Biologic A 25 Completo

R EVISTA
DE
D IVULGACIN
D E LAS
C IENCIAS B IOLGICAS
Y SU
ENSEANZA
FOTO: DIEGO ARIEL VEGA
25
Nmero
Julio - Agosto - Septiembre 2012
Ao 6
ISSN 1852-8864
Biolgica
BOLETIN
http://www.boletinbiologica.com.ar
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EDITOR RESPONSABLE: Pablo Adrin Otero.
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(Docente de Biologa CBC - UBAXXI y del ISFD 186)
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Galpagos (Conolophus subcristatus). Foto
de contratapa: Iguana marina
(Amblyrhynchus cristatus). Autora: Diego
Ariel Vega. Reservados los derechos de
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(Docente de la Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales de
la Universidad Nacional de Crdoba).
Horacio Aguilar
(Historiador independiente).
Tambin estamos en:
Dr. Alejandro Ferrari

(Docente de la Facultad de Farmacia y Bioqumica de la Universidad de Buenos Aires).
El Boletn Biolgica
slo se edita en
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Eduardo De Navarrete (humor grfico)
Pablo Adrin Otero (juegos, diseo de contenidos, tapa y
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Hctor Jos Villavicencio
Dr. en Ciencias Biolgicas. Dto. de Biologa - Facultad de Ciencias
Exactas Fsicas y Naturales. Universidad Nacional de San Juan.
ISSN 1852-8864
Boletn
Biolgica
Es una Revista de entrega gratuita en formato digital,

dedicada a difundir las ciencias biolgicas y su enseanza.
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aydenos difundindola y distribuyndola.
Boletn Biolgica N 25 |Ao 6 | 2012 |pgina
- 1-
ISSN 1852-8864
ISSN 1852-8864
Biolgica
Boletn
Biolgica
Boletn
Nmero 25 - Julio a Septiembre de 2012
TEORA
PGINA 4
Cnidarios dulceacucolas: las hidras
TEORA
PGINA 12
Relaciones evolutivas del sistema nervioso
DOCUMENTO FOTOGRFICO
PGINA 17
Reptiles endmicos de las Islas Galpagos. Un

paseo fotogrfico
por Irene Deserti
por Sergio Pablo Urquiza, Fernando Jos Carezzano y Franco

Andrs Luduea
por Diego Ariel Vega (fotos) y Pablo A. Otero (textos).
APORTES A LA ENSEANZA
PGINA 29
DE LA BIOLOGA
RELATANDO EXPERIENCIAS
Tres ejes para la enseanza de la Sistemtica: una

propuesta
por Liliana Aun
PGINA 36
DIDCTICAS
Las transformaciones del relieve en la clase de

Ciencias Naturales. Una secuencia de enseanza a
partir de observaciones de paisajes argentinos
por Eduardo Marcelo Soria
TRADUCCIN
PGINA 49
TRADUCCIN
PGINA 60
FICHAS MALACOLGICAS
PGINA 65
Adaptacin y diversificacin en islas
Traduccin y adaptacin por Daniel Yagolkowski
Desentraar los beneficios del sexo
Traduccin y adaptacin por Nicole ODwyer
Un caracol muy argentino (Chilina iguazuensis)

por Andrea Garcia, Natalia Arcara y Gustavo Darrigran
Adems
Recomendacin de pgina web

por Daniela Ferreyra
Humor
por Eduardo De Navarrete

Juego
AGRADECEMOS:
Agradecemos a los autores que compartieron sus conocimientos con nosotros en esta entrega: Irene Deserti, Sergio
Pablo Urquiza, Fernando Jos Carezzano, Franco Andrs Luduea, Diego Ariel Vega, Liliana Aun, Eduardo Marcelo Soria,
Andrea Garcia, Natalia Arcara y Gustavo Darrigran.
MUCHAS GRACIAS!
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ISSN 1852-8864
ORIAL EDITORIAL EDITORIAL EDITORIAL EDITORIAL E

Cada hombre tiene que inventar su camino
(Jean Paul Sartre)
sta es una entrega muy especial

Ser que es la entrega 25y las cifras terminadas en cinco o cero
tienen otra connotacin?
Ser que contiene entre sus pginas un documento fotogrfico,
gracias a la generosidad de Diego Ariel Vega que comparte con todos
nosotros sus hermosas fotos de las Galpagos...?
Ser que incluye dos artculos en la seccin teora, una de las
secciones histricas de la revista y que ms colabora con la formacin
docente?
Ser que volvemos a contar con la profesionalidad de Nicole
ODwyer, nuestra primera traductora? Ser tambin que se sum Daniel
Yagolkowski al grupo, en la seccin traducciones?
Ser que docentes e investigadores siguen compartiendo sus
experiencias y saberes en las secciones medulares: aportes y
relatando?
Ser que vuelve la seccin recomendaciones de pginas web de
la mano de Daniela Ferreyra?
Ser que seguimos caminando juntos, los que hacemos la revista y
los que la leen; sabiendo hacia donde vamos, pero disfrutando ms del
viaje que ansiosos por llegar?
Seguramente, ser por todo eso.
Pablo Adrin Otero
Editor Responsable de la Revista Boletn Biolgica
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ISSN 1852-8864
TEORA
Cnidarios dulceacucolas:
las hidras
L
os Cnidarios son invertebrados inferiores de la rama Eumetazoa;

constituyen un phylum bien definido y la caracterstica principal
que los define como tal, es la de poseer cnidocistos. Estos
cnidocistos son el producto de secreciones celulares y cumplen
funciones como: captura de alimento por penetracin o adhesin,
defensa y adhesin al sustrato. En algunos casos extremos, descargan
compuestos urticantes y de alta toxicidad, que suelen provocar parlisis
o muerte.
por Irene Deserti

[email protected]
Este grupo zoolgico comprende alrededor de 11.000 especies

vivientes que han colonizado con gran xito el ambiente marino
mediante dos formas morfolgicas clsicas: la forma plipo (ssil) y la
forma medusa (de vida libre). La forma plipo ampliamente
desarrollada en las clases Hydrozoa y Anthozoa, se caracteriza por la
simplicidad de su organizacin; es bsicamente una cavidad
(celentern) con un solo orificio de entrada y salida (boca) que contiene
lquido proveniente del medio circundante y que funciona para el
animal como un esqueleto hidrosttico. Sin embargo sta simplicidad
de forma es compensada por el grado de polimorfismo desarrollado
en el grupo. En la clase Hydrozoa la forma plipo ha colonizado dos
ambientes acuticos que son ecolgicamente dismiles: el ambiente
marino y el dulceacucola (Zamponi y Deserti, 2009). En este ltimo
ambiente las hidras (en ingls, hydra) son los cnidarios por excelencia y
el ejemplo clsico en los libros de texto para la forma plipo dentro de
dicho phylum (Deserti y otros, 2010).
Qu es una hidra? Qu aspecto tiene?

Una hidra (Gnero Hydra) es un plipo solitario que tiene forma de
tubo (columna) y que posee un ciclo de tentculos contrctiles huecos
que rodea la boca (hipostoma). Estos tentculos varan en nmero,
apariencia y largo, dependiendo de la especie y son los principales
responsables de la captura de alimento ya que se encuentran
compuestos por bateras de cnidocistos. Poseen cuatro tipos distintos
de cnidocistos, cada uno con una funcin bien definida y una
distribucin corporal que puede variar segn la especie (Tabla 1) (ver
Figura 1, 2 y 3). La columna se divide en cuatro regiones: a) la regin
gstrica (entre la zona de los tentculos y la zona de brotacin, b) la
regin de brotacin, por debajo de la gstrica, c) un pednculo, que
puede o no estar presente; cuando lo est, se presenta ms fino que el
resto de la columna, y por ltimo, d) el disco basal o pedal, que es la
porcin terminal de la columna y mediante el cual se fija al sustrato.
Boletn Biolgica N 25 |Ao 6 | 2012 |pgina - 4-
Irene Deserti
es Licenciada en Ciencias
Biolgicas graduada de la
Universidad Nacional de
Mar del Plata donde est
realizando el Doctorado
en Ciencias: Area
Biologa.
Trabaja en el Laboratorio
de Biologa de Cnidarios
de la misma Universidad .
TEORA
Tabla 1: Tipos de cnidocistos, funciones, forma y distribucin corporal.
0,1mm
a
stenotele
holotricho
isorhiza
atricho desmonemne
isorhiza
Figura 1. Esquema de los cuatro tipos de cnidocistos publicado

por Lenhoff (1983).
s
h
1
2
4
h
s
a
b
1
2
c
Figura 3. Diagrama de la distribucin y abundancia
relativa de los cnidocistos hallados para el grupo hidra;
desmoneme (d), atrico isorhiza (a), estenotele (s) y holotrico
isorhiza (h). Los nmeros indican la abundancia relativa
(1: ms abundante - 4: menos abundante).
Figura 2. Esquemas y fotografas de los cuatro tipos de

cnidocistos para Hydra vulgaris. a: estenotele; a:
estenotele descargado; b: desmoneme; c: atrico isorriza
y d: holotrico isorriza. (Extrado y modificado de Zamponi
y Deserti, 2009).
TEORA
Cabe destacar que el lmite entre la regin

gstrica y de brotacin no es fija, muchas veces
se encuentran solapadas y este solapamiento
depende en mayor medida de la cantidad de
brotes que posea el ejemplar.
La cantidad de brotes puede variar, desde

uno solo a incluso seis en un mismo organismo
(Figura 4). Algunos estudios han demostrado que
dicha reproduccin asexual se favorece con la
falta de alimento.
Cuando se encuentran relajadas, la columna

es ms o menos cilndrica, pero muchas veces
pierden esta apariencia, ya que son altamente
contrctiles.
En contraposicin, estos organismos tambin

se reproducen de forma sexual y as producen
intercambio gentico entre individuos. Los
organismos desarrollan ovarios y testculos, que
aparecen como engrosamientos especializados
y se localizan a lo largo de la regin gstrica.
Estas gnadas pueden estar presentes en el
mismo individuo (organismo monoico) o en
individuos separados (dioicos). La fertilizacin da
como resultado que el vulo fecundado se
transforme un una embrioteca que contiene el
embrin. Dicha estructura puede ser lisa o estar
ornamentada con espinas y protege al embrin
una vez que se ha desprendido del organismo
hembra (Zamponi, 1991) (Figura 5, 6 y 7).
Por regla general son organismos de pequea

talla; el tamao oscila de muy pocos milmetros
a aproximadamente 20 mm en largo y de 0.3 a
1 mm de ancho (Zamponi y Deserti, 2009).
Cmo se reproducen?
Un brote, es tpicamente un clon del
organismo parental que se origina por
reproduccin asexual (brotacin) y suele recibir
tambin el nombre de yema. Este brote puede
permanecer indefinidamente unido al
organismo que le dio origen o desprenderse de
l para convertirse en una entidad
independiente. Cuando se encuentran unidos,
ambas columnas estn interconectadas
anatmicamente (se continan una con la otra),
de manera que el brote recibe el agua y los
nutrientes necesarios de su parental.
Cmo se alimentan? Dnde las

puedo encontrar y recolectar?
Estos
invertebrados
son
activos
depredadores; segn Mackie (1974): son
organismos pescadores y no cazadores. La
posesin de cnidocistos les permite capturar
alimento sin un equipo sensorial complejo, sin
rganos sofisticados de captura y sin tener que
Figura 5
Figura 4
1 mm
0,3 mm
Figura 6
Figura 7
0,3 mm
1 mm
Figura 4. Foto de ejemplar de Hydra vulgaris con seis brotes en su columna. Figura 5. Foto de Hydra pseudoligactis con dos
testculos localizados inmediatamente debajo de la zona de crecimiento de los tentculos. Figura 6. Foto de Hydra vulgaris
bajo la lupa, mostrando la presencia de una embrioteca adherida a la columna. Figura 7: Foto de Hydra vulgaris bajo
microscopio, mostrando la presencia de dos embriotecas en distintos estados de desarrollo. Fotos: Irene Deserti.
TEORA
Tabla 2:
Caractersticas
morfolgicas de los
cuatro grupos
clasificatorios
actuales de hidras.
perseguir a su presa (Zamponi, 1991). Sin

embargo, estudios actuales han demostrado
que pueden elegir a sus potenciales presas por
el tamao y este hecho, en sumatoria a su
agresividad predatoria, ha postulado a las hidras
como importantes estructuradores de las
comunidades zooplanctnicas dulceacucolas
(Schwartz y otros, 1983). Estos organismos estn
presentes en todos los continentes excepto en
el Antrtico (Campbell, 1987).
Los ambientes en los cuales podemos
encontrar estos organismos son variados: lagos,
lagunas, charcas, ros y arroyos, pero como regla
general son ms abundantes en aguas
tranquilas. Los plipos pueden hallarse adheridos
a plantas acuticas palustres, de la carpeta
vegetal flotante o sumergida; en las costas y
debido al embate de las olas, suelen hallarse
entre las oquedades de las rocas y para el caso
de ros o arroyos de aguas rpidas, se distribuyen
en los fondos, adheridos a troncos, piedras y
vegetales (Zamponi, 1991).
Para extraer ejemplares de su medio natural,
no hace falta ms que tomar una muestra de
carpeta sumergida, carpeta flotante o cortar
cierta porcin sumergida de los tallos de las
plantas palustres. Las muestras pueden envasarse
en recipientes de vidrio o plstico con agua del
ambiente y ser trasladadas al laboratorio para
reacondicionarlas lo antes posible.
Cules son las especies ms

conocidas?
La totalidad de las especies halladas hasta
el momento se encuentran agrupadas en cuatro
grupos clasificatorios: grupo viridissima, oligactis,
vulgaris y braueri. Dentro de cada grupo existen
gran cantidad de especies que comparten
caractersticas similares. Las Tablas 2 y 3 resumen
dichas caractersticas y algunas de las especies
halladas hasta el momento.
Cmo puedo mantenerlas en el

laboratorio o en casa?
Estos invertebrados son de fcil
mantenimiento en laboratorios o incluso en
nuestra propia casa; solo se necesitan recipientes
de plstico o vidrio a los cuales pueda anexarse
un aireador adecuado (Figuras 8, 9 y 10). Como
mencion anteriormente, habitan aguas
tranquilas por lo tanto los aireadores no deben
provocar demasiados movimientos en el agua.
Los recipientes deben colocarse en lugares
donde reciban algo de luz, sobre todo si la
especie que estamos cultivando es Hydra
viridissima que posee algas endosimbiticas que
necesitan luz para fotosintetizar.
El agua del recipiente de cultivo puede
provenir del ambiente donde fueron extradas
(en
tal
caso
ya
traern
ciertos
microinvertebrados que le servirn de alimento),
Tabla 3. Especies de hidras

pertenecientes a los cuatro
grupos clasificatorios actuales.
Las especies remarcadas en
negro son las que hasta el
momento han sido citadas
para Argentina.
TEORA
Figura 9
Figura 8
Figura 10
Figura 8. Recipiente de cultivo de hidras. Figuras 9 y 10. Ejemplares de hidras en una pecera particular. Fotos: Paula
Weigand.
pero tambin puede utilizarse agua de la canilla

para completar el acuario o para reemplazar
la que se pierde, por ejemplo, por evaporacin.
En casos mas extremos, pueden prepararse
soluciones de cultivo que contienen ciertos
componentes qumicos en concentraciones
estndar, dependiendo de la especie que quiera
cultivarse (Lenhoff, 1983). Estas soluciones
contienen todos los aniones y cationes
necesarios para el correcto metabolismo de las
hidras.
La alimentacin es simple y de muy bajo
costo, normalmente con dos larvas nauplii de
Artemia sp. por hidra por da es ms que
suficiente para mantenerlas activas y con
suficiente energa para reproducirse.
Extraerlas de los acuarios es muy fcil:
localizamos un ejemplar, con una aguja la
desprendemos del sustrato con un movimiento
suave, que no lastime al animal, tomamos una
pipeta pasteur (podemos cortarle la punta para
que sta sea mas ancha y permita la entrada
del ejemplar sin problemas), succionamos un
poco y listo!, ya tenemos una hidra, que si la
colocamos en un pequeo recipiente podemos
observar bajo una lupa. Para la observacin es
recomendable dejarla descansar, es decir, no
mover el recipiente por unos minutos. De esta
manera, la hidra se relajar (estirar) y la
podremos observar en su tamao normal. Dada
la plasticidad corporal que poseen, cuando las

toca algn objeto, adems de descargar
inmediatamente sus cnidocistos, se contraen
hasta quedar reducidas a menos de un cuarto
de su tamao real. Si nos dedicamos a
observarla un rato, podremos ver este
movimiento, como de acorden; tambin
suministrarle algn invertebrado pequeo para
ver la rapidez con que atrapa su presa y como
la lleva hacia su boca y la engulle. Luego de
unos minutos, si prestamos atencin, podremos
apreciar el animal en el interior de su celentern,
incluso en algunos casos, hasta movindose
(Figura 11 y 12).
Si queremos ver cnidocistos bajo el
microscopio, la metodologa tambin es muy
simple; podemos realizar un aplastado (squash)
sobre un portaobjetos, de alguna parte del
cuerpo en particular (tentculos, columna,
pednculo, etc) o incluso del animal completo.
Luego debemos colocar un cubreobjetos y
utilizar el mayor aumento (x1000) con aceite de
inmersin. Todos los tipos de cnidocistos podrn
observarse con detalle, aunque algunos mejor
que otros por su tamao. Podrn apreciarse las
cpsulas sin descargar y ya descargadas; y con
un poco de suerte, ser testigos de una descarga
en vivo y en directo.
Figura 12
Figura 11
Figura 11. Espcimen de Hydra vulgaris con dos ejemplares de Daphnia sp. en el interior de su celentern. Figura 12.
Espcimen de Hydra vulgaris con un quironmido entero en el interior de su celentern. Fotos: Irene Deserti.
TEORA
lagunas Los Padres (37 56' S, 57 44' O),

Nahuel Ruc (37 40 S, 57 23 O) y La
Brava (37 53 S, 57 58 O), todas ellas
cercanas a la ciudad de Mar del Plata
(partido de General Pueyrredn) (Figura
13); el cultivo, mantenimiento y anlisis
taxonmico de los ejemplares se llev a
cabo en el laboratorio de Biologa de
Cnidarios, de la misma universidad,
trabajando bajo la direccin del Dr.
Mauricio Zamponi, celenterlogo de gran
trayectoria en nuestro pas.
Hasta el momento los resultados han
sido ms que prometedores: hemos
encontrado
la
especie
Hydra
pseudoligactis Hyman, 1931 nunca citada
para esta regin y una nueva subespecie,
Hydra vulgaris pedunculata, Deserti y
otros, 2011 (en prensa). Tambin se suma
el hallazgo de Hydra vulgaris Pallas, 1766
(Deserti y Zamponi, 2011 (en prensa)), una
de las especies ms cosmopolita (Figura
14 y 15).
Figura 13. Mapa indicando la localizacin de las tres zonas de

muestreo (flechas).
Cul es el trabajo que llevo a cabo con

este grupo zoolgico?
Mi trabajo de investigacin plantea como objetivo
primario, la realizacin de un relevamiento faunstico
de las hidras en nuestros cuerpos de agua dulce. Aunque
el objetivo puede parecer ambicioso, la fcil
recoleccin, cultivo y mantenimiento de estos
organismos, hace que sean accesibles para los anlisis
biolgicos.
Con la ayuda de las investigadoras que trabajan
en el laboratorio de Limnologa de la Universidad
Nacional de Mar del Plata extrajimos muestras de las
Como en todo trabajo de

investigacin, uno se plantea ciertos
objetivos o expectativas en cuanto a los
resultados que se esperan obtener. Dentro
de estas expectativas creamos que junto
a Hydra vulgaris, hallaramos tambin a
Hydra viridissima ya que ambas son las
especies ms conocidas y de mayor
distribucin
geogrfica.
Lamentablemente, esto no fue as, no
logramos hallarla. Sin embargo sabemos
que es habitante de nuestra regin ya que
varias personas nos han suministrado
muestras y fotos de sus peceras o estanques
particulares y all estn presentes (Figura
16). Por lo tanto estamos redoblando los
esfuerzos de muestreo para poder
encontrarla y analizarla correctamente.
Figura 14. Hydra vulgaris. Figura 15.

Hydra pseudoligactis. t: tentculos;
h: hipostoma; c: columna; pd:
pednculo y p: pie o disco pedal o
basal. Fotos: Irene Deserti.
Figura 14
Figura 15
TEORA
Los muestreos en distintas estaciones del ao,

tambin nos permiten recolectar datos en
relacin a sus caractersticas poblacionales y
reproductivas. Con el tiempo tendremos la
cantidad de resultados suficientes para conocer
con mayor certeza, qu especie de hidra se
encuentra en cierto cuerpo de agua, en qu
estacin del ao (en relacin a los parmetros
ambientales del ecosistema), con qu densidad
poblacional y en qu estadio de desarrollo. Esto
permitir, que a futuro, los muestreos puedan
ser planificados con exactitud, sin perder tiempo
ni dinero, independientemente de cual sea el
objetivo con el que usemos a las hidras.
Cuando uno comienza a interiorizarse en este
tema, se encuentra que identificar especies
dentro de este gnero resulta algo difcil, sobre
todo si tenemos en cuenta que todas se parecen
bastante y que muchas veces la caracterstica
que las diferencia es difcil de observar. Pero
solamente hay que agudizar la vista y armarse
de paciencia; teniendo la bibliografa correcta,
todo es posible. Lo que sucede, es que muchos
investigadores nombraron especies que ya
estaban descritas por otros y con un nombre
distinto; durante un tiempo se aplicaron
nombres basndose en caracteres triviales
como el color y la forma y esto provoc gran
cantidad de confusiones y errores en la
sistemtica del gnero. Con el tiempo y junto
con el perfeccionamiento del microscopio y el
inters por la histologa, se incorporaron a la
sistemtica de hidras, diferencias en el
crecimiento de los tentculos en los brotes
jvenes, la estructura de los cnidocistos y
caracteres asociados a la reproduccin sexual
que facilitaron la identificacin.
Sin embargo, y ms all de todos los
problemas con los que nos podemos encontrar
en cualquier paso de un trabajo de
investigacin, trabajar con hidras tiene su
recompensa: son grciles, coloridas y muy
Figura 16. Especmenes de una hidra verde (posiblemente

Hydra viridissima) extrada del estanque de una
residencia particular. Fotos: Irene Deserti.
activas y adems siempre causan el asombro

del
observador
mediante
algn
comportamiento que nos resulta curioso.
Agradecimientos
A los investigadores de los laboratorios de
Limnologa (departamento de Biologa) y de
Biologa de Cnidarios (Departamento de
Ciencias Marinas) de la Universidad Nacional de
Mar del Plata y a la Dra. Paula Weigand por las
fotos de su acuario personal.
Glosario
Anthozoa: clase del phylum Cnidaria que
presenta exclusivamente la forma plipo,
solitarios o coloniales y con o sin esqueleto,
donde la cavidad gastrovascular se encuentra
septada longitudinalmente. Incluye especies
conocidas como las anmonas de mar (plipos
solitarios) y los corales (plipos coloniales).
Artemia sp.: gnero de crustceos que
habitan aguas salobres. Las especies ms
conocidas son Artemia franciscana y Artemia
salina.
Brotacin: multiplicacin asexual a travs de
la cual se genera un brote, que puede o no
permanecer adherido a la columna del
organismo que le dio origen. Este brote es
tpicamente un clon del organismo parental.
Celentern: regin de un plipo o una
medusa donde es realizada la digestin
extracelular. Tambin recibe el nombre de
cavidad gastrovascular.
Cnidoblasto: clula intersticial modificada,

que por un proceso denominado cnidognesis
origina un cnidocisto.
Cnidocisto: producto de secrecin celular del
denominado cnidoblasto. Poseen funciones en
la captura de alimento, defensa y adhesin al
sustrato.
Dioico: organismo en el que las estructuras
reproductivas se encuentran en individuos
diferentes, es decir, los sexos estn separados,
existiendo organismos machos y organismos
hembras.
Embrioteca: proyeccin externa de la
columna para proteger al embrin.
Eumetazoa: todos aquellos animales que
presentan tejidos propiamente dichos,
comprendiendo la totalidad de los metazoos a
excepcin de los Porferos.
TEORA
Forma medusa: fase libre de los ciclos de vida,

portadora de las gnadas y encargada de la
reproduccin sexual.
Forma plipo: organismo simple y ssil
(solitario o colonial) en forma de tubo que posee
un ciclo de tentculos huecos en el extremo
apical, rodeando la boca.
Hipostoma: zona apical del plipo donde se
sita la boca.
Hydrozoa: clase del phylum Cnidaria que
presenta especies marinas y dulceacucolas. Se
caracterizan por presentar alternancia de
generaciones, con plipos bentnicos asexuales
(solitarios o coloniales) y medusas planctnicas
sexuales. La cavidad gastrovascular (celentern)
no presenta ni mesenterios ni actinofaringe.
Larva nauplii: primera larva caracterstica de

los crustceos. Esta larva puede o no ser de vida
libre; cuando lo es normalmente puede
alimentarse reabsorbiendo sustancias de reserva
(sin alimentacin activa).
Monoico: organismo en el que las estructuras
reproductivas, tanto masculinas como
femeninas, se encuentran en el mismo individuo.
Un sinnimo tambin usado para plantas y
animales es hermafrodita.
Palustre: son plantas que viven en las orillas
(zona de transicin) de los cuerpos de agua
dulce. Mantienen sus races hundidas en el suelo
y su tallo y hojas permanecen, parte bajo el agua
y parte en contacto con el aire. Ejemplo: los
juncos y las totoras.
Bibliografa
Brusca, R. C. y G. J. Brusca. 2005. Invertebrados. 2da
edicin. Espaa: McGraw Hill, Interamericana de
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Deserti, M. I. y otros. 2010. Dos tipos del
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las formas plipos (Cnidaria, Hydrozoa, Anthozoa)
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Lenhoff, H. M. 1983. Hydra Research Methods. New

