¿EVIDENCIAS FÓSILES DEL ORIGEN DEL LENGUAJE?

ANTONIO BENÍTEZ BURRACO

UNIVERSIDAD DE SEVILLA

1. Introducción

Las dificultades metodológicas a las que se enfrenta la investigación sobre el origen del
lenguaje están directamente condicionadas, por un lado, por las disquisiciones teóricas acerca de
la naturaleza de la capacidad lingüística humana, las cuales, para R. P. BOTHA (2000), se hayan
distorsionadas por su opacidad ontológica, desde el momento en que no existe un consenso
evidente sobre cuál es realmente la naturaleza biológica del lenguaje. Por otro lado, cualquier
trabajo sobre la evolución del lenguaje implica pronunciarse sobre el proceso de cambio de
entidades prelingüísticas y lingüísticas sobre las que no existen evidencias históricas, por lo que
cualquier conclusión sobre este fenómeno es resultado, en la práctica, de inferencias construidas
a partir de datos arqueológicos o restos fósiles no lingüísticos, cuya validez puede resultar en
ocasiones muy cuestionable (R. P. BOTHA, 2000).
Un primer punto de controversia en la discusión sobre el origen del lenguaje lo constituye
el patrón evolutivo que ha caracterizado su aparición. En este sentido, se han propuestos dos
modelos generales diferentes. Las tesis discontinuistas, al distinguir diferentes constituyentes
del lenguaje cuyo desarrollo se caracteriza por distintos grados de continuidad (mecanismos
auditivos, de gran continuidad; mecanismos cerebrales, de menor continuidad; mecanismos
articulatorios, de máxima discontinuidad), apuestan por una evolución en mosaico (J. AITCHISON,
1998: 19-20). Por el contrario, los partidarios de las tesis continuistas optan por un desarrollo
continuo del lenguaje, lo que presupone que deriva de la cognición animal y no de la
comunicación animal (I. ULBAEK, 1998: 33).
Una segunda cuestión de gran relevancia lo constituye el problema del tempo evolutivo
que ha marcado la aparición del lenguaje humano. Una parte de los investigadores, como F. J.
NEWMEYER (1998), opta por un patrón de evolución gradual, resultado de una serie de cambios
menores pero acumulativos, consecuencia de un mecanismo selectivo que actúa sobre cada uno
de los componentes del lenguaje. Sin embargo, para otros estudiosos, como R. C. BERWICK
(1998: 324-337), la propia naturaleza de la gramática universal, al menos tal como ha sido
descrita por N. A. CHOMSKY (1965, 1972), impide la existencia de estadios intermedios entre una
sintaxis no combinatoria y el lenguaje humano, por lo que el paso clave en la aparición del
mismo sería único. En esta línea D. BICKERTON (1998: 353) ha propuesto la aparición de la
sintaxis como consecuencia de un mecanismo de análisis θ, que asigna los papeles temáticos de
agente, tema y objeto a los participantes de un hecho cualesquiera, de manera que de la
conjunción del análisis θ y los elementos del protolenguaje no sólo se originó una estructura
sintáctica, sino que se desencadenó toda una cascada de señales que determinó en último
término la conformación del lenguaje tal como lo conocemos actualmente.
Una tercera cuestión extraordinariamente importante, relacionada con la anterior, lo
constituye la naturaleza del mecanismo evolutivo que ha dado lugar al lenguaje humano.
Las tesis no gradualistas sostienen que el lenguaje es el resultado de una exaptación, (S. J.
GOULD y R. C. LEWONTIN, 1979), es decir, se trataría de un subproducto de un proceso evolutivo
diferente, empleado posteriormente con objeto de satisfacer una función distinta y optimizado
secundariamente mediante una remodelación de tipo adaptativo (N. A. CHOMSKY, 1982, 1988; S.
J. GOULD, 1991; M. PIATELLI-PALMARINI, 1989; L. JENKINS, 2000). Cabría cuestionarse, desde
luego, cuál es realmente la entidad de la que el lenguaje humano es un subproducto, así como el
número y la naturaleza de las características de esa hipotética entidad que se preservaron y que
se eliminaron para conformar el lenguaje moderno (R. P. BOTHA, 2001: 235). S. J. GOULD
rechaza el carácter adaptativo del lenguaje humano y su posible evolución por selección a partir
de sistemas gestuales y de comunicación de otras especies. Para este autor (S. J. GOULD, 1991:
57-61) el lenguaje sería uno de los muchos subproductos de algo tan complejo y repleto de
capacidades latentes como el cerebro humano.
Sobre la base teórica de la exaptación como mecanismo evolutivo de origen del lenguaje
se han construido algunas de las hipótesis más sugerentes planteadas hasta la fecha acerca de la
aparición de las capacidades lingüísticas en el hombre. Así, por ejemplo, P. LIEBERMAN (1984:
67) ha sugerido que los mecanismos cerebrales involucrados en la organización de una sintaxis
rudimentaria de tipo secuencial habrían surgido del cambio de función de redes neuronales
involucradas en el control de los movimientos orofaciales, necesarios para la articulación de los
sonidos, los cuales, a su vez, se habrían originado como consecuencia de un cambio de función
previo de centros cerebrales motores responsables de la manipulación de objetos (P. LIEBERMAN,
1991: 109). Por su parte, W. K. WILKINS y J. WAKEFIELD (1995: 162) han propuesto que el
lenguaje habría aparecido como consecuencia de un cambio de función del área de Broca y del
área de Wernicke, que se ocupaban hasta entonces de la regulación motora de la manipulación
de objetos. En un momento que identifican con la aparición del Homo habilis, hace
aproximadamente dos millones de años, estas dos áreas corticales habrían pasado a ocuparse del
procesamiento de estímulos sensoriales y de su transformación en estructuras conceptuales
amodales y jerárquicamente ordenadas (W. K. WILKINS y J. WAKEFIELD, 1995: 175), un
prerrequisito para el lenguaje, que evolucionaría luego por efecto de la selección natural. Por
último, para W. H. CALVIN y D. BICKERTON (2000) el lenguaje humano habría comenzado siendo
realmente un protolenguaje desestructurado, a la manera de un protosabir, constituido por gestos
y palabras aislados; de forma imprevista, se habría producido una reapropiación de las
categorías del cálculo social (agente, tema y objeto), utilizadas ya en el seno de especies
sociales, como las de los homínidos primitivos (anteriores seguramente al Homo ergaster), para
recordar la naturaleza y la frecuencia de los intercambios e interaccciones sociales, como base
para una sintaxis primitiva.
Diferentes autores, como R. N. BRANDON y N. HORNSTEIN (1986), J. R. HURFORD (1992), S.
PINKER y P. BLOOM (1990), F. J. NEWMEYER (1998) o M. DONALD (1999), consideran, en cmabio,
que la adaptación es el mecanismo evolutivo que mejor explica la aparición del lenguaje. Según
las tesis de estos investigadores, las diversas peculiaridades que caracterizan la capacidad
lingüística humana (y a sus componentes) se habrían seleccionado hasta definir un código
comunicativo estandarizado común a la estructura cerebral de una masa crítica de hablantes (S.
PINKER y P. BLOOM, 1990: 718). Como consecuencia de su evolución adaptativa el lenguaje
exhibe un diseño complejo, es decir, se revela como una estructura heterogénea que se comporta
como una unidad funcional (S. PINKER y P. BLOOM, 1990: 767), fruto de la selección natural..
Pero, además, para ser considerado un carácter adaptativo, el lenguaje ha de tener una función
significativa desde el punto de vista evolutivo, que para S. PINKER y P. BLOOM (1990: 712) sería
la de comunicar estructuras proposicionales a través de un canal seriado, haciendo corresponder
significados a sonidos pronunciables y recuperables, lo que permite al ser humano adquirir e
intercambiar información, acerca del medio externo y de su propio estado interno, y responder a
los cambios del medio, sin necesidad de desarrollar nuevas caracteres adaptativos mediante
mutación y selección, un proceso evolutivo mucho más lento.
Una cuarta y última cuestión concerniente al origen del lenguaje es la manera de
conseguir relacionar las etapas de desarrollo de la capacidad lingüística humana y las diferentes
fases de evolución de los homínidos, tal y como se pueden deducir del análisis del registro fósil.
En la base de este tipo de discusiones se plantea realmente el problema fundamental de si
conciencia y lenguaje son entidades separadas. Para ciertos investigadores, siguiendo a J. FODOR,
es concebible una conciencia sin lenguaje; de manera las funciones mentales podrían dividirse
en perceptivas, destinadas a procurar información del medio externo a través de un sistema de
módulos independientes e innatos entre los que estaría el lenguaje, y cognitivas, cuya función
sería la de organizar la información y generar respuestas antes los estímulos externos. Resultaría
lícito, por tanto, determinar el patrón evolutivo de ambas entidades por separado y rastrear el
registro fósil en busca de evidencias que atestigüen el paso de una etapa evolutiva a otra.
Tradicionalmente se ha defendido la existencia de un módulo lingüístico (independiente),
que se ha venido localizando en la región perisilviana, concretamente en su parte anterior, que
incluye el área de Broca, donde se localizan las neuronas encargadas del procesamiento
gramatical, y en su parte posterior, que abarca el área de Wernicke y la zona de unión de los
lóbulos temporal, parietal y occipital, donde se localizan los centros cerebrales responsables del
procesamiento de los sonidos y de algunos significados de las palabras. No obstante,
actualmente se cree que deben existir otras regiones corticales involucradas en el lenguaje, de
manera que, al igual que ocurre con el pensamiento abstracto o la conciencia, los centros
cerebrales encargados de tareas lingüísticas se encontrarían dispersos por toda la superficie del
córtx cerebral e interconectados entre sí de forma sutil y compleja, con objeto de lograr una
adecuada interrelación, tan característica del lenguaje, entre el sonido, la sintaxis y la lógica de
las palabras, y el aspecto de los objetos representados por ellas (G. A. OJEMANN, 1991; S. PINKER,
2001: 342-346)
En cambio, para otros investigadores, como W. NOBLE e I. DAVIDSON (1991), no existiría
conciencia sin lenguaje, por lo que ambas entidades tendrían que haber surgido
simultáneamente. Este tipo de tesis supone una aceptación explícita de la exaptación como
modelo evolutivo. Puesto el lenguaje se entiende como “un uso simbólico de signos” (W.
NOBLE e I. DAVIDSON, 1991: 237), la búsqueda de su origen supone un escrutinio del
registro fósil en busca de símbolos, de signos convencionales y arbitrarios, que, al parecer,
surgieron por primera vez hace unos 30.000 años (W. NOBLE e I. DAVIDSON, 1991: 246)

