Riqueza y distribución de equinodermos en los arrecifes

del norte y sur de Veracruz, México

Carlos González-Gándara1, Francisco Alonso Solís-Marín2, Vicencio de la Cruz-Francisco1,
Alejandro Granados-Barba3, José de Jesús Salas-Pérez1, Jimmy Argüelles-Jiménez1 &
Pastor Alberto Escárcega-Quiroga1
1. Laboratorio de Arrecifes Coralinos, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Campus Tuxpan,
Universidad Veracruzana. Carr. Tuxpan-Tampico km 7.5, Col. Universitaria CP 92860, Tuxpan, Veracruz, México;
[email protected]
2. Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz”, Laboratorio de Sistemática y Ecología de
Equinodermos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), Universidad Nacional Autónoma de México,
Apdo. Post. 70-305, México, D.F. 04510, México; [email protected]
3. Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana. Hidalgo No. 617, CP. 94290, Veracruz,
Veracruz, México; [email protected]

Recibido 30-v-2014. Corregido 03-X-2014. Aceptado 13-XI-2014.

Abstract: Richness and distribution of echinoderms from northern and southern reef systems in
Veracruz, Mexico. Echinoderms are a key element in the structure and function of their ecosystems. To study
composition and distribution of echinoderms from northern (Blanquilla, Medio, Lobos and Blake) and southern
(La Perla, Zapotitlan, Palo Seco and Tripie) reefs of Veracruz, Mexico, 539 visual censuses and 770 collects
distributed in different habitats of each reef were done from March to December 2013 using free and SCUBA
diving. To evaluate spatial differences at different scales (type reef, reef and habitat), a similarity analysis was
done using Jaccard index and NMDS. 45 species of 34 genera and 26 families were recorded, including five
new records for Veracruz. Ophiuroidea (15 species) and Echinoidea (13 species) showed more species. Northern
reefs presented more species (40 species) than southern reefs (27 species). By locality, Lobos reef presented
the greatest richness (31 species) and Tripie (7 species) the poorest. NMDS at type reef separated the three type
reefs, at reef scale fringing reefs were divided from platform and submerged reefs. At habitat scale, shallow
zones were separated from deep areas, Thalassia beds and reef flat from slopes and there were not differences
between habitats in fringing reefs except in the sunken ship. The fauna of echinoderms associated to reefs of
State of Veracruz is composed by 54 species. The type of reef and the characteristics of substrate and depth are
very important to define the richness and spatial distribution of echinoderms. Rev. Biol. Trop. 63 (Suppl. 2):
183-193. Epub 2015 June 01.

Key words: Echinoderms, Reefs, Gulf of Mexico, Atlantic Ocean.

Los equinodermos constituyen un grupo en la trama trófica (Solís-Marín & Laguarda-

de organismos marinos típicamente bentónicos Figueras, 2011) controlando las poblaciones de
(Pawson, Vance, Messing, Solís-Marín & Mah, algas que compiten por espacio para facilitar
2009) que pueden ocupar un amplio espec- el reclutamiento de los corales escleractinios
tro de ambientes oceánicos y aunque no son (Muthiga & McClanahan, 2013) sino tam-
exclusivos de las formaciones arrecifales, con bién intervienen activamente en el proceso
frecuencia utilizan estos ecosistemas para esta- de bioerosión, el cual es fundamental para el
blecerse (Hendler, Miller, Pawson & Kier, reciclamiento de carbonato de calcio (Appana
1995). En estos ambientes, los equinodermos & Vuki, 2003; 2006; Steneck, 2013).
constituyen un elemento clave en la estructura Las costas del estado de Veracruz se ubican
y funcionamiento, ya que no solo participan en la parte suroccidental del Golfo de México

