Очікує на перевірку

Гусимка звичайна

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку

Гусимка звичайна
Біологічна класифікація редагувати
Царство: Рослини (Plantae)
Клада: Судинні рослини (Tracheophyta)
Клада: Покритонасінні (Angiosperms)
Клада: Евдикоти (Eudicots)
Клада: Розиди (Rosids)
Порядок: Капустоцвіті (Brassicales)
Родина: Капустяні (Brassicaceae)
Рід: Гусимка (Arabidopsis)
Вид:
A. thaliana
Біноміальна назва
Arabidopsis thaliana
(L.) Heynh., 1842

Гусимка звичайна[1], різушка Таля[2], також арабідопсис Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) — маленька квіткова рослина, широко розповсюджена в Європі, Азії та північно-західній Африці. Її вперше знайшов у горах Гарцу і описав німецький ботанік Йоганес Таль (Johannes Thal) у шістнадцятому столітті і дав їй назву Pilosella siliquosa. З тих пір назва часто мінялась, аж поки не закріпилась версія Карла Ліннея. Завдяки короткому життєвому циклу і зручності в культивуванні in vitro, арабідопсис став одним з популярних модельних організмів у рослинній молекулярній біології і генетиці. Його геном є одним з найменших рослинних геномів і був прочитаний першим. Арабідопсис використовується у вивченні молекулярної природи фенотипових ознак, включно з цвітінням і чутливістю до світла.

Анатомічні будова, морфологія і життєвий цикл

[ред. | ред. код]

Різушка Таля — це непримітна, низька, однорічна трав'яниста рослина, квітконіс якої досягає 30 см в висоту. Листя зібране в прикореневу розетку, деякі листи розташовані і на квітконосі. Розуткові листки зубчасті, темно-зелені, іноді з пурпуровим відтінком, 1.5-5 см в довжину і 2-10 мм в ширину. Листя на квітконосі менше, має заокруглений гладкий край. Крім того, листя вкрите одноклітинними виростами волосками-трихомами. Квітки білі, 2-4 мм в діаметрі з архітектурою квітки, типовою для капустяних. Час цвітіння квітень-травень. Арабідопсис має плід стручок, 10-20 мм завдовжки, містить 20-30 насінин[3][4][5][6]. Корінь стрижневий, сягає глибини до 40 см. В корінні спостерігається симбіоз з кореневими бактеріями Bacillus megaterium[7].

Життєвий цикл становить 6 тижнів. Квітки, переважно самозапильні, з'являються на 3-й тиждень.

Арабідопсис як модельний організм

[ред. | ред. код]

Арабідопсис Таля широко використовується як модельний організм у рослинній молекулярній біології і генетиці для вивчення законів і механізмів спадковості, а також генетичного контролю фізіологічних процесів [8][9].

  • Рослина має короткий життєвий цикл, невеликий розмір, дає багато насіння, є самозапильною і репрезентує основні загальні фізіологічні якості рослин (світлочутливість, розвиток вегетативних і генеративних органів), що робить її дуже зручним об'єктом для генетичних досліджень.
  • Геном арабідопсиса невеликий за розміром, всього 157 мільйонів нуклеотидів, які становлять 5 хромосом[10], що є одним з найменших рослинних геномів. Його повне секвенування в рамках Arabidopsis Genome Initiative завершилось у 2000 році[11].
  • За результатами секвенування визначено близько 27 000 генів, що кодують близько 35 000 білків[12]. Розташування генів на хромосомі також визначене і створені детальні карти.
  • Генетична трансформація in planta арабідопсису за допомогою агробактерії — рутинний процес, що дозволяє легко маніпулювати з геномом, уникаючи процедури культивації in vitro[13].
  • Розроблена технологія нокаут-мутантів для будь-якого гену, якщо ця мутація не є летальною. Існує європейська колекція мутантів European Arabidopsis Stock Centre [Архівовано 12 грудня 2001 у Wayback Machine.], де можна замовити насіння.

