Resumen Langman
Resumen Langman
Resumen Langman
Embriologa Mdica
GAMETOGNESIS: transformacin de las clulas germinales en gametos femeninos y masculinos
CLULAS GERMINALES PRIMIGENIAS
El desarrollo comienza con la fecundacin (fusin de los gametos masculino y femenino). Los gametos derivan de las clulas
germinales primigenias (CGP) que se forman en el epiblasto durante la 2 semana y posteriormente se trasladan a la pared del saco
vitelino. Durante la 4 semana, estas clulas empiezan a migrar desde el saco vitelino hasta las gnadas en desarrollo, donde llegan
hacia el final de la 5 semana. El nro. de divisiones aumenta durante la migracin y cuando las clulas ya han alcanzado las gnadas.
Para prepararse p/la fecundacin, las clulas germinales experimentan el proceso de gametognesis, que incluye una meiosis,
p/reducir el nro. de cromosomas, y el de citodiferenciacin p/acabar de madurar.
CAMBIOS MORFOLGICOS DURANTE LA MADURACIN DE LOS GAMETOS
Ovognesis
Es el proceso mediante el cual los ovogonios se diferencian en ovocitos maduros.
La maduracin de los ovocitos se inicia antes del nacimiento
Una vez que las CGP han alcanzado la gnada de una mujer, se diferencian en ovogonios. Estas clulas experimentan
diversas divisiones mitticas y, hacia el final del 3er mes, se disponen en grupos rodeados por una capa de cls epiteliales planas.
Mientras que es probable que todos los ovogonios de un grupo procedan de una misma clula, las cls epiteliales planas=cls
foliculares, se originan a partir del epitelio superficial que recubre el ovario.
La mayora de los ovogonios continan dividindose por mitosis, pero algunos de ellos detienen sus divisiones celulares en la
profase de la meiosis I y forman ovocitos primarios. Durante los meses siguientes, el nro. de ovogonios aumenta rpidamente y hacia
el 5 mes de desarrollo prenatal el nro. total de cls germinales en el ovario alcanza su cifra mxima, estimada en 7 millones. En este
momento las cls empiezan a morir y muchos ovogonios y ovocitos primarios degeneran y se vuelven atrsicos. Hacia el 7 mes la
mayora de los ovogonios han degenerado, excepto unos cuantos que se encuentran en la superficie. Todos los ovocitos primarios
supervivientes han entrado en la profase de la meiosis I y la mayora estn rodeados por una capa individual de cls foliculares
epiteliales planas. El conjunto formado por un ovocito primario y las cls epiteliales planas que le rodean se conoce como folculo
primordial
La maduracin de los ovocitos contina en la pubertad
Cuando se acerca el momento del nacimiento, todos los ovocitos han iniciado la profase de la meiosis I, pero en lugar de
continuar en metafase, contina en la fase de diploteno, una etapa de reposo durante la profase que se caracteriza por una red laxa de
cromatina. Los ovocitos primarios se detienen en la profase y no completarn su primera divisin meiotica hasta la pubertad. Esta fase
de reposo es inducido por el inhibidor de la maduracin del ovocito (IMO), un pequeo pptido que segregan las clulas foliculares.
Se estima que en el momento del nacimiento el nro. total de ovocitos vara de 600mil a 800mil. Durante la infancia, la maduracin de
ovocitos se vuelven atrsicos; al inicio de la pubertad solo quedan unos 40mil, de los cuales se ovularan menos de 500. Algunos de los
ovocitos que alcanzan la madurez en las etapas tardas de la vida antes de ser ovulados permanecen inactivos en la fase de diploteno
de la meiosis I durante 40aos o ms.
En la pubertad se establece una reserva de folculos en crecimiento que se mantiene gracias al suministro de folculos
primordiales. Cada mes, entre 15 a 20 folculos de esta reserva empiezan a madurar, y en el proceso pasan por tres etapas: 1) primaria
o prenatal (ovocito primario), 2) secundaria o antral (ovocito secundario o vesicular) y 3) preovulatoria (folculo de de Graaf)
En cada ciclo ovrico empiezan a desarrollarse unos cuantos folculos, pero generalmente solo uno alcanza la madurez. Los
otros degeneran y se vuelven atrsicos. Cuando el folculo secundario ha fecundado, una descarga de LH induce la fase de crecimiento
preovulatoria. Se completa la meiosis I, lo que lleva a la formacin de dos cls hijas de tamao desigual, cada una con 23 cromosomas
dobles. Una de estas clulas, el ovocito secundario, recibe la mayor parte del citoplasma; la otra, el primer corpsculo polar,
prcticamente no recibe citoplasma. El primer corpsculo polar se dispone entre la zona pelcida y la membrana celular del ovocito
secundario en el espacio perivitelino. A continuacin, la clula entra en la meiosis II, pero se detiene en la metafase aproximadamente
3h antes de la ovulacin. La meiosis II solo se completa si el ovocito es fecundado; en caso contrario la clula degenera
aproximadamente 24h despus de la ovulacin. El primer corpsculo polar puede experimentar una segunda divisin.
Espermatognesis
La maduracin de los espermatozoides se inicia en la pubertad
La espermatognesis incluye todos aquellos acontecimientos por los cuales los espermatogonios se transforman en
espermatozoides.
En el momento del nacimiento, en los cordones testiculares de un varn RN pueden reconocerse las cls germinales rodeadas
por cls de sostn. Las cls de sostn derivan del epitelio superficial de la glndula, se convierten en cls sustentaculares o cls de
Sertoli.
Poco antes de la pubertad, los cordones espermticos adquieren una luz y se convierten en tbulos seminferos.
