Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol.

23(2):255-264 P-ISSN : 1410-8852 E-ISSN : 2528-3111

Karakter Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Tumbuhan Penyusun

Zonasi Mangrove di Banggai Kepulauan, Provinsi Sulawesi Tengah
Eka Fatmawati Tihurua*, Esthi Liani Agustiani dan Kusuma Rahmawati
Bidang Botani, Pusat Penelitian Biologi, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia
Jl. Raya Jakarta-Bogor, Km. 46, Cibinong, Jawa Barat 16911 Indonesia
Email: [email protected]

Abstract

Character of leaf anatomy as form of plant adaptation on mangrove zonation in Banggai Islands,
Central Celebes

Mangrove is an essential ecosystem that are located in the transition area of fresh and sea
water. Therefore, species that grow are typical species that are able to adapt to the saline
environment. The aim of this research is to characterize leaf anatomical structure for every species
that compose the communities found in each mangrove zonations, including their similarities and
dissimilarities characteristic. Sampling of examined leaf was carried out in the mangrove areas of
Peling Island and Bakalan Island by making plots in four sites of the mangrove ecosystem area.
Methods for leaf anatomical preparations were carried out using the paraffin-tert-butanol and
paradermal sections. Anatomical characters as an adaptation to saline habitat are found in all
species of mangrove plants, including thick cuticle and epidermal cells, thick leaves and water-
storage tissue (hypodermis). In addition, there is found the presence of cork warts and sclereid as
characteristic of the genus Rhizophora. Based on quantitative character observations, the
mesophyll (palisade to sponge) ratio range from 0.28 ± 0.04 μm to 1.19 ± 0.42 μm, leaf thickness
ratio 289,41 ± 38,21 μm to 695,20 ± 97,50 μm and the highest stomata density is owned by
Lumnitzera littorea.

Keywords: cork warts; hypodermis; mesophyll ratio; saline

Abstrak

Mangrove merupakan ekosistem esensial yang berada di daerah peralihan air tawar dan air
laut. Oleh karena itu, spesies-spesies yang tumbuh adalah spesies khas yang mampu beradaptasi
terhadap lingkungan saline. Penelitian ini bertujuan untuk mengkarakterisasi struktur anatomi daun
pada setiap spesies penyusun komunitas di masing-masing zonasi mangrove serta persamaan dan
perbedaan karakter masing-masing spesies penyusunnya. Pengambilan sampel penelitian daun
dilakukan di kawasan mangrove Pulau Peling dan Pulau Bakalan dengan membuat plot di empat
titik kawasan ekosistem mangrove. Pembuatan preparat anatomi daun dilakukan dengan metode
paraffin-tert-butanol dan sayatan paradermal. Karakter anatomi sebagai bentuk adaptasi
terhadap habitat saline ditemukan di seluruh spesies tumbuhan mangrove antara lain kutikula dan
epidermis yang tebal, daun yang tebal serta jaringan penyimpan air (hipodermis). Selain itu,
ditemukan ciri khas daripada genus Rhizophora yaitu keberadaan cork warts dan sklereid. Hasil
pengamatan karakter secara kuantitatif, rasio mesofil (palisade terhadap sponge) berkisar antara
0,28 ± 0,04 μm hingga 1,19 ± 0,42 μm, rasio ketebalan daun berkisar antara 289,41 ± 38,21 μm
hingga 695,20 ± 97,50 μm, dan kerapatan stomata tertinggi dimiliki oleh Lumnitzera littorea.

Kata kunci : cork warts; hipodermis; rasio mesofil; saline

PENDAHULUAN di daerah peralihan air tawar dan air laut.