Історія досліджень арабідопсису

[ред. | ред. код]
Мутант подвійної квітки арабідопсису, вперше задокументований у 1873 році

Перший мутант арабідопсису згадується в 1873 році в праці Олександра Брауна, який описав фенотип подвійної квітки, що тільки в 1990 році розшифровано як мутацію в гені Agamous[14]. В 1943 році арабідопсис запропоновано для використання як справжній модельний організм Фрідріхом Ляйбахом, який описав каріотип арабідопсису. Його студентка Ерна Райнгольц в 1945 році захистила дисертацію, де описала першу колекцію мутантів, які були отримані шляхом рентгенівського мутагенезу. Ляйбах продовжив поповнення колекції збиранням нових екотипів. Стараннями Альберта Кранца ця колекція розширилась і на сьогодні світова колекція містить 750 різних екотипів з усього світу[15]. Протягом 50-х і 60-х років минулого сторіччя сформувалось окрема наукова спільнота, яка займалась вже виключно генетикою арабідопсису. Перша міжнародна конференція, присвячена арабідопсису, відбулась у 1965 році в Ґьоттінґені.

У 80-х роках наукові дослідження арабідопсису поширюються в усьому світі. І вже в 1986 році трапився прорив, що стосувався використання технології генетичної трансформації, тоді ж був проклонований перший ген в арабідопсиса, що кодував алкогольдегідрогеназу. Відповідні публікації з'явились у журналі Science і PNAS[16][17].

Деякі наукові відкриття, зроблені на арабідопсисі

[ред. | ред. код]

Розвиток квітки

[ред. | ред. код]
Діаграма АВС моделі в арабідопсиса. Гени класу А (сині) контролюють розвиток чашолистків і пелюсток, гени класу В (жовті) відповідають за розвиток пелюсток і тичнок, а гени класу С (червоні) за розвиток тичинок і гінецію

Арабідопсис інтенсивно вивчався як модельний об'єкт розвитку квітки. Квітка, яка розвивається, має чотири основних органи: чашолистки, пелюстки, тичники і гінецей з маточкою. Ці органи мають певне послідовне розташування: чотири чашолистки розташовані зовні, шість пелюсток всередині, потім шість тичинок і маточка в центрі. Але досить статись мутації в одному факторі транскрипції, як послідовність розташування органів міняється. Наприклад, мутація Agamous призводить до того, що пелюстки і маточка змінюються новою квіткою і формується характерний патерн чашолисток-пелюстка-пелюстка.

Спостереження подібних мутацій призвело до відкриття і формулювання Коеном і Меєровіцом універсального принципу розвитку квітки, яка має назву АВС модель розвитку квітки[18]. Згідно з цією моделлю, гени, які контролюють ідентичність меристеми суцвіття можна умовно розділити на три класи. Гени класу А контролюють розвиток чашолистків і пелюсток, гени класу В відповідають за розвиток пелюсток і тичнок, а гени класу С — за розвиток тичинок і гінецію.

Світлочутливість

[ред. | ред. код]

Фоторецептори фітохрому А, B, C, D та E синьо-зеленого пігменту поглинають червоне і синє світло і формують рослинну світлочутливу відповідь. Вивчення функції цих рецепторів допомогло рослинним біологам зрозуміти сигнальні каскади, що регулюють фотоперіодичність, дозрівання, де-етіоляцію і уникання тіні у рослин. На арабідопсисі вивчався генетичний базис фототропізму і механізм відкриття продихів на листку та інші процеси, індуковані синім світлом[19] Вищезгадані ознаки реагують на синє світло, яке вловлюється фототропними рецепторами. Крім цих рецепторів існують ще інші рецептори, які сприймають синє світло, цитохроми, які задіяні у формуванні циркадних ритмів[20]. Крім того, відповідь на світло знайдена також і в корінні, яке мало б бути нечутливим до світла. Корінню властиве явище гравіотропізму (або геотропізму). Мутанти, в яких поламаний ген, що спричиняє геотропізм, одночасно демонструють і негативний фототропізм на біле і синє світло, і позитивну відповідь на червоне світло [21].