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 183-193, June 2015 183
y presentan un amplia gama de hábitats, entre éstas se efectuaron 539 censos visuales distri-
los cuales destacan los ecosistemas arrecifales buidos en los arrecifes: Blanquilla (57 censos),
(Abarca Arenas, Cruz, Franco-López, Gon- Medio (51 censos), Lobos (89 censos), Blake
zález-Gándara & Silva-López, 2012), que se (116 censos), La Perla (58 censos), Zapotitlán
distribuyen en tres grandes áreas: norte, centro (62 censos), Palo Seco (62 censos) y Tri-
y sur (Ortiz-Lozano et al., 2013), las dos pri- pie (48 censos) (Fig. 1) cuyas características
meras han sido declaradas como áreas naturales generales se citan en el cuadro 1. En cada
protegidas (DOF, 1992; 2009) y la última fue sistema se realizaron exploraciones mediante
propuesta como tal por la CONANP en 2009 la técnica del buzo errante durante 20 minutos
tomando como referencia su riqueza biológica a través de buceo libre, en las zonas con pro-
potencial, sin embargo no hay datos suficientes fundidad menor a 2 m y con equipo autónomo
sobre esa diversidad en los sistemas del norte y SCUBA en las zonas profundas. Los censos
aún menos en los del sur. fueron distribuidos en los sistemas tomando
Los estudios sobre equinodermos del como referencia sus atributos, para los arrecifes
Golfo de México datan del siglo XIX (Solís- sumergidos se utilizaron estratos de profundi-
Marín & Laguarda-Figueras, 2011). Hasta el dad (5 - 10 m; 10.1 - 15 m, 15.1 - 20 m, 20.1
momento se tiene un registro de 522 especies, - 25 m y > 25 m); para los sistemas de tipo
lo cual denota una diversidad relativamente alta plataforma, se consideraron tres zonas: pla-
y componentes faunísticos compartidos con el nicie, pendiente de barlovento y pendiente de
Caribe (Pawson et al., 2009) debido entre otras sotavento (excepto para Lobos, donde se estu-
causas a la presencia de arrecifes coralinos y dió también la zona de pastos marinos); y para
a la influencia de la provincia caribeña. Para los arrecifes marginales se determinaron los
el estado de Veracruz existe un registro de ambientes tomando como referencia los grupos
100 especies de equinodermos (Solís-Marín & morfofuncionales dominantes. Para La Perla
Laguarda-Figueras, 2011), casi el 50% de ellas se definieron cuatro hábitats: Barco hundido
se han observado en los sistemas arrecifales (PB); Roca, algas y arena (PRAA); Roca, algas
del centro de Veracruz (Solís-Marín, Laguarda- y zoántidos (PRAZ) y Roca, algas y corales
Figueras & Gordillo, 2007; Tunnell Jr. et (PRAC). En el arrecife Zapotitlán se definieron
al., 2007; Solís-Marín & Laguarda-Figueras, cuatro ambientes: Roca y macroalgas (ZRM);
2011). Sin embargo, el conocimiento que se Roca coralina (ZRC); Rocas algas y arena
tiene de este grupo taxonómico en los arrecifes (ZRAA), y Roca, zoántidos y corales (ZRZC).
veracruzanos aún es incipiente, particularmente Adicionalmente se recolectaron 770 orga-
si se considera que son áreas naturales pro- nismos a mano, hurgando cuidadosamente
tegidas o en proceso de serlo. El objetivo de entre el sustrato, especialmente durante el día
este trabajo consiste en aportar datos sobre la y ocasionalmente por la noche. Los ejempla-
composición de los equinodermos asociados a res fueron narcotizados con hidrato de cloral
los sistemas arrecifales del norte (Blanquilla, a concentraciones variables (1gr-l de agua de
Medio, Lobos y Blake) y sur de Veracruz (La mar) en función de la talla de los especímenes.
Perla, Zapotitlán, Palo Seco y Tripie) México, Los asteroideos y equinoideos se fijaron en
incluyendo una comparación de su riqueza y formaldehído diluido en agua de mar (5 - 8 %)
distribución con base en el tipo de arrecife y los mientras que los crinoideos y holoturoideos en
hábitats de cada uno de ellos. alcohol etílico al 96 %. Para la identificación
se utilizaron las obras de: Hendler et al. (1995),
MATERIALES Y MÉTODOS Solís-Marín et al. (2007), Pawson y Pawson
(2008) y Laguarda-Figueras, Hernández-Herre-
Para generar el inventario de los equino- jón, Solís Marín y Durán-González (2009). La
dermos se realizaron un total de 14 expedicio- organización taxonómica siguió los criterios
nes de marzo a diciembre de 2013. Durante de Pawson et al. (2009). La nomenclatura fue

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 Arrecifes del norte de Veracruz
100º0’0” W 99º0’0” W 98º0’0” W 97º0’0” W 96º0’0” W 95º0’0” W 94º0’0” W
Blanquilla

21º30’0” N
22º0’0” N
Medio
Lobos

21º0’0” N

21º0’0” N
Río Tuxpan

20º0’0” N
Blake
Río Cazones

98º0’0” W 97º30’0” W 97º0’0” W

Arrecifes del sur de Veracruz

19º0’0” N
Estados Unidos de América

18º30’0” N
La Perla
Veracruz
Zapotitlán
Golfo de

18º0’0” N
México
México

Palo Seco Tripie

Río

18º0’0” N
Coatzacoalcos

95º0’0” W 94º30’0” W

Fig. 1. Localización geográfica de los arrecifes del norte y sur de Veracruz, México.
Fig. 1. Geographic location of northern and southern reefs from Veracruz, Mexico.

