Lippia integrifolia versus L. boliviana (Verbenaceae)

Darwiniana ISSN: 0011-6793 [email protected] Instituto de Botánica Darwinion Argentina Denham, Silvia; Múlgura de Romero, María E.; Slanis, Alberto; Bulacio, Eva Lippia integrifolia versus L. boliviana (Verbenaceae) Darwiniana, vol. 44, núm. 2, diciembre, 2006, pp. 363-374 Instituto de Botánica Darwinion Buenos Aires, Argentina Available in: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=66944206 How to cite Complete issue More information about this article Journal's homepage in redalyc.org Scientific Information System Network of Scientific Journals from Latin America, the Caribbean, Spain and Portugal Non-profit academic project, developed under the open access initiative DARWINIANA 44(2): 363-374. 2006 ISSN 0011-6793 LIPPIA INTEGRIFOLIA VERSUS L. BOLIVIANA (VERBENACEAE) Silvia Denham 1, M aría E. M úlgura de Romero 1, Albert o Slanis2 & Eva Bulacio 2 1 Instituto de Botánica Darwinion, Casilla de Correo 22, B1642HYD San Isidro, Buenos Aires, Argentina; [email protected] (autor corresponsal). 2 Fundación Miguel Lillo, Laboratorio de Taxonomía Vegetal Fanerogámica, Miguel Lillo 251, 4000 Tucumán, Argentina. Abstract. S. Denham; M. E. Múlgura de Romero, A. Slanis & E. Bulacio. Lippia integrifolia versus L. boliviana (Verbenaceae). Darwiniana 44(2): 363-374. Lippia integrifolia and L. boliviana are related species that share the presence of appendices in anthers, apparently glandular. Several authors distinguished this species by leaf shape and margin. Collections coming from northern Salta (Argentina) display intermediate characters among both species. To evaluate whether there is a morphological basis to distinguish L. integrifolia from L. boliviana, phenetic relationships among 40 specimens including both species and their varieties were studied. A matrix of 46 morphologic characters was analyzed by cluster and ordination methods. Both the dendrogram and the distribution of the specimens in the principal components (PCA) analysis suggest that a precise limit between both species does not exist, and no characters to differentiate them were found. Consequently, L. boliviana is placed under the synonymy of L. integrifolia. A description of the species, the synonym list, a figure and map of distribution are included. Keyw ords. Lippia, Taxonomy, Verbenaceae. Resumen. S. Denham; M. E. Múlgura de Romero, A. Slanis & E. Bulacio. Lippia integrifolia versus L. boliviana (Verbenaceae). Darwiniana 44(2): 363-374. Lippia integrifolia y L. boliviana son especies afines que comparten la presencia de apéndices en las anteras, aparentemente glandulares. Diversos autores las distinguen por la forma y el margen foliar. Colecciones procedentes del N de Salta (Argentina), presentan caracteres intermedios entre ambas especies. Se estudiaron las relaciones fenéticas entre 40 ejemplares de ambas especies y sus variedades para evaluar la validez de los taxones y determinar si existen caracteres que permitan diferenciarlos. Se analizó una matriz de 46 caracteres morfológicos con métodos de agrupamiento y de ordenación. Tanto el fenograma como la distribución de los ejemplares en el análisis de componentes principales (PCA) sugieren que no existe un límite preciso entre ambos taxones y no se hallaron caracteres que permitan diferenciarlos. Consecuentemente, se incluye a Lippia boliviana bajo la sinonimia de L. integrifolia. Se incluyen una descripción de la especie, la lista de sinónimos, una figura y un mapa de distribución. Palabras clave. Lippia, Taxonomía, Verbenaceae. les que sobrepasan a las anteras, aparentemente glandulares. Grisebach (1874) describe L. turbinata var. integrifolia Griseb., caracterizándola por sus hojas oblongo-lineares, obtusas y margen entero. Con posterioridad, Hieronymus (1882) elevó la variedad al rango de especie como L. integrifolia, epíteto que fue considerado