Відхилення від спадковості законів Менделя

[ред. | ред. код]

У 2005 рокі вчені університету Пердью припустили, що арабідопсису властивий альтернативний і досі невивчений шлях ДНК-репарації, що, можливо, є причиною відхилень від Менделівської спадкової передачі генів. Вчені досліджували гени, які задіяні в контролі епідермісу арабідопсису, шляхом аналізу мутантів з вадами в розвитку органів через дефекти епідермісу. Наприклад рослини, які мають мутацію в гені HOTHEAD, демонструють злиття органів, крім того, пилок має здатність проростати, не тільки потрапивши на маточку, а на будь-якій поверхні рослини. Оскільки мутація була гомозиготна і гени були дефектні в парі хромосом, то згідно з законами спадковості, в наступному поколінні очікувалось, що всі рослини будуть мутантні. Втім, у наступних поколіннях стабільно з'являлось 10 % рослин, які не несли мутації і мали нормальний фенотип. Протягом наступного року інтенсивного пошуку пояснень цьому несподіваному явищу вчені прийшли до висновку, що рослини якимось чином «кешують» свої версії деяких генів чотирьох попередніх поколінь і використовують «кешовані» версії для корекції мутованого гену HOTHEAD та інших одиночних нуклеотидних замін. Протягом року це була мабуть найгарячіша тема наукових диспутів. Вихідна гіпотеза полягала в тому, що «кешовані гени» зберігаються у вигляді РНК[22]. Втім, запропоновані й інші моделі, які можуть пояснити це явище, не вимагаючи нової теорії спадковості[23][24]. Остання версія пояснює феномен як простий артефакт забруднення іншим пилком, оскільки наступні дослідники не могли відтворити феномен у своїх експериментах[25]. У відповідь на це зауваження, першодослідники явища погодились, що спостерігали перехресне запилення, втім це не пояснює, яким чином відновлюються обидві версії генів, що присутні в геномі[26].

Космічні дослідження

[ред. | ред. код]

Влітку 2008 року вченими Норвезького університету науки і технології за підтримки Європейського космічного агентства на борту Міжнародної космічної станції розпочалась серія експериментів Multigen [Архівовано 2 липня 2010 у Wayback Machine.], мета яких полягає у вивченні дії мікрогравітації на розвиток декількох поколінь рослин арабідопсису. Проект складається з трьох основних модулів: MULTIGEN-1 передбачає культивацію кількох поколінь зі спостереженнями особливостей росту і розвитку з насінини до насінини. Отримане насіння повертається на Землю для подальшого вивчення проростання і морфорлогічних тестів. MULTIGEN-2 передбачає аналіз експресії генів основних метаболітичних шляхів у рослин, які перебували в стані невагомості. Для цього збирається і фіксується рослинний матеріал на певних стадіях розвитку на борту космічної станції, а аналіз проводиться на Землі. MULTIGEN-3 передбачає спостерігання процесів кореневого руху з метою виявити природу гравіо- або геотропізму. Пілотний експеримент з симуляцією на Землі умов, подібних до умов на космічній станції, показав, що на рух коренів впливають коливання субстрату, але також можливий вплив зміни сили прискорення (тяжіння або доцентрової сили)[27].

У травні 2022 року повідомлено, що в Інституті харчових і сільськогосподарських наук[en] Університету Флориди (США) насіння гусимки звичайної успішно проросло в зразках місячного ґрунту, отриманого під час місії «Аполлон»[28].

Наукові дослідження арабідопсису в Україні

[ред. | ред. код]

Незважаючи на численні переваги і широкі можливості використання арабідопсису в лабораторних наукових дослідженнях, українська рослинна наука стоїть все ще осторонь від арабідопсисної наукової спільноти. Втім, протягом останнього десятиріччя опубліковано ряд наукових статей і захищено кілька дисертацій з генетики арабідопсису, які зроблені переважно в Інститут клітинної біології та генетичної інженерії та деякі з них у співпраці з західними науковими установами.

Вивчені можливості одночасного переносу декількох генів у геном арабідопсису[29], отримані соматичні гібриди між лініями ядерних трансформантів арабідопсису, що містять Spm/dSpm систему мобільних елементів[30], розроблені трансгенні лінії арабідопсису, чутливі до хімічних мутагенів, що можуть використовуватись для моніторингу забруднення довкілля[31].