York: Plenum Press. pp. 463.
SECCIN TEORA
Si usted es investigador y desea difundir su trabajo en esta seccin, contctese con
Alejandro Ferrari, responsable de la misma ([email protected]).
TEORA
TEORA
Relaciones evolutivas del

sistema nervioso
E
n este artculo se discute el posible origen del

sistema nervioso en los animales a travs de la
comparacin de un insecto (protostomado) y un
vertebrado (deuterostomado). Se presentan
brevemente las caractersticas morfolgicas de dichos
sistemas y las afinidades evolutivas de estos animales,
para luego analizar algunas de las relaciones genticas
de desarrollo del patrn corporal de ambos grupos. Se
discute la evidencia a la luz de las hiptesis de
homologa, homoplasia y homologa profunda, y qu
tipo de ancestro correspondera a cada opcin. Dichas
hiptesis se refieren respectivamente a que el sistema
nervioso central se habra originado una sola vez en la
historia evolutiva, varias veces en forma independiente,
o que poseera algunos rasgos en comn basados en
genes compartidos de origen muy antiguo, que forman
el patrn corporal. Se concluye que si bien no se ha
llegado a un acuerdo, la hiptesis de homologa
parece haber ganado cierto sustento en los ltimos
aos.
La filogenia animal y la homologa

Luego de la publicacin del Origen de las Especies de
Darwin, la idea de la ascendencia comn de los seres vivos
se generaliz, lo que gener, entre otros interrogantes, el
siguiente: cules son los rganos animales originados en los
ancestros ms antiguos y cmo se transformaron con el
tiempo? Es decir, se comenz con la bsqueda de
homologas en un sentido moderno.
La homologa se aplica a dos o ms caractersticas que
comparten un ancestro comn y guardan una relacin de
identidad gentica. Por ejemplo, las patas de pumas y ratas
son claramente derivadas de un ancestro comn y, por tanto,
son homlogas. Extendiendo el ejemplo, los miembros
anteriores de aves, murcilagos y humanos son homlogos
porque fueron heredados de animales que tambin los
por Sergio Pablo Urquiza,

Fernando Jos Carezzano y
Franco Andrs Luduea
Sergio Pablo Urquiza

es Magister en Biologa
Comparada (Universidade de
So Paulo), actualmente se
desempea como Docente
Investigador en la Ctedra de
Morfologa Animal de la
Facultad de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales de la
Universidad Nacional de
Crdoba y es Profesor de
Biologa de nivel medio.
Fernando Jos Carezzano
es Bilogo (Universidad
Nacional de Crdoba),
actualmente se desempea
como Docente Investigador en
la Ctedra de Morfologa
Animal y en Anatoma
Comparada de la Facultad de
Ciencias Exactas, Fsicas y
Naturales de la Universidad
Nacional de Crdoba y
Profesor de Biologa de nivel
medio.
Franco Andrs Luduea
es Mdico Veterinario
(Universidad Nacional de Ro
Cuarto) y Docente de nivel
medio.
TEORA
posean, y que luego se transformaron en cada

grupo por separado, pero sobre la misma base
anatmica y de desarrollo (el ancestro comn
mencionado posea los mismos huesos, msculos
y nervios que luego se modificaron). Por ende,
claramente los miembros de todos los
vertebrados son homlogos. Pero qu ocurre
con las alas de los animales? Las alas de las
moscas y las de los horneros fueron adquiridas
en forma independiente. Se dice entonces que
son homoplsicas, porque son similares pero
carecen de un origen comn y, por lo tanto, se
generaron independientemente.
Las homologas se producen cuando se
comparten genes que determinan una
caracterstica particular y son heredados del
ltimo ancestro en comn. Pero puede ocurrir
que los genes en comn provengan de un
ancestro ms antiguo no el ltimo en comn
, que luego de mucho tiempo vuelven a ser
utilizados para funciones similares en animales
filogenticamente distantes. A este fenmeno
se lo denomina homologa profunda (Nielsen y
Martinez, 2003) y no es una homologa en sentido
estricto. Ocurre tambin, como se dijo, la
situacin inversa: animales diferentes presentan
una aparente identidad morfolgica en ciertas
estructuras, aunque son generadas por
programas genticos distintos. Estas
alternativas han llevado a sostener a algunos
autores que homologa y homoplasia son
extremos de un continuum, donde hay grados
de diferencias y no simplemente un todo o
nada.
Un sistema con historia

Existen dos tipos principales de sistema
nervioso, el hallado en los deuterostomados
(vertebrados y sus parientes) y el encontrado en
los protostomados (insectos y la mayora de los
invertebrados). Pero, cul es el origen del
sistema nervioso de estos dos grupos de
organismos? Si acaso lo correcto fuera decir que
sus sistemas nerviosos son homlogos, entonces
el sistema nervioso se habra generado en un
nico animal hace unos 575 millones de aos,
que habra dado lugar a los animales actuales
(Figura 1); este animal hipottico fue
denominado Urbilateria (De Robertis y Sasai,
1996). Una segunda opcin, es que el sistema
nervioso se haya originado independientemente
desde redes nerviosas difusas y superficiales,
similares a las encontradas en los cnidarios. Sin
embargo, es posible que las homologas sean
parciales y as, la distincin todo o nada, o sea,
homlogos u homoplsicos, no sea del todo
vlida (Hall 2007).
Morfologa del sistema nervioso central

El sistema nervioso es un conjunto de rganos
constituido por neuronas que pueden
comunicarse entre s generando impulsos
nerviosos, y es exclusivo de los eumetazoos.
Dicho sistema posee varias estructuras y regiones:
rganos sensoriales (ojos, odos, etc.), conjuntos
o centros nerviosos de asociacin (mdula
espinal, cerebro, etc.) y nervios. Los centros
nerviosos de asociacin constituyen el sistema
nervioso central, mientras que los nervios, el
sistema nervioso perifrico.
Figura 1. Relaciones filogenticas simplificadas de los animales. El crculo rojo representa la presunta separacin desde el
Urbilateria (modificado de Jenner, 2006).
TEORA
otras. Dichas estructuras se hallan en todos los

vertebrados, aunque no se desarrollan en el
mismo grado (Figura 2).
En los insectos, en tanto, se observa la
formacin de una masa nerviosa dorsal, el
cerebro, a la que sigue una cadena ganglionar
ventral. El cerebro est constituido por tres
partes, el protocerebro, el deutocerebro y el
tritocerebro. El primero recibe aferencias de los
ojos, el segundo de las antenas y del ltimo
parten nervios que llegan a la porcin anterior
del tubo digestivo (Figura 3).
Figura 2. Encfalos de vertebrados. A, anfibio; B, ave. Se

observan reas similares, pero con diferente grado de
desarrollo. Bo: bulbos olfatorios; Tel: telencfalo, Di:
diencfalo, Mes: mesencfalo, Met: metencfalo y Mie:
mielencfalo. Telencfalo (corteza y lbulos del cerebro),
Diencfalo (hipfisis, tlamo, epitlamo, subtlamo,
metatlamo, hipotlamo y tercer ventrculo), Mesencfalo
o cerebro medio (une el puente troncoenceflico con el
cerebelo), Metencfalo: (protuberancia) y Mielencfalo
(bulbo Raqudeo). (Fotos: Carezzano, F.).
La diversidad morfolgica y funcional del

sistema nervioso central es muy amplia, lo que
dificulta establecer relaciones evolutivas
morfolgicas entre los diferentes tipos. Por esto,
se acept durante mucho tiempo que este
sistema haba aparecido en forma
independiente o sea, se crea que era
homoplsico, pero desde hace unos aos se
discute la posibilidad de que el sistema nervioso
central sea homlogo en todos los animales
bilaterales.
El sistema nervioso central de los vertebrados
presenta el encfalo y la mdula espinal. El
primero abarca el mielencfalo, el cerebelo, la
protuberancia, los tubrculos cuadrigminos y
el cerebro. Estas regiones se continan y
conectan entre s y cada una es asiento de
funciones particulares, aunque controladas por
La nica similitud entre estos modelos parece

ser la presencia de neuronas, porque tanto la
disposicin del tejido nervioso como la
conformacin estructural de los rganos que
constituyen el sistema aparentan ser distintas.
Por otro lado, algunos autores plantean que
ciertos tejidos, aparentemente del mismo tipo,
podran ser generados por programas genticos
diferentes, por lo que no seran homlogos
(Graham, 2010). Si esto ocurriera con las
neuronas, no habra homologa entre los dos
modelos de sistema nervioso central.
Una de las diferencias ms notorias entre los
protostomados y los cordados en general y los
vertebrados en particular es la disposicin del
sistema nervioso central (Figura 4). Los primeros
en general, poseen la cuerda nerviosa en
posicin ventral respecto al tubo digestivo,
mientras que en los vertebrados es dorsal. Por
tanto, si el sistema nervioso central fuera
homlogo, habra que explicar el porqu de
esta diferencia. Por lo dicho, durante mucho
tiempo se neg la posible homologa del
sistema nervioso central entre protostomados y
deuterostomados, pero todo comenz a
cambiar hace unos aos con el desarrollo de la
gentica molecular y la gentica del desarrollo.
Las homologas genticas y de

desarrollo
El aspecto de un organismo y todas sus
caractersticas heredables son producidos por
la accin de los genes. Se han desarrollado
tcnicas que permiten conocer en qu etapa
del desarrollo se expresa tal o cual gen, y si los
genes que estn activos son los mismos. El
problema es que a veces existen genes que
Figura 3. Esquema de insecto

exhibiendo las relaciones
topogrficas del sistema nervioso
central (modificado de Carranza
y otros, 2011).
TEORA
Figura 4. Esquema
comparativo de la
ubicacin relativa del
sistema nervioso central de
un protostomado y de un
cordado generalizado A,
anlido; B, Anfioxo
(modificado de Carranza y
otros, 2011).
fueron heredados en organismos distintos, en

forma independiente y re-utilizados luego en
forma similar (homologa profunda). Estas
tcnicas moleculares y de desarrollo se han
aplicado al estudio del sistema nervioso de
insectos y mamferos y, sorprendentemente, se
encontr que dichos organismos comparten
muchos genes (Arendt y otros, 2008). Naci as
la discusin sobre si la similitud del sistema
nervioso central de protostomados y
deuterostomados es debida a homologa, a
homoplasia o quizs a homologa profunda.
Algunos de los sistemas genticos que se han
estudiado son los que generan el plan corporal.
Se hall que los genes que dirigen la
regionalizacin dorso-ventral en los animales son
los mismos en insectos y en vertebrados, aunque
la expresin de estos genes est invertida. Es
decir que los mismos genes que determinan que
el sistema nervioso central sea dorsal en un
vertebrado hacen que en un insecto sea ventral.
Esto llev a cuestionar, a algunos autores, si es
una diferencia tan fundamental su posicin
relativa y plantear que se produjo una inversin
topogrfica del desarrollo de este sistema en los
primeros vertebrados, siendo el patrn original
el de los protostomados (Figura 5).
ste y otros hallazgos similares sobre la
expresin gnica durante la formacin del
sistema nervioso central de los animales,
llevaron a diferentes investigadores a plantear
que su origen se produjo en Urbilateria, el que
habra tenido un sistema nervioso relativamente
avanzado. Existe, sin embargo, un gran

desacuerdo respecto a esta propuesta, ya que
todo podra ser una cuestin de homoplasia
(Moroz, 2009), o sea que se produjo un sistema
nervioso central similar debido a exigencias
ambientales semejantes, pero basados en genes
diferentes. Tambin, otra opcin aunque no
opuesta a la anterior, es la que afirma la
ocurrencia de la homologa profunda. Esto es,
numerosos genes que ya estaban presentes en
Urbilateria, habran sido utilizados para otras
funciones en aquel y en numerosos
descendientes, pero luego, por evolucin
convergente, los diferentes animales reutilizaron, independientemente, algunos de los
mismos genes para conformar su sistema
nervioso central. Esto podra haber ocurrido si
por ejemplo los primeros protostomados y
deuterostomados heredaron un sistema nervioso
de tipo difuso, simple y superficial, no
concentrado, y luego, en ambos linajes, se
habra producido en forma independiente la
centralizacin del sistema para constituir un
sistema nervioso central.
En suma, an persisten numerosos
desacuerdos e hiptesis alternativas
compitiendo para explicar la evolucin del
cuerpo animal, lo que, lejos de ser un problema,
habla de la buena salud de la biologa evolutiva
y de la zoologa, que se hallan en pleno cambio
y progreso.
Figura 5. Patrn de expresin gnica para

la formacin del patrn dorso-ventral del
cuerpo. El color rosado y verde y las siglas
corresponden a los lugares de expresin
de genes idnticos (Dpp = Bmp4 y Sog =
Chd) en insectos (Ej: Drosophila) y
vertebrados (Ej: Xenopus), que regulan la
diferenciacin del sistema nervioso central,
aunque su expresin se encuentra
invertida en ambos (modificado de De
Robertis y Kuroda, 2004).
TEORA
Glosario
Cnidarios:
grupo
de
organismos
conformados por tejidos con simetra radial y
estructura hueca, cuyas actividades son
coordinadas por un sistema nervioso primitivo.
Este grupo incluye hidras, medusas, anmonas y
corales.
Deuterostomado: grupo de animales en los
que la boca no deriva del blastoporo, sino que
es una neoformacin.
Eumetazoos: son animales que poseen tejidos,
rganos y sistemas de rganos. Pueden ser
asimtricos, simtricos radiales o simtricos
bilaterales.
Filogenia: es el conjunto de relaciones
evolutivas entre los organismos.
Homologa: dos estructuras son homlogas si
ellas son derivadas de la misma estructura en el
ltimo ancestro comn.
Homologa profunda u homocracia: dos

estructuras son homocrticas si comparten la
expresin de los mismos genes en la formacin
del patrn corporal.
Homoplasia: dos caracteres aparentemente
iguales son homoplsicos si el ltimo ancestro
comn a ambos animales no presentaba dicho
carcter.
Protostomado: conjunto de animales en los
que la boca se origina del blastoporo.
Urbilateria: animal del que se supone
derivaron todos los animales bilaterales (estos
ltimos incluyen a todos los animales excepto
esponjas y medusas).
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Brain, Behavior and Evolution. Vol. 74, pp.177-190.
Nielsen, C. y Martinez P. 2003. Patterns of gene
expression: homology or homocracy? Dev. Genes
Evol. Vol. 213, pp.149-154.
SECCIN TEORA
Si usted es investigador y desea difundir su trabajo en esta seccin, contctese con
Alejandro Ferrari, responsable de la misma ([email protected]).
TEORA
DOCUMENTO FOTOGRFICO
Reptiles Endmicos de
las Islas Galpagos
un paseo fotogrfico...
Fotos: Diego Ariel Vega
Textos: Pablo Otero
Las Islas Galpagos contituyen un archipilago ubicado en el Ocano Pacfico a poco menos de
mil kilmetros de la costa de Ecuador. Este archipilago de origen volvnico est formado por ms
de una decena de islas diferentes, adems de cientos de islotes. La diversidad de ambientes es grande
y va desde las vegetadas laderas de los volcanes, a las costas rocosas y los manglares.
La Islas Galpagos fueron nombradas en 1979 por la UNESCO como Patrimonio Natural de la
Humanidad y el mar que las rodea es, desde 1986, Reserva Marina Mundial. En 2007 se las incluy en la
lista de Patrimonios de la Humanidad en Riesgo y estuvo en la lista de Patrimonios en Peligro hasta el
2010. Actualmente est habitada por ms de 20.000 personas y el 97,5 % de su superficie est protegida
y es parte del Parque Nacional Las Galpagos.
El nombre galpagos se debe a las tortugas gigantes que habitan en ellas, pero adems de
esto, referirse a las galpagos es hablar de Charles Darwin, aves pinzones, evolucin y por sobre
todo de endemismos.
Las especies endmicas son especies que habitan un nico lugar, y en el caso de las Galpagos
hay numerosas especies de aves, plantas y reptiles endmicos. Particularmente en este artculo nos
ocuparemos de estos ltimos.
Existen citadas 51 especies de reptiles en las islas, 38 de las cuales (75%) son endmicas. Entre estas
especies estn las galpagos, las lajartijas de la lava y las iguanas marinas y terrestres.
Este artculo no pretende ser exhaustivo, sino ms bien un paseo fotogrfico, al cual le agregaremos
datos sobre distribucin y estatus de conservacin de algunas especies de reptiles.
Mapa del archipilago de

las Galpagos. Las islas
fueron bautizadas con
nombres en espaol (los que
usaremos aqu) y en ingls
(los aclararemos en cursiva).
La mayor de la las islas es
Isabela (Albemarle), en ella
se encuentran cinco
volcanes (de norte a sur:
Wolf, Darwin, Alcedo, Sierra
Negra y Cerro azul). El resto
de las islas son: Fernandina
(Narborough), San Salvador
(James), Pinta (Abingdon),
Marchena (Bindloe),
Genovesa (Tower), Santa
Cruz (Indefatigable), Pinzn
(Duncan), Santa F
(Barrington), San Cristbal
(Chatam), Floreana
(Charles) y otras islas
menores.
100 Km
Isla Pinta
Isla Genovesa
Isla Marchena
Isla Isabela
Isla San Salvador
OCANO
PACFICO
Isla Santa Cruz

Isla Fernandina
Isla San Cristbal
Isla
Pinzn
Isla Santa Fe
Isla Floreana
Isla Espaola
Boletn Biolgica N 22 |Ao

6 | 2012 Biolgica
Boletn
25 - Julio - Septiembre 2012
- 17-
IGUANA DE MAR
Amblyrhynchus cristatus
Distribucin de la iguana
de mar.
Boletn Biolgica N 25 |Ao 6 | 2012
LISTA ROJA UICN
<VULNERABLE>
Esta especie de iguana, nica en su gnero, habita en la

costa de algunas de las islas Galpagos (zonas en naranja del
mapa de distribucin). Los machos alcanzan el metro y medio
de longitud, mientras que las hembras no superan el metro. La
coloracin depende de la temperatura corporal. Estas
lagartijas se asolean y calientan en las rocas y cuando
aumenta su temperatura corporal se zambullen para
alimentarse de algas. Luego de varias zambullidas disminuye
su temperatura corporal, momento en el que estn ms
oscuras y vuelven a asolearse.
Su estado actual de conservacin se ve amenazado por
especies introducidas (perros, ratas, etc.) y por los cambios
ambientales producidos por fennemo de El Nio.
Iguana marina en Tortuga Bay, Isla de Santa Cruz. Fotos: Diego Ariel Vega.
- 18-
En estas fotos se pueden apreciar detalles de esta especie y diferencias en el color propias de las diferentes
subespecies. Fotos: Diego Ariel Vega.
- 19-
IGUANA TERRESTRE
Distribucin de la iguana
terrestre.
Conolophus subcristatus
LISTA ROJA UICN
<VULNERABLE>
Esta especie de Iguana es una de las tres

del gnero Conolophus que habitan en este
archipilago. Est presente slo en algunas
de las islas Galpagos (zonas en verde del
mapa de distribucin) y se la encuentra
principalmente en lugares vegetados con
cactus del gnero Opuntia, ya que
constituye su principal fuente de alimento y
agua. Llegan al metro y medio de longitud y
viven hasta 60 aos.
Iguana terreste. Centro de Crianza de Iguanas Terrestres Linda Cayot (Isla Santa Cruz). Fotos: Diego Ariel Vega.
- 20-
LAGARTIJAS DE LAVA
Distribucin de las
lagartijas de lava.
Microlophus spp.
otras especies
Microlophus almemarlensis
Microlophus bivittatus
LISTA ROJA IUCN
<NO INCLUIDAS>
Las lagartijas de lava son un grupo de nueve

especies endmicas de las islas Galpagos
pertenecientes al gnero Microlophus.
En la mayora de los casos cada una de las
especies es propia de una sola de las islas,
aunque la especie Microlophus almemarlensis
est presente en varias (ms detalles en el mapa
de distribucin).
Es notable la diferencia en la coloracin entre
individuos de la misma especie. El color rojizo en la
parte lateral de la region gular indica madurez
sexual.
Los dos ejemplares de la parte superior de esta pgina pertenecen a la especie Microlophus bivittatus (Isla San
Cristbal), mientras que el restante es Microlophus albemarlensis (Isla Isabela). Fotos: Diego Ariel Vega.
- 21-
Ejemplares de Microlophus albemarlensis (Isla Isabela e Isla Santa Cruz). Fotos: Diego Ariel Vega.
- 22-
GALAPAGOS
Chelonoidis spp.
Las galpagos son tortugas gigantes que pueden llegar a medir ms de un metro y medio de
largo y a pesar 400 kg. Sin embargo existen notables variaciones en la morfologa entre las diferentes
poblaciones, lo que llev por mucho tiempo a considerarlas subespecies o razas de una misma
especie denominada Geochelone nigra; especie emparentada con las otras especies de gnero
presentes en el continente sudamericano (G. chilensis, G. denticulata y G. carbonaria).
Hoy sabemos que las tortugas habran llegado a las costas de las islas Galpagos, hace entre 2 y 3
millones de aos, seguramente llevadas a la deriva por la corriente de Humboldt, y a partir de ese
momento comenz la radiacin adaptativa de este grupo.
Estudios filogenticos posteriores, sobre todo basados en secuencias de ADN, permitieron determinar
que existieron 15 especies diferentes de galpagos, cinco de ellas extintas y las diez restantes con
poblaciones naturales. Todas estas especies pertenecen al gnero Chelonoidis.
Desde hace unos aos, la situacin de las galpagos parece ir mejorando. La concientizacin y la
puesta en prctica de centros de reproduccin, sumado a programas de eliminacin de poblaciones
de especies exticas, hizo que muchas especies aumenten sus poblaciones naturales; en 2009 se estim
que hay cerca de 20000 tortugas, mientras que en 1974 la cifra apenas superaba las 3000.
Distribucin de las especies de galpagos
Islas sin galpagos

actualmente
Islas con
poblaciones de
galpagos
Entre los siglos XVI y XVIII, las poblaciones de galpagos se vieron diezmadas por la caza y captura
que realizaban los balleneros y piratas que atracaban en este archipilago. Capturaban a las tortugas
y las llevaban a bordo como fuente de carne fresca y grasa. Posteriormente, la introduccin de
especies domsticas y exticas como perros, cabras y ratas, produjeron otro impacto negativo en las
poblaciones de galpagos.
Extinguida
En peligro crtico
En peligro
Vulnerable
- 23-
En la parte superior, individuo de Chelonoides cathamensis (Galapaguera de Cerro Colorado - Isla San Cristbal).
Abajo, ejemplar de Chelonoidis vicina (Centro de Crianza Arnaldo Tupiza - Isla Isabela). Fotos: Diego Ariel Vega.
- 24-
En la parte superior, individuo de Chelonoides becki. Debajo, ejemplar y detalles de Chelonoidis nigrita. Todas las
fotos son en el Centro de Cra Llerena - Isla Santa Cruz. Fotos: Diego Ariel Vega.
- 25-
La Galapaguera Cerro Colorado est ubicada a pocos

kilmetros de la capital administrativa de las islas, Puerto Baquerizo
Moreno. Es uno de los centros de crianza que existen en este
archipilago y fue construido para incrementar la poblacin de
la especie Chelonoidis cathamensis de la isla San Cristbal. Posee
un gran corral, un centro de crianza y corrales de crecimiento
(ver fotos), adems de infraestructura turstica.
Las hembras de esta especie ponen de 12 a 16 huevos una

sola vez por ao. En este centro, los huevos son inmediatamente
recolectados e incubados a diferentes temperaturas, ya que la
determinacin del sexo depende de la temperatura de incubacin
(machos a 24C y hembras 28C). Luego de cien das de
incubacin, las cras son transportadas y cuidadas en corrales
donde pernamencen por dos aos. Luego son liberados a su
habitat natural en el norte de la isla.
El 24 de junio pasado muri el solitario

George, el ltimo y centenario ejemplar
de la especie Chelonoidis abingdoni.
Haba sido hallado en 1972, cuando ya
se crea que la especie de tortugas de la
isla Pinta estaba extinguida.
Se hicieron numerosos intentos para
que se reprodujera. Primero se prob con
hembras de la zona del volcn Wolf
(Chelonoidis becki) y finalmente con
hembras de la especie de la isla Espaola
(Chelonoidis hoodensis), ya que se
descubri que haba ms similitud
gentica con stas. Ninguna de las
pruebas prosper, pero tal vez la
importancia del solitario George fue
despertar la conciencia y el esfuerzo
desarrollado por el estado ecuatoriano
para mejorar el estatus de conservacin
del resto de las especies de las Galpagos.
En esta isla existieron dos poblaciones de tortugas pero una

de ellas (la del sur) se extingui por accin de los balleneros hace
cientos de aos. La poblacin que qued, la del norte, posee
actualmente ms de 1400 individuos, pero est seriamente
amenazada por especies de animales introducidos
(principalmente chivos salvajes, ratas y gatos).
Fuente: Foto de Putneymark. http://commons.wikimedia.org/wiki/