como válido en diversos tratamientos florísticos. Rusby (1895) describe L. boliviana, sobre la INTRODUCCIÓN El género Lippia L. (Verbenaceae) comprende ca. 160 especies que se distribuyen principalmente en América tropical. De acuerdo con la revisión taxonómica del género para la Argentina (Múlgura de Romero, 2003), se han registrado 27 especies en el país. Lippia integrifolia (Griseb.) Hieron. y L. boliviana Rusby son taxones afines que presentan estambres adaxiales con apéndices conectiva- Original recibido el 2 de enero de 2006; aceptado el 3 de octubre de 2006 363 DARWINIANA 44(2) 363-374. 2006 base de ejemplares procedentes de Bolivia con hojas oblanceoladas y margen dentado. Estas características se usaron para diferenciar ambas especies en la revisión del género para Argentina (Múlgura de Romero, 2003). Moldenke (1967) describe L. boliviana var. angusta Moldenke, con hojas atenuadas angostas y margen dentado. Múlgura de Romero (2003) considera a esta variedad como sinónimo de L. boliviana. Moldenke (1979) también describe L. boliviana var. integrifolia Moldenke, diferenciándola de la variedad típica por las hojas con margen entero; Moldenke (1982) establece Lippia integrifolia var. beckii Moldenke, caracterizada por las hojas oblanceoladas, de 10 x 1 mm y margen revoluto y pedúnculos hasta de 5 mm de largo. Estas variedades se consideraron sinónimos de L. integrifolia (Múlgura de Romero, 2003). Lippia integrifolia habitaría en NO y centro de Argentina, Bolivia y Chile, mientras que L. boliviana crecería en Bolivia y N de Salta en Argentina. Durante la labor de reconocimiento de material de herbario procedente de la localidad de Santa Victoria en el norte salteño, se tuvo dificultad en la identificación de algunos ejemplares afines a L. integrifolia y/o a L. boliviana. Esto motivó el análisis detallado de especímenes de Bolivia y Argentina. El objetivo de este trabajo fue evaluar la similitud fenética entre ejemplares de los taxones antes mencionados a través de análisis multivariados y determinar si existen caracteres que permitan considerarlos como entidades diferentes. Fig. 1. Mapa de distribución de Lippia integrifolia. de los ejemplares estudiados. La sigla de los herbarios corresponde a las indicadas en el Index Herbariorum (Holmgren et al., 1990). Se definieron 46 caracteres morfológicos: 33 vegetativos y 13 reproductivos; 25 son cuantitativos continuos, 2 cuantitativos discontinuos y 19 cualitativos, de los cuales 5 son multiestado y los restantes binarios. Se observaron los mismos caracteres vegetativos en cuatro entrenudos diferentes para cubrir la variabilidad morfológica a lo largo del individuo; para los caracteres reproductivos que podían medirse en más de una espiga (#40, 41, 43, 44, 45 y 46), se tomó un promedio de 3 valores de la espiga del nudo 6º ya que en ésta todas las partes se consideran maduras y desarrolladas. Para los caracteres: largo del pecíolo y largo y ancho de las láminas en los distintos entrenudos se usó un promedio de las 2 ó 3 hojas del nudo inferior. Los caracteres utilizados y su correspondiente codificación se muestran en el MATERIALES Y MÉTODOS Se analizaron 40 ejemplares considerados como OTUs (“Operational Taxonomic Units”). Los ejemplares se identificaron siguiendo el criterio taxonómico clásico (mencionados en la introducción). Se incluyeron 7 ejemplares de L. boliviana (identificados con “b”) y 28 de L. integrifolia (identificados con “i”) incluyendo todo el área de distribución y todo el rango de variabilidad morfológica observada. También se incorporaron a la matriz: holotipos de L. boliviana (“b*”), L. boliviana var. angusta (“bva”), L. boliviana var. integrifolia (“bvi”) y L. integrifolia var. beckii (“ivb”) y un isotipo de L. turbinata var. integrifolia (“tvi”). La Fig. 1 muestra la ubicación geográfica 364 S. DENHAM et al., Lippia int egrif olia versus L. boliviana (Verbenaceae) Apéndice 1. La matriz básica de datos (MBD) se presenta en el Apéndice 2. Para el análisis de los datos se utilizó el programa NTSYSpc versión 2.02h (Rohlf, 1986-1998). La MBD se estandarizó por caracteres y se analizó con métodos de agrupamiento y ordenación. Se obtuvo un fenograma a partir de una matriz de similitud entre OTUs utilizando el coeficiente de Distancia Taxonómica (Sokal, 1961) y la técnica de ligamiento promedio (UPMGA). Como medida de distorsión del fenograma se calculó el Coeficiente de Correlación Cofenético (C.C.C.; Sokal & Rohlf, 1962). Se realizó un análisis de componentes principales (ACP) sobre la base de una matriz de correlación entre caracteres, aplicando el coeficiente de correlación de Pearson (Michener & Sokal, 1957). A pesar de que estos métodos suponen el uso de variables continuas, en este análisis se usaron también variables ordinales (codificadas con [0,1] o [0,1,2]) por la finalidad descriptiva del mismo. grupo 2.2 incluye todos los ejemplares de L. integrifolia (excepto uno), dos ejemplares determinado como L. boliviana, con hojas enteras y dentadas, pero lineares a elípticas, y L. integrifolia var. beckii. Los caracteres del margen y forma de la hoja, usados en las descripciones originales para separar a L. integrifolia, L. boliviana y las distintas variedades, son muy variables y no se encontró relación entre éstos y los grupos del fenograma. No se observaron grupos formados a niveles altos de similitud que pudieran representar a una u otra especie. Análisis de ordenación Con 29 componentes se resume la variabilidad total de los 46 caracteres; con los 4 primeros componentes se explica el 49,98% de la varianza, los 12 primeros componentes presentan un valor propio mayor a 1 (Kaiser, 1960). En la Tabla 1 se muestran las correlaciones de los 4 primeros componentes principales con las variables (vectores propios). Se graficaron los tres primeros componentes, los componentes 1 y 2 (Fig. 3 A-B), los componentes 1 y 3 y componentes 2 y 3 (Fig. 4 AB). Las variables que más contribuyen al componente 1 (19,2% de la varianza) son caracteres vegetativos y relacionados con el tamaño: el largo del 5º, 10º y 15º entrenudo (#10, 18 y 26), el largo del pecíolo en el 5º entrenudo (#12), el ancho de la lámina en el 2º, 5º y 10º entrenudo (#6, 14 y 22) y el largo de la lámina en el 5º entrenudo (#13). También contribuyen en alta proporción el largo del pedúnculo (#36) y el margen de las láminas (enteras o dentadas, #1). Los caracteres que más aportan al componente 2 (13,3% de la varianza) son: los márgenes de las láminas (revoluto o no revoluto) en los entrenudos 5º, 10º, 15º (#16, 24 y 32) y dos caracteres reproductivos: el largo del cáliz (#45) y el largo de la corola (#46). El componente 3 (8.8% de la varianza) representa la mayor varianza para el carácter largo del pecíolo en el 15º entrenudo (#28), y en menor medida contribuyen los caracteres: largo de la lámina en el 2º entrenudo (#5), en el 5º entrenudo (#13), la cantidad de nudos floríferos (#34) y el número de espigas por axila en el nudo 6° (#35). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Análisis de agrupamient o En la Fig. 2 se muestra el fenograma obtenido (C.C.C.= 0.85). El grupo 1 está integrado por L. boliviana var. angusta, L. boliviana var. integrifolia y un ejemplar de L. boliviana. El primero y el tercer ejemplar mencionados presentan todas sus hojas dentadas, pero L. boliviana var. integrifolia las tiene enteras. La posición de estos ejemplares en el fenograma puede deberse al alto el número de datos faltantes en la matriz para estos especímenes. Se analizó una submatriz sin estas OTUs y los resultados fueron altamente similares a los mostrados. Al grupo 2 se unen, a bajos niveles de similitud, un ejemplar de L. boliviana con hojas dentadas y enteras, lineares a elípticas en el mismo individuo, y uno de L. integrifolia con hojas enteras pero de forma obovadas en los nudos inferiores y lineares en los superiores. El grupo 2 incluye OTUs con un nivel de similitud mayor (1.43). Dentro de este grupo, el subgrupo 2.1, fenéticamente muy próximo a las restantes OTUs, incluye tres ejemplares de L. boliviana con ambos tipos de hoja, y un espécimen con hojas dentadas solamente. El sub365 DARWINIANA 44(2) 363-374. 