Ovogenesis y Foliculogenesis

Edwin Mellisho, Ms.Sc.
Profase I
Prometafase I
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Citocinesis I
Foliculognesis es el proceso de crecimiento que experimenta el folculo desde el momento que deja la poblacin de reserva, constituida por folculos primordiales, hasta su ovulacin o atresia. Los folculos son reclutados continuamente hasta que la reserva se termina
Los folculos se clasifican en: Folculos primordiales Folculos preantrales (folculos primarios y secundarios) Foliculos antrales y preovulatorios.
El folculo ovrico es una unidad altamente compleja y consiste de distintos tipos de clulas somticas. El folculo provee un microambiente para el crecimiento del ovocito y es el responsable para la produccin de Hormonas (Gordon, 1994).
Ovocito inmaduro
Maduracin del ovocito

Celulas del cumulo zona pellucida ovocito Celulas de la corona
Ovocito maduro
Uniones gap
La corona radiata comunica el ovocito con otras capas de clulas del cumulus a travs de uniones GAP (De Loos et al., 1991).
Clasificacin folicular de acuerdo a la morfologia

ESTADOS PREANTRAL
A: Folculo primordial B: Folculo primario Temprano C: Folculo Primario D: Folculo secundario temprano E: Folculo secundario
(B) Foto de microscopio electrnico de un folculo maduro de rata
Ovulation in the rabbit
Desarrollo folicular
Esquema del crecimiento, capacitacin y maduracin de los ovocitos bovinos a travs de la foliculognesis
MERMILLOD, et al. 1999.
Esquema de crecimiento folicular segun edadcronologica
Acevedo and Smith, 2005
Foliculogenesis
Gonadotrofina dependiente
Antral
Gonadotrofina, responde
Pre-antral
Reserva
Primordial Formacin de folculo
Corte transversal del ovario de perro (25 X) donde se muestran las diferentes etapas del desarrollo de los folculos ovricos. 1.- Folculo primario, 2.- Folculo secundario, 3.-Folculo terciario, 4.- Folculo de Graaf, 5.- Cuerpo lteo, Folculo preovulatorio. a.- Clulas de la granulosa, b.- Clulas de la teca interna, c.- Clulas de la teca externa, d.- Ovocito, e.- Corona radiada, f.Antrum
ROEDORES
- Foliculogensis Foliculogensis
Ovogensis Ovogensis
Muchas semanas
25 das
Primordial
Primario
Secondario
Antral
Preovulatorio
Pequeos -inmaduros sin capacidad meiotica Nucleo inmaduro Citoplasma inmaduro
Con capacidad Meiotica Con capacidad de desarrollo Nucleo maduro Citoplasma inmaduro Nucleo maduro Citoplasma maduro
Detencin meitica en el ovocito
Efecto del pico LH en el reinicio meitico
Folculos primarios En el bovino son activados aproximadamente al da 140 de la gestacin Los ovocitos tienen un tamao de 30 um y esta rodeado de clulas de la granulosa cuboidales Los ovocitos de folculos primordiales y primarios no se observan diferencias de tamao. Hacia el final de folculo primario, el ovocito inicia la sntesis de las glicoprotenas que formarn la zona pelcida que terminar rodendolo. Estas clulas inician el desarrollo de extensiones citoplsmicas que atraviesan la zona pelcida para mantener una comunicacin intercelular a travs de uniones de tipo gap; adems, se inicia una regulacin continua de tipo paracrino que involucra productos, tanto del ovocito como de las CG, que son secretados hacia el espacio intercelular
Folculos secundarios Aparecen al da 210 de gestacin en la bovino, cuando las clulas foliculares estn en plena divisin mittica. Los folculos secundarios contienen aproximadamente 2 capas de clulas y el ovocito mide entre 50 a 60 um de dimetro Folculos terciarios Los folculos terciarios o antrales son caracterizados por la presencia de cavidad conocida como antro. El antro es una cavidad llena de fluido folicular. El antro es detectado cuando el folculo tiene entre 0,12 y 0,28 mm de diametro. Los primeros folculos antrales aparecen alrededor de da 230 de gestacin en el bovino, estos presentan una extenso numero de clulas que se unen por uniones gap para transferir nutrientes y seales de regulacin en el ovocito y la clula de la granulosa
Esteroidognesis en clulas de la granulosa (CG) y de la teca (CT) en folculos antrales.