File:Lonesome_George_-Pinta_giant_tortoise_-Santa_Cruz.jpg
- 26-
Corolario...
Este paseo fotogrfico por algunas especies de reptiles endmicos de las islas Galpagos es apenas
una muestra de la belleza natural de este paraso; esa misma belleza que cautiv a los naturalistas
que pasearon por sus costas y volcanes. Qu habra sido de la biologa evolutiva si Darwin no
hubiera pasado cinco semanas en este archipilago? Seguramente hubiera sido otra la historia.
Adems de una fuente permanente de asombro, las Galpagos son un recordatorio constante de
que est en nuestra manos aprovechar los recursos y preservar el ambiente y al resto de las especies
con las cual convivimos en ste, nuestro nico hogar.
Bibliografa
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63, N 6, pp: 1606-1626. Disponible en: http://
siteslab.byu.edu/Portals/25/docs/Publications/
BenavidesEtal09.pdf
Fundacin Charles
Darwin
http://www.galapagospark.org
Agradecemos especialmente al Dr. Hctor

Jos Villavicencio por la revisin de este
artculo.
http://www.darwinfoundation.org/
espanol/pages/index.php
- 27-
http://biodidac.bio.uottawa.ca/
http://SITIOS DE INTERNET RECOMENDADOS
por Daniela Ferreyra
BIODIDAC
Esta pgina web surge como un proyecto
de la Universidad de Otawa, con la finalidad de
crear un banco de recursos digitales
relacionados con la biologa.
Cuenta con tres reas temticas muy
completas: la biologa de los organismos, la
biologa humana y la histologa.
Est conformada por 6782 dibujos (en
blanco y negro o color), fotos
fotos, videos,
animaciones y presentaciones en power point.
Ingresando a la seccin de biologa de los
organismos encontramos Eubacteria, Protista,
Fungi, Plantae y Animalia. A la vez cada una de
ellas se despliega con mayor detalle.
Por ejemplo dentro del Reino Animal
encontramos 41 grupos entre los cuales
podemos mencionar: Annelida, Arthropoda,
Brachiopoda, Bryozoa, Cnidaria, Ctenophora,
Echinodermata, Mollusca, Porifera,
Urochordata y Vertebrata, entre otros.
La pgina cuenta con un buscador por
tema, tipo de recurso (diagramas en color,
fotos, videos, etc.), taxn en latn, palabra clave,
autor y fecha.
Las imgenes pueden ser copiadas,
modificadas y adaptadas segn las
necesidades del docente, teniendo el tamao
adecuado para imprimirlas o utilizarlas en
presentaciones de diversos soportes. La copia
de material, ya sea con modificaciones o
adaptaciones, y su posterior distribucin, est
permitida con tres condiciones: que no se use
para fines comerciales, que la fuente del
material sea claramente indicada y que su uso
se registre para generar datos a los
patrocinadores del proyecto.
Si usted lo desea, puede contribuir con material para enriquecer esta base de datos del BIODIDAC.
APORTES A LA ENSEANZA DE LA BIOLOGA
Si usted es docente y/o investigador y desea difundir su trabajo, contctese con Mara Teresa Ferrero,
encargada de la seccin Enseanza de la Biologa ([email protected]).
finales del siglo XVIII en un mundo en donde no exista el

concepto de evolucin sino el de creacin, Linneo propuso
una clasificacin jerrquica inclusiva (artificial) que agrupaba
a los organismos segn su afinidad. A partir del descubrimiento de
la historicidad de la naturaleza realizado por Darwin, se produce
una ruptura epistemolgica, plantendose uno de los dilemas ms
apasionantes de las clasificaciones; el de representar slo las
relaciones naturales expresadas por caracteres compartidos.
La biologa es una ciencia que se ocupa del estudio de dos procesos

distintos: los intraorgansmicos y los supraorgansmicos. Los primeros, tienen
lugar en el interior de los individuos y son responsables del mantenimiento
de las funciones vitales, mientras que los segundos tratan de fenmenos
histricos que se suceden a travs de generaciones, es decir que ocurren
en una dimensin temporal que excede la vida de los organismos. A
esta porcin de la Biologa la denominamos Biologa Evolutiva.
La Biologa Evolutiva estudia los fenmenos histricos de los seres vivos.
Es el cuerpo terico que explica la enorme diversidad y distribucin de
los organismos. Los cambios evolutivos son acontecimientos naturales
cuya existencia es independiente de todo acto de conocimiento. La teora
evolutiva por el contrario es una construccin conceptual elaborada
por los investigadores para explicar estos procesos naturales.
Una de las formas ms perceptibles en que se expresa el proceso
evolutivo es la biodiversidad. sta, es el resultado de la cladognesis
(bifurcacin de linajes) y anagnesis (modificacin de los genomas). Este
fenmeno inherente a la vida fue descubierto e interpretado por el
naturalista Charles Darwin. Al observar la diversidad del mundo viviente
percibimos individuos. A estos mediante la descripcin de sus caracteres,
los reconocemos y asignamos a conjuntos llamados unidades txicas
(denominadas especies) que son la base de la teora sistemtica. Cada
una de ellas corresponde a un tipo (clase) al que se asigna un nombre
especfico. Estos tipos son depositados en la coleccin cientfica de un
museo para su conservacin. Las unidades txicas, en consecuencia,
son consideradas la base de la teora sistemtica y se utilizan como
referencia para distintas lneas de investigacin.
por Liliana Aun

[email protected]
Liliana Aun
es Profesora en Ciencias
Biolgicas de la Universidad
Nacional de Ro Cuarto
(UNRC), Especialista en
Entornos
Virtuales
de
Aprendizaje (OEI, CAEU) y
Diplomada Superior en
Enseanza de las Ciencias
(FLACSO). Ha realizado el
Posgrado en Investigacin
Educativa (UNC) (UAM) y el
Posttulo
Docente
en
Formacin
Pedaggica
(UNRC). Actualmente se
desempea como docenteinvestigadora del Dpto. de
Ciencias Naturales de la
UNRC y participa de
proyectos de Investigacin
Educativa a nivel Medio y
Universitario. Ha dirigido tesis
de
Grado
y
se
ha
desempeado
como
disertante en talleres y
presentado
numerosos
trabajos vinculados a su
especialidad en Jornadas
Educativas. Es autora y
coautora de trabajos de
investigacin educativa, de
divulgacin cientfica y de
materiales didcticos.
.
APORTES A LA ENSEANZA DE
LA 1852-8864
BIOLOGA
ISSN:
La figura del la portada es una adaptacin del la

ilusutracin del rbol de la vida segn Haeckel, (1866).
Tres ejes para la enseanza de la

Sistemtica: una propuesta
La sistemtica, campo clave en el

conocimiento de la biodiversidad
Desde el momento que aparece la sistemtica
filogentica (cuyo creador fue Willi Hennig)
dentro del campo de la biologa, se produce una
ruptura total con las ideas dominantes. La
sistemtica era un campo de la biologa donde
la autoridad del autor era indiscutible. Es as que,
un rea considerada por algunos autores un
arte da un vuelco
epistemolgico total y
comienza a producir
hiptesis falsables que
permiten
realizar
predicciones, algo que
hasta ese momento
pareca restringido a las
llamadas ciencias duras
(Scrocchi y Domnguez,
1992).
Uno de los retos en la biologa

evolutiva: la reconstruccin del rbol
de la vida
A finales del siglo XVIII en un mundo en donde

no exista el concepto de evolucin sino el de
creacin, Linneo propuso un sistema para su
clasificacin jerrquica inclusiva (artificial) que
agrupaba a los organismos por su afinidad. A
partir del descubrimiento de la historicidad de la
naturaleza realizado
por Darwin, se produce
una ruptura epistemolgica, plantendose uno de los dilemas
ms apasionantes de
las clasificaciones: el de
representar slo las
relaciones naturales
expresadas
por
caracteres compartidos. El naturalista, a
Actualmente la sistepartir de sus detallados
mtica filogentica perestudios de la divermite el estudio objetivo
sidad de las formas de
de la diversidad biolgivida que observ
ca y plantea objetivos
durante su extenso viaje
bien claros que son: a)
alrededor del mundo,
descubrir y definir
arrib a la conclusin
taxones, b) inferir relaciode que todas las
nes entre ellos es decir,
especies derivan de una
proponer hiptesis sobre
especie
ancestral.
las
relaciones
Acorde
a
este
filogenticas (de parenrazonamiento todos los
tesco) entre especies y
organismos existentes y
grupos de especies, c)
extinguidos derivaran
elaborar clasificaciones
de un nico organismo.
que reflejen las relacioEs ms, en su libro El
nes evolutivas entre los
origen de las especies
taxones y d) explicar las
incluy la imagen de un
distribuciones de las esrbol que incorpora las
pecies en el mundo.
relaciones entre ancestros-descendientes,
En este sentido, Mayr
rompiendo con la scala
Figura 1. Diagrama de Darwin en forma de rbol que
(1987), propuso dos
naturae al indicar que
sintetiza su pensamiento acerca de la descendencia
campos de accin de la
las
clasificaciones
con modificaciones y relaciones genealgicas de las
sistemtica: la Microdeben expresar las
especies. Fuente: Cuaderno B de Trasmutations of
taxonoma (sistemtica
relaciones
geneaspecies (1837).
alfa), que se ocupa de
lgicas
entre
los
identificar, describir y
taxones (Figura 1). Es
delimitar las especies, y
tan fuerte esta idea que
la Macro taxonoma (sistemtica beta) cuya
nos lleva a pensar: de qu modo se hallan
finalidad es construir clasificaciones de los
emparentados los organismos?, cmo se
taxones. Los objetivos atienden a: reconocer,
establecen las diferencias y semejanzas entre
describir y nominar a las especies y a los taxones
ellos?, quin es hermano de quin? Las posibles
supraespecifcos; construir clasificaciones
respuestas a estos interrogantes son solo hiptesis
jerrquicas con alto contenido heurstico y valor
reflejadas en diagramas de relaciones en forma
explicativo; reconstruir la historia evolutiva de los
de rbol.
organismos a partir de las evidencias que
brindan los caracteres y realizar desarrollos
La representacin de los resultados de la
metodolgicos y; elaborar desarrollos tericos
evolucin biolgica utilizando como modelo la
para ser aplicados en el anlisis filogentico.
imagen de un rbol con sus ramificaciones ha
variado a lo largo del tiempo (Haeckel, 1866;
Wittaker, 1959; Woese, 1972; Woese, 1990;
Cavallier-Smith, 1998; Telford and Littlewood,
2009). Esos cambios, incluyen no solo su
apariencia, sino tambin a los mtodos
empleados para su reconstruccin. En la
LA 1852-8864
BIOLOGA
ISSN:
actualidad son muchos los cientficos que

participan en el diseo de distintas ramas y que
tratan de entender el patrn de las races; cada
rama o raz, y el rbol en su totalidad, son
hiptesis sujetas a permanentes modificaciones
y ajustes. De todos modos se podra decir que
este conjunto de personas estn embarcadas en
un ambicioso proyecto: El rbol de la vida en la
red (Spivak, 2006). De ah que, el Proyecto del
rbol de la vida*, rene informacin en Internet
acerca de la diversidad de seres vivos de la Tierra,
su historia y caractersticas relacionando dicha
informacin mediante el anlisis filogentico y
expresado mediante cladogramas. Esta base de
datos de libre acceso, se comenz a desarrollar
a partir de 1994 y su fundacin oficial fue en 1996.
Ms de 540 bilogos de 35 pases, expertos en
algn grupo de organismos, participan de este
desarrollo. Los objetivos plantean documentar
todas las especies existentes, expresar sus
relaciones evolutivas mediante clasificaciones
filogenticas y compartir esta informacin con
otras bases de datos; as como fomentar la
comprensin y estudio de la biodiversidad, la
evolucin y distribucin de las especies. El
objetivo final es lograr un rbol con el mayor nivel
de resolucin posible, accesible a todos a travs
de Internet.
ste es el principio de la Cladstica o
Sistemtica Filogentica, disciplina que ha
revolucionado los mtodos modernos de
clasificacin del mundo orgnico. Seala que las
clasificaciones deben reflejar la filogenia de los
grupos de organismos, es decir, representar el
orden natural o patrn de relaciones
genealgicas de los taxones. La cladstica,
desarroll diversos algoritmos matemticos para
la reconstruccin filogentica cuyos resultados
se expresan grficamente en diagramas
arborescentes denominados cladogramas, los
cuales representan relaciones de parentesco
entre taxones debidas a la presencia de un
antecesor comn (Lanteri y otros, 2004). Por otra
parte, aporta informacin relevante para el
desarrollo de otras disciplinas biolgicas puesto
que la mayora de ellas requiere la clasificacin
y correcta identificacin de los organismos que
estudia. En este sentido, el destacado avance
de la biologa molecular durante los ltimos 30
aos tuvo un gran impacto sobre la biologa en
general y sobre la sistemtica, en particular. El
aumento de publicaciones (Systematic Biology,
Molecular Biology and Evolution, Zootaxa, entre
otras) referidas a la reconstruccin filogentica
basada en datos de ADN ha sido significativo y
en general stas incluyen trabajos con estudios
de evidencia molecular.
Entre las ventajas de los datos moleculares
cabe sealar que permiten estudiar claramente
el genoma del organismo y secuenciar genomas
completos, sumado a las posibilidades que hoy
brindan las herramientas bioinformticas en este
campo, lo cual aporta a la reconstruccin
filogentica. An resta un largo camino por
recorrer, a 150 aos de que Darwin conjeturara
la evolucin de la vida en forma de rbol, es
viable apreciar que la tarea de comprender las
interrelaciones entre las especies es posible. Sin

lugar a dudas, los resultados son alentadores y,
por otra parte claves para entender cmo se
genera y se mantiene la biodiversidad y trabajar
para preservarla.
Si
bien
el
anlisis
cladstico
metodolgicamente, como sealramos lneas
arriba, opera a travs de hiptesis, esto no
implica simplemente aprender una tcnica sino
que trata de internalizar cuestiones ms amplias
que incluyen a la epistemologa, la historia y la
sociologa de la ciencia.
Presente y futuro de la sistemtica en el

currculo. Un giro imprescindible
Si atendemos a los diseos curriculares de los
distintos niveles del sistema educativo podemos
observar que delimitan y explicitan un marco
general de poltica curricular que orienta las
decisiones de los distintos niveles en lo relativo a
las definiciones curriculares y la organizacin
institucional (Direccin General de Cultura y
Educacin de la provincia de Buenos Aires, 2007)
avanzando en la definicin, entre otros aspectos,
de los contenidos bsicos a ensear. Por otra
parte, si consideramos que el programa de una
asignatura es un documento que aspira a regular
la prctica docente y que ms all de instituirse
en un manuscrito formal, debe constituir un
instrumento para organizar la propuesta de
enseanza y el contrato didctico que se
establece al inicio de la cursada de la materia;
es competencia del docente revisar este diseo,
as como el mapa curricular institucional, las
estrategias, actividades y la evaluacin en
trmino de aprendizajes logrados. Esta funcin
organizadora del programa, est relacionada
con la heterogeneidad de los alumnos y con la
necesidad que tienen stos de compartir
conocimientos, de reconocer qu son y cmo
se elaboran, qu caractersticas poseen, cmo
cambian en el tiempo, cmo influyen y son
influenciados por la sociedad y la cultura; en
suma, que puedan diferenciar, comprender y
analizar la informacin, contextualizndola en
el mbito del conocimiento y estos se conviertan
en saberes fundamentados, diferentes de otras
producciones y emprendimientos humanos.
Si analizamos las propuestas curriculares
jurisdiccionales vinculadas al estudio de la
biodiversidad, observamos que incluyen
explcitamente la diversidad de los organismos y
su clasificacin. El Diseo Bsico de la Educacin
Secundaria de la Provincia de Crdoba para 2do
ao de Biologa del rea Ciencias Naturales
(2011), a modo de ejemplo, incluye como
aprendizajes y contenidos a ensear: la
identificacin e interpretacin de algunos
criterios para clasificar a los seres vivos en
dominios, reinos con ayuda de claves, dibujos, y/
o fotografas; el reconocimiento de la
importancia de la biodiversidad en diferentes
campos (medicina, nutricin, etc.); as como el
conocimiento y anlisis de la biodiversidad como
resultado de cambios producidos en los seres
* http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad4.html
LA 1852-8864
BIOLOGA
ISSN:
vivos y la bsqueda de explicaciones a la

importancia de su preservacin desde los puntos
de vista ecolgicos y evolutivos. An as, es
importante resaltar que gran parte de sus
aspectos prcticos se siguen desarrollando de
acuerdo a las normas establecidas por Linneo
en el siglo XVIII. Por lo cual, nos preguntamos si
los diseos jurisdiccionales a la hora de elaborar
las planificaciones o programas de las
asignaturas, posibilitarn al docente
comprender el sistema Linneano y utilizar criterios
para clasificar a los seres vivos?, cul es la
fundamentacin que ayuda al profesor a
reconocer qu es la sistemtica actualmente?,
para qu sirve?, por qu es importante la
sistemtica? o cmo se reconstruye el rbol de
la vida?
Por consiguiente, consideramos que es
necesario dar un giro fundamental en la
enseanza de la biodiversidad en los distintos
niveles del sistema educativo y avanzar hacia la
sistemtica actual, gracias a los notables
avances tericos y metodolgicos que la
transforman en una verdadera ciencia inclusiva
a partir de la cual surgen hiptesis y predicciones
sobre las relaciones de parentesco.
Si la sistemtica filogentica es el mtodo
clasificatorio ms robusto utilizado para la
reconstruccin filogentica de grupos biolgicos
que utilizan los cientficos y que ha empezado a
escurrirse a otras disciplinas como la fitogeografa
y la conservacin biolgica, es inevitable
adecuar los contenidos, metodologas,
materiales y textos al nuevo enfoque. Para ello,
es preciso incluir contenidos, producto de la
reflexin interdisciplinaria de historiadores,
filsofos y socilogos ausentes en los programas
tradicionales, rompiendo de esta forma la
concepcin que inculca, conceptos y procesos
de la ciencia que aparecen bien definidos y
delimitados especialmente como una ciencia
acabada (Vzquez y otros, 2001).
El conocimiento de la sistemtica es
hipottico, provisional, sujeto a cambios,
empricamente fundamentado (derivado de
observaciones del mundo natural), parcialmente
subjetivo (cargado de teora), cuya construccin
requiere de inferencias razonamientos,
imaginacin y creatividad. En este sentido,
cobran especial relevancia los aportes de AdrizBravo (2010), cuando nos invita a repensar la
educacin cientfica a partir de los aportes de la
epistemologa, la historia de la ciencia y la
sociologa de la ciencia. Estas disciplinas
llamadas metaciencias, contribuyen de maneras
diversas y eficaces a la enseanza de las ciencias
naturales en los distintos niveles del sistema
educativo, como as tambin en diferentes
instancias de la enseanza no formal.
Atento a ello, es viable estudiar la sistemtica
a partir de estas metaciencias. De manera que
hemos de atender a tres ejes: epistemolgico,
histrico y sociolgico. Si pensamos que el eje
epistemolgico apunta a determinar qu son las
clasificaciones y cmo se elaboran, el histrico
intenta responder a la pregunta de cmo

cambian en el tiempo y el sociolgico,
caracteriza cmo stas se relacionan con la
sociedad y la cultura; adherimos al
reconocimiento consensuado de que estos tres
ejes pueden contribuir de maneras muy diversas
y potentes a la enseanza. Ellos facilitan la
reestructuracin de los currculos del rea de
ciencias naturales al permitir reconocer los
modelos estructurantes de cada disciplina,
proporcionan una reflexin crtica sobre qu es
el conocimiento cientfico y cmo se elabora,
admiten comprender mejor los alcances y lmites
de la ciencia como producto y como proceso,
proveen herramientas de pensamiento y de
discurso rigurosas (como la lgica y la
argumentacin) y revelan que las ciencias son
parte del acervo cultural humano y del
patrimonio colectivo transmitido a las nuevas
generaciones.
Aportes al desarrollo didctico del Eje

Epistemolgico
La epistemologa es la disciplina cientfica
que estudia qu son las ciencias, cmo se
elaboran, qu diferencias tienen con otras
formas de conocimiento, cules son las
caractersticas del discurso cientfico, cmo se
produce el cambio conceptual en ciencias, qu
valores se sustentan en la ciencia de cada
momento. Atender a ella, facilita la
estructuracin de los currculos del rea de
ciencias naturales, al consentir identificar los
modelos fundamentales de cada disciplina
(Adriz Bravo, 2005).
Si atendemos al eje epistemolgico, se lo
puede afrontar desde la potencialidad que
ofrece el cine, entre otros recursos didcticos,
para ir ms all de los conceptos especficos de
cada disciplina e introducir ideas de
metaciencia, as como nociones acerca de la
naturaleza de la ciencia como cuerpo de
conocimientos y como modo de generar dicho
conocimiento. La proyeccin de pelculas,
admite trabajar con los alumnos tanto
contenidos de ciencia como contenidos acerca
de la ciencia, buscando resolver actividades
interactivas previas y posteriores a la misma. A
modo de ejemplo, sugerimos algunas
propuestas que pueden ser enriquecidas por el
lector. Una posibilidad es que durante una
determinada proyeccin, entre fragmento y
fragmento, se pueden incluir breves
explicaciones acerca de conceptos trabajados
o a desarrollar en clase, as como datos
significativos del contexto tales como
tecnologas, lenguajes, procesos de
elaboracin, roles, etc. En este sentido, estos
fragmentos se pueden contextualizar teniendo
en cuenta quines, cundo y bajo qu
circunstancias se ejecutan; considerar el tipo de
relatos que se construye, la riqueza esttica o
los puntos de vista que proponen o permiten
que el anlisis sea ms fructfero (Levn, 2010).
Como primera actividad es dable definir la
problemtica sobre la que versar la pelcula
LA 1852-8864
BIOLOGA
ISSN:
es decir: qu pretendemos explicar? Por

ejemplo, si lo que queremos relatar es el rbol
de la vida y su origen, es preciso situar esta
problemtica y analizar su pertinencia para la
realidad local en la que vamos a presentar la
proyeccin, as como para el mbito educativo
en el que trabajamos.
En esta etapa consideramos adecuado, entre
otras, la proyeccin del documental Charles
Darwin y el rbol de la vida, producido por la
BBC y presentado por David Attenborough (2009),
para conmemorar el bicentenario del nacimiento
de Darwin. Esta sugerencia la fundamentamos
a partir de que en este documental se realiza
una descripcin del desarrollo de su teora a
travs de las observaciones de animales y plantas
en la naturaleza y en cautividad que efectuara
en su largo viaje y reconstruye, por otra parte,
sitios importantes de su vida, entre ellos: la Down
House, la Universidad de Cambridge y el Museo
de Historia Natural, y que viabilizan utilizar
imgenes de archivo de los museos de Historia
Natural. Las escenas muestran claramente los
cambios en las formas de pensamiento acerca
del origen de los organismos a lo largo del tiempo,
en diferentes momentos histricos. El cine resulta
as, un recurso didctico til para explicar la
teora de la evolucin y su relacin con el rbol
de la vida. Los relatos y las imgenes invitan a
conocer el mundo y qu lugar ocupamos en l.
De este modo, los debates que se originan
permiten recuperar conceptos, analizar casos o
simplemente relatar las evidencias que llevaron
a los investigadores a formular determinada
teora o bien las hiptesis alternativas que
estaban en juego acerca de la explicacin de la
distribucin de los organismos y sus
clasificaciones. Asimismo, posibilitan a los
estudiantes descubrir un fabuloso mundo
creativo en el que los contenidos curriculares se
mezclan, pero donde se aprende, como en la
vida, de todo un poco. La labor de los profesores
no es aqu menos importante: orientar y
sistematizar todo el proceso desde una ptica
didctica y constructiva (Aguaded y MartnezSalanova, 1998).
En una segunda etapa, proponemos analizar
el documental en clase en forma conjunta,
alternando con explicaciones del docente y
preguntas divergentes que permitan acicatear
el pensamiento; por ejemplo: cmo consideran
el proceso y el producto del rbol de la vida?,
es posible sealar qu caractersticas tiene el
conocimiento sistemtico y la actividad
cientfica de los taxnomos?, qu entidades
distinguen a la sistemtica de otros tipos de
conocimiento?, cul es la importancia de los
museos?, cmo se puede explicar la diversidad
de formas y hbitos de los seres vivos?, entre
otras. De manera que faciliten con posterioridad,
analizar y debatir las conclusiones obtenidas por
los grupos de trabajo, as como las respectivas
intervenciones del docente para consolidar
aprendizajes significativos.
A modo de cierre, es posible solicitar a los

alumnos que citen a cientficos argentinos que
estn trabajando sobre el tema en cuestin y
comenten investigaciones que se realizan en la
institucin educativa a la que asisten, vinculadas
a temticas relacionadas con la sistemtica.
Acerca del desarrollo didctico del Eje