2006 Fig. 2. Análisis de agrupamiento. Fenograma de distancia entre OTUs (C.C.C.= 0.85). Abreviaturas: “b”, ejemplares de Lippia boliviana; “b*”, holotipo de L. boliviana; “bva”, holotipo de L. boliviana var. angusta; “bvi”, holotipo de L. boliviana var. integrifolia; “i”, ejemplares de L. integrifolia; “ivb”, holotipo de L. integrifolia var. beckii; “tvi”, isotipo de L. turbinata var. integrifolia. En todas las figuras las OTUs se distribuyen uniformemente en el espacio euclidiano formado por los distintos componentes. Algunos de los ejemplares determinados como L. boliviana y las variedades de esta especie se ubican hacia los valores positivos del componente 1 pero no forman un grupo definido. En los restantes componentes la ubicación de los ejemplares es no preferencial hacia ningún valor. Las variedades L. boliviana var. angusta y L. boliviana var. integrifolia toman posiciones extremas (igual que en el análi- sis de agrupamiento) pudiendo deberse a la falta de datos en la matriz. CONCLUSIONES Sobre la base de los datos analizados no existen caracteres que permitan una clara delimitación entre los ejemplares estudiados de L. integrifolia y L. boliviana. El carácter de forma de la lámina no contribuye de manera importante en ninguno de 366 S. DENHAM et al., Lippia int egrif olia versus L. boliviana (Verbenaceae) Fig. 3. Análisis de ordenación. A, Proyección de las OTUs en el espacio de los componentes principales 1, 2 y 3. B, Proyección de las OTUs en el espacio de los componentes principales 1 y 2. Abreviaturas: “b”, ejemplares de Lippia boliviana; “b* ”, holotipo de L. boliviana; “bva”, holotipo de L. boliviana var. angusta; “bvi”, holotipo de L. boliviana var. integrifolia; “i”, ejemplares de L. integrifolia; “ivb”, holotipo de L. integrifolia var. beckii; “tvi”, isotipo de L. turbinata var. integrifolia. 367 DARWINIANA 44(2) 363-374. 2006 Fig. 4. Análisis de ordenación. A, Proyección de las OTUs en el espacio de los componentes principales 1 y 3. B, Proyección de las OTUs en el espacio de los componentes principales 2 y 3. Abreviaturas: “b”, ejemplares de Lippia boliviana; “b* ”, holotipo de L. boliviana; “bva”, holotipo de L. boliviana var. angusta; “bvi”, holotipo de L. boliviana var. integrifolia, “i” ejemplares de L. integrifolia; “ivb”, holotipo de L. integrifolia var. beckii; “tvi”, isotipo de L. turbinata var. integrifolia. 368 S. DENHAM et al., Lippia int egrif olia versus L. boliviana (Verbenaceae) los componentes analizados. El margen de la hoja tiene un aporte importante en la varianza del componente 1, junto con caracteres cuantitativos en órganos vegetativos. El componente 1 es el único que discrimina a ciertos ejemplares de L. boliviana y a L. boliviana var. integrifolia y L. boliviana var. angusta; y, si bien estos ejemplares son de mayor tamaño en órganos vegetativos, no existe una discontinuidad que permita considerarlos diferentes del resto. Consecuentemente con el análisis realizado y sobre la base de la existencia de ejemplares con caracteres intermedios (Müsch 111, Hawkes 3832, Slanis 311) consideramos a L. boliviana y sus variedades como sinónimos de L. integrifolia. con corteza pardo-rojiza, exfoliante. Hojas opuestas o algunas veces ternadas, pecíolos de 0,1-7 mm long. y láminas de 3-45(-70) × 0,5-1,5 mm, lineares, elípticas u obovadas, margen generalmente revoluto, entero, dentado, o dentado apical y entero basal, base aguda u obtusa y ápice agudo u obtuso, superficie adaxial áspero-escabrosa, superficie