REPRODUCCIÓN ANIMAL 2022

Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar REPRODUCCIÓN ANIMAL 2022 VICTOR OCTAVIO FUENTES HERNANDEZ PROFESOR INVESTIGADOR Departamento de Ciencias Pecuarias y Agrícolas Centro Universitario de los Altos UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA HISTORIAL ACADÉMICO DEL AUTOR AYUDANTE HONORARIO DE ANATOMIA DESCRIPTIVA FMVZ UNAM, DOCTOR MIGUEL HIDALGO BASSOCO (RIP) 1962 - 1963 LABORATORISTA DEPARTAMENTO DE FARMACOLOGIGA FMVZ UNAM (DR MIGUEL HUERTA HERNANDEZ 1964 - 1967 MEDICO VETERIARIO ZOOTECNISTA FMVZ UNAM 1961 - 1965 1 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar DOCTOR EN FARMACOLOGÍA (PhD), SCHOOL OF PHARMACY UNIVERSITY OF NOTTINGHAM, INGLATERRA (DR JAMES CROSSLAND RIP) 1967 - 1970 ENTRENAMIENTO EN FISIOGRAFIA MÉDICA, SCHOOL OF MEDICINE, BAYLOR UNIVERSTY TEXAS USA 1972 ESTANCIA MÉDICA EN LA CLINICA DE GRANDES ESPECIES DE THE ROYAL SCHOOL OF VETERINARY MEDICINE, ROYAL UNIVERSITY OF COPENHAGEN, DENMARK (DIRCH POULSEN Y MOGEN SMITH) 1973 POSDOCTORADO EN FISIOLOGIA DE LA REPRODUCCIÓN, ANIMAL BREEDING RESEATRCH ORGANIZATION EDINGURGH SCOTLAND UK (DR ROGER LAND RIP) 1977 - 1978 POSDOCTORADO EN PHARMACOLOGIA VETERINARIA DEPARTMENT OF PHARMACOLOGY, FACULTY OF VETERINARY MEDICINE UNIVERSITY OF EDINBURGH SCOTLAND UK (DR FRANK ALEXANDER RIP) 1978 - 1979 ESTANCIA SABÁTICA EN LA LARGE ANIMAL CLINIC, TEXAS AM UNIVERSITY, COLLEGE STATION, TEXAS (DR JUAN ROMANO) 2014 – 2015 Fisiología del Comportamiento reproducción de la cabra Boer, y manejo y congelación de semen. HISTORIAL COMO PROFESOR Profesor Tiempo Completo Titular “C” Facultad de Medicina Veterinaria, UNAM 1970 – 2000 Profesor Investigaador Tiempo Completo Titular “C” Centro Universitario de los Altos Universidad de Guadalajara 2000 a la fecha Profesor de Farmacología para la carrera de MCP Facultad de Medicina. UNAM 1974 1984 LA INVESTIGACIÓN ES UNA HERRAMIENTA PARA RESOLVER PROBLEMAS SOCIALES, ECONOMICOS, Y DE SALUD ANIMAL Y HUMANA 2 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar REPRODUCCIÓN ANIMAL 2022 REPRODUCCIÒN ANIMAL7, 12, 15, 16 Fisiología El estudio de la estructura y la función en los organismos vivos Reproducción Involucra una variedad de eventos fisiológicos y psicológicos que deben estar coordinados en tiempo de una manera apropiada para el mantenimiento de la especie Temas de inicio Hormonas del sistema endocrino La estación del año (en especies estacionales: cabra, oveja, yegua) Propósitos de la reproducción sexual Es un Propósito de la Naturaleza Recombinar el material genético Propósito del animal Perpetuación de la especie Diseminar su genética propia Propósito del hombre Proveer alimento 3 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Mejoramiento genético Técnicas que pueden ser utilizadas para mejorar la eficiencia reproductiva Inseminación artificial (semen líquido o congelado) PERO PRIMERO MEJORAR LOS SISTEMAS DE PRODUCCIÓN DE NADA SIRVEN SI EL MANEJO, LA ALIMENTACIÓN, LA HIGIENE Y LA SANIDAD NO ESTÁN CONTEMPLADOS Transferencia de embriones Bisección de embriones ("clonación") Transferencia de Núcleos Separación de machos y hembras en el esperma producido Sincronización del estro y de la ovulación Superovulación Almacenamiento de Embriones (embriones congelados) Sexado de embriones Pruebas de preñez Maduración In vitro de los gametos Fertilización In vitro Verdadera clonación ("DOLLY") ¿QUE TÓPICOS SE CUBRIRAN ? Introducción a la endocrinología Reproductiva Fisiología Reproductiva de la Hembra 4 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Fisiología Reproductiva del Macho Fertilización, Implantación, y desarrollo Fetal Reproducción Asistida Tópicos Selectos de la Reproducción 5 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Sistema endocrino de los animales, conceptos generales y su reproduccion Conceptos • Hormona • Sistema endocrino y las principales glándulas endocrinas en animales • Glándula pituitaria o hipófisis • A) Adenohipófisis • B) Neurohipofisis • C) Pars Intermedia • Glándula pineal • Páncreas • Tiroides • Glándula suprarrenal • Testículos • Ovarios • Paratiroides • Timo Histologicamente el elsistema endócrino se desarrolla a partir de lastres capas germinales primarias: el ectodermo, mesodermo y endodermo. El desarrollo del sistema endocrino no es tan localizado como el desarrollo de otros aparatos o sistemas porque, como ya se ha expues฀to, los órganos endocrinos están distribuidos por todo el cuerpo. 6 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Alrededor de 3 semanas después de la fertilización, la hipófisis (glándula pituitaria) comienza a desarrollarse desde 2 regiones distin฀tas del ectodermo. El lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis) deriva de una protuberancia del ectodermo llamada brote neurohipo฀fisario, localizado en el piso del hipotálamo. El infundíbulo, también es una protuberancia del brote neurohipofisario, conecta la neurohipófisis con el hipotálamo. El lóbulo anterior de la hipófisis (adenohipófisis) deriva de una protuberancia de ectodermo del techo de la boca llamada la bolsa hipofisaria (de Rathke). La bolsa crece hacia el brote neurohipofisario y al final pierde su conexión con el techo de la boca. La glándula tiroides se desarrolla durante la cuarta semana como una protuberancia medioventral de endodermo, llamado el divertícu฀lo tiroideo, desde el piso de la faringe en el nivel del segundo par de bolsas faríngeas. La protuberancia se proyecta hacia abajo y se diferencia en los lóbulos laterales derecho e izquierdo y el istmo de la glándula. Las glándulas paratiroides se desarrollan durante la cuarta semana del endodermo como protuberancias desde las tercera y cuarta bolsa faríngeas, las cuales ayudan a formar estructuras de la cabeza y el cuello. La corteza suprarrenal y la médula suprarrenal se desarrollan durante la quinta semana y son de un orígen embriológico completamente diferentes. La corteza suprarrenal deriva de la misma región del mesodermo que da origen a las gónadas. Todos los tejidos endocrinos que secretan hormonas esteroideas derivan del mesodermo. La médula suprarrenal deriva del ectodermo de las células de la cresta neural que migran al polo superior del riñón. Recuerde que las células de la cresta neural también dan origen a los ganglios simpáticos y otras estructuras del sistema nervioso. El páncreas se desarrolla durante las semanas quinta a séptima a partir de 2 protuberancias del endodermo de la parte del intestino anterior que luego se transforma en el duodeno. Las 2 protuberancias finalmente se fusionan para formar el páncreas. El origen de los ovarios y los testículos se examinará posteriormente. La glándula pineal se origina durante la séptima semana como una protuberancia entre el tálamo y los colículos del mesencéfalo desde el ectodermo asociado con el diencéfalo. El timo se origina durante la quinta semana desde el endodermo de las terceras bolsas faríngeas 7 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Sistema endocrino animales 1. Glándula pineal 2. Glándula pituitaria 3. Glándula paratiroidea 4. Glándula suprarrenal 5. Glándula tiroides 6. Páncreas 7. Ovarios 8. Testículos El sistema endocrino de los animales está constituido por las células endocrinas, caracterizadas funcionalmente por la secreción de hormonas. Estás células las encontramos reunidas en forma de glándula o dispersas en el seno de los tejidos. Algunas neuronas también secretan hormonas denominadas células neurosecretoras. El sistema nervioso de los animales da lugar a acciones muy concretas y muy rápidas, sin embargo el sistema endocrino da lugar a unas acciones crónicas, lentas y difusas y controlan métodos como metabolismo, crecimiento, etc. Hormona Una hormona es una proteína, es un mensajero químico que puede ejercer influencia en el funcionamiento de otras células. Actúa cuando encuentra una célula diana (célula blanco), en esta se encuentra un receptor específico para la hormona; por lo tanto, es una acción muy única y específica. La palabra viene de “hormao” y significa agitar, ya que la hormona activa la maquinaria interna de la célula sin llegar a aportar nada. Se liberan en cantidades muy pequeñas considerándose biocatalizadores (que promueven o frenan reacciones). Excesos o defectos de la hormona provocan la aparición de enfermedades en los animales por lo que se tienen que regular homeostáticamente. La hormona pone en marcha sistemas de feedback negativo de modo que la respuesta inhibe la síntesis de la hormona. Existen tres tipos fundamentales de hormonas: 1. Aminas: derivadas de aminoácidos. Fundamentalmente son las tiroideas (derivadas de la tirosina) y las catecolaminas suprarrenales (adrenalina y noradrenalina). Se forman gracias a la acción de enzimas situadas en el citoplasma de las células glandulares. 2. Proteínas y péptidos: (LH, FSH, GH, PTH, insulina, glucagón y hormonas de la neurohipófisis principalmente). Estas hormonas se sintetizan en el retículo endoplásmico rugoso, generalmente como proteínas de gran tamaño sin actividad biológica (prohormonas). Posteriormente en el aparato de Golgi se encapsulan en vesículas y diversas enzimas fragmentan la prohormona en dos fragmentos, el fragmento activo y el inactivo. Se liberan por exocitosis. 3. Esteroideas: hormonas suprarrenales, hormonas sexuales y metabolitos activos de la vitamina D. El precusor común es el colesterol que, a través de pasos sucesivos en el citoplasma, retículo liso y mitocondria da lugar a las distintas hormonas. Una vez formadas no se almacenan en cantidades apreciables (a excepción de la vitamina D), por lo que su secreción depende directamente de la regulación enzimática y de la velocidad de síntesis. Su secreción se produce por difusión a través de la membrana, y no por exocitosis. TRANSPORTE HORMONAL Una vez secretadas, circulan por el plasma, bien en forma de moléculas libres o bien ligadas a proteínas transportadoras. Generalmente las hormonas peptídicas y proteicas, y las catecolaminas circulan libremente, porque son hidrosolubles (existen excepciones), mientras que las hormonas esteroideas y tiroideas circulan unidas a globulinas específicas sintetizadas por el hígado o a la albúmina RECEPTORES HORMONALES. • De membrana. Para hormonas polipeptídicas (como por ejemplo la insulina). La acción de las hormonas comienza en la activación de sus receptores, tras lo que sigue una cascada de acontecimientos intracelulares que termina en la expresión de determinados genes a nivel nuclear y otras acciones no dependientes de la activación de la transcripción. Podemos clasificar a los receptores hormonales de membrana en: - 8 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Receptores de siete dominios transmembrana (PTH, ACTH, TSH, glucagón y receptores adrenérgicos): unidos a las proteínas G (MIR 02-03, 137; MIR 01-02, 223). La activación de la Gs produce aumento de la actividad de la adenilciclasa, y con ello, aumento de los niveles de cAMP. La activación de la Gq produce aumento de la fosfolipasa C, lo que lleva a un aumento del calcio. – Receptores de factores de crecimiento (insulina, IGF): unidos a una tirosinquinasa. - Receptores de citoquinas (GH, prolactina): aumentan la actividad de las quinasas tipo Janus (JAK). - Receptores unidos a guanidilciclasa (PAN): aumentan la actividad de la óxido nítrico sintetasa. • Citosólicos. Para hormonas esteroideas. Se forma el complejo hormona-receptor que se dirige al núcleo. Estos receptores contienen un área de unión al ligando (LBD) y otra para unión al ADN (DBD). • Nucleares. Para hormonas tiroideas (éstas también poseen receptores mitocondriales). Estos receptores poseen una zona a la que se une el ligando (LBD) y otra, mediante la que se unen al ADN (DBD) en una zona específica del mismo, denominada elemento de 9 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar respuesta tiroidea (TRE). Dicha unión se estabiliza mediante proteínas auxiliadoras (TRAPs). Hormonas hipotalámicas e hipofisarias. Los factores hormonales hipotalámicos actúan ejerciendo un control sobre la secreción hormonal de la glándula hipofisiaria. Existe una regulación hipotalámica estimuladora sobre las hormonas hipofisarias que es predominante, salvo en el caso de la prolactina, en la que predomina el tono inhibitorio (ver tabla 1) 10 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Sistema endocrino y las principales glándulas endocrinas en animales – Glándula pineal. – Hipófisis o pituitaria. – Hipotálamo: área del cerebro con muchas funciones. No es glándula – endocrina. – Tiroides: Podemos palparlas. – Paratiroides. – Timo: no es funcional a partir de los 7 años. – Cápsulas suprarrenales. – Páncreas. – Ovarios/testículos. Glándula pituitaria o hipófisis Es una estructura formada por dos lóbulos íntimamente desarrollados que parten del cerebro, concretamente del hipotálamo, que a su vez sintetiza precursores hormonales que se almacenaran y afectaran en la hipófisis. Se divide en tres partes: Lóbulo anterior Lóbulo posterior Pars Intermedia A) Adenohipófisis HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS. Existen cinco tipos celulares diferentes en la hipófisis anterior que secretan seis hormonas distintas: 1) Las células lactotróficas producen prolactina (PRL). 2) Las somatotróficas, hormona de crecimiento (GH). 3) Las gonadotróficas, hormona luteinizante (LH), y hormona 11 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar folículo-estimulante (FSH). 4) Las tirotróficas, tirotrofina (TSH). 5) Las corticotróficas, corticotrofina (ACTH) La Vasopresina u hormona antidiurética (ADH) y oxitocina se pro฀ducen por las neuronas del hipotálamo y se almacenan en el lóbulo posterior de la hipófisis En muchos animales existen unas poblaciones celulares discretas y cada una es capaz de sintetizar una hormona. Cada una de estas hormonas tiene como diana otra glándula exocrina situada en la periferia. El lóbulo anterior o adenohipófisis contacta con el hipotálamo a través de vasos sanguíneos y también con el resto del cuerpo, lo que facilita el transporte de las hormonas que aquí se vierten y que van dirigidas a otras glándulas del cuerpo. Las principales hormonas son: • TSH (hormona estimulante de tiroides). Induce la actividad de la glándula • • • • • tiroides. ACTH (Hormona adenocorticotropa). Induce actividad en las capsulas adrenales. Gonadotropinas: o Femeninas: LH (Luteinizante) y FSH (estimulante del folículo). Induce la actividad de los ovarios. o Masculinas: FSH y ICSH (estimulante de las células intersticiales). Induce la actividad de los testículos. GH: hormona del crecimiento o somatotropa. Tiene como objetivo a células somáticas. PRL: prolactina. Induce actividad de las glándulas mamarias. MSH: melanotropa. Estimula la pigmentación de la piel y el pelo mediante la síntesis de la melanina. Se sitúa entre medias de los lóbulos. B) Neurohipofisis Es una excrecencia del hipotálamo y tiene fibras axonales muy largas que proceden de dos núcleos hipotalámicos, que son el núcleo supraóptico y el paraventricular, aquí se localizan los somas de estos axones y se les denomina magno celulares. Producen dos hormonas que son la oxitocina y la antidiurética. 