La transicin a folculo secundario se ha identificado como la etapa crtica de este proceso, ya que las CG proliferan hasta completar de 2 a 3 capas que rodean el ovocito, inicindose la formacin de la lmina basal y la diferenciacin de las clulas estromticas, para dar origen a las que sern las clulas de la teca (CT). Las CG expresan en esta etapa el receptor de la FSH y, en presencia de esta gonadotropina, incrementan su actividad estrognica, la cual ser fundamental para continuar con el desarrollo del folculo.
LH
receptor
LH
receptor
FSH
receptor
17
Esteroidognesis en clulas de la granulosa (CG) y de la teca (CT) en folculos antrales.

Los folculos antrales completamente desarrollados se denominan preovulatorios o de Graaf. Las CG que los conforman se encuentran diferenciadas regionalmente, y en esta fase la presencia del pico preovulatorio de LH iniciar la rediferenciacin de las CG y las CT hacia clulas lteas, la cual se completar una vez que se haya liberado el ovocito del folculo.
LH
receptor
LH
receptor
FSH
receptor
Pre-antral folculos Regulacin ? primario Paracrino

GDF 9, GDF9B Kit/Kit ligand
LH
secondario
Sistemico:
FSH
Local:
KGF/HGF
Leptin
Esteroids (androgenos) Activina
Teca - CG - Ovocito
LH
EGF-like factors:
-Park et al, 2004 -Freimann et al, 2004 -Ashkenazi et al, 2005
LH-R
???
EGF-like
LH-R
ErbB
- Expansin del cmulus - Reinicio meitico
Oo
La maduracin del ovocito es un proceso complejo durante la cual el ovocito progresiona de diploteno (profase I) a estado de metafase II (maduracin nuclear) . El ovocito reinicia la meiosis en respuesta al pico ovulatorio de LH. Apoptosis Apoptosis juega un rol muy importante en la perdida masiva de ovogonias y ovocitos durante la vida fetal y neonatal. Apoptosis resulta de la activacin de genes que codifican protenas necesarias para conducir a una muerte celular programada. Apoptosis es un fenmeno biolgico fundamental, permanente, dinmico e interactivo. Como funcin necesaria para evitar la sobreproduccin celular, se sospechaba de su existencia, pero es un proceso ordenado y "silencioso" que no produce reaccin tisular y por ello difcil de captar.
Complejo proceso de maduracin de ovocitos (Schmitt y Nebreda, 2002)
Crecimiento folicular temprano
Crecimiento folicular tardo
Diagrama de la dinmica de las ondas foliculares.
Patrn de onda folicular en vacas

rea transv. (mm2) de Cuerpo Luteo
Dimetro folculo (mm)
Onda 1
Onda 2
Onda 3
Das despus de la ovulacin

Ginther et al. (1996), Adams (1999) y Evans (2003)
Efecto de la FSH en el reclutamiento y la emergencia de las ondas foliculares
Onda folicular en terneras
Adams (1999)
Folculo ovulatorio
Ovulacin, fecundacin, reinicio de meiosis

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Maduracin del ovocito

Clasificacin folicular de acuerdo a la morfologia

(B) Foto de microscopio electrnico de un folculo maduro de rata

Ovulation in the rabbit

MERMILLOD, et al. 1999.

Esquema de crecimiento folicular segun edadcronologica

Acevedo and Smith, 2005

Primordial Formacin de folculo

Pequeos -inmaduros sin capacidad meiotica Nucleo inmaduro Citoplasma inmaduro

Detencin meitica en el ovocito

Efecto del pico LH en el reinicio meitico

Esteroidognesis en clulas de la granulosa (CG) y de la teca (CT) en folculos antrales.

Esteroidognesis en clulas de la granulosa (CG) y de la teca (CT) en folculos antrales.

Pre-antral folculos Regulacin ? primario Paracrino

Esteroids (androgenos) Activina

Complejo proceso de maduracin de ovocitos (Schmitt y Nebreda, 2002)

Crecimiento folicular temprano

Crecimiento folicular tardo

Diagrama de la dinmica de las ondas foliculares.

Patrn de onda folicular en vacas

Dimetro folculo (mm)

Das despus de la ovulacin

Efecto de la FSH en el reclutamiento y la emergencia de las ondas foliculares

Onda folicular en terneras

Ovulacin, fecundacin, reinicio de meiosis

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