宁夏几种养殖系统水体中浮游植物-微生物群落结构研究李敏

1 02 64
M200401074
Study on the structure of

phytoplankton-microbial community in
several aquaculture systems in Ningxia
-
O
上海海洋大学硕士学位论文
答辩委员会成员名单
姓名工作单位职称备注
上海师范大学生命科
王全喜教授主席
学学院
上海海洋大学海洋生
何培民教授委员
态与环境学院
贾睿教授委员
态与环境学院
邵留副教授委员
态与环境学院
吴美琴讲师秘书
态与环境学院
答辩地点高新园区 3 号楼 114 答辩日期 2023.5.10

宁夏几种养殖系统水体中浮游植物-微生物群落结构研究
摘要
我国水产养殖历史悠久，养殖品种丰富。水产养殖业的迅猛发展，对我国经
济有十分关键的推动作用，但同时也伴随许多生态问题。浮游植物与微生物在养
殖系统中占据重要的生态地位，其群落组成结构对养殖水体环境有重要影响。浮
游植物与微生物之间存在共生、互利、竞争、拮抗等多种复杂关系，探究其相互
作用机制是研究水生态平衡的基础。本研究通过探究宁夏地区对虾养殖系统、鱼
塘养殖系统、流水槽养殖系统和生态沟渠中浮游植物与微生物群落结构，并通过
共生网络分析对浮游植物与微生物群落之间的相关性进行探讨，以期为宁夏地区
生态养殖提供数据支持。本研究主要结果与结论如下：
1.于 2021 年 5 月-2021 年 8 月对南美白对虾养殖系统进行浮游植物-微生物
群落结构研究，本研究共检测出 8 门 129 种藻类，其中，绿藻门占主要地位，有
55 种，其次为裸藻门 25 种，蓝藻门 23 种，浮游植物密度变化范围在
10.21×107cells·L-1~143.65×107cells·L -1 。浮游植物多样性表示对虾池塘水体处于
清洁或寡污状态。水体微生物共检出 31 门，85 纲，221 目，391 科，675 属，
1049 种。不同养殖时期的微生物都以厚壁菌门、变形菌门、放线菌门居多，而变
形菌门、放线菌门、蓝细菌门等在不同养殖时期其丰度变化存在显著性差异
（P<0.05）；微生物多样性随养殖时间增加。虾塘水体微生物群落水平受到水质
因子的影响，在养殖前期微生物群落组成受到溶解氧、温度、亚硝酸盐的影响，
在养殖末期，微生物群落组成与 pH 显著相关。通过对浮游植物与微生物共生网
络分析发现，浮游植物与微生物之间多为竞争或抑制关系，螺旋藻、伪鱼腥藻与
多种细菌具有相关性。
2.于 2021 年 6 月-2021 年 10 月对稻蟹共生-水产养殖耦合系统中的鱼塘养殖
系统进行浮游植物-微生物研究。本研究共检测出 8 门 103 种浮游植物，其中绿
藻门和裸藻门占据优势地位，分别为 35 种和 34 种。鱼塘浮游植物密度变化为
1.54×107cells·L-1~31.75×107cells·L -1，池塘中浮游植物密度最高值出现在 6 月，
10 月份密度最小。浮游植物多样性表示，鱼塘水体处于寡污状态。对水体中微生
物进行分类汇总共检出微生物 32 门，92 纲，245 目，393 科，674 属，1124 种。
微生物多样性呈现先升高后降低的趋势。研究期间的主要门类包含放线菌门、变
形菌门和厚壁菌门。池塘微生物群落结构主要受到水温、pH 和溶解氧的影响。
I
通过对浮游植物、微生物进行共生网络分析，共发现浮游植物与微生物的 82 个
相关关系，以正相关偏多，具有较多连接点的藻类有小球藻、衣藻、粗大微囊藻
和束缚色球藻，与藻类具有较多关系的细菌有 Alsobacter 属，与多数藻呈正相关，
分枝杆菌属、Paludibacter、Domibacillus 与多数藻呈负相关。
3.于 2021 年 7 月-2021 年 9 月对稻蟹共生-水产养殖耦合系统中的流水槽养
殖系统进行浮游植物-微生物研究。流水槽养殖系统中共检测出 7 门 84 种浮游植
物，绿藻门最多，为 35 种，其次为裸藻门、蓝藻门。浮游植物密度变化范围介
于 4.65×107cells·L-1~11.13×107cells·L -1，7 月浮游植物密度最高，8 月最低。浮游
植物多样性表示流水槽水体为轻度污染。对流水槽系统水体微生物进行分类汇总
共有微生物 36 门，93 纲，220 目，342 科，536 属，874 种。主要微生物门类有
放线菌门、变形菌门、厚壁菌门和拟杆菌门，其中放线菌门和变形菌门始终占主
要地位。对流水槽水体微生物进行 RDA 分析发现，影响水体微生物群落结构的
环境因子主要是水温、NH4+-N 和 NO2--N。浮游植物与水体微生物的共生网络共
显示出 103 个相关关系，以负相关偏多，具有较多连接点的藻类有肘状针杆藻、
伪鱼腥藻、长菱形藻、四足十字藻、小席藻。norank_f_Gemmatimonadaceae、CL500-
29_marine_group、unclassified_c_Actinobacteria、hgcl_clade 与多种藻类都存在相
关性，且都为正相关； Rhodoluna 、短杆菌属、
norank_f_norank_o_Saccharimonadales 、norank_f_Paracaedibacteraceae 与多种
藻类都呈负相关关系，与藻类相互抑制。
4.于 2021 年 9 月-2021 年 10 月对稻蟹共作-水产养殖耦合系统中的生态沟渠
系统进行浮游植物、微生物群落结构研究。实验期间共检测出 4 门 89 种藻类，
绿藻门种类最多，为 32 种，其次为硅藻门、裸藻门。浮游植物密度随采样时间
呈现下降趋势，9 月生态沟渠的平均浮游植物密度为 14.52×107cells•L-1，10 月平
均浮游植物密度为 8.72×107cells•L-1。对生态沟渠水体微生物进行检测共有 29 门，
90 纲，238 目，382 科，658 属，1119 种。主要类别为变形菌门、放线菌门、厚
壁菌门和拟杆菌门。9 月份的微生物多样性指数显著高于 10 月份。对水体微生
物进行 RDA 分析发现微生物群落结构主要受到水温、PO43-、NH4+-N、NO2--N、
pH 的影响。浮游植物与微生物的共生网络共显示 97 个相关关系，以正相关为
主。与微生物具有较多相关关系的藻类有小球藻、粗大微囊藻、衣藻、螺旋藻。
CL500-3 、 norank_f_norank_o_Microtrichales 、 norank_f_Sphingomonadaceae 、
norank_f_67-14、Ottowia、norank_f_JG30-KF-CM45、酸杆菌属与多数浮游植物都
具有正相关。
关键词：浮游植物，微生物，养殖系统，稻蟹共作，共生网络
II
Study on the structure of phytoplankton-microbial