actualizada de acuerdo a la World Register of representados por 45 especies pertenecientes a

Marine Species (www.marinespecies.org). Los 34 géneros y 26 familias. Las clases Ophiuroi-
especímenes fueron depositados en la Colec- dea y Echinoidea presentaron el mayor número
ción de Invertebrados de la Universidad Vera- de especies con 15 y 13 respectivamente. De
cruzana (Clave: DF-CC-279-13) y dos de ellos acuerdo con los censos visuales y las colectas,
en la Colección Nacional de Equinodermos el número de especies de equinodermos fue
“Dra. Ma. Elena Caso Muñoz” del Instituto de mayor para los arrecifes del norte (40 especies)
Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM en comparación con los del sur (27 especies).
(Clave: DFE.IN.035.0797). Los datos obteni- Agrupando a los sistemas arrecifales por su
dos mediante los censos visuales y las colectas geomorfologia, se detectan valores más altos
se reunieron para hacer una comparación de de la riqueza en los sistemas tipo plataforma
(34 especies) y los más bajos en los marginales
las comunidades de cada sistema utilizando
(24 especies). A escala de arrecifes, la mayor
el índice de Jaccard y el Escalamiento Mul-
riqueza fue observada en las formaciones:
tidimensional No Métrico (EMNM) a través
Lobos y Blake; y la menor en las formaciones:
del coeficiente de Bray-Curtis. Para esto se
Medio y Tripie (Cuadro 2). Entre los resultados
utilizó el programa PAST (Hammer, Harper &
destacan los nuevos registros para el Estado de
Ryan, 2006), considerando datos de presencia- Veracruz de: Copidaster lymani A. H. Clark,
ausencia de cada especie. 1948, Poraniella echinulata (Perrier, 1881),
Mithrodia clavigera (Lamarck, 1816) perte-
RESULTADOS necientes a la clase Asteroidea; Ophioderma
rubicunda Lütken, 1856 de la clase Ophiurodea
Los equinodermos de los arrecifes y Ocnus surinamensis (Semper, 1868) de la
coralinos del norte y sur de Veracruz están clase Holothuroidea.

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 CUADRO 1
Descripción de los arrecifes del norte y sur de Veracruz

table 1
Description of northern and southern reefs of Veracruz

Arrecife Tipo de arrecife Características principales

Blanquilla Plataforma Formación localizada a los 21°32’24.80 N - 97°16’44.67 W, con una longitud de
1.2 km, anchura de 0.5 km y profundidad máxima de 20 m. Presenta una planicie
de roca coralina y restos de coral con escasa cobertura coralina. La pendiente de
barlovento dominada por roca coralina con una cubierta algal y pequeñas colonias
de Montastraea cavernosa y Pseudodiploria strigosa. La pendiente de sotavento
presenta corales masivos representados por: M. cavernosa y Colpophyllia natans así
como esponjas.
Medio Plataforma Arrecife ubicado a los 21°30’32.75 N - 97°15’02.64 W, con una longitud máxima de
1.3 km, anchura de 0.5 km y profundidad máxima de 20 m. La planicie posee roca
coralina y cantos rodados con áreas coralinas de: Millepora alcicornis y Acropora
palmata. La pendiente de barlovento formada de roca coralina con colonias de: M.
Arrecifes del norte

cavernosa y P. strigosa. La pendiente de sotavento con corales masivos representa-