Berdasarkan data Badan Informasi
Mangrove merupakan ekosistem yang Geospasial (BIG) tahun 2009 disebutkan
tumbuh pada kawasan pesisir yang berada bahwa luasan mangrove di Indonesia

*) Corresponding author Diterima/Received : 10-01-2020, Disetujui/Accepted : 06-05-2020

www.ejournal2.undip.ac.id/index.php/jkt DOI: https://doi.org/10.14710/jkt.v23i2.7048
Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

mencapai ±3,2 juta hektar (Saputro, 2009) demikian, belum ada informasi mengenai
dan hal ini menunjukkan bahwa Indonesia adaptasi spesies pada masing-masing zonasi
merupakan salah satu negara dengan ekosistem mangrove. Oleh karena itu,
ekosistem mangrove yang terluas. Kekayaan berdasarkan hal-hal di atas, penelitian ini
spesies mangrove di Indonesia tergolong bertujuan untuk melihat perbedaan karakter
besar yaitu 40 spesies dari total 52 spesies struktur anatomi daun pada setiap spesies
yang termasuk dalam spesies-spesies penyusun komunitas di masing-masing zonasi
mangrove sejati (Giesen et al., 2006). mangrove dan persamaan dan/atau
perbedaan karakter masing-masing spesies
Ekosistem mangrove mempunyai penyusun mangrove sebagai bentuk
karakter yang unik dibandingkan dengan adaptasinya terhadap perbedaan zonasi
tipe ekosistem lainnya karena adanya yang ditempatinya.
pembentukan zonasi. Pembentukan zonasi
tersebut dipengaruhi antara lain oleh MATERI DAN METODE
geomorfologi, adaptasi terhadap salinitas,
pengaruh pasang surut dan lingkungan kimia Pengambilan sampel penelitian daun
fisik (Lugo dan Snedaker, 1974; Snedaker, dilakukan di kawasan mangrove yang
1982; Giesen et al., 2006). Umumnya, zonasi berada di Pulau Peling dan Pulau Bakalan
yang terbentuk mempunyai komposisi dan pada tanggal 25 Juni hingga 12 Juli 2019.
struktur spesies yang berbeda karena Kedua pulau tersebut merupakan dua pulau
terdapat proses adaptasi masing-masing utama di wilayah Kabupaten Banggai
spesies terhadap habitatnya. Kepulauan.

Salah satu bentuk adaptasi yang dapat Terdapat empat titik kawasan
diamati adalah struktur anatomi. Struktur ekosistem mangrove untuk pengambilan
anatomi yang terbentuk memiliki karakter sampel (Gambar 1) kawasan mangrove Desa
khas yang berbeda dibandingkan tumbuhan Koyo Bunga Kecamatan Peling Tengah (Plot
terestrial karena adaptasinya terhadap A); Desa Binuntuli Kecamatan Liang (Plot B);
lingkungan yang saline. Spesies-spesies Desa Mansamat Kecamatan Tinangkung
mangrove memiliki struktur anatomi Selatan (Plot C); dan Desa Bungin
menyerupai tumbuhan yang hidup dengan Kecamatan Tinangkung (Plot D). Lokasi
kecaman kering (bersifat xerophytic) (Lugo keempat (Plot D) terletak di Desa Bungin
dan Snedaker, 1974), antara lain memiliki berada di Pulau Bakalan sedangkan ketiga
jaringan penyimpan air yang hadir di bagian plot lainnya berada di Pulau Peling. Keempat
bawah jaringan epidermis (Seshavatharam plot tersebut mempunyai komposisi spesies
dan Srivalli, 1989), letak stomata tenggelam, yang berbeda (Tabel 1).
kutikula dan daun tebal (Kathiresan dan
Bingham, 2001). Struktur jaringan yang hadir Plot A memiliki satu zonasi mangrove
sebagai bentuk adaptasi yang berfungsi yang tersusun atas Rhizophora apiculata dari
dalam kegiatan metabolisme (i.e. fotosintesis, depan hingga batas daratan. Plot B juga
transpirasi dan respirasi). Beberapa penelitian memiliki satu zonasi mangrove tetapi
yang mengkaji mengenai adaptasi terdapat 2 spesies penyusun yang hidup
tumbuhan mangrove terhadap bercampur, yaitu R. apiculata dan Bruguiera
lingkungannya antara lain kerapatan cylindrica. Plot C terdiri dari 2 zonasi
stomata terhadap salinitas (Peel et al., 2017) mangrove dengan R. apiculata berada di
dan karakter anatomi tumbuhan mangrove zona depan, B. cylindrica dan Avicennia
sebagai bentuk adaptasi terhadap lanata di zona tengah. Pada lokasi terakhir
habitatnya (Lucena et al., 2011; Nurnida et juga terdapat 2 zona, zona depan diisi oleh R.
al., 2012; Vinoth et al., 2019). apiculata, zona tengah diisi oleh Lumnitzera
racemosa, L. littorea, dan Sonneratia alba.
Sesuai dengan teori pembentukan Zona tengah pada Plot D ini jarang ditemui
zonasi ekosistem mangrove, kehadiran jenis mengingat S. alba biasa tumbuh di zona
pada setiap zonasi yang berbeda diduga depan dengan salinitas tinggi. Namun
memiliki karakternya tersendiri. Namun mengingat lokasi ini memiliki substrat pasir

