Họ Thụ đào hay họ Đỏ cọng, họ Trà thù du hoặc họ Mộc thông ta (danh pháp khoa học: Icacinaceae) là một họ chứa các loài cây gỗ và dây leo được tìm thấy chủ yếu tại khu vực nhiệt đới[1]

Họ Thụ đào
Phân loại khoa học
Giới (regnum)Plantae
(không phân hạng)Angiospermae
(không phân hạng)Eudicots
(không phân hạng)Asterids
Bộ (ordo)Icacinales
Họ (familia)Icacinaceae
Miers
Các chi
Xem văn bản.

Theo truyền thống họ này được miêu tả rất rộng, với khoảng 54 chi và trên 400 loài. Tuy nhiên, trong năm 2001 thì miêu tả này được phát hiện là đa ngành và họ này sau đó đã được tách ra thành 4 họ thuộc 3 bộ khác nhau: Icacinaceae nghĩa hẹp (sensu stricto) không đặt vào bộ nào nhưng có quan hệ gần với bộ Garryales; họ Pennantiaceae thuộc bộ Apiales, họ Stemonuraceae và họ Cardiopteridaceae thuộc bộ Aquifoliales. Do vậy, họ Icacinaceae hiện nay chỉ chứa khoảng 24 tới 34 chi, với tổng cộng khoảng 150 loài[1][2]. Tuy nhiên, ngay cả họ Icacinaceae sensu stricto cuối cùng có lẽ cũng sẽ bị phân chia tiếp[3].

Phát sinh chủng loài

sửa

Biểu đồ chỉ ra mối quan hệ phát sinh chủng loài của họ Thụ đào (không thuộc bộ nào) với các bộ khác trong nhánh Cúc như sau:

Asterids

Cornales

Ericales

Gentianidae 
Lamiidae 

Oncothecaceae

Metteniusaceae

Icacinaceae

Garryales

Boraginaceae

Vahliaceae

Gentianales

Solanales

Lamiales

Campanulidae 

Aquifoliales

Asterales

Escalloniales

Bruniales

Apiales

Paracryphiales

Dipsacales

Các chi

sửa

Danh sách các chi dưới đây về cơ bản dựa theo Kårehed (2001)[2].

Các chi không chắc chắn

sửa

Lịch sử

sửa

Năm 1841, George Bentham miêu tả ApodytesPogopetalum như là các chi mới và hợp nhất chúng với Icacina, GomphandraLeretia để tạo ra tông Icacineae của cái mà sau này người ta gọi là họ Olacaceae[5][6]. Họ Olacaceae vào thời gian đó cũng như trong thế kỷ 20 đã được định nghĩa rộng, bao gồm vài họ trong bộ Santalales[7]. Pogopetalum sau này được coi là đồng nghĩa với Emmotum[8][9]

Năm 1852, John Miers cho rằng Icacineae của Bentham không thuộc về họ Olacaceae và nâng cấp nó lên thành họ Icacinaceae[10].

Philippe van Tieghem nhận ra rằng họ Icacinaceae như định nghĩa của Miers, bao gồm các nhóm chỉ có quan hệ họ hàng xa và vào năm 1897 ông đã chia nó ra thành 7 họ[11][12]. Xử lý của Van Tieghem về một vài phương diện là tiên đoán của các kết quả nghiên cứu phát sinh chủng loài trong thế kỷ 21, cụ thể là sự thiết lập các họ Emmotaceae và Leptaulaceae của ông. Sự phân chia họ Icacinaceae ra thành các họ nhỏ hơn của ông đã không được chấp nhận và các tác giả khác vẫn tiếp tục định nghĩa Icacinaceae theo nghĩa rộng, được biết đến như là Icacinaceae sensu lato.

Năm 1942, Hermann Sleumer định nghĩa họ Icacinaceae theo nghĩa rộng trong phần viết về họ này cho Die Natürlichen Pflanzenfamilien[13]. Các tác giả khác sau đó cũng định nghĩa gần như vậy.

