Revista de Biología Marina y Oceanografía

Vol. 45, Nº2: 285-292, agosto 2010

Artículo

Evidencia de solapamiento de micro-hábitat entre

juveniles del salmón introducido Oncorhynchus
tshawytscha y el pez nativo Trichomycterus
areolatus en el río Allipén, Chile
Evidence of microhabitat overlap between juvenile of introduced salmon Oncorhynchus
tshawytscha and the native fish Trichomycterus areolatus in the Allipén River, Chile

Pamela V. Vargas1, Iván Arismendi2,3, Gladys Lara1, Javier Millar1 y Santiago Peredo1
1
Escuela de Ciencias Ambientales, Facultad de Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco, Casilla D-15, Temuco, Chile.
[email protected]
2
Escuela de Graduados, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile
3
USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, Aquatic Ecology Laboratory, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, Oregon
97331, Estados Unidos

Abstract.- Introduced juvenile Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) have been found co-occurring with native
fishes in the Allipén River, Chile. Due to this co-occurence, the microhabitat use, microhabitat preferences, and overlap
between juvenile Chinook salmon and the native catfish, Trichomycterus areolatus, were examined during the summer
and fall of 2007-2008. Microhabitat preferences and overlap between juvenile Chinook salmon and the native catfish
were determined using the Instream Flow Incremental Methodology and the Pianka´s index. Juvenile Chinook salmon
and the native catfish microhabitat preferences varied seasonally showing a high degree of similarity and overlap
between the species (higher than 80%). The results suggest the risk of negative interactions and interactive segregation
over habitat processes between juvenile Chinook salmon and native catfish. As a consequence, the Chinook salmon
invasion may threaten the stability of native catfish populations at Allipén River.

Key words: Biological invasions, co-occurrence, negative interactions, interactive segregation, temperate ecosystems

Resumen.- Juveniles del salmón Chinook (Oncorhynchus tshawytscha) introducido en el sur de Chile han sido observados
co-ocurriendo con peces nativos en el río Allipén, Chile. Con objeto de identificar las potenciales implicancias ecológicas
de esta invasión sobre la fauna íctica nativa, durante el verano y otoño de los años 2007-2008, se determinaron las
preferencias y grado de solapamiento de microhábitat entre el salmón Chinook y el pez nativo bagre, Trichomycterus
areolatus. Las preferencias y grado de solapamiento de microhábitat entre el salmón Chinook y el bagre se determinaron
utilizando el método incremental para la asignación de caudales mínimos y el índice Pianka. En ambas especies, las
preferencias de microhábitat variaron estacionalmente mostrando además un alto grado de similitud y solapamiento
(mayor al 80%). Los resultados obtenidos sugieren una potencial interacción negativa entre el salmón Chinook y el bagre
a través de una segregación interactiva por hábitat. De este modo, el actual proceso de invasión del salmón Chinook en
el sur de Chile representaría una amenaza para la estabilidad de las poblaciones de bagre en el río Allipén.

Palabras clave: Invasiones biológicas, co-ocurrencia, interacciones negativas, segregación interactiva, ecosistemas
templados

Introducción
El salmón Chinook, Oncorhynchus tshawytscha los 39º y 53ºS (Soto et al. 2006, Becker et al. 2007, Soto
(Walbaum, 1792), tiene una distribución natural restringida et al. 2007, Correa & Gross 2008, Astorga et al. 2008,
al Hemisferio Norte. Es el salmónido de mayor tamaño Di Prinzio & Pascual 2008). Una de las razones del éxito
en su tipo, con una longitud máxima sobre los 150 cm y en el establecimiento de dichas poblaciones se debe a la
un peso de hasta 45 kg (Healey 1991). Sin embargo, en alta plasticidad en el ciclo de vida del salmón Chinook
los últimos años, se han establecido poblaciones auto- (Ciancio et al. 2005, Soto et al. 2007, Arismendi 2009,
sostenidas de esta especie en cuencas hidrográficas de Arismendi et al. 2009), característica que lo convierte en
Sudamérica, específicamente en Chile y Argentina entre una especie invasora por excelencia.