2. Evidencias fósiles del origen del lenguaje

En la mayoría de los casos, optar por una u otra de las opciones que se han propuesto para
explicar el origen y la evolución del lenguaje humano depende, en la práctica, del marco
lingüístico teórico de partida empleado en la discusión y no tanto del análisis de las evidencias
externas de tipo paleontológico o anatómico, cuya interpretación casi nunca resulta unánime.
Por otra parte, resulta imprescindible adoptar en este tipo de análisis una metodología lo más
rigurosa posible, con objeto de evitar conclusiones apresuradas que, por muy atractivas que
resulten, pueden ser seriamente cuestionadas con posterioridad a la luz de los presupuestos
teóricos de la teoría evolutiva.
Así, por ejemplo, en el caso de las hipótesis que proponen un origen exaptativo del
lenguaje, no resultaría lícito, desde el punto de vista de la teoría evolutiva, emplear como base
de la argumentación datos procedentes del análisis de las funciones actuales de los elementos
neuroanatómicos implicados en el lenguaje. Dado que el lenguaje ha estado sometido a un
proceso de adaptación secundaria tras su aparición, seguramente se habrán distorsionado desde
entonces las evidencias de su origen exaptativo, al menos tal y como podemos analizarlas
actualmente. En este caso, las inferencias acerca del origen de la capacidad lingüística humana
deberían realizarse mediante el análisis anatómico comparativo entre especies relacionadas de
las estructuras implicadas en el lenguaje, o bien, del análisis histórico de su origen a partir de
evidencias fósiles (S. J. GOULD, 1997). En el caso del lenguaje, la primera aproximación se
revela inviable, puesto que el Homo sapiens es la única especie que dispone actualmente de
capacidad lingüística tal como la hemos definido anteriormente, habiéndose extinguido los otros
homínidos emparentadas con el ser humano que presumiblemente también podrían poseerla. Y
es que la utilidad de este método está limitada a la comparación de estructuras relacionadas
filogenéticamente, a partir de las cuales es posible establecer un análisis cladístico, con objeto
de evitar la comparación de características análogas, y no de las homólogas, que presentan un
antecesor común (RIDLEY, 1993: 631-636). Por tanto, si se quiere disponer de un soporte teórico
adecuado para intentar demostrar el origen exaptativo del lenguaje humano, resulta
imprescindible recurrir al análisis comparativo riguroso del registro fósil (R. P. BOTHA, 2002a).
Por lo que se refiere a las hipótesis que defienden el carácter adaptativo del lenguaje,
desde el punto de vista metodológico su verificación exige la constatación de la existencia de un
incremento de complejidad de sus componentes estructurales desde un estado ancestral más
simple (R. LEWONTIN, 1990: 740). A falta de datos procedentes de especies próximas vivas, por
la razón antes aducida, el examen del registro fósil se revela igualmente como imprescindible.
2.1. Evidencias paleoneurológicas

