Biogeografía Melastomataceae + Miconia

BIOGEOGRAFÍA DE LA FAMILIA MELASTOMATACEAE Y EL GÉNERO MICONIA Susana Rodríguez A. Postgrado Botánica Taxonómica Neotropical, Instituto Jardín Botánico de Mérida, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes. Familia Melastomataceae Juss., 1789 El nombre de la familia, derivado de género tipo Melastoma, proviene del Griego y significa “bocanegra” y alude al tinte oscuro que, al ser comidas, dejan en las bocas las bayas de M. malabathricum, la primera especie descrita de la familia (Uribe 1972 en Mendoza y Ramírez. 2006). Ubicación Taxonómica Cronquist 1988 Subclase: Dilleniidae Clase: Rosidae Orden: Myrtales Familia: Melastomataceae APG 2009 (Stevens, 2001 en adelante) Eudicotiledoneas Rosidea Orden: Myrtales Familia: Melastomataceae Melastomataceae comprende cerca de 5000 especies haciéndolas una de las familias más grandes de las plantas con flores (Renner, 1993 en Michelangeli et al., 2009). Es la séptima familia más diversa del planeta (Mendoza y Ramírez, 2006). Según Cárdenas (2006) la familia ha sido tradicionalmente dividida en 13 tribus y 2 subfamilias, pero estas tribus no se consideran monofiléticas y están basadas en análisis morfológicos y moleculares por lo que ha sido recientemente replanteda esta clasificación. Las tribus monofiléticas de la familia Melastomataceae son nueve: Astronieae Beth. & Hook, Bertolonieae Triana, Blakee Benth. & Hook, Dissochaeteae Triana, Kibessieae, Melastomeae, Merianieae Triana, Miconieae Triana y Microlicieae Triana (Renner, 1993 en Cardenas, 2006). Luego, se redistribuyó las casi 5000 especies de la familia en 11 tribus y 185 géneros (Renner, 2002, en Cardenas, 2006) La familia posee una distribución mayormente tropical con 69% de las especies encontradas en el nuevo mundo, 5% en el continente africano, 5% en Madagascar y 21% en Asia y norte de Australia (Renner, 1993), en términos numéricos comprende 3000 especie en el neotrópico, 1000 en el trópico de Asia, 240 en el de África y 225 en Madagascar (Renner et al., 2001). En América del Sur se registran 166 géneros, ninguno de ellos, excepto Chaetolepis, existente en el Viejo Mundo (Quiñones, 2001, Berry et al. 2002). Del total de las especies Colombia tiene un tercio de las especies y Brasil la mitad (Almeda et al. 2009 en Stevens, 2001 en adelante) Además, esta familia se encuentra en la mayoría de los ecosistemas terrestres (excepto ambientes xerofíticos), desde el nivel del mar hasta las zonas de páramos (Mendoza y Ramírez, 2006). Figura 1. Mapa de distribución mundial de la familia Melastomataceae (Stevens, 2001 en adelante) Biogeografía histórica Básicamente la discusión de la biogeografía histórica de Melastomataceae se centra en determinar si estas se diversificaron u originaron en la Gondwana o Laurasia, así como también si su distribución pantropical se debe a los principales eventos tectónicos de la historia geológica de la tierra o simplemente a una distribución a larga distancia. Las teorías apuntan a que Melastomataceae ha sido considerada como un grupo originado tanto en el oeste (América, África) (Raven and Axelrod, 1974; Gentry, 1982; Jacques-Felix, 1994 en Renner et al., 2001) como en el este de la Gondwana (Madagascar, India, Australia, Antárctica) (Renner, 1993 en Renner et al., 2001). Según Duarte (s.f.) tanto en Melastomataceae y familias hermanas el origen se encuentra en África; bajo este escenario el ancestro de las familias hermanas se encuentra en África hacia el Cretáceo tardío (84-68 Ma), con una dispersión hacia la placa India (antes de 68 Ma) y subsecuentemente hacia el Sureste de Asia después de 45 Ma (vía el “Arca India”). “También se tienen registros de ancestros africanos que dispersaron desde África hacia Sur América antes de 65 Ma” (Duarte, s.f.). La importante representación de familias hermanas en Sur África sugiere a África