Centrohelea

Centrohelida
(Velika grupa protista)
Centrohelida; (Velika grupa protista)
	Raphidiophrys contractilis
Sistematika
Razred	Centrohelea
	Raphidiophryidae ; Acanthocystidae ; Marophryidae ; Oxnerellidae ; Choanocystidae ; Heterophryidae ; Pterocystidae
Sinonimi
	Centroplastiales; Centrohelina Hartmann 1913; Centroplasthelida Febvre-Chevalier 1984; Centroheliozoa Cushman & Jarvis 1929 sensu Durrschmidt & Patterson 1987; Centrohelida Kühn 1926;

Centrohelida ili Centroheliozoa je velika grupa protista, Heliozoa.^[2] Uključuju i pokretne i sesilne oblike, koji se nalaze u slatkovodnim i morskim sredinama, naročito na izvjesnoj dubini.

Obilježja

Jedinke su jednoćelijske i sferne, obično prečnika oko 30–80 μm, prekrivene dugim radijalnim aksopodijama, uskim ćelijskim izbočenjima koja hvataju hranu i omogućavaju kretanje pokretnih oblika.

Nekoliko rodova nema ćelijski omotač, ali većina ima želatinozni pokrov koji drži krljušti i bodlje, proizvedene u posebnim vezikulama. Može biti organski ili silikatni i mogu biti različitih oblika i veličina. Naprimjer, u Raphidiophrys plašt se proteže duž baze aksopodijaa, prekrivajući ih zakrivljenim šiljcima koji im daju borovkasti izgled, a u rodu Raphidiocystis obje su kratke čašice, u obliku kukica i dugih cijevastih spikula koje su samo malo kraće od aksopodijaa. Ostali uobičajeni rodovi su Heterophrys, Actinocystis i Oxnerella.

Aksopodije centrohelida podržane su mikrotubule s trokutasto-šesterougaonim nizom, koji potiču iz trostrane granule koja se naziva "centroplast", a nalazi se u sredini ćelije. Aksopodije sa sličnim nizom javljaju se kod Gymnosphaerida, za koje se tradicijski smatraju centrohelidima (iako ponekad zasebnim redom od ostalih). Ovo je bilo dovedeno u pitanje kada je ustanovljeno da imaju mitohondrije sa cjevastim kristama , kao i druge heliozoa, dok su u centrohelidima kriste ravne. Iako se to više ne smatra vrlo pouzdanim karakterom, čini se da gimnosferide izgledaju kao odvojena grupa.

Klasifikacija

Evolucijski položaj centrohelida nije jasan. Strukturne uporedbe s drugim skupinama su teške, dijelom i zato što se među centrohelidima ne pojavljuje bičevi, a genetičke studije su manje ili više neuvjerljive. Cavalier-Smith sugerirao je da bi mogli biti povezani sa Rhizaria,^[3] ali su uglavnom ostavljeni u neizvjesnim odnosima prema drugim skupinama. Dokument iz 2009. godine sugerira da se mogu povezati sa kriptofitama i haplofitama.^[4] Zasad su klasificirane kao Hacrobia, pod biljke + kladus HC, premda su neke istraživačke studije našle dokaze protiv monofilije ove grupe.^[5]

Centrohelidi su sada podijeljeni u dva reda sa kontrastnom skalom morfologije i ultrastrukture:

Pterocystida i
Acanthocystida.^[6]
Razred Centrohelea Kuhn 1926 stat. n. Cavalier-Smith 1993^[7]
- Rod Spiculophrys Zlatogursky 2015
- Red Pterocystida Cavalier-Smith 2011
  - Porodica Choanocystidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
    - Rod Choanocystis Penard 1904 non Cognetti 1918
  - Porodica Oxnerellidae Cavalier-Smith & Chao 2012
    - Rod Oxnerella Dobell 1917
  - Porodica Heterophryidae Poche 1913
    - Rod Heterophrys Archer 1869
    - Rod Parasphaerastrum Mikrjukov 1996
    - Rod Sphaerastrum Greeff 1873
  - Porodica Pterocystidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
    - Rod Chlamydaster Rainer 1968
    - Rod Pterocystis Siemensma & Roijackers 1988 non Lohmann 1904
    - Rod Raineriophrys Mikrjukov 2001 [Rainierophrys (sic); Raineria Mikrjukov 1999 non Osswald 1928 non de Notaris 1838; Echinocystis Mikrjukov1997 non Haeckel 1896 non Bhatia & Chatterjee 1925 non Torrey & Gray 1840 non Gregory 1897]
- Red Acanthocystida Cavalier-Smith 2011
  - Podred Marophryina Cavalier-Smith 2011
    - Porodica Marophryidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
      - Rod Marophrys
  - Podred Chalarothoracina Hertwig & Lesser 1874 stat n. Cavalier-Smith 2011
    - Porodica Raphidiophryidae Mikrjukov 1996 emend. Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
      - Rod Heteroraphidiophrys Mikrjukov & Patterson 2000
      - Rod Polyplacocystis Mikrjukov 1996
      - Rod Pseudoraphidiophrys Mikrjukov 1997
      - Rod Raphidiophrys Archer 1867 [Raphidiaphrys (sic) Greeff 1869]
    - Porodica Acanthocystidae Claus 1874 emend. Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
      - Rod Raphidocystis Penard 1904 [Raphidiocystis (sic) Doflein 1928 ; Rhaphidocystis (sic)]
      - Rod Pseudoraphidocystis Mikrjukov 1997 [Pseudoraphidiocystis (sic)]
      - Rod Acanthocystis Carter 1863 non Kuehner 1926 non Bather 1889 non Haeckel 1896 nomen nudum