Capacidad craneal. A lo largo de la evolución humana se ha producido un incremento

muy notable del volumen cerebral, en términos absolutos y relativos. Presumiblemente, el
aumento de índice de encefalización, que mide el grado en que el peso del encéfalo se aparta del
valor esperado según el peso corporal del individuo, ha implicado un incremento de la
complejidad cerebral, sentando también las bases para la aparición de habilidades cognitivas
complejas. A lo largo de la historia evolutiva del hombre han tenido lugar dos fases de
aceleración de la expansión cerebral, coincidentes, respectivamente, con el surgimiento del
género Homo y con la aparición simultánea en Europa y África de las especies más
evolucionadas de este género (Homo neanderthalensis y H. sapiens, respectivamente) (J. L.
ARSUAGA et al., 2000).
Impresiones cerebrales fósiles: Mucho más relevantes serían los datos concernientes a la
evolución de la organización de las estructuras cerebrales. Conforme el cerebro de los
homínidos fue evolucionando, se produjo una diferenciación progresiva con respecto al del resto
de los primates, que determinó un incremento de su especialización morfológica y funcional, el
desarrollo de una marcada asimetría entre los dos hemisferios, reflejo de esta especialización, y
un aumento del tamaño y la complejidad del lóbulo frontal, que se encarga de funciones
superiores como el pensamiento creativo, la planificación a largo plazo, la expresión artística, el
control motor o el lenguaje (K. SEMENDEFERI et al., 1997). El estudio del endocráneo, es decir, de
la superficie interna de los huesos del cráneo, permite analizar la morfología externa del
encéfalo, en particular la presencia de surcos, circunvoluciones, cisuras y venas meníngeas (J. L.
ARSUAGA et al., 2000). La morfología cerebral moderna se encuentra ya en el H. habilis, que
sería primer homínido dotado de las bases neuroanatómicas necesarias para el lenguaje (W. K.
WILKINS y J. WAKEFIELD, 1995). De hecho, diversos autores creen posible identificar un área de
Broca, con un desarrollo semejante al que existe en el ser humano, a partir del análisis de las
impresiones cerebrales existentes en los restos fósiles de esta especie (R. L. HOLLOWAY, 1983; P.
V. TOBIAS, 1983). Para estos y para otros autores la aparición del lenguaje desde el punto de
vista neuroanatómico se explicaría como una reutilización con fines lingüísticos de las áreas de
Broca y Wernicke existentes ya en los primates (C. CANTALUPO y W. D. HOPKINS, 2001),
en los que se encarga de funciones motoras no lingüísticas (P. F. MACNEILAGE, 1998).
Asimismo, durante la evolución de los homínidos se produjo una expansión no alométrica
del lóbulo temporal (donde se localiza, precisamente, el área de Wernicke, que participa en la
comprensión de los mensajes lingüísticos auditivos), que afectó fundamentalmente a la materia
blanca, lo que está seguramente relacionado con procesos de reorganización de este lóbulo,
como consecuencia de un fenómeno más general de expansión del córtex cerebral, asociado al
lenguaje y al establecimiento de las conexiones neuronales necesarias para su funcionamiento
(J. K. RILING y R. A. SELIGMAN, 2002)
No obstante, es preciso reconocer que hasta el momento no podemos cuantificar
realmente la magnitud de los cambios cerebrales que tuvieron lugar durante la adquisición de la
competencia lingüística y si estos cambios de función anteriormente descritos, así como la
emergencia concomitante de aquella competencia son concebibles sin la intermediación de un
diseño específico de áreas cerebrales involucradas en procesos lingüísticos (R. LEWONTIN, 1990:
740).
Por lo que se refiere al factor desencadenante de estos cambios, L. C. AIELLO y R. I. M.
DUNBAR (1991) han establecido la existencia de una correlación directa entre el tamaño del
neocórtex, el tamaño de los grupos sociales de homínidos primitivos y el tiempo dedicado a la
interacción social. Para estos autores la aparición de grupos sociales de mayor tamaño y
complejidad (184), seguramente en respuesta a un cambio en las condiciones ecológicas de su
medio ambiente, determinó en último caso la aparición de un sistema efectivo de comunicación
vocal, cuyo contenido simbólico se fue incrementando con el tiempo (191).
En todo caso, hay que tener en cuenta que el análisis de las impresiones cerebrales fósiles
únicamente proporciona información acerca de la porción superficial del córtex cerebral, de
manera que para algunas autores resulta metodológicamente cuestionable la pertinencia de las
inferencias acerca de la organización neuroanatómica global del cerebro y de su organización
funcional, también en lo concerniente a la capacidad conceptual del área de Broca y de Wenicke
(R. P. BOTHA, 2002a ). La razón es, nuevamente y como ya se ha apuntado, que las funciones
cognitivas complejas no parecen corresponderse de forma tan unívoca como se venía creyendo
habitualmente con las estructuras neuroanatómicas (W. D. DINGWALL, 1995; M. DONALD, 1995;
E. WHITCOMBE, 1995). De hecho, la tradicional relación biunívoca establecida entre las áreas
corticales de Broca y Wernicke y el lenguaje resulta ser tan sólo una simplificación, incapaz de
aprehender la complejidad de los circuitos neuronales que, distribuidos en poblaciones
segregadas por todo el neocórtex y las estructuras subcorticales, regulan la codificación, la
comprensión y la descodificación de mensajes lingüísticos, pudiendo intervenir además en la
coordinación de otros aspectos del comportamiento. Es lo que sucede, por ejemplo, con el
ganglio basal, que regula el control motor, pero que también es imprescindible para la emisión
de mensajes, el razonamiento abstracto y el aprendizaje, como ha apuntado recientemente P.
LIEBERMAN (2002). Por otra parte, este tipo de evidencias sugieren también que determinados
elementos neurofisiológicos necesarios para el lenguaje son muy antiguos, si bien fueron
modificados progresivamente a lo largo de la evolución con objeto de incrementar las
habilidades cognitivas y lingüísticas del ser humano (P. LIEBERMAN, 2002)
Lateralización. La evidencia fósil más importante de la existencia de lateralización
cerebral, un rasgo distintivo de la línea evolutiva que conduce al H. sapiens, lo constituyen la
presencia de señales indicativas de un uso preferente de una de las dos manos en la
manipulación de objetos. A partir del registro fósil dejado por H. ergaster, el primer homínido
que emplea habitualmente herramientas auxiliares para la preparación del alimento, J. L.
ARSUAGA et al. (2000) constatan la existencia de marcas en los incisivos, dejadas por el filo de
instrumentos cortantes, que siguen una disposición que sugiere la utilización preeminente de la
mano derecho como elemento de sostén del filo cortante (ARSUAGA, 2000).

