gimnospermas, conocidas como Cordaitales y
Voltziales. Estos vegetales vivieron durante los Periodos Carbonifero y Permico, y probablemente de ellos surgieran las Coniferas, Gnet6fitos y Ginkgos.
En las Gimnospermas y otras plantas con semillas, los
gametofitos dependientes se desarrollan dentro del
esporofito progenitor (pags. 528-530)
Las plantas con semillas son heterosp6ricas, y el desarrollo de sus
gamet6fitos es endosp6rico. Los gamet6fitos son dependientes
del espor6fito y bastante reducidos en tamano, con respecto a los
de la mayoria de las plantas sin semillas.
El cido vital del pino ilustra las caracteristicas basicas de la
reproduccion de las Gimnospermas (pags. 530-532)
Los microsporangios y megasporangios aparecen en pinas polinicas y ovuliferas separadas. Dos microsporangios se localizan en
la superficie inferior de cada microspor6ftlo. Dos 6vulos se encuentran en la superficie de cada escama ovulifera. Cada 6vulo
contiene un megasporangio (nucela), en el que el megagamet6fito se desarrolla . Despues de la fecundaci6n de la ovocelula, el
6vulo se convierte en una semilla, compuesta por el embri6n, la
reserva de alimento (antiguo megagamet6fito) y la testa. La semilla germinante se convierte en el espor6fito independiente.

Tipos de Gimnospermas actuales

El filo Coniferophyta comprende las Coniferas, que son los
arboles dominantes en los bosques de dimas mas frios
(pags.532-538)
Las Coniferas existentes engloban 550 especies, que se suelen encontrar en los dimas mas frios del Hemisferio Norte. Com-

prenden algunos de los arboles vivos mas altos y grandes. Las aciculas de las Coniferas pueden ser caducas 0 perennes, y pueden
permanecer activas durante 50 anos. Estos arboles cuentan can
una serie de adaptaciones que les facilitan la supervivencia en
medios frios y ventosos.
El filo Cycadophyta induye a las Cicadas, parecidas a los
helechos arborescentes 0 a las palmeras (pag. 538)
Las 140 especies de Cicadas son los vestigios de muchas mas especies que vivieron en la Era Mesozoica. Sus pinas suelen ser mayores que las de las Coniferas, y sus troncos estan cubiertos de
hojas escamosas.
El filo Ginkgophyta contiene una especie aun viva
(pags.538-540)
Ginkgo es un arbol caducifolio con caracteristicas hojas en
forma de abanico, que sobrevivi6 en los monasterios chinos
durante siglos despues de hacerse muy raro en la naturaleza. Estos arboles crecen bien en los entomos contaminados de las
ciudades.
El filo Gnetophyta engloba tres generos diferentes,
localizados en bosques tropicales 0 en desiertos
(pags.540-541)
Las 70 especies de Gnet6fitos pertenecen a tres generos. Los
miembros del genero Ephedra parecen arbustos compuestos par
ramitas cortas de color verde. Son comunes en muchas regiones
deserticas del oeste de Estados Unidos. EI genero Gnetum incluye plantas tropicales que principalmente crecen en Asia y Africa. Sus hojas amplias y coriaceas se parecen a las de algunas plantas con flores. We/witschia, nativa de los aridos desiertos costeros
del suroeste de Africa, produce un par de hojas largas que parecen cintas.

Cuestiones de repaso
1. Explica c6mo las semillas y los tubos polinicos aportaron

ventajas para la adaptaci6n a la vida en la tierra firme.

2. lPor que el esperma de la mayoria de las plantas con semillas no es flagelado?
3. Explica la diferencia entre el desarrollo exosp6rico y el endosp6rico.
4. Describe de manera general 10 que se conoce de la evoluci6n
de las Gimnospermas, explicando por que dicho conocimiento es incompleto.
5. Dibuja un cicio vital, muy simple y general, que muestre la
alternancia de generaciones en una Gimnosperma.
6. Describe la producci6n de celulas espermaticas y de ovocelulas por parte de un pino'lC6mo se produce la fecundaci6n?

CAP f T U L 0

7. lEn que sentido es el cicio vital del pin~ representativo de la

mayoria de las Gimnospermas? lQUe diferencia hay entre la
reproducci6n de algunas Gimnospermas y la de los pinos?
8. Describe algunas de las variaciones en la estructura de las pifias entre las Coniferas.
9. lC6mo describirias una Cicada a alguien que no ha visto
nunca una?
10. Menciona algunos de los usos que el ser humano da al arbol de Ginkgo biloba.
11. lPor que se piensa que los Gnetofitos son las Gimnospermas
mas parecidas a las Angiospermas?
12. Describe Ephedra y Welwitschia a alguien que nunca ha visto un miembro de ninguno de ambos generos.

Cuestiones para reflexionar y debatir

1. Conforme a 10 que conoces de las plantas, lPor que crees que
las Gimnospennas mantienen ventajas adaptativas para vivir en regiones frias, ventosas y montafiosas, sobre el grueso del resto de las plantas?
2. Compara las ventajas y desventajas del desarrollo exosporico y el desarrollo endosporico.
3. La produccion anual de hojas precisa de un gran gasto de
energia. Explica por que no todos las plantas mantienen sus
hojas durante al menos dos afios, como hacen las Coniferas.
4. A las personas que viven en areas frias y ventosas se les aconseja regar sus arboles en el invierno, cuando no estan creciendo y podrian no tener hoj as. lPor que?
5. En muchos abetos, las pifias ovuliferas cuelgan, pero en muchos otros apuntan hacia arriba. lCual podria ser la ventaja
selectiva de cada posicion?
6. Dibuja un diagrama explicativo de una seccionlongitudinal
de un ovulo. lCUa! es el origen, en terminos de desarrollo,
de cada componente delovulo que has dibujado?

s;:-

22 + Gimnospermas

Conexi6n evolutiva
La producci6n de gametofitos masculinos y femeninos separados, algo inevitable en las plantas heterosporicas, puede darse
tambien en las plantas homosp6ricas. lQUe pruebas sugieren
que el usa de la semilla evoluciono a partir de ancestros heterosporicos en lugar de homosporicos? lSe te ocurre alguna raz6n por la que la heterosporia pudiera ser ventajosa frente a la
homosporia, en 10 que respecta a la produccion de ovulos y
polen?

Para saber mas

Arno, Stephen F. y Steven Allison- Bunnell. Flames in our Forest:
Disaster or Renewal? Washington, DC: Island Press, 2002.
Este !ibro nos exp!ica por que estan ardiendo nuestros bosques occidentales y que deberiamos hacer al respecto en
to do caso.
Lanner, Ronald M. Made for Each Other: A Symbiosis ofBirds and
Pines. Oxford: Oxford University Press, 1996. Lanner, profesor de Forest Resources (<<Recursos Forestales) en la Universidad Estatal de Utah, se intereso por el metodo de reproduccion de Pinus albicaulis. Las grandes pifias de pin~ se
encuentran cerradas y no liberan las semillas, yestas no tienen sacos aeriferos; aun asi el pin~ consigue distribuirse por
un area muy vasta. Un relato entretenido y bien escrito.
Taylor, Murry A. Jumping Fire: A Smokejumper's Memoir of
Fighting Wildfire. Orlando: Harcourt Paperbacks, 2000. Un
fascinante relato de la vida como bombero paracaidista, que
refleja una perspectiva de los incendios forestales, particularmente frecuentes en los bosques de Coniferas del oeste de
Estados Unidos.