community in several aquaculture systems in Ningxia
ABSTRACT
Our country has a long history of aquaculture and is rich in aquaculture species.
With the rapid development of aquaculture, it has brought ideal economic benefits, but
also accompanied by many ecological problems. Phytoplankton and microorganism are
the main bearers of material circulation and energy flow in the aquaculture system, and
their community composition structure has an important impact on the aquaculture
water environment. There are many complex relationships between phytoplankton and
microorganisms, such as symbiosis, mutual benefit, competition and antagonism.
Exploring their interaction mechanism is the basis of studying water ecological balance.
This study explored the structure of phytoplankton and microbial communities in
shrimp culture system, fish pond culture system, In-pond raceway system and
ecological ditches in Ningxia, and discussed the correlation between phytoplankton and
microbial communities by network, in order to provide data support for ecological
culture in Ningxia. The main results and conclusions of this study are as follows:
1. From May 2021 to August 2021, the phytoplankton-microbial community
structure of Penaeus vannamei culture system was studied. A total of 129 species of
phytoplankton in 8 phyla were detected in this study, of which 55 species were the
largest, followed by 25 species of Euglenophyta, 23 species of Cyanophyta, and the
variation range of phytoplankton density was 10.21 × 107cells·L-1~143.65 × 107cells·L
-1
.Phytoplankton diversity indicates that the water of the shrimp pond is in a clean or
less polluted state. A total of 31 phyla, 85 classes, 221 orders, 391 families, 675 genera
and 1049 species of water microorganisms were detected. The dominant categories of
microorganisms in different culture periods include Firmicutes, Proteobacteria,
Actinobacteria, and the abundance changes of Proteobacteria, Actinobacteria, and
Cyanobacteria in different culture periods are significantly different (P<0.05);
Microbial diversity increased with the incubation time. The level of microbial
community in shrimp pond water is affected by water quality factors, and the
composition of microbial community is affected by dissolved oxygen, temperature and
nitrite in the early stage of culture. At the end of culture, the composition of microbial
III
community is significantly related to pH. Through the analysis of the symbiotic
network between phytoplankton and microorganisms, it is found that the relationship
between phytoplankton and microorganisms is mostly competition or inhibition, and
Spirulina, Pseudoanabaena and a variety of bacteria have correlation.
2. From June 2021 to October 2021, the phytoplankton - microorganism study was
conducted on the fish pond culture system in the rice-crab symbiosis - aquaculture
coupling system. A total of 103 species of phytoplankton in 8 phyla were detected in
this study, of which the Chlorophyta and Euglenophyta were dominant, with 35 and 34
species respectively. The density of phytoplankton in the fishpond changes to 1.54 ×
107cells·L-1~31.75 × 107cells · L-1, the highest value of phytoplankton density in the
pond appeared in June, and the lowest value appeared in October. Phytoplankton
diversity indicates that the fish pond water is in a state of low pollution. The
microorganisms in the water were classified and summarized, and a total of 32 phyla,
92 classes, 245 orders, 393 families, 674 genera and 1124 species of microorganisms
were detected. Microbial diversity showed a trend of increasing first and then
decreasing. The main phyla during the study period included Actinobacteria,
Proteobacteria and Firmicutes. The microbial community structure of pond is mainly
affected by water temperature, pH and dissolved oxygen. Through the symbiosis
network analysis of phytoplankton and microorganisms, a total of 82 correlations
between phytoplankton and microorganisms were found, with more positive
correlations. Algae with more connection points include Chlorella, Chlamydomonas,
Microcystis and Chroococcus tenax. Bacteria with more relationships with algae
include Alsobacter, which is positively correlated with most algae, Mycobacterium,
Paludinobacter,Dominbacillus was negatively correlated with most algae.
3. From July 2021 to September 2021, the phytoplankton-microorganism study
was conducted on the In-pond raceway system in the rice-crab symbiosis - aquaculture
coupling system. A total of 7 phyla and 84 species of phytoplankton were detected in
the flume culture system, with the largest number of 35 species in the Chlorophyta,
followed by Euglenophyta and Cyanophyta. The variation range of phytoplankton
density is 4.65 × 107cells·L-1~11.13 × 107cells · L-1, the highest value of phytoplankton
abundance appeared in July, and the lowest value appeared in August. Phytoplankton
diversity indicates that the water of the In-pond raceway is slightly polluted.There are
36 kinds of microorganisms, 93 classes, 220 orders, 342 families, 536 genera and 874
species of microorganisms in the water of the convection tank system. The main
IV
microbial groups are Actinobacteria, Proteobacteria, Firmicutes and Bacteroides, of
which actinomycetes and Proteobacteria were dominant during the study period. RDA
analysis of microorganisms in the water of the convection tank found that the
environmental factors affecting the bacterial community structure of the water were
mainly water temperature, ammonia nitrogen and nitrite. The symbiotic network of
phytoplankton and water microorganisms shows a total of 103 correlation relationships,
with more negative correlation. The algae with more connection points include Synedra
ulna, Pseudoanabaena, Nitzschialongissima, Crucigenia tetrapedia, and Phormidiun
tenue. norank_ f_ Gemmatimonadaceae,CL500-29_ marine_ group,unclassified_ c_
Actinobacteria,hgcl_ Clade have positive correlation with many kinds of algae;
Rhodoluna, Conexibacter, norank_ f_ norank_ o_ Saccharimonadales,norank_ f_
Paracaedibacteraceae are negatively correlated with many kinds of algae and inhibits
each other.
4. From September 2021 to October 2021, the phytoplankton and microbial
community structure of the ecological ditch system in the rice-crab co-culture-
aquaculture coupling system was studied. A total of 89 species of algae from 4 phyla
were detected during the experiment. Chlorophyta is the largest, with 32 species.
Followed by Bacillariophyta and Euglenophyta.The density of phytoplankton
decreased with the sampling time, and the average density of phytoplankton in the
ecological ditch in September was 14.52 × 107cells • L-1, the average phytoplankton
density in October is 8.72 × 107cells•L-1. There are 29 phyla, 90 classes, 238 orders,
382 families, 658 genera and 1119 species of microorganisms in ecological ditch water.
During the study period, the main phyla included Proteobacteria, Actinobacteria,
Firmicutes and Bacteroidetes. The microbial diversity index in September was
significantly higher than that in October. RDA analysis of water microorganisms found
that the microbial community structure was mainly affected by water temperature,
phosphate, ammonia nitrogen, nitrite and pH. The symbiotic network of phytoplankton
and microorganisms shows 97 correlation relationships, mainly positive correlation.
Algae that have more relationship with microorganisms include Chlorella, Microcystis
robusta, Chlamydomonas and Spirulina.CL500-3,norank_ f_ norank_ o_
Microtrichales,norank_ f_ Sphingomonadaceae,norank_ f_ 67-14,Ottowia,norank_ f_
JG30-KF-CM45 and Acidobacter have positive correlation with most phytoplankton.
KEY WORDS: phytoplankton,microorganism,aquaculture system,rice-crab
V
culture,symbiosis network
VI
目录
第一章引言............................................................................................... 1
1.1 浮游植物、微生物概述................................................................... 1
1.2 浮游植物与微生物影响因子 .......................................................... 1
1.2.1 浮游植物影响因子 ..................................................................... 1
1.2.2 水体微生物影响因子 ................................................................. 2
1.3 浮游植物与微生物互作机制研究进展 .......................................... 3
1.3.1 浮游植物对微生物的影响 ......................................................... 4
1.3.2 微生物对浮游植物的影响 ......................................................... 4
1.4 不同水域生态系统浮游植物-微生物互作机制研究 ..................... 5
1.4.1 养殖池塘中浮游植物-微生物互作机制研究 ........................... 5
1.4.2 湖泊、水库生态系统中浮游植物-微生物互作机制研究 ....... 6
1.4.3 海洋中浮游植物-微生物互作机制研究 ................................... 6
1.5 研究目的及意义............................................................................... 7
1.6 创新点 ............................................................................................... 7
第二章宁夏南美白对虾池塘水体浮游植物-微生物群落结构研究 ..... 8
2.1 材料与方法 ....................................................................................... 9
2.1.1 研究区域概况 ............................................................................. 9
2.1.2 样品采集及处理 ......................................................................... 9
2.1.3 数据计算与分析 ....................................................................... 10
2.2 结果与分析 ..................................................................................... 11
2.2.1 水质理化指标 ........................................................................... 11
2.2.2 浮游植物群落结构特征 ........................................................... 12
2.2.3 水体微生物群落结构特征 ....................................................... 14
2.2.4 浮游植物与水体微生物共生网络分析 .................................. 18
2.3 讨论 ................................................................................................. 19
2.3.1 浮游植物群落结构特征 ........................................................... 19
2.3.2 水体微生物群落结构特征 ....................................................... 20
2.3.3 对虾池塘水体微生物与水质因子、藻类的关系 .................. 20
第三章稻蟹共作-水产养殖耦合系统鱼塘浮游植物-微生物群落结构
研究 ......................................................................................................... 22
3.1 材料与方法 ..................................................................................... 23
3.1.1 实验区域 ................................................................................... 23
3.1.2 实验设计 ................................................................................... 23
3.1.3 实验分析 ................................................................................... 24
3.2 结果与分析 ..................................................................................... 24
3.2.1 水质理化指标 ........................................................................... 24
3.2.2 浮游植物群落结构特征 ........................................................... 26
3.2.3 水体微生物群落结构特征 ....................................................... 29
3.3 讨论 ................................................................................................. 34
3.3.1 养殖池塘水体浮游植物群落特征........................................... 34
3.3.2 鱼塘水体微生物群落特征 ....................................................... 35
3.3.3 水体微生物与浮游植物关系................................................... 36
第四章稻蟹共作-水产养殖耦合系统流水槽浮游植物-微生物群落结
构研究 ..................................................................................................... 38
4.1 材料与方法 ..................................................................................... 39
4.1.1 实验区域概况 ........................................................................... 39
4.1.2 实验设计 ................................................................................... 39
4.1.3 实验分析 ................................................................................... 39
4.2 结果与分析 ..................................................................................... 39
4.2.1 水质理化指标 ........................................................................... 39
4.2.2 浮游植物群落特征 ................................................................... 42
4.2.3 水体微生物群落特征 ............................................................... 44
4.3 讨论 ................................................................................................. 49
4.3.1 流水槽养殖系统浮游植物群落特征....................................... 49
4.3.2 流水槽养殖系统水体微生物群落特征 .................................. 50
4.3.3 流水槽水体微生物与水质因子、浮游植物的关系 .............. 50
第五章稻蟹共作-水产养殖耦合系统中生态沟渠浮游植物-微生物群
落结构研究 ............................................................................................. 52
5.1 材料与方法 ..................................................................................... 53
5.1.1 实验区域 ................................................................................... 53
5.1.2 实验设计 ................................................................................... 53
5.1.3 实验分析 ................................................................................... 54
5.2 结果与分析 ..................................................................................... 54
5.2.1 水质理化指标 ........................................................................... 54
5.2.2 浮游植物群落结构特征 ........................................................... 56
5.2.3 水体微生物群落结构特征 ....................................................... 58
5.3 讨论 ................................................................................................. 62
5.3.1 生态沟渠水体浮游植物群落特征........................................... 62
5.3.2 生态沟渠水体微生物群落特征............................................... 63
5.3.3 生态沟渠水体微生物与水质因子、浮游植物关系 .............. 63
第六章主要结论与展望 ........................................................................ 65
6.1 宁夏南美白对虾养殖池塘浮游植物-微生物群落结构研究 ....... 65
6.2 稻蟹共作-水产养殖耦合系统鱼塘浮游植物-微生物群落结构研
究 .......................................................................................................... 65
6.3 稻蟹共作-水产养殖耦合系统流水槽浮游植物-微生物群落结构
研究 ...................................................................................................... 66
6.4 稻蟹共作-水产养殖耦合系统生态沟渠浮游植物-微生物群落结
构研究 .................................................................................................. 66
6.5 展望 ................................................................................................. 67
参考文献................................................................................................... 68
第一章引言
我国水产养殖历史悠久且养殖种类丰富，而淡水养殖是水产养殖的主要方式，
淡水养殖对于水产养殖来说十分重要[1]。我国已有盐碱地约 14.87 亿亩，盐碱水
6.9 亿亩[2]。盐碱水水质类型复杂，具有 pH 偏高，盐度较高，碱度较大的特点[3]。
在盐碱地进行水产养殖可以在一定程度上改良盐碱环境，可降低盐碱地区的盐度、
硫酸盐等指标[4]。利用低洼盐碱地回归水养殖对改良盐碱地，促进生态环境修复
以及推进盐碱地增收有重要意义。宁夏因黄河流经面积广阔，非常适合发展渔业。
且宁夏拥有面积广阔的低洼盐碱地适于发展水产养殖，对国土资源的利用具有重
要的意义。维护养殖水体环境生态平衡，加强水产养殖环境监测保护是十分必要
对。非生物环境、浮游生物和细菌群落对维持水体微生态有十分重要的作用[5]。
三者相互关联、相互影响，具有很强的系统性，因此，研究水体中的浮游生物和
微生物，对于水体环境的调控和改善具有十分重要的作用。
1.1 浮游植物、微生物概述
浮游植物是水生生态体系的主要生产者，是水产养殖中鱼虾等的优质天然饵
料，同时浮游植物进行光合作用提高溶氧供水生生物利用[6]。浮游植物与水生态
系统的消费者、分解者相互作用，形成一道完整的食物链。浮游植物种类丰富，
分布广泛，其群落结构组成、丰度变化等特性间接反映了水体环境的变化，是指
示养殖水体健康状况的重要指标，维持生态系统结构功能的稳定。
微生物参与水生态系统的物质循环，并在水体中占据不可代替的生态位置[7]。
微生物在养殖池塘的有机质降解和营养盐循环以及控制病害等方面都发挥着重
要的作用[8]。微生物能够降解动物残饵、粪便等有机质，也能过运用氧化、还原
等使有机物转变为简单的物质，使水生态系统保持平衡，而且可以抑制或杀死病
原微生物。许多微生物本身是轮虫、枝角类和动物幼体的优质饲料，促进水生生
[9]
物的生长。
1.2 浮游植物与微生物影响因子
1.2.1 浮游植物影响因子
（1）温度
温度能够对生物的新陈代谢产生影响从而影响浮游植物。一般来说，水温升
高，藻类生物量也会增加。水温是影响浮游植物优势种的主要环境因子[10]。曾建
刚等人（2010）通过对对虾养殖塘的调查显示：随着温度的升高，对虾增长，投
饵量增大，水体中蓝藻繁殖迅速，微囊藻的增值更为快速[11]。王旭娜等人（2018）
1
对南美白对虾池塘研究表明，温度是硅藻门的主要影响因子[12]。不同种类的浮游
植物对温度的响应有一定差异。
（2）营养盐
浮游植物的生长受氮磷等营养因子的限制。王旭娜等（2018）对南美白对虾
池塘研究表明， pH、无机氮对绿藻门影响较大，而蓝藻门受磷含量的影响较大
[12]
。李瑞娇（2014）等人研究发现，对主养鲢鳙等滤食性鱼类的池塘，添加适量
氮肥和磷肥，可以增加浮游植物的生物量，以助于增产[13]。Mischke 等（2014）
对浮游植物多样性的影响因素进行研究表明，饲料会导致氨氮、硝酸盐含量的增
加，同时能够提高浮游植物多样性指数[14]。有研究指出，氮磷比是形成蓝藻水华
的主要原因[15]。张云等（2015）研究表明，溶解氧、磷酸盐、总磷的浓度是改变
海洋浮游植物群落构成的重要环境因素[16]。王丽卿等（2011）对淀山湖浮游植物
群落研究表明，绿藻门与磷酸盐之间存在正相关关系[17]。汪益嫔（2011）对淀山
湖的研究发现，夏季蓝藻的群落结构与总氮含量存在正相关关系，与总磷含量存
在负相关性[18]。盛锋（2019）对稻鸭共作模式浮游植物的研究发现，浮游植群落
结构与营养盐存在相关关系[19]。有研究指出水体中钾离子可能会促进藻类的生
长20。
（3）生物因子
浮游植物是养殖系统的生产者，其群落变动与浮游动物摄食有关[21]。刘国才
等 (2000)研究发现，浮游植物与浮游动物数量的消长普遍呈负相关[22]。在水产
养殖过程中，鱼、虾等水生生物产生的排泄物会使水中的有机质及氮磷含量增加，
从而促进浮游植物的繁殖。有的鱼类摄食浮游生物，对藻类的生长产生影响。谷
孝鸿等人（1996）[23]、赵玉宝（1993）[24]等研究发现，水域中大型放养滤食性鱼
类会对浮游植物的多样性产生重大影响。丁玲等（2023）指出，沉水植物与浮游
植物间存在竞争从而抑制浮游植物的增殖[25]。
1.2.2 水体微生物影响因子
（1）温度
温度是影响细菌生长的关键因素，通过对酶活性的影响对细菌的代谢产生影
响，对于细菌群落的结构组成和变化具有显著影响，一般来说，细菌生物量与温
度呈正相关[26]。而且温度能够影响浮游动植物群落从而间接影响细菌组成。覃雅
等人（2015）发现草鱼池塘水体氨氧化细菌数均呈相似的季节变动规律，即夏季
显著高于春、秋两季，且底层水体氨氧化细菌数量均与温度呈显著正相关[27]。陈
伟等人（2019）研究发现温度是驱动细菌群落结构变化的主要因素[28]。卢静等人
（2000）对对虾池塘研究发现细菌的增长明显受温度的影响，高温时期，细菌先
于浮游植物大量繁殖[29]。李博等人（2014）对草鱼混养系统研究发现，细菌生产
2
力与水温呈显著正相关[30]。
（2）营养盐
营养盐的变化能够对细菌群落的结构组成产生一定的影响，营养盐既可以对
细菌的增长起到作用，还可以通过影响浮游动植物间接影响细菌群落的变化。研
究表明，营养盐与微生物之间存在相关关系。董俊等人（2020）在南美白对虾生
长的不同阶段研究发现，细菌密度与营养盐水平表现为正相关关系[31]。有研究发
现在养殖过程中水体中有机碳对微生物生长具有较大影响[32]。李博等（2014）对
草鱼混养系统研究发现，细菌生产力与溶解有机碳和颗粒有机碳含量正相关，与
磷酸盐含量呈负相关关系[30]。研究表明，硫酸盐可以增加微生物群落复杂性[33]。
（3）生物因子
高密度的藻类在一定程度上能够抑制养殖水体中的致病性弧菌[34]。有研究
指出，在富营养化水体中，光合细菌能够对浮游植物的生物量及多样性进行调控
[35,36]
。有些浮游植物能够在其生长高峰期分泌杀菌物质，从而降低细菌生物量[37]。
[38]
浮游动物能够直接摄食细菌，从而影响细菌的分布和数量。研究表明，异养
鞭毛虫是细菌主要的摄食者[39]。刘国才等(2000)对虾池中浮游动物对细菌摄食作
用研究指出主要是大于 3µm 的浮游动物对细菌进行摄食[40]。
1.3 浮游植物与微生物互作机制研究进展
浮游植物与微生物生物量及其分布都可以作为水质评价的重要指标，二者之
间的相互作用机制代表了水生环境中的基本生态关系，是探究水生生态平衡的重
要基础。Seymour 等（2017）指出，藻际环境中，代谢物和信息化学物质的交换
控制着浮游植物与细菌之间的关系，包括共生、互惠、对抗、寄生和竞争[41]。藻
细胞在新陈代谢过程中会向外环境释放如有机磷酸盐等有机物质，供细菌利用，
一部分同化为颗粒有机碳，另一部分通过微生物分解以其他形式释放，提供营养
盐等以供浮游植物生长[42]。研究发现，微生物种群通常在藻类数量增加的过程中
开始增加，表明活藻类的产物至少支持一些细菌。浮游植物在细胞外释放过程中
出现的化合物如乙醇酸盐可以在原位条件下被细菌代谢，并且在自然系统中被迅
速转化。研究表明，浮游植物与细菌之间可能存在协调机制从而对水体中的氮磷
含量有较好的去除效果43。细菌和藻类之间的相互作用不是孤立发生的，藻类和
细菌常构成藻菌共生系统，各种刺激和抑制过程之间的平衡可能在特定时间选择
性的影响特定生物体的生存[44]。毛芝娟等（1998）研究证明鱼塘中浮游植物与细
菌之间存在着制约关系，这种制约关系与浮游植物和微生物的种类有关[45]。秦攀
尾等（2018）指出，添加外源有机碳对藻菌关系有显著影响[46]。浮游植物与微生
3
物之间的相互作用是多方面的，促进抑制并举，维持养殖环境的稳定。
1.3.1 浮游植物对微生物的影响
（1）浮游植物与细菌存在促进作用。
来自浮游植物的胞外溶解有机碳是浮游细菌有机质的主要来源[47]。浮游植
物和细菌能够结合在一起，为细菌提供可生长的微环境，此外，细菌还可以存在
于藻细胞内。藻类浮游植物对细菌的刺激直接或间接地提供了浮游细菌所使用的
大部分有机物。在细胞生长过程中，藻类释放的有机物质可能对细菌有用，微生
物也可以在死细胞分解过程中获得营养。浮游植物光合作用可以产生有机酸等大
量溶解有机酸作为营养物质供细菌利用[48]。
（2）浮游植物与细菌存在抑制作用。
浮游植物能够释放某些物质从而抑制细菌的生长[49]。浮游植物也可以通过调
节水体 pH 值影响细菌的生长。在淡水中，光合作用可能会显著消耗无机碳浓度，
从而使 pH 值发生变化，虽然这种 pH 值变化不太可能严重影响大多数细菌，但
pH 值耐受值较窄的细菌可能会被排除在此类环境之外，光合作用过程中 pH 值
的升高也可以刺激 pH 值较高的细菌的代谢[50]。有研究表明，小球藻属、单胞藻
属和栅列藻属可产生抑菌物质[51]。
1.3.2 微生物对浮游植物的影响
（1）微生物对浮游植物具有促进作用。
细菌可以为浮游植物提供生长所必需的营养素，包括维生素 B1 和 B12 或铁
螯合物。在水生态系统中，异养再矿化是限制性营养素的主要补充。微生物可以
用过氮、磷等的再矿化来促进藻类生长，浮游植物吸收的大部分氮来自于微生物
的氮矿化作用[52]。此外，细菌通过合成维生素或者分解藻类释放维生素供浮游植
物生长[53]。细菌还可以吸附、分解毒物，减少对藻类的危害[54]。有研究发现，芽
孢杆菌的代谢产物如甘氨酸、谷氨酸等对小球藻的生长有促进作用55。细菌-浮游
植物-化学信号对于浮游植物细胞分裂也很重要，这些反应在附着于浮游植物细
胞的细菌中更为常见，因为它们可以在浮游植物细胞之间建立紧密的共生相互作
用。
（2）微生物对浮游植物存在抑制作用
微生物对浮游植物的抑制作用是多方面的。改变环境细菌代谢可能会改变环
境，损害藻类生长。如果有机物的供应充足，有氧呼吸可以消耗溶解氧的供应，
虽然一些藻类类群在厌氧条件下能够进行光合作用，但大多数类群会因缺氧而受
到抑制。细菌新陈代谢会与藻类竞争氧气，还可以通过产生有机酸来降低 pH 值
对浮游植物的生长产生影响。细菌会与藻类竞争营养物质[56]。细菌本身可以对浮
游植物产生不利影响，有些研究表明，一些水生细菌能导致藻类细胞溶解，例如，
4
粘细菌是最主要溶解蓝藻的细菌[57]，细菌溶藻方式有直接溶藻和间接溶藻，细菌
与藻细胞接触藻细胞使其裂解[58]。有研究分离出的金黄杆菌属细菌即为直接溶
解藻细胞[59]。大多数溶藻菌可能通过分泌溶藻活性物质间接接触藻细胞，破坏藻
细胞完整结构，影响藻细胞正常生理状态[60]。邓信爽等（2023）筛选出的 H6 菌
株可通过分泌溶藻物质间接溶藻[61]。此外，细菌还会分泌毒素等抑制藻细胞的生
[62]
长。
藻类与细菌互作的示意图（Kazamia ,2016[63]）
1.4 不同水域生态系统浮游植物-微生物互作机制研究
1.4.1 养殖池塘中浮游植物-微生物互作机制研究
养殖池塘中已有较多浮游植物、微生物的研究，但池塘中浮游植物-微生物之
间相互作用的研究相对较少。Karim 等（2012）通过对池塘中不同月份的浮游植
物与细菌进行研究表明，细菌密度与水温呈显著正相关，而浮游植物与水温呈显
著负相关，除少数例外，池塘中浮游植物和细菌丰度之间存在反向关系[64]。毛芝
娟等（1998）对鱼塘中不同浮游植物对细菌的影响进行了研究，结果表明，不同
浮游植物组成影响不同的细菌组成[45]。Qiao 等（2020）对综合多营养水产养殖
（IMTA）中浮游植物与细菌进行研究发现，硅藻和绿藻可能抑制弧菌的增值，
而蓝藻可能有利于弧菌的生长[65]。将池塘中引入藻类或微生物研究池塘水体中
微生物或藻类的群落变动。Kobayashi 等（2015）将微囊藻接种到其中一个池塘，
5
但不接种到另一个池塘，利用沉积荧光原位杂交和变性梯度电泳（DGGE）研究
了池塘中细菌群落结构的变化，发现当微囊藻是优势浮游植物时，属于 α 变形菌
门的微囊藻降解细菌是优势细菌类群之一，还发现 α-变形菌门操作分类单元
（OTU）的数量与绿藻科藻类的丰度之间存在显著关系[66]。曲寅（2022）指出对
虾池塘中添加生物絮团可以增加水体微生物与浮游植物的多样性[67]。有研究指
[68]
出，固定化波吉卵囊藻和微绿球藻能够对虾池中弧菌产生一定的抑制作用。
吴定心（2016）进行了南美白对虾野外实验，藻类与硝化细菌之间存在抑制关系
[69]
。有研究表明，池塘中添加芽孢杆菌对绿藻和蓝藻的生长有抑制作用[70,71]。
1.4.2 湖泊、水库生态系统中浮游植物-微生物互作机制研究
湖库生态系统中，藻华的形成与水体中微生物种群密切相关，浮游植物与微
生物作为初级生产力的主要贡献者，两者的相互驱动机制是研究水体藻华消涨机
理的重要依据。目前对湖库中藻-菌互作演替及其水质调控机制还缺乏一定的认
识。Isabel R 等（1997）研究了火山口湖藻类和细菌的关系，以浮游植物提供的
有机碳为基础的共生和对矿物质营养素的竞争是贫营养水系统中细菌与浮游植
物之间的重要相互作用，这两种相互作用都受到浮游动物活动的影响；浮游植物
与细菌具有相似的季节动态，细菌丰度与藻类生物量呈显著正相关，藻类对细菌
有机碳供应的减少可能导致藻类-细菌相互作用从竞争变为共生[72]。Cao 等（2020）
对武汉东湖藻类、自由生活菌和附生菌之间关系的研究指出，藻类、自由生活菌
和附生菌之间的共生关系可以通过营养平衡（氮磷比）和溶解有机碳的有效性改
变，氮磷比为 16:1 时，藻类与附着细菌之间存在明显的共生关系，而过多的有
机碳输入导致藻类与自由生活细菌之间的营养竞争[73]。闫苗苗（2020）对水源水
库中藻类与细菌互作机制研究指出，藻类与细菌以正相关关系为主，其互作关系
受 pH、水温等的影响[74]。司光超等（2023）对大明湖水体进行研究，指出大明
湖水体之间菌藻之间为正相关关系[75]。Su 等（2017）研究了太湖水中细菌群落
组成及有害蓝藻藻华对细菌群落的影响，结果表明，微囊藻密度与微生物的 α 多
样性指数显著负相关，微囊藻可能通过降低其生物多样性对微生物群落结构产生
影响[76]。许多淡水浮游植物可能形成短暂的有害水华，影响水质和其他水生生物
群，异养细菌可以通过营养物再生，也可以通过拮抗作用和其他生物相互作用来
影响这种水华[77]。湖泊、水库中已有较多研究关于水华发生时微生物的动态变化
[78,79,80,81,82]
。
1.4.3 海洋中浮游植物-微生物互作机制研究
浮游植物与微生物是海洋生态系统中重要的调控因子，两者之间的关系（互
惠、互利、竞争、抑制等）会影响赤潮的形成，对维持海洋生态系统的动态平衡
有十分重要的作用。关于海洋中浮游植物与微生物互作的研究已有较多报道。在
6
沿海海洋环境中，细菌和浮游植物的动态是密切相关的，细菌和浮游植物生物量
之间存在相关性。王汉奎（2006）研究秋冬季三亚湾浮游植物与细菌生物量之间
均存在正相关，冬季其相关系数达到 0.988[83]。Camarena 等（2018）研究表明波
罗的海中浮游植物群落的改变会影响细菌群落结构，由硅藻和甲藻共生引起的浮
游植物群落的持续变化可能会减少中上层碳的再矿化，并减少通过微生物循环的
有机物通量[84]。Larry 等（2005）研究表明浮游植物与微生物在利用溶解有机磷
等方面存在竞争[85]。Carlsson 等（2012）通过研究添加 N、P、C 是否刺激细菌
和浮游植物的生长，结果表明，P 的添加刺激了细菌和浮游植物的生长，浮游植
物的生长明显受到 N 添加的刺激，细菌对 P、N 或 C 添加作出反应，浮游植物
和细菌可能会竞争 P，但会受到海洋中不同无机营养物的限制[86]。Yang 等（2015）
通过高通量测序分析了厦门湾赤潮期间的自由生活细菌群落，检测到的主要类别
为 α 变形菌和 γ 变形菌，赤潮降低了细菌多样性，增加了物种均匀度，并显著改
变了细菌群落结构，赤潮内的细菌群落比对照区内的细菌群落更为均匀，大多数
[87]
与浮游植物有关的细菌仅出现在赤潮样本中。Liu 等（2013）指出，黄海中部
浮游植物水华期间，浮游植物种类组成对细菌群落结构有显著影响[88]。在海洋生
态系统中，浮游植物群落以硅藻为主，硅藻产生了大约 40%的海洋初级生产力，
构成了海洋食物网的基础，硅藻与特定的细菌类群共存，一种硫化菌通过分泌吲
哚-3-乙酸激素促进硅藻细胞分裂，这种相互作用是通过信息化学物质的生产和
交换来介导的[89]。
1.5 研究目的及意义
浮游植物与微生物是水生态系统中的重要组成部分，其群落组成与养殖水体
状态及养殖生物健康状况密切相关。本研究通过对宁夏地区几种水产养殖系统中
浮游植物及微生物的群落组成、多样性等特征进行探讨，为宁夏地区水产养殖提
供数据支持，同时通过共生网络分析养殖系统中浮游植物与微生物的关系，揭示
养殖系统中菌-藻互作机制，为养殖水体的微生态环境调控提供理论依据。
1.6 创新点
目前关于浮游植物与微生物的互作研究主要集中于海洋、湖泊生态系统，
而养殖池塘中浮游植物与微生物间相互关系的研究十分有限，本研究立足于宁夏
地区盐碱地对虾池塘养殖系统与稻蟹共作-水产养殖耦合系统中的传统养殖池塘、
池塘工程化循环水养殖池塘及生态沟渠系统，通过高通量测序研究每个系统中浮
游植物与微生物群落结构特征并初次通过共生网络探究两者于养殖系统中存在
的相互作用关系，为藻-菌关系的研究提供新思路。
7
第二章宁夏南美白对虾池塘水体浮游植物-微生物群落结构
研究
凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei），又称南美白对虾，其生长快、适应性
强。于 1988 年在我国开始大范围养殖[90]。据统计，2021 年我国南美白对虾养殖
[91]
总产量为 186.3 万 t，占对虾总产量的 86.5% 。
我国大概有盐碱地 14.87 亿亩，盐碱水 6.9 亿亩，多在东北、华北、西北及
沿海地区[2]。宁夏拥有低洼盐碱地约 100 万亩，宜于发展渔业。2020 年宁夏地区
对虾产量为 227t[92]。目前关于宁夏地区对虾的研究主要集中在养殖技术，对虾养
殖的微生态研究还需进一步探索[93]。凡纳滨对虾对盐碱水环境具有一定的耐受
性，可通过下调鳃中碳酸酐酶（CA）的表达，补偿体内碱中毒[94]。利用低洼盐
碱地回归水养殖南美白对虾对改良盐碱地，促进生态环境修复以及推进盐碱地增
收有重要意义。目前关于盐碱地对虾养殖的研究主要为养殖技术的探讨，盐碱地
池塘水体理化性质复杂，且不易控制，因此在盐碱地进行养殖具有一定的困难[95]。
孙卫明（2006）指出盐碱地对虾池塘中浮游植物多样性较少[96]。巩俊霞等（200
9）指出重盐碱地对虾池塘浮游植物以蓝藻门、绿藻门为主[97]。么宗利等（2011）
对盐碱地对虾池塘进行研究指出，细菌多样性指数和丰度呈现先升高后降低的趋
势[98]。目前缺乏盐碱地对虾养殖池塘中浮游植物与微生物之间关系的认识。关于
盐碱地对虾养殖的水体生态还需进一步研究。
浮游植物作为为水产养殖系统的生产者，是对虾养殖过程中优质的天然饵料，
同时进行光合作用为对虾提供良好的生长环境。对虾池塘中浮游植物的研究主要
是其群落结构[99]、多样性特征[11]及影响浮游植物群落变动的环境因子[100]。微生
物作为水产养殖中重要的分解者，其在有机质降解、营养盐循环和控制病害等方
面都发挥着重要的作用。对虾不同生长条件及生长阶段其微生物群落也不同[31]。
有研究发现温度、盐度、亚硝酸盐和总磷等对虾池塘中微生物群落结构起主要影
响作用[28]。对虾养殖池塘中，细菌可以将对虾的代谢产物等降解为营养元素供浮
游植物生长[101]。目前关于对虾池塘中浮游植物和微生物的研究，多为研究浮游
植物与微生物群落结构及影响群落结构变化的水质因子，几乎未涉及浮游植物与
微生物之间的关系[102]。仅刘国才等（2000）通过对虾实验围隔研究发现，细菌
生产量与浮游生物群落呼吸量为正相关[103]。有研究通过将浮游微藻加入对虾池
塘中，探究池塘中微生物群落变动。郑莲等（2005）通将波吉卵囊藻和微绿球藻
引入对虾养殖水体中发现，异养菌与弧菌数量均降低[104]。张健龙（2016）指出，
温度是影响南美白对虾水体中浮游植物及微生物群落结构的主要因子[105]。较多
8
研究表明，不同对虾养殖模式其浮游植物及微生物群落结构存在差异[106,107,108]，
但均未研究浮游植物与微生物之间存在的关系。
目前关于对虾池塘中浮游植物与微生物关系还缺乏一定的认识。本文通过对
宁夏盐碱地地区对虾池塘中水质、浮游植物、微生物进行研究，探究对虾池塘中
浮游植物、微生物的群落结构及多样性特征，首次对盐碱地对虾池塘中浮游植物
与微生物之间的相关关系进行研究，为宁夏地区对虾生态养殖提供数据支持。
2.1 材料与方法
2.1.1 研究区域概况
研究区域位于宁夏回族自治区银川市贺兰县晶诚水产养殖有限公司（坐标 1
06°40'91″E,38°64'56″N），公司总占地 600 亩，其中设置精养池塘 360 亩，工厂化
车间 2 栋 5000 平米。引进南美白对虾苗放置工厂化车间暂养 15 天后投放至精
养池塘中，设置 5 个精养池塘采样点（图 2-1）。5 个虾塘基本概况如表 2-1 所示。
图 2-1 虾塘采样点设置
Fig.2-1 Shrimp pond sampling point setting
表 2-1 实验虾塘基本概括
Tab.2-1 basic summary of experimental shrimp pond
虾塘编号面积（m2）放苗量（万尾）平均水深(m) 增氧机数量产量（kg）
1 15000 40 1.7 4 6000
2 15000 45 1.7 4 6200
3 15000 50 1.7 4 6500
4 15000 50 1.7 4 6300
5 50000 150 1.7 4 24000
2.1.2 样品采集及处理
于 2021 年 5-8 月每月 25 日在 5 个虾塘（标记为 1、2、3、4、5）中采集水
体样品，共 20 个样品，采样时间为上午。采集水样时，于每口塘边设定一个固
定采样点，采样点要远离增氧机与投喂台。采样距岸边 1m 左右，距水面 25 cm
9
处采集 1L 水样以进行水质监测，浮游植物样品的采集运用“五点法”，以每个池
塘的中心点以及四个角点作为五个采样点，每个采样点各采集 200ml 水样混合
为 1L，水样带回实验室以进行浮游植物检测。
溶解氧（DO）、水温（WT）、盐度、pH 采用便携式水质分析仪（YSI plus）
测定，磷酸盐采用钼锑抗分光光度法（HJ 632—2011）检测；氨氮和亚硝态氮等
通过奈氏试剂法 ( HJ535 -2009) 和 N-( 1-萘基) -乙二胺分光光度法( GB /T74
93 -87) 测定。浮游植物水样经鲁哥氏碘液固定、沉淀，待四十八小时后用虹吸
法吸取上清液。定量时摇匀样品瓶中的藻液，使用 0.1ml 浮游植物计数框在 10×
40 倍显微镜下进行浮游植物的分类和统计，主要参照《中国内陆水域常见藻类
图谱》[109]、《中国淡水藻类—系统、分类及生态》[110]。
水体微生物样品的获取：用采水器采集 500ml 的表层水样，利用循环水式真
空泵，先经 5 µm 聚碳酸酯膜（Milipore）将杂质过滤，过滤后的水样再经 0.22µ
m 滤膜过滤，以收集水中的微生物。完成抽滤后，取下滤膜置于 10mL 无菌离心
管中，将其转移至-80℃冰箱冻干保存。使用使用 E.Z.N.A®soil 试剂盒（Omega
Bio-tek,Norcross,GA, USA）提取 DNA，通过 1%琼脂糖凝胶电泳检测 DNA 提取
质量，用 Nano-Drop 2000 检测 DNA 的纯度和浓度。运用扩增引物 338F 和 806
R 对 16S rDNA 基因的 V3-V4 区进行扩增。高通量测序服务由上海美吉生物医
药科技有限公司进行。
2.1.3 数据计算与分析
浮游植物数据处理与分析：用 Excel 对浮游植物数据进行处理，浮游植物密
度计算参考《水生生物学》。
浮游植物细胞丰度（N）的计算公式为：
N=Cs/(Fs×Fn)*(V/v)×Pn
式中，Cs 为计数框的面积（mm2）；Fs 为单个视野的面积（mm2）；Fn 为
计数过的视野数；V 为 1L 水样经沉淀浓缩后的体积（ml）；v 为计数框容积
（ml），通常为 0.1ml；Pn 为 Fn 视野中得到的浮游植物个数。
浮游植物群落结构特性用 Shannon Wiener 多样性指数（H）、Pielou 均匀度
指数（J）、Margale 丰富度指数（D）等表示，ShannonWiener 指数常用作水质
评价的指标（表 2-2）。
H=-∑PilnPi （1）
J=H/lnS （2）
D= (S-1) /lnN （3）
式中：N 表示样品中浮游植物个体总数；S 为浮游植物种类总数；Pi 为第 i
种占总个体的比例。
10
表 2-2 Shannon Wiener 指数分级评价标准
Tab.2-2 Shannon Wiener Index Grading Evaluation Criteria
指数范围级别水体污染程度
Index range Rank Water pollution degree
H>3 丰富清洁
2<H<3 较丰富轻污染
1<H<2 一般中污染
0<H<1 贫乏重污染
H=0 极贫乏严重污染
微生物数据处理与分析：利用 Uparsev.7.1 对具有 97%相似水平的操作分类