Trong thập niên 1940, Richard A. Howard đã viết một loạt bài báo học thuật về vài chi[2]. Sleumer đã viết về các chi có tại châu Á vào năm 1969[14] và các chi có tại Malesia vào năm 1971[15]. Phần lớn những gì đã biết về họ này đến từ các quần thực vật khu vực như Australia[16] và Trung Hoa[17].

Năm 2001, Jesper Kårehed sử dụng một tổ hợp các dữ liệu hình thái và trình tự DNA đã chỉ ra rằng Icacinaceae sensu latođa ngành xa và ít nhất có thể cho rằng là một trong những họ thực vật được định nghĩa tồi tệ nhất. Người ta hiện nay biết rằng nó cạnh tranh với họ Flacourtiaceae trong vai trò của một tổ hợp phi tự nhiên của các nhóm khác hẳn nhau. Kårehed đã chia họ này ra thành 4 họ Pennantiaceae, Stemonuraceae, Cardiopteridaceae và Icacinaceae sensu stricto[2].

Pennantiaceae chỉ bao gồm 1 chi Pennantia và là nhánh cơ sở nhất trong bộ Apiales của nhánh campanulids[18][19].

Stemonuraceae là họ của 12 chi trong bộ Aquifoliales của nhánh campanulids. Nó có quan hệ chị em với họ Cardiopteridaceae[2][20].

Trước nghiên cứu của Kårehed năm 2001 thì Cardiopteridaceae chỉ chứa 1 chi Cardiopteris. Kårehed đã chuyển các chi Citronella, Gonocaryum, Leptaulus từ Icacinaceae sang họ này và tạm thời đặt Metteniusa, Dendrobangia, Pseudobotrys trong họ đó. Năm 2007, Metteniusa đã được chứng minh là thuộc về nhánh lamiids và được đặt trong họ của chính nó[21]. Các mối quan hệ thật sự của DendrobangiaPseudobotrys tới nay vẫn còn mờ mịt.

Một số tác giả vẫn tiếp tục duy trì họ Cardiopteridaceae anhư là họ đơn chi và đặt Citronella, Gonocaryum, Leptaulus, Dendrobangia cùng Pseudobotrys trong họ Leptaulaceae[22]. Nghiên cứu của Kårehed chỉ ra rằng Cardiopteris nên gộp trong họ Leptaulaceae, nhưng hỗ trợ thống kê cho vị trí này là không mạnh.

Icacinaceae sensu stricto chứa 24-34 chi dạng lamiids và cũng không phải là nhóm đơn ngành[3]. Icacina và một vài họ hàng gần có lẽ là có liên quan tới bộ Garryales và có thể được đặt trong đó. Cassinopsis, Emmotum, Apodytes, và một vài chi khác có lẽ thuộc về một nơi nào đó trong nhánh lamiids. ApodytesRhaphiostylis có thể có quan hệ gần với Oncothecaceae hơn là các vị trí khác[3]. Sự phân chia của nhánh lamiids ra thành các bộ vẫn chưa chắc chắn và cần có thêm các nghiên cứu phát sinh chủng loài khác để giải quyết các vấn đề này.