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 En el sur de Chile, a principios del otoño, adultos del presentando además un amplio rango de ítems alimentarios
salmón Chinook migran desde el mar hacia los ríos para en sus dietas. Por este motivo, es posible hipotetizar una
reproducirse, lugar donde luego los juveniles crecen y se baja probabilidad de interferencia negativa entre ambas
desarrollan hasta su retorno al mar a mediados del verano especies por la vía de relaciones competitivas sólo por
del año siguiente (Soto et al. 2007). Particularmente en el alimento. Sin embargo, un grado potencial de similitud en
río Allipén, uno de los mayores tributarios de la cuenca cuanto al uso del hábitat entre ambas especies aún no ha sido
del río Toltén (38ºS), se pueden encontrar juveniles del estudiado. Una mayor similitud o solapamiento de hábitat
salmón Chinook co-ocurriendo con juveniles y adultos del podría constituir un detonante de relaciones inter-específicas
pez nativo bagre (Trichomycterus areolatus Valenciennes, negativas, tales como la depredación, segregación por
1842). territorialidad y/o interferencia por explotación de recursos
(Nilsson 1967).
El estudio de las interacciones ecológicas entre el salmón
Chinook y los peces nativos es de gran importancia para la En el presente estudio se determinaron las preferencias
conservación de la fauna íctica autóctona del sur de Chile, y grado de solapamiento de microhábitat entre el bagre
dada la amenaza potencial que representa la introducción y juveniles del salmón Chinook en un tramo del río
de salmonídeos en esta parte del mundo (Soto et al. 2006, Allipén, con el objetivo de determinar el potencial grado
Arismendi 2009, Arismendi et al. 2009). Especialmente de interferencia entre ambas especies. En este estudio, se
relevante es el caso del bagre, catalogada como especie presenta información biológica relevante que puede servir
“vulnerable” a nivel nacional (Campos et al. 1998). En como base para la identificación de potenciales riesgos para
un estudio reciente, Penaluna et al. (2009) sugieren la las especies nativas producto del actual proceso de invasión
existencia de segregación por microhábitat de las truchas, del salmón Chinook en el sur de Chile.
Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) y Salmo trutta
(Linnaeus, 1758), hacia el bagre Trichomycterus areolatus. Material y métodos
Sin embargo, aún no existen estudios que determinen
las potenciales interacciones ecológicas, tales como
Área de estudio
depredación y competencia, existentes entre el salmón
Chinook y dicha especie nativa (T. areolatus). Dado el Los sitios de muestreo se localizaron en un tramo superior
corto período de tiempo en que los adultos del salmón del río Allipén, sur de Chile (38º51`S y 71º45`W) a una
Chinook se encuentran en los ríos del sur de Chile (Soto et altura de 463 msnm. El río Allipén presenta un régimen
al. 2007, Correa & Gross 2008), es razonable pensar que hidrológico pluvio-nival ubicado en una zona bioclimática
las potenciales interacciones negativas con el bagre podrían de tendencia mediterránea y con un clima templado lluvioso
derivarse de relaciones competitivas (alimento y/o hábitat) con precipitación media anual de 1.500 mm (Di Castri &
sólo con los juveniles del salmón Chinook. Hajek 1976). Para el presente estudio se seleccionó un
tramo del río Allipén de 268 m de longitud y 11,5 m de
De lo documentado sobre el nicho trófico, tanto para ancho mojado. Los mesohábitats tipificados mostraron un
salmón Chinook en su estado juvenil (Randorf et al. 1990, patrón, aguas abajo, compuesto por pozón somero, pozón
Millar 2008) como para el bagre (Habit et al. 2005), se profundo, rápido, tabla, pozón somero, tabla y rápido.
desprende que ambas especies son de hábitos omnívoros La relación rápidos/lentos fue de 0,25 con una distancia