单元(OTU)进行聚类。针对 Silvav13816SrRNA 数据库分析每个 OTU 代表序列的
分类。细菌多样性指数使用香农指数(Shannon)和辛普森指数(Simpson)进行计算。
通过 Network 对浮游植物及微生物进行共生网络分析。
2.2 结果与分析
2.2.1 水质理化指标
对虾池塘中各项水质理化指标总结如表 2-3 所示，虾塘在 7 月水温最高，5
个虾塘平均水温达到 33.21±1.36 ℃；
在 8 月水温最低，平均水温为 22.14±0.85 ℃。
5 个虾塘平均溶氧最高值出现在 8 月，为 10.69±3.61 mg/L，最低值出现在 7 月，
平均为 2.58±0.64 mg/L。水体中 pH 变动范围为 8-9.51，由于养殖区域为盐碱地，
pH 相对偏高，pH 随对虾养殖时间逐渐增加。磷酸盐为 0～2.64 mg/L，亚硝酸盐
为 0～0.038 mg/L，氨氮为 0.013～1.960 mg/L。8 月份其营养盐指标上升，可能
由于饲料投喂过多，导致有机物分解不及时。
表 2-3 对虾养殖池塘水质指标
Tab. 2-3 water quality indexes of shrimp pond
项目 5月 6月 7月 8月
Item May June July August
水温/℃ 26.3±1.89 26.31±1.45 33.21±1.36 22.14±0.85
溶解氧/（mg/L） 7.27±0.62 8.36±0.49 2.58±0.64 10.69±3.61
pH 8.18±0.18 8.56±0.10 8.94±0.27 9.46±0.20
盐度/（‰） 2.84±0.29 3.05±0.26 2.64±0.28 2.68±0.22
磷酸盐/（mg/L） 0.32±0.25 0.16±0.32 0.35±0.74 0.57±1.16
亚硝酸盐/（mg/L） 0.01±0.01 0.001 0.004±0.01 0.01±0.01
氨氮/（mg/L） 0.70±0.27 0.36±0.18 0.41±0.52 1.47±1.98
11
2.2.2 浮游植物群落结构特征
2.2.2.1 浮游植物种类分析
如图 2-2 所示，在五个虾塘中共检测出 8 门 129 种藻类，其中绿藻门为主要
门类，有 55 种，占比 42.64%，其次为裸藻门 25 种（19.38%），蓝藻门 23 种
（17.83%），硅藻门 18 种（13.95%），隐藻门 2 种（1.55%），甲藻门 3 种（2.32%），
金藻门 2 种（1.55%），黄藻门 1 种（0.78%）。
图 2-2 对虾养殖池塘浮游植物种类结构组成
Fig.2-2 Compositon of phytoplankton species in shrimp culture ponds
2.2.2.2 浮游植物密度
五个虾塘浮游植物密度如图 3-2 所示，浮游植物密度变化范围在 10.21×107c
ells·L-1~143.65×107cells·L-1，浮游植物丰度最高值出现在 7 月，5 月丰度最低。
各月份间浮游植物密度存在极显著差异（P<0.01）。4 号虾塘的平均密度最大，为
（54.12±45.94）×107cells•L-1，虾塘 5 的平均密度最小，为（21.82±10.78）×107c
ells•L-1,虾塘间浮游植物密度差异不显著（P>0.05）。1 号虾塘浮游植物最高密度
出现在 8 月，最低出现在 5 月；2 号虾塘 8 月浮游植物密度最高，6 月最低；3 号
虾塘浮游植物密度最高值出现在 7 月，最低时在 6 月；4 号虾塘 7 月密度最高，
5 月最低；5 号虾塘 8 月浮游植物密度最高，5 月密度最低。浮游植物密度变化
总体趋势为 7、8 月份浮游植物密度较大，5、6 月份浮游植物密度较小。
12
图 2-3 对虾养殖池塘浮游植物密度
Fig.2-3 The density of phytoplankton in shrimp culture ponds
2.2.2.3 浮游植物多样性特征
本次研究期间对虾池塘 Shannon Wiener 多样性指数均值为 2.28±0.54，最大
值为 3.11，出现在 5 月，最小值为 1.32，出现在 8 月。不同月份间 Shannon Wi
ener 多样性指数差异极显著（P<0.01）。均匀度指数为 0.38-0.83，不同月份间均
匀度指数存在显著差异（P<0.05）。Margalef 丰富度指数均值为 2.14±0.52，最大
值为 3.02，出现在 7 月，最小值为 1.37 出现在 8 月。Margalef 丰富度指数存在
极显著差异（P<0.01）。浮游植物多样性表示对虾池塘水体处于清洁或寡污状态。
（a）多样性指数
13
（b）均匀度指数
（c）丰富度指数
图 2-4 对虾养殖池塘浮游植物多样性特征（a.多样性指数;b.均匀度指数;c.丰富度指数）
Fig.2-4 Diversity characteristics of phytoplankton in shrimp culture ponds（a.Shannon Wien
er;b.Pielou index;c.Margalef index）
2.2.3 水体微生物群落结构特征
2.2.3.1 水体微生物群落组成
对南美白对虾不同养殖时期池塘水体中微生物进行分类汇总共检出微生物 3
1 门，85 纲，221 目，391 科，675 属，1049 种。在门水平上在 4 个养殖时期分
别检测出 24、25、27、28 个门类，4 个养殖时期共有的门类有 21 种，有 3 种门
类仅在 C、D 组出现，为 p_WPS-2，p_Margulisbacteria,p_MBNT15,有 1 种门类单
独出现在 A 组，为 p_Halanaerobiaeota，1 种门类单独出现在 C 组，为 p_Hydro
genedentes（图 2-5）。
14
Venn
B C A
B
C
D
A 0 1 D
0
1 3
0 1
1 0
21
0 2
1 0
27 28
24 25
20
10
0
A B C D
图 2-5 虾塘水体微生物检出 Venn 图

Fig. 2-5 Venn diagram of microbial detection in water
对虾池塘水体 4 个时期细菌群落在门水平上组成如图 2-6 所示，其中细菌丰
度小于 1%的门类归为 Others。研究期间的主要门类为厚壁菌门（Firmicutes）、
变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、蓝细菌门（Cyanobacte
ria）、拟杆菌门（Bacteroidota）、疣微菌门（Verrucomicrobiota）。5 月变形菌门所
占丰度最高，5 个虾塘的平均占比为 48.94%，厚壁菌门平均占比为 29.96%，放
线菌门平均占比为 8.48%，蓝细菌门平均占比为 1.36%，拟杆菌门平均占比为 7.
92%，疣微菌门平均占比为 1.08%。6 月厚壁菌门所占丰度最高，平均占比为 28.
96%，变形菌门平均占比为 23.64%，放线菌门平均占比为 18.94%，蓝细菌门平
均占比为 8.48%，拟杆菌门平均占比为 10.64%，疣微菌门平均占比为 2.28%。7
月厚壁菌门仍然占据绝对优势，平均占比为 34.68%，放线菌门平均占比为 18.9
6%，蓝细菌门平均占比为 15.60%，变形菌门平均占比为 12.84%，疣微菌门平均
占比为 6.08%，拟杆菌门平均占比为 4.80%。8 月则放线菌门丰度最高，平均占
比为 34.28%，厚壁菌门占比为 16.82%，变形菌门平均占比为 15.98%，拟杆菌门
平均占比为 9.82%，蓝细菌门平均占比为 9.6%，疣微菌门平均占比为 2.90%。不
同养殖时期的优势门类都有厚壁菌门、变形菌门、放线菌门，通过各菌门在不同
养殖时期的差异性分析，发现变形菌门、放线菌门、蓝细菌门等在不同养殖时期
其丰度变化存在显著性差异（P<0.05）（图 2-7）。
15
Community barplot analysis
Firmicutes
A1
Proteobacteria
A2 Actinobacteriota
A3 Cyanobacteria
A4 Bacteroidota
Verrucomicrobiota
A5
Patescibacteria
B5 Planctomycetota
B1 Deinococcota
Bdellovibrionota
B2
Campilobacterota
B3 others
Samples
B4
C1
C2
C3
C4
C5
D1
D2
D3
D4
D5
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Percent of community abundance on Phylum level
图 2-6 门水平虾塘水体微生物丰度
Fig. 2-6 microbial abundance at phylum level in shrimp pond water
图 2-7 不同时期虾塘门水平微生物丰度差异
Fig. 2-7 difference of microbial abundance at phylum level of shrimp ponds in different p
eriods
4 个时期水体细菌群落在纲水平上的组成如图 2-8 所示，统计了相对丰度大
于 1%的微生物纲，发现主要纲为芽孢杆菌纲（Bacilli）、γ 变形菌纲（Gammapr
oteobacteria）、放线菌纲（Actinobacteria）、蓝细菌纲（Cyanobacteriia）、α 变形
菌纲（Alphaproteobacteria）、拟杆菌纲（Bacteroidia），5 月份 γ 变形菌纲相对丰
度最高，为 41.02%，芽孢杆菌纲平均占比为 29.68%，α 变形菌纲平均占比为 7.
93%，拟杆菌纲平均占比为 7.76%，放线菌纲平均占比为 7.45%，蓝细菌纲平均
占比为 1.30%，6 月份芽孢杆菌纲相对丰度最高（28.88%），放线菌纲平均占比为
16.53%，γ 变形菌纲平均占比为 14.35%，α 变形菌纲平均占比为 9.28%，蓝细
菌纲平均占比为 8.40%，拟杆菌纲平均占比为 8.03%。7 月份相对丰度最高的仍
16
然是芽孢杆菌纲（34.61%），其次为蓝细菌纲（15.74），放线菌纲平均占比为 10.
83%，γ 变形菌纲平均占比为 7.53%，α 变形菌纲平均占比为 5.30%，拟杆菌纲
平均占比为 2.52%；8 月相对丰度较高的是芽孢杆菌纲（16.81）和放线菌纲（16.
00%），γ 变形菌纲平均占比为 10.27%，蓝细菌纲平均占比为 9.39%，α 变形菌
纲平均占比为 5.71%，拟杆菌纲平均占比为 2.56%。芽孢杆菌纲、γ 变形菌纲为
4 个养殖时期的优势纲类。
1 Bacilli
Gammaproteobacteria
Actinobacteria
Cyanobacteriia
Alphaproteobacteria
0.8 Bacteroidia
Percent of community abundance on Class level
Thermoleophilia
Acidimicrobiia
Kapabacteria
Verrucomicrobiae
0.6 Phycisphaerae
Deinococci
WWE3
Parcubacteria
Saccharimonadia
Rhodothermia
0.4
Chlamydiae
Campylobacteria
Vampirivibrionia
others
0.2
0
A1 A2 A3 A4 A5 B5 B1 B2 B3 B4 C1 C2 C3 C4 C5 D1 D2 D3 D4 D5
Samples
图 2-8 纲水平虾塘水体微生物丰度
Fig. 2-8 microbial abundance at class level in shrimp ponds water
在属水平上，微小杆菌属（Exiguobacterium）在整个养殖过程中均占据较大
优势，发现伦黑墨氏菌属（Rheinheimera）仅在 5 月 21 日出现并占据了较大比
重，在 5 个虾塘中平均占比为 17.04%。Cyanobium_PCC-6307 在 5 月 21 日几乎
没有出现，，而后在每个月份都有出现，平均占比为 9.32%。norank_f_67-14 在 8
月 26 日平均占比为 9.39%，而在其他月很少出现。CL500-29_marine_group 随着
对虾的生长丰富度逐渐增加。
2.2.3.2 水体微生物与环境因子关联分析
对微生物相关数据进行去趋势分析（DCA），发现 lengths of gradient 为 3.5
2 大于 3.5，因此对其进行 CCA 分析。本文选取水温（WT）、溶氧（DO）、pH、
氨氮（NH4+-N）、磷酸盐（PO43-）
、亚硝酸盐（NO2-）和不同养殖时期菌群做了冗
余分析图（图 2-9）。一轴解释为 15.24%，二轴解释为 6.10%。微生物群落结构
主要受 pH、溶解氧、水温的影响。可以看出在不同养殖时期虾塘水体中微生物
群落水平受到不同水质因子的影响，在养殖前期微生物群落组成受到溶解氧、温
度、亚硝酸盐的影响，在养殖末期，微生物群落组成受 pH 影响较大。从图中可
以看出，溶解氧与 pH 呈正相关，与水温、氨氮、亚硝酸盐均呈负相关。
17
CCA on Genus level
3.5
A
3
B
C4
2.5 C
D
2
A2
1.5 WT
A4 HNO2 C5 D1
1 C3
NH3-N
A3
CCA2(6.10%)
0.5
C2
A5 A1 PO4 C1
0 B5
D4 pH
-0.5 D3
D2
B1 D5
-1 B3
-1.5 B2
DO
-2 B4
-2.5
-3
-3.5 -3 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5