como un área temprana de diversificación con subsecuente dispersión hacia Asia vía India, y hacia Sur América (Duarte, s.f.). Finalmente, Duarte (.s.f) concluye que atendiendo a la distribución actual presentada por Melastomataceae en Sur América, al registro fósil hallado (hojas, semillas y polen) y a la calibración de un reloj molecular, se afirma que es una familia que se encuentra entre la zona ecuatorial con episodios de dispersión hacia el Hemisferio Norte (o distribución boreotropical), basándose en cambios climáticos presentados hacia el Pleoceno tardío/Eoceno temprano. Figura 2. Origen de las Melastomataceae. Se destacan las posibles rutas de dispersión y los dos grandes sitios de divergencia (o radiación) señalados en círculos negros (Sur América y África) (Morley & Dick, 2003 en Duarte, s.f.). Por otro lado, Morley y Dick (2003) piensan que la diversificación de esta familia está relacionada con los principales eventos tectónicos (Stevens, 2001 en adelante). Bajo este escenario, entonces, la separación de las subfamilias ocurriría hace 82 millones de años (Stevens, 2001 en adelante), como se señaló anteriormente. Sin embargo, Renner et al. (2004) sugieren que no fue la deriva continental la causante de la diversificación de esta familia, sino más bien a eventos de dispersión de las especies en el Mioceno. Prueba de ello, Renner et al. (2001) señalan que los primeros fósiles son de hojas del Eoceno provenientes del noroeste de Norte América (Hickey, 1977; Wehr and Hopkins, 1994), una hoja del Oligoceno en los Andes Colombianos (Huertas, 1977) y semillas del Mioceno provenientes de toda Eurasia (Dorofeev, 1960, 1963, 1988; Collinson and Pingen, 1992; Dyjor et al., 1992; Fairon Demaret, 1994; Mai, 1995, 2000). Los registros polínicos son muchos más jóvenes, por lo que se sugiere que la familia es muy joven como para haber tenido su actual distribución pantropical a causa de una dispersión vía terrestre (Renner et al., 2001). La hipótesis de que las Melastomataceae tienen origen Gondwanico es rechazada por las estimaciones de edad basado en ndhF (Renner et al., 2001). Desde el Eoceno/Mioceno tanto Melastomataceae y Memecylaceae se produjeron en la Laurasia tropical. La primera ramificación de las Melastomataceae se produjo en el Sudeste Asiático (Renner et al., 2001). Esto se refiere a Astronieae y Kibessieae (Clausing and Renner, 2001ª en Renner et al., 2001). Melastomataceae basales y todas las Memecylaceae son arboles de bosques lluviosos o arbolitos y sus primeros fósiles van desde el Eoceno y Oligoceno de la Laurasia tropical, probablemente su ancestro común vivió bajo condiciones tropicales húmedas (Renner et al., 2001). Al final del Eoceno temprano, las temperaturas alcanzaron un máximo global, y muchos grupos adaptados a climas cálidos y húmedos alcanzaron el Norte de América vía puente de Bering y/o puente del Atlántico Norte (Manchester, 1999; Tiffney, 2000 en Renner et al., 2001). Para ese momento los géneros de Malasia son prominentes entre los fósiles de Alaska (Graham, 1993 en Renner et al., 2001) y Melastomataceae con hojas similares a las Miconia y Merianieae basales llegaron al norte de Dakota y noreste Washington. Merianieae/Miconieae se extendieron desde Norte América hacia Sur América en alguna época del Oligoceno (Huertas, 1977 en Renner, 2001). Este es seguramente el fósil más antiguo registrado para Sur América. En Norte América, Melastomataceae persistieron al menos hasta la mitad del Mioceno, esto basado en hojas encontradas en los bordes de Washington/Idaho (J. Wolfe, unpublished data, personal communication, March 2000 en Renner, et al., 2001). Las Melastomataceae modernas son las más tolerantes al frío, se producen en elevadas altitudes en los Andes y en los Himalayas (Renner et al., 2001). Los primeros registros para América del Sur son hojas del plioceno desde