Chú thích

sửa
  1. ^ a b Icacinaceae tại website của APG
  2. ^ a b c d e f g h Jesper Kårehed. 2001. Multiple origin of the tropical forest tree family Icacinaceae Lưu trữ 2010-06-26 tại Wayback Machine. American Journal of Botany 88(12):2259-2274.
  3. ^ a b c Frederic Lens, Jesper Kårehed, Pieter Baas, Steven Jansen, David Rabaey, Suzy Huysmans, Thomas Hamann and Erik Smets. 2008. The wood anatomy of the polyphyletic Icacinaceae s.l., and their relationships within asterids. Taxon 57(2):525-552.
  4. ^ Timothy Utteridge, Hidetoshi Nagamasu, Stephen P. Teo, Lydia C. White, Peter Gasson, 2005, Sleumeria (Icacinaceae): A New Genus from Northern Borneo, Syst. Bot. 30(3):635-643, doi:10.1600/0363644054782116
  5. ^ George Bentham. 1841. trang 679 trong Account of two new genera allied to Olacineae, Transactions of the Linnean Society of London 18(4):671-686, doi:10.1111/j.1095-8339.1838.tb00211.x
  6. ^ Transactions of the Linnean Society
  7. ^ Valéry Malécot and Daniel L. Nickrent. 2008. Molecular Phylogenetic Relationships of Olacaceae and Related Santalales Lưu trữ 2013-02-01 tại Wayback Machine, Syst. Botany 33(1):97-106.
  8. ^ Rodrigo Duno de Stefano, Diego F. Angulo, Fred W. Stauffer. 2007. Emmotum harleyi, a New Species from Bahia, Brazil, and Lectotypification of Other Icacinaceae, Novon 17(3):306-309.
  9. ^ Richard A. Howard, 1942, "Studies of the Icacinaceae. III. A revision of Emmotum". Journal of the Arnold Arboretum 23:479-494.
  10. ^ John Miers, 1852, trang 221 trong Observations on the Affinities of the Icacinaceae, Annals and Magazine of Natural History, iccluding Zoology, Botany, and Geology, series 2. 9:218-226.
  11. ^ Philippe E.L. van Tieghem, 1897, trang 842 trong "Sur les inséminées à nucelle pourvu d'un seul tégument formant la subdivisions des Unitegminées ou Icacinées". Séance du Mardi 20 Avril 1897. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences 124:839-844.
  12. ^ Philippe E.L. van Tieghem. 1897. Sur les phanerogams sans graines, formant la divisions des inséminées, Bulletin de la Société Botanique de France 44:99-139.
  13. ^ Hermann Sleumer. 1942. "Icacinaceae", trang 322-396 trong H.G. Adolf Engler và Karl A.E. Prantl, with Hermann Harms và Johannes Mattfeld (chủ biên). Die Natürlichen Pflanzenfamilien, quyển 20b. Duncker & Humblot: Berlin, Đức. Tái bản năm 1960, nguyên bản năm 1942.
  14. ^ Hermann Sleumer. 1969. "Materials toward the knowledge of the Icacinaceae of Asia, Malesia, and adjacent areas". Blumea 17(1):181-264.
  15. ^ Hermann Sleumer. 1971. "Icacinaceae", trang 1-87 trong Cornelis G.G.J. van Steenis (chủ biên). Flora Malesiana, số 1, quyển 7. Noordhoff International Publishing: Leyden, Hà Lan.
  16. ^ Gordon P. Guymer. 1984. "Icacinaceae", trang 204-211 trong Alexander S. George (chủ biên). Flora of Australia, quyển 22. Australian Government Publishing Service: Canberra, Australia.
  17. ^ Hua Peng, Richard A. Howard., 2008, "Icacinaceae", trang 505-514 trong Zhengyi Wu, Peter H. Raven, Deyuan Hong (chủ biên). Flora of China, quyển 11. Nhà xuất bản Khoa học, Bắc Kinh, Trung Quốc; Nhà in Vườn thực vật Missouri: St. Louis, Missouri, Hoa Kỳ.
  18. ^ Jesper Kårehed. 2003. The family Pennantiaceae and its relationships to Apiales, Bot. J. Linnean Soc. 141(1):1-24, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00110.x
  19. ^ Gregory M. Plunkett, Gregory T. Chandler, Porter P. Lowry, Steven M. Pinney, Taylor S. Sprenkle. 2004. Recent advances in understanding Apiales and a revised classification, South African Journal of Botany 70(3):371-381, ISSN: 0254-6299.
  20. ^ Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase (2005). Phylogeny and Evolution of the Angiosperms. Sunderland, MA, USA: Sinauer. tr. 370. ISBN 978-0878938179.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  21. ^ Favio González, Julio Betancur, Olivier Maurin, John V. Freudenstein, Mark W. Chase. 2007. Metteniusaceae, an early-diverging family trong lamiid clade, Taxon 56(3):795-800.
  22. ^ Timothy M.A. Utteridge and Richard K. Brummitt. 2007. "Leptaulaceae", trang 191-192 trong Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada. (2007).

Tham khảo

sửa