Посилання

[ред. | ред. код]
  1. ↑ Кобів Ю. Словник українських наукових і народних назв судинних рослин. — К.: Наук. думка, 2004. — С. 62
  2. ↑ Доброчаева Д. Н., Котов М. И., Прокудин Ю. Н., и др. Определитель высших растений Украины. — К. : Наук. думка, 1987.
  3. ↑ Flora of NW Europe: Arabidopsis thaliana [Архівовано 8 грудня 2007 у Wayback Machine.]
  4. ↑ Blamey, M. & Grey-Wilson, C. (1989). Flora of Britain and Northern Europe. ISBN 0-340-40170-2
  5. ↑ Flora of Pakistan: Arabidopsis thaliana [Архівовано 18 червня 2008 у Wayback Machine.]
  6. ↑ Flora of China: Arabidopsis thaliana [Архівовано 5 жовтня 2018 у Wayback Machine.]
  7. ↑ López-Bucio J, Campos-Cuevas JC, Hernández-Calderón E та ін. (2007). Bacillus megaterium rhizobacteria promote growth and alter root-system architecture through an auxin- and ethylene-independent signaling mechanism in Arabidopsis thaliana. Mol. Plant Microbe Interact. 20 (2): 207—17. doi:10.1094/MPMI-20-2-0207. PMID 17313171. {{cite journal}}: Явне використання «та ін.» у: |author= (довідка)
  8. ↑ Rensink WA, Buell CR (2004). Arabidopsis to rice. Applying knowledge from a weed to enhance our understanding of a crop species. Plant Physiol. 135 (2): 622—9. doi:10.1104/pp.104.040170. PMID 15208410.
  9. ↑ Coelho SM, Peters AF, Charrier B та ін. (2007). Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms. Gene. 406 (1-2): 152—70. doi:10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID 17870254. {{cite journal}}: Явне використання «та ін.» у: |author= (довідка)
  10. ↑ Bennett, M. D., Leitch, I. J., Price, H. J., & Johnston, J. S. (2003). Comparisons with Caenorhabditis (100 Mb) and Drosophila (175 Mb) Using Flow Cytometry Show Genome Size in Arabidopsis to be 157 Mb and thus 25% Larger than the Arabidopsis Genome Initiative Estimate of 125 Mb. Annals of Botany. 91: 547—557. doi:10.1093/aob/mcg057. PMID 12646499.
  11. ↑ The Arabidopsis Genome Initiative (2000). Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature. 408: 796—815. doi:10.1038/35048692. PMID 11130711.
  12. ↑ Integr8 — A.thaliana Genome Statistics:. Архів оригіналу за 8 червня 2012. Процитовано 28 жовтня 2008.
  13. ↑ Zhang X, Henriques R, Lin SS, Niu QW, Chua NH (2006). Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana using the floral dip method. Nat Protoc. 1 (2): 641—6. doi:10.1038/nprot.2006.97. PMID 17406292.
  14. ↑ M.F. Yanofsky, H. Ma, J.L. Bowman, G.N. Drews, K.A. Feldmann & E.M. Meyerowitz (1990). The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors. Nature. 346: 35—39. doi:10.1038/346035a0. PMID 1973265. Архів оригіналу за 22 липня 2017. Процитовано 28 жовтня 2008.
  15. ↑ E.M. Meyerowitz (2001). Prehistory and History of Arabidopsis Research. Plant Physiology. 125: 15—19. doi:10.1038/346035a0. PMID 11154286. Архів оригіналу за 30 листопада 2009. Процитовано 28 жовтня 2008.
  16. ↑ Lloyd AM, Barnason AR, Rogers SG, Byrne MC, Fraley RT, Horsch RB (1986). Transformation of Arabidopsis thaliana with Agrobacterium tumefaciens. Science. 234: 464—466. doi:10.1126/science.234.4775.464. PMID 17792019.
  17. ↑ Chang C, Meyerowitz EM (1986). Molecular cloning and DNA sequence of the Arabidopsis thaliana alcohol dehydrogenase gene. Proc Natl Acad Sci USA. 83: 1408—1412. doi:10.1073/pnas.83.5.1408. PMID 2937058.