Tabla 1. Número de individuos capturados por especie, rango de longitud total (LT) y
época del año / Fish captured by species, total length (LT), and season

286 Vargas et al.

Solapamiento de microhábitat entre el salmón Chinook y el bagre
promedio entre rápidos de 173 m y una temperatura media de todos los valores de Fj x RTi en todas las transectas y la
del agua de 10ºC. suma de Fj x RTi para todas las clases en todas las transectas.
Para estimar el uso del microhábitat, se utilizó el índice de
Uso, disponibilidad y preferencia del uso (Iuj) para cada clase “j” definido como el cuociente entre
microhábitat el número de individuos asociados a una determinada clase
El uso, disponibilidad y preferencia de microhábitat para “j” y el número total de individuos en el tramo muestreado.
ambas especies, salmón Chinook y bagre, fue determinado Finalmente, con los datos obtenidos del uso y disponibilidad
mediante el empleo de la metodología incremental para de cada una de las variables de microhábitat, se procedió
la asignación de caudales mínimos, IFIM (Bovee et al. a calcular el índice de preferencia de microhábitat (Cj) de
1998). Se realizaron tres muestreos a principios del verano acuerdo a la siguiente fórmula (Bovee et al. 1998):
(diciembre) y tres a principios del otoño (marzo) durante
Iuj
los años 2007 y 2008. Los peces se capturaron a través Cj = ___
de pesca eléctrica utilizando el método de dos pasadas Idj
consecutivas. El tramo seleccionado fue cerrado en ambos
lados para evitar el escape de los peces. Los individuos Solapamiento en preferencias de microhábitat
capturados fueron clasificados por especie y estado de El solapamiento de microhábitat fue estimado mediante
desarrollo (ver clasificación de Sommer et al. (2005) para el índice de sobreposición de Pianka (1973) utilizando
juveniles del salmón Chinook, y Habit et al. (2005) para el módulo “niche overlap” del software Ecosim 7.0
el bagre; Tabla 1). Una sub-muestra tomada al azar de (Gotelli & Entsminger 2001). Para evaluar la significancia
los individuos capturados (29 en verano y 37 en otoño) estadística de los resultados obtenidos se utilizó el test de
fue utilizada para obtener información sobre el uso de permutaciones de Monte-Carlo. Este test crea un modelo
microhábitat. En el lugar de detección de cada individuo de simulación nulo que representa las preferencias de
capturado, se situó un marcador de posición donde se microhábitat esperadas de ambas especies en ausencia
le midieron las siguientes variables de microhábitat: de presión por competencia, el que luego se compara con
profundidad de la columna de agua (cm), velocidad de las preferencias de microhábitat observadas. Para decidir
corriente (m s-1), y tipo de refugio. Los tipos de refugio si existen diferencias significativas se utilizaron 1000
se clasificaron de la siguiente forma: (0) sin refugio, permutaciones de las posibles preferencias esperadas y
(1) algas, (2) vegetación acuática, (3) ramas y troncos observadas, considerando un nivel de significancia del 5%
sumergidos, (4) borde de elementos de sustrato, (5) cornisas bajo la condición algorítmica Ra 3. Esta condicionante ha
sumergidas, (6) sombra, y (7) combinación de varios tipos sido propuesta por Winemiller & Pianka (1990) y es la
de refugio. Posteriormente, para obtener la información más utilizada en la literatura. Las diferencias significativas
correspondiente a la disponibilidad de microhábitat, que se reportan se deben interpretar como la existencia de
se establecieron siete transectas perpendiculares al una elevada similitud y solapamiento en las preferencias
flujo del caudal en el tramo de río seleccionado donde de microhábitat entre especies (e.g., Winemiller & Pianka
fueron medidas aleatoriamente las mismas variables de 1990).
microhábitat señaladas anteriormente (50 mediciones por
transecta). Resultados
Para estimar la disponibilidad de cada variable de En ambas estaciones del año (verano y otoño) existió una
microhábitat (profundidad, velocidad de corriente, y tipo de mayor disponibilidad de microhábitats con profundidades
refugio), se calculó la representatividad de cada transecta entre 8 y 19 cm, con bajas velocidades de corriente (0,0 -
(i) como su aporte porcentual en longitud (RTi) respecto 0,3 m s-1) y con los elementos de refugio correspondientes
del total de las transectas muestreadas. Luego, para cada a los de borde de elementos del sustrato (Tabla 2). A su
transecta y de acuerdo al rango de valores de cada variable vez, entre los microhábitats con menor disponibilidad
de microhábitat, se establecieron clases (j), se estimó la estuvieron aquellos más complejos (combinación de varios
frecuencia de cada clase (Fj) y se calculó la frecuencia elementos de refugio), microhabitats con profundidades
ponderada multiplicando Fj por la representatividad de la mayores a los 40 cm y los con velocidades de corriente
transecta respectiva (RTi). El índice de disponibilidad para mayor a 0,40 m s-1.
cada clase “j” (Idj) se estimó como el cuociente entre la suma