CCA1(15.24%)
图 2-9 不同时期虾塘微生物群落组成与环境因子冗余分析图
Fig. 2-9 redundancy analysis of microbial community composition and environmental factor
s of shrimp ponds in different periods
2.2.4 浮游植物与水体微生物共生网络分析
如图 2-10 所示，图中节点的大小代表物种丰度大小，线的粗细表示相关性
系数的大小，相关性越高的物种其连线越粗；不同物种用不同颜色表示，连线颜
色代表正负相关性，红色为正相关，绿色为负相关。在整个网络图，总的连接线
总共有 44 条，即细菌与浮游植物之间的相关关系有 44 个，一共有 16 个正相关
和 28 个负相关。虾塘中浮游植物与细菌的关系负相关偏多。具有较多连接点的
藻类有螺旋藻、伪鱼腥藻。其中，螺旋藻有 18 个连接点，有 9 个正相关，9 个
负相关。螺旋藻与 CL500-3、norank_f_67-14、LD29、norank_f_norank_o_GWA2
-38-13b、norank_f_norank_o_norank_c_WWE3、unclassified_c_Actinobacteria、no
rank_f_norank_o_PeM15、CL500-29_marine_group、Nodularia_PCC-9350 呈正相
关，与伦黑墨氏菌属（Rheinheimera）、norank_f_Methylophilaceae、噬冷菌属（A
lgoriphagus）、norank_f_Sporichthyaceae、Sphingorhabdus、嗜氢菌属（Hydrogen
ophaga）
、Pseudohongiella、嗜冷杆菌属（Psychrobacter）、Limnohabitans 呈负相
关。伪鱼腥藻有 12 个连接点，4 个正相关，8 个负相关，与 CL500-3、norank_f
_norank_o_norank_c_WWE3、norank_f_67-14、LD29、norank_f_norank_o_GWA2
-38-13b 呈正相关，与 norank_f_Methylophilaceae、噬冷菌属、Sphingorhabdus、
norank_f_Sporichthyaceae、Pseudohongiella、Limnohabitans、伦黑墨氏菌属、Flu
viicola 呈负相关。细小平裂藻与细菌共有 3 个正相关，1 个负相关，与 CL500-3、
norank_f_norank_o_PeM15、norank_f_Rhizobiales_Incertae_Sedis 呈正相关，与 S
phingorhabdus 呈负相关。粗大微囊藻与 norank_f_67-14、不动杆菌属（Acinetob
acter）、unclassified_f_Microbacteriaceae、Acidibacter 均呈负相关。研究发现，C
18
L500-3 与多数藻类都有相关性，且都是正相关。Sphingorhabdus 与多数藻都有相
关性，且都呈负相关。
a.小球藻 b.衣藻 c.螺旋藻 d.二形栅藻 e.细小平裂藻 f.弓形藻 g.粗大微囊藻 h.伪鱼腥

藻 i.模糊直链藻 j.束缚色球藻
图 2-10 对虾养殖池塘微生物与浮游植物共生网络分析图
Fig. 2-10 Analysis of symbiotic network of microorganisms and phytoplankton in shri
mp culture pond
2.3 讨论
本次对虾池塘中共检出 8 门 129 种浮游植物，绿藻门为占比最多的门类，有
55 种，其次为裸藻门、蓝藻门和硅藻门。与陆羚子等（2020）对温室对虾养殖池
塘中浮游植物的研究相一致[111]。苏发文（2016）在南美白对虾盐碱水养殖土池
调查发现，绿藻门占比最高，其次是蓝藻门，硅藻门[112]，与王旭娜等（2018）
[12]
的研究一致。虾蟹混养池塘中藻类主要是硅藻、蓝藻、甲藻、裸藻和绿藻[113]。
对虾与缢蛏生态循环养殖池塘浮游植物主要优势门类为硅藻门 [114]。本次研究
Shannon Wiener 多样性指数介于 1.32-3.11 之间，Pielou 均匀度指数均值介于 0.38-
0.83 之间，Ni Meng 等（2018）对杭州湾周围凡纳滨对虾潮间带泥滩塘浮游植物
进行研究，Shannon-Wiener 多样性指数为 1.93-2.49，与本次研究较为相近。高于
张韦等测定的多样性指数（1.05-2.89）[115]。根据藻类多样性指数，对虾池塘水体
处于清洁或寡污型水体。李志斐等（2018）研究指出对虾池塘中混养鲮可以提高
水体浮游植物多样性，稳定水体藻相[116]。研究发现，N/P 值较大时，蓝藻易占优
势，N、P 值均高时，绿藻易占优势[117]。较低的 N/P 可以提高虾池中绿藻物种优
势，避免蓝藻的爆发，同时还可以提高浮游植物的丰富度和多样性[118]。浮游植
物可以利用系统底部再生的氮磷营养盐[119]，其群落结构与磷酸盐密切相关[120]。
本研究中浮游植物多样性在养殖过程中有所下降，可能是由于养殖后期营养盐升
19
高，限制了藻类的生长。
本次研究以厚壁菌门、变形菌门、放线菌门、蓝细菌门、拟杆菌门、疣微菌
门为主要微生物门类。而宫晗等（2021）在工厂化循环水对虾养殖系统发现养殖
水体中主要微生物为变形菌门、拟杆菌门、放线菌门[121]，与金若晨（2021）对
上海市奉贤区对虾养殖池塘水体的发现相同[122]。本次研究厚壁菌门在 6、7 月份
均占据了最大比重,5 月变形菌门最多，8 月放线菌门占据最大比重。Debade 等
（2016）在西非对虾微咸水水体也是厚壁菌门、变形菌门、放线菌门占优势，与
此次研究相一致[123]。吕孙建等（2021）发现对虾疾病高发期水体中微生物主要
是蓝藻细菌纲和变形菌纲[124]。陈琼等（2017）指出亲虾养殖繁殖期水体中主要
微生物是变形菌门和拟杆菌门[125]。有研究发现，不同池塘水体中微生物群落组
成存在差异[126]，本次研究中 5 个池塘的微生物群落组成也存在差异。还有研究
表明，池塘水体细菌在池塘中的比例随采样时间而变化[127]。在对虾的不同生长
阶段，微生物群落存在显著差异[128]。么宗利等（2011）对盐碱地对虾水体的细
菌群落研究发现，优势菌群在养殖的不同时期发生了变化，7 月份细菌多样性指
数最高，9 月份最低[98]。本次研究在不同养殖时期优势菌群也存在差异，8 月的
多样性指数显著高于 5 月（P<0.05）。樊英等指出对虾循环养殖系统中 α 变形菌
纲丰度（36.9%）高于非循环养殖系统（23.8%）
，γ 变形菌纲丰度（18.3%）低于
非循环养殖系统（47.3），循环养殖系统养殖对虾会优化水体中微生物群落结构
[129]
。本次研究中 γ 变形菌纲在养殖前期相对丰度较高，在养殖后期下降明显，
α 变形菌纲在养殖过程中变化较为稳定，处于较为优势的地位。养殖期间微生物
群落结构相对较稳定，因此对虾生长情况良好。
2.3.3 对虾池塘水体微生物与水质因子、藻类的关系
在本次研究中，通过不同时期微生物群落与水质因子进行冗余分析发现，微
生物群落结构与 pH、溶解氧、水温等存在相关性，细菌菌群与 pH、溶氧相关性
最大。对虾不同养殖水体影响微生物群落的因素或许存在差异。董俊等（2020）
研究发现，细菌群落结构受水温和溶解氧浓度影响最大[31]，这与胡东（2017）研
究相一致[130]。而 Zhan 等(2021)研究闽江河口虾池水体细菌发现，盐度和叶绿素
a 浓度是所有阶段中与细菌群落最密切相关的变量[131]。此次研究微生物群落结
构与 pH 显著相关，因为养殖地点处于盐碱地，受 pH 的影响较大。Zhang 等（2021）
提出水体盐度、pH、总磷和溶解氧直接控制着浮游细菌群落。本次研究通过共生
网络分析发现对虾池塘水体中浮游植物与细菌的 44 条连接线，其相关性以负相
关关系偏多，螺旋藻、伪鱼腥藻与大多数细菌具有相关性。螺旋藻中的一些化合
[132]
物能对引起鱼类疾病的常见细菌如假单胞菌、弧菌等有明显抑制作用。有研
20
[133]
究指出螺旋藻中提取的抗菌肽会抑制细菌 DNA 的合成，抑制细菌生长。马
娇娇（2022）通过研究饲料中添加不同含量的螺旋藻对锦鲤肠道菌群的影响探究
发现，添加螺旋藻的 Shannon 多样性指数（2.51-2.81）均小于未添加螺旋藻的
Shannon 多样性指数（3.13），表明螺旋藻可以降低锦鲤肠道菌群的多样性[134]。
张加春等（2001）表明细菌主要靠其代谢产物对螺旋藻产生影响[135]。季方等（2012）
从螺旋藻中分离出的溶藻菌（盐单胞菌属），可溶解螺旋藻，抑制其生长，加入
15%的菌液可去除 70.71%的螺旋藻[136]。伪鱼腥藻会产生大量 2-甲基异莰醇，影
响水体环境，其合成 2-甲基异莰醇的基因与放线菌的相关基因高度同源[137]。有
研究称一种从鱼塘分离的细菌（SG-3）可以限制伪鱼腥藻的生长，1.5×107
PFU·mL-1 的 SG-3 细菌可以在 7 天内有效去除 99.9%的的伪鱼腥藻[138]。本研究
多数菌群可能在抑制螺旋藻和伪鱼腥藻的繁殖方面发挥作用，避免蓝藻暴发，使
系统处于较稳定的状态。在养殖过程中要注意水质因子及藻类群落的变化，进行
相应的调控，从而使养殖水体处于良好的藻相菌相之中。
21
第三章稻蟹共作-水产养殖耦合系统鱼塘浮游植物-微生物
群落结构研究
我国淡水池塘养殖历史悠久、经验丰富且发展迅速。中国淡水池塘养殖的种
类超过 50 种，2021 年全国养殖总产量为 5394.40 万 t，淡水养殖产量为 3183.27
万 t。中国淡水池塘养殖总产量从 2010 年的 1647.72 万 t 到 2021 年的 2350.79 万
t，产量持续增长[139]。传统的水产养殖一般为高密度养殖系统，极易造成水质环
境的恶化使养殖病害的频发。随着水产养殖技术及理念的提升，多种养殖方法涌
现，如鱼菜共生、稻鱼综合种养等生态化养殖模式的出现，推动了池塘养殖的转
变和发展[140]。稻田能够对养殖水体进行净化，减轻养殖池塘富营养化污染 [141]
。
池塘养殖与稻田养殖相耦合的模式的发展，使得池塘尾水得到有效处理，鱼产量
和稻田产量均得到提高[142]。
宁夏地处我国西北内陆，其流域有黄河流经，拥有得天独厚的水资源，适于
发展水产养殖业。宁夏养殖池塘多处于西北硫酸盐型盐碱地，目前对宁夏地区养
殖池塘的研究主要为池塘养殖技术[143,144]、养殖效益[145,146]等的研究，关于池塘中
水体环境微生态的研究较少。刘锦帆等（2022）研究了宁夏不同养殖模式池塘中
浮游植物群落结构[147]。刘彦斌等（2015）研究了宁夏盐碱池塘中浮游动物群落
结构[148]。田永华等（2015）对养殖池塘中水体理化指标及氮磷收支进行了探究
[149]
。
浮游植物与微生物是池塘水生态系统的重要组成部分，其群落变动会引起生
态环境的变化。浮游植物与微生物之间存在复杂的相互作用关系。两者之间相互
促进表现在，藻细胞在新陈代谢中会向环境中释放有机物质供细菌摄取利用(易
齐涛，2006)[42]。细菌可通过氮磷等的再矿化促进藻类生长[52]，也可为浮游植物
提供生长所必须的营养素(Droop, 2007)[53]。两者之间亦存在相互抑制关系。浮游
植物与一些细菌之间相互竞争[56]。浮游植物能释放某种物质抑制细菌的生长。此
外，细菌还会分泌毒素等对藻细胞生长产生抑制作用[62]。有益菌可以调节水体中
的藻类数量，避免藻类爆发，加快有机物的分解，改善水质[150]。探究池塘中浮
游植物与微生物的群落结构及其之间的关系是探究水生态的基础。目前养殖池塘
中浮游植物与微生物的研究多为其群落结构的研究[151,152，153]，对池塘中浮游植物
微生物关系还缺乏一定的认识。郭赣林等（2006）通过对鲢鳙鱼池塘研究发现，
细菌现存量与浮游植物量呈正相关趋势[154]。有研究报道了池塘中添加微生物制
剂或生物絮团后藻类的变化[155,156,157,158]。石洪玥等（2014）指出鱼塘中添加微生
态制剂能抑制蓝藻的繁殖，促进绿藻和硅藻的生长[159]。向劲等（2021）指出添
22
加微生物制剂后池塘水体中藻类生物量增加[160]。还有研究报道了池塘中引入藻
类水体中微生物的群落变动。Kobayashi 等（2015）将微囊藻接种池塘，发现属
于 α 变形菌门的微囊藻降解细菌是优势细菌类群之一[66]。温晴宇等（2022）研究
了强降雨对鱼菜共生池塘浮游植物与细菌的变化，研究表明，强降雨后鱼菜共生
池塘浮游植物具有更高的稳定性，细菌群落的多样性降低[161]。其同时研究了池
塘中浮游植物与微生物的变动，但未探究两者之间的关系。
本研究池塘与稻田相结合，即养殖池塘尾水经稻田净化后再循环进入池塘，
目前关于稻田净化下养殖池塘中浮游植物与微生物研究甚少。仅陶玲等（2017）
分析了池塘养殖尾水经稻田净化后水体细菌的群落变化[162]，但未对浮游植物研
究。本文通过对宁夏盐碱地稻蟹共作-池塘养殖耦合系统中养殖池塘水质、浮游
植物、微生物进行研究，探究池塘中浮游植物、微生物的群落结构，并对池塘中
浮游植物和微生物的关系进行初步探索，为池塘生态养殖提供数据支持。
3.1 材料与方法
3.1.1 实验区域
实验在宁夏回族自治区银川市贺兰县光明渔村进行（106°37'18″E,38°62'68″
N）。该地气候干旱，日照充足且太阳辐射强。实验基地应用“陆基生态渔场”模式，
即养殖系统与稻蟹共作系统结合，池塘尾水排放到稻田中，尾水中丰富的营养物
质供水稻生长；由稻蟹共作系统净化的水经生态沟渠再流回池塘以改善池塘的水
体质量，使生态系统得以稳定。
3.1.2 实验设计
选取系统中的四口池塘于 2021 年 6 -10 月的每月 20 日进行采样（图 3-1、3-
2）。西 1（1）占地 1.33hm2，养殖鲤鱼（Cyprinus carpio）、鲫鱼(Carassius auratus)、
草鱼 (Ctenopharyngodon idella) 、花鲢 (Aristichthys nobilis) 、白鲢
(Hypophthalmichthys molitrix)，西 3（2）鱼塘占地 0.53hm2，养殖鲤鱼、鲫鱼、花
鲢、白鲢，东 5（3）占地 0.80hm2，养殖草鱼、鲤鱼、鲫鱼、花鲢、白鲢，东 6
（4）占地 0.67hm2，养殖草鱼和花鲢。
23
图 3-1 稻蟹共作-水产养殖耦合系统鱼塘采样图
Fig. 3-1 Fishpond sampling point map of Rice-Crab culture and Aquaculture integrated
System
图 3-2 鱼塘实地图
Fig. 3-2 Actual map of fish pond
3.1.3 实验分析
见第二章 2.1.2、2.1.3 节
3.2 结果与分析
鱼塘中水温、溶解氧、pH、总碱度、盐度指标月份变化如表 3-1 所示，水温
在五次采样期间呈现逐渐下降的趋势，最低值为 13.3，出现在 10 月最后一次采
样期间，最高值为 28.7，出现在 6 月初次采样期间，各池塘间水温差异不显著
24
（P>0.05）。溶解氧的变化范围在 1.52-13.65mg/L，总体而言，溶解氧最高的时间
为 10 月，此时气温低，鱼类需氧量减少。pH 变化范围在 8.22-9.46，实验地点位
于西北盐碱地，pH 相对较高，呈现出逐渐升高的趋势。盐度变化范围在 0.4-0.57，
呈现上升趋势，各池塘间盐度变化不显著（P>0.05）。
表 3-1 鱼塘水温、溶解氧、pH、总碱度、盐度
Tab.3-1 Water temperature、dissolved oxygen、pH、total kalinity and salinity of fishpond
项目 6月 7月 8月 9月 10 月
Item June July August September October
水温 Temperature/℃
28.3±0.36 21.78±0.22 23.5±1.76 19.65±0.29 13.35±0.1
溶解氧 Dissolved oxygen/(mg/L)
6.76±2.51 6.38±1.50 5.27±3. 75 4.53±1.04 9.58±3.16
pH
8.69±0.54 8.42±0.08 8.59±0.23 8.90±0.35 9.02±0.16
总碱度 Total alkalinity/(mg/L)
261±36.74 273±23.47 214±30.69 256±13.44 199.5±23.30
盐度 Salinity/‰
0.47±0.02 0.49±0.03 0.43±0.05 0.52 0.55±0.01
鱼塘水体营养盐变化如图 3-3 所示，磷酸盐为 0-1.103；亚硝酸盐为 0.033-
0.685。亚硝酸盐初期偏高，后期整体呈现下降的趋势，最高值出现在 6 月，为
0.48±0.30，而 10 月亚硝酸盐含量平均为 0.17±0.08，由于 6-7 月份宁夏气温比较
高，鱼类生长代谢旺盛，浮游植物大量繁殖，且投喂饲料量增加，水体中有机质
增多，N、P 含量增多，因此亚硝酸盐偏高。后期水温下降后，鱼类摄食减少，
代谢变慢，N、P 含量减少。
氨氮为 0.49-3.767，各池塘间存在显著性差异（P<0.05），西 1 与东 5 池塘氨
氮值随时间逐渐下降，而西 3 池塘呈现逐渐增加的趋势，因为西 3 池塘尾水未经
过稻蟹共作系统净化，养殖后期有机质增加，氨氮值偏高，东 6 池塘氨氮呈现先
降低后升高的趋势，可能是后期投喂饲料量增加，饲料残渣及粪便没有及时被分
解的原因，因此需要及时对水质进行监测。
25
（a）磷酸盐
（b）亚硝酸盐
（c）氨氮
图 3-3 鱼塘水体营养盐变化(a. PO43—P;b. NO2 -N;c. NH4+-N)
–
Figure 3-3 Nutrient changes in fish pond water(a. PO43—P;b. NO2 -N;c. NH4+-N)
–
26
如图 3-4 所示，四个鱼塘中共检测出 8 门 103 种浮游植物，其中绿藻门 35 种
（33.98%），裸藻门 34 种（33.01%），蓝藻门 14 种（13.59%），硅藻门 15 种
（14.56%），隐藻门 2 种（1.94%），甲藻门、金藻门、黄藻门各 1 种（0.97%）。
图 3-4 鱼塘浮游植物种类结构组成
Fig.3-4 Compositon of phytoplankton species in fish ponds
2021 年 6 月 -10 月鱼塘浮游植物丰度变化为 1.54×107cells·L-
1
~31.75×107cells·L -1，其中浮游植物丰度最低值出现在 2021 年 10 月，浮游植物
丰度最高值出现于 2021 年 6 月（图 3-5），各月份间浮游植物密度存在极显著差
异（P<0.01）。西 1 采样点浮游植物丰度最高，为（12.61±8.44）×107cells•L-1，西
3 采样点浮游植物丰度最低，为（9.63±8.13）×107cells•L-1,池塘间浮游植物密度差
异不显著（P>0.05）。
图 3-5 鱼塘浮游植物密度
Fig.3-5 The density of phytoplankton in fish ponds
27
表 3-2 鱼塘各采样点浮游植物丰度变化
Tab.3-2 Variation of phytoplankton abundance at different sample sites in fish ponds
采样点月均丰度
Sampling point （×107cells•L-1）
西1 12.61±8.44
西3 9.63±8.13
东5 11.33±12.05
东6 9.78±9.30
本次研究鱼塘中 Shannon Wiener 多样性指数均值为 2.82±0.36，最大值为 6
月的 3.50，最小值为 8 月的 2.10(图 3-6)；Shannon Wiener 多样性指数差异不显
著（P>0.05）;Pielou 均匀度指数均值为 0.78±0.09，最大值为 10 月的 0.90，最小
值为 6 月的 0.56,均匀度指数存在显著性差异（P<0.05）；丰富度指数均值为
2.08±0.62，最大值为 6 月的 3.40，最小值为 10 月的 1.21，丰富度指数存在极显
著差异（P<0.01）。
28
图 3-6 鱼塘浮游植物多样性特征(a.多样性指数;b.均匀度指数;c.丰富度指数)
Fig.3-6 Diversity characteristics of phytoplankton in fish ponds（a.Shannon Wiener;b.Pielou
index;c.Margalef index）
通过对鱼塘 20 个水体微生物样品检测共获得 1288741 条有效序列，经过最
小序列数 I2 的 39636 的抽平后，进行 OTU 分类获得 2177 个 OTU，对鱼塘不同
养殖时期水体中微生物进行分类汇总共检出微生物 32 门，92 纲，245 目，393
科，674 属，1124 种。通过指数间差异分析（图 3-7），发现 6-8 月多样性指数逐
进入 9 月份，Shannon 多样性指数开始下降，且显著低于 8 月份（P<0.05）。
渐增大，
Student’s t-test for shannon index
E
5 F
G
H
I
4
Shannon index of OTU level
0
E F G H I
Group name
图 3-7 鱼塘不同时期微生物多样性指数
Fig. 3-7 Shannon Index of Microbes of fish ponds in Different Periods
29
在门水平上在 5 个养殖时期分别检测出 31、27、30、28、29 个门类，5 个养殖
时期共有的门类有 25 种，有两门仅在 8 月份出现，为互养菌门（synerglstota）
和盐厌氧菌门（Halanaeroblaeota）。
Venn
E
F
F
0
G
H
0 I
0
0 0 1
E 0 G
0 0
2
0
0 0
0 0
25
1 2
1 0
0 0
0
0 0
0
I 0 0 H
0 0
0
31 30 28 29
30 27
20
10
0
E F G H I
图 3-8 养殖不同时期鱼塘水体微生物 Venn 图