dos por: Orbicella annularis, M. cavernosa, C. natans y Siderastrea siderea.
Lobos Plataforma Esta formación se localiza a los 21°28’23.55 N - 97°13’19.35 W, tiene una longitud
de 3 km, anchura de 1 km y profundidad máxima de 30 m Presenta una planicie
cubierta en un 90 % por Thalassia testudinum así como colonias de Porites porites y
P. clivosa. La pendiente de barlovento está cubierta de roca coralina y algunas colo-
nias de corales. La pendiente de sotavento presenta corales masivos representados
por: O. annularis, Orbicella faveolata, C. natans y Pseudodiploria strigosa.
Blake Banco sumergido Este arrecife se ubica a los 20°45’30 N - 96°59’40 W, tiene una longitud máxima de
2.5 km, anchura de 1 km y profundidad máxima de 35 m Presenta una planicie con
estructuras rocosas de tamaño variable así como colonias de corales representados
por: Porites astreoides, P. strigosa y M. cavernosa. Las pendientes de barlovento
y sotavento están dominadas por roca coralina y algunas colonias coralinas de:
M. cavernosa, O. annularis, C. natans, S. siderea, Madracis decactis y Agaricia
lamarcki.
La Perla Marginal Esta formación se localiza a los 18°32’32.56 N - 94°49’24.65 W, tiene una longitud
aproximada de 7 km, anchura de 0.3 km y profundidad máxima de 9 m. Se desarrolla
sobre roca de origen volcánico y posee una planicie somera con áreas de roca plana
y arena así como otras más heterogéneas que forman laberintos rocosos con canales
de arena. Destaca el encallamiento de un barco (Barco Viejo) así como los ambientes
de Zoanthus pulchellus, planicies rocosas con colonias aisladas de P. clivosa y P.
strigosa además de pequeñas pendientes cubiertas de algas e hidroides.
Zapotitlán Marginal Este arrecife se ubica a los 18°30’07.58 N - 94°46’47.15W, tiene una longitud apro-
ximada de 6.5 km, anchura de 0.3 km y profundidad máxima de 8 m Contiene una
Arrecifes del sur

planicie con pequeñas pendientes y laberintos rocosos. Entre los ambientes arreci-
fales destacan las zonas de planicies rocosas con colonias aisladas de P. clivosa y P.
strigosa así como áreas de Palithoa caribaeorum.
Palo Seco Banco sumergido Arrecife localizado a los 18°10’33.10 N - 94°31’32.3 W, tiene una longitud apro-
ximada de 2 km, anchura de 0.5 km y profundidad de 22 m. Es una formación con
planicies rocosas coralinas y otras de origen volcánico. Su cobertura de coral es baja
y está representada por: P. clivosa, M. cavernosa, S. siderea y Oculina sp, las pen-
dientes abruptas llegan hasta los 22 m y al igual que la planicie presentan numerosas
colonias de esponjas e hidroides.
Tripie Banco sumergido Formación rocosa ubicada a los 18°10’33.6 N - 94°22’03.0 W, con una longitud
aproximada de 0.6 km, anchura de 0.3 km y profundidad máxima de 15 m. Presenta
planicies y pendientes cubierta de esponjas, hidroides y una cobertura coralina baja
representada por: Oculina sp y P. clivosa. Debido a que se encuentra en el área de
drenaje del Río Coatzacoalcos, la visibilidad es muy escasa.

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 CUADRO 2
Lista sistemática de los equinodermos asociados a los arrecifes coralinos del norte y sur de Veracruz.
En negritas se refieren los nuevos registros para el Estado de Veracruz

Table 2
Checklist of echinoderms associated to northern and southern coral reefs of Veracruz.
New records for the State of Veracruz are cited in bold

