Estructura interna

Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atencin la distribucin de la sustancia gris y de la
sustancia blanca.
El cerebelo tiene una capa de sustancia gris muy plegada, la corteza cerebelosa, que rodea un
centro de sustancia blanca, que contiene los tractos aferentes y eferentes.
Y embebidos en el centro de la sustancia blanca se encuentran 4 pares de ncleos cerebelosos
profundos: N. del fastigio, globoso, emboliforme y dentado.

SUSTANCIA GRIS
1. Corteza Cerebelosa
Forma una delgada capa superficial, que se encuentra muy plegada formando los lobulillos, las
lminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de
una hoja.
El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un rbol, es el
llamado arbor vitae.
Sus funciones son:
- Regular, controlar y modular el funcionamiento del impulso motor.

La corteza es uniforme en todo el cerebelo, est constituida por tres capas:
- Capa molecular: Es la ms externa
- Capa de las neuronas de Purkinje
- Capa granular: Es la ms interna

En estas capas encontraremos:
- Tres neuronas inhibitorias (funcionan con GABA).
- Neurona granular es la nica excitatoria, que se conecta con fibras musgosas.
- La neurona eferente (purkinje), que va a los ncleos centrales, donde los inhibe.

CAPA MOLECULAR:
- Tiene principalmente fibras que recorren paralelamente las lminas corticales.
- Tiene dos tipos de neuronas, las clulas estrelladas que son ms externas y las clulas en
canasto ubicadas ms internamente.
- Clulas estrelladas:
- Su soma est en la capa molecular y sus dendritas contactan fibras paralelas.
- Inhiben a algunas clulas de Purkinje, ya que sus axones terminan en algunas de ellas (en
las zonas espinosas de las dendritas).
- Clulas en cesta:
- Son estimuladas por las fibras paralelas.
- Su axn va pasando por todas la neuronas de Purkinje (8-10 por cada clula en cesto), a las
cuales les va enviando una prolongacin que las cubre como canastillo e inhibe.
- Inhiben a las clulas de Purkinje y stas se conectan con los ncleos centrales, es decir, con
el fastigial, el emboliforme, el dentado y el globoso.


(Imagen adaptada Neuroanatoma Netter )

CAPA DE CLULAS DE PURKINJE:
- Est formada por un solo estrato de neuronas, las clulas de Purkinje, de notable tamao.
- Cada Clula de Purkinje recibe alrededor de un milln de aferencias. Tienen una dendrita apical
que se arboriza extensamente en el plano perpendicular. La parte distal de la dendrita es
espinosa, su porcin ms proximal, lisa.
- Los axones de las clulas de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con
los ncleos intracerebelosos.
- El axn de la clulas de Purkinje se dirige siempre a los ncleos profundos del cerebelo (excepto
en el caso de algunas del vestbulocerebelo que terminan directamente en los ncleos
vestibulares lateral e inferior).
- Las clulas de Purkinje son inhibitorias de las neuronas que sinaptan (liberan GABA: cido gama
amino butrico).
- Muchas granulosas =(excitan)=> 1 Purkinje
- 1 Trepadora =(excitan)=> 10 Purkinje (por descarga compleja)

CAPA GRANULOSA:
- Tiene una gran densidad de pequeas neuronas llamadas clulas granulosas (3-7 x 107/ mm
3
de
tejido).

- Clula granulosa (son como postes):
- Son numerosas neuronas pequeas con el ncleo densamente teido y escaso citoplasma.
- Sus axones se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T, tomando el
nombre fibras paralelas, se extienden por aprx. un tercio de la extensin de la lmina.
- Hacen sinapsis con numerosas dendritas de las clulas de Purkinje y clulas en cesta.
- Son excitatorias (tienen glutamato como Nt).
- Recibe aferencias que vienen desde el exterior, las Fibras Musgosas, las cuales ascienden y
hacen sinapsis con las dendritas de las clulas granulares.

- Glomrulos:
- Son condensaciones de dendritas de clulas granulosas + roseta terminal de fibras musgosas.
- Las rosetas liberan glutamato, por lo tanto, son excitadores.

- Clulas de Golgi:
- Son de gran tamao, en comparacin con la neurona granular.
- Es una neurona de asociacin.
- Sus dendritas hacen contacto con la fibras paralelas de la capa molecular en la mayora de los
casos, pero algunas dendritas hacen contacto con los glomrulos.
- Inhiben a los glomrulo (ya que su axn termina siempre en ellos, liberando GABA).
- Las fibra musgosa tambin se conecta con la fibra de Golgi en su entrada, y al hacer esto, la
sobreexcitacin que recibe la neurona de Golgi hace que esta neurona se estimule, pasando
el umbral y se inhibe, no es excitadora, sino que inhibidora.

2. Ncleos Cerebelares

El cerebelo no es solo sustancia gris perifrica o cortical, sino que adems presenta sustancia gris
central que corresponde a ncleos del Cerebelo.
Es as como tenemos 4 pares de ncleos cerebelares que estn sumidos internamente en la
sustancia blanca.