Fig. 3-8 Venn Diagram of Microbes in fish Pond Water at Different Stages of Culture
5 个时期细菌群落在门水平上组成如图 3-9 所示，其中细菌丰度小于 1%的
门类归为 Others。研究期间的主要门类包括放线菌门、变形菌门、厚壁菌门。6
月放线菌门所占丰度最高，4 个鱼塘的占比为 33.31%，其次为变形菌门（26.66%）、
厚壁菌门（19.25%）。7 月鱼塘水体中变形菌门所占丰度最大，占比为 35.34%，
其次为放线菌门（34.07%）、厚壁菌门（13.2%）。8 月放线菌门所占比例最高，
四个鱼塘平均占比为 39.63%，其次为变形菌门（32，76%）、厚壁菌门（10.54%）。
9 月放线菌门所占比例最高，四个鱼塘平均占比为 40.16%，其次为变形菌门
（29.1%）、厚壁菌门（20.63%）。10 月为厚壁菌门所占优势最大，四个鱼塘平均
丰度占比为 39.79%，其次为放线菌门（30.73%）、变形菌门（22.97%）。
30
Actinobacteriota
E1
Proteobacteria
E2 Firmicutes
E3 Bacteroidota
E4 Patescibacteria
Chloroflexi
F1
Deinococcota
F2 Planctomycetota
F3 Verrucomicrobiota
Cyanobacteria
F4
Bdellovibrionota
G2 Spirochaetota
Samples
G3 others
G4
G1
H1
H2
H3
H4
I1
I2
I3
I4
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

图 3-9 门水平鱼塘水体微生物群落组成
Fig.3-9 Microbial community structure of Phyla in fish ponds
4 个时期水体细菌群落在纲水平上的组成如图 3-10 所示，统计了相对丰度
大于 1%的微生物纲，发现主要纲为放线菌纲、芽孢杆菌纲、γ 变形菌纲、α 变
形菌纲、嗜热油菌纲（Thermoleophilia），酸微菌纲（Acidimicrobiia）。6 月放线菌
纲、芽孢杆菌纲占据丰度较高，平均丰度占比分别为 19.19%和 19.06%，γ 变形
菌纲平均为 15.66%，α 变形菌纲占比 10.99%，嗜热油菌纲占比为 9.24%，酸微
菌纲为 5.11%。7 月鱼塘平均丰度最高的为放线菌纲（25.19%），其次为 α 变形
菌纲（17.90%）和 γ 变形菌纲（17.43%）
，芽孢杆菌纲占比为 13.01%，嗜热油菌
纲占比为 4.46%，酸微菌纲为 4.41%。8 月放线菌纲丰富度最高，平均为 26.52%，
其次为 γ 变形菌纲（20.05%），α 变形菌纲为（12.70%），芽孢杆菌纲占比为 10.14%，
嗜热油菌纲占比为 7.13%，酸微菌纲为 5.96%。9 月丰富度最高的仍然是放线菌
纲（28.04%），其次为 γ 变形菌纲（20.74%）和芽孢杆菌纲（20.60%），α 变形
菌纲占比为 8.35%，嗜热油菌纲占比为 8.06%，酸微菌纲为 4.02%。10 月丰富度
最高的为芽孢杆菌纲（39.74%）。其次为放线菌纲（20.67%），γ 变形菌纲（16.06%），
α 变形菌纲占比为 6.90%，嗜热油菌纲为 5.99%，酸微菌纲为 4.07%。
31
Actinobacteria
E1
Bacilli
E2 Gammaproteobacteria
E3 Alphaproteobacteria
E4 Thermoleophilia
Acidimicrobiia
F1
Bacteroidia
F2 Saccharimonadia
F3 Chloroflexia
Deinococci
F4
Phycisphaerae
G2 Cyanobacteriia
Samples
G3 Verrucomicrobiae
Kapabacteria
G4
Leptospirae
G1 Clostridia
H1 Sericytochromatia
H2 others
H3
H4
I1
I2
I3
I4
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

图 3-10 纲水平鱼塘水体微生物丰度
Fig. 3-10 microbial abundance at class level in fish ponds
3.2.3.2 池塘水体微生物与环境因子关联分析
对微生物相关数据进行去趋势分析（DCA）发现，发现 lengths of gradient 为
2.06 小于 3.5，因此对其进行 RDA 分析。本文选取水温（WT）、溶氧（DO）、
pH、氨氮（NH4+-N）、磷酸盐（PO43-）、亚硝酸盐（NO2-）和不同养殖时期菌群
做了冗余分析分析图。一轴解释为 54.82%，二轴解释为 8.07%。微生物群落结构
主要受水温、pH、溶解氧的影响。可以看出水温（WT）与 pH、溶氧（DO）负
相关，与 NH4+-N、PO43-、NO2-正相关。
RDA on Genus level
250
E
F
200 E1
G
H
150 I
100
RDA2(8.07%)
E3 HNO2 DO I1
I3 I2
50
E4 NH3-N H1
WT
E2
F4
PO4 pH
0 F2
G3 H2
G1H3
F3 I4
F1 H4
-50 G4
G2
-100
-150
-140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100 120 140
RDA1(54.82%)
图 3-11 不同时期养殖鱼塘微生物群落组成与环境因子冗余分析图
32
Fig. 3-11 Redundancy analysis of microbial community composition and environmental
factors in aquaculture ponds at different periods
如图所示，在整个网络图，总的连接线总共有 82 条，即细菌与浮游植物之
间的相关关系有 82 个，一共有 47 个正相关和 35 个负相关。浮游植物与细菌的
关系正相关偏多。具有较多连接点的藻类有小球藻、衣藻、粗大微囊藻、束缚色
球藻。其中，小球藻有 15 个连接点，有 11 个正相关，4 个负相关。小球藻与 A
lsobacter、norank_f_Rhizobiales_Incertae_Sedis、norank_f_norank_o_Saccharimon
adales、军团菌属（Legionella）
、norank_f_JG30-KF_CM45、Cyanobium_PCC-63
07、unclassified_f-Comamonadaceae、Limnobacter、norank_f_norank_o_Kapabac
teriales、CL500-3、C39 呈正相关，与分枝杆菌属（Mycobacterium）、Domibacill
us、Paludibacter、钩端螺旋体属（Leptospira）呈负相关。衣藻有 13 个连接点，
10 个正相关，3 个负相关，与 unclassified_f-Comamonadaceae、Cyanobium_PCC
-6307、norank_f_JG30-KF_CM45、norank_f_norank_o_Saccharimonadales、nora
nk_f_Rhizobiales_Incertae_Sedis、Alsobacter、军团菌属（Legionella）、norank_f_
norank_o_Kapabacteriales、CL500-3、norank_f_norank_o_Gaiellales 正相关，与
分枝杆菌属（Mycobacterium）、Domibacillus、Candidatus_Aquiluna 负相关。粗大
微囊藻共有 13 个连接点，7 个正相关，6 个负相关，与 Alsobacter、norank_f_Rh
izobiales_Incertae_Sedis、norank_f_norank_o_Saccharimonadales、norank_f_JG30
-KF_CM45、军团菌属、微小杆菌属（Exiguobacterium）、异常球菌属（Deinococ
cus）呈正相关，与分枝杆菌属、Domibacillus、钩端螺旋体属、Paludibacter、不
动杆菌属（Acinetobacter）、Candidatus_Methylopumilus 呈负相关。束缚色球藻一
共有 13 条连接线，7 个正相关、6 个负相关。与 Alsobacter、norank_f_Rhizobial
es_Incertae_Sedis、Cyanobium_PCC-6307、军团菌属、norank_f_norank_o_Kapab
acteriales、CL500-3、微小杆菌属呈正相关，与 Domibacillus、Leptospira、分枝
杆菌属、Paludibacter、不动杆菌属、短波单胞菌属（Brevundimonas）呈负相关。
伪鱼腥藻一共有 10 条连接线，3 个正相关，7 个负相关。与 Alsobacter、微小杆
菌属、异常球菌属呈正相关，与 Paludibacter、Candidatus_Methylopumilus、钩端
螺旋体属、分枝杆菌属、Domibacillus、Polynucleobacter、Limnohabitans 呈负相
关。研究发现，Alsobacter 属与多数藻类都有相关性，且都是正相关。分枝杆菌
属、Paludibacter、Domibacillus 与大多数藻都有相关性，且都呈负相关。
33
a1 小球藻，b1 衣藻，c1 螺旋藻，d1 粗大微囊藻，e1 喜滨裸藻，f1 束缚色球藻， g1