Histrico
La historia de la ciencia nos ofrece
posibilidades de transferir aspectos de la cultura
que creemos significativos para las nuevas
generaciones. En esa transmisin, los relatos en
general, promueven el deseo de saber, brindan
conocimientos, ayudan a la memoria y a la
imaginacin y desarrollan razones que guen la
propia conducta (Gelln, 2010).
La lectura de textos que promuevan el anlisis
de la problemtica de las clasificaciones,
permite comprender que las decisiones se toman
en base a valores personales, sociales y
culturales. Adems, implica la bsqueda de
informacin y la puesta en juego de habilidades
cognitivas diversas, tales como: observar,
describir, dudar, justificar, realizar, compartir,
debatir, etc. El objetivo de esta lectura, es que
los alumnos en forma individual escriban un
manuscrito de no ms de tres pginas, el cual
con ejemplos y experiencias logre explicar y
fundamentar la clasificacin de los animales en
distintos tiempos histricos.
En este sentido, recomendamos la lectura de:
Los progresos del conocimiento y la clasificacin
de los seres vivos (Guyenot, 1956), El rbol de la
vida: Una representacin de la evolucin y la
evolucin de una representacin (Spivak, 2006),
o bien Catedrales de ciencias o templos del
saber? Los museos de Ciencias Naturales de
Crdoba, Argentina a finales del siglo XIX.
(Tognetti, 2001). Cualquiera de las obras citadas
ofrecen interesantes relatos puesto que acercan
a los estudiantes a las ideas, conocimientos y
fantasas antiguas que les permiten pensar en
los cambios que stas sufrieron a lo largo del
tiempo, brindan la oportunidad de analizar la
problemtica de las clasificaciones y establecer
secuencias de actividades acordes al desarrollo
de sus ideas. Es importante recordar que la lgica
de la secuencia de construccin de una idea
por un estudiante puede reflejar la lgica de la
construccin de un determinado concepto a lo
largo de la historia de la ciencia.
Para ello, se puede prever una actividad en
la cual cada alumno realice independientemente una lectura general de los trabajos
citados lneas arriba, de modo que le brinden
informacin sobre los contenidos que stos
presentan; luego en clase y a partir de ella,
alternar con las explicaciones del docente. Para
favorecer su comprensin, han de pensar
ejemplos objetos de estudio de la sistemtica y
escribirlos en el pizarrn. Otra propuesta, es
presentar algunas preguntas intercaladas con la
lectura del relato: cmo cambia el
LA 1852-8864
BIOLOGA
ISSN:
conocimiento cientfico sobre clasificaciones en

cada poca histrica?, cules son las
unidades que se alteran o sustituyen
(conceptos, teoras, modelos, paradigmas)? Esta
modalidad admite orientar la atencin hacia
conceptos fundamentales, puesto que consiente
seleccionar las palabras claves, ideas, agregar
ejemplos, trabajarlos oralmente y por escrito; por
otra parte, favorece las reformulaciones, las
preguntas, el planteamiento de dudas, las
explicaciones de los alumnos, as como las
preguntas y solicitudes del profesor que se van
desentraando conjuntamente y permiten que
salgan a la luz sus conocimientos.
A partir de los resultados de las actividades
anteriores y como sntesis final, planteamos que
escriban una crnica donde incluyan ejemplos y
experiencias, expliquen y fundamenten las
distintas clasificaciones a lo largo del tiempo,
destaquen el rol de los museos, la utilidad de las
colecciones cientficas y la importancia de los
cladogramas.
El eje sociolgico tambin est

presente
El crecimiento de la poblacin, el desarrollo
de las ciudades y el progreso tecnolgico han
ocasionado la prdida de los ambientes naturales
derivados de la explotacin incorrecta de los
recursos naturales y de la contaminacin
ambiental. Dada la gravedad del problema es
interesante reflexionar acerca de estas prdidas
y sus consecuencias como espejos de nuestra
poca y relacionarlas con las tareas de la
sistemtica biolgica y la educacin (Crisci,
2001).
La fauna silvestre de la provincia de Crdoba,
como la de Argentina y el mundo, se encuentra
en franco retroceso. Esta es una realidad
insoslayable, que toda poltica ambiental debe
tener presente. En este contexto, los sistemas de
clasificacin son significativos por diversas
razones, entre ellas mejoran la capacidad para
reconocer la importancia de las clasificaciones,
para desarrollar mtodos de control de la
biodiversidad, son tiles como predictores,
ayudan a disear mtodos de control de especies
y proporcionan un sistema de rastreo de los
cambios operados en el ambiente.
Por consiguiente, es interesante partir del
estudio de la biodiversidad local: el jardn de la
escuela, un parque, un lago o bien un ro cercano
al lugar donde vivimos. Es imprescindible conocer
los ambientes naturales con su fauna y flora para
buscar explicaciones acerca de la importancia
de la biodiversidad, para protegerlos y divulgar
en la poblacin y en los entes gubernamentales
y no gubernamentales los mtodos de control
de especies tal como expresamos lneas arriba.
Es as que, a partir de la bsqueda en Internet
de publicaciones referidas a introduccin de
especies exticas y a la disminucin de la fauna
autctona de una determinada provincia, es
interesante analizar y discutir, en pequeos
grupos, los dilemas ticos y sociales que surgen

en consecuencia. Este tipo de actividades
procuran que los alumnos aprendan a valorar la
biodiversidad, la sistemtica y a comunicar la
informacin utilizando conceptos sistemticos.
Por otra parte, contribuyen a que la comunidad
asuma un compromiso mayor para la
implementacin exitosa de medidas de
conservacin y manejo.
Como cierre, puede resultar adecuado
contestar por escrito a distintos interrogantes
planteados por el profesor, tales como: en qu
aspectos piensas que cambi tu visin acerca
de la sistemtica luego del ciclo de cine, la
lectura y el anlisis de textos?; si tuvieras que
explicarle a otra persona de qu se trata la
sistemtica, qu le diras?
A modo de conclusin: Para qu

ensear Sistemtica?
Es evidente que la prdida de la biodiversidad
se acelera cada vez ms, produciendo la
transformacin de ecosistemas naturales
producto de la actividad humana. Las
explosiones nucleares, los incendios, los derrames
de petrleo, el calentamiento global, los
desequilibrios del ciclo del nitrgeno, la
deforestacin con fines madereros o para abrir
tierras agrcolas y la construccin de obras civiles
transforman los hbitats naturales que se
caracterizan por ser complejos y diversos, en
hbitats biolgicamente degradados e
inhspitos para la mayora de la vida.
Por tanto, resulta necesario concienciar
acerca del peligro que implican estas acciones,
a travs de la enseanza de la sistemtica a los
jvenes, ya que ellos juegan un papel
fundamental en la conservacin activa y
constructiva de la biodiversidad puesto que la
sistemtica, es una herramienta bsica para su
estudio. La enseanza debe estar basada en
problemas actuales, que demuestren el
Glosario
Anagnesis: indica la cantidad de cambios
en los linajes evolutivos descendientes.
Apomorfia: carcter derivado de nueva
formacin que no se comparte con la especie
ancestral.
Bifurcacin: es un nodo en un rbol que
conecta exactamente tres ramas. Si el rbol es
dirigido (rooted) entonces una de las ramas
representa un linaje ancestral y las otras ramas
los linajes descendientes.
Carcter: se refiere a cualquier tipo de
propiedad observable, sean estas fisiolgicas,
ecolgicas, etolgicas, bioqumicas, etc.
Cladismo: metodologa aplicada por la
sistemtica filogentica que busca reconstruir las
genealogas de los organismos y elaborar
clasificaciones que las reflejen.
LA 1852-8864
BIOLOGA
ISSN:
Cladognesis: es la divisin espacial o

geogrfica de linajes, lo que se denomina
generalmente especiacin. Un linaje evolutivo
se divide en dos o ms simultneamente y a
partir de ese momento estos nuevos linajes
tienen una historia evolutiva propia y diferente.
Clado: los taxones unidos por sinapomorfas
constituyen un clado.
Cladogramas: esquema dicotmico que
representa el mapa de los caracteres.
Filogenia: historia evolutiva de un grupo de
taxa. Es un ordenamiento de relaciones
anidadas y jerrquicas.
Monofiltico: grupo que incluye a todos los
descendientes de un ancestro comn.
Nodo: el punto donde una rama se bifurca
en dos ramas distintas.
Parafiltico: cuando un grupo no incluye
algunos de los descendientes del ancestro
comn.
Polifilctico: grupo integrado por los

descendientes de distintas lneas ancestrales.
Sinapomorfa: apomorfa compartida entre
taxa.
Sistemtica filogentica: es la sistemtica
basada en la clasificacin mediante las
relaciones entre taxones monofilticos. Se busca
la secuencia de transformaciones de estados
plesiomorfos a apomorfos.
Taxn: grupo de organismos a los que se les
da un nombre. Hay dos tipos de taxones: los
naturales y los artificiales
Taxn natural: grupo de organismos que
existe en la naturaleza. Se refiere a cualquier
grupo de organismos monofilticos.
Taxn artificial: el que no existe en la
naturaleza. Se refiere a grupos de organismos
no monofilticos.
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LA 1852-8864
BIOLOGA
ISSN:
Parque Provincial Ischigualasto. El capricho de las

geoformas lo hacen un lugar nico de suma belleza natural
y artstica. Foto: Eduardo Marcelo Soria.
RELATANDO EXPERIENCIAS DIDCTICAS
Las transformaciones del relieve en la clase

de Ciencias Naturales.
Una secuencia de enseanza a partir de

observaciones de paisajes argentinos
a prctica de la enseanza en Ciencias Naturales es una

construccin social compleja que articula distintos
componentes, entre ellos: el universo de los contenidos y
sus recortes sustantivos, las estrategias de enseanza, las
representaciones de los estudiantes y el contexto donde se sita
la prctica. Esencialmente, este trabajo del docente est
impregnado de sus concepciones acerca de la ciencia, la
enseanza y el aprendizaje, lo que hace de la prctica una
construccin no neutral, opaca y plena de ideologas. Es un
campo de decisiones, desde el cual la mirada que despliega
cuando instruye, focaliza los modos de interpretar las situaciones
y las resoluciones prcticas.
Los contenidos que se ensean, se configuran en la

transposicin didctica (Chevallard, 1991). En este proceso, el
conocimiento erudito se transforma desde su produccin en el
mbito de la comunidad cientfica a medida que se socializa.
Estos saberes llegan al mbito educativo y conforman los distintos
niveles de los diseos curriculares, las planificaciones docentes,
los textos escolares y finalmente, el contenido enseado. Las
concepciones, a las que hicimos referencia lneas arriba, moldean
este trnsito y sus decisiones se plasman en el: para qu?, qu?,
cmo?, con qu ensear? y en a quin?; qu? y cmo
evaluar? Por consiguiente, es oportuno poner en juego lo que
Gastn Bachelard (1975) denomina vigilancia epistemolgica de
los conocimientos que producen las ciencias, como mbitos
institucionalizados.
Desde una perspectiva constructivista, los profesores ponemos
en interaccin los contenidos seleccionados con las
representaciones de los alumnos. La eleccin de una determinada
perspectiva genera importantes desafos vinculados, entre otros,
a las miradas de la realidad del aula y, en un plano operativo, a
las estrategias de enseanza seleccionadas. Por eso, desde la
perspectiva propuesta es posible generar estrategias adecuadas
para indagar su pensamiento y descubrir sus inconsistencias y sus
Boletn Biolgica N 25 |Ao 6 | 2012 pgina - 36-
por Eduardo Marcelo Soria

[email protected]
Eduardo Marcelo Soria

es Licenciado en Enseanza de
la Biologa (CAECE) y Profesor en
Ciencias Naturales, con estudios
de postgrado en Maestra en
(Universidad Comahue) y
Metodologa de la Investigacin
(Instituto Joaqun V. Gonzlez).
Actualmente, se desempea
como Vicerrector en la Escuela
Normal Superior N 4 Estanislao
Zeballos y como profesor de
Naturales I y II, Seminarios y
Talleres en el Profesorado para la
Enseanza Primaria y de
Metodologa de la Investigacin
en IFSD para el nivel medio.
Ha dictado numerosos cursos
en la Direccin de Capacitacin
y Actualizacin Docente (hoy
CePa) dependiente de la DFD
CABA. En el exterior es
Coordinador Acadmico de la
Diplomatura en Ciencias
Naturales de Universidad
Pedaggica de Honduras (San
Pedro Sula) y Profesor titular del
Seminario: Laboratorio en
Naturales en la Licenciatura de
Educacin Bsica de la
Universidad del Salvador.
certezas. En acuerdo con el pensamiento de

Bachelard (obra citada, p. 15) esperamos que
todo conocimiento nuevo afecte las
representaciones preexistentes, y que se edifiquen
o configuren nuevas a partir de conocimientos
anteriores. stas, son estables ligadas a ciertos
obstculos epistemolgicos y ello explica su
resistencia (Espinoza y otros, 2009), puesto que
son para el sujeto un modo de funcionamiento
mental disponible y cmodo. La estrategia de
enseanza por la que optemos ha de permitir
sacarlas a la luz para cuestionarlas, analizarlas y
favorecer su reestructuracin, sin esperar
necesariamente un cambio conceptual. De ah
que, no siempre las expectativas se alcanzan
de manera literal, slo basta acercar a los
estudiantes a una nueva manera de mirar su
realidad.
En consecuencia, consideramos a la
indagacin del pensamiento como una
estrategia de enseanza vlida que se relaciona,
salvando las distancias, con la actividad
cientfica. Es factible observar que esta serie de
procedimientos van de la mano con el desarrollo
de aquellos que se requieren para la produccin
de conocimientos en el mbito escolar:
preguntar, averiguar, buscar, volver a preguntar,
bucear, disear. Por otra parte, adquieren
sentido en dicho proceso las nociones bsicas
de la ciencia escolar que comprenden no slo
los saberes conceptuales sino tambin, los
modos de hacer y de valorar.
En la secuencia de enseanza que
presentamos
en
este
artculo:
las
transformaciones del relieve en clase de
Ciencias Naturales es posible advertir cmo una
situacin de indagacin vinculada con la
observacin de fotografas de ciertos paisajes
argentinos, brinda la posibilidad de generar
preguntas que intentan averiguar lo que los
estudiantes piensan respecto a su origen. Las
denominadas preguntas investigables, permiten
la emergencia de sus representaciones mentales
(Rivire, 2008), que luego son escudriadas y dan
lugar a nuevos supuestos e hiptesis. Asimismo,
podemos captar el sentido que en la ciencia
tiene la observacin: un procedimiento en s
mismo significativo que si bien se inicia en
referentes tericos previos, es habitual que en el
aula se enfatice su papel en la formacin del
conocimiento ligado a una visin inductivista.
Se presenta habitualmente como el primer paso
del mtodo cientfico, concebido como una
serie lineal de pasos concatenados, sin referentes
previos tales como problemas o un marco
terico.
Del mismo modo, atiende a una prctica de
enseanza de las Ciencias Naturales situada y
en construccin, en la cual interviene un profesor
sensible, capaz de percibir lo que va sucediendo
en el aula, atento a lo que expresan sus alumnos
y que no desestima sus explicaciones alternativas
acerca de los contenidos a ensear. Un docente
creativo en las respuestas vinculadas a los

procedimientos cientficos: vuelve a preguntar,
confronta, estimula el diseo, promueve la
formulacin de hiptesis, entre otros.
Este encuadre permite a su vez, pensar el aula
como un espacio para la comunicacin y la
negociacin de saberes (Litwin, 2004). En sus
palabras: compartir y negociar significados entre
maestros y alumnos tiene un sentido
complementario y asimtrico, y este ltimo
carcter se da cuando los/as docentes
suspenden las construcciones que poseen en pos
de la comprensin de los alumnos/as; no se
produce esa negociacin cuando un docente
no acepta interpretaciones o reflexiones del
alumno/a por considerarlas errneas. Frente a
la no negociacin () segn los contextos en
que se expresen, pueden obturarse futuras
construcciones o pueden favorecer una mejor
comprensin (Litwin, obra citada, p. 106). Las
posibilidades de producir mayores encuentros
para la negociacin se asocian con el
conocimiento de la disciplina que tiene el
docente. Al respecto, dice Litwin (obra citada,
p. 107) cuanto ms se sabe sobre un tema,
mayores posibilidades de negociar. Las
situaciones de clase se constituyen as, en un
lugar de encuentro entre el modo de
comunicacin de docentes y estudiantes, a
travs del contenido a ensear. La enseanza
se instituye en un mbito donde se produce una
arquitectura de los conceptos bsicos de las
ciencias y de las herramientas metodolgicas
que propicia el anlisis de la especificidad de
las preguntas y de las fuentes de informacin
que se consultan.
Esta prctica constructiva, favorece el
encuentro entre diferentes universos. Por un lado:
el docente con su conocimiento disciplinar, en
tanto recortes sustantivos particulares y
organizados desde criterios apropiados; los
modos de conocer vinculados con la ciencia y
su capacidad de desarrollar empata y por el
otro, el alumno en su situacin y contexto, con
sus representaciones de la realidad. Una actitud
flexible, permite tejer puentes entre estos
universos para producir un saber potencial que
incluya la perspectiva del otro y dote de sentido
a la tarea, ms all de la escuela. Tejer puentes,
no es tarea sencilla; sin embargo, si
consideramos el desafo como posibilidad de
cambio y a los estudiantes como protagonistas,
la enseanza es una experiencia trascendente.
Actualmente, sta se desarrolla en un
escenario complejo. En el aula se ponen en
juego por un lado, los diferentes cdigos y
representaciones en la comunicacin que
fracturan una transmisin lineal y, por el otro,
los dispositivos del docente en un sentido de
poder (Souto ,1999) (Recuadro N 1). Hoy, las
nuevas tecnologas para la comunicacin (TICs)
mediatizan la enseanza y el aprendizaje
generando desafos en la situacin
RECUADRO 1
Souto (1999) define el concepto de

dispositivo referido a la formacin docente. Al
respecto expresa: Aquel que alude a disponer,
a ejercer sobre algo o alguien una orden, la
voluntad de otro, a ejercer en definitiva un
poder, aquel que refiere al arreglo de medios
para fines, al instrumento, a la combinatoria que
crea un artificio en pos de fines y resultados;
aquel que se vincula a actitud, a potencia,
posibilidad y puede dar lugar a lo nuevo, a crear,
a generar, cambiar y provocar acciones.
Podramos hablar de un sentido poltico de
poder, de uno tcnico y de otro pedaggico.
Fuente: Souto, N. 1999. Grupos y dispositivos de
formacin. Buenos Aires: Novedades EducativasUniversidad de Buenos Aires. Citado en Edelstein, G.
2011. Formar y Formarse en la enseanza, p. 7. Buenos
Aires: Paids. Cuestiones de Educacin.
comunicativa tradicional en un contexto de

amplia diversidad. El acceso casi ilimitado a
nuevas fuentes de informacin -pginas web,
blogspots y documentos- que ofrece la
incorporacin de las netbooks a la escuela
pblica, nos presenta nuevas reglas de juego y
nos lleva a tomar decisiones que vayan de la
mano. Un uso planeado hace posible que las
producciones amplen el horizonte, activen la
creatividad para incorporar los medios y las
capacidades que los jvenes utilizan fuera de
la escuela. En este sentido, desde la perspectiva
de la enseanza a travs de la indagacin,
podemos abrir puertas y trazar caminos para
poner en marcha la bsqueda de sentidos a
travs de una tarea que vincula los modos de
conocer y hacer propios de la ciencia con los
de la tecnologa. La puesta en accin de las
estrategias de indagacin, tales como:
formulacin de preguntas investigables,
enunciacin de hiptesis orientadoras de la
observacin significativa, elaboracin de
diseos exploratorios y experimentales, la
bsqueda bibliogrfica y las tecnologas
disponibles, as como el trabajo crtico y
reflexivo, cooperativo y divergente concurren
para favorecer esta interaccin.
El valor educativo del aprendizaje por
indagacin es reconocido tambin, en el
mbito de producciones como National
Science Education Standards (2000) 1. Este
documento hace referencia a la indagacin
cientfica como las diversas formas en las que
los cientficos estudian el mundo natural y
proponen explicaciones basadas en la evidencia
que derivan de su trabajo. Tambin resea ()
a las actividades que llevan a cabo los
estudiantes para desarrollar conocimiento y
comprensin sobre las ideas cientficas, y
adems, para entender la forma en que los
cientficos estudian el mundo natural.
En otro orden, segn Barrel (2007) es factible

relacionar la enseanza que propicia la
indagacin con el aprendizaje por investigacin.
El autor considera que desarrollar preguntas
sobre experiencias o hechos complejos,
intrigantes, a veces misteriosos, parece ser un
fenmeno natural. Cuando la gente encuentra
hechos extraos o conceptos e ideas difciles, es
natural que se planteen preguntas como: qu
est pasando?, por qu est sucediendo esto?,
qu significa esto?, qu suceder en el futuro?
() Acordamos con Barrell (obra citada, p.15),
cuando dice que este tipo de experiencias
pueden denominarse transformativas, puesto
que cuando docentes y alumnos participan de
una prctica cercana a la investigacin pueden
disear oportunidades de aprendizaje sobre el
proceso de investigacin.
Por estas razones, la secuencia que
compartimos se inicia acercando a los alumnos
a un ambiente natural, habitado por
formaciones geolgicas que pueden resultarle
extraas, llamativas. stas, ponen en escena el
punto de partida para enfrentar la incertidumbre
o acercarlos a la situacin de modo que
favorezca la construccin de diferentes
preguntas. La posibilidad que stas prometen y,
en su emergencia, las representaciones mentales
de los estudiantes y sus inquietudes; as como,
la intencionalidad docente de negociar, trazan
puentes cognitivos que facilitan un
acercamiento a la ciencia como indagacin.
En sntesis, indagar se relaciona con un actuar
activo al plantearse preguntas, disear; en
definitiva, poner en juego los procedimientos
vinculados a la investigacin escolar. stos son
contributivos para la resolucin de problemas,
cuestionan y reformulan las representaciones
mentales (Rivire, 2008) no slo de los escolares
sino tambin de los docentes.
Las transformaciones del relieve a

partir de observaciones de fotografas
de paisajes argentinos. Una propuesta
En este recorrido titulado Transformaciones
del relieve, compartimos el trabajo que llev
a cabo con un grupo de 1 ao de E.S.B. (12
aos) de una escuela privada del conurbano
bonaerense, desde una mirada de ciencia
coordinada, atendiendo al grado de relacin
de las disciplinas (Ferrero de Roqu, 2004, 2005).
Pensarla desde la coordinacin de disciplinas
permiti articular las Ciencias Naturales y Sociales
y proponer el desarrollo de la indagacin en el
estudio de ciertos ambientes a travs de las
transformaciones del sustrato geolgico.
En la presentacin utilizamos una analoga:
a medida que se ahonda en el conocimiento
de un hecho u objeto cultural vamos retirando
las capas del bulbo de una cebolla (Soria,
2005). El propsito es considerar que el anlisis
de la prctica atraviesa distintos niveles de
Retirando la primera catfila Decisiones

respecto del contenido a trabajar: Cules
son los criterios a aplicar? Qu ideas bsicas
pueden formularse?
Cuando los profesores decidimos seleccionar un tema
desde el diseo curricular, el programa disciplinar (con
acuerdo institucional) o bien a partir los libros de texto,
ponemos en juego ciertos criterios de seleccin y de
organizacin de contenidos. Atender a ellos propende
al equilibrio en la relacin de los aspectos que ese
contenido comprende: la disciplina, el sujeto y el
contexto. En cuanto a la organizacin de los contenidos,
atendemos a los conceptos estructurantes vinculados a
la disciplina. stos, forman el armazn sobre el cual se
construyen todos los dems, permiten definir su posible
secuencia y facilitan la interrelacin de disciplinas
(Sanmart y otros, 1993).
Acordamos con Jorge Manuel Prez (s/f) en las tres
perspectivas que han de ser considerados a la hora de
la seleccin de un contenido. Para cada una de ellos, el
autor explicita y explica los criterios a considerar
(Recuadro 2).
Atento a los criterios expuestos en el Recuadro N 2,
en la seleccin del contenido transformaciones del
relieve para primer ao de secundario, consideramos la
pertinencia, la funcionalidad y la relevancia sociocultural.
Referido a la pertinencia, advertimos que numerosos
contenidos, vinculados con Ciencias Sociales (Geografa,
por ejemplo) se proponen como parte del currculo de
las Ciencias Naturales. Si pensamos que el enfoque actual
de la geografa est relacionado con una perspectiva
humana de la idea de ambiente y pone en segundo
plano los aspectos fsicos del mismo, como una
dimensin entre otras, es coherente una mirada ms
amplia que involucre a otras disciplinas. En las Ciencias
Naturales, el abordaje del ambiente posibilita trabajar
ecosistemas por ejemplo, focalizando las
transformaciones e interacciones en relacin con
variables climticas, geolgicas, biolgicas, sin descartar
el inters cultural. A nuestro criterio, el tema amerita un
enfoque superador del ecolgico, avanzando hacia un
enfoque ambiental, a partir del cual los factores se
entrelazan haciendo de su sustrato, en su origen natural
un producto tambin de la cultura; un sistema
modificado por el hombre. Por consiguiente, el trabajo
centrado en la indagacin permite poner en duda la
naturalizacin de ciertos ambientes para situar en escena
la influencia humana en ellos.
A la funcionalidad la observamos porque el
contenido seleccionado tuvo relacin con lo que sucede
en la naturaleza para interpretar el funcionamiento del
sistema en estudio, favoreci la comprensin de otros
Tal como explicitamos, Prez (s/f)