Arrecifes
Norte Sur

Blanquilla

Zapotitlán
Palo Seco
La Perla
Medio
Lobos

Tripie
Blake
Clase / Familia Especie
Clase Crinoidea
Familia Comasteridae Davidaster rubiginosus (Pourtalès, 1869) 1 1 1 1 1
Clase Asteroidea
Familia Asteropseidae Poraniella echinulata (Perrier, 1881) 1 1
Familia Mithrodiidae Mithrodia clavigera (Lamarck, 1816) 1
Familia Ophidiasteridae Copidaster lymani A.H. Clark, 1948 1
Linckia guildingi Gray, 1840 1 1 1 1 1 1 1
Familia Oreasteridae Oreaster reticulatus (Linnaeus, 1758) 1
Familia Echinasteridae Echinaster (Othilia) brasiliensis Müller & Troschel, 1842 1
Familia Asteriidae Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816) 1 1 1
Clase Ophiuroidea
Familia Ophiomyxidae Ophioblenna antillensis Lütken, 1859 1
Familia Amphiuridae Amphiodia trychna H. L. Clark, 1918 1
Familia Ophiactidae Ophiactis quinqueradia Ljungman, 1871 1 1
Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842) 1 1 1
Familia Ophiocomidae Ophiocoma echinata (Lamarck, 1816) 1 1
Ophiocoma paucigranulata Devaney, 1974 1
Ophiocoma pumila Lütken, 1859 1
Ophiocoma wendtii Müller & Troschel, 1842 1 1 1 1 1
Familia Ophiodermatidae Ophioderma appressa (Say, 1825) 1 1 1
Ophioderma cinerea Müller & Troschel, 1842 1 1 1 1 1 1 1
Ophioderma rubicunda Lütken, 1856 1
Familia Ophionereididae Ophionereis reticulata (Say, 1825) 1
Clase Ophiuroidea
Familia Ophiolepididae Ophiolepis elegans Lütken, 1859 1 1
Familia Ophiotrichidae Ophiothrix (Ophiothrix) oerstedii Lütken, 1856 1 1
Ophiothrix (Acanthophiothrix) suensoni Lütken, 1856 1 1 1 1
Clase Echinoidea
Familia Cidariidae Eucidaris tribuloides (Lamarck, 1816) 1 1 1 1 1 1 1 1
Familia Diadematidae Diadema antillarum Philippi, 1845 1 1 1 1 1 1 1
Familia Arbaciidae Arbacia punctulata (Lamarck, 1816) 1 1 1 1
Familia Toxopneustidae Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816) 1 1
Lytechinus williamsi Chesher, 1968 1 1 1 1
Tripneustes ventricosus (Lamarck, 1816) 1 1 1
Familia Echinometridae Echinometra lucunter lucunter (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 1 1
Echinometra viridis A. Agassiz, 1863 1 1 1 1 1 1 1 1
Familia Mellitidae Mellita quinquiesperforata (Leske, 1778) 1 1
Familia Brissidae Brissus unicolor (Leske, 1778) 1 1
Meoma ventricosa ventricosa (Lamarck, 1816) 1
Plagiobrissus grandis (Gmelin, 1788) 1
Rhynobrissus cuneus Cooke, 1957 1
Clase Holothuroidea
Familia Cucumariidae Ocnus surinamensis (Semper, 1868) 1
Parathyone suspecta (Ludwig, 1875) 1 1 1

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 183-193, June 2015 187
CUADRO 2 (Continuación) / TABLE 2 (Continued) Arrecifes
Norte Sur

Blanquilla

Zapotitlán
Palo Seco
La Perla
Medio
Lobos

Tripie
Blake
Clase / Familia Especie
Familia Holothuriidae Holothuria (Halodeima) floridana Pourtàles, 1851 1
Holothuria (Halodeima) grisea Selenka, 1867 1 1
Holothuria (Thymiosycia) thomasi Pawson y Caycedo, 1980 1
Actinopyga agassizii (Selenka, 1867) 1
Familia Stichopodidae Isostichopus badionotus (Selenka, 1867) 1 1 1 1 1 1
Familia Synaptidae Euapta lappa (J. Müller, 1850) 1
Clase Holothuroidea
Familia Synaptidae Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824) 1
Total 13 10 31 20 14 19 11 7

El número 1 refiere la presencia de cada especie.

Number 1 refers the presence of each species.

Los sistemas del norte y sur de Veracruz el EMNM forma cuatro grupos: Blake, Medio
comparten 22 especies (Cuadro 2), la simili- y Blanquilla; Zapotitlán y La Perla; Palo Seco;
tud entre estas dos faunas de acuerdo con el y Lobos y Tripie (Fig. 2b). Estos dos últimos
índice de Jaccard fue de 0.49. Al agrupar a los contrastan en su riqueza total pero todas las
arrecifes en función de su geomorfología y de especies de Tripie están presentes en Lobos.
acuerdo con el EMNM, se separan los tres tipos Para los bancos sumergidos, las comu-
de arrecifes (Fig. 2a) debido a que 20 de las 45 nidades de equinodermos se dividen en dos:
especies solo ocurrieron en un tipo de ellos y someras y profundas. En las primeras, se loca-
los tres grupos comparten 14 especies. La simi- lizan a: Linckia guildingi Gray, 1840, Ophio-
litud de Jaccard a este nivel fue más alta entre coma echinata (Lamarck, 1816), Echinometra
los arrecifes: plataforma y marginales (0.49) y lucunter lucunter (Linnaeus, 1758) y Arbacia
menor entre los bancos sumergidos y los arre- punctulata (Lamarck, 1816), en las segundas
cifes marginales (0.43). A escala de arrecifes, fueron más frecuentes: Echinometra viridis A.

0.8 0.3
A B
0.7 Zapotitlán
Sumergidos
0.6 0.2 Blake
0.5 Medio La Perla

0.4 0.1
Coordenada 2
Coordenada 2

0.3 Blanquilla
0
0.2
0.1
-0.1
0 Tripie
-0.1
-0.2
-0.2
-0.3 Plataforma
-0.3
-0.4 Marginales
Palo Seco Lobos
-0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4
Coordenada 1 Coordenada 1

Fig. 2. EMNM para las asociaciones de equinodermos, clasificadas de acuerdo a: a) tipo de arrecife y b) escala de arrecifes.
Fig. 2. NMDS for associations of echinoderms, divided by: a) type reef and b) reef scale.

