Эпикутикулярный воск
Эпикутикулярный воск или восковой налет — представляет собой восковое покрытие, покрывающее внешнюю поверхность кутикулы наземных растений. Он может образовывать беловатый налет на листьях, плодах и других органах растения. Основные функции эпикутикулярного воска заключаются в уменьшении смачивания поверхности и потери влаги. Другие функции включают отражение ультрафиолетового света, помощь в формировании ультрагидрофобной и самоочищающейся поверхности, и препятствие наползанию насекомых.
Химический состав
[править | править код]Обычными составляющими эпикутикулярного воска являются преимущественно алифатические углеводороды с прямой цепью, которые могут быть насыщенными или ненасыщенными и содержать различные функциональные группы.
Эти воски могут состоять из множества соединений, которые различаются между видами растений. Парафины встречаются в листьях гороха и капусты. Листья карнаубской пальмы и банана содержат алкиловые эфиры. Спирт 10-нонакозанол содержится в большинстве голосеменных растений, таких как гинкго двулопастный и ель ситхинская, а также во многих лютиковых, маковых и розоцветных и в некоторых мхах. Другие формы вторичных спиртов обнаружены у Капустных, включая Резуховидку. Первичные спирты (чаще всего октакозан-1-ол) встречаются в эвкалипте, бобовых и большинстве злаков. Другие травы содержат β-дикетоны, как и эвкалипт, самшит и вересковые. Молодые листья бука, стебли сахарного тростника и плоды лимона содержат альдегиды. Тритерпены являются основным компонентом восков плодов яблок, слив и винограда. Циклические составляющие часто регистрируются в эпикутикулярных восках, но обычно являются второстепенными составляющими. Они могут включать фитостеролы, такие как Бета-Ситостерин, и пентациклические тритерпеноиды, такие как урсоловая кислота и олеаноловая кислота, и их соответствующие предшественники, α-амирин и β-амирин.
Фарина
[править | править код]Многие виды рода Первоцвет и такие папоротники как Краекучники, Pityrogramma и Notholaena, выделяют мучнистый железистый секрет от беловатого до бледно-желтого цвета, известный как фарина, который не является эпикутикулярным воском, а состоит в основном из кристаллов другого класса полифенольных соединений, известных как флавоноиды. В отличие от эпикутикулярного воска, фарина выделяется специализированными железистыми волосками (трихомы), а не кутикулой всего эпидермиса[1].
Физические свойства
[править | править код]Эпикутикулярные воски в основном представляют собой твердые вещества при температуре окружающей среды с температурой плавления выше примерно 40° C (100° F). Они растворимы в органических растворителях, таких как хлороформ и гексан, что делает их доступными для химического анализа, но у некоторых видов этерификация кислот и спиртов в эстолиды или полимеризация альдегидов могут давать нерастворимые соединения. Растворяющие экстракты воска кутикулы содержат как эпикутикулярный, так и кутикулярный воск, часто загрязненный липидами клеточных мембран нижележащих клеток. Эпикутикулярный воск теперь также можно выделить механическими методами, которые отличают эпикутикулярный воск вне кутикулы растения от кутикулярного воска, встроенного в полимер кутикулы. Как следствие, теперь известно, что эти два вещества химически различны[2], хотя механизм который разделяет молекулярные частицы на два слоя, неизвестен. Недавние исследования восстановленных восковых пленок с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM), атомно-силовой микроскопии (AFM) и нейтронной рефлектометрии, обнаружили эпикутикулярный воск пшеницы[3]; состоит из поверхностных эпикутикулярных кристаллов и нижележащего слоя пористой фоновой пленки, который набухает при контакте с водой, что указывает на то, что фоновая пленка проницаема и восприимчива к переносу воды.
Эпикутикулярный воск может отражать УФ-свет, например, белый известковый восковой налет Dudleya brittonii, который имеет самую высокую отражательную способность ультрафиолетового света (УФ) среди всех известных природных биологических веществ[4].