Aproximadamente al mismo tiempo, las CGP originan cls precursoras de espermatogonios. A intervalos regulares, emergen cls de
esta poblacin de cls madres q forman espermatogonios te tipo A
espermatogonios de tipo B
espermatocitos primarios. En
este momento, los espermatocitos primarios entran en una profase larga (22das) y seguidamente completan con rapidez la meiosis I y
forman los espermatocitos secundarios. Durante la meiosis II, estas cls empiezan a formar espermtidas. A lo largo de esta serie de
acontecimientos, la citocinesis permanece incompleta, de manera q las sucesivas generaciones de cls quedan unidas por puentes
citoplasmticos. Adems, mientras se desarrollan, los espermatogonios y las espermtidas permanecen dentro de cavidades profundas
de cls de Sertoli.
La espermatognesis est regulada por la LH. LH=cls de Leydig
FSH tb es esencial, se une a las cls de Sertoli
testosterona=cls de Sertoli
espematognesis. La
Espermiognesis
Es la serie de cambios que tansforman las espermtidas en espermatozoides. Estos cambios consisten en 1) formacin del
acrosoma q cubre la 1/2del ncleo, 2)la condensacin del ncleo, 3) la formacin del cuello, la pieza intermedia y la cola, 3) el
desprendimiento de la mayor parte del citoplasma en forma de cuerpos residuales
El tiempo que requiere un espermatogonio p/convertirse en espermatozoide maduro es aproximadamente de 74 das, y cada
da se producen 300millones de espermatozoides.
Cuando estn completamente formados los espermatozoides
tbulos seminferos
epiddimo (donde adquieren la
movilidad completa)
En el momento en que el espermatozoide ha penetrado el ovocito: 1) el ovocito termina su meiosis II y forma el proncleo
femenino, 2) la zona pelcida se vuelve impenetrable p/otros espermatozoides, y 3) la cabeza del espermatozoide se desprende de la
cola, se engruesa y forma el proncleo masculino. Una vez que el ADN de ambos ncleos se ha replicado, los cromosomas materno y
paterno se entremezclan, se dividen longitudinalmente y experimentan una divisin mittica, lo que resulta en una fase bicelular.
c
La fecundacin da lugar a: 1) restablecimiento del nro. diploide de cromosomas, 2) determinacin del sexo cromosmico, y
3) inicio de la segmentacin
Segmentacin
Una vez que el cigoto ha llegado a la fase de dos cls, experimenta una serie de divisiones mitticas que aumentan el nro. de
clulas. Estas, cuyo tamao se reduce en cada divisin, reciben el nombre de blastmeros. Hasta la fase de ocho cls, forman un grupo
laxo. Despus de la 3 divisin los blastmeros maximizan el contacto e/ellos y forman una pelota compacta de cls q se mantienen
juntas con uniones hermticas. Este proceso de compactacin separa las cls internas, q estn totalmente comunicadas mediantes
uniones intercelulares comunicantes, de las cls externas.
Aproximadamente 3das despus de la fecundacin, las cls del embrin compactado se dividen de nuevo y forman una
mrula de 16 cls (mora). Las cls internas de la mrula constituyen la masa celular interna (origina los tejidos propios del embrin)
y las cls que la rodean forman la masa celular externa (forma el trofoblasto, que ms adelante contribuir a la formacin de la
placenta)
La fase de dos cls se alcanza aproximadamente 30 h despus de la fecundacin; la de 4 cls se logra hacia las 40 h, la de 12
a 16 cls hacia los 3das, y la fase final de la mrula, aprox a los 4 das. La zona pelcida desaparece al final del 4 da
Formacin de los blastocitos
Aproximadamente en el momento que la mrula entra en la cavidad uterina, a travs de la zona pelcida empieza a penetrar
lquido dentro de los espacios intercelulares de la masa celular interna. De forma gradual estos espacios confluyen y acaban formando
una cavidad nica=el blastocele. En este momento el embrin es un blastocito.
Las cls de la masa celular interna, ahora llamada embrioblasto, se encuentra en un polo, mientras que las cls de la masa
celular externa o trofoblasto, se aplanan y forman la pared epitelial del blastocito. La zona pelcida ha desaparecido, lo que posibilita
la implantacin. Las cls trofoblsticas del polo del embrioblasto empiezan a penetrar e/las cls de la mucosa uterina hacia el 6 da.
Por lo tanto, al final de la 1 semana del desarrollo, el cigoto humano ha pasado por los estados de mrula y blastocito y ha
empezado a implantarse en la mucosa uterina
El tero en el momento de la implantacin
En el momento de la implantacin, el tero se encuentra en la fase secretora (se inicia 2 3 das despus de la ovulacin) y el
blastocito se implanta en el endometrio de la pared anterior o posterior. Si no hay fecundacin, se inicia la fase menstrual y se
desprenden los estratos esponjoso y compacto del endometrio. El estrato basal del endometrio se conserva para regenerar los otros
estratos durante el siguiente ciclo.
Dia 11/12: se forma un bulto en pared uterina. Se forman los sinusoides de las lagunas
que dan capilares revestidos por citotrofoblastos. Entre cels de la capa externa de cav
exocelomica y cels internas de citotrofoblasto se forma una cavidad llamada celoma
extraembionario o cavidad corionica. Capa que reviste amnios y citotrofoblasto:
mesodermo somatopleurico extraembrionario: Capa que reviste saco vitelino: mesodermo
esplacnopleurico extraembrionario.
Dia 13: Puede ocurrir sangrado uterino (confunde con mestruacin). Proliferan cels de
citotrofoblasto formando vellosidades primarias. Cels de hipoblasto proliferan revistiendo
sacovitelino primitivo, formando saco vitelino secundario definitivo. Pueden desprenderse
segmentos de cav exocelomica (saco vitelino 1rio) que forman quistes exocelomicos. El
celoma extraembrionario se agranda formando cav corionica revestida por placa corionica
(mesodermo extraembrionario).