2.2. Restos fósiles del aparato fonador y estructuras del habla

Otra aproximación considerablemente productiva para el esclarecimiento del origen del

lenguaje lo constituye el análisis de los restos fósiles del aparato fonador, desde el momento en
que entre las características distintivas del lenguaje humano se encuentran su carácter
doblemente articulado y la utilización de un canal acústico en la emisión de los mensajes
lingüísticos, lo que exige la presencia de un sistema de codificación de señales en forma de
sonidos. Las partes principales de este aparato fonador no fosilizan, dado que son estructuras
tisulares blandas. Sin embargo, otras, como el paladar sí lo hacen. Además, se ha empleado una
serie de evidencias indirectos con objeto de determinar el nivel de similitud entre los aparatos
fonadores de los homínidos ya extinguidos y el existente en el hombre actual.
Área de los canales hipoglosos. El canal hipogloso permite el paso del nervio craneal XII
(hipogloso) que, partiendo del núcleo hipogloso de la médula dorsal del tronco del encéfalo,
proporciona inervación a todos los músculos intrínsecos de la lengua y a todos los extrínsecos,
salvo uno (H. GRAY et al., 1980). R. F. KAY et al. (1998) han propuesto que el área del canal
hipogloso sería un indicativo indirecto del grosor del nervio craneal XII y de su número de
axones, de manera que constituiría una medida de la capacidad de movilidad de la lengua,
imprescindible para una correcta articulación de los sonidos, y, por tanto, en un último salto
inferencial, de la capacidad lingüística del individuo. El análisis del área de los canales
hipoglosos en restos fósiles de homínidos llevado a cabo por estos autores pondría de evidencia
que existen valores próximos a los característicos del H. sapiens ya desde el Pleistoceno medio
(correspondiendo, seguramente, a la aparición del H. ergaster), por lo que el momento de
aparición del lenguaje moderno podría datarse hace unos 400.000 años. Hay que apuntar, no
obstante, que autores como D. DEGUSTA et al. (1999) han cuestionado las inferencias llevadas a
cabo por KAY et al., indicando que podría no existir una correlación tan clara entre el área del
canal hipogloso y el tamaño del nervio. Esta es una prueba más de que puede resultar en
ocasiones muy cuestionable emplear evidencias materiales únicas y secundarias para inferir la
existencia de habilidades complejas y, aún más, de las capacidades cognitivas asociadas al
lenguaje (Botha, 2001).
Ángulo de flexión de la base del cráneo. El desarrollo del aparato fonador moderno
conllevó fundamentalmente un acortamiento del segmento horizontal de las vías aéreas
supralaríngeas, debido a la reducción del aparato masticador y por ende del paladar, y un
alargamiento concomitante del segmento vertical. Diversos investigadores, como J. S.
REIDENBERG y J. T. LAITMAN (1991) y J. S. LAITMAN et al., 1996) han propuesto que la medida del
ángulo de la base del cráneo en relación con la columna vertebral puede constituir un indicativo
fiable del grado de retroceso del paladar y, por tanto, de las propiedades acústicas del tracto
supralaríngeo. Sin embargo, J. L. ARSUAGA et al., han cuestionado esta interpretación.
Morfología del hueso hioides. La existencia de un hueso hioides, que es el que soporta la
laringe, con un tamaño y un aspecto semejantes al característico del hombre moderno, ha sido
también otro de los criterios utilizados para inferir la existencia de las bases morfológicas
necesarias para el lenguaje humano (B. ARENSBURG et al., 1989).
Restos fósiles de las vías aéreas supralaríngeas, Cuando se han analizado los restos
fósiles de homínidos extinguidos, la peculiar configuración del aparato fonador humano se ha
utilizado como un criterio discriminador de la posesión de un lenguaje articulado semejante al
que posee el hombre moderno. Diversas partes de este aparato fosilizan, como sucede con el
paladar duro; en otros casos ha resultado factible la reconstrucción de la disposición y la
configuración de las cavidades supralaríngeas. En un análisis clásico, P. LIEBERMAN et al. (1972)
procedieron a comparar las capacidades articulatorias del H. sapiens, el H. neanderthalensis y
Pan troglodytes, apoyándose en los presupuestos de la fonética acústica (T. CHIBA y M.
KAJIYAMA, 1958). La conclusión principal de este estudio fue demostrar la incapacidad del H.
neanderthalensis para emitir las vocales [a], [i] y [u], que conforman precisamente los límites
del triángulo vocálico que es posible encontrar en todas las lenguas humanas actuales (N. S.
TRUBETZKOY, 1939).Estos sonidos vocálicos se caracterizan, además, por su estabilidad y sus
prominentes características acústicas (K. N. STEVENS, 1969), así como por el hecho de que son
las únicas vocales para las cuales existe una relación biunívoca entre su patrón acústico y un
área única del tracto vocal (B. LINDBLOM y J. SUNDBERG, 1969), por lo que desempeñan un papel
crucial en una correcta percepción del habla (P. LIEBERMAN et al., 1972). Aquella restricción
articulatoria plantea para P. LIEBERMAN et al., (1972: 302) importantes limitaciones a la
capacidad lingüística del H. neanderthalensis, quien probablemente emplearía un sistema de
codificación no silábico de los mensajes lingüísticos, lo que reduciría notablemente la tasa de
transferencia informativa en relación con la característica del habla humana actual, pero también
su complejidad semántica y sintáctica. Todo esto implicaría, en último término, un desarrollo
diferente con respecto al H. sapiens del resto de las capacidades anatómicas y neuronales
involucradas en el lenguaje, pero también en otras habilidades cognitivas superiores (P.
LIEBERMAN et al., 1972: 302).
Como siempre que se hacen inferencias sobre las propiedades de un carácter complejo a
partir de uno de sus componentes, otros autores han propuesto conclusiones opuestas acerca de
las capacidades articulatorias de los homínidos más evolucionados. Así, para HOUGHTON (1993)
la organización del aparato vocal supralaríngeo del H. neanderthalensis sería semejante al del
H. sapiens (Houghton, 1993), lo que llevaría ha llevado a especular acerca de las capacidades
lingüísticas de la especie (Gibbons, 1992). Asimismo y en opuesta confrontación con las tesis
de P. LIEBERMAN et al. (1972), J.-L. HEIM et al., (2002) concluyen en un nuevo análisis sobre las
capacidades articulatorias del H. neanderthalensis que sería capaz de pronunciar las vocales [a],
[i] y [u] de forma tan distintiva como el H. sapiens moderno.