Estn ubicados de medial a lateral en un orden:
- Ncleo Fastigial:
- Es el ncleo ms medial, se ubica prcticamente en el vermis cerebelar.
- Son 2, uno a cada lado.
- Pasan por l fibras Vestbulo Cerebelares.
- Est conectado con las fibras del arquicerebelo, por lo tanto, tiene que ver con funciones de
equilibrio.

- Ncleo Globoso:
- Se encuentra lateral al ncleo fastigial.
- Tiene una forma de S en sentido anteroposterior, por lo tanto, al corte se ven como tres ncleos
separados, pero en realidad es uno solo.
- Recibe fibras paleocerebelares.

- Ncleo Emboliforme:
- Se ubica lateral al ncleo globoso.
- Hace las veces de mbolo sobre el ncleo dentado.
- Recibe fibras paleocerebelares.

- Ncleo Dentado:
- Est lateral al ncleo emboliforme.
- Es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda hacia medial.
- Es el ms desarrollado, tiene relacin con el neocerebelo.
- Es un neoncleo, que est conectado con fibras que vienen de la corteza cerebral.

Los ncleos globoso y emboliforme, son ncleos que estn relacionados con el paleocerebelo (en
algunos animales este ncleo es uno solo y se llama Ncleo Interpsito, o interpuesto).

Los cuatros ncleos del cerebelo tienen una conexin definida y muy bien determinada, es decir,
no estn conectados al azar.

SUSTANCIA BLANCA

Aferencias Cerebelosas.
Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos:

1. Fibras Trepadoras:
Se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a travs del tracto
olivocerebeloso.
Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas de Purkinje, estrelladas externas y en cesto.
Estas fibras, por lo tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis all.

2. Fibras Musgosas:
Son todo el resto de las aferencias que vienen de otro lado que no sea el complejo olivar
inferior. Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas granulares y estrelladas internas, es
decir, llegan slo hasta la capa profunda.
Aqu destacaremos la existencia del Glomrulo Cerebeloso, que corresponde a una fibra
musgosa que termina en roseta y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen
sinapsis: dendritas de neuronas granulares y axones o dendritas de neuronas estrelladas
internas.

3. Fibras Multilaminadas:
Sinaptan con neuronas corticales y ncleos centrales, y se originan en lugares especficos que
son:
- Hipotlamo.
- Ncleos del Rafe, desde donde vienen fibras serotoninrgicas.
- Locus Ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenrgicas.
- Ncleos mesenceflicos, desde donde vienen fibras dopaminrgicas.

Eferencias Cerebelosas.
La corteza cerebelosa enva todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los
ncleos intracerebelosos. Estos ncleos a su vez, proyectan hacia el tronco cerebral y al diencfalo
a travs de diversos circuitos que transcurren por el pednculo cerebeloso superior.

- Va dentotalmica.
- Los ncleos dentados envan axones que transcurriendo por el pednculo cerebeloso superior,
lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tlamo (ncleo ventral lateral
principalmente). Luego los axones del tlamo ascienden por cpsula interna y corona radiada
para terminar en el rea motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el
neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto. Como la
corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del
lado contralateral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del
mismo lado del cuerpo.

- Vas globoso-rubral y emboliforme-rubral.
- Tanto los ncleos globosos como emboliforme envan axones, por pednculos cerebelosos
superiores, al ncleo rojo del lado opuesto. Este ncleo proyecta hacia mdula espinal por el
tracto rubro-espinal que tambin se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior, los ncleos
globosos y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje, pero del
paleocerebelo influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo.

- Va fastigio vestibular.
- Los axones de las neuronas de los ncleos fastigio que transcurren por los pednculos
cerebelosos inferiores sinaptan, principalmente, en los ncleos vestibulares laterales. Algunos
axones que llegan a ste ncleo provienen directamente de neuronas de Purkinje de la
arquicorteza. El ncleo vestibular lateral da origen al tracto vestbulo espinal influyendo as en las
motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los ncleos fastigios proyectan a la formacin
reticular del tronco cerebral de modo que va tracto retculo-espinal tambin pueden influir en la
motoneurona inferior.
Funcionamiento de la Corteza Cerebelosa

El cerebelo tiene conexiones como una red, de tal manera que cuando funciona el cerebelo,
funciona como un todo. Inmediatamente que entra hay una conexin cruzada hacia todos lados. En
general, encontraremos ms neuronas inhibitorias (usan GABA como neurotransmisor) que
excitatorias (usan noradrenalina, acetilcolina, etc).

La corteza cerebelosa en realidad, cumple una funcin bien especial, que no es una funcin de
aumentar, sino que de regular, coordinar y manejar una situacin, y no la de excitar o de estimular
el funcionamiento de una va.