Formacion de notocorda: las cels prenotocordales del nodulo primitivo migran a placa
precordal formando dos capas que constituten la placa notocordal, cuyas cels proliferan
luego formando la notocorda definitiva que sirve de base al esqueleto axial (se encuentra
inf a tubo neural). La pared post del saco vitelino forma un divertculo (alantoides) en el
16to dia que en vertebrados inferiores sirve como deposito de desechos renales.
Establecimiento de ejes corporales: el endodermo visceral anterior expresa genes
esenciales p/formacin de cabeza (OTX3,L1M1,HESX1,cerberus,lefty). En presencia de prot
morfogenica osea 4 y factor de crecimiento de fibroblastos, el mesodermo se desplaza
ventralmente p/formar rinhones, sangre y mesodermo de la pared lateral del cuerpo. En
presencia del factor de transcr. Goosecoid el mesodermo se desplaza caudalmente.
Nogina y folistina son antagonistas tambin de prot morfogenica osea 4 (BMP4). Nodal
interviene en formacin/mantenimiento de lnea primitiva. HNF3beta mantiene nodulo
primitvo (sin este no hay gastrulacin->no hay prosecefalo y mesencfalo). Nodal
+Lefty2=regulan PITX2 que establece lateralidad izquierda. Sonic hedgehog evita que
estos genes acten a la derecha. Se cree que gen Snail regula lateralidad derecha.
El disco embrinario crece caudalemente de forma principal. La migracin de cels a la lnea
primitiva se mantiene hasta semana 4.
Desarrollo trofoblastico: Al iniciarse 3ra semana, se forman vellosidade primarias.
Luego las cels mesodrmicas penetran es esta formando las vellosidades secundarias. Al
final de la 3ra semana las cels de las vellosidades secundarias empiezan a diferenciarse
formando vellosidades terciarias o placentarias definitivas que estn en contacto con
capilares del pediculo. Las cels del citotrofoblasto penetran en endometrio y forman
cubierta citotrofoblastica externa. Esta cubierta va rodeando al trofoblasto
LONGITUD
(cm.)
5-8
9-14
15-19
20-23
24-27
28-30
31-34
35-36
V-N
PESO (gr.)
10-45
60-200
250-450
500-820
900-1300
1400-2100
2200-2900
3000-3400
En los meses siguientes, de los troncos de las vellosidades salen abundantes prolongaciones
que se dirigen hacia los espacios intervellosos o lacunares. Estas vellosidades pierden las clulas
trofoblasticas y algunas clulas del tejido conectivo hacia el 4 mes. Entonces las nicas capas que
separan la circulacin materna y la fetal son el sincitio y la pared endotelial de los vasos sanguneos.
La desaparicin de las clulas citotrofoblasticas avanza desde las vellosidades menores hasta
las mayores, aunque siempre persisten algunas en las vellosidades ms grandes, sin embargo, estas
no participan en el intercambio entre las dos circulaciones.
Corion frondoso y decidua basal
En las primeras semanas de desarrollo las vellosidades cubren toda la superficie del corion. A
medida que avanza la gestacin las vellosidades del polo embrionario se dilatan y forman el corion
frondoso, las del polo abembrionario o vegetativo degeneran hacia el 3 mes formando una porcin
lisa, el corion leve o calvo.
Otra diferencia entre los polos embrionario y abembrionario es la decidua (capa funcional del
endometrio, se desprende durante el parto). La decidua basal, que cubre al corion frondoso, consiste
en una capa de clulas deciduales voluminosas con abundantes lpidos y glcogeno. La decidua
capsular cubre al polo abembrionario o vegetativo y degenera con el aumento de volumen de la
vescula corionica. En una etapa posterior, el corion leve se pone en contacto con la pared uterina
(decidua parietal) en el lado opuesto del tero y las dos capas se fusionan obliterando la cavidad
uterina.
La nica porcin del corion que participa de los procesos de intercambio es el corion frondoso
que forma con la decidua basal la placenta.
La fusin del amnios y el corion forma la membrana amniocorinica que oblitera la cavidad
corionica y que se rompe al iniciar el trabajo de parto.
Estructura de la placenta
Hacia el comienzo del 4 mes la placenta posee dos porciones:
Porcin materna constituida por la decidua basal.
Porcin fetal constituida por el corion frondoso.
En el lado fetal la placenta esta rodeada por la lamina corionica. En el lado materno, la lmina
decidual de la decidua basal se incorpora ntimamente a la placenta. En la zona de unin se
entremezclan clulas gigantes del trofoblasto (sincitiales) y las deciduales. Esta zona posee un
abundante material extracelular amorfo. En este momento la mayor parte de las clulas
citotrofobasticas han degenerado.
Entre la lamina corionica y la decidual se encuentran los espacios intervellosos ocupados por
sangre materna, que provienen de las lagunas sincitiotrofobasticas revestidos por sincitio de origen
fetal. Las vellosidades arborescentes se desarrollan en los lagos sanguneos intervellosos.
En el curso de 4 y 5 mes la decidua forma los tabiques deciduales que sobresalen en los
espacios intervellosos pero no llegan a la lamina corionica. Estos tabiques poseen un ncleo central de
tejido materno, pero su superficie esta cubierta por una capa de clulas sincitiales que separa la
sangre materna del tejido fetal de las vellosidades. La formacin de los tabiques divide la placenta en
compartimientos o cotiledones mantenindose el contacto entre los espacios intervellosos.
La placenta aumenta de tamao durante la gestacin y cubre aproximadamente entre el 15 y 30%
de la superficie interna del tero. El aumento de grosor de la placenta se debe a la arborizacin de las
vellosidades existentes.
Placenta de trmino
Es discoide, tiene un dimetro de 15 a 25 cm. aproximadamente, 3 cm. de espesor y pesa
alrededor de 500 a 600 gr.