abaxial glandulosa, con nervio central notable. Inflorescencias con pedúnculos de 2-13 mm long., espigas capituliformes, 1 ó 2 por axila, subglobosas, de 3,5-10 x 3-10 mm. Brácteas imbricadas, las externas generalmente elípticas, de 1-3,5 x 1-2 mm, las internas generalmente obovadas, de 2-3 x 1-2 mm, cóncavas, acuminadas, pubescentes y punteado-resinosos bajo la pubescencia. Cáliz de 1,5-3 mm long., tubuloso, hendido en las caras adaxial y abaxial, hispídulo y ciliado, persistente y cubriendo las clusas. Corola blanca o blanco-rosada, de 3-6 mm long. Estambres adaxiales con apéndices aparentemente glandulares. Fruto piriforme, de 2,1 x 2 mm, clusas con superficie lisa, cara adaxial plana, cara abaxial convexa. Trat amient o t axonómico Lippia integrifolia (Griseb.) Hieron., Bol. Acad. Nac. Ciencias Córdoba 4: 406.1881. Lippia turbinata Griseb. var. integrifolia Griseb., Abh. Königl. Gess. Wiss. Göttingen 19: 195. 1874. TIPO: Argentina, Catamarca, “frecuent in campis pr. Belén, 8-II-1872”, G. Lorentz 524 (holotipo GOET no visto; isotipo CORD!, foto del tipo SI!). Fig. 5. Dist ribución geográf ica. Crece en Argentina desde el NO de San Luis hasta Salta; en Bolivia, en Cochabamba, Potosí y Tarija. Se ha citado para Perú (Pool, 1993), aunque no se ha observado material para este país. Habita en cerros pedregosos, campos secos y áridos o matorrales xerófilos. Estos ambientes se ubican en las provincias fitogeográficas Chaqueña y del Monte, según Cabrera & Willink (1973). Por otra parte, la distribución de L. integrifolia coincide, en gran medida, con la provincia biogeográfica Boliviano-Tucumana propuesta por Navarro & Maldonado (2002); esta provincia se extiende en el norte desde la cordillera oriental de los Andes en Bolivia y se prolonga por el NO de Argentina, desde Jujuy hasta La Rioja, existiendo manchas disyuntas en las sierras de San Luis y Córdoba. Lippia boliviana Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 4: 43. Syn. nov. 1895. TIPO: Bolivia, Cochabamba, vic. Cochabamba, 1891, M. Bang 979 (holotipo NY!). Lippia boliviana Rusby var. angusta Moldenke, Phytologia 14: 326. 1967. Syn. nov. TIPO: Bolivia, Cochabamba, Cercado, 2575 m s.m., 12-V-1966, R. F. Steinbach 191 (holotipo S!; isotipos NY, US no vistos). Lippia boliviana Rusby var. integrifolia Moldenke, Phytologia 42: 199. 1979. TIPO: Bolivia, Cochabamba, “Tarata at Jatumpata, 25 km from the city of Cochabamba, 2590 m s.m., 18-XI1978”, A. M. Jiménez 188 (holotipo TEX!, foto del tipo SI!). Lippia integrifolia (Griseb.) Hieron. var. beckii Moldenke, Phytologia 52: 19. 1982. TIPO: Bolivia, Cochabamba, Apopaya, Independencia, 2830 m s.m., 28-XI-1981, Beck S. 7433 (holotipo TEX no visto; isotipo SI!). M at erial examinado ARGENTINA. Catamarca. Depto. Ambato: entre Las Juntas y El Rodeo, 1959, Villa Carenzo, M. 1085 (LIL). Las Mansas, Schreiter, R. 10590 (LIL). Depto. Santa María: Los Morros, 1949, Arbusto aromático de 0,30-1 m de alto, ramas 369 DARWINIANA 44(2) 363-374. 2006 Fig. 5. Lippia integrifolia (Griseb.) Hieron. A, rama con hojas enteras. B, rama con hojas enteras y dentadas. C, bráctea externa. D, bráctea interna. E, flor. F, anteras. [A, C-F, de Troncoso (1993: 50, fig. 19); B, de Slanis 311 (SI)]. Reales, A. 1185 (LIL). Divisadero, 1949, Reales, A. 1531 (LIL); entre Catamarca y Cuesta del Totoral, 1959, Villa Carenzo, M. 1122 (LIL). Córdoba. Depto. Cruz del Eje: Sierra de Serrezuela, 14-IV1951, Hunziker, A. T. 9112 (SI). Depto. Ischilín: Sierra de Copacabana, IV-1951, Sayago, M. 696 (SI). Depto. Minas: San Carlos, II-1952, Sayago, M. 1118 (SI). Depto. Pocho: Sierra de Pocho, 16II-1952, Hunziker, A. T. 9814 (SI). Depto. Sobremonte: Sta. María, camino entre El Barrial y San Francisco del Chañar, 21-IV-1955, Sayago, M. 2132 (SI). La Rioja. Depto. Famatina: sin localidad, 1951, Sparre, B. 8721 (LIL); RN 40, al N del cruce del río Cayapán en quebrada, 