12 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar La oxitocina favorece la eyección de la leche y desencadena las contracciones del útero en el parto. Desencadena también el instinto maternal que hace que, en animales, la madre se sacrifique por las crías. En el hombre induce la contracción de vías musculares en el aparato genital. La ADH (aldosterona u hormona antidiurética) tiene un efecto en el riñón, concretamente en el túbulo colecto y permeabiliza para absorber agua. Se activa cuando el cuerpo está en una situación de deshidratación por medio de una concentración del medio interno o por un aumento de la volemia. Estos receptores están en el hipotálamo para la osmolaridad y en las aurículas para la volemia. El aumento de la presión está en el seno de la carótida. En ingravidez hay un reparto de líquidos anómalo y tiene más volemia en las aurículas, ensanchando las aurículas; tendrá diuresis abundante y poca sed. C) Pars Intermedia Corresponde a un dos por ciento de la adenohipófisis y solo segrega una hormona, la MSH o la hormona melanocito-estimulante. Es importante en algunos animales, por ejemplo, en reptiles, ya que es un centro de recepción de luz a través de la piel, regula el fotoperiodo segregando melanotropina. En humanos carece prácticamente de función. Glándula pineal Recibe también el nombre de epífisis cerebral o tercer ojo. En determinadas especies de animales distingue niveles de luminosidad y los traduce. Muchos animales reciben luminosidad de forma directa y se encargará de comprobar en qué fotoperiodo se encuentran. Sintetiza la hormona melatonina, marcador cronobiótico cuyas funciones son: • • • Regulan el ciclo sueño/vigilia, ya que la melatonina solo se sintetiza cuando hay oscuridad. Regulan los ciclos de muda, generalmente en primavera y en otoño. Influye en el ciclo sexual de los animales gracias al fotoperiodo. Esto es importante en animales silvestres, en los domésticos como la oveja, la cabra, la yegua determinan los tiempos de apareamiento. 13 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar La melatonina también regula la pigmentación en anfibios, reptiles y otros animales. Páncreas El páncreas se compone principalmente de dos zonas: la exocrina, relacionada principalmente con la digestión de alimentos; la endocrina, se concentra en unas estructuras denominadas islotes de Langerhans, que son cúmulos de células secretoras de las siguientes hormonas: • Glucagón: aumenta los niveles de glucosa en sangre mediante la activación de • • • • una serie de mecanismos en distintos órganos del cuerpo. Insulina: disminuye los niveles de glucosa en sangre, ya que favorece la entrada de ésta en las células. Además inhibe los procesos que activa el glucagón. Somatostatina: inhibe la los movimientos de músculos del aparato digestivo cuando concluye la digestión. Gastrina: activa la liberación de los ácidos gástricos en el estómago cuando penetran los alimentos. Polipéptido pancreático: estimula la acción de la sección exocrina del páncreas. Tiroides La tiroides está formada por dos lóbulos, de forma variable dependiendo de la especie, situados entre la tráquea y la laringe. Es el principal centro de control del metabolismo del cuerpo y, además, controla la sensibilidad del cuerpo a otras hormonas. Para la creación de sus hormonas necesitan un oligoelemento esencial, el yodo, su falta puede causar problemas serios de salud. Las hormonas tiroideas funcionan a nivel general en el organismo en funciones como termogénesis y síntesis de gran cantidad de proteínas. Las hormonas más importantes son: • T4 (tiroxina) y T3 (L-triiodotironina): ambas se encargan de aumentar el • metabolismo, la motilidad intestinal y favorece la contracción muscular. Calcitonina: Reduce los niveles de calcio en favor a la síntesis de hueso. Glándula suprarrenal Esta glándula se encuentra en la parte superior de los riñones y dirige la respuesta del cuerpo ante cualquier estrés, cambio producido en el ambiente, mediante la hormona cortisol y las catecolaminas (como la adrenalina). Se dividen en 3 zonas según las hormonas que sintetizan: • Zona glomerular: sintetiza los mineralcorticoides en los que se incluye, por • • • ejemplo, la aldosterona, que actúa en los riñones regulando los niveles de electrolitos en la sangre (sodio y potasio, principalmente). Zona fasciculada: sintetiza los glucocorticoides, cortisol en su mayoría, que se encargan de activar todas las partes del cuerpo de modo que aumente la disponibilidad de energía, entre otras funciones. Zona reticulada: sintetiza sobre todo hormonas sexuales, como andrógenos y estrógenos, que estimulan las gónadas y promueven la diferenciación sexual. Testículos Glándulas gonadales masculinas que producen las hormonas andrógenos, como la testosterona, que induce muchos procesos relacionados sobre todo con la diferenciación sexual masculina: aumenta el vello corporal, desarrollo de los órganos masculinos, etc. Son las responsables de la función reproductora del macho. Las principales hormonas que se forman en el testículo son: • La hormona folículo estimulante (FSH): procedente de la hipófisis se dirige a las células de Sertolli donde se promueve la síntesis de estrógenos que favorecen la espermatogénesis. 14 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar • La hormona estimulante de las células intersticiales (ICSH): se dirige hacia las células de Leydig que sintetizan testosterona favoreciendo la síntesis de espermatozoides, dando vigor, fuerza y formando los caracteres sexuales secundarios masculinos. • Inhibina: inhibidor de la hipófisis para que no se libere FSH y ICS. Se sintetiza en las células de Sertolli. Ovarios Glándulas gonadales femeninas que producen las hormonas sexuales femeninas o estrógenos. Los ovarios son los responsables de la función reproductora de la hembra. Las principales hormonas son: • La hormona hipofisaria FSH: favorece el desarrollo de los folículos que liberan • estrógenos (encargados de preparar a la hembra para la copula) y testosterona (dan vigor, fuerza y libido). La hormona Luteinizante (LH) hipofisaria: provoca la ovulación y la latinización de los folículos maduros, los cuales comienzan a sintetizar progesterona que prepara al animal para la maternidad, favorece el diestro y desarrolla las mamas. También sintetizan relaxina que favorece la relajación de la estructura genital en el momento del parto. Todas estas hormonas ejercen un feedback negativo o positivo en función del momento del ciclo sexual. Paratiroides Es una glándula embebida dentro de la tiroides, sintetiza la paratohormona, esencial para la remodelación ósea y control de los niveles de sodio y potasio dentro del cuerpo. Timo Glándula situada en el pecho que libera hormonas relacionadas con la maduración del sistema linfático e inmunitario. Además también puede tener cierta influencia sobre las gónadas. Glándula pineal, melatonina, especial antención en animales • por L. M. Expósito Ocaña. Biólogo. A.T.V. • 7 noviembre, 2014 Índice de este artículo • Conexión entre la retina y la glándula pineal • La melatonina • Síntesis y secreción • Fotoperiodo • Estación • Edad y desarrollo • Sistema nervioso central • Acción de la melatonina • Funciones 15 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar La glándula pineal secreta una hormona denominada melatonina, se produce en la oscuridad y se detiene con la luz. La melatonina es la encargada de transmitir cierta información al resto de las células del cuerpo y, por tanto, asegura que se cumpla la ritmicidad circadiana. La glándula pineal fue descubierta en el siglo II por Galeno y tiene forma de piña. Descartes asegura que la glándula pineal es la parte principal del cerebro, pues en la glándula pineal la sangre se convierte en animalis spiritualis para ulteriormente dispersarse por todo el cuerpo, sostiene que es el tercer ojo y lleva la expresión del alma. Conexión entre la retina y la glándula pineal Retina → núcleo supraquiamatico → Núcleo paraventricular del tálamo → medula espinal → cerebelo (neurona post ganglionar simpática) → glándula pineal. La glándula pineal tiene un origen fotorreceptor, influye en la conducta y produce una molécula característica. En los mamíferos más primitivos y el resto de los vertebrados, la glándula pineal aún mantiene una fotorrecepción. La melatonina Regula la maduración sexual de muchas especies animales, es una molécula con propiedades antioxidantes potentísima, es oncoestático, reforzador inmunomodulador. Además es un agente antienvejecimiento que aparece en todos los taxones de metazoos, bacterias, algas, hongos, etc., por tanto se cree que surgió solo como antioxidante. A parte de la melatonina pineal, existe melatonina en casi todos los tejidos, sin embargo no se tiene en cuenta como relevante, en la medida que se considera un efecto local (antioxidante). Síntesis y secreción Está controlada por el fotoperiodo a través del reloj. Llega a la neurona mencionada y libera la noradrenalina y ancla en receptores beta y alfa adrenérgicos, facilitando la síntesis de unos encimas que median la ruta fotosintética de la melatonina. La ruta neural tiene que estar perfectamente intacta. La luz inhibe el funcionamiento del reloj, por lo tanto mientras hay luz no se puede sintetizar la molécula. La melatonina es la hormona de la noche pero ésta no puede ser almacenada, sino que se convierten en una sustancia diferente llamada kiurenina. Los pinealocitos de los mamíferos derivan de unas células fotoreceptoras también llamados pinealocitos, pero con actividad receptora de luz. En otros animales son células sensitivas a los que le llega la luz de una manera indirecta, estas células se van trasformando en células neuroendocrinas progresivamente en la evolución, en el que el estímulo indirecto no es la luz. El de las aves está a caballo entre los 16 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar dos y puede recibir directamente la luz, cuenta con un reloj endógeno, pero también posee la ruta indirecta igual que la de los mamíferos. Además, el pinealocito está regulado por la luz y por la noradrenalina e incluso tiene receptores hormonales. También hay receptores para gaba, benzodiacepinas, barbitúricos, etc. Fotoperiodo El grado de supresión depende tanto de la producción de melatonina como de la longitud de onda. El rango de luz ambiental más idóneo para suprimir la síntesis está en 450-475nm Dependiendo del momento en que se hace el pulso lumínico, la síntesis cae completamente o bien se recupera. En la primera parte de la noche hay posibilidad de restaurar la síntesis, en la segunda parte ya no se restablece. Varía enormemente según la edad, ya que cuanto más envejece el animal, menor capacidad de segregar melatonina y además no se recupera fácilmente después de un pulso de luz. La contaminación lumínica afecta mucho y tiene graves consecuencias fisiológicas. La síntesis de melatonina se ve gravemente perjudicada, con lo que da lugar a muchas enfermedades en los individuos jóvenes y ancianos. Estación anual Los cambios de estación durante el año, están asociados a cambios en la longitud de onda, por consiguiente la síntesis de melatonina cambia a lo largo del año. Sin embargo, si se está expuesto a luces artificiales, los niveles de melatonina están asociados a problemas en la conducta. Los animales son muy sensibles a estos ciclos anuales y va a suponer la regulación de múltiples ciclos como puede ser la reproducción. Edad y desarrollo Se empieza a sintetizar a los dos meses, alcanza un pico entre 3 y 5 años, una inflexión en la pubertad y con posterioridad la cantidad va disminuyendo progresivamente. Por esta razón, es un agente antienvejecimiento. El mínimo, en los últimos años, se ha adelantado en la pubertad, es decir, la maduración viene antes. Sistema nervioso central Es la única glándula endocrina que necesita la señal nerviosa intacta para su funcionamiento, por lo tanto es un transductor nervioso-endocrino, aunque también endocrino-endocrino. Acción de la melatonina Es una molécula liposoluble y a medida que se sintetiza se escapa y se distribuye por la sangre y el resto de células. La melatonina tiene receptores en membrana, ella misma es capaz de introducirse y actuar neutralizando radicales libres, proteínas citosólicas o nucleares. Funciones – Núcleo supraquiasmáticos: sincronización de los ritmos circadianos, la pineal influye en el NSQ con receptores de melatonina. 17 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar – Hipotálamo e hipófisis: regulación de la reproducción de los animales. Corteza cerebral y tálamo: efectos hipnóticos y pueden regular el ciclo sueñovigilia. – Capa plexiforme externa de la retina: adaptación a la iluminación y función cerebral. – Arteria cerebral: regulación térmica y cardiovascular. – Ciertos sitios de unión citológicos y nucleares: inmunomoduladora y antioxidante. A lo largo del día se observan cambios en la densidad y en la sensibilidad de los receptores, esto explica la diferente respuesta que produce la melatonina en diferentes momentos del día. Melatonina, funciones y sus efectos en reproducción de animales • por L. M. Expósito Ocaña. Biólogo. A.T.V. • 7 noviembre, 2014 Índice de este artículo • Funciones • Cronobiótica • Melatonina y reproducción • Control de la temperatura y el sueño • Acción hipnótica-sedante • Acción antioxidante de la melatonina • Acción inmunomoduladora • Acción antitumoral • Antienvejecimiento • La alteración de los ritmos circadianos 18 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Melatonina: funciones y efectos en animales La melatonina es una molécula que está presente hasta en la más simple de las bacterias. De forma normal actúa como un antioxidante muy potente, pero en animales ha adquirido una función especial, informar del tiempo al resto de las células del cuerpo, debido a que solo es capaz de sintetizarse cuando hay oscuridad, marcando el inicio de la noche y su duración según la estación. Por ejemplo, un gato o un perro que no tuviese melatonina, o que ésta desaparezca por algún motivo, sufriría trastornos del sueño que pueden desembocar en problemas más graves. Funciones – Cronobiótica. – Maduración sexual. – Temperatura corporal y sueño. – Hipnótica y sedante. – Inmunomodulador (reforzador inmune). – Antioxidante. – Oncoestático. – Antienvejecimiento. Cronobiótica Con la intervención del SNC-SNA, informa al resto del cuerpo sobre el estado del reloj. Se regula por señales nerviosas principalmente y también se regula por el sistema endocrino. En muchos mamíferos, la glándula pineal es el principal reloj, aunque en los humanos es el núcleo supraquiasmático, sin embargo, actuará sobre el reloj sincronizándolo gracias a estímulos lumínicos. Esto es importante ya que la glándula pineal controlará la reproducción de manera indirecta marcando sobre todo el inicio de la estación reproductiva cuando cambia la duración de la noche. Por lo tanto, le interesa enviarle la información del estado hormonal y con esta información modular la respuesta del reloj. En algunos animales que se les extirpa la pineal muchos ritmos se mantienen, pero algunos ritmos se desbaratan completamente. La acrofase (valor máximo del ritmo que se da a una hora determinada, por ejemplo la concentracion de melatonina) cambia sin la pineal. Por lo tanto, la melatonina es una molécula cronobiótica que regula el reloj en fase y amplitud para adaptarlo a un horario concreto. Melatonina y reproducción Es una señal para regular los cambios estacionales en el proceso reproductor de muchos animales, es decir, favorece que las crías nazcan en óptimas condiciones. Se afecta a nivel de hipófisis e hipotálamo. Ejemplo: – Reproductor anual en días largos: en otoño se produce un acortamiento del fotoperiodo y aumento de la actividad pineal (regresión gonadal). Con el alargamiento del fotoperiodo en primavera se reduce la actividad pineal y favorece el proceso reproductivo, como es el caso del el hámster o hurón, Si la glándula pineal se suprime no hay periodo de inactividad y por consiguientes cambios estacionales en el proceso reproductor. En la especie humana parece existir una correlación entre melatonina y pubertad. 