2.3. Evidencias fósiles del pensamiento lingüístico simbólico

Tanto si se considera que conciencia y lenguaje son entidades inseparables (W. NOBLE e I.
DAVIDSON, 1991.), como si se concibe la posibilidad de un pensamiento abstracto sin lenguaje, lo
cierto es que las evidencias fósiles concernientes a la existencia de lo que se ha denominado
vagamente como “funciones intelectivas superiores” o “comportamiento humano superior” (J.
L. ARSUAGA et al., 2000) son siempre indirectas, puesto que las pautas de este comportamiento
tampoco fosilizan. Entre estos indicativos indirectos destacan, por ejemplo, la existencia de una
industria lítica desarrollada (fundamentalmente la aparición del modo técnico II o achelense y
las tecnologías que hicieron posibles los bifaces), la utilización del fuego, la presencia de
enterramientos, la planificación económica a largo plazo (incluyendo la previsión y el
seguimiento de los fenómenos naturales estacionales o la preparación de viajes a larga distancia,
como el que permitió, por ejemplo, la colonización de Australia hace unos 40.000 años) o,
finalmente, las manifestaciones artísticas de toda índole, que supondrían la utilización por vez
primera de estructuras simbólicas para aludir a realidades físicas o espirituales no inmediatas (J.
L. ARSUAGA et al., 2000). El registro del código lingüístico empleado en la comunicación es
extraordinariamente reciente: la escritura sólo apareció hace unos 6000 años y los posibles
rudimentos de una suerte de notación hace sólo unos 13.000 años (HOLDEN, 1998: 1455).

Se considera, en general, que las bases neuroanatómicas necesarias para la existencia del
lenguaje humano estaban ya presentes, hace al menos 150.000 años, en los representantes del
género Homo antecesores del H. neanderthalensis y del H. sapiens (seguramente el H.
ergaster). Sin embargo, lo cierto es que aquellas manifestaciones que presuponen un
comportamiento cognitivo simbólico y la utilización como vehículo de comunicación de un
lenguaje, entendido como un conjunto de símbolos arbitrarios que designa objetos y acciones
(W. NOBLE e I. DAVIDSON, 1991), no aparecieron hasta hace unos 40.000 años, con el
desarrollo del modo técnico IV o auriñaciense, exclusivo ya del H. sapiens, en lo que se ha
denominado la revolución del Paleolítico Superior (R. A. FOLEY, 1991). No obstante, a partir
exclusivamente del análisis de las industrias líticas del Paleolítico Medio y Superior, algunos
autores habían cuestionado ya la interpretación de que dicha transición paleolítica estuviese
determinada por la aparición del lenguaje tal como lo conocemos hoy (M. CHAZAN, 1995). Poco
a poco están apareciendo otras evidencias que sugieren que el tipo de actividades que asociamos
al lenguaje humano podría haberse iniciado con anterioridad, al menos en África (S. MCBREARTY
y A. S. BROOKS, 2000); por otra parte, resultaría poco plausible desde el punto de vista evolutivo
el mantenimiento durante un período de tiempo tan prolongado de una estructura
energéticamente tan costosa como el cerebro humano y de una laringe, diseñada para la
fonación, pero que plantea una peligrosa posibilidad de atragantamiento durante la masticación,
sin que la propiedad para la que parecen diseñados, el lenguaje, se manifestara realmente.
(HOLDEN, 1998: 1454)

2.4. Pertinencia y utilidad de las evidencias fósiles en el análisis del origen del lenguaje

Los resultados obtenidos a partir del estudio de evidencias fósiles como las discutidas
hasta el momento no parecen ser suficientes para aventurar ninguna conclusión definitiva sobre
el proceso evolutivo que condujo a la aparición del lenguaje en el hombre moderno. Así, por
ejemplo, no resulta posible explicar de momento las razones por las que un fenómeno
adaptativo que determinó un incremento progresivo de las habilidades cognitivas de los
antepasados del H. sapiens no tuvo efectos apreciables sobre su comportamiento o su tecnología
durante el dilatado intervalo temporal en que se produjo (unos 2 millones de años), como parece
sugerir la ausencia de evidencias fósiles de un comportamiento moderno durante este
prolongado período. Se hace preciso, por tanto, el análisis de algún otro factor que permita
determinar las causas del origen del lenguaje y describir su patrón evolutivo.

2.4. ADN fósil: una nueva variable que es preciso tener en cuenta

La biología molecular podría proporcionar evidencias directas que acaso resultasen