Reference

^ Kühn, A. (1926). Morphologie der Tiere in Bildern. Heft 2: Protozoen. Teil 2. Rhizopoden. Gebrüder Borntraeger: Berlin.
^ Nikolaev SI; Berney C; Fahrni JF; et al. (maj 2004). "The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066–8071. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395.
^ Cavalier-Smith T, Chao EE (april 2003). "Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, a novel lineage of bikont eukaryotes that arose by ciliary loss". J. Mol. Evol. 56 (4): 387–396. Bibcode:2003JMolE..56..387C. doi:10.1007/s00239-002-2409-y. PMID 12664159.
^ Burki, F; Inagaki, Y; Bråte, J; Archibald, J.; Keeling, P.; Cavalier-Smith, T; Sakaguchi, M; Hashimoto, T; Horak, A; Kumar, S; Klaveness, D; Jakobsen, K.S; Pawlowski, J; Shalchian-Tabrizi, K (2009). "Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic chromalveolates". Genome Biology and Evolution. 1: 231–238. doi:10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417. PMID 20333193. Arhivirano s originala (Free full text), 10. 7. 2012. Pristupljeno 8. 8. 2009.
^ Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2012). "Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 29 (6): 1557–68. doi:10.1093/molbev/mss001. PMC 3351787. PMID 22319147.
^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E. (2012). "Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), a Tiny Naked Centrohelid, and the Diversity and Evolution of Heliozoa". Protist. 163 (4): 574–601. doi:10.1016/j.protis.2011.12.005. PMID 22317961.
^ "Virae, Prokarya, Protists, Fungi". Collection of Rod-group names in a systematic arrangement. Arhivirano s originala, 14. 8. 2016. Pristupljeno 30. 6. 2016.

Dopunska literatura

Patterson DJ (oktobar 1999). "The Diversity of Eukaryotes". Am. Nat. 154 (S4): S96–S124. doi:10.1086/303287. PMID 10527921.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Centrohelea

[1] Kühn, A. (1926). Morphologie der Tiere in Bildern. Heft 2: Protozoen. Teil 2. Rhizopoden. Gebrüder Borntraeger: Berlin.

[pmid15148395-2] Nikolaev SI; Berney C; Fahrni JF; et al. (maj 2004). "The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066–8071. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395.

[pmid12664159-3] Cavalier-Smith T, Chao EE (april 2003). "Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, a novel lineage of bikont eukaryotes that arose by ciliary loss". J. Mol. Evol. 56 (4): 387–396. Bibcode:2003JMolE..56..387C. doi:10.1007/s00239-002-2409-y. PMID 12664159.

[4] Burki, F; Inagaki, Y; Bråte, J; Archibald, J.; Keeling, P.; Cavalier-Smith, T; Sakaguchi, M; Hashimoto, T; Horak, A; Kumar, S; Klaveness, D; Jakobsen, K.S; Pawlowski, J; Shalchian-Tabrizi, K (2009). "Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic chromalveolates". Genome Biology and Evolution. 1: 231–238. doi:10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417. PMID 20333193. Arhivirano s originala (Free full text), 10. 7. 2012. Pristupljeno 8. 8. 2009.

[ZhaoBurkBratKeel12-5] Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2012). "Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 29 (6): 1557–68. doi:10.1093/molbev/mss001. PMC 3351787. PMID 22319147.

[CavalierSmith-6] Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E. (2012). "Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), a Tiny Naked Centrohelid, and the Diversity and Evolution of Heliozoa". Protist. 163 (4): 574–601. doi:10.1016/j.protis.2011.12.005. PMID 22317961.

[7] "Virae, Prokarya, Protists, Fungi". Collection of Rod-group names in a systematic arrangement. Arhivirano s originala, 14. 8. 2016. Pristupljeno 30. 6. 2016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]