19 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Control de la temperatura y el sueño La melatonina produce vasodilatación y reducción de la temperatura, el descenso de la temperatura corporal facilita la propensión al sueño, por esa razón esta molécula es capaz también de resincronizar el ciclo sueñovigilia. Acción hipnótica-sedante Para la mitad de la población, induce somnolencia y reduce la latencia del sueño. Esto se produce por medio de receptores del tálamo y corteza. Actúa potenciando la transmisión gabaergica y por tanto se produce una inhibición de la actividad; además se estima que la propia melatonina actúa sobre el propio receptor, incluso inhibe la neurotransmisión glutamaergica (receptor NMDA ionoforo de calcio) y lo vuelve menos funcional. También disminuye la escitotoxicidad asociada a estos receptores. Acción antioxidante de la melatonina – Es uno de los antioxidantes más potentes aunque en baja concentración, capaz de neutralizar los radicales libres. – Potencia el efecto de otros antioxidantes. – Los metabolitos derivados de la neutralizacion de los radicales libres activan proteinas con capacidad antioxidante. – Reduce la producción de radicales libres (disminuye la fuga de electrones de la cadena respiratoria). La melatonina compite con el oxígeno molecular y protege de iones superóxido (O-). Acción inmunomoduladora Tiene un efecto inmunorreforzador, por una parte porque se activa la síntesis de melatonina por el sistema inmune y este segrega melatonina. Muchos de sus efectos los realiza por su unión a linfocitos T helper. La melatonina es un buffer y en algún momento este estimula la inmunodepresión por corticoides, edad, cáncer, estrés, etc. En otras situaciones reprime el sistema inmune e induce una respuesta antiinflamatoria (enfermedades autoinmunes por ejemplo). Acción antitumoral La melatonina inhibe el desarrollo de algunos tumores y disminuye las posibilidades de su formación. – Reduce el daño del ADN mediado por radicales libres. – Inhibe la captación y metabolismo de ácidos grasos. – Inhibe la telomerasa en células tumorales. – Efecto antiestrogénico en tumores mamarios. – Estimula al sistema inmune. Antienvejecimiento 20 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Neutraliza muchos radicales libres que provocan muerte celular. La alteración de los ritmos circadianos Factores intrínsecos: – Envejecimientos por degeneración neuronal, además el reloj se deteriora y produce fallos. – Ceguera o pequeñas alteraciones en los ojos o en el lóbulo óptico. – Distintas enfermedades neurológicas. Factores extrínsecos: – Ruidos. – Desajustes del sueño por horarios no naturales. – Iluminación. – La alteración desemboca en enfermedades mentales y estereotipias, pero puede ser recuperado con el reajuste del ciclo sueño-vigilia. Ritmos circadianos: reloj biológico en animales • • • • • • • Características de los ritmos circadianos Organización funcional de los sistemas circadianos Localización de los ritmos circadianos Mamíferos y los ritmos circadianos Entrada El reloj biológico Salidas Características de los ritmos circadianos – Su periodo es aproximadamente de 25 horas. – Generados por marcapasos endógeno. – Geodependientes. – Innatos. – El periodo permanece constante en un amplio rango de temperaturas. – Cambios en las señales externas pueden modificar la oscilación. Organización funcional de los sistemas circadianos El diseño es idéntico en todos los animales y contiene 3 elementos básicos: – El reloj biológico. 21 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar – Vía de entrada al reloj. – Una serie de vías eferentes que salen del reloj y que van a otras estructuras del sistema nervioso para imponerle el ciclo. Los ritmos circadianos permiten la organización de los procesos fisiológicos y del comportamiento dentro de un programa circadiano. Localización de los ritmos circadianos Se sitúan en estructuras muy definidas dentro del organismo y varían según los animales: en moluscos es muy frecuentes encontrarlos en la retina; en artrópodos en los glóbulos ópticos; en aves, peces y reptiles se localiza en la glándula pineal; en los mamíferos, en una estructura bien localizada del cerebro, los núcleos supraquiasmáticos. Cuando a un animal se le extraen los ojos pierde completamente la ritmicidad, sin embargo se ha demostrado que algunos mutantes creados en laboratorio sin foto-receptores sí tienen reloj, por lo que se deduce que no son los fotorreceptores visuales los que se encargan de esta función, sino alguna otra estructura. En determinados animales, ciertas neuronas situadas en los glóbulos ópticos (no los fotorreceptores visuales) son las que se encargan de captar esta información, en otros, sin embargo, se observa que son las neuronas los receptores y no los fotorreceptores; además, la melatonina (molécula asociada principalmente a la ritmicidad) se identifica en los ojos y glóbulos ópticos de estos animales. En vertebrados, el reloj es la glándula pineal generalmente, aunque determinados vertebrados más primigenios siguen permaneciendo en los ojos. En ciertos grupos se empieza a observar un grupo de neuronas hipotalámicas con funciones especiales que pueden ser precursoras del núcleo supraquiasmático. En aves, por ejemplo, este reloj se puede localizar tanto en la glándula pineal como en precursores de estos núcleos. Mamíferos y los ritmos circadianos 1. El marcapasos son células situadas por encima del quiasma óptico y que se sitúan en el hipotálamo. 2. Vía de entrada: se encuentra la retina en forma de unos fotorreceptores especiales formando una red de células ganglionares tipo ipRGC (células ganglionares receptoras intrínsecamente fotosensibles). Es un subgrupo de células ganglionares de la retina que contienen un nuevo pigmento llamado melanopsina, que estaría destinado a captar ciertas luminosidades, a su vez, convergerían los conos y bastones. En estas células, los axones formarían un tracto diferenciado dentro del nervio óptico que alcanzaría de manera directa el reloj, el tracto retino hipotalámico (RHT). De este tracto, parten ciertos axones hacia otra estructura complementaria que forman el tracto GHT (genículo hipotalámico) y otro que se dirige al tálamo, concretamente a la ojuela intergeniculada. Además, también llegan aferencias, ópticas pero no retinianas y estructuras no ópticas. Entrada Según últimos estudios podría haber unos criptocromos implicados en luminosidad (melanopsina), de modo que se explicaría por qué un mutante sin fotorreceptores visuales mantenga el ritmo. Si el animal tiene íntegro todo este tracto retino hipotalámico ya mantiene la ritmicidad. El reloj recibe una información redundante de la luminosidad ambiental y además con un retraso, lo que le da una fineza especial para sincronizar, también le llega información del núcleo del rafe, otra estructura cerebral que interviene en el ciclo sueño vigilia. Trastornos en el sueño pueden reajustar este reloj; además, hay una doble interacción con el núcleo paraventricular talámico (PVT). El tálamo es importante ya que la gran mayoría de las aferencias corporales (información de todas partes del cuerpo) pasan por ahí y además decide cuál de estas transcurren o no. El reloj biológico Es un área muy pequeña que está justo encima del quiasma óptico. Consta de unas 18000 neuronas de las que cada una es un reloj independiente. Se han podido establecer los eventos moleculares y genéticos que llevan al proceso de oscilación y al de su sincronización. Hay dos zonas, el centro, formado por neuronas que liberan el péptido intestinal vasoactivo, los dos tractos llegan a esa parte, principalmente del RHT (tracto retículo hipotalámico) mediante el neurotransmisor glutamato, el tracto genicular hipotalámico mediante el neuropeptido I y la concha que se comunica con la arginina vasopresina (ADH). El centro recibe la información fótica y el resto la no fótica. Se ponen en contacto mediante una salida modulada de las dos partes del reloj. Cuando se produce la ablación bilateral de los núcleos supraquiasmáticos, el animal pierde la ritmicidad. 22 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Salidas – Núcleo paraventricular del hipotálamo: regulación de ingesta,temperatura, del sistema nervioso autónomo. Comunica por una neurona noradrenérgica que, a su vez, comunica con la glándula pineal. – Núcleo talámicos e hipotalámico, que controlan las áreas cerebrales que regulan la ingesta de alimentos, el metabolismo, la conducta sexual o el sueño. – La vía mejor conocida es la que consigue alcanzar la glándula pineal. El reloj es sincronizado con los osciladores ambientales y transmitidos a la glándula pineal con una pauta característica. La glándula pineal segrega melatonina con ritmicidad circadiana, que constituye una señal cronobiótica circulante, capaz de proporcionar esta información temporal al resto de la células corporales a través de las distintas duraciones la noche según la estación. Animales homeotermos (endotérmicos) y poiquilotermos (ectotérmicos) • Tipos de termorregulación en animales homeotermos y poiquilotermos • Zona termoneutral • Heterotermia • Control de la termorregulación • Termorregulación y su relación con algunos parámetros de la vida Tipos de termorregulación en animales homeotermos y poiquilotermos Existen dos tipos de respuestas primarias a la fluctuación de la temperatura del ambiente exhibidas por los animales, estas respuestas se denominan poiquilotermia y homeotermia. Los animales poiquilotermos carecen de mecanismos fisiológicos para generar calor, la temperatura corporal de estos animales tiende a ajustarse a la del ambiente exterior, sin ninguna intervención conductual. Los animales poiquilotermos han sido mal llamados ‘‘animales de sangre fría’’, preferiblemente debe usarse el término animal ectotérmico o poiquilotermo. Entre los animales poiquilotermos tenemos a la mayoría de peces, anfibios, reptiles e insectos. Por su parte, los animales homeotermos, tienen adaptaciones fisiológicas específicas para regular su temperatura corporal. A su vez, en los animales homeotermos, su temperatura corporal no fluctúa tanto como en los poiquilotermos. De hecho, en los animales homeotermos se mantienen elevadas temperaturas corporales en un rango de 36-42 ºC, por esa razón tradicionalmente se los ha denominado animales de “sangre caliente”. Entre los animales homeotermos o endotérmicos encontramos a las aves y los mamíferos. El termino ectotérmico se da debido a que, en estos animales, el calor de su cuerpo es derivado exclusivamente de ambientes externos. Esta dependencia térmica externa les permite emplear la termorregulación conductual, ya sea por desplazamiento entre áreas con temperaturas más bajas y más altas o por cambios en las posiciones del cuerpo, con el fin de ajustar el intercambio del calor vía conducción y radiación. La termorregulación comportamental en poiquilotermos tiene como resultado, una temperatura corporal promedio sostenida, la cual es óptima para cruciales actividades metabólicas como la locomoción y la alimentación. Los animales homeotermos también usan la termorregulación conductual, es decir, cambio de hábitat, al regular su temperatura corporal, pero a diferencia de los animales poiquilotermos, no dependen exclusivamente del ambiente externo como fuente de calor corporal. Los animales homeotermos usan mecanismos fisiológicos al regular sus temperaturas corporales independientemente de las temperaturas ambientales. Cuando las temperaturas ambientales son bajas, los animales homeotermos tienen estrategias para complementar y conservar el calor corporal. La contracción isométrica de los músculos esqueléticos, llamada temblor, transfiere calor mecánico al núcleo del cuerpo, mientras que la vasoconstricción de los vasos periféricos reduce la pérdida de calor del integumento. Además, algunos animales homeotermos, están adaptados para la termogénesis no temblorosa, 23 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar este es un proceso metabólico en el cual el tejido adiposo marrón es catabolizado para la producción de calor, en lugar de la síntesis de ATP. A su vez, cuando la temperatura ambiental aumenta, los homeotermos utilizan el enfriamiento evaporativo por jadeo y/o sudoración para regular su temperatura corporal. También vasodilatan los vasos sanguíneos de la superficie corporal para promover la pérdida de calor. Zona termoneutral Las necesidades básicas de los animales homeotérmicos se cumplen a través del metabolismo basal, esta forma de metabolismo no implica termorregulación fisiológica, ya que los rangos de temperaturas ambientales no exceden los límites confortables. Cuando las temperaturas ambientales superan o caen por debajo de la zona termoneutral, estrategias fisiológicas como las descritas anteriormente se despliegan, buscando evitar cambios en la temperatura corporal. No obstante, cuando un animal está termorregulando, la tasa metabólica no basal aumenta buscando evitar el sobreenfriamiento o sobrecalentamiento. En general, los animales homeotermos utilizan estrategias conductuales para mantenerse en la zona termoneutral. Heterotermia La temperatura corporal de la mayoría de los animales endotérmicos no es completamente uniforme. En este contexto, la heterotermia describe cambios en las temperaturas corporales a lo largo de escalas espaciales y temporales. Por ejemplo, los animales presentan altas temperaturas corporales en el centro, pero bajas en las extremidades. Normalmente en los homeotermos se permite que las extremidades se enfríen, mientras que la temperatura del centro del cuerpo se puede conservar calentando la sangre que regresa de las extremidades a través del intercambio contracorriente. Control de la termorregulación Tanto el sistema nervioso como el endocrino controlan la fisiología termorreguladora. Muchos animales poiquilotermos exhiben periodicidad en la termorregulación conductual; ellos activan la termorregulación durante el día y se conforman pasivamente durante la noche. La hormona melatonina producida por la glándula pineal está implicada en la regulación de la temperatura de muchos ectotérmicos o animales poiquilotermos. Por su parte, la hormona tiroidea, tiene un efecto termogénico en los endotérmicos. El control de la temperatura para los vertebrados, reside en el hipotálamo en el cerebro, el cual desencadena respuestas fisiológicas a temperaturas ambientes por encima y por debajo de puntos de referencia. Termorregulación y su relación con algunos parámetros de la vida Se han reportado relaciones positivas entre el tamaño corporal de animales poiquilotermos adultos y el peso de la camada, peso del recién nacido y el tiempo de maduración. Para los animales homeotermos al menos para la cría o tiempo de gestación. En este contexto de ideas y de cara al cambio climático es de vital importancia preguntarnos si ¿hay límites en las habilidades termorreguladoras de los animales frente al cambio climático?. Tanto animales homeotermos como animales poiquilotermos tienen excelentes adaptaciones para vivir en ambientes que plantean problemas de temperatura, pero estas adaptaciones pueden no ser compensables en el cambio climático. Termorregulación en animales, regulación de su temperatura • • • • • • • • • Receptores Receptores periféricos Receptores centrales Centro termorregulador Efectores Termogénesis – Contráctil – No contráctil Poiquilotermos, animales que carecen de mecanismos reguladores de la temperatura corporal. 