188 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 183-193, June 2015
Agassiz, 1863, Eucidaris tribuloides (Lamarck, 0.4
1816) y Davidaster rubiginosus (Pourtalès, Medio (P)
1869). El aislamiento de Palo Seco con pro- 0.3
fundidad mayor a 20 m se explica por su baja Medio (B)
riqueza mientras que la presencia única de 0.2

Coordenada 2
Blanquilla (P)
E. lucunter lucunter en Tripie menor a 10 m
0.1 Lobos (P)
así como la ocurrencia exclusiva de Echinas- Blanquilla (B)
ter (Othilia) brasiliensis Müller & Troschel, 0
1842 y E. lucunter lucunter en Tripie mayor
a 10 m los separan del resto en el análisis -0.1 Lobos (B)
EMNM (Fig. 3) Medio (S)
En los arrecifes tipo plataforma, el análisis -0.2 Lobos (PM)
Lobos (S)
EMNM forma cuatro grupos (Fig. 4) que sepa- Blanquilla (S)
ra a la comunidad de pastos marinos (presente -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3
solo en el arrecife Lobos) tipificada por: Trip- Coordenada 1
neustes ventricosus (Lamarck, 1816) y Lyte-
Fig. 4. EMNM para hábitats de los arrecifes tipo plataforma.
chinus variegatus (Lamarck, 1816); la planicie
Fig. 4. NMDS for habitats of platform reefs.
donde son comunes: E. lucunter lucunter, A.
punctulata y L guildingi, además de O. echina-
ta y Ophioderma cinerea Müller & Troschel, los arrecifes marginales no se definen asocia-
1842; la pendiente de barlovento caracterizada ciones de equinodermos y aparentemente se
por la presencia de: E. viridis y E. tribuloides y distribuyen independientemente de los gru-
la pendiente de sotavento donde además de las pos morfofuncionales dominantes. La estación
dos anteriores ocurren Isostichopus badionotus donde se ubica el barco hundido presentó la
(Selenka, 1867) y D. rubiginosus. En las zonas menor riqueza (tres especies) y se separa del
arenosas de esta pendiente se observaron a: resto (Fig. 5).
Rhynobrissus cuneus Cooke, 1957, Plagiobris-
sus grandis (Gmelin, 1788), Mellita quinquies-
DISCUSIÓN
perforata (Leske, 1778) y Meoma ventricosa
ventricosa (Lamarck, 1816). Finalmente, en Entre las 45 especies listadas en esta
investigación se incluyen cinco nuevos regis-
0.5 tros para el Estado de Veracruz, las cuales
0.4 Tripie <10 m
aunadas a las citadas previamente por: Rigby
Tripie >10 m
y McIntire (1966), Chávez, Hidalgo y Sevilla
0.3
(1970), Solís-Marín et al. (2007), Tunnell Jr.
0.2
et al. (2007) Solís-Marín y Laguarda-Figue-
Coordenada 2

0.1 ras (2011) y Martínez-Melo, Solís-Marín y

0 Laguarda-Figueras (2014) reúnen 54 especies,
Palo Seco 10-20 m representadas principalmente por ofiuroideos y
-0.1
Blake >20 m holoturoideos. La mayor riqueza definida para
-0.2 Blake 10-20 m
los sistemas del norte (40 especies) pueden
-0.3 ser resultado del mayor esfuerzo de muestreo
-0.4 (313 censos y 480 ejemplares colectados)
Palo Seco >20 m con respecto a los del sur (230 censos y 290
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 ejemplares colectados) donde se registraron
Coordenada 1 únicamente 27 especies o bien puede ser expli-
Fig. 3. EMNM para habitáts de los bancos sumergidos. cada por las condiciones para el desarrollo de
Fig. 3. NMDS for habitats of submerged reefs. las comunidades coralinas, que son mejores

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 0.9 función del tipo de sistema (Jordán-Dahlgren &
0.8 PB Rodríguez-Martínez, 2003) y esto parece refle-
0.7
jarse en los hábitats disponibles. Por ejemplo,
únicamente en Lobos existe una población de
0.6
Thalassia testudimun Banks ex Köning, 1805
Coordenada 2