seala en su artculo respecto a la
seleccin de contenidos, que se han
de considerar tres perspectivas: la del
campo disciplinar y su relevancia, la
del sujeto y la del contexto.
Respecto a la primera, considera
que un contenido escolar es relevante
cuando responde a los enfoques
actuales del campo de conocimiento,
a su perspectiva histrica, tiene un alto
poder explicativo y atiende a la
concepcin actual de la ciencia como
el producto de un proceso de
construccin social, que comprende
aspectos ideolgicos, actitudinales y
valorativos.
Vinculado a la perspectiva del
sujeto, el autor destaca la
funcionalidad y la significatividad. A
su criterio, la funcionalidad tiene
aplicabilidad en situaciones actuales o
futuras que puedan presentrseles a los
estudiantes, favorece la comprensin
de otros contenidos y da respuestas a
problemas planteados por situaciones
concretas o bien por las mismas
construcciones cientficas. Por otra
parte, resulta significativo cuando se
relaciona de forma sustantiva con lo
que los alumnos ya saben, permite
desarrollar un proceso de construccin
del conocimiento y su presentacin
motiva a los alumnos a resolver algn
problema concreto o satisfacer alguna
curiosidad.
Respecto al contexto, Prez (obra
citada, p.3) considera: la pertinencia y
la relevancia socio cultural. Un
contenido es pertinente seala, cuando
responde a los objetivos que se plantea
cada institucin acorde a su
modalidad de estudios, a las
caractersticas de la poblacin, el perfil
del egresado, etc. y se enmarca en
lneas generales a la propuesta por los
organismos centrales. En otro sentido,
tiene relevancia socio-cultural cuando
su construccin es necesaria para que
el alumno pueda transformarse en un
miembro activo de la sociedad y
agente de creacin cultural, posibilita
la comprensin de los problemas
crticos de cada comunidad y
promueve la mejora de la calidad de
vida humana.
Fuente: Prez, J.M. (s/f). Criterios para
seleccionar los contenidos. (Consultado: 20
de diciembre de 2011). Disponible en:
www.korion.com.ar/archivos/
seleccion_contenidos_korion.pdf
RECUADRO 2
conocimiento, de produccin y de decisin. Partimos de

la premisa de que es posible profundizar en l, en la
medida en que los profesores y alumnos nos animemos
a retirar las catfilas para llegar al brote (Soria, obra
citada), tarea de carcter inacabado. Por otra parte,
permite evaluar el desarrollo de capacidades en los
estudiantes que se relacionan con la ciencia y que se
ponen en juego en la enseanza.
contenidos y dio respuestas a los problemas

planteados (Prez, obra citada, p. 2).
Mientras que, la significatividad atendi a
las ideas de los alumnos acerca de las
transformaciones del espacio, en general, y del
relieve como parte de l. En este sentido la
importancia que adquiri la indagacin es
destacable; facilit bucear en sus construcciones
previas, en sus creencias de carcter
antropocntrico, animista y funcionalista y
favoreci el cuestionamiento intencional en la
enseanza.
Por otra parte, interpretar el ambiente desde
la relevancia socio-cultural permiti la
emergencia de problemticas vinculadas con
el uso de los recursos, su agotamiento y
perdurabilidad. Asimismo, percibir el cambio en
los sistemas ambientales, facilit captar cmo
una situacin afecta a otras y es fruto de
interminables preocupaciones sociales.
A la hora de la organizacin de los
contenidos, lo hicimos en torno a los conceptos
estructurantes del rea Ciencias Naturales.
Atento a ello, optamos por considerar a los
conceptos de cambio (permanencia y
transformacin) e interaccin. La idea de
cambio involucr la modificacin del relieve (los
procesos de orognesis), cmo se transforma,
cmo y por qu su forma cambia, los procesos
que los desencadenan (meteorizacin, erosin,
transporte y sedimentacin) y cmo incide su
estructura de base en los cambios fsicos y
qumicos.
Por esta razn, desarrollamos una primera

aproximacin a la transformacin de la forma y
la conservacin de la estructura, en la cual
propiciamos la conceptualizacin de cmo se
afectan las rocas de la corteza terrestre a travs
de estos cambios, contribuyendo a la
construccin de ideas relacionadas con la
conservacin de la materia en los procesos
complejos ambientales. Esto es relevante, dado
que con frecuencia los estudiantes sostienen que
en las transformaciones, la materia cambia y se
pierde.
Con posterioridad, atendiendo a los criterios
de seleccin de contenidos y a los conceptos
estructurantes propuestos, elaboramos una serie
de ideas bsicas orientadoras acerca del qu
ensear? Es decir qu esperamos que los
estudiantes
construyan
sobre
las
transformaciones del relieve?, a saber:
-La superficie de la Tierra cambia a travs del
tiempo. En este proceso intervienen factores
naturales y culturales.
-Concurren en su desarrollo; factores
climticos, hidrolgicos, biolgicos que
modifican la estructura del sistema de manera
azarosa.
-Los cambios implican transformaciones
fsicas y qumicas en la estructura geolgica de
la Tierra. La materia se conserva y no se pierde
pero puede cambiar su constitucin.
-Muchas alteraciones del relieve son
intencionales y aprovechadas por el hombre en
una variedad de actividades.
Figura 1. Cancha de bochas Esta geoforma compone el paisaje de un sector del Parque Nacional Ischigualasto o Valle
de la Luna, en el extremo norte de la Provincia de San Juan. Es un estrato de arenisca caracterizado por concreciones
redondas. La formacin de concretos usualmente se basa en un ncleo alrededor del cual se va agregando mineral en
forma concntrica. Aqu son diferentes y mantienen su estratificacin horizontal original, siendo granos de arena cementados
en forma circular. Foto: Eduardo Marcelo Soria
Retirando la segunda catfila. El

trabajo estratgico de indagacin
durante la enseanza
De la exploracin a la pregunta: primera
etapa
Partimos de la narracin de una situacin
inicial relacionada con la necesidad del docente
de un descanso invernal y conocer el pas.
Escenario que, por lo general, concita la
atencin de los estudiantes y suscita interesantes
preguntas y comentarios. Luego, proyectamos
una serie de fotografas tomadas en su viaje
imaginario por las provincias de La Rioja y San
Juan, especficamente de la zona del Parque
Nacional Talampaya y el Parque Provincial
Ischigualasto (Recuadro N3).
La presentacin de formaciones extraas en
algunas regiones argentinas a travs de
imgenes, as como las del Valle de la Luna o
Parque Provincial Ischigualasto en San Juan
(Figura 1 y 2) y del Parque Nacional Talampaya
en La Rioja (Figura 3), favoreci el asombro, el
planteamiento de preguntas y de algunas frases
hipotticas. Estas instantneas, despertaron el
inters e invitaron al profesor a generar algunos
interrogantes, por ejemplo: cmo creen que
surgieron estas formas? Los chicos propusieron
ideas interesantes que, al analizarlas denotaron
tanto el pensamiento mgico, como el
espontanesta y el antropocntrico. Es habitual
que ellos piensen desde referentes intencionados
la interaccin de los factores incidentes y
causales, los cuales inquietan a muchos alumnos
y son fuente de explicaciones alternativas

diferentes, tales como: las cre Dios las hizo
un escultor, el viento, ocurren terremotos que
cambian la Tierra, se acumul material del
interior de la Tierra como la lava. En general,
las explicaciones no fueron claras y carecan de
argumentos en este sentido, coincidentes con
los aportes de algunas investigaciones sobre este
tema (Granda Vera, 1988; Bevi, 1994).
Ahondar en las interpretaciones sobre la
dinmica de la Tierra, no se agota en la
presentacin de fotografas o imgenes, objeto
de este artculo. Es interesante considerar y tener
a mano otros recursos que, igualmente, resultan
motor de indagaciones. Para ilustrar, sugerimos
algunas alternativas:
El uso de artculos periodsticos con ttulos
llamativos como un punto de encuentro entre
las representaciones y su emergencia. Incluso
numerosos artculos tienen paratextos -imgenes
con sus epgrafes, cuadros, grficos- que pueden
ser excelentes disparadores de una indagacin.
Artculos, como Lo que el viento se llev y La
desertificacin de la Patagonia (1992) cumplen
esta funcin y activan hiptesis previas a la
lectura.
La presentacin de videos (disponibles en la
web) con situaciones relacionadas con los
procesos de dinmica terrestre vinculados a la
actividad volcnica permiten particularmente
a los alumnos, formular diferentes tipos de
preguntas relacionadas con las causas y las
posibles consecuencias para el entorno, la
poblacin, la biota, la salud como ejes del
Figura 2. El hongo Geoforma

ubicada dentro de la Formacin
Ischigualasto. Presenta esta
llamativa forma como resultado de
la erosin diferencial del agua
entre su base, formada por arcillas
fcilmente disgregables y su techo
de areniscas mucho ms resistente.
Foto: Pablo Bruno DAmico (todos
los derechos reservados).
RECUADRO 3
Patrimonios de la Humanidad en Argentina: Parque Nacional Talampaya y Parque

Provincial Ischigualasto
El rea compuesta por el Parque Nacional Talampaya en la provincia de La Rioja y el Parque
Provincial Ischigualasto, ms conocido como Valle de la Luna en la provincia de San Juan, fue
declarada en el ao 2000 Patrimonio Natural de la Humanidad por la UNESCO. Ambos comparten la
cuenca geogrfica Trisica. Esta cuenca es considerada por cientficos de todo el mundo como unos
de los patrimonios geolgicos, arqueolgicos y paleontolgicos ms importantes de la Argentina y
del mundo. Por otra parte se constituyen en los dos centros culturales e histricos de mayor atraccin
turstica de la regin.
El Parque Nacional Talampaya fue creado por la Ley N 24.846 el 10 de junio de 1997, para conservar
la diversidad natural y cultural del rea, as como proteger importantes yacimientos arqueolgicos y
paleontolgicos de la zona. Est situado en el extremo SE de la provincia de La Rioja en un rea de
215 000 ha. Fitogeogrficamente se encuadra en la provincia del Monte. Ofrece un paisaje de gran
belleza y su flora y fauna son caractersticas del bioma del monte.
El parque, resultado de movimientos tectnicos, est compuesto por una aglomeracin de rocas
rojo-parduzco cuyos estratos estn principalmente formados por arenisca, a las que durante milenios
la erosin del agua y el viento en un clima desrtico, le han otorgado su singularidad: una diversidad
de geoformas que documentan la evolucin del planeta por ms de cuarenta y cinco millones de
aos.
En tanto, el Parque Provincial Ischigualasto est situado a unos 300 kilmetros de la capital
sanjuanina. Comprende la provincia fitogeogrfica del Monte, un pequeo distrito del Chaco Serrano
con pastizal de altura y el Cardonal escasamente representado con algunos elementos (Mrquez,
1999). Brinda un extrao paisaje, donde la escasez de vegetacin, la ms variada gama de colores
de sus suelos y el capricho en las formas de los montes, lo hacen un lugar nico el lugar misterioso de
los gauchos con una doble atraccin a nivel internacional: la cientfica y la turstica.
Esta extraa formacin
arcillosa, con gran pluralidad de
matices, formas y desniveles con
multifranjas de minerales y
sedimentos que el agua y el
viento han labrado durante
millones de aos lo hace
prestigioso a nivel cientfico,
como uno de los yacimientos
geolgicos-paleontolgicos ms
significativos del mundo. Es el
nico lugar en el mundo que
posee la secuencia completa de
sedimentos continentales del
periodo Trisico, con abundantes
registros fsiles el cual revela la
evolucin de la vida los
vertebrados y la naturaleza de los
paleoambientes (Mrquez, 1999).
La diversidad de fsiles registrados
incluye unos 56 gneros de
vertebrados y al menos 100
especies de plantas (Sill, 2000).
Referencias nmeros del mapa: 1) Valle
de la Luna, 2) Circuito vehicular, 3)
Estacin biolgica, 4) Can Talampaya,
5) Quebrada Don Eduardo, 6) Los
Cajones, 7) Ciudad perdida, 8) El monje,
9) Caminata Barrancas coloradas, 10)
Caminata Casa Wilson.
Fuente: Parque Provincial Ischigualasto: Modificado a partir de http://es.wikipedia.org/wiki/Ischigualasto / Parque Nacional

Talampaya: Modificado a partir de http://es.wikipedia.org/wiki/Parque_nacional_Talampaya
De las primeras hiptesis al desarrollo de diseos y

de pruebas: segunda etapa
La posibilidad de elaborar distintos diseos para
representar un fenmeno es un trabajo que vincula la
actividad didctica con la cientfica. A travs de estos,
construyeron con materiales sencillos sus propios
modelos para poner a prueba sus ideas. Para lo cual,
formulamos algunas situaciones factibles de generar
respuestas divergentes, tales como:
El suelo est formado por distintos materiales, los
cuales discutimos, y que provienen de las rocas que
forman parte de la corteza terrestre: las rocas de base
sobre el que se asienta. Las montaas y otras
elevaciones participan con el aporte de materiales:
qu factores consideran ustedes que intervienen?,
cmo intervienen?
Si bien, los primeros proyectos reflejaron
representaciones de la dinmica terrestre (desgaste y
erosin) de corte espontanesta, a la hora de producir
un diseo experimental stas incluyeron factores del
ambiente (plausibles y mensurables). A partir de esta
valiosa estrategia el profesor expres a sus alumnos:
Figura 3. Can de Talampaya La Torre Esta
geoforma est ubicada en el Parque Nacional
Talampaya, centro oeste de la Provincia de La Rioja.
Es producto de la actividad tectnica de millones de
aos, modeladas por la erosin del agua y el viento
en un clima desrtico, que ha creado este fabuloso
escenario natural. Foto: Eduardo Marcelo Soria.
trabajo grupal. Para ilustrar proponemos,

entre otros, el referido a la erupcin del
Volcn Hudson en Santa Cruz; a modo
de ejemplo, el buscador you tube puede
resultar una alternativa a considerar.
La bsqueda libre al estilo de un
sondeo de material digitalizado o en
papel- admite que ellos presenten no slo
material sobre el tema sino que pongan
en juego criterios de seleccin. En este
caso, el docente puede iniciar la cuestin
y bucear sus ideas acerca de la lectura
realizada o lo que han escuchado al
respecto. De este modo, se establece un
acuerdo con los estudiantes para que
busquen y discutan los criterios que
permiten ordenar el material antes de ser
presentado. En este sentido, tambin es
til construir un portafolio con este
material.
De igual forma, las diapositivas (en
formato Power Point) resultan un recurso
disponible que aceptan complementar
una indagacin previa a partir de
imgenes sugerentes. Proponemos que
los chicos puedan valorar una bsqueda
y realizar una seleccin de este tipo de
materiales; o bien elaborar los mismos a
partir de material bibliogrfico.
Ya que ustedes anticiparon que entre los factores

que influyen en la formacin de esas formas de relieve,
estn comprendidos factores sobrenaturales, humanos
y del clima, por ejemplo... Cmo pueden probar que
su influencia genere formas como las observadas?
Entonces, a continuacin, diseen en su carpeta
situaciones observables para comprobar que lo que
piensan es adecuado: cmo podran hacerlo?, con
qu materiales?, dnde los conseguiran? Desarrollen
en equipo las propuestas, escriban y dibjenlas.
Con posterioridad, ante el interrogante: Cmo
se modific o meteoriz el ambiente?, los alumnos
disearon, pusieron a prueba, expresaron sus
resultados y conclusiones respecto a los distintos
factores que a su criterio influan en los cambios
(Cuadro N 1). Rescatamos como meritorio de este
trabajo, la posibilidad que brind de confrontar los
diseos propios e incluso modificarlos en funcin de
la evolucin de sus representaciones. La resolucin de
problemas condujo no solo a una tarea de
planeamiento sino tambin, a la bsqueda
bibliogrfica en fuentes digitales y en papel, y a
consultar a sus profesores de Ciencias Sociales.
En esta instancia, sentados en crculo, valoraron la
experiencia: los puntos de partida, el desarrollo y los
resultados. sta, fue una tarea que permiti considerar
lo ocurrido para tomar decisiones; acordamos
evaluar el trabajo realizado en forma conjunta y la
necesidad de continuar atendiendo a aquellas
cuestiones que el grupo consider relevantes. Al
evocar la secuencia, los chicos destacaron: fuimos
tenidos en cuenta al poder proponer nuestras ideas y
diseos, trabajamos desde nuestro compromiso y no
mecnicamente, este tipo de clases son las que valen
la pena, tenemos que pensar, el profesor estaba atento
a nuestras dudas, nos orient y valor nuestro trabajo,
debimos planificar, ser ordenados y registrar.
TRMICOS
QUMICOS
H
HDRICOS
ANEEMOS
Equipos
Paraellopropusieron
Utilizarcuatrobandejasde
telgoporcondistintos
materiales(arena,tierray
piedras).Simularelviento
conunventiladoroun
secadordecabello.
Usarunlistndemadera(3
x3cm),unacucharayun
lienzodealgodn.
Utilizarcuatrofuentes
Utilizar
cuatro fuentes
planas,cuatrolistonesde
maderaycuatroregaderas
orociadores.
Tierranegrasuelta,arena,
pedregulloyagua.
Recipientes plsticos
Recipientesplsticos
profundos,cuatrobaldes
plsticosyunmanteldel
mismomaterial.
Utilizarcuatrofrascosde
plsticocontapa.
Vi
Vinagreolimn,una
li
solucinconcentradadesal
yagua.
Cuatrorocasycuatrovalvas
dealmeja.
Utilizarcuatrofrascosde
plsticocontapa,cuatro
rocas,aguayelcongelador
delaheladera.
Sostenan
previoala
experiencia
Elaireesel
responsable
dequegran
cantidadde
lossuelosse
modifiquen.
El agua es un
Elaguaesun
factorpotente
quearrastra
confuerzalos
materialesy
dejarastros
en el suelo.
enelsuelo.
Existen
productos
qumicos
i
(soluciones)
quedegradan
lasrocasdel
suelo.
Loscambios
de
temperatura
producen
alteraciones
enelsuelo.
Colocartresrocasendistintosfrascosysumergirenagua
duranteunasemana.
Enuncuarto,sololarocasinsumergirenagua(testigo).
stosrepresentanelembebidodelasrocasenelaguadel
suelo.
Introducircadaunodeellosenelcongeladordelaheladera
duranteeldayretirardurantelanoche.Dejarfueradela
h l d
heladerayvolveraintroducirlosenhorasdelamaana.
l
i t d il
h
d l
Repetirduranteunasemana.
Llenardosfrascoshastalamitadconvinagre,otroconsal
muerayuncuartoconagua(testigo).stosrepresentan
di ti t
distintassolucionesincorporadasalsueloyelaguacomo
l i
i
d
l
l
l
testigo.
Introducirencadaunodeellosunarocayunavalvadelas
mismascaractersticas.
Cubrir la mesa de trabajo con un mantel de plstico Colocar

Cubrirlamesadetrabajoconunmanteldeplstico.
Colocar
lasfuentesplanasinclinadascontierrasueltanegra,arena,
pedregulloyagua;yunacuartaconunamezcladetodoslos
materiales.Apoyarcadaunadeellasenunlistndemadera
colocadodebajodelextremosuperioryatenderaqueel
bordeinferiorseaproximealbordedelamesa.Colocar
cuatro baldes con agua y regar al mismo tiempo cada una de
cuatrobaldesconaguayregaralmismotiempocadaunade
lasfuentes,locualrepresentaelimpactodelalluviasobreel
suelo.
Colocarcuatrobandejas:conarena,tierra,piedrasyuna
cuartaconunamezcladelosmateriales.stasrepresentan
distintostiposdesuelos.
Inclinarlasbandejas,paralocualelextremosuperiorse
apoyasobreunlistnpararepresentarlossueloscon
pendiente.Colocarellienzodealgodnextendidoenel
extremoquequedaapoyadoenlamesa.Aplicarunsecador
depelocondistintasintensidades,locualrepresentael
impactodelviento.
Conposterioridaddisearon
Lasrocassumergidasenagua
luegodeunasemanase
fracturaronysedesprendieron
partculas.
Larocatestigo(sinsumergiren
agua)presentalevesrajaduras.
Lasrocasylasvalvascolocadas
enlosfrascosconvinagreysal
muerapresentaronhuellas
t
h ll
blancas,luegodeunasemanay
desprendieronpartculas.
Lascolocadasenaguano
presentaronmodificaciones.
Las partculas se desprendieron

Laspartculassedesprendieron
condiferenteintensidad;pero
todaslas
muestrasperdieronmateria.
Lamuestraqueperdienmayor
gradofuelatierra
suelta, seguida por la arena y
suelta,seguidaporlaarenay
unaspocaspiedras.Aquellaque
tenalamezclademateriales
perdipocaagua,casinada.
Laspartculasdelossuelosse
desprenden,setransportany
acumulanyquedanformas
labradasenlatierra.Enun
comienzoesasformasson
indeleblesluegosetornan
mendricas.Laarenaeslaque
mayormaterialesdesprendey
dispersa,luegosiguelatierra y
laspiedrassemuevenpoco,casi
nada.
Sealaronlossiguientes
resultados
Loscambiosdetemperatura
provocancambiosenlas
rocasdelsuelo.Esa
transformacinpodra
efectuarseduranteeldayla
noche.
Lassustanciascidas
modifican,erosionanla
superficiedeciertos
fi i d i t
materiales:algunasrocasy
lasvalvasdelosmoluscos.
Noeselnicofactorpero
modifica.
El agua es un factor que

Elaguaesunfactorque
modificaalsuelo.Muchas
partculassonarrastradas
porellaperonotodas.En
general,losrestosde
vegetalesylaspartculasde
color negro son las que ms
colornegrosonlasquems
fueronarrastradas.
Elaireinfluyeenla
modificacindelsuelo,barre
unagrancantidadde
partculas.Lasmspequeas
sonarrastradasmslejos
queotrasmsgrandesode
mayorvolumen.Lasuperficie
cambiaporlasmarcasque
esefactorprovoca.Talvez,
noseaelnicoperoes
importante.
Conclusionesalasque
arribaronloschicos
Cuadro1. Registrorealizadoporcadauno
odelosequiposq
queparticiparondelaexperienciaadeindagacinen
ponerenjuegolo
osfactoresqueasucriterio,influyyenenelcambio..
relacinconlosdiseoseelaboradosparap
En tanto el profesor, precis el lugar de las

preguntas; sobre todo de aquellas que surgieron
dentro de los mismos equipos y se vincularon
con las bsquedas de diseo, de informacin y
de ayuda. Tambin destac el papel de la
experiencia como un motor del aprendizaje. Al
respecto, uno de los grupos expres:
Pudimos ver cmo los factores del ambiente
actuaron sobre el suelo, podramos decir
desnudo, sin cubierta vegetal. Nosotros nos
preguntamos: suceder lo mismo si el suelo
presenta una cubierta de pasto o tiene
hojarasca?
En sntesis, a la indagacin la desarrollamos
en una escena habilitada para poder plantearla.
Se observaron resultados sustancialmente
diferentes a las explicaciones iniciales de los
alumnos, se reformularon las relacionadas a las
causas -teocntricas, humanas, azarosasligadas al origen de las transformaciones del
relieve. stas, pudieron ser cuestionadas al entrar
en juego los factores climticos, geolgicos e
incluso los biolgicos que, a travs de su accin
lenta y continua; y su origen natural, moldean
la corteza terrestre. Las nuevas expresiones
nutrieron a las respuestas de causalidad donde
antes la espontaneidad ofici de salvavidas.
En palabras del profesor: los alumnos
planearon cooperativamente su trabajo y en
esos momentos, la diversidad recorri los grupos,
eligieron materiales variados y fciles de
conseguir para representar un mismo fenmeno.
Producto de ella fueron: la pronta organizacin,
la intensa participacin alcanzada, la
discrepancia, la diversidad de modelos y las
formas de organizacin grupal.
Mostraron diseos de autora propia, trajeron
los materiales y los pusieron en relacin, para
probar sus propuestas. Lo interesante fue que en
muchos casos no obtuvieron los resultados
previstos y en tanto, aparecieron los obstculos
y se abri el espacio para reflexionar sobre qu
haba ocurrido. Puede destacarse que no
surgieron explicaciones que se sostenan con
firmeza en un comienzo, vinculados con Dios y
con el hombre Es de recalcar que si bien no
presentaron una correspondencia isomrfica
entre la teora y la realidad, an as pudieron
expresarlo con las limitaciones propias de la
edad y del proceso.
Un factor que generalmente omiten los
alumnos y que la inmediatez de las propuestas
barre es el tiempo en la evolucin del relieve
(en general la nocin de tiempo cronolgico
no se trabaja como un proceso, sino a los
resultados de las formaciones se las concibe en
relacin a la variable cronolgica). Este
obstculo es difcil de salvar en la experiencia,
ya que no resulta de ella.
Retirando la tercera catfila: la

bsqueda bibliogrfica como motor
en el marco de la indagacin
La bsqueda de informacin bibliogrfica en
la biblioteca o en la web que surge de las
preguntas o las hiptesis, la realizamos desde
criterios apropiados donde la inquietud tuvo una
relevancia ligada a la resolucin de los diseos,
en contraposicin a los casos en que el uso de
la bibliografa se asume como un punto de
encuentro entre los contenidos y la necesidad
de garantizarlos.
Otro de los momentos que consideramos
convergente, fue la discusin de un grupo
relativa a la influencia del viento y del agua sobre
las huellas dejadas sobre las rocas. Los trminos
erosin y desgaste aparecieron en el vocabulario
usado de diferentes maneras: como sinnimos
o
como
procesos
distintos
pero
complementarios.
Recurrimos a los libros, en este caso, al
invocar su uso una alumna expres: Profe, sabs
que yo siempre saco informacin de libros viejos
que tengo en casa, de los manuales que us mi
pap en 7mo. Me sirven mucho ms que el que
compr este ao! (haca referencia a un colorido
libro de Biologa para 1er. Ao). Este comentario
aparentemente tan descolgado que una nia
expres en un clima de confianza permiti
reflexionar
sobre
algunos
aspectos
fundamentales de la prctica pedaggica. En
primer lugar, la conveniencia de usar una amplia
variedad de textos, an aquellos que ocupan
los estantes de la biblioteca del alumno y que
son vistos como viejos. En segundo lugar, la
necesidad de mirar crticamente el enfoque de
los textos, analizar su contenido y la posibilidad
de ser comprendidos por los alumnos, entre otros
aspectos.
En el desarrollo de esta secuencia, las
preguntas que los alumnos efectuaron son
instrumentos muy potentes para la indagacin
de las diferentes fuentes. Una seleccin a priori
de manuales puede no ser acorde con una
enseanza centrada en problemas de inters
para el grupo, es la pregunta pertinente
cercana al problema la que moviliza a los
recursos y no al revs.
As, llegamos al brote