En el momento del parto se desprende de la pared uterina y unos 30 minutos despus del parto
es expulsada de la cavidad del tero.
El lado materno posee 15 a 20 cotiledones (zonas sobresalientes) cubiertos por una delgada
capa de decidua basal y separados por los tabiques deciduales.
El lado fetal esta cubierto completamente por la lamina corionica donde se observan arterias y
venas de grueso calibre vasos corinicos que convergen en el cordn umbilical. A su vez el corion
esta cubierto por el amnios.
Circulacin de la placenta
Los cotiledones reciben sangre a travs de las arterias espirales que en numero de 80 a 100
atraviesan la lamina decidual y entran en los espacios intervellosos.
La luz de la arteria espiral es reducida, lo cual produce un aumento de la presin de la sangre
al entrar al espacio intervelloso donde baa a las vellosidades arborizadas con sangre oxigenada. Al
disminuir la presin la sangre fluye de retorno desde la lamina corionica hacia la decidua, donde entra
en las venas endometriales (drenando as hacia la circulacin materna).
Los espacios intervellosos contienen aproximadamente 150 ml de sangre que se recambia 3 a 4 veces
por minuto y se desplazan a lo largo de las vellosidades corionicas que tienen un rea superficial que
varia entre 4 a 14 m2.
Este recambio no tiene lugar en todas las vellosidades, sino solo en las que estn en ntimo
contacto con la membrana sincitial. En estas vellosidades el sincitio posee un ribete en cepillo formado
por numerosas microvellosidades que aumentan el ndice de recambio entre la circulacin materna y
la fetal.
La membrana placentaria separa la sangre materna de la fetal y esta formada por 4 capas en un
principio:
El revestimiento endotelial de los vasos fetales
El tejido conectivo del ncleo de las vellosidades
La capa citotrofoblastica
El sincitio
A partir del 4 mes en adelante, la membrana placentaria se adelgaza ya que el revestimiento
endotelial se pone en ntimo contacto con la membrana sincitial aumentando el ndice de recambio.
Se considera que la placenta es de tipo hemocorinico, ya que separa la sangre materna de la fetal
mediante un derivado corionico.
Funciones de la placenta
Liquido amnitico
Liquido acuoso y cristalino producido por parte de las clulas amniticas, pero que proviene
principalmente de la sangre materna y ocupa la cavidad amnitica.
La cantidad aumenta desde 30 ml a las 10 semanas hasta 350 ml a las 20 semanas y de 800 a 1000
ml a las 37 semanas. El liquido:
Amortigua las sacudidas.
Impide que el embrin se adhiera al amnios.
Permite los movimientos fetales.
El volumen de lquido es reemplazado cada 3 horas. A partir del 5 mes el feto ingiere
aproximadamente 400 ml del lquido amnitico por da (50% del volumen total). Durante este mes
tambin se aade orina (en su mayor parte es agua, ya que la placenta acta en intercambio de los
desechos metablicos) diariamente al liquido amnitico
Membranas fetales en gemelos
Gemelos dicigticos, biovulares o fraternos
Resultan de la expulsin simultnea de 2 ovocitos y de la fecundacin por 2 espermatozoides
diferentes. Ambos cigotos se implantan en forma individual en el tero y casa uno de ellos desarrolla
su placenta, su amnios y su saco corionico. A veces las 2 placentas estn muy juntas y pueden
fusionarse, lo mismo ocurre con el saco amnitico. En ocasiones los gemelos dicigticos poseen
eritrocitos de dos tipos diferentes mosaicismo eritroctico -.
Gemelos monocigticos, uniovulares o idnticos
Se desarrollan a partir de un solo ovulo fecundado. Son el resultado de que el cigoto se divida en
diferentes etapas de desarrollo. Se considera que la separacin comienza en el periodo bicelular, en
cuyo caso se desarrollan 2 cigotos diferentes. Ambos blastocistos se implantan independientemente y
cada embrin posee su propia placenta y saco corionico. La separacion del cigoto tiene lugar en el
periodo del blastocisto, cuando la masa celular interna se divide en 2 grupos de clulas dentro de la
misma cavidad del blastocisto y los 2 embriones tienen en comn la placenta y la cavidad corionica,
pero cavidades amniticas diferentes. Cuando la separacin se produce en el periodo del disco
germinativo bilaminar se forman 2 embriones que comparten una misma placenta, sacos amniticos y
corinicos.
engrosamientos dorsales o placas alares forman las reas sensitivas. El surco limitante seala el
lmite entre las placas. Las porciones dorsal (placa de techo) y ventral (placa de piso) no poseen
neuroblastos y sirven como vas para las fibras nerviosas que cruzan de un lado a otro.
Adems de las astas motora ventral y sensitiva dorsal, entre las dos reas se acumula un grupo
de neuronas que formara el asta lateral, que contiene neuronas del sistema nervioso autnomo y solo
se encuentra a nivel torcico y lumbar superior (L2-L3).
DIFERENCIACION HISTOLOGICA
Clulas nerviosas
Los neuroblastos se originan exclusivamente por divisin de las clulas neuroepiteliales. En su
primer momento tienen una prolongacin central que se extiende hacia la luz (dendrita pasajera) que
desaparece al emigrar hacia la zona del manto con lo que adoptan una forma redonda temporal
neuroblastos apolares -. Luego aparecen 2 nuevas prolongaciones citoplasmticas a los lados del
cuerpo celular formando un neuroblasto bipolar. La prolongacin de un extremo de la clula se alarga
rpidamente para formar el axn primitivo o cilindroeje, en tanto que el otro extremo presenta
arborizaciones citoplasmticas que constituyen las dendritas primitivas. En esta etapa la clula se
denomina neuroblasto multipolar y con el desarrollo ulterior se convierte en neurona. Una vez
formados, los neuroblastos pierden la capacidad de dividirse. Los cilindroejes de las neuronas en la
placa basal atraviesan la zona marginal y se manifiestan en la zona ventral de la medula espinal (raz
motora ventral del nervio raqudeo o espinal, conducen los impulsos motores de la medula hacia los
msculos). Los cilindroejes de las neuronas de la placa alar penetran en la capa marginal donde
ascienden o descienden a otros niveles para formar neuronas de asociacin.