17-III-1993, Botta, S. M. 592 (SI). Depto. Felipe Varela: Cuesta de Miranda, a 27 km de Nonogasta, 17-III-1993, Botta, S. M. 686 (SI); Parque Talampaya, cañón, 17-III-1993, Botta, S. M. 694 (SI). Depto. General Belgrano: Dique de Olta, 5 km al O de Olta, aledaños del espejo de agua, 16-IV-1977, Biurrun, F. 876 (SI). Depto. Gobernador Gordillo: RP 4, km 46 y 47, entre Salina La Antigua y Esperanza, Los Cerrillos, 16-V-1976, Biurrun, F. 225 (SI). Salta. Depto. Cafayate: sin localidad, 1950, Hayward 2143 (LIL). Depto. Rosario de Lerma: Campo Quijano, 17-I-1929, Venturi, S. 8072 (SI). Depto. Santa Victoria: path between Santa Victoria and San Felipe, by Río Lizoite, 14-III-1966, Hawkes, J. G. 3832 (SI); Santa Victoria, alrededores, 18-III2004, Slanis, A. 311 (SI). San Juan. Depto. Angaco: Sierra Pie de Palo, 6-II-2000, Kiesling, R. 9352 (SI). Depto. Jáchal: N de Jáchal, al norte de Villa Mercedes, 8-III-2005, Kiesling, R. 10138 (SI). Depto. Valle Fértil: Valle Fértil, 8-IV-1997, Allen370 S. DENHAM et al., Lippia int egrif olia versus L. boliviana (Verbenaceae) Usno, 8-III-1998, Kiesling, R. 8962 (SI). San Luis. Depto. Belgrano: Sierra del Gigante, 12-IV1911, Pastore, F. 65a (SI); Sierra de Gigante, II1914, Bruch 247 (SI). Tucumán. Depto. Tafí: entre Amaicha y Quilmes, 1972, Meyer, T. 23703 (LIL). Depto. Trancas: Quebrada del Chorro, 1927, Schreiter, R. 4908 (LIL). Tabla 1. Vectores propios. Los coeficientes subrayados son los de mayor valor absoluto. Caráct er 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 1 0.75 0.42 0.29 0.41 0.57 0.65 0.18 -0.33 0.02 0.79 0.33 0.73 0.60 0.64 0.25 -0.38 -0.16 0.67 0.42 0.58 0.58 0.71 0.29 0.02 0.08 0.60 0.58 0.39 0.47 0.56 0.14 0.09 -0.05 -0.34 -0.17 0.64 0.59 0.36 0.11 0.14 0.01 0.31 0.31 0.12 0.28 0.22 Component es 2 3 0.11 0.02 -0.30 -0.36 -0.49 0.06 0.17 0.12 0.17 -0.57 -0.09 -0.47 0.01 -0.34 -0.32 -0.23 0.30 -0.17 -0.18 -0.11 -0.38 0.07 0.01 0.27 -0.54 0.16 0.11 -0.45 0.24 -0.23 -0.60 -0.07 0.53 -0.36 -0.23 0.24 -0.16 0.24 -0.01 0.49 -0.11 -0.13 -0.21 0.28 -0.45 0.13 -0.84 -0.15 0.54 -0.18 -0.20 0.47 -0.32 0.11 0.07 0.63 0.02 0.30 0.06 0.38 -0.36 -0.21 -0.78 -0.14 0.46 -0.18 -0.24 0.54 0.13 0.53 -0.21 -0.35 0.20 0.05 0.39 0.00 -0.48 -0.17 0.26 0.06 0.36 0.12 0.20 -0.28 0.51 0.02 0.26 0.05 0.68 0.24 0.74 0.14 4 0.36 -0.42 -0.24 0.23 0.10 0.26 -0.11 -0.38 -0.38 -0.11 -0.56 0.38 0.26 0.41 -0.15 -0.20 -0.19 -0.08 -0.46 0.33 -0.05 0.10 0.34 -0.14 -0.13 -0.01 -0.43 0.24 -0.14 0.02 0.26 -0.07 0.02 -0.26 -0.03 -0.31 -0.57 -0.52 -0.10 -0.44 -0.52 0.18 -0.47 -0.22 -0.08 0.07 BOLIVIA. Cochabamba. Sin localidad, 1891, Bang 979 (NY); Alalay, III-1939, Müsch, P. 111 (SI); Arque, lecho del río Ballia, ca. pueblo de Arque, 14-VI-1991, Ibisch, P. 149 (SI); Jatumpata, 11-III-1978, Steinbach, R. F. 65 (SI); Potosí. Entre Betanzos y Retiro, II-1979, Ceballos, A. 295 (SI); Cerca de Millares, II-1979, Ceballos, A. 326 (SI). Tarija. Cercado, cerca de Ladera Norte, 15-V1986, Bastión, E. 1297 (SI). AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó en el marco del proyecto PIP 2514 de CONICET. Los autores agradecen a Vladimiro Dudás por las excelentes ilustraciones. BIBLIOGRAFÍA Cabrera, A. L. & A. Willink. 1973. Biogeografía de América Latina. Serie de Biología, monografía 13. Washington, DC.: Organización de los Estados Americanos. Grisebach, A. 1874. Plantae Lorentzianae. Abh. Königl.Ges. Wiss. Göttingen 19: 196. Holmgren, P. K., N. H. Holmgren & L. C. Barnnet. 1990. Index Herbariorum, 8º edición. Regnum Veg. 120: 1-629. Hieronymus, G. 1882. Plantae diaphoricae florae argentinae. Bol. 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H. 5912 (SI); Norte de 371 DARWINIANA 44(2) 363-374. 