Термин «сизый» используется для обозначения любой листвы, такой как листва семейства Толстянковые, которая кажется беловатой из-за воскового покрытия. Покрытия из эпикутикулярных флавоноидов могут называться «фарина», а сами растения описываются как «мучнистые».
Кристаллы эпикутикулярного воска
[править | править код]Эпикутикулярный воск образует кристаллические выступы на поверхности растений, которые усиливают их водоотталкивающие свойства[5], создают свойство самоочищения, известное как эффект лотоса[6], и отражают УФ-излучение. Форма кристаллов зависит от присутствующих в них восковых соединений. Асимметричные вторичные спирты и β- дикетоны образуют полые восковые нанотрубки, в то время как первичные спирты и симметричные вторичные спирты образуют плоские пластины. В сканирующем электронном микроскопе процесс роста кристаллов никогда не наблюдался непосредственно, пока Кох и его коллеги не изучили рост кристаллов воска на листьях подснежника (Galanthus nivalis) и других видов с помощью атомно-силового микроскопа. Эти исследования показывают, что кристаллы растут за счет расширения их кончиков, что поднимает интересные вопросы о механизме транспорта молекул.
Примеры
[править | править код]Эпикутикулярный восковой налет на зрелых плодах сливы придает им сизый вид. Другой знакомый пример встречается в обыкновенном роде винограда (Vitis vinifera). Некоторые кактусы имеют сизый налет на стебле (стеблях). Сизые покрытия гидрофобны, чтобы предотвратить намокание дождем. Их восковой характер препятствует лазанию насекомых по листьям, стеблям или плодам. На фруктах сизый налет может действовать как сдерживающий фактор для лазания и кормления мелких насекомых в пользу увеличения рассеивания семян, предлагаемого более крупными животными, таким как млекопитающие и птицы.
-
Сливы с восковым сизым налетом -
Виноград с восковым сизым налетом -
Суккулент Echeveria laui с фариной на поверхности
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ Walter C. Blasdale. The Composition of the Solid Secretion Produced by Primula Denticulata 1 (англ.) // Journal of the American Chemical Society. — 1945-03. — Vol. 67, iss. 3. — P. 491–493. — ISSN 1520-5126 0002-7863, 1520-5126. — doi:10.1021/ja01219a036. Архивировано 9 октября 2022 года.
- ↑ R. Jetter, S. Schäffer, M. Riederer. Leaf cuticular waxes are arranged in chemically and mechanically distinct layers: evidence from Prunus laurocerasus L. (англ.) // Plant, Cell & Environment. — 2000-06. — Vol. 23, iss. 6. — P. 619–628. — ISSN 1365-3040 0140-7791, 1365-3040. — doi:10.1046/j.1365-3040.2000.00581.x. Архивировано 9 октября 2022 года.
- ↑ Elias Pambou, Zongyi Li, Mario Campana, Arwel Hughes, Luke Clifton. Structural features of reconstituted wheat wax films // Journal of The Royal Society Interface. — 2016-07-31. — Т. 13, вып. 120. — С. 20160396. — doi:10.1098/rsif.2016.0396. Архивировано 9 октября 2022 года.
- ↑ Thomas W. Mulroy. Spectral properties of heavily glaucous and non-glaucous leaves of a succulent rosette-plant (англ.) // Oecologia. — 1979-01-01. — Vol. 38, iss. 3. — P. 349–357. — ISSN 1432-1939. — doi:10.1007/BF00345193.
- ↑ P. J. Holloway. The effects of superficial wax on leaf wettability (англ.) // Annals of Applied Biology. — 1969-02. — Vol. 63, iss. 1. — P. 145–153. — ISSN 1744-7348 0003-4746, 1744-7348. — doi:10.1111/j.1744-7348.1969.tb05475.x. Архивировано 9 октября 2022 года.
- ↑ W. Barthlott, C. Neinhuis. Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces (англ.) // Planta. — 1997-04-01. — Vol. 202, iss. 1. — P. 1–8. — ISSN 1432-2048. — doi:10.1007/s004250050096.