四足十字藻，h1 棒形裸藻，i1 伪鱼腥藻，j1 针形纤维藻
a1 Chlorella，b1 Chlamydomonas，c1 Spirulina，d1 Microcystis robusta (Clark) .，e1 Euglena
thinophila，f1 Chroococcus tenax，g1 Crucigenia tetrapedia (Kirch.)，h1 Euglena clavata，
i1 Pseudoanabaena，j1 Ankistrodesmus acicularis
图 3-12 养殖鱼塘微生物与浮游植物共生网络分析图
Fig. 3-12 Analysis of symbiotic network of microorganisms and phytoplankton in fish ponds
3.3 讨论
3.3.1 养殖池塘水体浮游植物群落特征
本次研究共检测出 103 种浮游植物，绿藻门种类最多，有 35 种，其次裸藻
门 34 种。孟顺龙等（2018）探究的池塘工业化生态养殖系统中共鉴定出 92 种藻
类，绿藻门占绝对优势 [ 163 ] 。浮游植物丰度变化为 1.54×107cells·L-
1
~31.75×107cells·L -1 ，高于孟得微等人于黑龙江测定的盐碱池塘浮游植物丰度
（3.15×106cells·L-1-14.43×106cells·L-1）[164]，浮游植物丰度随时间的增加逐渐减小，
温度越高，浮游植物丰度越大，本次研究与之前研究相符[165]。除温度外，浮游
植物群落结构还受到 DO、透明度、TP、TN、pH 等多种因素的影响[12,166]。陈红
雕等（2021）对咸淡水集约化草鱼池塘研究指出，浮游植物生物量与饲料投喂量
显著正相关[167]。浮游植物优势门类为蓝藻、裸藻和绿藻，这与田虹等人（2022）
的研究一致[168]。龚进玲等（2022）对青鱼-鲢、鳙生态养殖池塘的浮游植物群落
研究发现，其优势门类为绿藻门、裸藻门、硅藻门[169]，与刘乾甫等（2018）的
研究基本一致[151]。鲢、鳙作为常见滤食性鱼类，具备一定的控藻能力[170]。杨卓
等（2021）研究了主养罗非鱼池塘加入鲢、鳙与绿狐尾藻组合浮游植物群落结构，
发现养殖池塘水体浮游植物种类及多样性增加，水质更加稳定[171]。研究发现，
鲢鱼通过对蓝藻和绿藻的捕食从而抑制藻类的繁殖，使水体透明度增加，改善养
34
殖水体环境。梁婷（2014）指出小群体类型的藻类更容易被鲢鱼消化，金藻门和
甲藻门最容易消化，蓝藻相对较难消化[172]。张瑞芳（2022）研究表明，浮游植
物种类组成及不同藻类之间的竞争关系均受到水体氮磷、pH 等的影响，水体中
的优势种类会随之发生改变[173]。浮游植物多样性指数和均匀度指数呈现先降低
后升高的趋势，表明中期采样期间浮游植物群落复杂程度小，群落结构不稳定；
丰富度指数则呈现持续降低的趋势。张凯等人（2018）对“猪-草-鱼”生态种养
模式的浮游植物进行研究，发现此模式下养殖后期浮游植物多样性高于养殖前期
[174]
。此次研究养殖初期以绿藻、蓝藻为主，养殖后期裸藻门数量增加，占据主
要地位，可能是由于养殖后期投喂饲料增加，有机质增多。因此为避免裸藻爆发，
在养殖过程中控制投喂量、及时监测水质是十分必要的。
3.3.2 鱼塘水体微生物群落特征
本次研究在鱼塘水体中共获得 2177 个 OTU，共有 32 门，92 纲，245 目，
393 科，674 属，1124 种微生物。以放线菌门、变形菌门、厚壁菌门为主。研究
发现，淡水中变形菌门和放线菌门占主要地位[175]。钟立强等（2020）研究斑点
叉尾鮰池塘水体微生物以蓝藻门、放线菌门、变形菌门为主[153]。Jiao L 等（2021）
发现尽管水样中细菌门的组成和丰度随月份而变化，但放线菌和变形菌始终是前
2 个优势门；环境因子和季节变化对水中大多数优势属的影响不显著，但每个月
都有特定的优势属[176]。邱楚雯等（2021）探究了鱼-虾-菜立体种养系统中微生物
群落结构，系统不同组成部分其微生物群落存在差异，主要以为放线菌门、变形
[177]
菌门为主。王一亭等（2020）研究了黄颡鱼单养和混养模式下池塘水体微生
物群落结构，变形菌门为主要优势门类，黄颡鱼与草鱼、鲢、鳙混养模式下微生
物群落多样性（Shannon 指数 4.88）高于黄颡鱼单养池塘（Shannon 指数：4.22），
且养殖初期水体微生物群落多样性及丰富度低于养殖末期[178]，这与苟青（2017）
研究的人工湿地-精养鱼塘复合系统的微生物多样性变动一致[179]。本研究微生物
多样性于 6-8 月呈现上升趋势，而 9、10 月份呈下降趋势，这可能是由于 9、10
月份宁夏地区气温降低，微生物分解能力下降导致的。有研究发现，池塘中添加
生物炭可以提高水体微生物的多样性，并且可以提高变形菌门的相对丰度[180]。
范立民等（2015）研究指出，池塘中栽种水葫芦区域微生物 Shannon 多样性指数
为 5.65，未栽种水葫芦区域为 8.03，说明栽培水葫芦会使微生物多样性降低[181]。，
研究表明，晒塘能优化池塘中的微生物群落结构，提高水体质量。王瑞宁等（2020）
通过研究晒塘前后水体中微生物群落结构的变化，发现经晒塘后变形菌门和拟杆
菌门等有益菌群增加，蓝细菌门等有害菌群减少，且水体中总氮、总磷、亚硝酸
盐等含量分别降低了 37.8%、52.3%和 90.4%[182]。本次研究发现，鱼塘水体微生
物群落结构主要受水温、pH 和溶解氧的影响。Urbieta, MS 等人（2014）通过对
35
阿根廷科帕胡多元统计分析的结果表明，科帕胡池塘的生物多样性是由温度决定
的[183]。Zheng 等（2017）研究指出蚌鱼混养模式中细菌组成与水体中氨氮和总氮
具有相关性，且养殖模式的类型是调节微生物群落的一个重要因素[184]。Huang JQ
等人（2014）对鲤鱼盐碱池塘养殖中的细菌多样性进行了研究，发现养殖鲤鱼的
盐碱池塘是特定的生态位，细菌的分布可能受地理因素的影响[185]。本次研究微
生物群落与营养盐相关性不大，可能是鱼塘中营养盐含量较丰富，未能成为限制
因素。
3.3.3 水体微生物与浮游植物关系
本次研究中通过共生网络分析，发现鱼塘水体中细菌与浮游植物共有 82 个
相关关系，以正相关关系偏多，共 47 个正相关，36 个负相关。本次研究中发现
变形菌门与藻类有较多关联，且多为正相关，拟杆菌门与藻类之间的关系也主要
为正相关，厚壁菌门、放线菌门与藻类之间的关系多为负相关。有研究表明，变
形菌门和拟杆菌门可与藻类互利共生[186]。而芽孢杆菌能抑制微囊藻属的藻类，
其抑藻方式为分泌胞外物质，实验室条件下，枯草芽孢杆菌能去除 81.19%的铜
绿微囊藻[187]。枯草芽孢杆菌也能够抑制小球藻的生长[188]。本次研究发现与微生
物具有较多相关性的藻类为小球藻、衣藻、粗大微囊藻、束缚色球藻；小球藻、
衣藻与微生物主要以正相关为主。小球藻可进行光合作用增加水体溶解氧，为好
氧菌的生长提供适宜环境；细菌与藻类之间存在胞间通讯功能，小球藻细胞密度
较高时，细菌将表达固氮基因[189]。小球藻可以吸收水体中的无机氮，可以避免
氮含量过多导致的蓝藻爆发[190]。小球藻能够降低水体中的营养盐含量，在一定
程度上净化养殖水体。有研究表明，小球藻在 9000lx 时能去除 99.19%的亚硝酸
盐氮，在 18000 lx 时能去除 96.23%的氨氮，且小球藻能吸收水体中溶解的 CO2，
使水体弱碱性状态，减少有害细菌的繁殖[191]。秦璐等（2021）通过向罗非鱼养
殖桶中添加不同浓度的小球藻发现添加小球藻可以降低水体中 N、P 含量且增加
变形菌门丰度[192]。细菌与小球藻之间能够互相利用彼此释放的 CO2 和 O2 ，实现
互利共生。庄海浪等（2022）通过扫描电子显微镜显示菌藻之间通过胞外聚合物
紧密结合在一起成簇生长[193]。还有研究发现，细菌会分泌特殊物质对小球藻产
生抑制作用[194]。已有研究表明，衣藻科与放线菌和酸杆菌之间存在正相关关系
[195]
。周璇（2017）通过实验室培养条件下探究盐胁迫对水体微生物的影响，指
出衣藻与多种微生物（Acidisoma、Pseudomonadaceae 等）呈正相关[196]，与本次
研究相符。在高盐条件下，假单胞菌属细菌能够增强衣藻的耐盐能力，于红球菌
属中分离出一株细菌 ZX29 可增强衣藻的耐盐能力，当盐浓度在 270-290 mM 时，
ZX29 保护效果最好[197]。藻菌互作对藻类的耐热性的增强具有一定影响，如根瘤
菌属细菌产生的 VB12 被藻类吸收，以增强衣藻的耐热性[198]。根瘤菌、假单胞
36
菌与衣藻协同作用可通过消耗衣藻内氧气从而提高产氢[199]。有研究发现，衣藻
与根瘤菌共培养，衣藻产氢效率提高 3.5-17 倍[200]。班世栋（2018）通过筛选细
菌与衣藻共培养研究发现，细菌与衣藻共培养可以提高衣藻转录水平，促进产氢，
最高产氢可达 170mL/L[201]。本次研究发现，Alsobacter 属与多数藻类都有正相关
关系，根据 16S rRNA 基因序列将 Alsobacter 属置于 a 变形菌类的根瘤菌顺序中
(Bao et al., 2014)[202]。
37
第四章稻蟹共作-水产养殖耦合系统流水槽浮游植物-微生
物群落结构研究
池塘内循环流水养殖系统（In-pond raceway system，IPRS）也称为流水槽循
环水养殖系统[203]，IPRS 自 2012 年引入国内，到目前已得到大面积推广。养殖
品种十分丰富，主要有鲤鱼、草鱼、青鱼、斑点叉尾鮰、鲫鱼、罗非鱼、大口黑
鲈等[204,205,206,207]。流水槽工作的主要原理是通过对传统池塘进行改造，有集中养
殖区（流水槽）和外塘净化区两大区域，其中设有推水、曝气等设备使养殖水体
得以流动[208]。
目前流水槽养殖模式还在推广阶段，关于流水槽养殖的研究多为养殖技术的
探讨[209]。研究表明流水槽养殖可提高经济效益[210]。有学者对流水槽养殖模式下
鱼类生长特性进行了研究。阴晴朗等（2020）指出，流水槽养殖罗非鱼适宜密度
为 180 尾/m2，此密度下养殖效果最佳[211]。池塘循环水养殖模式下鱼类的品质也
有相关研究[212]。也有研究对流水槽养殖水质进行了报道。刘崇万等（2021）指
出流水槽养殖模式水体理化指标优于传统养殖模式[213]。关于流水槽养殖系统水
体浮游植物与微生物的研究较少。张晓蕾（2021）对上海市的池塘循环流水养殖
系统的浮游动植物及微生物群落结构进行了研究，指出养殖系统中藻类与细菌群
落结构存在空间上的差异[214]。王朋（2019）对池塘工程化循环水养殖加州鲈池
塘水体环境进行研究，表明溶解氧与浮游植物相关性显著，水体菌群受到放养密
度、溶解氧、季节变化等多方面的影响[215]。谢辉亮等（2021）对流水槽-虾-蟹循
环水养殖模式进行研究，指出浮游植物密度与水体中营养盐水平密切相关[216]。
聂志娟等（2021）对流水槽养殖水体中微生物群落进行了研究[217]。池塘循环养
殖系统中浮游植物与微生物的相关性研究尚未见报道。
宁夏自 2016 年引进池塘工程化循环水养殖，在多个县市进行推广试验，近
年来取得良好的效益[218]。宁夏地区流水槽的研究主要集中于模式的创建与技术
研究[219]。刘凯等（2021）研究宁夏地区稻渔共作与流水槽相结合模式指出，流
水槽与稻蟹共作结合，增加了流水槽养殖产量，并且水质得到净化，适合大规模
推广[145]。张朝阳等（2022）初步研究了稻渔共作与流水槽相结合模式下流水槽
水质与浮游植物群落结构[220]，其水体微生态需进一步研究。
流水槽养殖收集的污染物往往没有有效场地处理，养殖尾水排放存在压力。
本研究中流水槽与稻蟹共作系统相结合，流水槽养殖尾水进入稻田，使养殖尾水
得到有效处理，经济效益和生态效益均有所增加。本文通过研究流水槽养殖系统
中浮游植物、微生物群落结构及两者相关性，为流水槽养殖模式的生态养殖提供
38
更多数据支持。
4.1 材料与方法
4.1.1 实验区域概况
实验在宁夏回族自治区银川市贺兰县光明渔村进行（106°37'18″E,38°62'68″
N）。流水槽与稻蟹共作系统相耦合，流水槽养殖尾水流入稻田，过剩的营养物质
供稻田吸收利用，净化后的水体再进入流水槽，减轻了养殖水体污染。实验选取
的池塘内循环流水养殖系统占地约 7 公顷，水深约 2.0-2.5m，配备 5 台叶轮式增
氧机，其中养殖有鲤、草鱼、鲫、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichth
ys nobilis)，按各品种相等比例放养，养殖密度约为 500 kg/亩，产量约为 1750
kg/亩。
4.1.2 实验设计
选取流水槽五个位点于 2021 年 7-9 月每月 15 日进行一次水体采样，此系统
水流方向为顺时针，采样位点如图 4-1 所示。
图 4-1 流水槽养殖系统采样图
Fig. 4-1 Sampling Diagram of In-pond raceway system
4.1.3 实验分析
见第二章 2.1.2、2.1.3 节
4.2 结果与分析
2021 年流水槽各项水质理化指标总结如图 4-2 所示，溶解氧变化范围在 4.64-
11.30 mg/L，随时间呈现逐渐升高的趋势。4 号位点溶解氧最高，2 号位点溶解氧
最低。流水槽在 7 月水温最高，5 个流水槽平均水温达到（26.52±0.38）℃；在 9
月水温最低，平均水温为（22.02±0.17）℃。5 个流水槽位点 pH 均值分别为 8.77、
8.66、8.76、8.85、8.78， 5 个流水槽位点盐度均值分别为 0.47、0.49、0.48、0.50、
0.47。磷酸盐平均值随着采样时间呈下降趋势，7 月的平均值为（0.032±0.02）
mg/L，8 月的平均值为（0.021±0.02）mg/L，9 月的平均值为（0.0084±0.01）mg/L。
39
亚硝酸盐在 8 月均值最高，为（0.24±0.01）mg/L，最低值出现在 9 月，为
（0.066±0.004）mg/L。流水槽水体中氨氮浓度随采样时间持续下降，7 月均值为
（1.41±0.05）mg/L，8 月均值为（0.88±0.02）mg/L，9 月均值为（0.36±0.06）mg/L。
2022 年 8 月份对流水槽水质进行监测（表 4-1），溶解氧变化范围为 2.14-11.05mg/L，
磷酸盐为 0-0.201 mg/L，亚硝酸盐为 0.025-0.119 mg/L，氨氮为 0.19-0.902 mg/L，
2022 年亚硝酸盐和氨氮指标低于 2021 年的数值。
（a）溶解氧
（b）水温
40
（c）pH
（d）磷酸盐
（e）亚硝酸盐
41
（f）氨氮
图 4-2 2021 年流水槽系统水质因子（a.DO; b.WT; c.pH; d. PO43—P; e. NO2 -N; f. NH4+-
–
N）
Fig.4-2 Water Quality Factor of In-pond raceway system in 2021 (a.DO; b.WT; c.pH; d.
PO43—P; e. NO2 -N; f. NH4+-N）
–
表 4-1 2022 年流水槽系统水质变化

Tab. 4-1 Changes of water quality In-pond raceway system in 2022
DO PO43--P NO2--N NH4+-N
采样点
/mg·L-1 /mg·L-1 /mg·L-1 /mg·L-1
1 7.81±3.44 0.080±0.076 0.061±0.029 0.40±0.29
2 4.12±1.04 0.086±0.010 0.063±0.029 0.41±0.24
3 6.28±2.53 0.116±0.041 0.057±0.035 0.24±0.06
4 6.01±1.99 0.064±0.023 0.061±0.034 0.29±0.10
5 3.75±1.05 0.081±0.024 0.057±0.027 0.30±0.11
4.2.2 浮游植物群落特征
如图 4-3 所示，在五个流水槽位点中共检测出 7 门 84 种藻类，其中绿藻门
最多，为 35 种（41.67%），其次为裸藻门 22 种（26.19%），蓝藻门 14 种（16.67%），
硅藻门 10 种（11.90%），隐藻门 1 种，甲藻门 1 种，黄藻门 1 种。
42
图 4-3 流水槽养殖水体浮游植物种类结构组成
Fig.4-3 Compositon of phytoplankton species of In-pond raceway system
五个流水槽位点的浮游植物密度如图 4-4 所示，浮游植物密度变化范围在
4.65×107cells·L-1~11.13×107cells·L -1，7 月浮游植物密度最高，8 月最低，各月份
间浮游植物密度差异不显著（P>0.05），5 号位点的平均密度最大，为（9.36±2.32）
×107cells•L-1，3 号位点的平均密度最小，为（7.25±1.27）×107cells•L-1。
图 4-4 流水槽养殖水体浮游植物密度
Fig.4-4 The density of phytoplankton of In-pond raceway system
流水槽浮游植物多样性如图 4-5 所示。Shannon Wiener 多样性指数均值介于
2.55±0.14 之间，最大值为 8 月的 2.74，最小值为 7 月的 2.26，Shannon Wiener 多
样性指数差异不显著（P>0.05）。均匀度指数均值介于 0.71±0.03 之间，最大值为
9 月的 0.75，最小值为 7 月的 0.64,差异不显著（P>0.05）；Margalef 丰富度指数
均值介于 1.99±0.20 之间，最大值为 8 月的 2.55，最小值为 9 月的 1.79,各月份间
43
差异不显著（P>0.05）。
图 4-5 流水槽养殖水体浮游植物多样性特征(a.多样性指数；b.均匀度指数；c.丰富度指数)
Fig.4-5 Diversity characteristics of phytoplankton of In-pond raceway system （a.Shannon
Wiener;b.Pielou index;c.Margalef index）
4.2.3 水体微生物群落特征
44
对流水槽 15 个水体样品进行 16S rRNA 测序，共获得 759224 条有效序列，
进行 OTU 聚类后获得 1504 个 OTU。对不同采样时期池塘内循环流水养殖系统
水体微生物进行分类汇总共检出微生物 36 门，93 纲，220 目，342 科，536 属，
874 种。在 OTU 水平上，3 个时期分别检测出 1141、1214、1216 个 OTU，其中
三个时期共有的 OTU 有 829 个。（图 4-6）
Venn
J
K
L
110
J 82 96 K
829
120 179
88 L
1141 1214 1216

1000
500
0
J K L
图 4-6 养殖不同时期流水槽水体微生物 Venn 图

Fig. 4-6 Venn Diagram of Microbes in Pond Water of In-pond raceway system at Different
Stages of Culture
研究期间细菌群落在门水平上的组成如图 4-7 所示，其中细菌丰度小于 1%
的门类归为 Others。研究期间的主要门类包括放线菌门、变形菌门、厚壁菌门和
拟杆菌门。3 个采样时期均为放线菌门占比最高。7 月份放线菌门平均占比为
42.74%，变形菌门占比为 24.74%，厚壁菌门平均占比为 11.00%，拟杆菌门为
8.85%。8 月份放线菌门平均占比为 40.37%，变形菌门占比为 33.56%，厚壁菌门
平均占比为 7.24%，拟杆菌门为 7.16%。9 月份放线菌门平均占比为 41.02%，变
形菌门占比为 27.90%，厚壁菌门平均占比为 12.31%，拟杆菌门为 4.13%。3 个
不同采样时期，放线菌门、变形菌门都占主要地位，二者在不同采样时期的平均
相对丰度存在显著差异（P<0.05）（图 4-8）。
45
Actinobacteriota
J1
Proteobacteria
Firmicutes
J2
Bacteroidota
J3 Cyanobacteria
Chloroflexi
J4 Planctomycetota
Patescibacteria
J5
Verrucomicrobiota
K5 Bdellovibrionota
SAR324_cladeMarine_group_B
K1 Deinococcota
Samples
others
K2
K3
K4
L1
L2
L3
L4
L5
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

图 4-7 门水平流水槽养殖水体微生物群落组成
Fig.4-7 Microbial community structure of Phyla In raceway pond system
图 4-8 流水槽养殖水体微生物群落组成差异
Fig.4-8 Differences of microbial community composition in aquaculture water of In-pond
raceway system
流水槽养殖系统微生物群落组成在纲水平的分布如图 4-9 所示，整个采样期
间，主要纲类为放线菌纲、γ 变形菌纲、α 变形菌纲、芽孢杆菌纲。整个采样期
间，水体微生物群落结构变化较小，放线菌纲与 γ 变形菌纲始终占据较大比重。
发现 1 号位点芽孢杆菌纲较为丰富，其他点位所占比重较小。7 月放线菌纲最为
，其次为 γ 变形菌纲（13.75%）
丰富（27.51%），α 变形菌纲占比约 10.99%，芽
孢杆菌纲占比约 10.89%。
8 月放线菌纲最为丰富
（26.81%），γ 变形菌纲为 20.21%，
α 变形菌纲与芽孢杆菌纲分别占比约 13.35%、7.17%。9 月份微生物丰度最高的
仍为放线菌纲（27.38%），其次为 γ 变形菌纲（18.26%），芽孢杆菌纲与 α 变形
菌纲分别占比约 12.19%、9.63%。放线菌纲在不同采样期间均占据最高丰度。
46
在属水平上，整个采样期间主要有 hgcl_clade、norank_f_norank_o_PeM15、
不动杆菌属（Exiguobacterium）
、norank_f_6714、CL500-29_marine_group。其中
不动杆菌属在 1 号位点占据较大比重，7 月约占 30.57%，9 月约占 35.39%，而 8
月占比较小。
Actinobacteria
J1
Gammaproteobacteria
Alphaproteobacteria
J2
Bacilli
J3 Thermoleophilia
Acidimicrobiia
J4 Bacteroidia
Cyanobacteriia
J5
Chloroflexia
K5 Kapabacteria
Phycisphaerae
K1 Saccharimonadia
Samples
Verrucomicrobiae
K2 norank_p__SAR324_cladeMarine_group_B
Deinococci
K3
others
K4
L1
L2
L3
L4
L5
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

图 4-9 纲水平流水槽养殖水体微生物丰度
Fig. 4-9 microbial abundance at class level in aquaculture of In-pond raceway system
4.2.3.2 流水槽水体微生物与环境因子关联分析
对流水槽水体微生物相关数据进行去趋势分析（DCA），发现 lengths of
gradient 为 1.58 小于 3.5，因此对其进行 RDA 分析。选取水温（WT）、溶氧（DO）、
pH、氨氮（NH4+-N）、磷酸盐（PO43-）、亚硝酸盐（NO2-）和不同养殖时期菌群
做了冗余分析图（图 4-10），一轴解释为 24.17%，二轴解释为 12.48%。浮游细菌
群落结构受水温（WT）、氨氮（NH4+-N）、亚硝酸盐（NO2-）影响较大。可以看
出，水温与 NH4+-N、PO43-呈正相关，与 DO 呈负相关。
RDA on Genus level
100
J
80 L1 K
L
60
40 K1
L3 K5 K3
K4
K2
RDA2(12.48%)
20 pH DO
J2
L5
0 L2
HNO2
-20 PO4 L4
J1
-40
J5
J4
NH3-N
-60
J3
WT
-80
-100
-180 -160 -140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100
RDA1(24.17%)
47
图 4-10 不同时期流水槽微生物群落组成与环境因子冗余分析图
factors in different periods of In-pond raceway system
如图 4-11 所示，在整个网络图，总的连接线总共有 103 条，即细菌与浮游
植物之间的相关关系有 103 个，一共有 35 个正相关和 68 个负相关。池塘内循环
流水养殖系统中浮游植物与细菌的关系负相关偏多。具有较多连接点的藻类有肘
状针杆藻、伪鱼腥藻、长菱形藻、四足十字藻、小席藻。其中，肘状针杆藻有 1
9 个连接点，有 6 个正相关，13 个负相关。肘状针杆藻与 unclassified_c_Actinob
acteria、CL500-29_marine_group、Cyanobium_PCC-6307、norank_f_Gemmatimo
nadaceae、hgcl_clade、Dinghuibacter 呈正相关，与 Chryseomicrobium、Rhodolu
na、norank_f_norank_o_Gaiellales、norank_f_Paracaedibacteraceae、短杆菌属（C
onexibacter）、norank_f_Sporichthyaceae、norank_f_norank_o_Microtrichales、分
枝杆菌属（Mycobacterium）、norank_f_JG30-KF-CM45、Limnohabitans、金杆菌
属（Aurantimicrobium）、norank_f_norank_o_Saccharimonadales、军团菌属（Leg
ionella）呈负相关。伪鱼腥藻有 18 个连接点，有 6 个正相关，12 个负相关。伪
鱼腥藻与 unclassified_c_Actinobacteria、Dinghuibacter、norank_f_Gemmatimonad
aceae、CL500-29_marine_group、hgcl_clade、Cyanobium_PCC-6307 为正相关关
系，与 norank_f_norank_o_Saccharimonadales、军团菌属、Limnohabitans、金杆
菌属、norank_f_JG30-KF-CM45、Mycobacterium、norank_f_Sporichthyaceae、no
rank_f_Paracaedibacteraceae、短杆菌属、norank_f_norank_o_Gaiellales、Chryse
omicrobium、Rhodoluna 为负相关关系。长菱形藻有 18 个连接点，有 7 个正相关
点，11 个负相关点。与 unclassified_c_Actinobacteria、Dinghuibacter、CL500-29
_marine_group、Cyanobium_PCC-6307、hgcl_clade、norank_f_Gemmatimonadac
eae、Fluviicola 呈正相关，与 norank_f_norank_o_Saccharimonadales、军团菌属、
金杆菌属、Limnohabitans、norank_f_JG30-KF-CM45、分歧杆菌属、norank_f_no
rank_o_Microtrichales、norank_f_Sporichthyaceae、短杆菌属、norank_f_Paracae
dibacteraceae、Rhodoluna 负相关。四足十字藻共有 15 条连接线，共有 1 个正相
关，14 个负相关。与 Cyanobium_PCC-6307 为正相关关系，与 norank_f_MWH-U
niP1_aquatic_group、新鞘脂菌属（Novosphingobium）、Candidatus_Aquiluna、no
rank_f_Methylophilaceae、Aurantimicrobium、分歧杆菌属、norank_f_JG30-KF-C
M45、Limnohabitans、norank_f_norank_o_Microtrichales、norank_f_Sporichthyac
eae、norank_f_Paracaedibacteraceae、Rhodoluna、短杆菌属、norank_f_norank_o
_Gaiellales 为负相关关系。小席藻共有 15 条连接线，11 个正相关，4 个负相关。
与 norank_f_Sphingomonadaceae、甲基孢囊菌属（Methylocystis）、unclassified_f_
48
Rhodobacteraceae、新鞘脂菌属、norank_f_MWH-UniP1_aquatic_group、norank_
f_Methylophilaceae、Candidatus_Aquiluna、金杆菌属、norank_f_JG30-KF-CM45、
分歧杆菌属、Limnohabitans 正相关，与 norank_f_Rhizobiales_Incertae_Sedis、C
yanobium_PCC-6307、Dinghuibacter、norank_f_norank_o_norank_c_norank_p_SA
R324_cladeMarine_group_B 呈负相关关系。研究发现，norank_f_Gemmatimonad
aceae、CL500-29_marine_group、unclassified_c_Actinobacteria、hgcl_clade 与多
种藻类都存在相关性，且都为正相关，说明与浮游植物生长相互促进。Rhodolun
a、短杆菌属、norank_f_norank_o_Saccharimonadales 、norank_f_Paracaedibacte
raceae 与多种藻类都呈负相关关系，说明其与浮游植物相互抑制。Cyanobium_P
CC-6307、Dinghuibacter 与多数藻类都呈正相关，而与小席藻呈负相关；金杆菌
属、Limnohabitans 与多数藻类都呈负相关，而与小席藻呈正相关。猜测小席藻
与其他藻类之间可能存在拮抗关系。
a2.小球藻 b2.衣藻 c2.螺旋藻 d2.四足十字藻 e2.伪鱼腥藻 f2.四尾栅藻 g2.小席藻 h2.