2006 Pool, A. 1993. Verbenaceae. En L. Brako & J. L. Zarucchi (eds.), Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 45: 1164-1180. Rohlf, F. J. 1986-1998. NTSYSpc: Numerical Taxonomy System, ver. 2.02h. New York: Exeter Publishing. Rusby, H. H. 1895. On the collections of Mr. Miguel Bang in Bolivia. Part II. Mem. Torrey Bot. Club 4: 203-274. Sokal, R. R. 1961. Distance as a measure of taxonomic similarity. Syst. Zool. 10: 70-79. Sokal, R. R. & F. H. Rohlf 1962. The comparison of dendrograms by objetive methods. Taxon 11: 33-40. Troncoso, N. S. 1993. Lippia (Verbenaceae), en A. L. Cabrera (ed.) Flora de la Provincia de Jujuy. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9): 47-63. 15. Forma de la lámina: linear (0), elíptica (1), obovada (2). 16. Margen de la lámina: revoluto (0), no revoluto (1). 17. Ápice de la lámina: agudo (0), obtuso (1). 10º ent renudo 18. Largo (mm). 19. Hojas opuestas (0), hojas ternadas (1). 20. Largo del pecíolo (mm). 21. Largo de la lámina (mm). 22. Ancho de la lámina (mm). 23. Forma de la lámina: linear (0), elíptica (1), obovada (2). 24. Margen de la lámina: revoluto (0), no revoluto (1). 25. Ápice de la lámina: agudo (0), obtuso (1). APÉNDICES 15º ent renudo Apéndice 1. Lista de caracteres y sus estados utilizados en los análisis de agrupamiento y ordenación. 26. Largo (mm). 27. Hojas opuestas (0), hojas ternadas (1). 28. Largo del pecíolo (mm). 29. Largo de la lámina (mm). 30. Ancho de la lámina (mm). 31. Forma de la lámina: linear (0), elíptica (1), obovada (2). 32. Margen de la lámina: revoluto (0), no revoluto (1). 33. Ápice de la lámina: agudo (0), obtuso (1). 1. Margen de la lámina: siempre enteras (0), enteras y dentadas (1), siempre dentadas (2). Para este carácter se observaron todas las hojas del ejemplar. 2º ent renudo 2. Largo (mm). 3. Hojas opuestas (0), hojas ternadas (1). 4. Largo del pecíolo (mm). 5. Largo de la lámina (mm). 6. Ancho de la lámina (mm). 7. Forma de la lámina: linear (0), elíptica (1) obovada (2). 8. Margen de la lámina: revoluto (0), no revoluto (1). 9. Ápice de la lámina: agudo (0), obtuso (1). Inf lorescencias 34. Cantidad de nudos floríferos. 35. Número de espigas por axila en el nudo 6º. 36. Largo del pedúnculo (mm) en el nudo 6º. 37. Largo de la espiga (mm) en el nudo 6º. 38. Ancho de la espiga (mm) en el nudo 6º. 39. Brácteas externas: elípticas (0), no elípticas (1). 40. Largo de las brácteas externas (mm). 41. Ancho de las brácteas externas (mm). 42. Brácteas internas: obovadas (0), no obovadas (1). 43. Largo de las brácteas internas (mm). 44. Ancho de las brácteas internas (mm). 45. Largo del cáliz (mm). 46. Largo de la corola (mm). 5º ent renudo 10. Largo (mm). 11. Hojas opuestas (0), hojas ternadas (1). 12. Largo del pecíolo (mm). 13. Largo de la lámina (mm). 14. Ancho de la lámina (mm). 372 S. DENHAM et al., Lippia int egrif olia versus L. boliviana (Verbenaceae) Apéndice 2. Matriz básica de datos usada en los análisis de agrupamiento y ordenación. Abreviaturas: “b”, ejemplares de Lippia boliviana; “bva”, holotipo de L. boliviana var. angusta; “bvi”, holotipo de L. boliviana var. integrifolia; “i”, ejemplares de L. integrifolia; “ivb”, holotipo de L. integrifolia var. beckii; “tvi”, isotipo de L. turbinata var. integrifolia. b b b b b b b b bva bvi i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i ivb t vi 1 1 1 2 1 2 1 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 4 5 6 7 8 9 4 0 0.5 3 0.5 1 0 1 4 0 1 8.5 3 1 0 0 3 0 2 11 3.5 2 0 0 14 1 0.5 5 2 1 1 0 1 0 2 11 3 1 0 0 2 0 0.5 7 2 1 0 0 2 0 0.5 4 1 0 0 0 15 0 1 16 3 0 1 1 7.5 0 1 10 4 1 999 0 4 0 4 5 2 1 999 0 3 0 0.5 3 1 1 0 0 9 0 0.5 8 2.5 1 1 0 1 0 0.5 3 2 1 1 0 2.5 0 1 3.5 1 0 1 0 2 0 0.5 7 2 1 1 0 9 1 2 10 1 0 0 0 6 0 2 8 2 1 0 0 1 0 0.1 3 1 1 1 0 4 0 2 9 2 0 0 0 2 0 0.5 4 2 1 1 0 12 0 0.5 11 2 2 1 1 2.5 999 999 999 999 999 999 999 3 0 0.5 6 2 1 1 0 2 0 0.5 4.5 1 1 1 0 13 0 2 8 4 2 1 0 3 0 3 7 1 1 0 0 5 0 0.5 8 2 1 1 0 3 0 0.5 6 1 0 1 0 1.5 0 0.5 3 1 1 1 0 4 0 0.2 3 1 1 0 0 6 0 0.5 3.5 1 0 1 0 10 0 0.1 5 2 2 0 0 1 0 0.5 7 1 1 0 0 3 0 2 3 1 1 0 0 2 0 1 4.5 1 1 1 0 2 0 0.5 4 1 1 1 0 4 0 