Clulas de la gla
Los glioblastos son formados por las clulas neuroepiteliales cuando ha cesado la produccin de
neuroblastos. Emigran desde la capa neuroepitelial hacia la capa del manto y la marginal. En la capa
del manto se diferencian en astrocitos protoplasmticos y astrocitos fibrosos.
La clula de la oligodendroglia deriva de los glioblastos y se encuentra principalmente en la
capa marginal formando las vainas de mielina que rodean a los axones.
En la segunda mitad de la vida intrauterina aparecen las clulas de la microglia, derivadas del
mesenquima y de tipo fagoctico.
Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos se diferencian a
clulas ependimarias que tapizan el conducto central de la medula espinal.
Clulas de la cresta neural
Aparecen durante el plegamiento de la placa neural a cada lado del surco neural. Son de origen
ectodrmico y forman temporalmente una zona intermedia entre el ectodermo y el tubo neural desde
el prosencfalo hasta el nivel de los somitas caudales y lateralmente hasta la cara dorsolateral del
tubo neural. Algunas clulas originan los ganglios sensitivos de los nervios raqudeos.
Los neuroblastos presentan 2 prolongaciones:
Centrpetas: penetran en la porcin dorsal del tubo neural, en la medula espinal terminan en el
asta dorsal o ascienden por la capa marginal hasta los centros cerebrales superiores. Forman la
raz sensitiva dorsal del nervio raqudeo.
Centrifugas: se unen a las fibras de la raz motora ventral contribuyendo a la formacin del
nervio raqudeo.
Las clulas de la cresta neural tambin se diferencian a neuroblastos simpticos, clulas de
Scwhann, clulas pigmentarias, odontoblastos, meninges y mesenquima de los arcos faringeos.
Nervios espinales o raqudeos
Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la 4 semana de desarrollo intrauterino y
se originan en clulas nerviosas de la placas basales, reunindose en haces para formar las races
nerviosas ventrales.
Las races nerviosas dorsales se originan en ganglios de la raz dorsal (ganglios espinales). Las
prolongaciones centrales de estos ganglios forman haces que se desarrollan en el lado opuesto a las
astas dorsales. Las prolongaciones dstales se unen a races ventrales para formar un nervio espinal o
raqudeo que se divide en ramos primarios dorsales (musculatura axial dorsal, articulaciones
intervertebrales y piel de la espalda) y ramos primarios ventrales (miembros y la pared ventral.
Forman los principales plexos neviosos).
Mielinizacin
La mielinizacin de los nervios perifricos es llevada a cabo por las clulas de Scwhann (se
originan en la cresta neural) que forman la vaina de Scwhann o neurilema a partir del 4 mes.
La vaina de mielina que rodea a las fibras nerviosas de la medula espinal es formada por
clulas de la oligodendroglia aproximadamente al 4 mes de vida intrauterina y se extiende hasta el 1
ao de vida postnatal.
MODIFICACIONES DE LA POSICION DE LA MEDULA ESPINAL
En el 3 mes de desarrollo la medula se extiende en toda la longitud del embrin y los nervios
raqudeos atraviesan los agujeros intervertebrales en su nivel de origen.
Al nacimiento el extremo se encuentra a nivel de la 3 lumbar y los nervios raqudeos tienen una
direccin oblicua desde su segmento de origen en la medula espinal hasta el nivel correspondiente en
la columna.
En el adulto termina a la altura de L2-L3, formando por debajo el filum terminale (prolongacin
de piamadre) que seala el camino de retroceso de la medula y se encuentra unido a la primera
vrtebra coccgea. Las fibras nerviosas que se encuentran por debajo del extremo terminal de la
medula forman la cauda equina.
Encfalo
Rombencfalo
Mielencfalo
Es la vescula enceflica ms caudal. Origina el bulbo raqudeo, que difiere de la medula
porque posee movimientos de eversin.
Su placa basal contiene los ncleos motores que se dividen en 3 grupos:
grupo medial o eferente somtico (continuacin ceflica de las clulas del asta anterior
columna motora eferente somtica-. En el mielencfalo representa las neuronas el XII
par, en el metencfalo y mesencfalo esta representado por el III, IV y VI par)
grupo intermedio o eferente visceral especial (se extiende hasta el metencfalo
formando la columna motora eferente visceral. Se distribuyen en los msculos estriados
de los arcos faringeos. En el mielencfalo esta representado por las neuronas del IX, X y
XI par)
grupo lateral o eferente visceral general (se distribuyen en los msculos lisos del
corazn, aparato respiratorio tracto intestinal).
La placa alar tiene 3 grupos de ncleos sensitivos:
Grupo somtico o lateral (sensitivo. Recibe los impulsos del odo y la superficie de la
cabeza por medio del VIII y V par).
Grupo intermedio o aferente visceral especial (recibe los impulsos de los botones
gustativos de la lengua y paladar, bucofaringe y epiglotis)
Grupo medial o aferente visceral general (recibe informacin interoceptiva del aparato
gastrointestinal y del corazn).
La placa de techo consiste en una capa nica de clulas ependimarias cubierta por piamadre.
Unidas forman la tela coroidea que se introduce en las cavidades ventriculares formando el plexo
coroideo (elabora el LCR)
Metencfalo
Se encarga de formar el cerebelo (centro de coordinacin de la postura y movimientos)y la
protuberancia (va para las fibras nerviosas entre la medula espinal y la cortezas cerebral y
cerebelosa).