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Revista de Biología Marina y Oceanografía
 Tabla 2. Disponibilidad de profundidad, velocidad y tipo de refugio. (0) sin refugio, (1)
algas, (2) vegetación acuática, (3) ramas y troncos sumergidos, (4) borde de elementos de
sustrato, (5) cornisas sumergidas, (6) sombra, y (7) combinación de varios elementos de
refugio / Availability of depth, velocity, and in-stream cover type. (0) without in-stream cover,
(1) algae, (2) aquatic vegetation, (3) submerged branches and trunks, (4) in-stream rocks, (5)
submerged cornices, (6) shade, and (7) multiple cover types

Los microhábitat más preferidos por el salmón Chinook

y el bagre, medidos como profundidad de la columna de
agua (Fig. 1), fueron los de profundidades entre 10 y 20 cm
tanto en verano como en otoño. Por otro lado, en el caso de
la velocidad de corriente en verano (Fig. 2), ambas especies
prefirieron velocidades similares de no más de 0,30 m s-1 y
con una marcada preferencia por velocidades entre 0,1 y 0,2
m s-1. Sin embargo, en otoño, tanto el salmón Chinook como
el bagre tuvieron una mayor preferencia por microhábitats
con velocidades de corriente mayores. Particularmente, los
juveniles de ambas especies mostraron una preferencias
bi-modal (0,2 y 0,6 m s-1; Fig. 2).
Las curvas de preferencias de microhábitat según el tipo
de refugio indicaron que el salmón Chinook juvenil, tanto en
verano como en otoño, prefirió los hábitats más complejos
(combinación de varios elementos de refugio; Fig. 3). En
el caso del bagre, en verano, los juveniles prefirieron casi
exclusivamente la vegetación acuática, mientras que los
adultos lo hicieron sobre el tipo de refugio denominado
borde de diversos elementos de sustrato. La situación fue
diferente en otoño, ya que tanto los juveniles como los
adultos del bagre presentaron una marcada preferencia sólo
por los hábitats más complejos.
El análisis de similitud de preferencias de microhábitats
entre juveniles de salmón Chinook y el bagre (juveniles
y adultos), en base al índice de Pianka, presentó valores
superiores al 80% tanto en verano como en otoño, siendo
incluso mayor al 90% en otoño. Ello se reflejó en un
significativo solapamiento de microhábitat entre ambas Figura 1. Preferencia de microhábitat, medido como profundidad
especies, tanto en verano como en otoño (P < 0,001; Tabla de la columna de agua, en verano y otoño para juveniles del
3). salmón Chinook, juveniles y adultos del bagre en el río Allipén /
Water depth microhabitat preference in summer and fall for juvenile
Chinook salmon and native catfish juvenile & adult in Allipén River