En todo brote renace la esperanza y en l
asoma la continuidad, nuevos caminos pueden
pensarse como posibles. Si atendemos a lo
estrictamente biolgico, el brote es una
estructura vegetal que conserva en su seno
clulas totipotentes que pueden diferenciarse y
conservar la capacidad de reproducirse. Si esta
idea la extrapolamos a lo educativo, la escuela
ser un lugar donde coexistan diversas
modalidades de enseanza y de su mano,
distintas prcticas institucionales que las

representen. La que aqu proponemos,
construida en el desafo por resolver pequeos
problemas de inters, puso en accin
herramientas propias de la indagacin y
favoreci el desarrollo del pensamiento. Las
preguntas como motor de bsqueda y el diseo,
son muy importantes ligadas a una perspectiva
de ciencia como construccin.
Parafraseando a Bachelard (obra citada, p.
16) para un espritu cientfico todo conocimiento
es una respuesta a una pregunta. Si no hubo
pregunta, no puede haber conocimiento
cientfico. Salvando las distancias, toda
secuencia se realimenta en preguntas. He aqu
el brote que abre caminos, ellos crecen y
permiten ensayar nuevas respuestas. Es probable
que, en ocasiones, quedemos en el camino; an
as vale la pena intentarlo. Los profesores
podemos comprender cun importante es la
tarea del enseante, al seleccionar situaciones
que permitan desandar los ensayos y dejen al
descubierto los brotes que generan un trabajo
con sentido.
Reflexiones finales: Ahora esperamos

que ocurra el crecimiento
Los fragmentos de la secuencia que
compartimos no pretenden ser un modelo a
aplicar, por el contrario, esperamos que se
constituyan en un aporte que dispare la reflexin

entre los docentes de ciencias acerca de su
enseanza, del lugar que tiene el alumno en la
construccin del conocimiento y de la
flexibilidad en la aplicacin que la indagacin
propicia.
El uso de variadas alternativas que
proporciona la indagacin, junto con el trabajo
de produccin colectiva que facilita que
emerjan las representaciones de los educandos
y su pensamiento divergente, son algunas de las
caractersticas del quehacer cientfico, por lo
cual consideramos pertinente que la tarea del
profesor se construya en torno de ellas.
Cuando somos partcipes de una tarea
generadora, las situaciones de enseanza y de
aprendizaje dejan de ser transparentes. Estos
actos velan las transparencias en las situaciones
que se producen en el aula y permiten que se
vislumbren nuevas problemticas motoras para
la construccin de los conocimientos. Son otros
ensayos, frtiles alternativas, diversos caminos
posibles para el encuentro de una sinfona de
voces: las de los docentes y alumnos.
Al renovar la mirada en la tarea de enseanza
nutrida de una perspectiva crtica y de una
atenta escucha, incidir en mejores crecimientos
de aquellos brotes que eventualmente se
desarrollen. Sin lugar a dudas, la autocrtica
enriquecer nuestra prctica.
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http://www.youtube.com/
watch?v=iVJ7i0h9W_A
SECCIN RELATANDO EXPERIENCIAS DIDCTICAS

Si usted es docente y/o investigador y desea difundir su trabajo en esta seccin,
contctese con Mara Teresa Ferrero, responsable de la misma.
([email protected])
HUMOR
por Eduardo de Navarrete
TRADUCCIN
Adaptacin y diversificacin
en islas*
L
os viajes de Charles Darwin en el HMS Beagle le ensearon

que las islas son una fuente importante de evidencias sobre
la evolucin. Debido a que muchas islas son jvenes y
tienen relativamente pocas especies, la adaptacin evolutiva y
la proliferacin de especies es obvia y fcil de estudiar. Por
aadidura, el aislamiento geogrfico de muchas islas permiti
que la evolucin siguiera su propio curso, libre de influencias
provenientes de otras zonas, lo que dio por resultado faunas y
floras fuera de lo comn, a menudo diferentes de las que se
encuentran en otros sitios. Por estas razones, la investigacin en
islas brinda valiosas percepciones sobre la especiacin y la
radiacin adaptativa, y sobre la importancia relativa de la
contingencia y el determinismo en la diversificacin evolutiva.
por Jonathan B. Losos y

Robert E. Ricklefs
Traduccin:
Daniel Yagolkowski
[email protected]
Cuando Charles Darwin se embarc en su odisea de cinco aos en

el HMS Beagle, un barco hidrogrfico de la Marina Real britnica, era
un naturalista de 23 aos sin experiencia. Volvi como una de las
estrellas cientficas en ascenso de su generacin. Muchas de las
experiencias que Darwin tuvo en este viaje moldearon su manera de
pensar, pero ninguna tuvo ms influencia que las cinco semanas que
pas en en archipilago de las Galpagos.
Desde la poca de Darwin, las investigaciones en las islas
continuaron para hacer que progrese la comprensin del proceso
evolutivo. En verdad, los evolucionistas las llegaron a considerar como
laboratorios de la evolucin, porque su geografa pone ante los
investigadores los mecanismos que subyacen en la formacin de
especies y en la radiacin adaptativa. Pero las islas tambin varan
de muchas maneras y la proliferacin evolutiva de la vida avanz
mucho ms all en algunas que en otras. Los variados resultados de
la evolucin en los entornos insulares pueden indicar en gran medida
cmo los procesos evolutivos y espaciales edificaron la diversidad
biolgica a travs de la formacin y la diferenciacin de especies.
En esta resea discurrimos sobre que le ense acerca de la
evolucin el tiempo que Darwin pas en las Galpagos y exploramos
lo que las islas han exhibido desde ese entonces en cuanto a evolucin.
En particular, el trabajo reciente en estos ambientes demostr la
importancia del aislamiento geogrfico (alopatra) en los estadios
iniciales de la formacin de especies, el papel de las interacciones
entre especies en la radiacin adaptativa y el efecto, tanto de la
casualidad histrica como de los factores deterministas, sobre el
resultado de la evolucin. Adems, en estos ltimos aos se produjo
un movimiento generalizado para reconstruir los rboles filogenticos
de cada isla individual, sobre la base de informacin molecular. Estas
(*) Este artculo es una traduccin

del artculo: Adaptation and
diversification on islands. Autor
Jonathan B. Losos & robert E.
Ricklefs, publicado en Nature,
2009, 457: 830-836.
TRADUCCIN
r
filogenias describen la historia de las biotas de

las islas y podran brindar un modo de sintetizar
la evolucin y la biogeografa a escalas que
permitieran unir islas, archipilagos y continentes
individuales remotos.
Darwin en las islas Galpagos

Tres de las observaciones de Darwin sobre
plantas y animales de las islas Galpagos
colaboraron para que Darwin comprendiera que
las especies no son formas inmutables creadas
especialmente. La primera, l vio que las
poblaciones cercanamente relacionadas de islas
prximas varan en su aspecto, tal como explic
en El viaje del Beagle (The Voyage of the Beagle)1:
...Mi atencin se despert por primera vez al
comparar entre s... los mirlos burlones, cuando,
para asombro mo, descubr que todos los de la
isla Floreana pertenecan a una sola especie
(Mimus trifasciatus); todos los de la isla Isabela, a
M. parvulus; y todos los de las islas Santiago y
San Cristbal... pertenecan a M. melanotis.*
La segunda observacin fue que los
habitantes de una isla por lo comn tienen
ntimas afinidades con formas del continente
colindante, en vez de tenerlas con las especies
que ocupan ambientes similares en otras partes
del mundo, esto pareca sugerir que no se las
haba creado de manera independiente1:...Es
probable que las islas del grupo de Cabo Verde
se asemejen mucho ms, en todas sus
condiciones fsicas, a las Galpagos, que lo que
estas ltimas se asemejan fsicamente al litoral
de Amrica y, aun as, los habitantes aborgenes
de los dos grupos son totalmente diferentes; los
de las islas de Cabo Verde llevan la impresin de
frica, en tanto que los del archipilago de
Galpagos tienen el sello de los de Amrica.
La tercera observacin fue que, despus de
regresar a Inglaterra, el ornitlogo John Gould le
inform a Darwin que muchas de las especies
de pjaros de las Galpagos que parecan
pertenecer a diferentes familias eran todas, de
hecho, miembros relacionados de una sola
familia, hasta ese momento desconocidos para
la ciencia y ahora conocidos como pinzones de
Darwin. Darwin prontamente comprendi las
consecuencias de tal diversidad fenotpica y
ecolgica1:...Cuando se ve esta gradacin y
diversidad de estructura en un solo grupo
pequeo e ntimamente relacionado de pjaros,
realmente se podra imaginar que a partir de una
escasez original de pjaros en este archipilago,
se tom una sola especie y se la modific para
diferentes fines.
Casi dos siglos despus, el conocimiento de
la fauna y la flora de las Galpagos est ms
completo. Las observaciones de Darwin sobre
sinsontes, tortugas y pinzones se confirmaron y
ampliaron enormemente y se han podido
demostrar los mismos patrones de ascendencia
y diversificacin evolutiva de muchos de los
Nota del editor: En el texto original se menciona a las islas por su toponimia
inglesa; aqu los nombres fueron reemplazados los actuales en espaol.
dems taxones de las islas (Figura 1). Ms an:

ejemplos similares de diversificacin evolutiva
se registraron en islas de todo el mundo. Ahora
los bilogos reconocen que no son slo las
Galpagos en particular, sino las islas en general,
las que presentan un desfile de experimentos de
la Naturaleza que tienen gran valor para el
estudio de los procesos evolutivos.
Las islas como tubos de ensayo de la

naturaleza
Qu tienen las islas de especial? Su reducido
tamao, sus lmites bien definidos, biotas
simplificadas y la abundancia y la mansedumbre
de sus habitantes, todo lo cual facilita la
observacin y la interpretacin de patrones de
evolucin. Ms an, grupos de islas pueden
funcionar como copias exactas en las que a
patrones evolutivos generales se los puede
distinguir de resultados excepcionales.
Dos atributos adicionales que las convierten
en puntos centrales para los estudios sobre
evolucin, su relativa juventud y el aislamiento
geogrfico, fueron claramente identificados por
Alfred Russel Wallace2, el coautor de la teora
Figura 1. Diversificacin evolutiva y radiacin adaptativa

en las islas Galpagos. Pinzn de Darwin grande, Geospiza
magnirostris (a), posado sobre un cactus del gnero
Opuntia. Tanto Geospiza como Opuntia se extendieron
por radiacin sobre las Galpagos, al igual que el caracol
del gnero Bulimulus (Bulimulus reibischi) (b), produciendo
especies diferenciadas en el fenotipo, que se adaptaron
a diferentes partes del ambiente. Darwin observ que la
variacin intraisla de las tortugas de tierra de Galpagos
(Geochelone nigra)* (c) y de los sinsontes de Galpagos
(Nesomimus parvulus) (d), pero una variacin similar tiene
lugar en muchos otros taxones de estas islas, entre ellos las
iguanas marinas (Amblyrhynchus cristatus, el lagarto ms
grande)y las lagartijas de lava (gnero Microlophus, el
lagarto ms pequeo sobre la cabeza de la iguana (e).
(Paneles a, d y e, cortesa de H. Snell (Visual Escapes); panel b, cortesa de C.

Parent (Universidad de Texas, Austin).)* Nota del editor: Actualmente las
galpagos se clasifican en especies diferentes pertenecientes al gnero
Chelonoides.
TRADUCCIN
La mayor parte de los escenarios

continentales, en cambio, estn repletos de
especies y la principal explosin de diversificacin
evolutiva feneci hace mucho. Tales
comunidades sin vacos brindan relativamente
pocas oportunidades ecolgicas y la
diversificacin evolutiva tiene tendencia a
producir variaciones pequeas sobre temas
adaptativos ya exitosos. Por ejemplo, la
diversificacin evolutiva de los cardulidos
continentales (Fringlidos) produjo especies que
son ecolgica y morfolgicamente similares; en
lo esencial, variaciones sobre la forma estndar,
tipo pinzn, de quebrar semillas con un pico
robusto (sin por eso menospreciar los peculiares
piquituertos del gnero Loxia). En cambio, en las
islas de Hawai, se produjo una radiacin de
cardulidos a partir de un colonizador inicial que
reprodujo la mayor parte de la variacin existente
en el orden completo de paseriformes: araeros,
cascanueces y tangaras, as como varias formas
(tales como Hemignathus sp.) que carecen de
contrapartes continentales (Figura 2).
El segundo atributo es que muchos
archipilagos e islas estn distantes de otras
masas continentales y algunos han estado
aislados, con bajas tasas de colonizacin, durante
lapsos prolongados. Esto permite que las biotas
insulares diverjan a lo largo de sus propias
trayectorias de evolucin, independientes de, y
no limitadas por, sucesos evolutivos que se
desplegaran en alguna otra parte4,5. En el caso
de las islas antiguas o muy aisladas, la particular
mezcla de linajes evolutivos que estaban
presentes cuando una isla se separ de otras zonas
o a la que se lleg con el suceso de la colonizacin
ocasional, a menudo es singular y netamente
diferente de las biotas que aparecen en
cualesquiera otras partes del mundo.
Si el objetivo es estudiar la interaccin de los
procesos ecolgicos y evolutivos en la generacin
de diversidad biolgica, las islas (y sus anlogos
terrestres, los lagos6) con frecuencia brindan las
Pinzones carduelinos
Pinzones Darwin
Pinzones hawaianos
Eje II PCA (largo del pico)
de la evolucin por seleccin natural, en su libro

de 1881, La vida en la isla (Island Life3). En primer
lugar, o bien muchas islas son de origen volcnico
o bien estuvieron completamente sumergidas
bajo el mar en algn momento de su historia.
stas, surgen por encima de la superficie del
ocano como pizarras en blanco para la
colonizacin y la subsiguiente diversificacin
evolutiva, sobre las cuales se puede observar
desde sus comienzos el desarrollo de sistemas
ecolgicos y evolutivos. Cada isla representa una
nueva oportunidad para que aparezcan y
proliferen formas de vida. Los primeros
colonizadores, al encontrar recursos no
explotados y al carecer de las limitaciones de una
biota ya establecida, a menudo se diversifican
en direcciones novedosas. A esta idiosincrasia
evolutiva la mejora una colonizacin sin equilibrio
(las capacidades de dispersin fuerte no se
distribuyen de modo parejo de un extremo al otro
del espectro ecolgico de las biotas
continentales) con el resultado de que algunos
nichos ecolgicos de islas se llenan por
diversificacin, ms que por colonizacin4.
Otros paseriformes
Eje I PCA (ancho y profundidad del pico)
Generalistas
Buscadores de
alimento entre
las hojas
Nectvoros
Comedores
de frutos y
semillas
Excavadores
de corteza
Figura 2. Distribucin de formas de pico en aves

paseriformes, que ilustra la tremenda diversificacin de la
morfologa en los pinzones hawaianos.
a) Grfica que muestra la variacin de morfologa de los
picos en una muestra de aves paseriformes de todo el
mundo. La variacin se representa con puntajes en los dos
primeros ejes de un anlisis de componentes principales
(PCA) (que deriva ejes no correlacionados de variacin
como combinaciones lineales de las variables originales).
Hacia abajo a la derecha, los picos son cortos y robustos;
hacia arriba a la izquierda, son largos y delgados. Los
pinzones carduelinos continentales se han diversificado,
primordialmente, en la anchura y la profundidad del pico,
conservando la forma bsica del pico tipo pinzn, en tanto
que los pinzones hawaianos tambin se diversificaron en
cuanto a longitud del pico. (Datos provenientes de la
referencia 35.) b) Radiacin adaptativa en pinzones
hawaianos, que muestra cmo las formas de pico estn
adaptadas a tipos particulares de alimento. (Panel b
reproducido con permiso de la referencia 74; cortesa de
D. Pratt (Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte,
Raleigh).)
TRADUCCIN
mejores oportunidades. Un enfoque

especialmente poderoso es combinar los
estudios de la seleccin natural y el cambio
microevolutivo que se estn produciendo en
esos momentos, con los anlisis filogenticos de
patrones evolutivos en un tiempo ms profundo,
microevolutivo7,8, enfoque que, en algunos
casos, hasta puede ser experimental9.
Procesos evolutivos
La diversificacin evolutiva durante la
radiacin adaptativa entraa dos procesos: la
proliferacin de las especies a partir de un
antepasado inicial hacia muchos descendientes,
y la adaptacin de las especies para la
utilizacin de diferentes partes del ambiente. Los
debates recientes se agitaron en torno del orden
en que tienen lugar estos procesos: la
especiacin precede a la divergencia ecolgica
y la coexistencia, o la divergencia gua el proceso
de especiacin10? Estudios efectuados en islas
aceleraron enormemente la comprensin de
ambos procesos y del modo en que se
relacionan.
Especiacin
Podra la historia haber tomado un curso
diferente si la HMS Beagle hubiera navegado por
una ruta diferente? Supongamos, por ejemplo,
que se hubiera detenido, no en las islas
Galpagos sino en la isla de los Cocos, una isla
pequea y aislada al norte de estas. Al igual que
con las Galpagos, la mayora de las especies
endmicas de la isla de los Cocos se relacionan
con especies de las zonas continentales
prximas11 pero, a diferencia de las primeras,
poca proliferacin de especies (cladognesis)
tuvo lugar in situ. Por ejemplo, la isla tiene nada
ms que una especie de pinzn de Darwin,
Pinaroloxias inornata.
Es difcil decir lo que Darwin habra inferido
de la situacin en la isla de los Cocos, pero se
puede aprender mucho de la observacin de
que la especiacin se haya producido en
algunas islas, pero no en otras. Casi no hay
ejemplos de una especie ancestral de pjaro que
se escindiera en dos descendientes en islas ms
pequeas que Madagascar12,13, y los pocos casos
en que eso supuestamente ocurri son
discutibles14,15. Del mismo modo, las lagartijas del
gnero Anolis experimentaron una profusa
especiacin en las islas ms grandes de las
Antillas Mayores, pero prcticamente no la
experimentaron en las Antillas Menores, aun
cuando algunas de las islas son razonablemente
grandes (Guadalupe tiene una superficie de
1.628 km2) y estuvieron ocupadas por anoles
durante millones de aos, adems de
proporcionar aparentemente la gama de
hbitats a los que las especies se adaptaron en
las Antillas Mayores 16-18. En verdad, las islas
pequeas que antes estuvieron conectadas con
masas de tierra ms grandes tienen una
cantidad considerablemente mayor de
especies19. La especiacin en los caracoles de
las Galpagos tambin tiene lugar slo en las
islas ms grandes, aunque la superficie que se

necesita para la especiacin in situ es menor que
para las lagartijas o los pjaros20.
Tal falta de especiacin en las islas pequeas
sugiere que las presiones divergentes de la
seleccin natural no son suficientes para escindir
una especie en otras dos. Aunque existen
excepciones (que comprenden los taxones
hermanos de las palmeras, Howea spp., en la
isla de Lord Howe21,22), la ausencia abrumadora
de especies que se dividen en islas pequeas,
sugiere que se requiere la alopatra, conclusin
a la que lleg Ernst Mayr como resultado de sus
estudios de pjaros de las islas23, y que existe un
tamao mnimo por debajo del cual carecen
de oportunidades para el aislamiento
geogrfico. Como alternativa, algunos
mecanismos que se propusieron para la
especiacin no aloptrica (tales como la
especiacin de un extremo al otro de gradientes
ecolgicos), en teora tambin exigen una
superficie mnima y un tamao de poblacin24,
pero estos mecanismos parecen poco probables
para islas tan grandes y heterogneas, desde el
punto de vista ambiental, como Guadalupe.
La importancia de la alopatra para la
especiacin tambin queda demostrada por los
patrones de generacin de especies dentro de
los archipilagos: por ejemplo, aunque los
pjaros no se separan en mltiples especies en
las islas pequeas, s lo hacen con facilidad en
los archipilagos compuestos por islas
pequeas 23. La radiacin evolutiva de los
pinzones de Darwin es el ejemplo ms conocido,
con 13 especies que se produjeron en las
Galpagos. El examen detallado de la variacin
entre poblaciones y los cambios microevolutivos
que tienen lugar dentro de las poblaciones dan
un fuerte respaldo al modelo aloptrico clsico
de la especiacin. Las poblaciones quedan
aisladas en diferentes islas cuando se vuelven
simptricas (como resultado de que una de las
poblaciones coloniza una isla ya ocupada por
otra poblacin), o bien ya se diferenciaron como
especies distintas, o bien los procesos ecolgicos
y evolutivos que actan en simpatra refuerzan
las diferencias preexistentes, lo que completa el
proceso de especiacin8,26 (Figura 3).
Una vez que las islas superan el umbral de
especiacin, se demostr que la velocidad
aumenta en funcin del tamao de la isla, por
lo menos en el caso de los anoles de las Antillas
Mayores 16 y de los caracoles de las
Galpagos20,27. En cambio, en el caso de algunos
archipilagos, la antigedad de la isla parece
ejercer un efecto ms poderoso que su
superficie, observndose que las de edad
intermedia tienen la mayora de las especies,
mientras que las ms antiguas pierden especies
por extincin, a medida que sus hbitats se
degradan como consecuencia de la erosin y
de la prdida de superficie28-30.
Adems, en las islas antiguas las distribuciones
de las especies aloptricas ntimamente
relacionadas se podran expandir, lo que trae a
TRADUCCIN
las especies a la simpatra y lleva a la extincin

de una de las especies a travs de la
competencia31.
Dos explicaciones podran elucidar la relacin
entre el tamao de una isla y la preponderancia
de la especiacin: una de las posibilidades es
que las de mayor tamao pueden presentar ms
oportunidades para el aislamiento aloptrico,
gracias a sus mayores alturas y complejidad
topogrfica y ecolgica32,33, as como a una
mayor oportunidad para la fragmentacin por
niveles elevados del mar o por otros sucesos
geolgicos34. Como alternativa, el tamao de
una isla se correlaciona a menudo con la
diversidad ecolgica, de modo que las ms
grandes podran tener ms espacio para nichos
y, en consecuencia, permitir la coexistencia de
ms especies, aun si las tasas de generacin de
especies no cambian en funcin de la
superficies 35 . Las pruebas que brindan los
caracoles de Galpagos apoyan esta ltima
posibilidad: la diversidad de la vegetacin, que
es un indicador de disponibilidad de nichos,
predice la cantidad de sucesos de especiacin
intrainsular mejor que la superficie de una isla20,27.
Una especie
ancestral coloniza
una isla del
archipilago.
Posteriormente, la
especie coloniza
otras islas del
archipilago.
Las poblaciones de
diferentes islas
evolucionan y se
convierten es
especies diferentes.
La amplitud de la diversificacin de especies

tambin se ve afectada por el grado de
aislamiento. El flujo de genes entre islas cercanas
evita la divergencia de las poblaciones. En el
extremo opuesto, las poblaciones que se hallan
en islas sumamente separadas se diferencian con
rapidez, pero es raro que colonicen otras nuevas
para aumentar la cantidad de miembros de las
especies locales. As que la diversificacin dentro
de los archipilagos exige la correspondencia
adecuada de geografa y habilidad de
dispersin36,37.
Radiacin adaptativa
La exuberancia evolutiva de algunos clados
insulares es impresionante. Cada naturalista
tiene un ejemplo favorito. Quizs, las treinta y
tantas especies de plantas llamadas espadas
plateadas (Astercea) que ocupan casi todos
los hbitats terrestres de las islas de Hawi y
exhiben una amplia gama de morfologas, entre
ellas rboles, arbustos erectos y compactos,
lianas y rosetas ramificadas y sin ramificar**. O,
tal vez, las casi 500 especies de Drosophila
hawaianas, que comprenden especies que
ocupan una amplia variedad de hbitats y
exhiben una gama de variacin fenotpica que
sobrepasa con mucho la de otras Drosophila,
incluidas las diferencias en el tamao corporal,
en la morfologa de alas, patas, antenas y piezas
bucales, y en la conformacin de la cabeza38,39.
La radiacin adaptativa es el resultado de
la especiacin y la adaptacin en el contexto
de la oportunidad ecolgica. Comienza con la
colonizacin de un ambiente pobre en especies.
Nota del editor: Las especies de plantas llamadas espadas plateadas son apenas
cinco y estn includas en el gnero Argyroxiphium, todas con similar fisonoma
y habitat; seguramente en esta parte del texto se quizo hacer referencia a las
especies de gnero Dubautia, que efectivamente son endmicas de Hawai y
habitan diferentes ambientes.
**
Las especies evolucionan, Cada especie coloniza las