Cada placa basal contiene 3 grupos:
Grupo eferente somtico medial (origen del VI par)
Grupo eferente visceral especial (contiene ncleos del V y VII par).
Grupo eferente visceral general (gandulas submaxilares y sublinguales).
La capa marginal de las placas basales se expande y sirve de puente para las fibras nerviosas que
conectan la corteza cerebral con la medula espinal (protuberancia).
Las placas alares contienen 3
Grupo aferente
Grupo aferente
Grupo aferente
grupos:
somtico lateral (neuronas del V y VIII par)
visceral especial
visceral general
Cerebelo
Las placas alares se curvan en sentido medial y forman los labios rmbicos que se acercan en la
lnea media por debajo del mesencfalo y forman la placa cerebelosa.
En el embrin de 12 semanas la placa cerebelosa presenta en la lnea media el vermis y
lateralmente los hemisferios. Poco despus una cisura separa el ndulo del vermis y el floculo lateral
de los hemisferios. Este lbulo floculonodular es la parte ms primitiva del cerebelo.
En una etapa inicial, la placa cerebelosa esta formada por las capas neuroepitelial, del mato y
marginal. Durante el desarrollo ulterior, algunas clulas formadas por neuroepitelio emigran hacia la
superficie del cerebelo y forman la capa granulosa externa.
En el 6 mes, la capa granulosa externa da origen a las clulas granulosas, clulas en cesta y
clulas estrelladas que comienzan a migrar hacia las clulas de Purkinje. La corteza del cerebelo esta
formada por clulas de Purkinje, neuronas Golgi tipo II y neuronas producidas por la granulosa
externas y alcanza sus dimensiones definitivas despus del nacimiento. Los ncleos cerebelosos
profundos llegan a su situacin definitiva antes del nacimiento.
Mesencfalo
Es la ms primitiva de las vesculas enceflicas (desde el punto de vista morfolgico).
Cada placa basal posee 2 grupos:
Grupo medial o eferente somtico (III y IV par)
La corteza motora posee abundantes clulas piramidales y las reas sensitivas se caracterizan por
clulas granulosas.
COMISURAS
En el adulto, los hemisferios derecho e izquierdo estn conectados por las comisuras que
atraviesan la lnea media. La ms importante utiliza la lmina terminal. La primera en aparecer es la
comisura anterior, conecta el bulbo olfatorio y el rea cerebral correspondiente de un hemisferio con
los del lado opuesto. La segunda en aparecer es la comisura del hipocampo o del trgono, sus fibras
nacen en el hipocampo y convergen en la lmina terminal, cerca del techo del diencfalo. La comisura
ms importante es el cuerpo calloso, aparece hacia la 10 semana, comunica reas no olfatorias de la
corteza derecha e izquierda y se dispone a manera de arco sobre el techo de diencfalo.
Adems de las tres comisuras que aparecen en la lmina terminal, se desarrollan otras tres: dos de
ellas comisuras posterior y la habenular se encuentran por delante y por debajo del tallo de la
epfisis. La tercera, el quiasma ptico, aparece en la pared rostral del diencfalo.
Nervios craneanos
Hacia la 4 semana de desarrollo aparecen los ncleos de los 12 nervios craneanos. Todos ellos,
excepto el I y II par se originan en el tronco del encfalo y de estos, nicamente el III par nace
fuera de la regin del cerebro posterior. En el cerebro posterior los centros de proliferacin se
encuentran en el neuroepitelio y establecen 8 rombmeras (segmentos) que originan los ncleos
motores de los pares IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI y XII.
Las neuronas motoras para los ncleos craneanos se encuentran dentro del tronco del encfalo,
mientras que los ganglios sensitivos estn situados fuera de este.
El origen de los ganglios sensitivos se encuentra en las placodas ectodrmicas (placodas nasales,
auditivas y 4 placodas epibranquiales engrosamientos ectodrmicos de los arcos faringeos- que
contribuyen a los ganglios de los pares V, VII, IX y X) y en las clulas de la cresta neural (originan
los ganglios parasimpticos y sus fibras son conducidas por los pares III, VII, IX y X)
Sistema nervioso autnomo
Puede dividirse en dos partes: el simptico (situado en la regin toracolumbar) y el
parasimptico (situado en la regin ceflica y sacra).
Sistema nervioso simptico
En la 5 semana de desarrollo la clulas originarias de la cresta neural de la regin torcica
emigran a cada lado de la medula espinal, por detrs de la aorta dorsal, formando una cadena bilateral
de ganglios simpticos segmentarios conectados entre si por fibras nerviosas longitudinales. Desde su
posicin en el trax, los neuroblastos emigran hacia las regiones cervical y lumbosacra de modo que la
cadenas simpticas se extienden en toda la longitud de la columna.
Los neuroblastos que emigran por delante de la aorta forman los ganglios preaorticos (celiacos,
mesentricos), los que se dirigen hacia el corazn, pulmones y aparato gastrointestinal originan los
plexos viscerales simpticos.
En el asta intermedia de los segmentos toracolumbares de la medula se originan fibras
nerviosas que penetran en los ganglios de las cadenas. Algunas, establecen sinapsis en el mismo nivel
de las cadenas simpticas o pasan a travs de ellas hasta los ganglios aorticos o laterales y se
denominan fibras preganglionares (poseen vaina de mielina y estimulan a las clulas de los ganglios
simpticos. Pasan de los nervios raqudeos a los ganglios simpticos formando los ramos comunicantes
blancos que se extienden de T1 a L2 o L3)
Los cilindroejes de las clulas ganglionares simpticas se denominan fibras posganlionares y
carecen de vaina de mielina. Se dirigen hacia otros niveles de la cadena simptica o hacia el corazn,
pulmones y el aparato gastrointestinal (lneas entrecortadas).