24 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Todo animal es capaz de regular su temperatura corporal ya sea pasivamente, como un lagarto al sol o un gato totalmente estirado en una tarde calurosa, o activamente, como la sudoración en caso humano, o el jadeo de un perro. Estos actos, que todo animal realiza por instinto o fisiológicamente, pueden suponer la diferencia entre la vida y la muerte, por ejemplo, en el caso de que un perro sea incapaz de respirar correctamente (perro braquicéfalo). La termorregulación en animales es la capacidad de los animales para poder regular su propia temperatura. Un cuerpo animal tiene una determinada cantidad calórica y con ello una determinada capacidad calórica. Esta temperatura esta captada por ciertos receptores, los periféricos superficiales y otros en ubicación nuclear, envían información a un centro termorregulador que es el hipotálamo, además reciben información de los tipos centrales y envían una determinada señal para remediar la situación. El setpoint se puede desplazar y se puede modificar por sustancias químicas como pueden ser los pirógenos en caso que lo aumenten y los antipiréticos. Todo va a depender de la termogénesis y de un balance de una ganancia calórica hacia el ambiente o hacia el interior del cuerpo. Por otro lado va a activar procesos de movimientos conductuales. También el sistema motor voluntario va a influir en la termogénesis del animal, propiciando que el animal se ponga a hacer ejercicio o una termogénesis contráctil basada en contracción muscular como el tiriteo; además va a haber un metabolismo no contráctil. Receptores Receptores periféricos temperatura derivada de la temperatura ambiental, participan en la percepción consciente de la temperatura. Nos informa de la ubicación del foco, de la intensidad y nos va a permitir, al ser una sensación consiente, muchas respuestas reflejas y además muchas conductas termorreguladoras. Son terminaciones nerviosas libres, tónico-fásicos, altamente sensibles. Receptores centrales se encuentran en mayoría en el hipotálamo, tronco encefálico, médula espinal y en la cavidad abdominal. En muchos animales son importantes los de médula como las aves, sin embargo en animales mamíferos son importantes los de hipotálamo. Ofrecen información consciente de forma normal. Son vitales para los organismos. Centro termorregulador El hipotálamo desempeña un papel clave en la temperatura y de una manera muy sencilla. En el área preóptica se desarrolla el centro termolítico (disminución de la temperatura), y en el hipotálamo dorsolateral hay un centro termogénico (aumento de la temperatura). Efectores Los efectores ejecutan respuestas en cédulas de animales, ejemplo de modificación de comportamientos: – En la zona termoneutral: regulación sobre todo del aislamiento. Maniobras muy sencillas que no conllevan energía, en determinados animales inflan el pelo, las plumas o cierran algunos vasos dependiendo de la zona no necesaria. Mecanismos comportamentales. – Por debajo: mecanismos de termogénesis contráctil, tiriteo por los músculos, y no contráctil, músculo y otros tejidos termogénicos como la grasa parda, que contienen unas proteínas especiales como la termogenina; y además conductuales. Termogénesis La termogénesis es muy importante en ambientes fríos por su capacidad de generar calor en el organismo de los animales, puede ser: – Contráctil – Ejercicio, tiriteo (tronco). Es el tejido que más puede incrementar su capacidad calórica en poco tiempo. – No contráctil – Proteínas desacoplantes o UCP: bombean protones del espacio intermembrana hasta la matriz, pero eludiendo la ATP sintasa, lo único que se persigue es producir calor. La termogenina se descubrió en pequeños mamíferos. El tejido que tiene estas UCP es la grasa parda; también puede ser la prueba del origen de la homeotermia, pues en animales que no la tienen desarrollada son susceptibles a la homeotermia. 25 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar – Hormonas termogénicas: se producen en corteza adrenal como por ejemplo el cortisol y también la tiroides que es la hormona termogénica por excelencia. Poiquilotermos, animales que carecen de mecanismos reguladores de la temperatura corporal. Se producen ciertas adaptaciones conductuales en estos animales, como tomar el sol en reptiles, abrir la boca o buscar sombra en horas de calor. Cuando un animal poiquilotermo se aleja de su zona termoneutra, las funciones corporales se ven resentidas, si se aleja por un exceso, normalmente conduce a la muerte, pero por debajo de la temperatura corporal, pueden sobrevivir en inactividad o letargo, aunque les hace débiles frente a sus depredadores. Mecanismo de intercambio calor animalambiente • • • • • • • • • • • • • Conducción Convección Convección térmica dentro del organismo En el aire En el agua Radiación Terminología Fuentes de radiación naturales Cuerpo negro Trasmisión de calor Consideraciones de la radiación en animales Evaporación Eliminación de calor por evaporación Muchos procesos dependen de la capacidad del animal de obtener temperatura ambiente. En los cuatro mecanismos más importantes hay que tener en cuenta que el calor fluye siempre en función de un gradiente. El flujo siempre se expresa con la letra H y es la parte de la superficie corporal que interviene en el intercambio calórico. Los animales, además de producir calor consecuencia de su metabolismo, intercambian calor con el ambiente mediante los siguientes mecanismos: – Conducción: transferencia de calor a través de materiales sin movimientos macroscópicos, por ejemplo, el animal intercambia calor por el suelo. – Convección: intercambio de calor por el viento. Transferencia de calor a través de materiales con movimientos macroscópicos. – Evaporación: el animal pierde calor a través de la piel y tracto respiratorio. El agua absorbe gran cantidad de calor. – Radiación: recibe calor por los objetos existentes en el entorno del animal (sol, suelo, vegetación…), además emite calor hacia los objetos que lo rodean. Conducción Propagación espontanea del calor a través de la materia según un gradiente de temperatura. La forma que el animal tenga va a tener una implicación en cómo el calor se transmite a través de él. Si comparamos dos objetos de diferente tamaño y misma forma, en el objeto grande la relación área-volumen es baja, la capacidad calórica será alta y las distancias también varían. 26 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar La inercia calórica es la propiedad que posee un cuerpo para mantener su temperatura constante a lo largo del tiempo a pesar de los cambios que pueda experimentar su entorno, depende de la capacidad calórica del objeto y del aislamiento térmico. Los animales más corpulentos pueden mantener su temperatura con más facilidad. – Regla de Bergman: el tamaño de un animal es mayor cuanto más frío es el ambiente en individuos de una misma especie o emparentadas. – Ley de Allen: en el frío la silueta del animal es más achaparrada, es decir, las partes caras disminuyen. – Ley de la piel: los mamíferos de climas fríos poseen una piel más gruesa y tupida, ya sea en forma de pelo o grasa. Convección El calor se propaga gracias al desplazamiento de las moléculas que lo contienen. Cantidad de energía calórica trasportada por un fluido a través de un área por unidad de tiempo. Solamente será posible en los gases y en los líquidos, además siempre será precisa una fuerza de propagación denominada fuerza conectiva. La convección térmica espontánea es consecuencia de cambios en la densidad del fluido por cambios de temperatura. Si calentamos una masa de agua, se ve como se forman las corrientes, también en el caso del gas; una bombilla calienta el aire y pierde densidad desplazándose y renovándose por aire frió. En la convección forzada nos encontramos con una fuerza externa o un desplazamiento dentro de ese fluido, por ejemplo, en el caso de un ciclista, se mueve en contra de la dirección del cuerpo. La fórmula química se puede reducir a: Hc =hc x ΔT Además es inversamente proporcional al radio de ese animal y directamente proporcional a la velocidad del aire. Una vez comentadas estas cuestiones básicas, lo que realmente nos importa es el intercambio calórico en el seno del organismo y el intercambio calórico bidireccional con el ambiente. Convección térmica dentro del organismo Los organismos necesitan un sistema para distribuir la temperatura corporal en todo el organismo. En los animales más complejos pueden mantenerse ciertas partes a distintas temperatura. El encargado de realizarlo es el aparato circulatorio, que es un tipo de convección calórica forzada. En los animales nos vamos a encontrar dos zonas muy características que son la zona del núcleo y la zona de la corteza, estamos hablando de tejidos y órganos muy profundos, los cuales tienen una temperatura muy estable y serán susceptibles a los cambios de temperatura, teniendo un metabolismo estable y elevado. Por otro lado, la corteza tiene un tejido más resistente a los cambios de temperatura y con metabolismo bajo en reposo. Si se parase la circulación de la sangre, el núcleo subiría de temperatura y los órganos se cocerían en el interior. Además la corteza se enfriaría, por no recibir aporte de temperatura del núcleo y por estar expuesta al mundo interior. A pesar de que definimos núcleo y corteza, la frontera entre ellos es un tanto difusa, ya que si se produce una vasoconstricción, el núcleo se hace más pequeño y si ese vaso dilata aumenta enormemente el núcleo y baja la temperatura. • Vasoconstricción: aumenta la corteza y aumenta la capacidad de aislamiento. • La temperatura desciende y se asimila al ambiente; además disminuye el intercambio calórico por conducción, ya que la diferencia de temperatura tiende a 0. Vasodilatación: favorece el intercambio mediante la diferencia de la temperatura. Intercambio por contracorriente: intercambio de temperatura por donación lateral de venas más interiores con las exteriores por una vasoconstricción. En el aire La convección va a renovar el aire y el agua que va estar en contacto con la superficie animal. Por lo tanto se reportan movimientos convectivos, que se produce en la naturaleza y tienen como causa las diferencias de densidad que surgen en el seno de los fluidos cuando aparecen en ellos variaciones de temperatura. Para poder estudiar estos casos, el aire se caracteriza por una gran fluidez, escasa densidad y eso origina que mínimas fuerzas permitan enormes desplazamientos; además, el aire tiene muy baja conductividad térmica, se necesita muy poca energía para elevarlo a un grado. Si la propagación calórica entre el organismo y el aire 27 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar dependiese exclusivamente de mecanismos conductivos, las posibilidades de intercambio serían muy precarias, ya que en segundos, el calor que el aire nos envuelve perdería la diferencia de temperatura, pero el aire en contacto nunca será inmóvil porque se da corrientes espontaneas convectivos. Esto favorece continuamente el intercambio calórico por conducción y esto mejora, por otro lado, la absorción del nuevo aire, es decir, impide la inspiración de aire usado. En convección forzada, son todos los movimientos convectivos no originados por el calor de la superficie corporal. El ejemplo más universal es el viento. En el agua Elevada conductividad calórica, elevada capacidad calorífica y mayor densidad. Es unas 25 veces superior a la del agua. Un ejemplo representativo son los animales árticos que viven en aguas en temperaturas próximas a la congelación. Se investigó si la temperatura es más baja, si su metabolismo era más alto o si su aislante era muy grande. Se trata de un aislamiento perfecto en el que además se aprecia una pequeña elevación de la tasa metabólica. La magia del aislamiento es consecuencia de la capa de grasa y pelo en el animal, también se puede apreciar que hay una correspondencia entre la temperatura de la piel y la del agua. El pelo de la foca no vale mucho como aislamiento sino como hidrodinámica. Otros mamíferos aéreos tienen una barrera externa a base de pelo, que captura un aire inmóvil y que funciona de aislante por su baja conductividad. En caso de un aumento de temperatura, ¿cómo disipa el calor?, pues está mucho más caliente, en consecuencia, para enfriarse mantiene un sistema de vasos que atraviesan la capa de tejido adiposo, los cuales permanecen cerrados cuando no quiere perder calor, sin embargo, hay ciertas partes no adiposas y en estas zonas la foca perdería mucho calor, para remediarlo se produce una vasoconstricción y muchos circuitos en contracorriente. Radiación El origen de la radiación electromagnética es cualquier cuerpo caliente, y todo cuerpo caliente es aquel que está por encima del 0º absoluto, todos los objetos están calientes y por tanto emiten radiación electromagnética. Están regidos por ciertas leyes. Cuando los objetos emiten radiación, lo hacen a través de un intervalo de longitudes de onda. • La ley de Binn: la temperatura afecta a la longitud de onda de la radiación. A • mayor temperatura, menor longitud de onda. Ley de Stephan-Boltzman: relaciona la temperatura con la densidad del objeto radiante. La radiación emitida por un objeto abarca una zona del espectro con un máximo de intensidad correspondiente a una única longitud de onda, es decir, que no solo se basa en una, sino que aunque predomine una, se emite en otras muchas. Terminología – Las microondas y rayos infrarrojos: su energía se trasforma casi completamente en calor. Provocan en las moléculas fenómenos de rotación y vibración térmicas. – Fracción visible: fenómenos químicos. – Radiación alternativas: alteraciones bioquímicas que pueden carrear lesión celular. – Radiaciones ionizantes: alteran la cubierta electrónica de los átomos. Sus efectos son seriamente desfavorables. – Radiación térmica en la biosfera: longitud de ondas infrarrojas invisibles. Fuentes de radiación naturales – Emisión solar, la atmósfera, mediante los gases, actúa de filtro de ciertas radiaciones. – Emisión terrestre: infrarrojos lejanos con mucha menos intensidad. Temperatura media de 15 grados que solo abarcan infrarrojos lejanos. CO2 (emisiones de dióxido de carbono). La radiación incidente será la suma de la radiación absorbida/radiación incidente. Cuerpo negro Es capaz de no reflejar en absoluto ninguna radiación que incide sobre él, ni trasmitirla a su través, de modo que esa energía es absorbida mínimamente. Trasmisión de calor Casi todos los cuerpos tienen una absorbancia próxima a 1 sin depender de su color, sin embargo frente a la radiación solar, depende de colores claros (bajas) y oscuros absorbancias altas. 