fundamentales para la solución del problema del origen del lenguaje.. Como sucede con
cualquier otro carácter biológico, los fundamentos bioquímicos, celulares e histológicos del
lenguaje dependen en último término de los patrones de expresión de los genes que codifican las
proteínas involucradas en la regulación de los procesos de desarrollo de las estructuras
biofísicas que lo soportan y lo permiten, así como en la síntesis de los componentes que las
constituyen. En el caso del lenguaje, parece evidente, según los presupuestos generales de la
escuela generativa, que nacemos con una capacidad instintiva para el lenguaje, que nos dota de
una gramática universal, que no es sino un sistema de interconexión neuronal que permite
clasificar palabras en categorías gramaticales y organizarlas en sintagmas de acuerdo con el
sistema x-barra. El patrón general de desarrollo cerebral que subyace a esta habilidad lingüística
está condicionado, desde el punto de vista molecular, por el papel regulador del crecimiento
neuronal que desempeñan las proteínas codificadas por determinados genes, los genes del
lenguaje. Estos “genes de la gramática” serían “secuencias de ADN que codifican proteínas o
desencadenan la transcripción de otras proteínas, en determinados momentos y lugares del
cerebro, que guían, fijan o atraen neuronas hacia aquellos circuitos que, una vez producido el
ajuste sináptico que tiene lugar con el aprendizaje, intervienen en la solución de problemas
gramaticales” (S. PINKER, 2001: 350-353).
Las modernas herramientas de la biología molecular permiten caracterizar cualquier gen
involucrado en un determinado proceso biológico, determinando sus propiedades moleculares y
su función, según el papel biológico desempeñado por la proteína codificada por su secuencia.
Actualmente existen diversos candidatos que satisfacen los requisitos contenidos en la
definición de “gen del lenguaje” propuesta anteriormente. Se trata de genes que codifican
proteínas que participan en la modulación del desarrollo neuronal y de la arquitectura del córtex
cerebral. En la mayoría de los casos los productos de estos genes son reguladores
transcripcionales, como el conocido FOXP2 (LAI et al., 2001), que pueden actuar como
activadores (FMR1) (YU et al., 1991) o como represores (MECP2) (WAN et al., 2001) de la
expresión de otros genes; o bien, como moduladores de la actividad enzimática (UBE3A) o
como dispositivos de respuesta a neurotransmisores (GABRB3) (LALANDE et al., 1999).
La ventaja más significativa de la utilización de la biología molecular es que resultaría
posible técnicamente determinar la existencia, en especies de homínidos próximas al H. sapiens
pero ya extinguidas, de genes homólogos a los caracterizados en el ser humano como “genes de
la gramática”, una vez que hubieran sido clonados y secuenciados previamente en el hombre.
Para ello únicamente sería preciso disponer de ADN fósil conservado en los restos de tejido
procedentes de dichas especies.
El ADN fósil, es decir, el material genético obtenido a partir de restos biológicos
preservados, permite medir directamente la evolución molecular a lo largo de períodos de
tiempo dilatados (y no inferirla necesariamente a partir de la comparación de secuencias
procedentes de poblaciones vivas), proporcionando de esta manera una visión más exacta de la
naturaleza de los cambios genéticos y bioquímicos responsables de la aparición de determinados
caracteres biológicos. Asimismo, el análisis del ADN fósil permitiría obtener una perspectiva
temporal más exacta del ritmo o la magnitud de estos cambios, así como una visión diacrónica
más ajustada de las transformaciones acontecidas en la estructura y en los tamaños efectivos de
las poblaciones humanas, la importancia de sus desplazamientos demográficos, las relaciones
filogenéticas entre los distintos grupos humanos o entre algunas de sus características (A.
COOPER y R. WAYNE, 1998), así como las relaciones genéticas existentes entre poblaciones
extinguidas y sus descendientes actuales (M. HOFREITER et al., 2001a).
Sin el concurso del ADN fósil la aproximación molecular sólo puede limitarse a
reconstruir la historia demográfica del ser humano, determinando la contribución de los
distintos grupos y especies al acervo genetico humano actual, pero sin saber nada acerca de las
especies ya extinguidas (J. D. WALL, 2001).
La principal limitación que plantea el uso del ADN fósil es su significativa inestabilidad.
El ADN sufre con el tiempo una oxidación y una hidrólisis progresivas, que terminan
reduciéndolo a trazas de fragmentos de pequeño tamaño, constituidos por unas pocas bases,
modificadas y unidas a menudo por enlaces complejos (M. HÖSS et al., 1996), lo que da lugar a
numerosas sustituciones de bases por deaminación de los residuos de deoxicitidina (M.
HOFREITER et al., 2001b). Además, excepto en casos excepcionales, la cantidad de ADN
preservada en muestras biológicas fósiles es muy pequeña, de forma que únicamente pueden
amplificarse con ciertas garantías aquellas secuencias de las que existan múltiples copias, como
ocurre con los genes mitocondriales, pero no con los autosómicos, entre los que se encuentran
potencialmente los “genes del lenguaje”. Si no se solventan adecuadamente, todas estas
modificaciones bioquímicas dificultan la amplificación del ADN fósil y pueden dar lugar a
artefactos y a errores en las secuencias obtenidas a partir de él (M. HORFTEINER et al., 2001b). Se
estima que la tasa de supervivencia del ADN no supera los 100.000 años (T. LINDAHL, 1993; M.
HÖSS et al., 1996).
Un segundo problema fundamental durante la manipulación de ADN fósil lo constituyen
las contaminaciones, especialmente cuando se amplifican secuencias humanas (O. HANDT et al.,
1996; M. KRINGS et al., 1997; M. HOFREITER et al., 2001b).
A pesar de todas estas limitaciones metodológicas, el estudio del ADN fósil ya ha
permitido establecer algunas conclusiones significativas acerca de la moderna historia evolutiva
del ser humano. Así, la secuenciación del ADN fósil correspondiente a la región hipervariable II
del genoma mitocondrial del H. neanderthalensis sugiere que el ancestro común entre esta
especie y el H. sapiens habría vivido hace unos 500.000 años (M. KRINGS et al., 1999); además
el haplotipo del H. neanderthalensis no aparece encontrarse entre los humanos modernos, lo que
descartaría definitivamente la posibilidad de que se hubiese producido un entrecruzamiento
entre ambas especies (o si lo hubo se habría perdido debido a deriva génica) (M. NORDBORG,
1998).
Una vez identificados los “genes del lenguaje” será preciso reconstruir su historia
evolutiva molecular mediante el análisis del ADN fósil, pero con toda probabilidad podremos
retrotraernos en el tiempo unos 100.000 años, hasta llegar precisamente al momento en que,
según el resto de las evidencias fósiles, surgió el lenguaje (moderno). Una vez allí, tendremos la
posibilidad de determinar con toda exactitud la naturaleza de la mutación (o mutaciones) que
modificaron la secuencia de aquellos “genes del lenguaje” y proponer una causa molecular
responsable de la modificación de las estructuras neuroanatómicas heredadas de nuestros
antepasados que nos dotó en ese momento de las habilidades cognitivas y/o lingüísticas que
permitieron la aparición del lenguaje tal como hoy lo entendemos.