256 Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.)
Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

dan berada pada cekungan sehingga lempeng yang menjadi bagian dari Cincin
memungkinkan dominansi air laut masuk Api Pasifik. Gempa bumi dengan magnitude
hingga wilayah batas daratan. besar sewaktu-waktu dapat terjadi di wilayah
ini. Sebagai kawasan yang berada di pesisir,
Pembuatan preparat anatomi daun mangrove menjadi kawasan esensial dalam
dilakukan dengan metode paraffin-tert- mengantisipasi adanya bahaya gelombang
butanol berdasarkan (Sass, 1951) yang telah tsunami. Ekosistem mangrove di kawasan
dimodifikasi, sedangkan sayatan paradermal Banggai Kepulauan relatif terjaga dan tidak
berdasarkan pada (Cutler, 1978). Parameter terjadi pemanfaatan secara masif. Selain itu
yang diukur adalah kerapatan dan ukuran apabila dilihat dari struktur vegetasi
(panjang dan lebar) stomata, lebar kutikula, penyusun, ekosistem mangrove di kawasan
lebar epidermis, lebar jaringan palisade, lebar ini masih mengalami pertumbuhan dan
jaringan sponge, lebar jaringan hipodermis perkembangan. Hal ini dicirikan dengan
dan tebal daun secara keseluruhan. kepadatan individu yang rapat dan
Pengamatan menggunakan mikroskop didominasi oleh tegakan dengan diameter 2-
cahaya Leitz Wetzlar dan pengambilan foto 10 cm.
dengan mikroskop Nikon Eclipse 80i. ANOVA
dan korelasi antar karakter yang dianalisis Keragaman spesies mangrove di
menggunakan program R versi 3.3.3 (R Core Banggai Kepulauan dipengaruhi oleh kadar
Team, 2019). garam atau salinitas perairan laut yang
berada di kawasan pesisir. Salinitas akan
HASIL DAN PEMBAHASAN
memiliki kadar yang tinggi apabila masukan
Kabupaten Banggai Kepulauan air tawar dari sungai sedikit. Namun
merupakan salah satu kabupaten yang sebaliknya, apabila terdapat sungai besar
berada di antara perairan Sulawesi dan yang bermuara di wilayah estuari akan
Kepulauan Sula, Maluku. Secara geografis, mengurangi kadar garam yang masuk ke
kepulauan ini berada di sesar aktif patahan wilayah mangrove.

Gambar 1. Lokasi pengambilan sampel spesies Mangrove di Banggai Kepulauan (Sumber: Badan
Informasi Geospasial, 2020)

Tabel 1. Spesies vegetasi penyusun hutan mangrove di lokasi penelitian

Lokasi Zona Depan Zona Tengah

Plot A Rhizophora apiculata
Plot B Rhizophora apiculata & Bruguiera cylindrica
Plot C Rhizophora apiculata Bruguiera cylindrica & Avicennia lanata
Lumnitzera littorea, Sonneratia alba &
Plot D Rhizophora apiculata
Lumnitzera racemosa

Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.) 257
Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