28 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Consideraciones de la radiación en animales Intercambios de calor no relacionados con el sol: si un ave vuela en una noche fría y además se encuentra cercana a la vegetación, sufre pérdida de calor por radiación térmica hacia la vegetación y cielo, téngase en cuenta que la vegetación está fría, por otro lado, es de noche, es decir sin luz solar; a su vez, los dos elementos anteriores absorben energía del propio ave. Un reptil por la noche puede absorber energía radiante proveniente de una roca que conservar la energía almacenada del sol, a su vez, éste transfiere energía a la propia roca. La radiación absorbida en la piel debe de ser dispersada o conducida porque si no se produciría una quemadura. En una noche a cielo raso, el cielo emite sobre la superficie una radiación continua, ya que los gases de la atmósfera se calientan a una determinada temperatura y ésta radia. En la noche se asimila a una temperatura hipotética, se denomina temperatura radiante del cielo y es muy baja en invierno. En verano, lo caliente es el aire que nos rodea y a medida que subimos se asemeja a la del invierno, los animales emiten mucho más de lo que reciben por tanto del cielo. Normalmente, los animales que habitan en zonas con temperaturas extremadamente bajas se tienen que esconder de la temperatura radiante succionante del cielo y, por tanto, se suelen enterrar en la nieve ya que este está mucho más caliente que el cielo. En el caso de la liebre del desierto, es diurna, el animal experimenta un sobrecalentamiento que no puede dispersar el calor de ningún mecanismo durante el día, entra una hipertermia que se puede mantener un poco y se ha comprobado, que cuando llega el atardecer, desvía la sangre a las orejas donde se dispersa, ya que está por encima de la temperatura externa, contribuyendo a que la liebre libere calor y su cuerpo se mantenga más fresco. Evaporación Cuando un líquido se evapora substrae calor de la proximidad de éste, mecanismo que favorece la disipación de calor en los animales. En la evaporación el gradiente es siempre negativo, por esa razón se pueden evitar elevaciones desfavorables de la temperatura corporal mediante la evaporación. En cuanto al tegumento, existen dos tipos de agua, exógena y endógena creada por el animal, y que puede ser regulada, sudor, o no regulada: respiración insensible, esparcimiento de saliva; agua evaporada en el tracto respiratorio: jadeo y vibración golar. Eliminación de calor por evaporación El sudor eficiente es aquel que una vez se crea se evapora. El sudor aparente es el que gotea. En las aves se produce jadeo y oscilación golar, mientras que en perros solo se jadea. La evaporación siempre va a conllevar una eliminación de calor por el agua al evaporarse rápidamente. – El agua exógena: procede del entorno y que al mojar el tegumento puede conseguir enfriar al animal considerablemente. – El agua endógena no regulada: – La piel deja permear bastantes cosas como el agua por difusión simple, además también se elimina por la superficie respiratoria; va a depender de la humedad relativa del aire y de la temperatura del agua. – Esparcimiento: poco eficaz porque queda retenido en el pelo antes que llegue a la piel. – Sistema regulado, sudoración: puede ser un proceso activo modificado eficazmente en función de las demandas reguladoras. Un caballo con sudoración extrema, por ejercicio o cólico puede perder 5 y hasta 8 litros de agua por hora. Glándulas sudoríparas: Tenemos dos tipos de glándulas sudoríparas: – Apocrinas: son glándulas que además de verter el fluido secretan otras sustancias. El fluido original es inodoro, pero mezclado con las bacterias cutáneas producen un olor similar. Se puede estimular por varias cosas, aunque muchas veces son estímulos emotivos. Son catecolaminas humorales las que activan estas glándulas, sirven para marcar territorios, atracción sexual. – Ecrinas: solo se expulsa el sudor y es por caloríficas. En todos los lados excepto en genitales externos. Tiene agua, minerales electrolíticos y compuestos no electrolíticos. El estímulo de la secreción es fundamentalmente parasimpático aunque en ocasiones también es emocional. Antes de que se eleve el metabolismo en respuesta de alarma a corto plazo, se activa la sudoración (sudor frio). – Jadeo: respiración rápida a través de la boca abierta en respuesta al exceso de calor. El jadeo supone un movimiento excesivo de las superficies respiratorias, sin embargo hay un grado de ventilación que es el que ventila de forma elástica propia de la caja respiratoria, frecuencia respiratoria. Por lo tanto lo que hacen es 29 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar jadear en esa frecuencia resonante y parar y luego seguir. Lo que se aumenta es el periodo en el que se respira. En el caso del perro, el principal centro de evaporación es la mucosa nasal. – Oscilación o ventilación golar: rapidísima oscilación de la parte final de la boca sin requerir mucho esfuerzo; este mecanismo permite un enfriamiento respiratorio típico en las aves. La evaporación puede representar un útil mecanismo para el enfriamiento del animal en casos de excesos en la absorción del calor. En los anfibios se disipan por la piel, por ejemplo, las ranas y su mecanismo de evaporación cutánea. El jadeo en los reptiles provoca un cierto enfriamiento del cerebro ya que pasan importantes arterias por allí. Mundo exterior y medio ambiente en los animales Mundo exterior y medio ambiente El mundo exterior es todo lo que no forma parte del cuerpo de los animales, su medio ambiente y el mundo interior, lo conforman las células que forman órganos y sistemas rodeadas de un líquido y sonlo qque consideramos medio interno. El objetivo del fisiólogo ambiental es estudiar como este mundo exterior afecta al ser vivo, en consecuencia, la fisiología ambiental de los animales estudia los mecanismos de respuestas de los animales ante factores ambientales o del medio ambiente. El medio ambiente es donde habita el ser, es su mundo exterior y por tanto la que más influye en su comportamiento y evolución. El ambiente es el conjunto de características climáticas edáficas y bióticas en las que se desarrollas los seres vivos. Factores ambientales Son las características del medio interno que afectan de un modo directo al organismo siendo de naturaleza física o química simple. Esto nos da una enorme ventaja ya que ese factor lo vamos a poder definir y lo vamos a poder medir, para con posterioridad conocer sus efectos y consecuencias. La fisiología del medio ambiente se puede considerar como la fisiología de los seres vivos en cuanto a sus relaciones con medio ambiente. Ninguna fisiología es independiente del medio ambiente, pero muchos fisiólogos lo estudian sin tener en cuenta el medio, tomando como referencia las condiciones óptimas. El ambiente es un determinante de los reacciones de los seres vivos y es una entidad circunstancial y cambiante. Por lo tanto, estudia los efectos y las respuestas que sobre los seres vivos provocan las alteraciones del medio exterior y las condiciones extremas de éste. El agua es el elemento clave y tiene que estar en un constante equilibrio, es muy complicado sobre todo en el medio terrestre, al igual que el oxígeno en ambientes acuáticos. 30 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Terminología asociada a la respuesta medio ambiente Los animales van a hacer una alusión a la capacidad del individuo para mejorar sus condiciones vitales en orden a soportar los imperativos ambientales inhabituales o adversos: – Adaptación: Cambios de índole genética o adquiridos. – Aclimatación: fenómenos fenotípicos en respuesta a la acción de factores climáticos. – Aclimatización: caso restringido de aclimataciones en los que el animal se enfrenta al cambio de un único parámetro climático. Nos referiremos a ambientes artificiales fijados por el investigador. – Habituación: el estímulo ambiental induce un hábito o un acostumbramiento tanto fisiológicos como psicológicos. Los límites se constituyen mediante los tejidos fronteras o tegumentos y tienen que tener unas propiedades muy especiales para que puedan soportar el medio ambiente. Suelen ser tejidos pluri-estratificados protegidos por sustancias inertes. Un ejemplo es la piel en animales. La capa generativa es la primera capa en contacto con la dermis tapizada con queratinocitos, que sacan un polímero llamado queratina con propiedades mecánicas muy interesantes, además también tienen melanocitos, cargados de melanina que se ramifican y llevan el pigmento a todas las células del epitelio, así protegen de la radiación UV en muchos animales. Las células que se van formando se mueren y se rellenan de queratina. De modo que lo que se expone al medio ambiente son células muertas que van protegiendo a las de nueva síntesis. El tegumento, en algunas partes, renuncian a la invulnerabilidad, se revierte y con ello se puede permitir renunciar a ciertas cosas, como por ejemplo hacerlo muy fino para favorecer los intercambios de materia y energía con el medio ambiente. En ese tubo introvertido no todos los epitelios son de intercambio, además también sube la extensibilidad del tegumento. En el momento en que introvertimos el intestino, nos encontramos un trozo del medio que queda “secuestrado”, no es medio exterior, pero tiene que adaptarse a las características que requiera el órgano en cuestión por lo que los seres vivos lo modifican. En el ejemplo del aire tenemos 160 mmHG y tenemos que introducirlo al cuerpo donde debe pasar a 100 mmHG aumentando la presión parcial de agua y por tanto disminuyendo la de O2 , acoplándose así a la dificultad de la difusión del oxígeno y por ello a los pigmentos respiratorios que nos van a ayudar. La presión parcial de oxígeno para que la hemoglobina se sature es 100 mmHG y así que si subimos la ppO2 no nos va a aportar más difusión del O2. Adaptación al estrés en animales a corto plazo. Aspectos inespecíficos • • • • • • Definición de estrés Respuestas a corto plazo Sistema nervioso autónomo La cápsula suprarrenal Funciones de las catecolaminas Sistema nervioso central 31 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Definición de estrés Primero de todo, antes de introducir este tema, hay que definir la palabra estrés. Un estresor es cualquier estimulo o situación que resulte extraño al entorno del animal, esto puede ser un estímulo puntual, como un pinchazo, o un estímulo continuado o crónico, como puede ser una enfermedad o un ambiente inadecuado. Ante estas situaciones, el cuerpo pone en marcha una serie de mecanismos con el fin de paliar la situación anómala. Sin embargo, si esta dura demasiado, el animal puede o bien adaptarse a ese nuevo entorno o puede morir por daño en su sistema. Hay mecanismos fisiológicos que tienden a favorecer de un modo genérico la capacidad del ser vivo de afrontar la agresión. Estos mecanismos van a estar dados por los sistemas nervioso (respuesta fugaz pero efectiva) y endocrino (tarda en elaborar la respuesta pero se mantiene en el tiempo), que instauran un estado de defensa. Las agresiones pueden ser: • Aguda: Se presenta de forma insospechada, rápida y dura poco tiempo. • Crónicas: La agresión dura un tiempo prolongado. En consecuencia, teniendo en cuenta lo anterior, la reacción de alarma en animales sometidos a estrés puede ser a corto, medio y largo plazo. Respuestas a corto plazo Normalmente se suele recurrir a la función motora, es decir muscular. De esa manera el músculo debe incrementar, de modo repentino su metabolismo, lo que conlleva a que una serie de órganos tengan que aumentar muchísimo su actividad, consiguiéndose a través de unas moléculas llamadas catecolaminas. Estas moléculas forman parte de moléculas de la tirosina: dopamina, adrenalina y la noradrenalina. Son sintetizadas por neuronas del sistema nervioso central, neuronas periféricas que forman parte del sistema nervioso autónomo simpático y por unas células situadas en la médula adrenal. El sistema nervioso autónomo simpático y la adrenal son los más importantes. El sistema nervioso se divide en dos partes, una central que reúne el encéfalo y la médula espinal, y el periférico, formado por un conjunto de nervios que parten del central y conectan el resto del cuerpo. Sistema nervioso autónomo El sistema nervioso autónomo llega a todos los órganos del cuerpo mediante las neuronas efectoras y se comunican con éstos gracias a la liberación de noradrenalina, un neurotransmisor. El cuerpo principal de estas neuronas se encuentra agrupado en línea próximamente a la médula espinal, con algunas excepciones. De estos ganglios, parten otras neuronas, denominadas postganglionares, que son las que, en último término, conectan con el órgano en cuestión. Una neurona preganglionar puede sinaptar con más de 20 neuronas postganglionares. En la respuesta de alarma a corto plazo se consigue que todas las neuronas postganglionares se activen y por tanto todas las células del cuerpo contribuyen en algo para generar una respuesta ante cierto estímulo; por ejemplo, las células musculares se contraen o se aumentan las reservas de energía disponibles. Hay algunos casos en que las neuronas preganglionares conectan con una glándula denominada adrenal. La cápsula suprarrenal La corteza y la médula suprarrenal son estructural y funcionalmente diferentes. La médula constituidas por células cromafines, segregan catecolaminas y complementan al simpático en la reacción de alarma a corto plazo; mientras que la corteza segrega hormonas esteroideas (mineralcorticoides y glucocorticoides), que están implicados en la respuesta a medio y corto plazo. La médula tiene un origen neural y se considera un ganglio simpático modificado. La cápsula se divide en 3 zonas según las hormonas que sintetizan: – Zona glomerular: Sintetiza los mineralcorticoides en los que se incluye, por ejemplo, la aldosterona, que actúa en los riñones regulando los niveles de electrolitos en la sangre (sodio y potasio, principalmente). – Zona fasciculada: Sintetiza los glucocorticoides, cortisol en su mayoría, que se encargan de activar todas las partes del cuerpo de modo que aumente la disponibilidad de energía, entre otras funciones. – Zona reticulada: Sintetiza sobre todo hormonas sexuales como andrógenos y estrógenos, que estimulan las gónadas y promueven la diferenciación sexual. Las hormonas esteroideas derivan del colesterol y mediante diversas modificaciones se generan las hormonas funcionales ya mencionadas. Un ejemplo de un funcionamiento anómalo de la cápsula suprarrenal es la 32 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar enfermedad virilizante, que consiste en una hiperproducción de esteroides androgénicos de la cápsula suprarrenal. Las catecolaminas tienen como precursor a la tirosina y la ruta biosintética nos dará la clave de su papel en la alarma. La tirosina, sintetizada en la tiroides, se va modificando y produce dopamina en las células cromafines, ya mencionadas en la cápsula suprarrenal. Para todo este proceso, es necesaria una encima denominada Tirosina Hidroxilasa, que es modificada por muchos y diferentes factores, como por ejemplo, por el sistema nervioso autónomo mediante el neurotransmisor acetilcolina, propio del sistema nervioso autónomo, y la hormona adenocorticotropa (ACTH), propia del endocrino. Además, los productos finales de esta modificación también la inactivan, por lo que cuando exista una acumulación de éstos, el sistema se parará por sí solo. Una vez tenemos la dopamina, se introducen en los gránulos cromafines, convirtiéndose en noradrenalina y ésta sale del gránulo y se transforma en adrenalina, ya que en el citosol existe una enzima que es la PNMT (feniletanolamina