长菱形藻 i2.细小平裂藻 j2.肘状针杆藻
图 4-11 流水槽微生物与浮游植物共生网络分析图
Fig. 4-11 Analysis of symbiotic network of microorganisms and phytoplankton in In-pond
raceway system
4.3 讨论
4.3.1 流水槽养殖系统浮游植物群落特征
本次在五个流水槽位点中共检测出 7 门 84 种藻类，绿藻门占比最高，其次
为裸藻门、蓝藻门、硅藻门。张晓蕾等（2021）对池塘内循环流水养殖系统中的
浮游植物进行鉴定，共 7 门 99 种，以绿藻门种类最多，与本次研究相一致[221]。
49
浮游植物密度变化范围在 4.65×107cells·L-1~11.13×107cells·L -1，高于谢辉亮对鱼
- 虾 - 蟹与循环水结合模式中的浮游植物密度变化（ 1.89×107cells·L-
1
~4.33×107cells·L-1）[216]，可能因为本实验与之养殖种类不同，且放养密度较大。
本次研究发现 2 号点位的浮游植物密度低于其他点位，因为 2 号点位为集污区，
溶氧低，有机质含量高，不利于浮游植物的生长。浮游植物多样性越高，说明水
体越稳定，谢辉亮的研究中浮游植物多样性随养殖时间逐渐增加[222]，而本次研
究中浮游植物多样性指数整体均呈现为先升高后降低的趋势，可能是由于放养密
度大，养殖后期投喂饲料增多，有机质含量增加，导致多样性下降。
4.3.2 流水槽养殖系统水体微生物群落特征
本次研究共检出 36 门，93 纲，220 目，342 科，536 属，874 种微生物。以
放线菌门、变形菌门、厚壁菌门和拟杆菌门为主，与张修建（2019）的研究较为
一致[223]。整个实验过程中放线菌门均占据绝对优势。放线菌可更好的竞争藻类
分泌的溶解性有机碳，利用碳源得以生长[224]。王朋等(2019)对大口黑鲈池塘工程
化循环水中的微生物研究发现水体中的细菌群落受到养殖区域、放养密度、水温
和溶氧等的影响[225]。研究表明，水体微生物群落结构与底泥微生物存在一定差
异[226]。朱佳睿（2020）指出池塘工程化循环水养殖系统中的底泥微生物以变形
菌门、绿弯菌门、酸杆菌门、放线菌门、拟杆菌门为主[227]。有研究指出，池塘
内循环流水养殖模式与传统池塘养殖模式的细菌群落结构存在差异，池塘内循环
流水养殖模式水体菌群的多样性和丰富度高于传统养殖模式[217]。循环水养殖系
统的水体细菌比流水养殖系统更加稳定[228]。
4.3.3 流水槽水体微生物与水质因子、浮游植物的关系
池塘养殖中，水体环境与微生物群落结构息息相关，细菌群落会随养殖水体
理化性质的变化而发生改变[229]。本次研究发现，池塘内循环流水养殖系统水体
中浮游细菌群落结构受水温、氨氮、亚硝酸盐的影响较大。研究表明，氮、磷是
影响反硝化细菌的主要因素，氮、磷含量的变动会影响细菌群落的结构和功能[230]。
李卢国等(2020)指出，水体环境因子对细菌群落有较大影响的包括总磷、总氮、
磷酸盐和亚硝酸盐[231]。pH、溶解氧和温度等也会影响细菌群落结构[232]。兰美燕
等(2022)对陆基循环水养殖系统进行厌氧处理，发现细菌受到溶解有机质、COD、
TOC、氨氮等的影响，且厌氧处理能够改变细菌群落的多样性[233]。通过细菌与
浮游植物共生网络分析发现 103 个菌藻关系，以负相关偏多。说明水体中藻类与
细菌可能存在竞争或拮抗关系。具有较多连接点的藻类有肘状针杆藻、伪鱼腥藻、
长菱形藻、四足十字藻。norank_f_Gemmatimonadaceae、CL500-29_marine_grou
p、unclassified_c_Actinobacteria、hgcl_clade 与多种藻类都存在相关性，且都为
正相关，说明与浮游植物生长相互促进。CL500-29_marine_group 和 hgcl_clade
50
是富营养湖泊的优势属，与氨氮和亚硝酸盐有正相关性[234]。hgcl_clade 吸附力较
强，能够吸收水体中的高氮化合物，促进碳氮循环，改善水体质量[235]。CL500-
29_marine _group 能对碳化合物进行有效利用[236]。这两类细菌适宜在高营养水
体中生长繁殖，其与蓝藻之间存在紧密联系[237,238]。研究表明，这两类细菌为环
境中的有益微生物[239]。Rhodoluna、短杆菌属、norank_f_norank_o_Saccharimon
adales 、norank_f_Paracaedibacteraceae 与多种藻类都呈负相关关系，说明其与
浮游植物相互抑制。短杆菌属为致病菌[240]，可通过调节藻类群落抑制其生长。
本研究中浮游植物群落较稳定，其优势门类可能在水体中发挥作用从而抑制有害
菌的生长。
51
第五章稻蟹共作-水产养殖耦合系统中生态沟渠浮游植物-
微生物群落结构研究
近年来，淡水养殖池塘规模不断扩大，养殖水体中苗种和饲料的过量投放使
水体中氮磷等有机物产生积累，水产养殖尾水排放不能得到有效解决，使水产养
殖污染与水域环境的矛盾日益突出，对养殖区域及邻近的生态环境具有严重影响
[241]
。面对养殖池塘对水域环境的不利影响，需要采取有效措施控制养殖废水的
排放。生态沟渠主要运用生物操纵和生态学原理，实现对养殖尾水的净化[242]。
生态沟渠兼具湿地的功能，研究发现，生态沟渠可以降低水体中的氮、磷含量[243]。
目前对生态沟渠的构建主要应用在农业面源污染治理方面。生态沟渠能够对
氮、磷进行拦截，减小面源污染[244]。生态沟渠中栽培不同植物，其对氮磷的净
化效果不同[245,246]。不同类型的沟渠对氮磷的去除效果也不同[247,248]。顾兆俊等
（2020）研究指出，生物浮床构建的生态沟渠对养殖废水的净化效果最好[249]。
针对养殖池塘构建生态沟渠的研究较为少见。陶玲等（2011）的研究生态沟渠能
够增加水体中的溶解氧，降低氮磷含量，减少养殖尾水带来的污染，改善养殖环
境，可在池塘养殖中进行应用及推广[250]。吴湘等（2012）分析了生态沟渠对中
华鳖养殖的作用，表明排放水体氮磷减少，净化水体效果显著，适宜推广[251]。
近年水产养殖中，“三池两坝”处理池塘养殖尾水较为常见，可将尾水进行循环
利用，减少养殖污染[252]。研究表明，
“三池两坝”处理系统可以降低水体中氮磷
含量，净化效果显著[253]。目前“三池两坝”的研究是基于水质净化效果的探讨，
其净化理论及微生态环境还需进一步研究。目前关于宁夏地区生态沟渠的研究较
少，陶红（2018）研究了宁夏农田生态沟渠对污灌区水体的净化效果[254]。王晓
奕等（2019）表明生态沟渠能有效去除养殖水体的氨氮[255]。
浮游植物与微生物在生态沟渠中发挥着重要的作用，其丰度及群落组成的变
动会影响生态沟渠的净化效果[256]。目前对生态沟渠中浮游植物与微生物的研究
相对较少。王华栋（2021）指出影响生态沟渠水体微生物群落的环境因子主要是
悬浮物、铵态氮与化学需氧量[257]。王志荣等（2022）研究指出生态沟渠能够影
响农田排水中的细菌群落[258]。许明宸等（2021）调查了沟渠内“微生物-藻类”
生物项特征，系统内微生物、藻类多样性会随复合系统运行逐渐增加[259]，但未研
究浮游植物与微生物的相互作用，需进一步探讨。
浮游植物微生物在不同类型的生态沟渠中发挥不同的生态作用。本研究中生
态沟渠为养殖池塘尾水的净化沟渠，养殖尾水经生态沟渠流至稻蟹共作田供稻田
吸收利用池塘尾水中丰富的营养盐，后再经生态沟渠流回池塘，形成一个循环。
52
本文选取宁夏耦合养殖系统中的水生植物（睡莲）沟渠、水生动物沟渠、三池两
坝进行浮游植物、微生物研究，探究不同点位、不同阶段沟渠中浮游植物、微生
物群落结构变化，并对生态沟渠中浮游植物与微生物的关系进行初步研究，为生
态沟渠的应用及推广提供数据支持。
5.1 材料与方法
5.1.1 实验区域
研究区域位于宁夏银川市贺兰县四十里店村（坐标 106°37'18″E,38°62'68″N）。
其运行模式为池塘尾水先进入睡莲沟，再沿二号沟流入稻田，后经三号沟、三池
两坝将净化后的水流回池塘构成循环。（图 5-1）。
图 5-1.实验点平面示意图
Fig 5-1. Schematic diagram of experimental point plane
5.1.2 实验设计
于 2021 年 9-10 月每月 10 日选取稻蟹共作-水产养殖耦合系统中的睡莲沟渠
3 个位点、2 号沟渠三个位点、3 号沟渠三个位点、三池两坝一个位点进行水体
采样（图 5-2）。
图 5-2 生态沟渠采样图
Fig. 5-2 Sampling of Ecological Ditch
53
5.1.3 实验分析
见第二章 2.1.2、2.1.3 节
5.2 结果与分析
生态沟渠水质变化如图 5-3 所示，睡莲沟渠溶解氧相对较低，磷酸盐、亚硝
酸盐、氨氮含量较高。2 号沟渠与 3 号沟渠磷酸盐、亚硝酸盐、氨氮含量相对较
低。这是由于鱼塘尾水含有大量营养盐，尾水流入睡莲沟渠，导致睡莲沟营养盐
含量较高，经睡莲沟吸收净化后营养盐含量降低。相对于 9 月份，10 月份水温
和磷酸盐含量降低，溶解氧、pH 和氨氮含量增加。
(a) 水温
(b) 溶解氧
54
(c) pH
(d) 磷酸盐
(e) 亚硝酸盐
55
（f）氨氮
图 5-3 生态沟渠水质变化 (a.WT; b.DO; c.pH;d. PO43--P; e. NO2 -N; f. NH4+-N）
–
Figure 5-3 Water quality change in ecological ditches (a.WT; b.DO; c.pH; d. PO43--P; e. NO2 -N;
–
f. NH4+-N）
5.2.2.1 浮游植物种类组成
如图 5-4 所示，实验期间生态沟渠中共检测出 4 门 89 种藻类，其中绿藻门
种类最多，为 32 种（35.96%），硅藻门 21 种（23.60%），裸藻门 21 种（23.60%），
蓝藻门 15 种（16.85%），未检测出其他门类。
图 5-4 生态沟渠浮游植物种类结构组成
Fig.5-4 Compositon of phytoplankton species in ecological ditches
生态沟渠中浮游植物密度如图 5-5 所示，浮游植物密度随采样时间呈现下降
趋势，9 月生态沟渠的平均浮游植物丰度为 14.52×107cells•L-1，10 月平均浮游植
物丰度为 8.72×107cells•L-1，两月份之间浮游植物密度存在极显著差异（P<0.01）。
最高值出现在 9 月的 2 号沟的 1 号位点，为 21.98×107cells•L-1，最低值出现在 10
月的睡莲沟的 3 号位点，为 4.01×107cells•L-1。
56
图 5-5 生态沟渠浮游植物密度
Fig.5-5 The density of phytoplankton in ecological ditches
生态沟渠中浮游植物多样性如图 5-6 所示。Shannon Wiener 多样性指数均值
为 1.77±0.64，最大值为 9 月睡莲沟渠 1 号位点的 2.80，最小值为 9 月份二号沟
渠 2 号位点的 1.00，Shannon Wiener 多样性指数差异不显著（P>0.05）。Pielou 均
匀度指数均值为 0.50±0.18，最大值为 9 月睡莲沟渠 1 号位点的 0.77，最小值为
9 月份二号沟渠 3 号位点的 0.24, Pielou 均匀度指数差异不显著（P>0.05）；Margalef
丰富度指数均值为 1.82±0.26，最大值为 9 月份三池两坝的 2.35，最小值为 10 月
份二号沟渠 3 号位点的 1.26, Margalef 丰富度指数存在极显著差异（P<0.01）
。10
月份生态沟渠中浮游植物 Shannon 多样性指数与均匀度指数总体上高于 9 月份。
57
图 5-6 生态沟渠浮游植物多样性特征(a.多样性指数；b.均匀度指数；c.丰富度指数)
Fig.5-6 Diversity characteristics of phytoplankton in ecological ditches（a.Shannon
Wiener;b.Pielou index;c.Margalef index）
对生态沟渠水体微生物进行检测，9 月 4 日编号为 M，10 月 11 日编号为 N，
睡莲沟渠三个位点编号为 1、2、3，2 号沟渠三个位点编号为 4、5、6，3 号沟渠
的 3 个位点编号为 7、8、9，三池两坝采样点编号为 10。进行 OTU 聚类后获得
2354 个 OTU，共检测出 29 门，90 纲，238 目，382 科，658 属，1119 种。在 OTU
水平上，9 月共检出 2164 个 OTU，686 个 OTU 仅在 9 月检出，10 月共检出 1668
个 OTU，190 个 OTU 未在 9 月检出，两次采样期间共有的 OTU 为 1478 个。在
门水平上，共 29 个门类在两次采样中均检测到，即为两次采样共有的门类（图
5-7）。
58
图 5-7 生态沟渠水体微生物 Venn 图

Fig. 5-7 Venn Diagram of Microbes in Ecological Ditch Water
研究期间的主要门类包括变形菌门、放线菌门、厚壁菌门、拟杆菌门（图 5-
8）。9 月变形菌门占比最高，平均为 44.81%，其次为放线菌门（29.77%），厚壁
菌门平均占比 6.83%，拟杆菌门平均占比为 5.41%。10 月厚壁菌门占比最高，平
均为 38.16%，其次为放线菌门 26.10%，变形菌门 25.18%，拟杆菌门平均占比为
3.85%（图 5-8）。
Proteobacteria
M1
Actinobacteriota
M10 Firmicutes
M2 Bacteroidota
M3 Cyanobacteria
Verrucomicrobiota
M4
Patescibacteria
M5 Planctomycetota
M6 Chloroflexi
Deinococcota
M7
Acidobacteriota
M8 others
Samples
M9
N1
N2
N3
N4
N5
N6
N7
N8
N9
N10
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

图 5-8 门水平生态沟渠水体微生物群落组成
Fig.5-8 Microbial community structure of Phyla in Ecological Ditch Water
采样期间细菌群落在纲水平上的组成如图 3-10 所示，发现主要纲为 γ 变形
菌纲、芽孢杆菌纲、放线菌纲、α 变形菌纲。相比于 9 月，10 月份 γ 变形菌纲
的相对丰度减小，芽孢杆菌纲相对丰度明显增加。9 月 γ 变形菌纲平均丰度最高，
为 31.32%，其次为放线菌纲（21.11%）
，α 变形菌纲平均丰度占比为 13.49%，芽
59
孢杆菌纲平均丰度占比为 6.70%。10 月丰度最高的纲为芽孢杆菌纲，平均丰度占
比为 38.08%，其次为放线菌纲（20.14%），γ 变形菌纲平均占比下降，约占 18.18%，
α 变形菌纲平均丰度占比为 6.99%。
Gammaproteobacteria
M1
Bacilli
M10 Actinobacteria
M2 Alphaproteobacteria
M3 Acidimicrobiia
Bacteroidia
M4
Cyanobacteriia
M5 Thermoleophilia
M6 Verrucomicrobiae
Saccharimonadia
M7
Phycisphaerae
M8 Chloroflexia
Samples
M9 Kapabacteria
Deinococci
N1
Vicinamibacteria
N2 others
N3
N4
N5
N6
N7
N8
N9
N10
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