Mecanismo de Regulacin
Cada fibra que ingresa al cerebelo, antes de llegar a la corteza, emite una colateral hacia un ncleo
central, estimulndolo, por ejemplo: una fibra musgosa excita a una neurona granular, y sta, a
travs de las fibras paralelas, estimula a neurona de golgi, purkinje y en cesto. Lo que sucede es
que, al estimularse la neurona en cesto, se vuelve a estimular la de purkinje, producindose una
sobreexcitacin, que se traduce en inhibicin (la neurona eferente de la corteza inhibe los ncleos
centrales), por lo tanto, podemos decir que la funcin del cerebelo es MODULAR los movimientos
gruesos que enva la corteza cerebral.
Si este proceso inhibitorio no existiera, realizaramos movimientos entrecortados y bruscos: Ataxia
Cerebelosa.


En conclusin...

El cerebelo acta automticamente (sin participacin de la conciencia) en la coordinacin de los
movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actividad de la corteza motora con la
informacin propioceptiva que recibe de msculos tendones y articulaciones.
As puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por
ejemplo el nivel de descarga de ellas.
Tambin el cerebelo enva informacin a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura
antagonista y estimular los msculos agonistas, permitiendo hacer mas fluidos y precisos los
movimientos voluntarios.
Otra funcin en la que participa el cerebelo es la mantencin del equilibrio por las conexiones
que mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tono
muscular.
Por ltimo el cerebelo juega un rol importante en la mantencin de la postura del cuerpo.

LESIONES DEL CEREBELO

Los sntomas de las lesiones cerebelosas se pueden comprender fcilmente si se conocen las
funciones de las regiones del cerebelo.

Vestibulocerebelo
- Colabora con los ncleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de
ajuste del reflejo vestibuloocular.
- Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen sntomas parecidos a las lesiones de los
ncleos vestibulares en el lado cotralateral. La razn de esto es que, puesto que la corteza del
vestibulocerebelo inhibe a los ncleos vestibulares ipsilaterales, la lesin del vestibulocerebelo
produce hiperactividad vestibular ipsilateral, que equivale a una lesin de los ncleos
vestibulares contralaterales.

Espinocerebelo.
- Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto
con el ncleo fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raz de los miembros) y
la zona intermedia de los hemisferios junto con el ncleo interpositus se asocia a los
movimientos la parte distal de las extremidades.
- El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecucin de los movimientos. Recibe informacin
por las vas espinocerebelosas de cmo se estn realizando los movimientos, y si detecta que
el movimiento comienza a apartarse del objetivo deseado, enva seales correctoras. El ncleo
fastigio enva las seales correctoras al origen de las vas que controlan los movimientos
axiales, que son la vestibuloespinal y reticuloespinal, y el ncleo interpuesto enva seales
correctoras al origen de las vas que controlan los movimientos distales, que son la va
corticoespinal lateral y rubroespinal.
- El espinocerebelo coordina la actividad de msculos agonistas y antagonistas durante los
movimientos. Regula la relajacin del antagonista durante realizacin del movimiento, y tambin
la contraccin del antagonista al final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo.

Cerebrocerebelo.
- Participa en la preparacin del movimiento. Recibe infomacin de la corteza, a travs de los
ncleos del puente, sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina
qu msculos hay que contraer, y en qu secuencia, para realizar ese movimiento) y enva ese
plan motor a la corteza motora, a travs del tlamo, para que se ejecute.
- El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a
tocar el piano). Tambin interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el
movimiento.

TRASTORNOS
Ataxia: Significa falta de coordinacin de los movimientos.

Dismetra.
Consiste en que el movimiento pasa de largo del objetivo, porque los msculos antagonistas
no se activan a tiempo para frenarlo.

Temblor intencional.
El temblor cerebeloso o intencional se acenta con los movimientos voluntarios. Se produce
porque se contraen a la vez los msculos agonistas y antagonistas al realizar el movimiento

Disdiadococinesia.
Dificultad para los movimientos alternantes y repetitivos, como golpear rtmicamente con el
dorso y la palma de la mano. Se debe a la falta de coordinacin en la activacin alternante de
agonistas y antagonistas.

Disartria.
Dificultad en el habla, por falta de coordinacin en los msculos de la articulacin de las
palabras.

Hipotona: Por alteracin en la regulacin del tono muscular.

Descomposicin de los movimientos.
Cuando un movimiento implica a varias articulaciones de un miembro, primero se mueve una
articulacin y luego otra.

Alteracin del equilibrio y nistagmus
Si la lesin afecta al vestibulocerebelo.
El nistagmo se refiere a los movimientos involuntarios de los ojos que se pueden dar de lado a
lado (nistagmo horizontal), de arriba hacia abajo (nistagmo vertical) o rotatorio. Dependiendo
de la causa, estos movimientos se pueden dar en ambos ojos o solamente en uno. Se ha
utilizado el trmino "ojos danzarines" a nivel coloquial para describir el nistagmo.