288 Vargas et al.

Solapamiento de microhábitat entre el salmón Chinook y el bagre
 desde microhábitats más complejos hacia otros menos
preferidos. Dicho desplazamiento hacia hábitats menos
óptimos ha sido reportado en otros ríos del sur de Chile
por Penaluna et al. (2009) y descrito como un mecanismo
de interacción negativa por parte de otros salmonídeos
(Onchorhynchus mykiss y Salmo trutta) hacia el bagre
T. areolatus. Análogamente, los resultados del presente
estudio muestran una menor disponibilidad (rango) de
velocidades de corriente intermedia en el verano, lo que
también sugiere potenciales interacciones negativas entre
ambas especies dada su preferencia similar en esta variable

Figura 2. Preferencia de microhábitat, medido como velocidad de

corriente, en verano y otoño para juveniles del salmón Chinook,
juveniles y adultos del bagre en el río Allipén / Water velocity
microhabitat preference in summer and fall for juvenile Chinook
salmon and native catfish juvenile & adult in Allipén River

Discusión
Los resultados del presente estudio indican un elevado
solapamiento en las preferencias de microhábitat entre
juveniles del salmón Chinook y el pez nativo bagre, lo
que sugiere una elevada superposición de nicho entre
ambas especies en el verano y principios del otoño de
cada año. Precisamente en esta época del año ocurre una Figura 3. Preferencia de microhábitat, medido como tipo de
menor precipitación (Di Castri & Hajek 1976) y flujo de refugio en verano y otoño para juveniles del salmón Chinook
agua en los ríos de la zona y por ende, una disminución en y adultos del bagre en el río Allipén. Tipos de refugio: (0) sin
refugio, (1) algas, (2) vegetación acuática, (3) ramas y troncos
la disponibilidad de microhábitats. Producto de ello, los
sumergidos, (4) borde de elementos de sustrato, (5) cornisas
hábitats más complejos resultaron ser los menos disponibles, sumergidas, (6) sombra, y (7) combinación de varios elementos
aunque los más preferidos por parte de ambas especies. de refugio / Cover type microhabitat preference in: summer and
Este fenómeno sugiere un aumento de la posibilidad de fall for juvenile Chinook salmon and native catfish juvenile & adult
in Allipén River. In-stream cover types: (0) without in-stream cover,
competencia por territorialidad entre el salmón Chinook y
(1) algae, (2) aquatic vegetation, (3) submerged branches and
el bagre, lo que podría reflejarse especialmente en verano trunks, (4) in-stream rocks, (5) submerged cornices, (6) shade, and
donde se aprecia un aparente desplazamiento de los bagres (7) multiple cover types habitat

Vol. 45, Nº2, 2010 289

Revista de Biología Marina y Oceanografía
 Tabla 3. Grado de solapamiento de microhábitat y análisis de significancia entre datos observados (obs) y esperados (esp)
(Pm: Probabilidad de que la media esperada sea mayor a la observada, Pv: Probabilidad de que la varianza esperada sea
mayor que la observada) / Degree and significance of microhabitat overlap between observed (obs) and expected (esp) data
(Pm: Probability that the expected mean is higher than the observed, Pv: Probability that the expected variance is higher than
the observed)

de microhábitat. Además, la estructura bi-modal de debido a sus ventajas morfológicas y comportamiento