Brasil (Duarte, 1956 en Renner et al., 2001). Como otros taxones en el neotropico que derivan de ancestros Laurasicos (Gentry, 1982 en Renner et al., 2001), Melastomataceae son ricas en especies para la zona de Los Andes, mientras su diversidad morfológica (madera, placentación, y otras características morfológicas) están mayormente en Indochina y Malasia, regiones donde actualmente coexisten los linajes más viejos y jóvenes (Renner et al., 2001). Tribu Miconieae Triana Tribu Miconieae es la más diversa de la familia Melastomataceae, según Cardenas (2006) posee 30 géneros y cerca de 2200 especies. A pesar de que Renner (1993) considera que es una tribu monofilética, Cardenas (2006) menciona que mediante estudios de secuencia de nrITS de 110 taxas y 32 grupos supuestos, la tribu no se resuelve como monofiletica, pero está integrada por dos clados distintos: uno compuesto de los generos caulifloros: Henriettea, Henriettella, Loreya, Bellucia; y en segundo clado con el resto de las taxas en Miconieae que incluye representantes de las tribus Merianieae y Blakeeae. Genero Miconia Ruiz y Pavon, 1794 Sinónimos: Amphitoma Gleason; Catonia P.Browne; Copedesma Gleason; Icaria J.F.Macbr.; Pachydesmia Gleason; Pterocladon Hook.f. El nombre de este género es dedicado a Francisco Micó (o Micón), medico botánico catalán nacido en 1958 (Soukup, 1970 en Cardenas, 2006). Ubicación Taxonómica Cronquist 1988 Subclase: Dilleniidae Clase: Rosidae Orden: Myrtales Familia: Melastomataceae Género: Miconia APG 2009 (Stevens, 2001 en adelante) Eudicotiledoneas Rosidea Orden: Myrtales Familia: Melastomataceae Subfamilia: Melastomoideae Género: Miconia Cerca del 95% de las especies de Miconia forman un grupo monofilético, sin embargo, existen algunas especies dentro del género que comparten características con Ossaea y Clidemia (Judd & Skean 1991 en Mendoza y Ramírez, 2006). El género fue dividido en 11 secciones, la mayoría propuestas por Cogniaux, y que se basan en la estructura de la antera y el cáliz (Mendoza y Ramírez, 2006). Estas secciones han generado controversia debido a que no están bien caracterizadas, pues las líneas de la demarcación seccional frecuentemente parecen arbitrarias y existen especies intermedias (Judd & Skean 1991, Wurdack 1973, 1980 en Mendoza y Ramírez, 2006). Cerca de un cuarto de las especies de la familia Melastomataceae, pertenecen al género Miconia (1056 especies), representativa del trópico Americano, distribuyéndose desde el sur de México hasta el norte de Argentina y Uruguay, desde el nivel del mar hasta las cimas de las montañas (Goldenberg y Almeda in prep., en Cardenas, 2006), se encuentran especialmente concentradas en los Andes (Judd y Skean, 1991). Posee una sola especie en el occidente de África (Killen, 1993 en Cardenas, 2006). En América del Sur, los centros de diversidad del género encontrados hacia los Andes, la Guayana y los bosques húmedos brasileños (Renner, 2001).El género Miconia y la familia Melastomataceae en general se consideran como especies básicas en todas las formaciones fitogeográficas (Goldenberg, 2004). En Venezuela se han reportado según el Nuevo Catalogo de la Flora Vascular de Venezuela (Michelangeli y Cotton, 2008) 213 especies. Este género está bien representado en bosques húmedos, la mayoría son especies arbustivas pero pocas son especies de árboles o emergentes (Gentry, 1993 en Cardenas, 2006). Berry et al. 2002 indican que para la Guayana venezolana existen 49 géneros (incluyendo Mouriri y Cotomita géneros que ahora pertenecen a Memecylaceae), donde el género Miconia posee 120 especies identificadas, divididas en 4 grupos según sus características vegetativas como son: morfología del haz y envés de las hojas además del tipo de pubescencia. En el estado Mérida se han registrado 68 especies, siendo estas: M. acinodendron, M. aeruginosa, M. affinis, M. albicans, M. amblyandra, M. arbutifolia*, M. avia, M. barbinevis, M. bernardii*, M. bilopezii*, M. boxii*, M. breteleri*, M. buxifolia, M. canaguensis, M. cernua*, M. chaetodon*, M. chionophylla, M. cionotricha, M. dodecandra, M. dolichopoda, M. doaeana, M. elaeoides, M. elata, M. elvirae*, M. floribunda, M. ibaguensis, M. jahnii, M. latifolia*, M. lonchophylla, M. lucida*, M. manicata, M. meridensis*, M. mesmeana, M. metallica*, M. micrantha, M. minutiflora, M. mirabilis, M. mocquerysii, M. myrtillifolia, M. nervosa, M. nitidissima*, M. novemnervia*, M. poeppigii, M. prasina, M. pulvinata, M. punctata, M. reducens, M. resimoides*, M. ruizteranii*, M. rupestris, M. salebrosa, M. serrulata, M. smaragdina, M. solmsii, M. spinulosa, M. splendens, M. stenostachya, M. sylvatica, M. tabayensis*, M. theaezans, M. tinifolia*, M. tomentosa, M. tovarensis*, M. triplinervis, M. tuberculata, M. ulmarioidea*, M. versicolor, M. virescens (Michelangeli y Cotton, 2008). El rango altitudinal de estas especies van desde los 0 msnm hasta los 4000 msnm, de todas las especies antes mencionadas 20 son consideradas como especies endémicas de Venezuela (señaladas con *) (Michelangeli y Cotton, 2008). Es importante mencionar que según Cardenas (2006) el estudio de distribución altitudinal de Miconia constituye una forma de entender la biogeografía de las especies, así como para establecer los patrones de distribución, evidenciando la influencia de los factores que propician tales patrones. Un ejemplo de ello, se encuentra en un trabajo realizado por Ely et al (2005) donde establecen relaciones entre la morfoanatomía, hábitat y distribución altitudinal de las especies M. chionophila, M. latifolia, M. tinifolia. En este estudio encontraron que M. chionophila crece dentro del Parque Nacional Sierra Nevada exclusivamente en los bosques de Polylepis serícea entre los 3800-4000 msnm, bajo agrupaciones de rocas o troncos caidos. Miconia latifolia y M. tinifolia difieren en la amplitud de su rango altitudinal, el cual se sitúa entre los 3.000-3.500 m snm, para la primera especie, y con mayor amplitud entre 1.800-3.400 m snm para la segunda (Ely et al., 2005). Estas dos especies difieren también en su ubicación dentro del bosque paramero, ya que M. latifolia se asocia por lo general, con un dosel cerrado, mientras que M. tinifolia se asocia con mayor frecuencia a claros y bordes de esta formación (Ely, et al., 2005). REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Berry, P., Gröger, A.; Holst, B.; Morley, T.; Michelangeli, F.; Luckana, N.; Almeda, F.; Renner S.; Freire-Fierro, A.; Robinson, O. y Yatskievych, K. 2002. Melastomataceae. p.263-528. En: Steyermark, A.; Berry, P.; Yatskievych, K. y Holst, B. (eds). Flora of the Venezuelan Guayana, Volumen 6. Cardenas, L. 2006. Taxonomía y diversidad del género Miconia (Melastomataceae) en el Parque Nacional Yanachaga Chémillen-Pasco. Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco. Cusco, Perú. 246 pp. Cronquist, A. 1988. The Evolution and Classification of Flowering Plants. Second Edition. Bronx, NY: The New York Botanical Garden. Duarte, E. s.f. Fósiles Perdidos, Relojes Moleculares y el Origen de las Melastomataceae. Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. 9 pp. Ely, F.; Torres, F. y Gaviria, J. 2005. Relación entre la morfoanatomía foliar de tres especies de miconia (melastomataceae) con su hábitat y distribución altitudinal en el Parque Nacional Sierra Nevada de Mérida, Venezuela. Act. Bot. Ven. 28(2). Goldenberg, R. 2004. O genero Miconia (Melastomataceae) no Estado do Paraná, Brasil. Act. Bot. Bras. 18(4): 927-947. Judd, W. y Skean, J. 1991. Taxonomic studies in the Miconieae (Melastomataceae). Biol. Sci. 36(2): 25-84 Mendoza, H. y Ramírez, B. 2006. Guía ilustrada de géneros de Melastomataceae y Memecylaceae de Colombia. 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