Secara umum ekosistem mangrove di intensitas penyinaran yang tinggi disertai

lokasi penelitian dikategorikan dalam dua (2) kandungan air yang minim akibat kondisi
zona, yaitu zona depan yang langsung saline pada ekosistem mangrove.
berhadapan dengan lautan, dan zona
tengah yang terletak di belakang zona Tipe, ukuran dan kerapatan stomata
terbuka. Noor et al., (2006) menyebutkan
Seluruh spesies berdaun hypostomatic
bahwa Sonneratia alba biasa dijumpai pada
(stomata berada di permukaan bawah
kawasan yang benar-benar dipengaruhi air
daun), kecuali L. littorea, L. racemosa dan S.
laut. Zona tengah pada umumnya ditumbuhi
alba yang bertipe amphistomatic (stomata
oleh spesies-spesies dari genus Rhizophora
berada di kedua permukaan daun). Tipe
dan B. cylindrica. Spesies R. mucronata
stomata pada umumnya bertipe anomositik,
dijumpai pada dominansi substrat lumpur
anisositik, siklositik, tetapi terkadang dijumpai
sedangkan R. stylosa tumbuh pada
stomata bertipe staurositik. Stomata terletak
dominansi substrat pasir. Sementara itu, R.
tenggelam terhadap epidermis (sunken).
apiculata menyukai kawasan dengan
Hanya stomata pada A. lanata yang sulit
masukan air laut yang kuat dan masukan air
diamati karena lapisan sel epidermis tertutup
tawar permanen sedangkan L. racemosa
oleh trikoma glandular yang sangat rapat
dan L. littorea merupakan vegetasi yang
(Gambar 3).
mendiami substrat pasir dengan masukan air
laut dan air tawar yang seimbang. Ukuran panjang dan lebar stomata
Lingkungan ekosistem mangrove yang antar spesies di seluruh plot penelitian
tergenang air laut dengan kadar garam beragam (Tabel 2). Kerapatan stomata
tertentu mempengaruhi variasi anatomi tertinggi pada kedua spesies Lumnitzera,
tumbuhan, misalnya struktur anatomi daun kemudian diikuti oleh B. cylindrica dan R.
yang terpengaruh secara signifikan dalam apiculata (Tabel 2). Khusus untuk R. apiculata
peranannya untuk proses fotosintesis yang ditemukan di seluruh plot penelitian,
(Dickinson, 1998). Umumnya, kondisi salinitas panjang stomata berbeda secara signifikan
dan genangan air laut mempengaruhi antara R. apiculata pada plot A dengan
kehadiran kutikula, susunan epidermis, spesies yang sama di plot lain (plot B, C, D),
jaringan hipodermis dan rasio jaringan mesofil sedangkan lebar stomata yang berbeda
(Vinoth et al., 2019) terhadap ketebalan nyata hanya antara R. apiculata pada plot A
daun serta kehadiran kelenjar garam pada dengan R. apiculata pada plot D. Kerapatan
daun. stomata antar R. apiculata di empat lokasi
berbeda nyata seluruhnya kecuali pada R.
Kutikula dan epidermis apiculata plot A dengan R.apiculata plot D.
Kutikula ditemukan di seluruh spesies Kehadiran trikoma hanya teramati pada A.
dengan ketebalan berbeda-beda (Tabel 3). lanata dengan tipe multiselular glandular
Anggota genus Lumnitzera memiliki kutikula (Gambar 3C). Trikoma tersebar di permukaan
sangat tipis, sedangkan kutikula paling tebal bawah daun dan tersusun sangat rapat. Hasil
dimiliki oleh B. cylindrica dengan ketebalan penelitian ini sesuai dengan hasil penelitian
mencapai 7,05 μm (Gambar 2). Seluruh (Vinoth et al., 2019) yang menyatakan
spesies memiliki selapis epidermis di bagian bahwa kutikula pada kelompok Avicennia
atas dan bawah daun dengan ketebalan berselang-seling dengan trikoma non-
yang bervariasi antar spesies. Namun glandular dan glandular.
demikian, pada umumnya epidermis atas Hipodermis
lebih tebal dibandingkan epidermis bawah.
Kutikula dan epidermis yang tebal Jaringan penyimpan air pada spesies
merupakan satu bentuk adaptasi tumbuhan mangrove berupa jaringan sub-epidermis
untuk mengurangi laju transpirasi. Keduanya (hipodermis) yang terletak di bawah lapisan
dapat menjadi penghalang (barrier) epidermis (Gambar 4). Setiap spesies memiliki
hilangnya air secara berlebihan dari tubuh ketebalan lapisan hipodermis yang berbeda
tumbuhan (Hill dan Popp, 1950; Nandy et al., (Tabel 3). R. apiculata mempunyai
2005). Ciri ini serupa dengan tumbuhan hipodermis paling tebal dibandingkan
xeromorfic yang diakibatkan oleh adanya dengan spesies lainnya, sedangkan kedua

258 Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.)
Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

kut

k
k

(a) (b)

Gambar 2. Kehadiran kutikula: (A) sangat tipis pada L. littorea dan (B) tebal pada B. cylindrica
(kut: kutikula, k: kristal druse)

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

Gambar 3. Tipe stomata: (A) anomositik pada R. apiculata, (B) staurositik dan anomositik pada B.
cylindrica, (C) tidak jelas pada A. lanata, (D) anisositik dan anomositik pada L. littorea,
(E) anisositik dan anomositik pada L. racemosa, dan (F) staurositik dan anomositik pada
S. alba. Stomata ditunjukkan oleh tanda panah.

Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.) 259
Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

spesies Lumnitzera dan S. alba tidak memiliki cukup tahan terhadap cekaman salinitas
hipodermis. Kedua spesies Lumnitzera memiliki yang tinggi.
jaringan penyimpan air (water storage) di
bagian tengah daun berupa jaringan Mesofil
berdinding sel tipis tanpa klorofil. Seluruh spesies pada penelitian ini
mempunyai jaringan mesofil yang terdiri dari
Hipodermis pada tumbuhan mangrove jaringan palisade dan sponge. Jaringan
merupakan jaringan penting untuk palisade dan sponge tersusun dari beberapa
penyimpanan air sebagai bentuk adaptasi lapisan. Namun demikian, pada dua spesies
terhadap lingkungan yang saline. Rasio dari genus Lumnitzera dan Sonneratia,
hipodermis terhadap tebal daun yang mempunyai palisade di kedua sisi daun yaitu
berbeda-beda berkaitan dengan adaptasi atas dan bawah. Struktur tersebut
masing-masing spesies. Rasio hipodermis merupakan bentuk adaptasi ekofisiologi
terhadap tebal daun pada R. apiculata yang pada ketiga spesies tersebut yang didukung
lebih tinggi dibandingkan dengan spesies lain oleh kerapatan stomata yang tinggi. Hal ini
(Gambar 5) mengindikasikan bahwa R. dimungkinkan karena adanya persaingan
apiculata mempunyai kapasitas untuk mendapatkan cahaya, serta
penyimpanan air lebih besar dibandingkan penyesuaian spesies terhadap penyinaran
dengan spesies lainnya untuk mencegah yang intens. Menurut Bacelar et al. (2004);
terjadinya kekeringan. Selain itu, Nandy et al., (2005), keberadaan stomata
keberadaannya pada zona depan yang dan jaringan mesofil turut berperan dalam
terkena air laut menunjukan bahwa spesies ini keberlangsungan spesies-spesies mangrove.

pal
pal

ws

(a) (b)

h
h
pal
pal

jp jp

tr
(c) (d)

Gambar 4. Jaringan penyimpan air : (A) L. racemosa tanpa hipodermis, (B) B. cylindrica dengan
selapis hipodermis, (C) R. apiculata dan (D) A. lanata dengan lebih dari selapis
hipodermis (h: hipodermis, jp: jaringan pengangkut, pal: palisade, tr: trikoma, ws: water
storage)

260 Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.)
Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

Gambar 5. Rasio hipodermis terhadap tebal daun (al6: A. lanata; bc4, bc6: B. cylindrica, ll8: L.
littorea; lr8: L. racemosa; ra2, ra4, ra6, ra8: R. apiculata; sa8: S. alba).