adaptndose a diferentes otras islas del archipilago.
condiciones ambientales
en islas diferentes
Cada especie coloniza las Las especies evolucionan

otras islas del archipilago. adaptndose y minimizando
la competencia con otras
especies (desplazamiento de
caracteres).
Figura 3. Dos variantes de un modelo de especiacin

aloptrica y ulterior simpatra en un archipilago. Los tres
paneles superiores rigen para ambos modelos. Los paneles
inferiores ilustran los posibles papeles que desempean la
divergencia ecolgica en la alopatra (izquierda) y en el
desplazamiento de caracteres, en la simpatra (derecha).
Marco conceptual de referencia proveniente de las
referencias 8 y 16).
TRADUCCIN
La especiacin aloptrica y la ulterior

recolonizacin de las islas ancestrales o de zonas
dentro de las islas llevan a la simpatra de dos o
ms especies.
Las abundantes poblaciones compiten por
los recursos, vindose favorecidas las
adaptaciones que reducen la competencia
(comprendidas la divergencia morfolgica y la
especiacin en el uso de recursos) por la
seleccin. Repetida una vez y otra, esta
secuencia de produccin de especies y de
desplazamiento de caracteres en simpatra
puede producir un clado de taxones endmicos
en las islas que estn adaptados para, y
especializados en, la utilizacin de un amplio
espectro de espacio ecolgico. Una cuestin no
resuelta es la que atae al grado hasta el cual
la divergencia ecolgica previa es necesaria
como para permitir la coexistencia en simpatra,
despus de lo cual a la divergencia evolutiva la
rige el desplazamiento de caracteres8,40.
En la dcada de 1980, muchos eclogos
pusieron en tela de juicio la importancia
evolutiva del desplazamiento de caracteres41.
La mayora ahora acepta el papel de ese
desplazamiento en la diversificacin y algunos
de los mejores ejemplos provienen del escenario
de las islas10,42. stas brindan oportunidades
singulares para estudiar el desplazamiento de
caracteres, porque pares de especies a menudo
aparecen en simpatra en algunas islas y solas
en otras. La rbrica clsica del desplazamiento
de caracteres es que las especies son ms
dismiles en simpatra que en alopatra, aunque
tambin se necesitan datos genticos
filogenticos y funcionales adicionales10. En un
estudio reciente sobre los pinzones de Darwin43,
Peter y Rosemary Grant (2006) demostraron que
en respuesta a condiciones de sequa, la
seleccin natural favoreca, en ausencia de una
especie competidora de pico ms grande, el
aumento de tamao de los picos de Geospiza
fortis(lo que se relaciona con la alimentacin
con semillas de mayor tamao) y la disminucin
del tamao del pico (que es ms adecuado
para recoger semillas ms pequeas)en
presencia de un competidor mayor.
La radiacin adaptativa tambin se puede
producir de otras maneras: por ejemplo, especies
de plantas que colonizan diferentes zonas
climticas podran divergir fisiolgica y
morfolgicamente mientras se adaptan a
diversos ambientes biticos39,44,46. La simpatra
secundaria de esas formas, podra dar resultado
si las diferencias de ellas les permitieran volver a
ponerse en contacto y coexistir en diferentes
nichos microclimticos. Por aadidura, algunas
radiaciones adaptativas produjeron especies en
mltiples niveles trficos, con algunas especies
que comen a otras, lo que sugiere que la
coevolucin depredador-presa, as como las
interacciones competitivas, pueden tener su
papel en la gua de la radiacin adaptativa10.
A los clados de especies fenotpicamente
dispares frecuentemente tambin se los
denomina radiaciones adaptativas, pero otros

procesos, tales como la seleccin sexual
(destacada en los grillos hawaianos 32 ) o,
inclusive, efectos fundadores y deriva
gentica23,47, pueden dar forma a la divergencia
fenotpica dentro de un clado48. En algunos
casos, incluidas las radiaciones de pjaros que
se diversificaron en tamao y forma de pico y
las radiaciones de lagartijas que divergieron en
las dimensiones de los miembros y de dedoalmohadilla 8,18 , est bien comprendida la
importancia funcional y ecolgica de la
diversidad fenotpica y bien establecida la base
adaptativa de la radiacin. En otros casos, se
supone que la divergencia fenotpica tiene una
base adaptativa subyacente sin que existan
pruebas que lo avalen, lo que, idealmente,
provendra de una integracin de los estudios
filogenticos, ecolgicos y funcionales10.
Contingencia y determinismo
Stephen Jay Gould (1989) hizo la famosa
aseveracin de que si la cinta de la historia de
la vida se pudiera pasar de nuevo desde el
mismo punto de partida y en un escenario
ambiental idntico, habra cada vez un
resultado diferente 49 . Alegaba que las
contigencias de la historia son tan grandes que
la diversificacin evolutiva casi siempre adopta
un curso singular e impredecible.
Las radiaciones independientes de las
especies en islas diferentes o en grupos de islas,
no son una prueba estricta del postulado de
Stephen Jay Gould, debido al nivel adicional de
contingencia, en particular las variaciones en el
escenario ecolgico y en los colonizadores
iniciales. Esta casualidad accidental de la
colonizacin puede influir en gran medida sobre
el curso de la diversificacin evolutiva ulterior.
Considrese, por ejemplo, la diversificacin
evolutiva en las islas de Nueva Zelanda, que
tuvo lugar en la ausencia casi completa de
mamferos. Esto dio como resultado que la fauna
prehumana de la Nueva Zelanda fuera distinta
de la que cualquiera otra parte 50,51 y
comprendiera lo siguiente: una radiacin de
moas (ratites no voladoras buscadoras de
alimento, de hasta tres metros de altura); un loro
herbvoro, nocturno y no volador, un loro que
se alimentaba con carroa; kiwis; raptores
enormes; ortpteros y gorgojos gigantescos;
coppodos que vivan en el suelo del bosque, y
murcilagos principalmente terrestres que
representan el intento de la familia de los
murcilagos por producir un ratn 52.
Un relato similar se represent en
Madagascar, que se aisl de la masa continental
de Gondwana durante el perodo Cretcico
Superior. Aunque Madagascar est cerca de
frica, muchos grupos de aves y mamferos que
posteriormente surgieron en el continente
africano no lograron cruzar la brecha. En
ausencia de ellos, muchos otros grupos tomaron
su lugar, entre ellos los siguientes: radiaciones
de pjaros elefante herbvoros (ratites no
voladores aun ms grandes que los moas);
TRADUCCIN
lmures con un tamao que iba desde los 30

gramos a los 200 kilogramos, incluidas formas
recientemente extinguidas convergentes con los
perezosos arbreos, los perezosos terrcolas, los
gorilas y los koalas; tortugas gigantes de tierra;
camaleones, que se originaron en Madagascar;
una radiacin de carnvoros relacionados con
las mangostas, incluso una especie del mismo
tamao y forma que el puma; animales
parecidos a erizos; y radiaciones de pjaros a
los que originalmente se ubic en multitud de
familias diferentes5,53. En las islas ms pequeas,
las contingencias de la historia y el oportunismo
de la seleccin natural quedan ampliamente
demostrados por las poco usuales adaptaciones
que se ven en especies tales como las orugas
Generalistas
carnvoras y acuticas de las islas de Hawai54 y

el escinco gigante de las islas Salomn(Corucia
zebrata), un frugvoro de un metro de largo y
cola prensil.
No obstante, muchas radiaciones insulares
produjeron especies que se asemejan a formas
que evolucionaron de manera independiente
en otro lugar: es decir, la evolucin tuvo
resultados similares, a pesar de la disparidad de
los orgenes4,5. Un pasatiempo favorito de los
bilogos evolutivos es tomar una radiacin
insular, como la de los pinzones de Darwin o los
vangas de Madagascar, y, para cada una de
las especies de esas radiaciones, identificar un
anlogo ecolgico continental, cada uno de
Espaola
corona-gigante
tronco-corona
tronco
tronco-suelo
ramita
pasto-arbusto
Figura 4. Evolucin independiente de un conjunto de especialistas del hbitat de la lagartija Anolis en las Antillas Mayores.
a) Arbol filogentico. Las lneas negras horizontales conectan los clados de diferentes islas y representan, o bien la dispersin
sobre el agua, o bien conexiones geolgicas antiguas entre las islas18. Las lneas de colores representan las cuatro
localizaciones. Para facilitar la representacin, al clado de Jamaica (J) y a los de Puerto Rico (P1, P2 y P3) se los muestra por
separado, pero encajan en la filogenia en las posiciones sealadas. (Los datos se basan sobre la filogenia molecular en la
ref. 75). b) Las imgenes muestran anoles de ramitas y anoles de tronco-copa. Los miembros de cada clase de las diferentes
islas de las Antillas Mayores no estn cercanamente relacionados entre s. La fila superior muestra dos anoles de ramita (de
izquierda a derecha): Anolis occultus, Puerto Rico; Anolis insolitus, Espaniola; Anolis valencienni, Jamaica; Anolis
angusticeps, Cuba. La fila inferior muestra anoles de tronco-copa (de izquierda a derecha): Anolis evermanni, Puerto
Rico; Anolis chlorocyanus, Espaola; Anolis grahami, Jamaica; Anolis porcatus, Cuba. (Imgenes cortesa de las siguientes personas.
Hilera superior, izquierda a derecha: A. Sanchez, M. Landestoy, L. Mahler (Harvard University, Cambridge, Massachusetts) y J. Losos. Hilera inferior, izquierda a derecha:
J. Losos, M. Losos, K. de Queiroz (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC) y A. Snchez.).
TRADUCCIN
los cuales es, por lo comn, de una familia

diferente. Sin embargo es importante recordar
que casos como estos no se cuentan como
resultados idnticos de la repeticin gouldiana
de la cinta evolutiva, tanto porque algunas
especies insulares no tienen homlogos en alguna
otra parte, como porque las comparaciones no
se hacen con la fauna de alguna localidad en
particular sino con especies que se hallan por
todo el mundo.
Una definicin estricta de determinismo
evolutivo en radiaciones adaptativas
comprendera la equiparacin especie por
especie55 entre clados que evolucionaran en
forma independiente. Tal convergencia
evolutiva as de precisa es rara56,57 y slo se logra
entre clados ntimamente relacionados que se
diversificaron en la misma regin, para los cuales
las condiciones de partida pueden ser similares,
lo que satisface el escenario de la parbola de
Stephen Jay Gould, aun cuando no su resultado.
Es probable que el ejemplo ms minuciosamente
documentado sea la radiacin de las lagartijas
Anolis en las islas de las Antillas Mayores. En cada
una de las islas, la diversificacin evolutiva sigui
su marcha en forma mayormente independiente,
produciendo en cada isla el mismo conjunto de
especialistas del hbitat adaptados para utilizar
diferentes partes de la vegetacin18,58,59 (Figura 4).
Un fenmeno similar se observa entre los
caracoles de tierra de las islas Bonin, cerca de
Japn, en las cuales el mismo conjunto de
especialistas del hbitat morfolgicamente
convergentes evolucion de manera
independiente en varias islas60.
Simon Conway Morris (2003), al responderle a
Stephen Jay Gould, arguy que no se debe
esperar resultados fenotpicos idnticos, en vez
de eso, lo que se debe esperar es la
convergencia en el nivel del llenado de nichos
funcionales, aun si difiere el modo en que se llena
los nichos61. Por ejemplo, ante la ausencia de
pjaros carpinteros (pjaros que se
especializaron en la extraccin de orugas y otras
larvas de dentro de superficies leosas, pero que
tienen escasa dispersin), las especies de las islas
desarrollaron una notable variedad de
adaptaciones para alcanzar el mismo objetivo.
Entre estas especies se cuentan el aye-aye de
Madagascar (Daubentonia madagascariensis),
un lmur que emplea su dedo alargado para
sondear en agujeros de la madera; el pinzn
carpintero de las Galpagos (Camarhynchus
pallidus) que utiliza una espina de cactus como
herramientas para sondear en agujeros; la huia
de Nueva Zelanda (Heteralocha acutirostris), por
desgracia ya extinguida, especie en la cual el
macho con su pico corto tallaba la madera para
capturar insectos, mientras que la hembra, con
su pico ms angosto y largo, extraa las presas;
entre los dos sexos cumplan las mismas funciones
que el pico y lengua larga y extensible del pjaro
carpintero; y el akiapolau hawaiano
(Hemignathus munroi), que excava agujeros con
su corta mandbula inferior y despus extrae la
presa con su mandbula superior, larga y
recorvada.
Tambin se pueden observar patrones

deterministas de la evolucin en las tendencias
repetidas a travs de muchas islas. Por ejemplo,
Darwin observ que la mayor parte de las
especies de rboles constituyen malos
colonizadores de larga distancia, debido al gran
tamao de las semillas62. Como resultado, las
especies herbceas que colonizan nuevas islas a
menudo se hallan en escenarios abiertos,
carentes de rboles, donde la seleccin favorece
el aumento de tamao para competir de
manera eficaz por la luz. Esto lleva a la evolucin
de morfologas arboriformes en clados vegetales
que nunca producen tales fenotipos en
escenarios continentales4,63.
Otro ejemplo es la regla de la isla, tendencia,
que algunos refutan 64, a que los mamferos
pequeos se vuelvan ms grandes y los grandes
a volverse ms pequeos65. El enanismo insular
recibi la mayor atencin debido a la evolucin,
en islas de todo el mundo, de elefantes en
miniatura, el ms pequeo de los cuales tena
nada ms que un metro de altura desde la cruz
y en islas del Mediterrneo, de hipoptamos del
tamao de cerdos. El inters por el enanismo
aument por el descubrimiento de una nueva
especie putativa de homnido pequeo que
hasta hace poco viva en la isla de Flores, en
Indonesia66. Aumentos menos pronunciados del
tamao corporal, denominados gigantismo, se
ven en muchos roedores insulares y en otros
mamferos pequeos. Desplazamientos
evolutivos similares tienen lugar en otros grupos
de vertebrados 65 , aunque algunas formas
verdaderamente gigantescas, tales como los
moas y pjaros elefante, desafan la regla.
Todava se debaten las explicaciones de la
regla de la isla. Una depredacin reducida en
las islas permitira a los animales: o ser muy
grandes para defenderse de los depredadores,
o muy pequeos para ocultarse de ellos65. Un
tamao corporal intermedio tambin podra ser
ms favorable desde el punto de vista
energtico, al permitir la mxima asignacin de
energa al crecimiento y a la reproduccin67,68.
Segn esta teora, la seleccin empujara a los
mamferos en la direccin del tamao ptimo,
el intermedio, pero a esto lo contrarrestaran las
presiones competitiva y depredadora, que son
ms fuertes en los escenarios continentales ms
ricos en especies.
Otros ejemplos de patrones deterministas en
las islas son la evolucin de la incapacidad de
volar en muchos pjaros e insectos; la repetida
prdida de facultades de dispersin, tanto en
plantas como en animales, y la evolucin de la
docilidad en muchos vertebrados 4,63(todos,
fenmenos que fueron documentados por
Darwin1,62 ).
Paradjicamente, las islas brindan ejemplos
excelentes, tanto de la contingencia como del
determinismo en la evolucin. Las contingencias
de distribucin del linaje y del xito de la
colonizacin sembraron las islas con puntos de
partida diferentes; el resultado es que muchas
TRADUCCIN
faunas insulares son nicas. Aun as, el

determinismo se ve en varios niveles, desde la
existencia de tendencias evolutivas generales
hasta el llenado evolutivo de los mismos roles
funcionales y la ocasional duplicacin precisa de
comunidades de especialistas.
Islas postdarwinianas
Muchos de los principios que constituyen la
teora moderna de la evolucin, entre ellos la
divergencia de poblaciones en la alopatra, la
modificacin evolutiva de forma y funcin y la
diversificacin que tiene lugar durante las
radiaciones adaptativas, fueron presagiados por
Darwin, gracias a su conocimiento de las islas62.
La investigacin posterior sobre las biotas
insulares contribuy a la comprensin de los
sistemas evolutivos y ecolgicos en modos que
no fueron previstos por Darwin. Ac
mencionamos dos de estos modos: la dinmica
geogrfica y evolutiva de las biotas insulares, y
la extincin.
Una de las comprensiones ms profundas de
Darwin fue que la flora y la fauna de las islas
Galpagos provena, en ltima instancia, de
alguna otra parte, pero habra de transcurrir otro
siglo antes de que Edward O. Wilson69,70 dedujera
la interaccin dinmica de la dispersin y la
evolucin, a partir de las distribuciones de
taxones de hormigas por toda la Melanesia.
Wilson (1961)) se dio cuenta de que los taxones
pasaban por ciclos de dispersin, desde hbitats
costeros hacia islas distantes, a lo que segua la
adaptacin a ambientes en el interior de
bosques, la prdida de la facultad de dispersin
y la extincin final. Dado que las especies podran
desarrollar distribuciones costeras secundarias e
iniciar nuevos ciclos de expansin hacia islas ms
lejanas, Wilson denomin a este patrn el ciclo
de los taxones. Los anlisis filogenticos
moleculares de pjaros de las Antillas
proporcionaron la mejor evidencia de los ciclos
de los taxones, confirmaron la secuencia
temporal de los patrones de distribucin que
representan las fases de expansin y contraccin
y sugieren poderosamente que los ciclos se
generan por relaciones coevolutivas entre las
especies y sus depredadores y patgenos71.
Darwin saba que muchos fsiles
representaban organismos extinguidos y utiliz la
extincin para explicar la ausencia de formas
intermedias, pero la observacin directa era
imposible y las causas de las extinciones naturales
(ms all de inmensas catstrofes) se mantienen
en gran medida inasequibles an ahora. La
extincin es lo opuesto de la especiacin y la
diversificacin, pero su papel potencial como
agente selectivo y como fuerza potencialmente
creadora no se ha aclarado. Robert MacArthur y
Wilson72 sugirieron que la cantidad de especies
que hay en una isla alcanza un estado fijo,
existiendo especies que se extinguen antes de que
las reemplacen colonizadores llegados de otra
parte. Estos investigadores sugirieron que la
velocidad de extincin es inversamente
proporcional al tamao de la isla, pero no se
han determinado ni las causas inmediatas de la

extincin ni la relacin-efecto entre la
colonizacin y la extincin. Las islas y, en
particular, los archipilagos, parecen ser el
escenario ideal para investigar la extincin,
debido a la naturaleza diferenciada de las
poblaciones insulares, por la fuerte dispersin de
muchos taxones, la deduccin que los gaps en
la distribucin representan sucesos de extincin.
Los estudios filogenticos sobre pjaros de las
Antillas sugirieron que la probabilidad de
extincin aumenta en funcin de la edad de la
poblacin de la isla y, tal como MacArthur y
Wilson supusieron, es inversamente proporcional
a la superficie de la isla73.
La decisiva percepcin de Darwin fue
reconocer la conexin entre evolucin y
geografa: que linajes aislados pueden
evolucionar de manera independiente, en ltima
instancia formando nuevas especies. Aunque
Darwin pudo deducir este principio a partir de
las observaciones de parientes cercanos en las
diferentes islas del archipilago de las Galpagos,
ahora los bilogos tienen las herramientas para
examinar en forma ms directa el proceso
evolutivo. En la actualidad, los estudios
detallados sobre nivel poblacional pueden trazar
el curso de la evolucin durante lapsos breves,
al medir directamente la seleccin natural y
examinar el grado hasta el cual sus fuerza y
direccin cambian en funcin del tiempo. A su
vez, las tcnicas filogenticas pueden demostrar
las historias de las biotas insulares. Estas historias
ahora permiten el estudio de la evolucin de
rasgos, a partir de lo cual est empezando a
surgir una teora general de la radiacin
adaptativa. Al integrar estos dos enfoques, los
bilogos tienen la oportunidad de conectar
patrn y proceso para poner a prueba el
postulado de Darwin de que la seleccin natural
es el motor principal que impulsa el cambio
evolutivo.
Se podra especular sobre qu habra logrado
Darwin con la informacin biogeogrfica y
paleontolgica ms completa y el conocimiento
de los mecanismos evolutivos y relaciones
filogenticos con que se cuenta en la actualidad.
Todo lo que podemos decir con seguridad es que
la mayor parte de lo que se sabe hoy sobre
evolucin y diversificacin de la vida es resultado
directo de las percepciones de Darwin. Est claro
que fue el hombre apropiado para la poca y el
fruto de su breve visita a las islas Galpagos en
1835 permanece con nosotros.
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y reproducida tal cual figura en el artculo original.
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Traduccin y adaptacin:
Daniel Yagolkowski
Traductor Pblico Nacional

http://www.danielyagolkowski.com.ar
[email protected]
TRADUCCIN
TRADUCCIN
Desentraar los beneficios del sexo*

La ventaja evolutiva de la reproduccin sexual permanece
como una de las cuestiones ms esenciales de la biologa
evolutiva. La mayora de las hiptesis actuales se basan en el
aumento de la variacin gentica que genera el sexo, lo cual
mejora la eficiencia de la seleccin natural; un cuerpo
importante de trabajo terico ha definido ciertas condiciones
bajo las cuales este efecto favorece al sexo. Durante la ltima
dcada, el trabajo de evolucin experimental sobre
organismos modelo ha presentado pruebas de que el sexo
realmente permite una adaptacin ms rpida. Un nuevo
estudio sobre los rotferos facultativamente sexuales indica
que la tasa de reproduccin sexual se puede ver favorecida
durante la adaptacin a nuevas condiciones ambientales e
investiga la causa de este efecto. Los resultados confirman
que los beneficios del aumento en la variacin gentica
pueden compensar los costos de corto plazo de este tipo de
reproduccin.
por Denis Roze

Nicole ODwyer
El problema del sexo

Durante casi medio siglo, una de las principales ocupaciones
de los bilogos evolutivos ha sido el sexo. La gran frecuencia con
que ocurre la reproduccin sexual (cuando dos genomas de los
padres se recomponen para formar el genoma de un nuevo
individuo) es verdaderamente sorprendente si tomamos en cuenta
los importantes costos asociados con este modo de transmitir
material gentico (Recuadro 1). A pesar de ello, la reproduccin
asexual total es poco comn en el reino eucariota, y el sexo es la
nica posibilidad de reproduccin para una gran cantidad de
especies (incluso los humanos). En 18891, Weismann formul la
hiptesis ms antigua sobre el significado evolutivo del sexo y,
durante la primera parte del Siglo XX, Morgan, Fisher y Muller2,4 la
ampliaron. Segn esta hiptesis, el sexo es beneficioso porque
aumenta la variacin gentica y as permite mayor velocidad en
la adaptacin mediante la combinacin de diferentes mutaciones
favorables en el mismo genoma. Sin embargo, luego del influyente
trabajo de Maynard Smith y Williams de la dcada del setenta5,6, la
aparente sencillez de la hiptesis de Fisher y Muller fue cuestionada:
para que el sexo aporte un beneficio neto, debe crear
combinaciones genticas ventajosas con mayor frecuencia que
aquella con que las destruye. En cuanto a la gentica de las
poblaciones, esto implica la existencia de asociaciones genticas
negativas dentro de las poblaciones: debe haber una tendencia
(*) Este artculo es una traduccin

y adaptacin del artculo:
Disentangling the Benefits of Sex.
Autor Denis Roze, publicado en
PLoS Biology 2012, 10: 1-4.
TRADUCCIN
r
En primer lugar, hay ciertas formas de

seleccin natural que pueden generar estas
asociaciones: sucede en particular cuando la
ventaja de los alelos beneficiosos disminuye a
medida que se agregan otros alelos ms
beneficiosos (en otros loci), o, por el contrario,
cuando el efecto de los alelos deletreos
aumenta a medida que se agregan ms alelos
deletreos. A esto se lo llama epistasis negativa7.
Los modelos matemticos muestran que, en esta
situacin, las poblaciones cuentan con un
exceso de genotipos intermedios que llevan una
mezcla de alelos buenos y alelos defectuosos. El
aumento en la tasa de reproduccin sexual
aumenta la varianza en el valor adaptativo de
la descendencia porque se crean genotipos
extremos (tanto muy buenos como muy
defectuosos), lo que representa una desventaja
en el corto plazo porque el valor adaptativo
de los genotipos muy buenos no es lo
suficientemente alta como para compensar el
valor adaptativo bajo de los genotipos muy
defectuosos; sin embargo, esto se convierte en
una ventaja a largo plazo porque aumenta la
frecuencia de los genotipos muy buenos (que
llevan consigo los alelos que promueven el sexo).
Cuando la direccin de la seleccin se mantiene
constante en el tiempo, el beneficio a largo
plazo es ms fuerte que el costo a corto plazo
slo bajo condiciones restrictivas8,9 que no se
corresponden con los patrones observados de
epistasis10. Sin embargo, el costo a corto plazo
se puede convertir en una ventaja a corto plazo
cuando la seleccin cambia en el tiempo
(como en algunos modelos de coevolucin
entre especies) o en el espacio, lo cual
generalmente facilita las cosas para el sexo11-16.
Por ltimo, otra familia de modelos ha
demostrado que los eventos al azar (que
provienen de la naturaleza estocstica de la
mutacin y de la reproduccin individual de las
poblaciones finitas) tambin tienden a producir
asociaciones genticas negativas, lo cual
genera una ventaja para el sexo1722.
Uso de evolucin experimental para

explorar los beneficios del sexo
Durante mucho tiempo, la mayora de estos
modelos tericos no contaban con una
validacin emprica. Sin embargo, los estudios
sobre organismos reales (tanto en el laboratorio
como en poblaciones naturales) se han puesto
al da, especialmente durante la ltima dcada.
En particular, varios modelos biolgicos clsicos
demostraron ser muy tiles para explorar los
beneficios del sexo durante la adaptacin, al
aplicarse
sobre
diferentes
estudios
experimentales sobre la evolucin de
Los costos del sexo