Bibliografía

AIELLO, L. C. y DUNBAR, R. I. M., “Neocortex size, group size, and the evolution of
language”, Current Antropology 34, 1993, pp. 184-193
AITCHISON, J., The Seeds of Speech. Language Origin and Language Evolution,
Cambridge, Cambridge University Press, 1994
AITCHISON, J., “On discontinuing the continuity-discontinuity debate”, en HURFORD, J.R.,
STUDDERT-KENNEDY, M., KNIGHT, C. (eds.), Approaches to the Evolution of Language, Cambridge,
Cambridge University Press, 1998, pp. 17-28
ARENSBURG, B., TILLIER, A. M., VANDERMEERSCH, B., DUDAY, H., SCHEPARTZ, L. A. y RAK, Y.
A., “Middle Palaeolithic human hyoid bone”, Nature, 338, 1989, pp. 758-60
ARSUAGA, J. L., Claves de la evolución humana, on line,
http://www.pntic.mec.es/mem/claves_evolucion/guia/guia.html, 2000
BERWICK, R.C., “Language evolution and the Minimalist Program: the origins of syntax”,
en HURFORD, J.R., STUDDERT-KENNEDY, M., KNIGHT, C. (eds.), Approaches to the Evolution of
Language, Cambridge, Cambridge University Press, 1998, pp. 320–340
BICKERTON, D., “Catastrophic evolution: the case for a single step from protolanguage to
full human language”, en HURFORD, J.R., STUDDERT-KENNEDY, M., KNIGHT, C. (eds.), Approaches
to the Evolution of Language, Cambridge, Cambridge University Press, 1998, pp. 341–358.
BOTHA, R. P. “Discussing the evolution of the assorted beasts called language”, Language
and Communication, 20, 2000, pp. 149-160
BOTHA, R. P. “Did language evolve like he vertebrate eye?”, Language and
Communication 22, 2002, pp. 131–158
BRANDON, R.N. y HORNSTEIN, N., “From icons to symbols: some speculations on the origin
of language”, Biology and Philosophy 1, 1986, pp. 169–189.
 CALVIN, W.H. y BICKERTON, D., Lingua ex Machina. Reconciling Darwin and Chomsky
with the Human Brain, Cambridge, MIT Press, 2000
CANTALUPO, C. y HOPKINS, W. D. “Asymmetric Broca's area in great apes”, Nature 414,
2001, pp. 505 y ss.
COOPER, A. y WAYNE, R., “New uses for old DNA”, Current Opinion in Biotechnology 9, 1998,
pp. 49-53
CHAZAN, M. “The language hypothesis for the Middle-to-Upper Paleolithic Transition. An
examination based on a multiregional lithic analysis”, Current Anthropology 36, 1995, pp. 749-
768
CHIBA, T. y KAJIYAMA, M., The vowel, its nature and structure, Tokio, The Phonetic
Society of Japan, 1958
CHOMSKY, N. A., Aspects of the theory of syntax, Cambridge, MIT Press, 1965
CHOMSKY, N. A:, Language and mind, Nueva York, Harcourt, Brace Jovanovich, 1972
CHOMSKY, N., Language and Problems of Knowledge, Cambridge, MIT Press, 1988
DEGUSTA, D., GILBERT, W. H. y TURNER, S. P., “Hypoglossal canal size and hominid
speech”, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 1999, pp. 1800-1804
DINGWALL, W.D., “Complex behaviors: evolution and the brain”, Behavioral and Brain
Sciences 18, 1995, pp. 186–188
DONALD, M., “Neurolinguistic models and fossil reconstructions”, Behavioral and Brain
Sciences 18, 1995, pp. 188–189
DONALD, M., “Preconditions for he evolution of protolanguages”, en CORBALLIS, M.C., LEA,
S.E.G. (eds.), The Descend of Mind. Psychological Perspectives on Hominid Evolution, Oxford,
Oxford University Press, 1999, pp. 138–154.
DUNBAR, R.I.M., “Coevolution of neocortical size, group size and language in humans”,
Behavioral and Brain Sciences 16, 1993, pp. 681–735
FOLEY, R. A., “Language origins. The silence of the past”, Nature 353, 1991, pp. 114-5
GOULD, S. J., “Exaptation: a crucial tools for evolutionary psychology”, Journal of Social
Issues 47, 1991, pp. 43-65
GOULD, S. J., “The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype”, Proc. Natl.
Acad. Sci. U.S:A. 94, 1997, pp. 10750-10755
GOULD, S. J. and Lewontin, R. C., “The spandrels of San Marco and the Panglosian
paradigm: a critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society of
London 205, 1979, pp. 581-598
GRAY, H., Warwick, R. y Williams, P. L., Gray’s Anatomy. Nueva York, Saunders, 1980
HANDT, O., KRINGS, M., WARD, R. H. y PÄÄBO, S., “The retrieval of ancient human DNA
sequences”, Am. J. Hum. Genet. 59, 1996, pp. 368-376
HEIM, J.-L., BOË B , L.-J. y ABRY, C., “La parole à la portée du conduit vocal de l’homme
de Neandertal. Nouvelles recherches, nouvelles perspectives”, C. R. Palevol 1, 2002, pp.
129–134
HOFREITER, M., JAENICKE, V., SERRE, D., HAESELER, AV. A. y PÄÄBO, S., “DNA sequences
from multiple amplifications reveal artifacts induced by cytosine deamination in ancient DNA”,
Nucleic Acids Res,, 29, 2001a, pp. 4793-9
HOFREITER, M., SERRE, D., POINAR, H. N., KUCH, M., y PÄÄBO, S. “Ancient DNA”, Nat. Rev.
Genet. 2, 2001b, pp.353-9
HOLDEN, C., “No last word on language origins”, Science, 282, 1998, pp. 1455-8
HOLLOWAY R. L., “Human paleontological evidence relevant to language behavior”,
Human Neurobiology 2, 1983, pp. 105-114
HOLLOWAY, R. L., “Evidence for the POT expansion in early Homo: A pretty theory with
ugly (or no) paleoneurological facts”, Behavioral and Brain Sciences 18, 1995, pp. 191–193
HÖSS, M., JARUGA, P., ZASTAWNY, T. H., DIZDAROGLU, M y PÄÄBO, S., “DNA damage and
DNA sequence retrieval from ancient tissues”, Nucleic Acids Res. 24, 1996, pp. 1304-1307
HURFORD, J.R., “An approach to the phylogeny of the language faculty”, en Hawkins, J.A.,
1992
 JENKINS, L., Biolinguistics. Exploring the Biology of Language, Cambridge, Cambridge
University Press, 2000
KAY, R. F., CARTMILL, M. y BALOW, M., “The hypoglossal canal and the origin of human