Rasio palisade terhadap sponge Kehadiran R. apiculata di seluruh plot

berkisar antara 0.28 ± 0,04 μm hingga 1,19 ±
0,42 μm (Gambar 6), dengan rasio paling Seluruh variabel yang diukur berbeda
tebal dimiliki oleh B. cylindrica dan A. lanata secara signifikan, kecuali tebal kutikula
yang mencapai masing-masing 1,08 ± 0,53 bawah dan hipodermis, menunjukkan bahwa
μm dan 1,19 ± 0.42 μm. Karakter tersebut di keempat plot tersebut mempunyai kondisi
menunjukkan bahwa palisade menjadi lingkungan yang tidak sama sehingga
jaringan penting dalam proses fotosintesis. mempengaruhi struktur jaringan daun spesies
Rasio palisade terhadap sponge yang tinggi tersebut. Keberadaan R. apiculata di seluruh
memperlihatkan keefektifan jaringan tersebut plot menandakan bahwa R. apiculata
dalam proses fotosintesis untuk mendapatkan mempunyai kemampuan bertahan hidup
dan penyebaran cahaya serta menangkap lebih baik dari spesies lainnya (Sereneski-De
CO2. Berdasarkan Chartzoulakis et al. (2000), Lima et al., 2013). Hal tersebut karena genus
peningkatan mesofil merupakan salah satu Rhizophora merupakan tumbuhan pionir
faktor penting pengikat CO2 dalam yang tergolong sebagai tumbuhan penyusun
fotosintesis terutama dalam kondisi stres air awal dalam suksesi (Snedaker, 1982; Sukardjo,
(kekeringan). 1984). Pada plot A, hanya ditemukan R.
apiculata menunjukkan bahwa hutan
Hasil penelitian mendapatkan mangrove pada kawasan ini masih dalam
hubungan antara kerapatan stomata dan tahap pembentukan hutan mangrove muda
rasio jaringan mesofil berupa peningkatan sehingga hanya terdapat satu lapis tajuk.
kerapatan stomata seiring dengan Sementara itu plot lainnya merupakan hutan
menurunnya rasio jaringan mesofil (Gambar mangrove campuran, yang terdiri dari
7). Hal ini berbeda dengan Nandy et al. beberapa spesies sebagai penanda hutan
(2005) yang menyatakan bahwa terdapat mangrove muda sedang mengalami
korelasi positif antara kerapatan stomata dan perkembangan selanjutnya (Sukardjo, 1984).
mesofil terhadap proses fotosintesis, namun
berbanding terbalik dengan ukuran stomata. Karakter khas terlihat pada R. apiculata
adalah kehadiran cork warts dan sklereid
Peningkatan tinggi rasio mesofil (Gambar 8). Cork warts merupakan jaringan
memperlihatkan semakin lebar jaringan yang tersusun dari suberin, berada di bagian
palisade semakin meningkatkan efektifitas bawah epidermis yang berfungsi dalam
fotosintesis (Chartzoulakis et al., 2000). pertukaran udara (Joffily dan Vieira, 2010).
Adapun tinggi rendahnya kerapatan Selain sebagai karakter khusus bagi genus
stomata berhubungan dengan proses Rhizophora, merupakan jalan masuk udara,
transpirasi tumbuhan mangrove dalam kemudian udara akan disimpan ke
rangka untuk menyeimbangkan kandungan aerenkima daun. Selain itu, mengoptimalkan
air pada tubuh tumbuhan (Peel et al., 2017). proses fotosintesis (Lucena et al., 2011).

Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.) 261
Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

Tabel 2. Karakter mikromorfologi enam spesies tumbuhan mangrove di seluruh lokasi penelitian

Stomata atas Stomata bawah Kerapatan

stomata
Plot Spesies Lebar Lebar
Panjang (μm) Panjang (μm) bawah
(μm) (μm) (jumlah/mm2)
A R. apiculata - - 41.98 ± 2.28 29.19 ± 1.81 82.91 ± 13.37
B R. apiculata - - 46.90 ± 1.58 30.83 ± 3.17 50.60 ± 1.63
B. cylindrica - - 27.06 ± 1.80 21.65 ± 2.89 107.63 ± 28.90
C R. apiculata - - 45.26 ± 2.52 30.50 ± 2.40 70.07 ± 5.96
B. cylindrica - - 39.36 ± 6.03 28.62 ± 5.15 89.02 ± 11.36
A. lanata - - 25.47 ± 2.68 19.68 ± 1.49 23.46 ± 11.08
D R. apiculata - - 46.25 ± 3.03 32.03 ± 2.54 78.51 ± 4.99
L. littorea 26.57 ± 1.81 19.35 ± 1.47 26.73 ± 1.93 20.34 ± 2.28 173.78 ± 13.08
L. racemosa 29.85 ± 2.63 24.49 ± 2.06 30.18 ± 2.18 24.05 ± 2.33 129.97 ± 5.69
S. alba 41 ± 3.08 29.30 ± 2.57 40.02 ± 3.15 29.74 ± 2.98 66.99 ± 5.36