preferencias en velocidad de corriente encontrada para el agresivo en su etapa juvenil.
bagre y el salmón Chinook está en acuerdo con lo reportado
Considerando los antecedentes expuestos en el presente
por Arratia (1983), donde se describe al bagre en su estado
trabajo, sumado a los registros históricos de pescadores
juvenil ocupando hábitats complejos a lo largo de la ribera
deportivos reportando la presencia de adultos del salmón
de los ríos (menor velocidad de corriente), mientras que
Chinook desovando en el río Allipén desde hace más de 10
los adultos lo harían en sitios de corriente rápida. En su
años (Salas com. pers.), se puede augerir que dicha especie
ambiente natural, el salmón Chinook ha sido descrito como
mantendría poblaciones asilvestradas y auto-sostenidas en
una especie muy territorial y de comportamiento agresivo
esta cuenca (ver también el caso del río Petrohué en Soto
(Scott & Grossman 1973, Healey 1991), lo que también
et al. 2007 y Astorga et al. 2008). Dicho establecimiento
se ha relacionado directamente con la velocidad de la
significa el ingreso al río Allipén de un nuevo invasor que
corriente (Remiers 1968). Indirectamente y concordando
aumentaría la amenaza de impactos negativos hacia las
con los resultados del presente estudio, otros autores
especies nativas por parte de la invasión previa, desde hace
indican que en alopatría, tanto el salmón Chinook como el
más de un siglo, de otros salmonídeos (principalmente
bagre mantienen preferencias de hábitat similares (Healey
truchas, Basulto 2003, Soto et al. 2006). No obstante el
1980, Arratia 1983, Habit et al. 2005).
establecimiento del salmón Chinook en aguas continentales
Una superposición en las preferencias de microhábitat del sur de Chile es un proceso reciente (Soto et al. 2007,
entre el salmón Chinook y el bagre estaría en acuerdo Correa & Gross 2008), los resultados obtenidos por el
con la hipótesis de potenciales interacciones negativas o presente estudio tienen el valor de ser los primeros que
procesos de segregación interactiva (ver Nilsson 1967) entregan información base para determinar los potenciales
entre los peces nativos y los salmónidos introducidos el impactos de dicha invasión sobre la fauna íctica nativa
sur de Chile (Soto et al. 2006, Arismendi 2009, Arismendi del sur de Chile. Nuevos estudios son necesarios que
et al. 2009, Penaluna et al. 2009). Dada la agresividad y involucren estimaciones a nivel poblacional, especialmente
voracidad del salmón Chinook (Scott & Grossman 1973, considerando ríos con y sin la presencia de salmónidos (ver
Healey 1991) existe un potencial desplazamiento del discusión en Soto et al. 2006). Además, aproximaciones
bagre hacia hábitats de menor calidad, lo que limitaría experimentales y modelos de simulación podrían dar
la condición y salud de las poblaciones nativas en sitios luces sobre cuáles serían los mecanismos más específicos
donde co-ocurren ambas especies. Se debe tener en cuenta y sus efectos a nivel del paisaje, que tendría la potencial
que las potenciales interacciones negativas entre el bagre y segregación de las especies nativas en presencia del salmón
el salmón Chinook ocurrirían probablemente sólo durante Chinook.
la etapa juvenil del ciclo de vida de este último, con una
A pesar de ser resultados preliminares y no conclusivos,
duración de alrededor de un año (Soto et al. 2007, Correa
la elevada superposición de preferencias de microhábitat
& Gross 2008). A pesar de ello, en otros sistemas invadidos,
entre el salmón Chinook y el bagre debería alertar sobre
los juveniles del salmón Chinook han sido descritos como
los riesgos asociados a la introducción de especies en
posibles competidores y depredadores de especies nativas,

290 Vargas et al.

Solapamiento de microhábitat entre el salmón Chinook y el bagre
aguas continentales del sur de Chile. Una revisión de los Technology Report USGS/BRD-1998-0004, United States
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versus la fauna íctica nativa es urgente. Además, se requiere Huaquín, G Martínez, R Meléndez, G Pequeño, F
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guía de pesca con mosca, nos acompañó en la búsqueda Correa C & MR Gross. 2008. Chinook salmon invades
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útiles en versiones preliminares del manuscrito. Dos
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revisores anónimos mejoraron sustancialmente la versión
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final del manuscrito. I. Arismedi fue financiado a través de
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Recibido el 14 de agosto de 2009 y aceptado el 12 de mayo de 2010

292 Vargas et al.

Solapamiento de microhábitat entre el salmón Chinook y el bagre