  18. ↑ Coen, Henrico S.; Elliot M. Meyerowitz (1991). The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development. Nature. 353: 31—37. doi:10.1038/353031a0. PMID 1715520.
  19. ↑ Sullivan JA, Deng XW (2003). From seed to seed: the role of photoreceptors in Arabidopsis development. Dev. Biol. 260 (2): 289—97. doi:10.1016/S0012-1606(03)00212-4. PMID 12921732.
  20. ↑ Más P (2005). Circadian clock signaling in Arabidopsis thaliana: from gene expression to physiology and development. Int. J. Dev. Biol. 49 (5-6): 491—500. doi:10.1387/ijdb.041968pm. PMID 16096959. Архів оригіналу за 27 травня 2020. Процитовано 13 червня 2022.
  21. ↑ Ruppel NJ, Hangarter RP, Kiss JZ (2001). Red-light-induced positive phototropism in Arabidopsis roots. Planta. 212 (3): 424—30. doi:10.1007/s004250000410. PMID 11289607.
  22. ↑ Lolle SJ, Victor JL, Young JM, Pruitt RE (2005). Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis. Nature. 434: 505—9. doi:10.1038/nature03380. PMID 15785770.Washington Post summary. [Архівовано 7 листопада 2012 у Wayback Machine.]
  23. ↑ Chaudhury, A. (2005). Hothead healer and extragenomic information. Nature. 437: E1—E2. doi:10.1038/nature04062. PMID 16136082.
  24. ↑ Comai L, Cartwright RA (2005). A toxic mutator and selection alternative to the non-Mendelian RNA cache hypothesis for hothead reversion. Plant Cell. 17: 2856—8. doi:10.1105/tpc.105.036293. PMID 16267378. summary [Архівовано 21 червня 2013 у Wayback Machine.]
  25. ↑ Pennisi E (2006). Genetics. Pollen contamination may explain controversial inheritance. Science. 313: 1864. doi:10.1126/science.313.5795.1864. PMID 17008492. Архів оригіналу за 16 жовтня 2019. Процитовано 30 жовтня 2008.
  26. ↑ Lolle S. J. та ін. (2006). Increased outcrossing in hothead mutants (Reply). Nature. 443: E8—E9. doi:10.1038/nature05252. PMID 17006468. {{cite journal}}: Явне використання «та ін.» у: |author= (довідка)
  27. ↑ BG Bokn Solheim, AI Kittanga, TH Iversena and A Johnssona (2006). Preparatory experiments for long-term observation of Arabidopsis circumnutations in microgravity. Acta Astronautica. 59: 46—53. doi:10.1016/j.actaastro.2006.02.044.
  28. ↑ Вчені вперше виростили рослини в ґрунті Місяця: відео. ТСН.ua (укр.). 16 травня 2022. Архів оригіналу за 16 травня 2022. Процитовано 16 травня 2022.
  29. ↑ Дисертація Радчука Володимира на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук «Генетична трансформація хрестоцвітних генами біосинтезу лантибіотику нізину з метою їх ефективного комбінування у трансгенних рослинах», 2000 рік[недоступне посилання з вересня 2019]
  30. ↑ Дисертація Овчаренко Ольги на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук «Отримання міжтрибних соматичних гібридів родини Brassicaceae, що містять активну гетерологічну систему транспозонів кукурудзи Spm/dSpm», 2005 рік. Архів оригіналу за 6 вересня 2008. Процитовано 3 листопада 2008.
  31. ↑ Дисертація Орел Надії на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук «Розробка трансгенних ліній Arabidopsis thaliana чутливих до хімічних мутагенів», 2003 рік.[недоступне посилання з вересня 2019]
Основні модельні організми в генетиці
Фаг лямбда | Кишкова паличка | Хламідомонада | Tetrahymena | Дріжджі (Пивні дріжджі • Schizosaccharomyces pombe) | Neurospora | Кукурудза | Arabidopsis | C. elegans | Дрозофіла | Даніо-реріо | Пацюк сірий | Миша хатня
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Гусимка_звичайна&oldid=43120850