Gambar 6. Rasio jaringan mesofil daun pada enam spesies mangrove (al6: A. lanata; bc4, bc6: B.
cylindrica, ll8: L. littorea; lr8: L. racemosa; ra2, ra4, ra6, ra8: R. apiculata; sa8: S. alba)

Gambar 7. Korelasi kerapatan stomata dan jaringan mesofil spesies pembentuk zonasi mangrove

262 Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.)
 Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

(a) (b)

Gambar 8. Karakter pada R. apiculata: a) Cork warts dan b) Sklereid di organ daun

Tabel 3. Nilai kuantitatif karakter mikromorfologi enam spesies mangrove

Kutikula (μm) Epidermis (μm) Palisade (μm) Sponge Tebal daun

Plot Jenis Hipodermis (μm)
atas bawah atas bawah atas bawah (μm) (μm)
A (2 Juli) R. apiculata 4.43±1.61 3.28± 0 11.48±1.68 10.00±1.29 311.11±82.19 141.04±19.07 0 221.56±42.19 695.20±97.50
B (4 Juli) R. apiculata 3.28±0 3.28±0 11.81±1.70 9.84±1.55 148.58±27.18 114.14±16.64 0 242.06±44.14 526.44±43
B. cylindrica 7.05±1.20 3.28±0 19.84±2.25 12.14±1.54 23.29±2.99 88.40±7.18 0 322.42±42.23 466.09±45
C (6 Juli) R. apiculata 3.61±1.01 3.28±0 12.30±2.09 10.00±1.67 231.08±94.38 93.97±36.68 0 219.10±52.12 566.46±132.70
B. cylindrica 5.33±2.31 4.43±1.58 14.84±2.57 12.30±3.04 17.96±2.78 168.51±53.79 0 205.66±111..48 419.27±80.30
A. lanata 3.94±1.33 0 9.95±1.05 7.11±1.51 75±21.60 103.65±19.93 0 93.70±22.49 289.41±38.21
D (8 Juli) R. apiculata 3.72±1.13 3.50±0.83 12.57±2.29 11.37±2.69 169.58±40.09 93.04±18.16 0 194.94±30.84 481.50±52.11
L. littorea 0 0 12.79±1.47 10.66±1.80 0 88.56±7.45 54.94 ± 12.08 321.11±40.94 488.06±39.25
L. racemosa 0 0 15.31±2.63 16.07±2.63 0 97.09±10.95 77.52 ± 13.63 350.96±71.06 556.94±76.55
S. alba 3.28 ± 0 0 21.65±3.40 18.04±2.40 0 117.42±14.70 84.84 ± 13.91 295.31±59.72 537.26±70.78

KESIMPULAN grown olive cultivars growing under

drought conditions, Tree Physiolog.,
Karakter anatomi pada spesies 24(2):233–239. doi: 10.1093/treephys/
mangrove memiliki ciri menyerupai tumbuhan 24.2.233.
xerofit yaitu berdaun tebal, memiliki Badan Informasi Geospasial. 2020. Indonesia
hipodermis dan berkutikula tebal. Spesies Geospatial Portal. http://tanahair.
yang berhadapan langsung dengan air laut indonesia.go.id/portal-web/download/
memiliki kutikula yang tebal dan jaringan perwilayah [diakses 27 Januari 2020].
hipodermis berlapis-lapis, yaitu R. apiculata Chartzoulakis, K., Bosabalidis, A., Patakas, A.,
dan B. cylindrica (zona depan). Kedua & Vemmos, S. 2000. Effects of water stress
spesies Lumnitzera dan S. alba (zona tengah) on water relations, gas exchange and
beradaptasi dengan lingkungan saline leaf structure of olive tree Acta Hortic.,
dangan jaringan mesofil yang tebal dan 537:241–247. doi: 10.17660/ActaHortic.
kerapatan stomata yang cukup tinggi. 2000.537.25.
Cutler, D. 1978. Applied Plant Anatomy.
DAFTAR PUSTAKA
Longman, London & New York. 103 hal
Dickinson, W.C. 1998. Integrative Plant
Bacelar, E. A., Correia, C.M., Moutinho-
Anatomy. San Diego, San Francisco, New
Pereira, J.M., Goncalves, B. C., Lopes, J. I.
York, Boston, London, Toronto, Sydney,
& Torres-Pereira, J.M.G. 2004. Sclerophylly
and leaf anatomical traits of five field- Tokyo: Harcourt Academic Press. 533 hal

Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.) 263
Jurnal Kelautan Tropis Juni 2020 Vol. 23(2):255-264

Giesen, W. Wulffraat, S., Zieren, M. & Scholten, Peel, J.R., Mandujano Sanchez, M.C., Lopez
L. 2006. Mangrove Guidebook of South Portillo, J. & Golubov, J. 2017. Stomatal
East Asia. Bangkok: FAO and Wetlands density, leaf area and plant size variation
International. 198 hal of Rhizophora mangle (Malpighiales:
Hill, B.J. & Popp, H. W. 1950. Botany: A text Rhizophoraceae) along a salinity
book for colleges. New York, Toronto & gradient in the Mexican Caribbean, Rev.
London: McGraw-Hill Book Company, Biol. Trop., 65(2):701-712. doi: 10.15517/
Inc. 710 hal rbt.v65i2.24372.
Joffily, A. & Vieira, C.R. 2010. Cork-warts on R Core, T. 2019. R: A language and
the leaf epidermis of four genera of environment for statistical computing., R
Celastroidea-Celastraceae, Flora: Foundation for Statistical Computing.
Morphology, Distribution, Functional Available at: https://www.r-project.org.
Ecology of Plants. 205(5):313–318. doi: Saputro, G.B. 2009. Peta Mangrove Indonesia.
10.1016/j.flora.2009.12.014. Pusat Survei Sumber Daya Laut, Badan
Kathiresan, K. & Bingham, B.L. 2001. Biology of Koordinasi Survei dan Pemetaan
mangroves and mangrove ecosystems. Nasional. 329 hal
Adv. Mar. Biol., 40: 84–254. doi: 10.1016/ Sass, J.E. 1951. Botanical microtechnique. 2nd
S0065-2881(01)40003-4. edition. The Iowa State College Press. 219
Lucena, I. Maciel, V.E.O., Silva, J.B.da., hal
Galvincio, J.D., & Pimentel, R.M.de M. Sereneski-De Lima, C., Torres-Boeger, M. R.,
2011. Leaf Structure of Mangrove Species Larcher-de Carvalho, L., Pelozzo, A. &
To Understand the Spectral Responses. J. Soffiatti, P. 2013. Sclerophylly in mangrove
Hyperspec. Rem. Sens., 1(2):19–31. doi: tree species from South Brazil, Rev. Mex.
10.5935/2237-2202.20110002. Biodivers. 84(4):1159–1166. doi: 10.7550/
Lugo, A.E. &Snedaker, S.C. 1974. ‘The Ecology rmb.32149.
of Mangroves’, Ann. Rev. Ecolog. Seshavatharam, V. & Srivalli, M. 1989.
Systemat., 5(1):39–64. doi: 10.1146/annu Systematic leaf anatomy of some Indian
rev.es.05.110174.000351. mangroves, Proceedings: Plant Sciences,
Nandy, P., Das, S. & Ghose, M. 2005. Relation 99(6):557–565. doi: 10.1007/BF03053425.
of leaf micromorphology with Snedaker, S.C. 1982. Mangrove species
photosynthesis and water efflux in some zonation: why?, In Contributions to the
Indian mangroves. Acta Bot. Croatica, Ecology of Halophytes doi: 10.1007/978-
64(2):331–340. 94-009-8037-2_8.
Noor, Y.R., Khazali, M. & Suryadiputra I.N.N, Sukardjo, S. 1984. Ekosistem Mangrove.
1999. Panduan pengenalan mangrove di Oseana, 9(4):102-115.
Indonesia. Wetlands International Vinoth, R., Kumaravel, S. & Ranganathan, R.
Indonesia Programs. 220 hal 2019. Anatomical and physiological
Nurnida, M., Talip, N. & Ruzi, A. 2012. Nilai adaptation of mangrove wetlands in
taksonomi ciri anatomi lamina daun dan east coast of Tamil Nadu. World Sci.
adaptasi kepada persekitaran spesies News, 129: 161–179.
hutan paya bakau (Rhizophoraceae), J.
Trop. Mar. Ecosys., 2(2):37-44.

264 Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Mangrove (E.F. Tihurua et al.)