图 5-9 纲水平生态沟渠水体微生物丰度
Fig. 5-9 microbial abundance at class level in Ecological Ditch Water
在属水平上，主要有 Domibacillus、hgcl_clade、多核杆菌属（Polynucleobacter）、
norank_f_norank_o_PeM15 等，其中，Domibacillus 在 9 月 4 日很少出现，平均
丰度占比仅为 4.63%，而在 10 月 11 日丰度明显增加，丰度占比达到了 32.18%。
对生态沟渠的微生物进行 α 多样性指数分析，发现 9 月生态沟渠水体微生
物的 Shannon 多样性指数、Chao 指数均极显著高于 10 月份（P<0.001）。
Student’s t-test for shannon index
Student’s t-test for chao index
M
M
N
N
1500
Shannon index of OTU level
4
Chao index of OTU level
1000
3
500
0
0
M N
M N
Group name Group name
图 5-10 生态沟渠微生物多样性指数
Fig. 5-10 Microbial Diversity Index of Ecological Ditch Water
5.2.3.2 生态沟渠水体微生物与环境因子关联分析
对微生物相关数据进行去趋势分析（DCA），发现 lengths of gradient 为 1.92
小于 3.5，因此对其进行 RDA 分析。本文选取水温（WT）、溶氧（DO）
、pH、氨
氮（NH4+-N）、磷酸盐（PO43-）、亚硝酸盐（NO2-）和不同养殖时期菌群做了冗余
60
分析图（图 5-11）。一轴解释为 53.74%，二轴解释为 2.00%。微生物群落结构受
水温、PO43-、NH4+-N、NO2-、pH 的影响较大。可以看出 9 月份微生物群落组成
主要受水温、磷酸盐、亚硝酸盐的影响，10 月主要受 pH、氨氮、溶解氧的影响。
从图中可以看出，DO 与 pH 呈正相关，与水温、PO43-、NO2-均呈负相关。
RDA on Genus level
180
M
160
M1 N
140
120 PO4
100 HNO2 NH3-N

M2
80
60
RDA2(2.00%)
40 N1
N4 N5
M10 N3
20 M3
N6
N8 N2
0 N9
N7
-20 M9 N10 pH
WT M8
M6 DO
-40
M4
-60 M7
-80 M5
-100
-120
-200 -150 -100 -50 0 50 100 150 200

RDA1(53.74%)
图 5-11 不同时期生态沟渠微生物群落组成与环境因子冗余分析图
factors at different periods in ecological ditches
如图 3-12 所示，生态沟渠水体中浮游植物与微生物共有 97 条连接线，即共
有 97 个相关关系，共有个 82 正相关，15 个负相关。浮游植物与微生物的相关
关系以正相关为主。具有较多连接点的藻类有小球藻、粗大微囊藻、衣藻、螺旋
藻。其中，小球藻共有 26 个连接点，共有 23 个正相关，3 个负相关。与 CL500
-3、norank_f_norank_o_PeM15、norank_f_norank_o_Microtrichales、norank_f_67
-14、norank_f_Sphingomonadaceae、unclassified_f_Comamonadaceae、金杆菌属
（Aurantimicrobium）、Ottowia、norank_f_JG30-KF-CM45、norank_f_norank_o_K
apabacteriales、norank_f_Rhizobiales_Incertae_Sedis、多核杆菌属（Polynucleoba
cter）、Alsobacter、unclassified_c_Alphaproteobacteria、酸杆菌属（Acidibacter）、
unclassified_f_Oxalobacteraceae、Limnobacter、unclassified_c_Actinobacteria、g_
norank_f_norank_o_Saccharimonadales、norank_f_MWH-UniP1_aquatic_group、D
inghuibacter、norank_f_Methylophilaceae、C39 为正相关关系，与 Domibacillus、
不动杆菌属（Acinetobacter）、Chryseomicrobium 呈负相关。粗大微囊藻有 23 个
连接点，19 个正相关，4 个负相关。正相关关系有 CL500-3、norank_f_norank_o
_Microtrichales、norank_f_Sphingomonadaceae、norank_f_67-14、norank_f_noran
k_o_Kapabacteriales、norank_f_Rhizobiales_Incertae_Sedis、unclassified_f_Coma
monadaceae、Ottowia、多核杆菌属、norank_f_JG30-KF-CM45、Alsobacter、unc
61
lassified_c_Alphaproteobacteria、g_norank_f_norank_o_Saccharimonadales、noran
k_f_MWH-UniP1_aquatic_group、Dinghuibacter、Limnobacter、unclassified_c_Ac
tinobacteria、unclassified_f_Oxalobacteraceae、酸杆菌属，负相关关系有不动杆
菌属、Domibacillus、Chryseomicrobium、微小杆菌属（Exiguobacterium）。衣藻
有 17 个连接点，14 个正相关，3 个负相关，螺旋藻有 15 个连接点，13 个正相
关，2 个负相关，喜滨裸藻有 8 个连接点，均为正相关关系，细小平裂藻有 6 个
连接点，4 个正相关，2 个负相关，舟形藻与微生物有一个负相关，绿裸藻与微
生物有一个正相关，伪鱼腥藻和二形栅藻未发现与微生物有相关性。研究发现，
CL500-3、norank_f_norank_o_Microtrichales、norank_f_Sphingomonadaceae、nor
ank_f_67-14、Ottowia、norank_f_JG30-KF-CM45、酸杆菌属与多数浮游植物都存
在相关性，且均为正相关，不动杆菌属、Domibacillus、Chryseomicrobium 与小
球藻、粗大微囊藻都呈负相关。
a3.小球藻 b3.衣藻 c3.螺旋藻 d3.粗大微囊藻 e3.喜滨裸藻 f3.细小平裂藻 g3.伪鱼腥藻

h3.二形栅藻 i3.舟形藻 j3.绿裸藻
图 5-12 生态沟渠微生物与浮游植物共生网络分析图
Fig. 5-12 Analysis of symbiotic network of microorganisms and phytoplankton in ecological
ditches
5.3 讨论
5.3.1 生态沟渠水体浮游植物群落特征
本次生态沟渠共检测出 4 门 89 种藻类，种类最多的为绿藻门，其次为硅藻
门、裸藻门、蓝藻门。郭匿春等（2014）对农田生态沟渠中主要藻类为绿藻、蓝
藻和硅藻[260]，与本次研究较为一致。两次采样期间浮游植物密度降低，这是由
62
于温度降低，抑制了藻类的生长[261]。Shannon Wiener 多样性指数介于 1.00-2.80
之间，Pielou 均匀度指数介于 0.24-0.77，Margalef 丰富度指数介于 1.26-2.35 之
间。根据多样性指数，生态沟渠内睡莲沟与三池两坝属于寡污型水体，2 号沟与
3 号沟水体为中度污染水体，表示此稻蟹共作与水产养殖耦合系统具有一定的净
化能力。本次实验浮游植物多样性指数和均匀度指数整体随时间增加，说明生态
沟渠浮游植物群落结构趋于稳定。许明宸等（2021）对复合生态沟渠内浮游植物
检测到 Shannon Weiner 指数为 1.39-2.75，Pielou 均匀度指数为 0.86-0.93，丰富度
指数为 0.72-3.02[262]，高于本次检测，因其构建的水生植物-载体生物膜-菌藻复合
系统，使水体中的有机质得到有效降解，改善了水质，增加了藻类多样性。陆敏
博等（2020）构建的小球藻固定化技术与生态沟渠结合，发现小球藻的存在使沟
渠中溶氧增加，且对沟渠中 N、P 的去除率增加，小球藻与水体中微生物构成的
藻菌共生系统有更好的净化效果[263]。本研究中部分浮游植物多样性偏低的因素
可能是由于池塘系统中流入生态沟渠中的水携带大量有机质，使藻类生长受到限
制。
5.3.2 生态沟渠水体微生物群落特征
本次生态沟渠水体中共检测出 29 门，90 纲，238 目，382 科，658 属，1119
种。变形菌门、放线菌门、厚壁菌门和拟杆菌门为主要门类。与吕伟祥（2020）
研究构建的好氧-缺氧型生态沟渠中微生物组成相似[264]。本次实验期间变形菌门
丰度减少，厚壁菌门丰度增加。王志荣等（2022）指出生态沟渠可以增加放线菌
门丰度，减少变形菌门和疣微菌门的丰度[265]。有研究发现，农业排水渠底泥中
的优势细菌为变形菌门[266]。生态沟渠中微生物群落对去除污染物有影响，对氮
磷去除效果影响较大的菌群是变形菌门和 γ-变形菌纲[257]。生态沟渠中不同水生
植物会影响微生物群落结构[267]。沉水植物可以提高水体中微生物多样性[268]。有
研究指出，生态沟渠中添加微生物其对氮磷的削减高于未添加微生物的生态沟渠
[269]
。本次实验发现生态沟渠微生物多样性呈现下降趋势，由于后期水温降低，
浮游植物光合能力减弱，从而细菌可利用的碳源减少，微生物代谢水平下降。
5.3.3 生态沟渠水体微生物与水质因子、浮游植物关系
水体微生物群落受到温度、pH、溶解氧、水生植物等多种因子的影响[270]。
本次研究中，生态沟渠水体微生物群落结构受水温、磷酸盐、氨氮、亚硝酸盐、
pH 的影响较大。两次采样期间微生物群落受到不同的水体理化指标的影响，9 月
微生物群落主要受到水温、PO43-和 NO2-的影响，10 月份 pH、NH4+-N 和溶解氧
均升高，成为对微生物群落起到主要影响的理化因子。本次研究发现微生物与浮
游植物之间的 97 个相关关系，以正相关为主，与微生物有较多连接点的藻类有
小球藻、粗大微囊藻、衣藻、螺旋藻。CL500-3、norank_f_norank_o_Microtrichales、
63
norank_f_Sphingomonadaceae、norank_f_67-14、奥托氏菌属、norank_f_JG30-KF-
CM45、酸杆菌属与多数浮游植物都存在相关性，且均为正相关。研究表明，微
囊藻及相关微囊藻毒素可以使微生物多样性下降[76]。有研究指出 Ottowia 属对氨
氮变化较敏感[271]。酸杆菌属为有益菌属，其可分解蛋白质并且可以摄取环境中
的酸性物质[272]。本次研究中浮游植物与微生物的共生种类大多为有益种，水体
有机质丰富，减少了藻类与细菌之间的竞争，在此系统中浮游植物与微生物相互
促进，使系统保持相对稳定。
64
第六章主要结论与展望
6.1 宁夏南美白对虾养殖池塘浮游植物-微生物群落结构研究
对虾池塘水质变化情况：5-8 月对虾养殖池塘水温呈现先升高后降低的趋势，
溶解氧呈现先降低后升高的趋势，7 月份水温最高（33.21±1.36 ℃），溶解氧最低
（2.58±0.64）；8 月份水温最低（22.14±0.85 ℃），溶解氧最高（10.69±3.61）。营
养盐含量较稳定，养殖后期有一定上升趋势。
对虾池塘共检出 8 门 129 种浮游植物，以绿藻门为主（55 种），其次为裸藻
门（25 种）、蓝藻门（23 种）、硅藻门（18 种）。浮游植物密度变化范围为
10.21×107cells·L-1~143.65×107cells·L-1，7 月密度最高，5 月密度最低。浮游植物
多样性表示对虾池塘水体处于清洁或寡污型状态。
对虾池塘水体中共检出微生物 31 门，85 纲，221 目，391 科，675 属，1049
种。研究期间的主要门类包括厚壁菌门、变形菌门、放线菌门、蓝细菌门、拟杆
菌门、疣微菌门。变形菌门、放线菌门、蓝细菌门等在不同养殖时期其丰度变化
存在显著性差异。芽孢杆菌纲、γ 变形菌纲为养殖时期的优势纲类。在属水平上，
微小杆菌属在整个养殖过程中均占据较大优势。对池塘水体微生物进行 CCA 分
析，发现水体微生物主要受 pH、溶解氧和水温的影响。浮游植物与微生物共生
网络分析表明，细菌与浮游植物之间有 44 个相关关系，以负相关偏多，具有较
多连接点的藻类有螺旋藻、伪鱼腥藻。CL500-3 与多数藻类都存在正相关，
Sphingorhabdus 与多数藻都存在负相关关系。
6.2 稻蟹共作-水产养殖耦合系统鱼塘浮游植物-微生物群落结构研究
池塘中水温为 13.3-28.7，呈现逐渐下降的趋势；溶解氧为 1.52-13.65mg/L；
pH 变化范围在 8.22-9.46，总体呈现逐渐升高的趋势。盐度为 0.4-0.57，总体也呈
现上升趋势。磷酸盐变化范围在 0-1.103mg/L，亚硝酸盐为 0.033-0.685mg/L，氨
氮为 0.49-3.767mg/L。
池塘中共检出 8 门 103 种浮游植物，主要为绿藻门和裸藻门，分别为 35 和
34 种，其次为硅藻门（15 种）、蓝藻门（14 种）。池塘浮游植物密度变化为
1.54×107cells·L-1~31.75×107cells·L -1，总体呈现逐渐下降的趋势。根据浮游植物多
样性指数判断池塘水体状况为清洁-寡污型。
对池塘水体微生物进行分类汇总共有 32 门，92 纲，245 目，393 科，674 属，
1124 种微生物。微生物主要门类包括放线菌门、变形菌门、厚壁菌门。对池塘水
体微生物进行 RDA 分析发现，微生物群落结构主要受水温、pH、溶解氧的影响。
微生物、浮游植物共生网络分析表明，浮游植物与细菌之间共发现 82 个相关关
65
系，以正相关偏多。与细菌有较多连接点的浮游植物有小球藻、衣藻、粗大微囊
藻、束缚色球藻。Alsobacter 属与多数藻类都呈正相关。分枝杆菌属、Paludibacter、
Domibacillus 与大多数藻都有负相关。
6.3 稻蟹共作-水产养殖耦合系统流水槽浮游植物-微生物群落结构研
究
流水槽水体溶解氧变化范围在 4.64-11.30，随时间呈现逐渐升高的趋势。4 号
位点溶解氧最高，2 号位点溶解氧最低。水温变化范围在 21.8-27℃，呈现逐渐下
降的趋势。pH 变化范围在 8.49-9.03，盐度变化范围在 0.46-0.5。磷酸盐变化范围
在 0-0.056mg/L，呈现逐渐下降的趋势；亚硝酸盐为 0.062-0.239mg/L， 8 月份含
量最高，为 0.24±0.004mg/L，9 月份最低，为 0.066±0.004mg/L；氨氮变化范围在
0.302-1.493mg/L，呈现逐渐下降的趋势。
流水槽水体共检测出浮游植物 7 门 84 种，绿藻门种类最多，为 35 种，其次
为裸藻门（22 种）、蓝藻门（14 种）、硅藻门（10 种）。浮游植物密度变化范围在
4.65×107cells·L-1~11.13×107cells·L -1， Shannon Wiener 多样性指数为 2.26-2.74，
Pielou 均匀度指数为 0.64-0.75，Margalef 丰富度指数值为 1.79-2.55，根据多样性
指数判断流水槽水体处于寡污状态。
对流水槽养殖系统水体微生物进行分类汇总共检出微生物 36 门，93 纲，22
0 目，342 科，536 属，874 种。研究期间的主要门类包括放线菌门、变形菌门、
厚壁菌门、拟杆菌门。对流水槽水体微生物进行 RDA 分析发现，水体微生物主
要受到水温、氨氮、亚硝酸盐的影响。通过对浮游植物与微生物进行共生网络分
析发现浮游植物与微生物的 103 个相关关系，以负相关偏多，具有较多连接点的
藻类有肘状针杆藻、伪鱼腥藻、长菱形藻、四足十字藻、小席藻，norank_f_Gem
matimonadaceae、CL500-29_marine_group、unclassified_c_Actinobacteria、hgcl_
clade 与多种藻类都为正相关，Rhodoluna、短杆菌属（Conexibacter）、norank_f_
norank_o_Saccharimonadales 、norank_f_Paracaedibacteraceae 与多种藻类都呈
负相关关系。
6.4 稻蟹共作-水产养殖耦合系统生态沟渠浮游植物-微生物群落结构
研究
生态沟渠 9 月份平均水温为 22.34±0.71，pH 为 8.62±0.16；10 月份平均水温
为 10.27±0.68，pH 为 9.32±0.13，睡莲沟渠溶解氧相对较低，磷酸盐、亚硝酸盐、
氨氮含量较高。2 号沟渠、3 号沟渠和三池两坝溶解氧相对较高，磷酸盐、亚硝
酸盐、氨氮含量相对较低。
66
生态沟渠中共检出 4 门 89 种藻类，绿藻门占比最高，有 32 种，其次为硅藻
门、裸藻门、蓝藻门。浮游植物密度变化范围在 4.01×107cells·L-1~21.98×107cells·L
-1
，睡莲沟浮游植物密度均低于其他位点。浮游植物多样性总体呈现随时间上升
趋势。
生态沟渠水体中共检测出 29 门，90 纲，238 目，382 科，658 属，1119 种微
生物。主要门类为变形菌门、放线菌门、厚壁菌门、拟杆菌门。相比于 9 月份，
10 月份水体中厚壁菌门增加，变形菌门减少。9 月份微生物多样性高于 10 月份。
微生物群落结构受水温、PO43-、NH4+-N、NO2-、pH 的影响较大。共生网络分析
共发现 97 种浮游植物-微生物相关关系，以正相关为主，小球藻、粗大微囊藻、
衣藻、螺旋藻与微生物有较多关联，CL500-3、norank_f_norank_o_Microtrichales、
norank_f_Sphingomonadaceae、norank_f_67-14、Ottowia、norank_f_JG30-KF-CM45、
酸杆菌属与多数浮游植物都存在正相关。
6.5 展望
本研究中对南美白对虾池塘养殖系统、稻蟹共作与鱼塘养殖系统、流水槽养
殖系统、生态沟渠的耦合系统中浮游植物、微生物的群落结构进行了探究，并且
对系统中浮游植物与微生物的关系进行了初步研究。稻蟹共作与水产养殖系统相
结合，不仅解决了养殖尾水污染的问题，同时对于水产品质量的提升具有较大意
义，此养殖模式具有深远的经济和生态价值。浮游植物与微生物的群落结构特征
对于水产养殖具有极大的生产指导意义，但对具体浮游植物及微生物种类对水产
养殖过程中产生的影响还需要更深的研究，同时，养殖系统中浮游植物与微生物
之间的相互作用的机理还有待进一步探明。
67
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宁夏几种养殖系统水体中浮游植物-微生物群落结构研究 李敏

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1 02 64

Study on the structure of

答辩地点 高新园区 3 号楼 114 答辩日期 2023.5.10

Study on the structure of phytoplankton-microbial

KEY WORDS: phytoplankton,microorganism,aquaculture system,rice-crab

微生物数据处理与分析：利用 Uparsev.7.1 对具有 97%相似水平的操作分类

图 2-5 虾塘水体微生物检出 Venn 图

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

-3.5 -3 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5

a.小球藻 b.衣藻 c.螺旋藻 d.二形栅藻 e.细小平裂藻 f.弓形藻 g.粗大微囊藻 h.伪鱼腥

图 3-8 养殖不同时期鱼塘水体微生物 Venn 图

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

a1 小球藻，b1 衣藻，c1 螺旋藻，d1 粗大微囊藻，e1 喜滨裸藻，f1 束缚色球藻， g1

表 4-1 2022 年流水槽系统水质变化

1141 1214 1216

图 4-6 养殖不同时期流水槽水体微生物 Venn 图

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

a2.小球藻 b2.衣藻 c2.螺旋藻 d2.四足十字藻 e2.伪鱼腥藻 f2.四尾栅藻 g2.小席藻 h2.

图 5-7 生态沟渠水体微生物 Venn 图

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

100 HNO2 NH3-N

-200 -150 -100 -50 0 50 100 150 200

a3.小球藻 b3.衣藻 c3.螺旋藻 d3.粗大微囊藻 e3.喜滨裸藻 f3.细小平裂藻 g3.伪鱼腥藻

Journal of Plankton Research, 2007, 29(2):107-113.

iment bacterial community structure[J]. Journal of Soils and Sediments,2017,

diversity of pond water, shrimp intestine and sediment in Aquamimicry system[J].

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答辩地点高新园区 3 号楼 114 答辩日期 2023.5.10