N-metiltranferasa,). Ésta queda almacenada en los gránulos cromafines y se liberan con acetilcolina procedente del sistema nervioso. La enzima PNMT es activado por el cortisol, que es la denominada hormona del estrés por excelencia. Todo este proceso es un ejemplo en sí mismo de hasta qué punto los sistemas endocrino y nervioso actúan conjuntamente para que el animal pueda enfrentarse a cualquier adversidad que se le presente. Funciones de las catecolaminas ● Aumento del gasto cardiaco. ● Vasoconstricción en los tejidos, como la piel, mucosas, etc. ● Vasodilatan el hígado o el miocardio. ● Aumenta la presión arterial (tanto la sistólica como la diastólica). ● Dilatación pupilar. ● Inhibición de la actividad del músculo liso intestinal. ● Inhibición de la actividad del musculo liso bronquial. ● Glucogenólisis muscular. ● Favorecen el estado de vigilia. ● Aumentan la capacidad de difusión gaseosa pulmonar. ● Movilización los ácidos grasos del tejido adiposo. ● Movilizan glucosa hepáticas. ● Inhiben la secreción de insulina. Estas dos últimas están en conflicto, pues, por una parte aumentan la glucemia, pero por otra, la insulina disminuye y por tanto no se favorece que la glucosa entre a los tejidos. Esto es debido a que la mayoría son insulinodependientes, pero otros son insulinoindependientes que hace que solo se destine la glucosa a los tejidos no dependientes de insulina, que son el cerebro y el corazón. Se producen dos fenómenos no dependientes de la actividad simpática: incremento del tono muscular y el incremento del volumen minuto respiratorio, relacionado con la situación de alarma muscular. Todo ello es debido al sistema nervioso somático activado por motoneuronas. Sistema nervioso central ● Nivel espinal: Se produce el control más sencillo del sistema nervioso y en él se producen los reflejos. ● Nivel encefálico inferior: Dos estructuras bulbo y protuberancia, también se encuentran los circuitos neurales donde se integran las funciones neurales que controlan funciones espinales vegetativas y somáticas. Como por ejemplo la ventilación, la función cardiovascular, la presión arterial, la motilidad intestinal, defecación, vómito y micción. En el mesencéfalo, parte superior del tallo encefálico, se puede apreciar el cerebelo, el hipotálamo y el resto de circuitos neuronales que se encarga de las sensaciones (sistema límbico). También se localiza el locus coeruleus, que es el activador de la salida efectora catecolaminérgica, es decir, es el inductor final de las catecolaminas, que activan a la médula espinal y con ello a las células preganglionares. ● El locus coeruleus: Es un núcleo entre bulbo y protuberancia, tiene muchas células efectoras tanto hacia arriba como hacia abajo, hay muchas salidas al sistema límbico, activa la respuesta nerviosa simpática, de esa manera se aumenta mucho la emotividad del animal, así como la respuesta simpática. ● Hipotálamo: Salida efectora del sistema límbico, es la sede central que coordina casi todas las funciones orgánicas. En el hipotálamo, el animal elabora conductas que implican un pensamiento consciente. ● Sistema límbico: Es un conjunto de estructura que contienen los circuitos nerviosos de las emociones. Aquí se procesa la información asociada a las agresiones, se producen las sensaciones de miedo, ira, placer, 33 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar libido, depende de la actividad del sistema límbico y, además, el límbico repercute notablemente sobre la actividad simpática. A mayor emoción, mayor activación. ● Nivel cortical: Procesamiento más complejo, es el causante, en gran proporción, de los estados de alarma que se elaboran en el límbico. La corteza controla al límbico y dependiendo de cómo se interprete la agresión, se activará el límbico. Síndrome general de adaptación al estrés, reacción a medio y largo plazo • • • • • Síndromes al estrés medio y largo plazo Las acciones del cortisol El estrés crónico a largo plazo Efectos generales Estrés y densidad de la población de animales Síndromes al estrés medio y largo plazo El síndrome general de adaptación al estrés se pone en marcha después de que la agresión se mantenga en el tiempo, la hormona que se encarga de establecer este sistema es el ya mencionado cortisol. Mientras la agresión siga estando presente, los niveles de esta hormona se mantendrán altos y no disminuirán hasta que ésta desaparezca. Un ejemplo representativo de este proceso se puede explicar mediante el siguiente experimento en animales: Un científico contaba con dos colonias de ratas a las que cada mañana sometía a una rutina. A la primera colonia, les inyectaba un tóxico leve con el fin de activar este síndrome, mientras que a la otra colonia de ratas, simplemente les pinchaba sin introducirles nada. Al cabo de un tiempo, las eutanasió y observó los cambios que se produjeron. El científico esperaba que solo la primera colonia de ratas presentase los síntomas de estrés que se conocían, sin embargo, ambos grupos de animales mostraron una cápsula suprarrenal mayor de lo normal (liberación continuada de cortisol), pérdida de peso (movilización constante de las sustancias de reservas y proteólisis), un timo poco desarrollado (depresión del sistema inmune) y úlceras a nivel gastrointestinal (proteólisis y por tanto, menor tasa de renovación de las estructuras corporales); por consiguiente, llegó a la conclusión de que el estrés no fue provocado simplemente por la toxina, sino que el hecho de recibir un pinchazo, estimulaba el cuerpo de igual forma que una enfermedad, es decir, era también en sí mismo un estresor en los animales. Por esa razón, siempre que un animal sufra un estrés continuado (enfermedad, agresión, embarazo), va a desarrollar una serie de síntomas comunes. Las acciones del cortisol – El cortisol se une a receptores de mineral corticoides, por ejemplo, en la nefrona, que activa la reabsorción de sales dentro del tubo contorneado distal y recupera sodio (Na), al recuperar sodio, la concentración fuera de la nefrona aumenta y el agua pasa de forma pasiva para igualarlo, con lo que se evita la deshidratación. – Estimula la proteólisis para estimular la gluconeogénesis. Esto puede tener un efecto contrario en tejidos que necesitan renovación, ya que la proteólisis para la síntesis de nuevas proteínas, por ejemplo la del estómago, llegan a formarse úlceras. – Actúa sobre el sistema nervioso central, aumentando la capacidad de atención y del grado de vigilia. Puede provocar periodos de euforia e irritabilidad. La respuesta de estrés es muy orientativa y se ve justificada por un cambio metabólico a costa de un coste que no va a ser excesivo ni perjudicial. Sin embargo ¿por qué se observa una depresión del sistema inmune? Ante la agresión podemos afrontarla (catatóxica) o ejercer una resistencia mínima (sintóxica). Un sistema inmune deprimido está asociado a muchos efectos secundarios perjudiciales. Un ejemplo muy claro es un 34 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar shock anafiláctico causado por una picadura de insecto en caso de alergia, que se produce como consecuencia de un aumento excesivo, y más perjudicial incluso, de la actividad del sistema inmune, haciendo que la picadura sea mortal, cuando en realidad no tiene capacidad para ello. La respuesta de estrés es una clarísima ventaja adaptativa, ya que sin la cápsula adrenal, un animal puede morir ante una situación de estrés al entrar en hipoglucemia, pues no existe cortisol que active las reservas del organismo, ni que ponga en funcionamiento la quema de éstas (se queda rápidamente sin combustible que convertir en energía, ya que solo utiliza el circulante). La respuesta de alarma a corto plazo se origina en el límbico al igual que a medio plazo. La respuesta de estrés, aunque es inespecífica, depende de varios factores: la intensidad, duración, predicción y su control. Diferentes estímulos terminan en la producción de cortisol y para que éste se libere, se necesita una activación por parte de hormonas superiores en el eje hipotálamo-hipófisis, en este caso, de la ACTH (Hormona adenocorticotropa), que se activa por el sistema límbico, en el sistema nervioso central. El estrés crónico a largo plazo Es muy complicado predecir a largo plazo lo que puede hacer: 1. A medida que avanza la respuesta de estrés en el tiempo, el exceso de autorregulación del cortisol se inhibe, puesto que los receptores de sus inhibidores van perdiendo. 2. La hormona antidiurética o ADH (sintetizada en la neurohipofisis) llega a la adenohipófisis y no solo actúa sobre las células corticotropas, sino también con células indiferenciadas y las convierten en corticotropas aumentando los niveles de cortisol. Esto es un inconveniente, porque deprime mucho el sistema inmune, produce cansancio metabólico, etc. 3. Si este sistema está activo, va a estar activo el sistema nervioso autónomo simpático y, por tanto, un tono catecolaminérgico muy elevado por la producción de adrenalina (es preciso recordar que el sistema simpático, mediante la acción de su neurotransmisor, convierte la dopamina en catecolaminas en las células cromafines). Lo anterior provocará un cansancio y un desgaste de ciertas estructuras como el corazón, aumentando el riesgo de infarto; es muy común en pequeños roedores sometidos a estrés constante. 4. Aunque se vuelvan insensibles a las catecolaminas (Por lo explicado en el punto uno) , hay demasiadas y siguen teniendo sus efectos, sobre todo produciendo hipertensión e incremento de riesgo de infarto. 5. En el estrés crónico, se deprime mucho la inmunidad celular y se provoca migración de este sistema a determinados lugares, por ejemplo, aumentando la respuesta alérgica. Efectos generales ● Elevación de prolactina que produce infertilidad. ● Disminución de la producción de la hormona de crecimiento (GH). ● Gonadotropinas. ● Beta endorfina aumenta. ● Osteoporosis por disminución de masa ósea, también las hormonas sexuales inhibidas, con lo que provoca una disminución de masa ósea. ● Obesidad: aunque no se tenga apetito, puede ocurrir que haya un desencadenamiento, es decir, un comportamiento compulsivo que no es hambre, sino obsesión por la amígdala; además, también está inhibida la hormona de crecimiento y es una hormona anabolizante, aumentando la obesidad. ● Disfunciones cognitivas. ● Modificaciones conductuales. ● Alteración del sueño. ● Otro efecto es que el hipocampo posee una gran cantidad de receptores de cortisol y se altera. Se produce una destrucción masiva de neuronas importantes como las de la memoria. Las más afectadas son las que se ocupan de la memoria a corto plazo y la contextual (aquella memoria que puede recordar la secuencia de hechos de una manera lógica). Estrés y densidad de la población de animales En este caso, hay un ejemplo que fue muy comentado y común en pequeños animales mamíferos: en el caso de los lemming, un aumento excesivo de la población, desembocaba en pérdidas enormes de población, de modo repentino, en cuanto los recursos de los que disponían empezaban a escasear. Después de diseccionar a los animales “suicidados”, se observaba un desarrollo excesivo de las cápsulas suprarrenales, por lo que se 35 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar considera que este comportamiento es un método en estos animales para controlar la población en situación de estrés. 36 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 37 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar ENDOCRINOLOGÍA INTRODUCCIÓN Comunicación entre células Local Por contacto Físico Directo Por contacto Químico o Eléctrico A Distancia Contacto Químico o Eléctrico Por el sistema nervioso Por el sistema circulatorio Hormonas (definición clasica) Agentes químicos sintetizados y secretados por glándulas especializadas que no tienen conductos y cuando secretadas son acarreadas por la corriente sanguínea a tejidos específicos blanco en donde inducen ajuste fisiológicos Glándulas Glándulas Endocrinas – Glándulas sin conductos que secretan sus productos de manera directa hacía la sangre (Por esta razón reciben una irrigación mas abundante que otras glándulas) Glándulas Exocrinas—Glándulas con conductos que secretan sus productos en forma externa, pero no hacía la corriente sanguínea Sitios Receptores— Sitios específicos que se encuentran localizados en la superficie de la membrana celular y también dentro de la 38 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 39 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar HORMONAS DEL OVARIO Estrogenos Estrógenos Principales Estradiol-17 beta (E2ß) Estrona (E1) Estriol (E3) Estradiol-17 alfa (E2a) Estructure Hormonas esteroides 18 carbones El peso molecular para los estrógenos varias (272 a 288) Sitio de producción En las células de la Teca y granulosa del folículo Efectos Estro Contracciones Uterinas Ejercen una retroalimentación Positiva y negativa sobre las gonadotropinas Crecimiento de los conductos de la glándula mamaria En las características sexuales Secundarias En el crecimiento del tracto reproductor de la hembra 40 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 41 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar HORMONAS DE LOS TESTÍCULOS Andrógenos Andrógenos Principales Testosterona (T) Androstenediona (A) Dihidrotestosterona (DHT) Estructura Son hormonas esteroides De 19 carbonos MW para testosterona - 288 Sitio de producción En las células de Leydig en los testículos Acciones Estimulan la Espermatocitogenesis Estimulan el comportamiento sexual masculino (libido) Estimulan las características sexuales secundarias Mantienen la función de los órganos sexuales accesorios Intervienen en la retroalimentación negativa de las gonadotropinas Ejerce efectos anabólicos Usos 42 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 5.- HORMONAS DE LA PLACENTA Estrógenos – iguales que las del ovarios Progestinas – Similares que las del ovario Relaxina – Similar a la del ovario Gonadotropina coriónica humana (hCG) Estructura Hormona Glicoproteica MW - 40,000 Sus subunidades a y ß con 237 amino ácidos Sitio de producción En las células Sincitiotrofoblasticas de la placenta Acciones Convierte el CL del ciclo menstrual en CL de la preñéz Parecidas al LH Usos En los paquetes (kits) para la detección de preñez en Humanos Induce ovulación Sitio de obtención – En la orina de las mujeres preñadaz En el Tratamiento de los ovarios quísticos Gonadotropina del suero de yeguas preñadas (PMSG o eCG) Estructura Hormona Glicoproteica 43 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar MW - 28,000 t½ - varios días Sitio de producción En las copas Endometriales de la placenta equina Acciones Interviene en la Formación del CL accesorio en la yegua durante la preñez Tiene efectos de FSH en los animales domésticos (no en la yegua) Uso Estimula un desarrollo folicular excesivo en los animales domésticos (no en yegua) Orígen o sitio de donde se obtiene – Se obtiene del suero de yegua preñada Lactógeno Placentario Estructura Es una hormona Proteica MW - 22,000 a 23,000 Tiene cerca de 192 amino ácidos Similar a la prolactina y a la hormona del crecimiento Momento en que las concentraciones están mas altas Durante el último trimestre de preñez Su concentración es más elevada en vacas lecheras que en razas de carne Sitio de producción Placenta Posibles funciones 44 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Intervienen en el desarrollo de la glándula mamaria preparandola para la producción de leche En el control de los nutrientes maternos que van al feto En el control del crecimiento fetal Proteina B Estructura Es una hormona Proteica t½ - 7 dias Sitio de producción En la Placenta del bovino y del ovino Función Desconocido Uso Posible Sustancia para las pruebas de Preñez en la vaca y oveja (Detectable a los 22 días después de la concepción en la vaca) 45 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 46 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 6.