vocal behavior”, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 1998, pp. 5417–5419
KRINGS, M. et al., “DNA sequence of the mitochondrial hypervariable region II from the
Neandertal type specimen”, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 96, 1999, pp. 5581-5585
KRINGS, M., STONE, A., SCHMITZ, R. W., KRAINITZKI, H., STONEKING, M. y PÄÄBO, S.,
“Neandertal DNA sequence and the origin of modern humans”, Cell 90, 1997, pp. 19-30
LAI C. S., FISHER S. E., HURST J. A., LEVY E. R., HODGSON S., FOX M., JEREMIAH S., POVEY S.,
JAMISON D. C., GREEN E. D., VARGHA-KHADEM F., y MONACO A. P., “The SPCH1 region on human
7q31: genomic characterization of the critical interval and localization of translocations
associated with speech and language disorder”, Am. J. Hum. Genet. 67, 20002, pp. 278-81
LALANDE, M., MINASSIAN, B. A., DELOREY, T. M. y OLSEN, R. W., “Parental imprinting and
Angelman syndrome”, Adv. Neurol. 79, 1999, pp. 421-429
LEWONTIN, R., “How much did he brain have to change for speech”, Behavioral and Brain
Sciences 13, 1990, pp. 740–741
LIEBERMAN, P., “On the nature and evolution of the neural bases of human language”, Am.
J. Phys. Anthropol. Suppl 35, 2002, pp. :36-62
LIEBERMAN, P., The biology and evolution of language, Cambridge, Harvard University
Press, 1984
LIEBERMAN, P., Uniquely human. The evolution of speech, thought, and selfless behavior,
Cambridge, Harvard University Press, 1991
LIEBERMAN, P., CRELIN, E. y KLADT, D. H., “Phonetic ability and related anatomy of the
newborn and adult human, Neanderthal man, and the Chimpanzee”, American Antropologist 74,
1972, pp. 287-307
LINDAHL, T., “Instability and decay of the primary structure of DNA”, Nature 362, 1993,
pp. 709-715
LINDBLOM, B. y SUNDBERG, J. A quantitative model of vowel production and the distinctive
features of Swedish vowels, Speech Transmission Laboratory Report 1, Estocolmo, Royal
Institute of Technology, 1969
MACNEILAGE, P. F. “The frame/content theory of evolution of speech production”,
Behavioral and Brain Sciences 21, 1998, pp. 499-511
MCBREARTY, S. y BROOKS, A. S., “The revolution that wasn't: a new interpretation of the
origin of modern human behavior”, J. Hum. Evol. 39, 2000, pp. :453-563
NEWMEYER, F. J., “On the supposed ‘counterfunctionality’ of Universal Grammar: some
evolutionary implications”, en Approaches to the Evolution of Language, J.R. HURFORD, M.
STUDDERT-KENNEDY y C. KNIGHT (eds.), Cambridge, Cambridge University Press, 1998
NOBLE, W. y DAVIDSON, I., “The evolutionary emergence of modern human behaviour:
language and its archaeology”, Man 26, 1991, pp. 223-253
OJEMANN, G. A., “Cortical organization of language”, Journal of Neuroscience 11, 1991,
pp. 2281-2287
PIATELLI-PALMARINI, M., “Evolution, selection and cognition: from “learning” to parameter
setting in biology and the study of language”, Cognition 31, 1989, pp. 1-44
PIATELLI-PALMARINI, M., “An ideological battle over modals and quantifiers”, Behavioral
and Brain Sciences 13, 1990, pp. 752–754
PINKER, S., El instinto del lenguaje, Madrid, Alianza Editorial, 2001
PINKER, S. y BLOOM, P., “Natural language and natural selection”, Behavioral and Brain
Sciences 13, 1990, pp. 707–727, 765–784.
REIDENBERG, J. S, y LAITMAN, J. T. “Effect of basicranial flexion on larynx and hyoid
position in rats: an experimental study of skull and soft tissue interactions”, Anat. Rec. 230,
1991, pp. 557-69
RIDLEY, Evolution, Boston, Blackwell Scientific Publications, 1993
RILLING, J. K. y SELIGMAN, R. A., “A quantitative morphometric comparative analysis of
the primate temporal lobe”, Journal of Human Evolution 42, 2002, pp. 505–533
 SEMENDEFERI, K., DAMASIO, H., FRANK, R. y VAN HOESEN, G. W., “The evolution of the
frontal lobes: a volumetric analysis based on three-dimensional reconstructions of magnetic
resonance scans of human and ape brains”, Journal of Human Evolution 32, 1997, pp. 375–388
STEVENS, K. N., “The quantal nature of speech: evidence from articulatory-acoustic data”,
en Human Communication: a unified view, E. E. DAVID, Jr. y P. B. DENES (eds.), Nueva York,
McGraw-Hill, 1969
TOBIAS, P. V., “Recent advances in the evolution of the hominids with especial reference
to brain and speech”, en Recent advances in the evolution of primates, C. CHAGAS, (ed.), Ciudad
del Vaticano, Pontificia Academia Scientiarum, 1983, pp. 85-140
TRUBETZKOY, N. S., Principles de Phonologie, París, Klincksieck, 1939
ULBAEK, I., “The origin of language and cognition”, en HURFORD, J.R., STUDDERT-KENNEDY,
M. y KNIGHT C. (eds.), Approaches to the Evolution of Language, Cambridge, Cambridge,
University Press, 1998, pp. 30-43
WALl, J. D., “Reconstructing the past”, Trends in Genetics 17, 2001, pp. 547-548
WAN, M., ZHAO, K., LEE, S. S. y FRANCKE, U., “MECP2 truncating mutations cause histone
H4 hyperacetylation in Rett syndrome”, Hum. Mol. Genet. 10, 2001, pp. 1085-1092
WHITCOMBE, E., “Paleoneurology of language: Grounds for scepticism”, Behavioral and
Brain Sciences 18, 1995, pp. 204–205.
WILKINS, W.K., WAKEFIELD, J., “Brain evolution and neurolinguistic preconditions”,
Behavioral and Brain Sciences 18, 1995, pp. 161–182, 205-226.
YU, S., PRITCHARD, M., KREMER, E., LYNCH, M., NANCARROW, J., BAKER, E., HOLMAN, K.,
MULLEY, J. C., WARREN, S. T., SCHLESSINGER, D, et al., “Fragile X genotype characterized by an
unstable region of DNA”, Science 252, 1991, pp. 1179-1181