0.5
y esto repercute en las comunidades de equi-
0.4
nodermos asociados. De esta forma, la varia-
0.3 bilidad en la heterogeneidad ambiental parece
0.2 tener influencia en la riqueza de equinodermos
0.1 y esto explica parcialmente el mayor número
0 ZRM
de especies registradas para los sistemas del
-0.1
ZRC ZRAA
PRAA
norte de Veracruz, donde parece haber mejores
PRAZ
PRAC ZRZC condiciones para el establecimiento y desa-
-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2
rrollo de las comunidades de equinodermos
Coordenada 1
especialmente en el arrecife Lobos (Cuadro 2).
Fig. 5. EMNM para los hábitats de los arrecifes marginales. De manera general, las áreas someras
PB = Barco (La Perla); PRAA = Roca con algas y permiten el desarrollo de algas y esto favorece
arena (La Perla); PRAZ = Roca, algas y zoántidos (La
Perla); PRAC = Roca, algas y corales (La Perla); ZRM
la presencia de especies estrictamente herbívo-
= Roca y macroalgas (Zapotitlán); ZRC = Roca coralina ras como E. lucunter lucunter, que además de
(Zapotitlán); ZRAA = Rocas algas y arena (Zapotitlán) y controlar las poblaciones de algas genera com-
ZRZC = Roca, zoántidos y corales (Zapotitlán). plejidad en el sustrato debido a su actividad
Fig. 5. NMDS for habitats of fringing reefs. PB = Ship (La bioerosiva (Appana & Vuki, 2006; McClana-
Perla); PRAA = Rock, algae and sand (La Perla); PRAZ
= Rock, algae and zoanthids (La Perla); PRAC = Rock, han & Muthiga, 2013). Otras especies carac-
algae and corals (La Perla); ZRM = Rock and macroalgae terísticas de estas zonas son: A. punctulata, L
(Zapotitlán); ZRC = Coral rock (Zapotitlán); ZRAA = guildingi, A. agassizii, O. echinata y O. cinerea
Rock, algae and sand (Zapotitlán) y ZRZC = Rock, que durante el día se ubican debajo de las rocas
zoanthids and corals (Zapotitlán).
(Hendler et al., 1995) o entre las macroalgas.
La dominancia del género Echinometra en las
en el norte debido a sus aguas oligotróficas formaciones marginales: La Perla y Zapotitlán
que contrastan con las eutróficas del sur. Esto así como en la planicie de los arrecifes tipo
es una consecuencia del mayor drenaje conti- plataforma: Lobos, Medio y Blanquilla denota
nental que procede de las cuencas de los Ríos sus preferencias ambientales, definidas por la
Coatzacoalcos y Papaloapan (Pérez-Maqueo, dinámica del oleaje ((McClanahan & Muthiga,
Muñoz-Villiers, Vázquez, Equihua & León, 2013), particularmente en la cresta arrecifal
2011) que además, incrementan la turbidez. donde se observan los vestigios de su actividad
La riqueza de equinodermos registrada (24 horadadora que resulta de sus altos valores de
especies) por Rigby y McIntire (1966), Chávez abundancia (Celaya-Hernández, Solís-Marín,
et al. (1970) y Tunnell Jr. et al. (2007) espe- Laguarda-Figueras, Durán-González & Ruiz,
cialmente para los arrecifes Lobos y Tuxpan, 2008). En contraste, las áreas profundas pre-
se incrementa para los sistemas del norte en un sentan una biota representada por: E. viridis, E.
40 % con los 16 nuevos reportes que se citan tribuloides y D. rubiginosus las cuales fueron
en la presente investigación. Para los arrecifes frecuentes en los sistemas sumergidos.
del sur, la incorporación de 15 nuevos registros La relación de las especies de erizos regu-
incrementa en un 56% el conocimiento de los lares con el tipo de sustrato para Veracruz, ha
equinodermos citado por la CONANP (2009) y sido registrada por Celaya-Hernández et al.
Martínez-Melo et al. (2014). (2008). Estos autores citan una asociación de
Los rasgos geomorfológicos de las for- L. variegatus y T. ventricosus con los pastos
maciones arrecifales presentan diferencias en marinos, lo cual coincide parcialmente con