- HORMONAS DEL UTERO Relaxina Similar a la del ovario Prostaglandina (PG) F2_ Estructura Es una hormona Lípida De 20 carbones El precursor es el ácido Araquidónico MW - 355 Origen sitio de producción En las células endometriales del útero También se produce en las glándulas vesiculares del macho Acciones Regresión del CL (luteolítica) Causa constricción de los vasos sanguíneos Estimula la concentración del músculo liso para el transporte del esperma, el transporte del óvulo, parto y ovulación Estimula la liberación de gonadotropinas Usos Prácticos En la Sincronización del estro y la ovulación en vacas y yeguas Efecto luteolítico sobre el CL Induce el Aborto en becerras en engorda Ayuda en el tratamiento de las infecciones uterinas de las vacas lecheras Preparados con PGF2_ comerciales 47 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 48 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 7.- HORMONAS DE LA GLÁNDULA ADRENAL Glucocorticoides Cortisol Estructura Es una hormona esteroide MW - 362 Sitio de producción En la corteza Adrenal Acciones En el Inicio del parto Hace sinergia con la prolactina para iniciar la síntésis de leche Reduce la inflamación OTRAS HORMONAS Compudose Es un implante Contiene estradiol-17ß Aumenta la ganancia de peso y la eficiencia alimenticia Para toretes en engorda Synovex-H 49 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 8.- MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS Gonadotropinas Es una hormona Gonadotropica (primer mensajero) se conjuga con un receptor de membrana El Receptor active a la adenilato ciclasa que conviertge el ATP en AMP cíclico (cAMP) El cAMP (segundo mensajero) estimula a las enzimas productoras de esteroide para producir estrogeno, progestageno o androgeno Hormona secretasa hacia la corriente sanguínea Esteroide Las hormonas esteroides (S) pasan por la membrana celular El Esteroide se conjuga con un receptor proteico (R) en el complejo Esteroide receptor en el citoplasma para translocarlo al nucleo Estimula la síntesis de mRNA El RNA mensajero lo transloca hacia el citoplasma Estimulando la Síntesis de proteinas especificas Las proteinas nuevas responsables de la acción de las hormonas esteroides en el tejido blanco 50 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 51 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 9.- ANATOMIA DE LA HEMBRA GENITALES EXTERNOS Vestibulo Vía de paso común para los aparatos reproductivos y urinario Labios (Vulva) Labios menores – parte interna de los labios de la vulva Labios mayores – labios externos de la vulva Clitoris Tejido erectil Nervios sensoriales sexuales Homologo al glande del pene VAGINA: Funciones Organo Copulatorio Sitio para la deposición del semen Sitio de Absorción del plasma seminal Tiene un pH- ácido Con la presencia de Ig G y de Ig A En algunos casos de infertilidad se pueden encontrar anticuerpos contra los espermatozoides. Canal del parto 52 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 53 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 10.- Pubertad Momento en el cual el animal se vuelve sexualmente capaz de producir gametos fértiles y de exhibir un comportamiento reproductivo adulto. En la hembra: Es usual que se le considere desde el primer estro No confudir este momento con MADUREZ REPRODUCTIVA (madures sexual) momento en el cual los animales alcanzan su potencia reproductiva máxima Ejemplo. La tasa de concepción aumentan si las becerras se les dá monta en el Segundo estro respetando el primero. Las marranas presentan una mayor ovulación en el Segundo y tercer estro que en el primer estro de su vida. Las corderas presentan una estación reproductiva mas corta que las ovejas maduras y su ovulación es menor. En el Macho: Momento en que en el eyaculado aparece una suficiente cantidad de esperma para preñar hembras La fertilidad continuará aumentando a medida que el macho madura y la producción de esperma aumentará por cierto tiempo después de iniciada la pubertad. Ejemplo. Machos jóvenes en un sistema de empadre en potrero deben tener asignados un número menor de hembras para su monta que los animales maduros. EDAD PROMEDIO A LA PUBERTAD Ovejas: 5-9 meses Marranos: 3-7 meses Bovinos: 10-20 meses Caballos: 15-24 meses La edad en que se inicia la pubertad está influenciada por varios factores. 54 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 55 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 11.- El ciclo Estral Definiciones El ciclo estral Este es logro progresivo de alteraciones en las características del tracto genital que caracterizan al estro, metaestro, diestro y proestro; que son producidos por cambios en la concentración de las hormonas ováricas Ocurre en hembras no-primates Es un período que se inicia con el estro hasta el comienzo del siguiente estro El período estrual o celo (estro) Período de receptividad sexual de la hembra Comunmente llamado “calor”. Entonces: Estral = adjetivo que describe el “ciclo” Estro = que describe el evento de “calor" aceptando la monta 56 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 12.- CONTROL ENDOCRINO DEL CICLO ESTRAL Interacciones Hormonales El Hipotálamo secreta GnRH hacía los vasos sanguíneos que se conectan con la PA El GnRH actúa sobre células específicas de la PA para liberar FSH y LH La FSH es secretada hacía la circulación, transportada hasta el ovario, estimulando el desarrollo folicular La LH secretada hacia la circulación y actúa en forma sinérgica con la FSH para estimular la secreción de E2ß por el folículo El E2ß tiene un efecto (+) y (-) de retroalimentación sobre el hipotálamo y la PA para controlar la liberación de FSH y de LH Las concentraciones pico de FSH y de LH secretadas durante el estro son las responsables de la ruptura del folículo y de la liberación del óvulo (ovulación) Después de la ovulación la LH transforma el folículo en el CL el cual secreta P4 La LH estimuala secreción de P4 por el CL La P4 ejerce un efecto de retroalimentación (-) sobre el hipotalamo y sobre la AP para disminuir la secreción de FSH y LH 57 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 13.- Estacionalidad Reproductiva La estacionalidad reproductiva evolucionó de tal manera que permite a los animales concebir en épocas del año tales que permitan que el nacimiento de sus crías suceda en la primavera El caballo y la oveja son especies de reproducción estacional. Caballos: reproductores de días largos, gestación 330 días Oveja: reproductor de días cortos, gestación 148 días Ambas dan luz a sus crías en la primavera bajo condiciones naturales. En la mayoría de las especies estacionales el momento de la reproducción está controlada por la duración de la luz en el día = fotoperíodo. Mover las ovejas o caballos pasando el Ecuador dará lugar a un comportamiento reproductivo reverso después de un período de adaptación En áreas cercanas al Ecuador los animales fotoperiódicos pueden llegar a ciclar durante la mayor parte del año. Los machos son los menos afectados por los cambios estaciones a diferencia de las hembras El tamaño de los testículos no cambia durante el año en los carneros y los garañones sobre todo en razas no domésticas. La producción de esperma es adecuada para la fertilidad durante todo el año. 58 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 14.- Reproducción en el macho Anatomia INTRODUCCIÓN Tiene tres componentes principales Los órganos sexuales primarios Las glándulas accesorias y sus conductos Los genitales externos ESCROTO Funciones Sostienen los testículos Controlan la Temperatura Ejercen una función de Protección Estructura Saco con dos lóbulos Son Homólogos a los labios mayores de la hembra Capas Piel gruesa -- Contiene glándulas sudoriparas y sebaceas Músculo liso -- Túnica dartos CORDÓN ESPERMATICO En pares Funciones Acarrea los nervios y el aporte sanguíneo a los testículos 59 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Acarrea el esperma a la uretra Respalda a los testículos Controla la Temperatura Estructura Músculos Cremaster interno y cremaster externo Sistemas de respaldo vital Arteria Testicular, plexo venoso, vasos linfáticos y nervios Sistema de conductos Ductus deferens (vas deferens) Control de la Temperatura de los testículos 2 a 5 °C (4 a 10 °F) menores que la temperatura corporal Temperatura de los Testículos ------> 33 a 36 °C (91 a 97 °F) Músculos lisos involucrados Túnica dartos del escroto Controla a las glándulas sudoríparas y sebáceas Controla el área de superficie del escroto Los músculos Cremaster del cordón espermático Controla su proximidad al cuerpo Intercambia el calor por medio del sistema circulatorio Plexo Pampiniforme 60 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Las Arterias que transcienden por el cordón espermático están convolutadas y pasan por el plexo pampiniforme de las venas testiculares para proveer del medio para el intercambio de calor La sangre Arterial entra a los testículos es enfriada por la sangre venosa que abandona los testículos TESTES (TESTÍCULOS) En Pares Funciones Producción de Espermatozoides Producción de Hormonas Estructura Albergados en el escroto Criptorquidismo Cubiertos por la túnica vaginalis Es una Extensión del peritoneo La Túnica albugínea de los testes Capa externa de tejido conectivo Parénquima Capa Funcional de los testes Divididos por tabiques (septum) Parénquima del testículo Túbulos Seminíferos Sitio de la espermatogenesis Constituye hasta el 80% del peso testicular 61 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Tipos celulares Células germinales Células de Sertoli Proteína conjugadora de Andrógenos Inhibina Células de Leydig (intersticiales) Localizadas entre los túbulos seminíferos EPIDIDIMO En Pares Funciones Concentración Almacenamiento Maduración Transporte de espermatozoides Estructura Dividido en 3 partes Cabeza del epidídimo Cuerpo del epidídimo Cauda del epidídimo (cola) Consiste de un único túbulo convolutado De aproximadamente 34 metros de longitud en el toro 62 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar DUCTUS DEFERENS (CONDUCTO DEFERENTE) En Pares También llamado vas deferens Función Transporta los espermatozoides durante la eyaculación Estructura Conducto que vá desde la cauda del epidídimo hasta la uretra pélvica Pequeño conducto rodeado por una capa de músculo liso grueso Parte agrandada terminal del conducto deferente llamado el ámpula (en pares) Ausente en el verraco URETRA Única Función Transporta esperma y orina Estructura Uretra Pélvica Parte presente en el área pélvica Uretra Peniana Parte del tubo dentro del pene GLÁNDULAS ACCESORIAS Funciones Contribuyen con líquidos para completer el volumen y el contenido del semen 63 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Secretan el plasma seminal Localización Localizada a lo largo de la uretra pélvica Glándulas Vesiculares También llamadas vesículas seminales En Pares, son glándulas lobulares Contribuye con casi la mitad del volumen que forma el total del semen Secreta fuentes de energía para el esperma (fructosa y sorbitol) y amortiguadores fosfato y carbonato Secreta amortiguadores para proteger en contra de cambios de pH En el garañón, secreta un material gelatinoso hacia el plasma seminal Glándula Prostata Secreta líquido con iones inorgánicos hacia el semen Na, Cl, Ca, Mg, Zn En el garañón, la secreción de esta limpia la uretra Glándulas Bulbouretrales También llamadas glándulas de Cowper En Pares Localizadas a lo largo de la uretra pélvica en el punto donde se unen la uretra pélvica con la uretra peniana Es la fuente del material gelatinoso coagulado del semen de verraco Desaloja los residuos de orina de la uretra peniana En el garañón, su secreción contribuye a formar el plasma seminal PENE 64 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Funciones Organo de la copulación Usado de manera conjunta por los sistemas reproductor y urinario Localización Inicia en la base de la uretra pélvica Estructuras Flexura Sigmoidea Curva peniana en forma de S Ausente en el garañón Músculos Retractores del pene Músculos lisos en pares Cuando Relajados -----> permiten la extensión del pene Cuando en Contracción -----> jala el pene hacia su funda Glande del pene Extremo libre del pene Tiene muchos nervios sensoriales Homologo del clítoris de la hembra Contiene cierta cantidad de tejido eréctil en el toro, verraco y carnero El pene del garañón está formado en su mayor parte por tejido eréctil Tejido Eréctil Cuerpo esponjoso del pene Rodea a la uretra peniana El Cuerpo cavernoso del pene 65 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar Tejido cavernoso grande presente en el pene Las áreas cavernosas se ingurgitan con sangre durante la erección Los músculos penianos Músculos esqueléticos estriados Músculos Bulboesponjosos Músculos en la base del pene Músculo Isquiocavernoso En Pares, localizados a cada lado en la base del pene PREPUCIO También llamada la funda o vaina Función Guarda la parte libre del pene Estructura Homologo de los labios menores de la hembra Rodeados por pelos prepuciales largo y fuertes SISTEMA DE CONDUCTOS DEL TRACTO REPRODUCTOR DEL MACHO Camino que sigue el esperma para su expulsión del cuerpo Los túbulos Seminíferos Los Tubos rectos La red testicular (Rete testis) Los conductos eferentes La cabeza del epidídimo El cuerpo del epidídimo 66 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar La cola del epidídimo (Cauda epididimis) El conducto deferente (Ductus deferens) El Ampula La uretra Pélvica La uretra peniana 67 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 68 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 15.- ES P E R M A T O G E N E S I S Y S E M E N5,7,12,15 INTRODUCCIÓN Proceso por el cual se forman los espermatozoides Ocurre en los túbulos seminíferos Se inicia durante la pubertad Proceso que continua durante toda la vida del macho PUBERTAD Momento cuando se hacen presentes los espermatozoides en el eyaculado Edad de la pubertad en meses Toro 10 a 12 Carnero 4 a 6 Verraco 4 a 8 Garañón 13 a 18 La Pubertad no representa la madurez sexual La producción total de esperma aumenta hasta los 3 años de edad en los toros y en los garañones PROCESO DE LA ESPERMATOGENESIS Dividida en dos partes Espermatocitogénesis Serie de divisiones para las espermatogonias y las espermatidas Espermiogenesis Las espermátidas sufren una metamorfosis para formar espermatozoides 69 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 70 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 16.- Ovulación y Desarrollo Embrionario Temprano3,4,7,12,14,15,20 FOLÍCULOGENESIS Tipos de folículos Folículos Primarios (1°) Célula germinal (ovulo) rodeado por una capa de células foliculares (granulosa) Formada durante el período prenatal Las cantidades mas elevadas se encuentran en La marrana fetal entre los 50 y los 90 días En la Becerra fetal entre los 110 y los 130 días Número máximo 75,000 en la becerra en donde quedaron o a donde se fueron? Un ejemplo – vaca de 20 años de edad 18 años de vida productiva 18 ovulactiones/año = 324 ovulaciones en 18 años Folículos que ovularon = como el 0.5% Folículos que se volvieron atrésicos = 99.5% Folículos Secundarios (2°) Óvulo mas 2 o mas capas de celulas granulosas Folículos Terciarios (3°) 71 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 72 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 17.