Otras fibras, llamadas ramos comunicantes grises van desde la cadena simptica hacia los vasos
sanguneos perifricos, pelos y glndulas sudorparas. Estos ramos se encuentran en todos los niveles
de la medula.
GLANDULA SUPRARRENAL
Se desarrolla a partir de 2 componentes:
Una porcin mesodrmica que forma la corteza.
Una porcin ectodrmica que origina la medula
Durante la 5 semana, las clulas mesoteliales situadas entre la raz del mesenterio y la gnada
en desarrollo comienzan a proliferar y se introducen en el mesenquima subyacente, donde se
diferencian a rganos acidfilos que forman la corteza fetal o primitiva de la glndula suprarrenal. Otro
grupo de clulas que provienen del mesotelio envuelven a la masa celular acidfila y forman la corteza
definitiva de la glndula. Despus del nacimiento, la corteza fetal experimenta una regresin rpida,
excepto en su capa mas externa que se convierte en zona reticular.
Mientras se esta formando la corteza fetal, las clulas originaras del sistema simptico (clulas
de la cresta neural) invaden su cara medial donde se disponen en cordones y acmulos dando origen a
la medula suprarrenal. Estas clulas son cromafines y el nico grupo que persiste en el adulto se
encuentra en la medula.
Las neuronas situadas en el tronco enceflico y la regin sacra de la medula espinal dan origen
a fibras parasimpaticas preganglionares. Las fibras de los ncleos del tronco enceflico discurren por el
III, VII, IX y X par. Las fibras posganglionares se originan en neuronas derivadas de la cresta neural y se
dirigen hacia las estructuras que inervan.
SISTEMA RESPIRATORIO
Formacin de los esbozos pulmonares
-
El divertculo respiratorio (esbozo pulmonar) aparece a la cuarta semana como una evaginacin de
la pared ventral del intestino anterior.
El epitelio de revestimiento de la laringe, trquea y bronquios y el de los pulmones tiene origen
endodrmico mientras que los componentes cartilaginoso, muscular y conectivo de la trquea y
pulmones derivan del mesodermo esplcnico.
Inicialmente el esbozo pulmonar se comunica con el intestino anterior hasta que el divertculo se
extiende caudalmente y queda separado del intestino anterior por los rebordes traqueoesofgicos,
que se fusionan para formar el tabique traqueoesofgico, dividiendo as al intestino anterior en una
porcion dorsal, esfago, y otra ventral, la trquea y esbozos pulmonares.
El primordio respiratorio sigue en contacto con la faringe por medio del orificio larngeo
Laringe
-
Su revestimiento interno es de origen endodrmico, pero los cartlagos y msculos derivan de los
arcos farngeos cuarto y sexto.
Proliferan rpidamente los cartlagos y el epitelio obstruyendo temporalmente la luz del orificio
larngeo.
Se forman recesos laterales, ventrculos laterales, en donde hay tejido que se diferencia en cuerdas
vocales falsas y verdaderas.
En la quinta semana los esbozos bronquiales (evaginaciones laterales del esbozo pulmonar) que
forman los bronquios principales derecho e izquierdo.
Los espacios para los pulmones, canales pericardioperitoneales, que son ocupados gradualmente
por los esbozos pulmonares en crecimiento.
El mesodermo que recubre la parte externa del pulmn se convierte en pleura visceral, y la que
cubre el interior de la pared del cuerpo forma la pleura parietal.
Hasta el sptimo mes los bronquiolos se dividen continuamente en conductos cada vez mas
pequeos y la vascularizacin aumenta de manera constante.
Clulas de los bronquiolos respiratorios se hacen mas delgadas y planas (clulas epiteliales
alveolares de tipo I) en relacin con capilares sanguneos y linfticos y los espacios rodeados por
ellas son los alvolos primitivos o sacos terminales.
Sptimo mes ya hay muchos capilares como para que haya un normal intercambio de gases. De
aqu hasta luego del nacimiento aumentan en nmero la cantidad de sacos terminales.
Antes del nacimiento no se observan alvolos maduros.
Al final del sexto mes aparecen las clulas epiteliales alveolares de tipo II, que producen el
surfactante.
Los movimientos respiratorios del feto comienzan antes del nacimiento y ocasionan la aspiracin
del lquido amnitico.
El crecimiento de los pulmones en el perodo posnatal se debe principalmente al aumento del
nmero de bronquolos respiratorios y alvolos y no al incremento del volumen de los alvolos.
Durante los 10 primeros aos de vida se forman nuevos alvolos.
La Dorsolateral (q posee el gen MYO-D) proporciona las cels progenitoras de los musc. de las
extremidades y cabeza
La Dorsomedial (q posee el gen MYF-S) forma el MIOTOMA q origina la musculatura epimrica.
La diferenciacin incluye:
1. Fusin de Mioblastos (p/formar fibras largas multinucleadas)
2. Aparicin de miofibrillas en el citosol
3. Aparicin de estras al 3er MES
Los somitmeros son 7 (rostrales a los somitas occipitales), sufren un proceso anlogo pro
conservan su organizacin LAXA y NUNCA se segregan en esclerotomas y dermomiotomas
C) Regulacin Molecular
Los genes q regulan el desarrollo son: BMP-4, FGF (de la lmina lateral), Protenas WNT (del
mesodermo lateral).
stos hacen que las cels dorsolaterales del somita expresen el gen MYO-D
El ectodermo suprayacente secreta BMP-4 q induce la sntesis de prot. WNT por el tubo neural.
Esto hace q las cels dorsomediales activen el MYF-S.
Los genes de la flia MYO-D actan como factores de trascripcin.
D) Patrones Formacin del Msculo
Son controlados x el tej. Conjuntivo del lugar hacia donde migran los mioblastos.