Muchos costos importantes estn asociados
con la reproduccin sexual, en particular:
El costo de los machos (o doble costo del
sexo): en muchas especies, los machos no
proporcionan ningn recurso a la siguiente
generacin; sin embargo, las hembras sexuales
suelen invertir la mitad de sus recursos en la
produccin de machos. Si todo lo dems es
igual, esto genera una ventaja doble para las
hembras asexuales (que slo producen cras
hembras) [30].
El costo de romper combinaciones genticas
favorables: los genotipos que son capaces de
sobrevivir hasta la edad adulta y reproducirse
demuestran que estn relativamente
adaptados al ambiente. La reproduccin sexual
puede romper estas combinaciones genticas
beneficiosas y disminuir en forma significativa
el valor adaptativo de las cras.
Los costos asociados con el proceso de
apareamiento: encontrar una pareja puede
significar un gran costo en cuanto a tiempo y
energa, y tambin puede aumentar el riesgo
de depredacin y de transmisin de parsitos.
Adems, para algunas especies, el
apareamiento puede daar a la hembra y
afectar su xito reproductivo.
Chlamydomonas reinhardti23, Saccharomyces

cerevisiae 24 y Escherichia coli25, e indicaron que
las lneas sexuales (o recombinantes) se adaptan
ms rpido a los nuevos ambientes en
comparacin con las lneas asexuales. Puede
que esto se traduzca en un beneficio neto para
los que se reproducen de forma sexual a la hora
de competir contra los asexuales? Las
poblaciones experimentales de los nematodos
Caenorhabitis elegans proporcionaron
evidencia al respecto recientemente: se
demostr que en este organismo, que recurre
en su mayora a la autofertilizacin, evoluciona
para lograr tasas ms altas de sexo biparental
cuando se adapta a un nuevo ambiente (o
coevoluciona con un patgeno)26,27.
Un estudio realizado por Becks y Agrawal28
sobre rotferos monogononta avanza un paso
ms al analizar la ventaja evolutiva del sexo
durante la adaptacin. En contraste con sus
primos castos (los Bdelloidea), que han
evolucionando sin sexo por varios miles de aos,
los
rotferos
monogonontas
son
facultativamente sexuales: se reproducen de
manera asexual si la densidad es baja, pero
cambian a reproduccin sexual como respuesta
a un estmulo qumico que indica alta densidad.
En un estudio previo 29 , los mismos autores
demostraron que la tendencia de estos rotferos
al sexo (medida como respuesta al estmulo que
induce al sexo) puede evolucionar en
poblaciones de laboratorio y por lo general
TRADUCCIN
RECUADRO 1
de los alelos buenos a asociarse con los alelos

defectuosos en otros loci, en cuyo caso el sexo
puede romper estas asociaciones y generar
genotipos combinando alelos beneficiosos.
Pero, de dnde vienen estas asociaciones
negativas? Se han identificado diferentes
orgenes correspondientes a diferentes teoras
que explican el sexo.
valor adaptativo
SEXO
Figura 1. Una interpretacin gentica del efecto del sexo sobre el valor adaptativo de la descendencia. Los diferentes
genotipos diploides estn representados por pares de barras horizontales, donde los puntos rojos y los verdes representan
las mutaciones perjudiciales y las beneficiosas respectivamente. La poblacin inicial consiste en los genotipos que se
encuentran dentro del crculo gris; la reproduccin asexual regenera los mismos genotipos, mientras que el sexo genera
genotipos nuevos a travs de la recombinacin y de la segregacin. Debido a que la poblacin inicial cuenta con
asociaciones genticas negativas (exceso de genotipos que combinan alelos buenos y alelos deletreos, ya sea en el
mismo loci o en diferentes), el sexo aumenta la varianza en el valor adaptativo de la descendencia. Aunque el valor
adaptativo es menor en promedio entre los individuos producidos de manera sexual que entre aquellos producidos de
manera asexual (debido a la curvatura negativa en la funcin del valor adaptativo), los mejores genotipos se produjeron
de manera sexual. Estos genotipos aumentan su frecuencia y llevan consigo alelos que aumentan la tasa del sexo.
disminuyen bajo condiciones ambientales

estables (lo cual indica una seleccin en contra
de la reproduccin sexual). Sin embargo, esta
tendencia se reduce mucho cuando las
poblaciones se mantienen en un ambiente
heterogneo (con una migracin limitada entre
dos hbitats diferentes), lo cual sugiere que la
heterogeneidad en el espacio de seleccin
tiende a favorecer el sexo.
Para este nuevo estudio, Becks y Agrawal
utilizan parte de sus poblaciones anteriores que
se han estado adaptando a dos ambientes (A y
B) y que difieren en la composicin de alimentos
y en la salinidad. Cuando el experimento
comienza, 10 poblaciones se trasladan al
ambiente que no estn adaptadas (5 de A a B,
5 de B a A), y 10 poblaciones permanecen en su
ambiente anterior para servir de control. La falta
de adaptacin de cada una de las poblaciones
trasladadas al nuevo ambiente queda
claramente plasmada en el choque inicial de
densidad y la cada en el valor adaptativo,
medido por estudios de aptitud individual; sin
embargo, despus de 50 das, tanto la densidad
como el valor adaptativo vuelven a su nivel
original (antes del traslado), lo cual demuestra
claramente que hay adaptacin. Y qu sucede
con el sexo? Al igual que en el estudio anterior,
los autores observan una disminucin constante
en la tendencia al sexo en las poblaciones de
control. Sin embargo, en los dos tipos de
poblaciones en adaptacin, la tendencia al
sexo aumenta antes de llegar a una meseta,

para luego disminuir a medida que la poblacin
se va adaptando. Varias lneas de evidencia
indican que esta respuesta es de origen gentico
en lugar de plstico (en particular, no se
observan cambios si se elimina la oportunidad
de seleccionar el sexo, obligando a los individuos
a la reproduccin clonal). Adems, la seleccin
del sexo se demuestra al comparar el valor
adaptativo de los individuos que derivan de
huevos producidos de manera sexual contra
aquella de los individuos producidos de manera
asexual (con muestras tomadas directamente
de las poblaciones): los individuos producidos
de manera sexual tienen un valor adaptativo
mucho menor que aquellos producidos de
manera asexual en las poblaciones de control,
pero este patrn se invierte durante la
adaptacin.
Con el fin de comprender mejor el mecanismo
que genera la seleccin del sexo, Becks y Agrawal
realizaron un ltimo experimento: recogieron
muestras aleatorias de rotferos de los distintos
tratamientos a intervalos de tiempo diferentes y
los obligaron a que se reproduzcan de manera
sexual o de manera asexual (al exponerlos a un
estmulo muy fuerte que induce al sexo o
mantenerlos con una densidad baja). Los
resultados son particularmente esclarecedores:
en todos los tratamientos, los individuos
procreados sexualmente presentaron un menor
valor adaptativo promedio, pero una mayor
TRADUCCIN
varianza en el valor adaptativo en comparacin

con aquellos producidos de manera asexual. El
menor valor adaptativo promedio indica un
costo a corto plazo para la reproduccin sexual,
tanto en las poblaciones de control como en
las que se estn adaptando. El aumento en la
varianza demuestra que el sexo tiende a romper
las asociaciones genticas negativas, lo cual
resulta en una proporcin mayor de genotipos
de valor adaptativo alto y bajo (Figura 1): en
particular, en el caso de las poblaciones que
estn en adaptacin, los valores en el sector con
mayor valor adaptativo son ms altos en la
descendencia que se produce de manera
sexual, lo cual impulsa la evolucin de las tasas
ms altas de seleccin de sexo en estas
poblaciones. sta es la primera demostracin
experimental del principio bsico de la hiptesis
de Weismann (que el sexo puede verse
favorecido, ya que aumenta la variacin
gentica).
Perspectiva
Este estudio genera una serie de preguntas
respecto de los mecanismos genticos ocultos
que provocan los efectos del sexo sobre la media
y la varianza en el valor adaptativo. En primer
lugar, cules son los efectos relativos de las
asociaciones genticas inter-locus y intra-locus?
Como se demuestra en la Figura 1, el aumento
en la varianza del valor adaptativo debido al
sexo puede deberse a que la recombinacin
entre los genomas que llevan alelos beneficiosos
y alelos deletreos en diferentes loci da como
resultado la produccin de genomas que
combinan diferentes alelos beneficiosos o
diferentes alelos deletreos. Frente a este
escenario, la disminucin que produce el sexo
en el valor adaptativo promedio de la
descendencia indicara interacciones epistticas
entre los loci, lo cual genera una curvatura
negativa de la funcin valor adaptativo. Como
alternativa, la Figura 1 tambin demuestra que
los mismos efectos pueden surgir si el sexo tiende
a crear individuos homocigotos de padres
heterocigotos (lo cual permite en particular la
produccin de individuos portadores de alelos
beneficiosos en estado homocigoto); en este
caso, el costo a corto plazo del sexo se
producira por los efectos de dominancia entre
los alelos que se encuentran en el mismo locus,
por ejemplo, debido al desenmascaramiento de
alelos recesivos deletreos. Sin embargo, ambos
casos comparten el mismo requisito previo que
es la presencia inicial de asociaciones genticas
negativas: un exceso de genotipos que
combinan alelos beneficiosos y alelos deletreos,
ya sea en el mismo loci o en diferentes. Esto nos
lleva a una segunda pregunta: qu provoca
las asociaciones negativas? Como se dijo
anteriormente, los estudios tericos han
identificado dos fuentes posibles: la accin
determinista de la seleccin y los efectos
estocsticos debido al tamao de la poblacin
finita. Por ejemplo, si los heterocigotos en un
locus en particular tienen un valor adaptativo
superior a la media de ambos homocigotos, la
seleccin tiende a producir un exceso de estos
heterocigotos, lo cual se mantiene a travs de

las generaciones cuando la reproduccin es en
parte clonal9. Como alternativa, puede haber
un exceso de heterocigotos cuando en cualquier
poblacin finita las mutaciones nuevas
aparecen por primera vez en estado
heterocigtico (y se mantienen heterocigotos
siempre que la reproduccin sea clonal)18. Para
responder a estas preguntas deben realizarse
otros
experimentos
planificados
cuidadosamente, que comparen las respuestas
evolutivas de poblaciones con distintos tamaos
y exploren la arquitectura gentica de la
varianza del valor adaptativo en las
poblaciones experimentales.
Hasta qu punto el beneficio demostrado
que presenta el sexo puede compensar los
costos fuertes asociados con la reproduccin
sexual en las poblaciones naturales? Resulta
interesante ver que existen algunos de estos
costos directos en el experimento de Becks y
Agrawal (el costo de los machos en particular).
Sin embargo, se puede objetar que el aumento
en la propensin al sexo permanece modesto y
slo es transitorio. El cambio adaptativo,
sucede con suficiente frecuencia en
condiciones naturales como para mantener una
presin positiva alta sobre la reproduccin
sexual? La comparacin entre las distribuciones
de valor adaptativo de los individuos
producidos de manera asexual y de aquellos
producidos de manera sexual en las poblaciones
naturales representara un indicio importante,
pero an es escasa. Adems, incluso algunos de
los aspectos ms bsicos de la seleccin natural
an se conocen poco: la seleccin suele
permanecer constante durante largos periodos
de tiempo o flucta rpidamente? qu
mantiene la varianza del valor adaptativo entre
los individuos? El cambio adaptativo incluye
en general una gran cantidad de genes o slo
a unos pocos? Para responder a estas preguntas
an falta realizar una tarea extraordinaria, pero,
sin dudas, sta se ver facilitada por las
tecnologas ms recientes. A raz de la conexin
ntima que tiene el problema del sexo con estas
cuestiones fundamentales, resolverlo requerir,
en ltima instancia, un profundo conocimiento
emprico del proceso evolutivo en general.
Mientras tanto, la evolucin experimental seguir
siendo una herramienta valiosa para evaluar la
verosimilitud de los casos tericos.
Bibliografa
Nota: la bibliografa de la seccin Traducciones es citada
y reproducida tal cual figura en el artculo original.
1. Weismann A (1889) The significance of sexual

reproduction in the theory of natural selection. In:
Poulton E. B, Schnland S, Shipley A. E, editors. Essays
upon heredity and kindred biological problems.
Oxford: Clarendon. pp. 251332.
2. Morgan T. H (1913) Heredity and sex. New York:
Columbia University Press.
TRADUCCIN
3. Fisher R. A (1930) The genetical theory of

natural selection. Oxford: Oxford University Press.
4. Muller H. J (1932) Some genetic aspects of sex.
Am Nat 66: 118138.
15. Agrawal A. F (2009) Spatial heterogeneity and

the evolution of sex in diploids. Am Nat 174: S54S70.
16. Salath M, Kouyos R. D, Bonhoeffer S (2009) On
the causes of selection for recombination underlying
the red queen hypothesis. Am Nat 174: S31S42.
5. Maynard Smith J (1971) What use is sex? J Theor

Biol 30: 319335.
17. Felsenstein J (1974) The evolutionary

advantage of recombination. Genetics 78: 737756.
6. Williams G. C, Mitton J. B (1973) Why reproduce

sexually? J Theor Biol 39: 545554.
18. Kirkpatrick M, Jenkins C. D (1989) Genetic

segregation and the maintenance of sexual
reproduction. Nature 339: 300301.
7. Kondrashov A. S (1988) Deleterious mutations

and the evolution of sexual reproduction. Nature 336:
435440.
8. Barton N. H (1995) A general model for the
evolution of recombination. Genet Res 65: 123144.
9. Otto S. P (2003) The advantages of
segregation and the evolution of sex. Genetics 164:
10991118.
10. de Visser J. A. G. M, Elena S. F (2007) The
evolution of sex: empirical insights into the roles of
epistasis and drift. Nat Rev Genet 8: 139149.
11. Hamilton W. D (1980) Sex versus non-sex versus
parasite. Oikos 35: 282290.
12. Peters A. D, Lively C. M (1999) The red queen
and fluctuating epistasis: a population genetic
analysis of antagonistic coevolution. Am Nat 154:
393405.
13. Lenormand T, Otto S. P (2000) The evolution of
recombination in a heterogeneous environment.
Genetics 156: 423438.
14. Gandon S, Otto S. P (2007) The evolution of sex
and recombination in response to abiotic or
coevolutionary fluctuations in epistasis. Genetics 175:
18351863.
19. Otto S. P, Barton N. H (1997) The evolution of

recombination: removing the limits to natural
selection. Genetics 147: 879906.
20. Barton N. H, Otto S. P (2005) Evolution of
recombination due to random drift. Genetics 169:
23532370.
21. Martin G, Otto S. P, Lenormand T (2006)
Selection for recombination in structured
populations. Genetics 172: 593609.
22. Keightley P. D, Otto S. P (2006) Interference
among deleterious mutations favours sex and
recombination in finite populations. Nature 443: 89
92.
23. Colegrave N (2002) Sex releases the speed
limit on evolution. Nature 420: 664666.
24. Goddard M. R, Godfray H. C. J, Burt A (2005)
Sex increases the efficacy of natural selection in
experimental yeast populations. Nature 434: 636640.
25. Cooper T. F (2007) Recombination speeds
adaptation by reducing competition between
beneficial mutations in populations of Escherichia
coli.
PLoS
Biol
5:
e225.
doi:10.1371/
journal.pbio.0050225.
Nicole ODwyer
Traductora free-lance
[email protected]
TRADUCCIN
FICHAS MALACOLGICAS
Un caracol muy argentino

(Chilina iguazuensis)
por Andrea Garcia1, Natalia Arcara,1 y Gustavo Darrigran 1,2,3

Clasificacin taxonmica
Nombre cientfico:
Chilina iguazuensis
(Gregoric & Rummi 2008)

Fuente: Rumi y otros, 2008a.
Figura 1: caras dorsal y ventral de la concha de Chilina iguazuensis.

Foto: Gentileza de D. Gutirrez Gregoric.
Una especie muy argentina
Distribucin geogrfica y hbitat
La familia Chilinidae (Dall 1870) es exclusiva

de Sudamrica, comprende 16 especies
comnmente citadas para Argentina, la
mayora distribuidas en la Patagonia.
La familia Chilinidae se distribuye desde el

Trpico de Capricornio hasta el Cabo de Hornos
e Islas Malvinas (Figura 3). De las 32 especies
conocidas, 16 se presentan en Argentina y cinco
alcanzan la Mesopotamia (Rumi y otros, 2004).
Dos investigadores argentinos, ambos de la

Universidad Nacional de La Plata y del CONICET,
Diego Gutirrez Gregoric y Alejandra Rumi
(2008b), determinaron una nueva especie de
esta familia a la que denominaron, Chilina
iguazuensis (Figura 1) endmica del Parque
Nacional Iguaz en la provincia de Misiones.
Chilina iguazuensis, es un gasterpodo

dulciacucola que habita las zonas ms rpidas
y altas del Ro Iguaz (Figura 4), en Misiones,
junto a otra especie de la misma familia, C.
megastoma (Hylton Scott, 1958) que se
encuentra en las cascadas del ro cercanas al
lmite Argentina-Brasil.
1: Dpto. Ciencias Exactas y Naturales. Facultad de Humanidades y Ciencias de

Boletn Biolgica
|Ao 6Malacologa;
| 2012 |pgina
- 65-Zoologa Invertebrados;
la Educacin
(UNLP); N
2: 25
Seccin
Divisin
Museo de La Plata (FCNyM-UNLP); 3: CONICET
FICHAS MALACOLGICAS
Concha
Globular. Su longitud de
apertura (LA) es igual a la
longitud de la ltima vuelta (LUV)
(Figura 2).
Rdula*
El diente central es asimtrico y

bicspide (ambos, adems, son
cspides aserradas).
Sistema
reproductor
Presentan ovotestis (gnada

hermafrodita) y un ducto comn
anterior a la separacin de los
sistemas femenino y masculino.
* estructura localizada en la boca de la mayora de los moluscos,

especializada en raspar el alimento.
Figura 3: Distribucin de la familia

Chilinidae.
LUV
LA
Figura 2: Detalles de la concha de Chilina

iguazuensis. Figura modificada a partir de Gutirrez
Gregoric y Rumi, 2008b.
Figura 4: Corredera Tacuara, Ro Iguaz Superior. Foto gentileza de D.

Gutirrez Gregoric.
Bibliografa citada
Gutirrez Gregoric, D. E. & Rumi, A. 2008b. Chilina
iguazuensis (Gastropoda: Chilinidae), New species from
Iguaz National Park, Argentina. Malacologia. Vol. 50,
pp. 321-330.
Rumi, A y otros. 2004. Biodiversidad de moluscos de
agua dulce de la Regin Mesopotmica, Argentina.
Temas De La Biodiversidad Del Litoral Fluvial Argentino.
INSUGEO, Miscelne. Vol. 12, pp. 211216. Disponible en:
http://www.insugeo.org.ar/libros/misc_12/25.htm
Rumi, A. y otros. 2008a. Malacologa latinoamericana.
Moluscos de agua dulce de la Repblica Argentina.
Revista Biologa Tropical. Vol. 56, N 1, pp. 77-111.
Disponible en: http://www.malacologia.com.ar/
M A L A C O L O G I A / P D F /
XIII_Rumi_et_al_2008_Malacololatino.pdf
Los autores de estas fichas

malacolgicas les proponemos
a los lectores docentes que
trabajen con este material de
divulgacin en sus clases y
para ello les ofreceremos, a
partir de este nmero, una serie
de actividades para el aula.
(ver siguiente pgina)
FICHAS MALACOLGICAS
aprendemos
los moluscos
de
por Andrea Garcia y Natalia Arcara
glosario
Te proponemos que realices este glosario para lo cual debers buscar la definicin
de los siguientes trminos. Para ello te recomendamos consultar las fichas
malacolgicas y otros artculos de la revista.
A qu nos referimos cuando hablamos de....?:
-Taxonoma
-Determinacin de especies
-Carcter diagnstico
-Especie endmica
MALACOACRoSTICO
1. Nombre comn con el que se
conoce a Pomacea canaliculata.
2. Zona de la costa en la que habita
la almeja amarilla.
3. Denominacin que se les da a los
moluscos que poseen dos valvas.
4. Nombre de la impresin que dejan
los sifones retrctiles en el interior de las
valvas.
5. Estructura que posibilita la unin
dorsal de las valvas en moluscos bivalvos
tales como Amarrilladesma mactroides.
6. Hbitat del mejilln charra,
caracterizado por tener una variacin
peridica en la salinidad.
7. Estructura bucal constituida por
dientes
quitinosos,
utilizada
principalmente por los gasterpodos
para raspar el alimento.
8. Dcese de las especies como la
almeja amarilla que su extraccin y/o
captura est prohibida por disposiciones
provinciales y ordenanzas municipales.
9. Nombre de la localidad argentina
donde se hall por primera vez a Chilina
iguazuensis.
10.Tipo de alimentacin de Mytella
Charruana.
11.Denominacin que reciben las
especies que, como Pomacea
canaliculata o Mytella charruana se han
distribuido fuera de sus reas nativas,
generando un impacto ambiental en
dichas reas.
Solucin del Malacoacrstico: 1)Manzana 2)intermareal 3)bivalvos - 4)seno palea l- 5)charnela- 6)estuario- 7) Rdula - 8)
protegida - 9) Iguaz - 10) suspensivora - 11) invasoras.
FICHAS MALACOLGICAS
Presentacin
La Asociacin de Docentes de Ciencias Biolgicas de Argentina -ADBiA y la Facultad de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales de la Universidad Nacional de Crdoba, con el aval acadmico de la Universidad Nacional
de Crdoba convocan a los soci@s de ADBiA, docentes, investigadores, estudiantes y personas interesadas
en general, a participar en las X Jornadas Nacionales y V Congreso Internacional de Enseanza de la Biologa
a realizarse en la provincia de Crdoba entre los das 11, 12 y 13 de Octubre de 2012.
Dando continuidad a los encuentros anteriores, se propone un espacio para la reflexin, el anlisis y el
debate en torno a las temticas del campo de la educacin cientfica, como as tambin, para la exposicin
de alternativas innovadoras e investigaciones educativas.
Para este evento cientfico-educativo de relevancia internacional, se plantean los siguientes propsitos:
- Promover el debate y la reflexin en torno al estado actual del aprendizaje y la enseanza de las
Ciencias Experimentales, en particular la Biologa.
- Articular el intercambio y la cooperacin entre los educadores e investigadores en Ciencias
Experimentales y su didctica.
- Profundizar la formacin profesional, para favorecer la inclusin social, poltica, econmica y cultural.
- Crear redes de cooperacin y construccin a nivel nacional e internacional que potencien los procesos
de emancipacin.
Destinatarios: docentes de los distintos niveles educativos, investigadores vinculados a la enseanza de
las Ciencias Biolgicas y estudiantes de nivel superior.
Las personas interesadas podrn obtener ms informacin consultando a:
[email protected]
www.adbia.org.ar
En el prximo nmero del Boletn Biolgica contaremos

nuestras experiencias realizadas este ao relacionadas
con la X Semana Nacional de la Ciencia y la Tecnologa,
no se lo pierdan.
http://clubdecienciasdelacosta.blogspot.com.ar
http://congresoargentinoherpetologia.com/
Ms Informacin:
http://www.cal5.santafe-conicet.gov.ar/
Ms Informacin: http://www.rae2012.com.ar
correos
de los lectores
Rita Camacho Quezada
Docente del nivel secundario y
terciario
(Ciudad de Mxico, Mxico)
Marta Liliana Murga

Naturalista
(Piedra Blanca, Merlo, San Luis)
La publicacin es excelente, me ha
servido mucho para actualizarme y
para compartir con mis estudiantes,
muchas gracias por compartirla.
Por ahora le poco porque recin

recibo esta informacin. Pero me
gust mucho el formato y el hecho de
no usar papel. Gracias.
Nos interesan mucho sus opiniones,

sugerencias y crticas. No dude en
escribirnos a:
http://www.boletinbiologica.com.ar/opinion.html
Estimados lectores:
Prximo nmero:
Boletn Biolgica Nmero 26
(octubre - diciembre 2012)
El Boletn Biolgica slo se edita
en soporte digital.
Estimados lectores:
Hemos recibido en varias oportunidades inquietudes sobre dnde se pueden
conseguir ejemplares impresos de la Revista Boletn Biolgica. Desde su
creacin, a inicios de 2007, hasta la fecha esta revista nunca se edit en
soporte papel. La razn fundamental es que para los que hacemos esta publicacin
es indeclinable la idea que sea gratuita y de acceso libre. Solventar una
edicin en papel tiene un costo que implicara cobrar por la publicacin o
recibir ese aporte de algunos subsidios que hasta ahora no hemos podido
conseguir.
Desde ya que los lectores son libres de imprimir el material en su totalidad
o por partes, e incluso fotocopiarlo. Todos los artculos que se publican en la
revista poseen una licencia de Creative Commons (ver detalles ms abajo) que
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R EVISTA
DE
D IVULGACIN
D E LAS
C IENCIAS B IOLGICAS
Y SU
ENSEANZA
FOTO: DIEGO ARIEL VEGA
25
Nmero
Julio - Agosto - Septiembre 2012
Ao 6
ISSN 1852-8864
Biolgica
BOLETIN

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