- TRANSPORTE Y SOBREVIVENCIA DE LOS GAMETOS7,11,12,15 TRANSPORTE DE ESPERMA Viaje por el tracto masculino Viaje por el tracto femenino Distribución de esperma en el tracto femenino Barreras y reservorios para esperma Funciones del cervix Barrera y sitio de almacenamiento Proteción Requerimientos energéticos Filtración Capacitación Funciones del útero Barrera y almacén Miometrio contracciones OT y E2ß Funciones del oviducto Barrera y almacén Peristalsis por su musculatura Contracciones del mesosalpinx Movimiento de líquidos por los cilios 73 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 74 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 18.- TRANSPORTE DE OVULOS EN EL TRACTO FEMENINO5,7,11,12,15 Recepción del óvulo por la fimbria Transporte en el oviducto Cilios Músculo liso Mesosalpinx Unión Ampular-istmica (AIJ) Sitio de Fertilización Unión Uterotubal (UTJ) Tiempo de transporte del óvulo en el oviducto 72 a 90 horas en bovino, ovino, porcino y equino Contracción de la musculatura del oviducto Dirección/función Retarda el progreso del óvulo en AIJ Mezclado del contenido del oviducto Tiempo de vida Fertil del óculo Por especie Vida fértil (horas) ver cuadro del capitulo anterior Bovino y ovino 16 a 24 Porcino y equino 6 a 10 Destino del óculo no fertilizado Se fragmenta en segmentos citoplásmicos de tamaño desigual 75 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 76 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 19.- DESARROLLO EMBRIONARIO1,4,5,7,12,14,15 ESCISIÓN Introducción Cigoto – desde la singamia hasta que se completa la primera división Embrión – desde la fase de 2 células hasta que se completa la diferenciación Feto—desde el completamiento de la diferenciación hasta el parto Concepto – el producto complete resultado de la concepción en cualesquiera de las fases de desarrollo incluyendo la placenta Definición Proceso de división celular sin crecimiento Continúa desde la primera división hasta la eclosión del blastocisto La nutrición del embrión durante la escisión Secreciones uterinas Del citoplasma al huevo Procesos involucrados La primera escisión produce un embrión de 2 células Escisiones adicionales dan lugar a 4-, 8-, 16-, 32-células y así sucesivamente Todas las divisiones son mitóticas La fase de 16- a 32-células es llamada MORULA El líquido se empieza a juntar en los espacios intercelulares formandose una cavidad (BLASTOCELE) que da lugar a la formación del BLASTOCISTO 77 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 78 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 20.- RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA PREÑEZ4,7,12,14,15 Importancia Presencia del embrión en el utero lo que debe señalarse antes de que se inicie la implantación para impedir que el CL regresione Mecanismo Bovino y ovino El Concepto o producto secreta una proteina (Proteina Trofoblastica-1, TP-1; bovino, bTP-1; ovino, oTP-1) que se conjuga con su receptor en el endometrio Estimulan la liberación de la Prostaglandino Sintetasa Inhibitoria Endometrial (EPSI) La EPSI actúa con el ácido araquidónico y la Prostaglandino Sintetasa para impedir la formación y secreción de PGF2_ Porcino El blastocisto sintetiza estrógenos durante la fase de elongación Estrógeno es responsable del reconocimiento materno de la preñez Los estrógenos exogenous cuando inyectados en marranas no montadas entre los días 11 y 15 del ciclo estral induce pseudopreñez en la cual el CL se matiene (efecto luteotrofico) por mas de 100 días Equino Los detalles del mecanismo todavía no estan bién entendidos Puede que la mobilidad del embrión en el útero puede estar involucrada Investigaciones recientes indican que los mecanismos pueden ser similares a los de la marrana 79 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 80 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 21.- Función Placentaria4,7,12,14,15,20 Funciones responsable de la transferencia de nutrientes al feto y la excreción de desechos También produce hormonas que afectan la preñez y la lactación Estructura Las membranas fetales dan lugar a la placenta. (primer dibujo de una placenta) Todas las especies domésticas poseen tipos de placenta Corio-alantoidea. La capa exterior de la alantoides se fusionan con el corion. Esto hace que los vasos sanguíneos de la alantoides se encuentren cerca de los vasos umbilicales en los cuales se encuentran en tejido conectivo entre la alantoides y el corión. Vellos Corionicos Se proyectan hacia el endometrio uterino para aumentar el ara de intercambio de nutrients y de desechos. presente en todas las especies domésticas Los vellos se encuentran esparcidos de una manera difusa en el útero de la marrana y en la parte temprana de preñez en la yegua. Mas tarde en la yegua se desarrollan los microcotiledones. En Rumiantes: los cotiledones se forman conectados a las carúnculas maternas. Membranas de la Placenta Primeras Funciones El trofoblasto Coriónico contiene otras membranes y se asocial con el epitelio uterino. Los vasos sanguíneos de la Alantoides del intestino posterior conectan al feto con la placenta 81 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 82 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 22.- Hormonas de la preñez1,4,9,14,20 La Progesterona se necesita para el mantenimiento de la gestación. La fuente de P4 no siempre es el CL durante algunas de las fases de la gestación. En la marrana, vaca y en la cabra se necesita del CL durante toda la preñez porque es la única fuente de progesterona. En las ovejas el CL es el que provee de progesterona durante la primera mitad de la gestación pero después es la placenta la que produce P4 hasta el final de la preñez. En las yeguas el CL produceP4 por aproximadamente 40 días tiempo en el que se forman los CL accesorios. La formación del los cuerpos luteos accesorios se debe a la secreción de PMSG también llamada gonadotropina corionica equina (eCG). El PMSG actúa como la FSH en otras especies pero en el caballo actúa mas como LH. Causa el desarrollo de los folículos y la ovulación alrededor de los 35 días de gestación. PMSG es producida por Las copas endometriales. Las copas Endometriales se desarrollan a partir de las células trofoblásticas llamadas células del cordóln coriónico PMSG es producido desde el día 40 hasta el 130 de gestación. El genotipo del feto puede afectar la producción de PMSG. Los CL accesorios regresionan alrededor del día 150 y son los que se encargan de la producción de progesterona. Los niveles de Progesterona disminuyen cuando el CL regresiona pero la placenta produce la suficiente para mantener la preñez. El Estrógeno aumenta en las yeguas alrededor del día 90 de gestación y permanece elevado durante toda la preñez. El Estrógeno producido por la Unidad Feto-Placentaria. La placenta y el feto tienen no tienen las enzimas necesarias para fabricar el estrógeno. 83 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 84 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 23.- Parto1,3,4,7,11,15,20 Duración de la gestación Duración media Especie (días) Marranas 114 Ovejas 148 Vacas 280 Yegua 340 Factores que influencian la duración de la gestación: Edad de la madre En las madres jovenes es mas corta Sexo del feto machos duran 1-2 días mas que las hembras Gemelos duran de 3-6 días menos que fetos únicos. Genotipo del feto Existe una diferencia de raza Los fetos bovinos de razas con gestaciones mas cortas, presentan gestaciones mas cortas cuando son transferidos a receptoras de gestación mas prolongada. La Mulas tienen gestaciones mas prolongadas que los caballos. 85 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 86 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 24.- POSTPARTO2,7,8,10,12 Período posparto: reparación del tracto reproductor para prepararlo para otra preñez Involución uterina: restauración hasta el tamaño y función usual de no preñez Nunca regresa al tamaño exacto de antes de la primera preñez. Siempre ligeramente mayor Tiempo de involución Yeguas: involución rápida, como 2-3 semanas Marranas: involución rápida, 2-3 semanas Ovejas: regresa al tamaño de no preñez en cerca de 2 semanas, Necesita de otras 2 semanas para la regeneración del endometrio vacas: regresa al tamaño de no preñez en 25 -30 días. Regeneración completa del endometrio toma otras 2-3 semanas Ditocia, placentas retenidas, metritis: Todos aumentan el tiempo necesario para la involución uterina Un cuerno uterino puede quedar mas grande que el otro. Loquios Descarga uterina, Consiste de las membranas fetales, tejido materno, sangre Duración de 2-7 días posparto Descarga debida a la liberación contina de PGF2 por el útero. La secreción de PGF2 también promueve una involución rápida. La liberación de la oxitocina por el reflejo de mamar tambien promueve la involución uterina Período de Anestro Potparto En la mayoría de las especies la actividad reproductiva no se reinicia inmediatamente después del parto. 87 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 88 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 25.- LACTACIÓN7,10,15 Esencial para la sobrevivencia de las crías Anatomia del Sistema Mamario Vaca: ubre con 4 glándulas cada glándula con una sola teta. Cada glándula o cuarto es una unidad separada. Oveja y cabra: 2 glándulas cada una con una teta Yegua: 4 regiones secretoras fusionadas en dos glándulas Cada glándula con una sola teta que drena 2 de las regiones secretoras Marrana: 4-9 pares de glándulas localizadas a lo largo de ambos lados de la linea media. Cada glándula tiene una sola teta. Calostro La primera leche producida inmediatamente despues del parto. Es alta en proteína y en vitamina A mas que la leche. Contiene inmunoglobulinas para proveer de inmunidad pasiva al neonato hasta que su sistema immune unicie su función. Otras hormonas involucradas en la lactación Lactógeno Placentario: rumiantes Estimula el crecimiento de los conductos y de los alveolos Algunas hormonas hacen sinergía (hacen mas efectivae) con otras hormonas. Cortisol, hormonas tiroideas, insulina, GH hacen sinergía con estrogenos y progesterona durante la preñez para aumentar el desarrollo mamario. Prolactina: es necesaria para el inicio de la lactación. En vacas una vez iniciada la lactación la prolactina ya no es necesaria. 89 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 90 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 26.- Tecnologías para ayudar a la Reprodución2,3,5,8,10,16 SINCRONIZACIÓN DEL ESTRO Entre las razones que respaldan la sincronización se incluyen: 1. El uso en aumento de la inseminación artificial 2. La Progenía en parto temprano es mas pesada al destete. 3. El manejo y el uso de mano de obra es ma eficiente durante la época de partos. 4. Pueden disminuir el número de días no productivos. 5. Manejo necesario para el transplante de embriones.º Existen dos tipos de productos básicos: Prostaglandinas y Progestágenos Las Prostaglandinas funcionan provocando la regresión del CL. Las Prostaglandinas deben ser aplicadas por inyección. Los Progestágenos reemplazan al CL y el estro se presenta después de retirarlas. Pueden ser implantadas o administradas por vía orall en el alimento. Se puede utilizar una combinación de los dos productos. Diferentes planes de sincronización. Que deben basarse en la fisiología del animal. Prostaglandinas: incluyen Lutalyse, Bovilene, Estrumate Producen una regression mas temprana del CL que las PGF2alfa endógenas y el estro se presenta pocos días después. Los animals deben tener un CL presente y ser capacez de responder a la PGF2 alfa. Puede causar el aborto. MÉTODOS CON PGF 91 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 92 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 27.- Detección del Estro3,6,10,11,18 Vacas: Los signos definitivos del estro en la vaca son el pararse para ser montadas por otra vaca o por el toro Presentan una actividad homosexual mas fuerte que en otras especies. Las vacas en estro intentan montar a otras vacas señal que indica la cercanía del siguiente estro. Otros signos: Aumento en el caminar y actividad Disminuye el apetito Se observa un moco cristalino saliendo de la vulva. Las vacas se encuentran en celo por solo 1824 horas por lo que la detección de calores debe realizarse dos veces al día. Tiempos de detección # Detecciones Medio AM Realizadas % en PM Medianoche día 2 6:00 3 6:00 4 6:00 celo 6:00 69 12:00 6:00 79 12:00 6:00 12:00 89.9 93 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 94 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 28.- Inseminación artificial2,6,10,11,12,19 Ventajas: 1. Aumento en el uso de machos de gran valor genético 2. Disminución en la transmisión de enfermedades venéreas Desventajas: Necesitan de la detección continua del estro y de un personal entrenado. La mayor parte del trabajo en este tema se ha realizado en bovines debido al éxito con la congelación del semen de toros y de las condiciones de los sistemas de explotación lechera. La IA ha sido responsable de un progreso genético en la producción lechera. Criopreservación- Congelación del esperma El Semen debe prepararse de una manera especial antes de su congelación La mezcla que recibe el nombre de diluyente o extensor se añade al semen de tal manera que se pueda dividir y que también protege durante la congelación y también en el tracto reproductor femenino. El diluyente debe contener lo siguiente: 1. Un Buffer para proteger contra cambios de pH citrato sódico- debe ser isotónico 2. Crioprotectores: lecitina o lipoproteínas de la yema de huevo o de leche rebajada hasta 5C y glicerol para protección durante la congelación y la descongelación 3. Nutrientes para proveer de energía al esperma: azucares, yema de huevo y leche que contiene azucares y asimismo grasas 4. Antibióticos para proteger en contra de la contaminación bacteriana. El semen de toro se almacena en nitrógeno líquido. 95 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 96 Esta obra pandémica no es lucrativa, se puede obtener en el repositorio del Centro Universitario de los Altos de la Universidad de Guadalajara, en Academia Edu, en Research Gate y en Google Scholar 29.- Superovulación y transplante de embriones5,10,11,12,16,19 El proposito es aumentar el uso de hembras de genética superior YEGUA La super ovulación es dificil El transporte de embriones ya se ha empleado. Métodos de super ovulación Se pueden usar el FSH o PMSG para estimular el aumento en el crecimiento folicular. En las marranas se administra el hCG para inducir la super ovulación. Usualmente no necesario para ovejas y vacas. Marrana El PMSG se administra en el día 15 del ciclo, el hCG se administra durante el estro Recipientes: sincronizadas usualmente con Regumate Oveja El PMSG se puede administrar en el día 12 o 13 del ciclo y se permite que estro se presente de manera natural. No se necesita el hCG. O se administra el PMSG en cualquier momento despues del día 5 y 2 días después del PMSG administrar PGF2 alfa. Recipientes sincronizados con PGF2 alfa. Se puede usar el FSH en ovejas pero es menos común. 97