Estos tejidos conjuntivos derivan:
1. Reg ceflica: de la cresta neural
2. Reg. Cervical y occipital: del mesodermo somtico
3. Pared corporal y extremidades: del mesodermo somtico.
E) Derivados de los Precursores de Cels Musculares
En la 5ta SEMANA las cels estn agrupadas en 2 grupos:
1. Epmero: dorsal, de las cels dorsomediales del somita (reorganizado como miotomas)
2. Hipmero: ventral, de las cels dorsolaterales, ms grandes
Inervacin:
1. Epmeros: Ramos primarios dorsales
2. Hipmeros: Ramos primarios ventrales
Del Epmero derivan: Musc. extensores de la columna.
Del Hipmero derivan: msculos
1. Cervicales: escaleno, genihioideo, prevertebrales, infrahioideos
2. Torcicos: intercostales ext, int y profundos
3. Abdominales: Musc. anchos y recto mayor
4. Lumbares: cuadrado lumbar
5. Sacros y coccgeos: diafragma pelviano, estriado del ano
F) Msculos de la Cabeza
Todos los musc. voluntarios ceflicos derivan del Mesodermo PARAXIAL
Excepto: m. del iris (q derivan del ectodermo de la cpula ptica)
Tabla q representa los orgenes de los musc. craneofaciales
Somitmer
o
Msculos
Par craneal
H) Msculo Cardaco
De la hoja esplcnica del mesodermo q rodea al tubo cardiaco endotelial
Mioblastos se unen x uniones especiales (futuros discos intercalares)
Los mioblastos no se fusionan como el musc esqueltico
Algunos fascculos poseen miofibrillas con distribucin irregular q constituyen las Fibras de
purkinge del sistema excitoconductor
I) Msculo Liso
Del Ap. Digestivo ---------- Mesodermo esplcnico q rodea dichas estructuras
Vascular ------------------- Mesodermo adyacente al endotelio vascular
Esfnter, dilatador de la pupila, gl mamaria y sudorpara ---------- ectodermo
Sistema Tegumentario
Epidermis
Al comienzo el embrin tiene una nica capa de clulas ectodrmicas. Al comienzo del 2do. mes, se
divide y forma una capa superficial llamada peridermo o epitriquio (suele desprenderse durante la
segunda mitad de la vida intrauterina). Luego, se forma una tercera capa entre las ltimas, la zona o capa
intermedia.
Al final del 4to mes se forman las 4 capas definitivas:
Estrato basal: capa proliferativa.
Estrato espinoso: cellas polidricas.
Estrato granuloso: contiene grnulos de queratohialina.
Estrato crneo: cellas muertas y compactas.
Durante los 3 primeros meses la epidermis es invadida por clulas originadas en la cresta neural que
sintetizan melanina (produce la pigmentacin de la piel despus del nacimiento).
Dermis
Deriva del mesnquima. Durante el tercero y cuarto mes este tejido, llamado corion origina las
papilas drmicas que sobresalen hacia la epidermis.
La capa ms profunda de la dermis, subcorion, contiene abundante tejido adiposo.
En el neonato la piel est cubierta por vernix caseosa o unto sebceo (secrecin de las glndulas
sebceas y clulas epidrmicas y pelos degenerados) que la protege contra la maceracin por el lquido
amnitico.
Pelo
Aparecen por proliferaciones epidrmicas que se introducen en la dermis. En el extremo terminal los
brotes pilosos se invaginan y forma las papilas pilosas. Luego, las clulas del centro de los brotes pilosos
se queratinizan y constituyen el tallo del pelo y las clulas perifricas dan origen a la vaina pilosa epitelial.
La vaina radicular drmica y el msculo erector del pelo derivan del mesnquima.
Al final del 3er. mes aparecen los primeros pelos en la superficie, en la regin de las cejas y el labio
superior. Estos pelos constituyen el lanugo que se desprende antes del nacimiento.
Glndulas mamarias
Al comienzo se produce un engrosamiento a manera de banda en la epidermis, la lnea mamaria o
pliegue mamario, que en el embrin de 7 semanas se extiende de la extremidad superior a la inferior.
En este sitio se forman de 16 a 24 brotes que hacia el final de la vida intrauterina se canalizan y
forman los conductos galactforos. Las evaginaciones constituyen los conductos de menor calibre y los
alvolos de la glndula.
Patologas
Ictiosis: excesiva queratinizacin de la piel.
Hipertricosis: exceso de pelo.
Atriquia: falta congnita de pelo.
Politelia: pezones accesorios.
Polimastia: mamas supernumerarias
APARATO UROGENITAL
Parte Distal:
- Desemboca en
tbulos colectores
GENITALES EXTERNOS
Perodo indiferenciado:
3ra semana: Clulas mesenquimticas migran y forman eminencias alrededor de la membrana cloacal, los
pliegues cloacales.
Estos pliegues___Craneal a la memb cloacal: Se unen y forman tubrculo genital
Caudal a la memb cloacal: Se subdividen ___Pliegues uretrales
Pliegues anales
A cada lado de los pliegues uretrales: eminencias genitales.
En el varn: eminencias escrotales.
En la mujer: labios mayores.
Genitales externos masculinos: Bajo la influencia de los andrgenos
Alargamiento del tubrculo genital que ahora se llama falo.
Al alargarse, el falo tira hacia delante los pliegues uretrales y estos forman las paredes laterales del
surco uretral, que se extiende a lo largo de la cara caudal del falo, pero no llega hasta el glande.
Este surco est revestido por la lmina uretral (epitelio de origen endodrmico)
Final del 3er mes: Pliegues uretrales se cierran sobre la lmina uretral y forman la uretra peniana.
Pero como el surco no llega has ta el glande, la porcin distal de la uretra se forma cuando las
clulas ectodrmicas de la punta del glande se dirigen hacia adentro y forman un cordn corto (4to
mes).