190 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (Suppl. 2): 183-193, June 2015
las observaciones del presente trabajo, ya que requieren de un conocimiento claro de la diver-
estas especies no solo fueron observadas en sidad biológica y sus patrones de distribución.
pastos sino también en las áreas adyacentes
dominadas por fragmentos de coral e incluso
AGRADECIMIENTOS
en la cresta arrecifal y arrecifes profundos,
como el Blake, pero fueron más frecuentes en Esta investigación forma parte del pro-
las áreas de T. testudinum. Ambas especies se yecto Bases para el Análisis y Síntesis de los
cubren de pequeños restos de coral u hojas de Sistemas Costeros de Veracruz, realizado en
pastos (Hendler et al., 1995; Lawrence & Agat- el marco de la Red para el Análisis y Síntesis
suma 2013; Watts, McClintock & Lawrence, de la Zona Costera Veracruzana, Golfo de
2013). Por su parte, E. tribuloides, E. lucunter México (RASZCOV) así como del proyecto:
lucunter y E. viridis se asocian a sustrato roco- Esponjas, corales escleractinios, equinodermos
so o coralino rocoso (Celaya-Hernández et al., y peces de los arrecifes coralinos del norte y
2008). Estas tres especies tienen una distribu- sur de Veracruz, financiado por la CONABIO
ción amplia, aunque E. lucunter lucunter domi- (Convenio: FB1628/JF124/12). Se agradece
na en las zonas someras con intenso oleaje y E. a la SAGARPA por los permisos de pesca
viridis es más frecuente en las zonas profundas de fomento (DGOPA.02698.260312.0743 y
(McClanahan & Muthiga, 2013). Por su parte, DGOPA.5458.170512.1381). A la Comisión
E. tribuloides es una especie frecuente en las Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el
zonas de la cresta en los arrecifes emergentes permiso otorgado para visitar los arrecifes.
y domina en los profundos como: Blake, Palo
Seco y Tripie.
La presencia de zonas arenosas entre las RESUMEN
formaciones coralinas favorece la ocurrencia
Para obtener datos sobre la composición y distri-
de los erizos irregulares al igual que de holotú- bución de los equinodermos presentes en los sistemas
ridos. Esto se asocia a los hábitos alimenticios arrecifales del norte (Blanquilla, Medio, Lobos y Blake) y
de ambos, dado que necesitan filtrar o hurgar sur de Veracruz (La Perla, Zapotitlán, Palo Seco y Tripie)
entre la arena para obtener su alimento, por México, se efectuaron 539 muestreos y 770 colectas distri-
buidos en los diferentes hábitats de cada sistema de marzo
esto se explica la presencia de: P. grandis,
a diciembre de 2013 mediante buceo libre y SCUBA. Para
Holothuria (Halodeima) grisea Selenka, 1867 valorar las diferencias a cada escala espacial (tipo de arre-
e I. badionotus en las áreas arenosas que limi- cife, arrecife y hábitat) se efectuaron análisis de similitud
tan al arrecife. En contraste, las zonas con rocas con los índices de Jaccard y EMNM. Se registraron un
sueltas o con interespacios permiten el abrigo a total de 45 especies pertenecientes a 34 géneros y 26 fami-
varias especies, particularmente de ofiuroideos lias, incluyendo cinco nuevos registros para el estado de
Veracruz. El mayor número de especies corresponde a las
y asteroideos (Hendler et al., 1995), como es clases: Ophiuroidea (15 especies) y Echinoidea (13 espe-
el caso de O. echinata, O. cinerea, O. rubi- cies). Los sistemas del norte mostraron una mayor riqueza
cunda, E.(Othilia) brasiliensis y M. clavigera (40 especies) comparados con los del sur (27 especies).
entre otras. Por localidad, el arrecife Lobos (31 especies) presentó la
A pesar de que este trabajo no ha sido mayor riqueza y la formación Tripie (7 especies) la menor.
El EMNM dividió a los tres tipos de arrecifes, a escala de
exhaustivo, enriquece el conocimiento de los
arrecifes, los marginales se alejan de los arrecifes platafor-
equinodermos para el Estado de Veracruz. Las ma y sumergidos. A nivel de hábitats, las zonas someras
diferencias detectadas en la riqueza específica se separan de las profundas, las praderas de Thalassia y la
parecen definir relaciones con las característi- planicie arrecifal de las pendientes y no se observaron dife-
cas de cada tipo de formación arrecifal, con la rencias entre hábitats en los sistema marginales, excepto en
el barco hundido. La fauna de equinodermos asociados a
ubicación geográfica de los mismos y con los
los arrecifes de Veracruz está compuesta por 54 especies.
atributos de cada hábitat. Esta información es El tipo de arrecife así como los atributos del sustrato y la
clave para la definición de los planes de mane- profundidad son muy importantes para definir la riqueza y
jo de las áreas naturales protegidas, las cuales distribución espacial de los equinodermos.

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