1 4.5 0.5 1 1 0 8 0 0.5 3.5 1 1 1 1 3 0 1 4 1 2 0 1 6 0 1 6 1 0 999 1 10 14 17 25 32 35 22 10 18 25 20 13 16 5 4 10 17 10 9 16 17 22 9 9 11 15 17 20 3 16 14 33 23 11 16 18 9 5 15 6 12 11 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 12 1 1 3 2 4 3 1.5 1 5 5 1 1 1 1 1 2 3 0.5 1 1 0.5 1.5 1 1 1 2 1 0.5 1 1 2 0.1 1 1.5 1 0.5 1 1 1 1 373 13 5 20 24 16 26 19 6 20 15 9 10 13 7 6 13 15 15 4 14 7 13 9 12 12 14 15 15 10 10 10 14 16 21 10 7 13 4 10 9 15 14 1 7 7.5 4 9 5 3 5 5 3 1 4 2 2 4 1.5 4 2 2 4 3.5 1.5 2 2 5 2.5 3.5 2 1.5 2 2 3 2.5 4 2 3 1 3 3 2.5 15 16 0 0 1 0 2 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 999 1 999 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 2 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 2 1 0 999 17 18 19 20 21 22 23 0 25 0 5 26 7 1 0 5 0 2 18 5 2 1 999 999 999 999 999 999 0 40 1 3 38 9 2 0 20 0 3 25 8 2 0 25 0 4 30 5 2 0 18 0 4 26 8 1 1 20 0 2 25 7 0 0 38 1 5 30 10 1 0 23 1 6 20 10 1 0 14 0 1 15 3 0 0 15 0 0.5 28 8 1 0 13 0 1 14 3 1 0 10 1 1.5 11 4.5 1 1 19 0 2 18 5 2 0 19 0 1 35 6 1 0 20 0 2 21 5 1 0 20 0 2 16 7 2 1 22 0 2 25 3 1 0 26 0 2 30 4 0 1 17 1 0.5 25 3.5 0 1 27 0 3 23 4 0 0 19 0 2 12 4 1 1 4 0 1 20 3 0 0 19 0 2 34 5 1 1 31 0 2 42 6 0 1 22 0 0.5 32 5 0 1 11 0 0.5 16 2.5 0 0 20 0 1 15 6 1 0 20 0 2 16 4 1 0 21 0 1 30 4 1 0 33 0 2 28 6 1 1 19 0 1 35 4.5 1 0 15 0 1 22 4.5 0 0 13 1 1 16 2.5 1 1 13 0 0.5 25 4 0 1 6 0 0.5 8 1 1 1 20 0 2 34 9 1 1 15 0 2 12 3 0 1 13 0 1 20 4 0 DARWINIANA 44(2) 363-374. 2006 24 25 b 0 0 b 0 1 b 999 999 b 1 0 b 0 0 b 0 0 b 0 0 b 0 1 bva 999 1 bvi 999 0 i 0 0 i 1 0 i 0 0 i 0 1 i 1 1 i 1 0 i 0 1 i 1 0 i 0 1 i 1 0 i 0 1 i 0 1 i 0 1 i 0 0 i 1 0 i 0 1 i 0 1 i 0 1 i 0 0 i 0 0 i 1 0 i 1 0 i 0 0 i 0 1 i 1 0 i 0 0 i 1 0 i 0 1 ivb 0 1 t vi 999 1 26 25 999 999 45 999 15 42 20 40 24 26 17 15 16 6 23 24 24 25 16 9 25 12 4.5 18 20 20 10 25 8 16 26 20 15 15 10 16 21 21 999 27 0 999 999 1 999 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 999 28 2 999 999 1 999 2 5 1 5 7 1 1 1.5 3 2 1 4 2 2 2 1 5 2 1 0.5 3 1 0.5 2 2 3 2 1 0.5 1 0.5 1 3 1.5 999 29 25 999 999 39 999 16 25 25 42 25 23 17 18 13 23 32 17 30 25 26 25 45 14 10 11 60 15 22 33 16 34 38 40 32 17 25 15 30 12 999 30 5 999 999 8 999 5 9 8 12 10 3.5 5 4 4 7 5 4 10 5 4 3.5 11 4 3 3 10 10 2.5 8 3 4 6 4 5 4 5 2.5 9 3 999 31 1 999 999 1 999 2 1 2 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 2 999 32 0 999 999 1 999 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 999 33 1 999 999 0 999 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 999 34 13 4 6 15 7 7 14 10 6 15 17 9 14 18 17 10 7 12 10 8 7 10 7 4 7 10 8 12 18 10 11 10 5 11 16 15 15 11 16 7 35 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 374 36 4 4 11 13 9.1 6 4 9 13 6 3.5 9 2 6 4 5 2 5 6 3 13 3.5 8 3 12 7 6 3.5 3 5 12 10 5 3 3.5 4 3.5 3.5 10 2 37 5 6.5 6 8 5 5 5 5 7.5 7 6 5 3.5 5 3.5 5 5 4 7 4 10 5 4 4 4 5 5 6 5 5 6 5 6 4 5 4 5 6 5 5 38 39 40 41 42 43 44 45 46 5 0 2.5 1.5 0 2.5 1.5 2.5 4.5 6.5 0 2.5 1.5 0 2.5 1.5 2.5 5.5 6 0 3 1.5 1 2.5 1.5 3 5.5 4 0 1.8 1 0 3 1 2.5 4 4.5 0 2.5 1 0 2.5 1 3 6 4 0 2.5 1 0 2.5 1.5 3 5.5 5 0 2 1 0 2 1.5 3 5 5 0 2.5 1.1 0 2.3 1.5 2 4.5 7.5 999 999 999 999 999 999 999 999 7 999 999 999 999 999 999 999 999 6 0 3.5 1.5 0 2 1 2.5 5 6 1 2.5 1.5 0 2.1 1.2 2 4 3 0 2 1 0 2 1.1 1.5 3.2 5 0 2.5 1.5 0 2.5 1 2.5 5 3 0 2 1 0 2 1 1.9 3.5 4 1 2.8 1.2 0 2.1 1.2 2 3.2 4 0 1 1 0 2 1 2.5 4 5 0 2.8 1.5 0 2 1.5 1.5 4 4 0 3.5 2 0 3 1 3 5 5 0 2.1 1 0 2 1.5 2 3 10 0 3 2 0 3 1.5 3 5 5 0 3 1.5 0 2.5 1 2.5 6 5 0 2.1 1 0 2.5 1 1.5 3 5 0 2 1.5 0 2 1 2.5 4.5 4 0 2.5 1.3 0 2.1 1 2 4.5 5 0 3 1 0 2.5 1 3 5 8 0 2.5 1 0 3 1.5 3 4.5 5 0 2 1 0 2.5 1 2.5 5.5 7 0 3.2 2 0 3 2 3 5 5 0 3 2 0 2.5 1 3 5 5 0 3 1.5 0 2.1 1.2 2 3.2 4 1 3 1.1 0 2.5 1.5 2 3.5 4 0 2.5 1 0 2.5 1 2.5 5 5 0 2.5 1.5 0 3 2 3 6 5 0 2.5 1 0 2 1 2.5 5 4 0 2.5 1 0 2.5 1 3 5 4 0 2 1 0 2 1 2.5 4 5 0 2.5 2 0 3 2 2.5 4.5 5 0 3 1.5 0 3 2 2.5 4.5 5 0 2.5 1.1 0 2.3 1.5 2 4.5