Casuarinaceae

Casuarinaceae
	; Allocasuarina littoralis.
Classificação científica
Reino:	Plantae;
Clado:	angiospérmicas;
Clado:	eudicotiledóneas;
Clado:	eurrosídeas;
Ordem:	Fagales;
Família:	Casuarinaceae; R.Br., 1814
Género-tipo
	Casuarina; L.
Distribuição geográfica
	; Distribuição natural das Casuarinaceae.
Géneros
	Allocasuarina L.A.S.Johnson 1982; Casuarina L. 1759; Ceuthostoma L.A.S.Johnson 1986; Gymnostoma L.A.S.Johnson 1980;
Sinónimos
	Verticillatae; Casuarinales;

Ramos e folhagem de *Casuarina equisetifolia*.

*Casuarina equisetifolia* in E.Gilg & K.Schumann, *Das Pflanzenreich. Hausschatz des Wissens*, *circa* 1900.

Ramos com folhas escamiformes verticiladas, inflorescências espiciformes pêndulas masculinas e capituliformes femininas da espécie monoica *Casuarina equisetifolia*.

Flores femininas e pseudocones de *Allocasuarina distyla*.

Pseudocones maduros após a abertura das bracteólas e frutos samaroides de *Casuarina*.

Casuarinaceae é uma família de plantas com flor, com morfologia singular, pertencente à ordem Fagales, que agrupa 4 géneros com cerca de 91 espécies^[2] de árvores e arbustos nativos das regiões tropicais e subtropicais da Austrália, Malésia, Sueste Asiático, Papuásia e ilhas do Pacífico.^[3] São plantas actinorrízicas que fixam azoto atmosférico por simbiose com bactérias filamentosas do género Frankia.^[4] Inclui várias espécies usadas como ornamentais.

Descrição

As Casuarinaceae são uma família de dicotiledóneas presentemente colocadas na ordem Fagales, que consistem em quatro géneros que agrupam pelo menos 91 espécies de árvores e arbustos nativos da Austrália, Sueste Asiático, Malésia, Papuásia e das ilhas do Pacífico.^[2]

Morfologia

Os membros desta família são caracterizados pelos seus raminhos pêndulos do tipo «equisetoide» (assim designados por serem morfologicamente semelhantes a frondes de Equisetum, as conhecidas cavalinhas). Estes ramos dão a estas plantas um aspecto semelhante a pinheiros, o que corresponde a uma morfologia muito singular entre as angiospérmicas, aspecto que é reforçado pelas infrutescências cónicas superficialmente semelhantes em forma a pequenas pinhas, resultado da combinação de várias valvas apontadas para o exterior, cada uma contendo uma semente, em estruturas lenhosas aproximadamente esféricas e morfologicamente semelhantes a pinhas.

São plantas lenhosas, de porte arbóreo ou arbustivo, perenifólias (neste caso considerando apenas os artículos clorofílicos dos ramos terminais e não as folhas), monoicas ou dioicas (variabilidade que permite que um mesmo género possa incluir espécies monoicas e outras dioicas). Os ramos jovens são delgadas e estriadas, equisetiformes, articulados e clorofílicos. Os remos terminais exercem a função clorofilina normalmente atribuídas às folhas, já que estas são inconspícuas, marcescentes ou não, escamiformes, agrupadas em verticilos que delimita cada artículo e que, à primeira vista, se assemelham curiosamente às gimnospérmicas.

As raízes destas plantas têm a capacidade de formar nódulos radiculares capazes de albergar em simbiose bactérias actinomicetas fixadoras de azoto atmosférico do género Frankia.

As flores são muito simplificadas, mas o seu desenvolvimento é muito complexo.^[5] As flores masculinas estão dispostas em inflorescências espiciformes, as femininas em inflorescências capituliformes, em verticilos alternando com filas de brácteas escamiformes.

As flores masculinas apresentam 4 bractéolas, as internas interpretadas por vezes como sépalas,^[6] e um único estame de antera basifixa bilocular.

As flores femininas não têm perianto, apresentam um pistilo bífido avermelhado e um gineceu bicarpelar com os carpelos fundidos, no qual apenas um dos carpelos é fértil.

As infrutescências são coniformes, compostas por numerosos frutos individuais samaroides rodeados por duas bracteolas escamosas lenhificadas, tuberculadas ou não, muito acrescentes, que se abrem amplamente quando os frutos amadurecem para os libertar. Cada fruto contém uma única semente.^[7]^[8]^[9]^[4]^[6]

Distribuição e usos

A família Casuanaceae é nativa do Velho Mundo, dos trópicos indo-malaios, Austrália e das ilhas do Pacífico até Madagáscar.^[9] Algumas das suas espécies estão amplamente naturalizadas em múltiplas regiões dos trópicos e subtrópicos, já que são cultivadas como ornamental nesses regiões e ainda em regiões de clima temperado.

Filogenia e sistemática

A família foi descrita por Robert Brown e publicada na sua obra A Voyage to Terra Australis, vol. 2, p. 571, 1814.^[10] O género tipo é Casuarina.

Os nomes comuns mais frequentes para as plantas desta família são casuarina e pinheiro-australiano. Na língua inglesa os nomes mais comuns são para as espécies de Casuarinaceae são sheoak (em resultadas das semelhanças da sua madeira com a do carvalho-roble Quercus robur) e buloke.^[11]^[12] O topónimo Shire of Buloke, em Victoria (Austrália), deriva da abundância local de Allocasuarina luehmannii.

Filogenia

A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações das Casuarinaceae com as restantes famílias que integram a ordem Fagales:^[13]

Cucurbitales (grupo externo)

Fagales

Nothofagaceae

Fagaceae

	Myricaceae

	Juglandaceae

	Ticodendraceae

	Betulaceae

Casuarinaceae

Como se deduz do cladograma acima, a família Casuarinaceae é o grupo irmão do clado formado pelas famílias Betulaceae e Ticodendraceae. As técnicas da filogenética molecular sugerem as seguintes relações entre os géneros que integram a família Casuarinaceae:^[14]

Myricaceae (grupo externo)

Casuarinaceae

Gymnostoma

Ceuthostoma

	Allocasuarina

	Casuarina

As cerca de 70 espécies de casuarináceas são nativas da zona do Sudeste Asiático, Austrália e ilhas do Oceano Pacífico. São árvores com enorme importância no seu ecossistema, pela capacidade de fixação de azoto no solo, através de simbiose com bactérias do género Frankia.

Sistemática

Durante muito tempo todas as espécies estiveram inseridas no género Casuarina. Lawrie A. S. Johnson segregou muitas das espécies e renomeou-as nos novos géneros Gymnostoma, em 1980 e 1982,^[15]^[16] Allocasuarina, em 1982,^[16] e Ceuthostoma, em 1988, com algumas descrições formais adicionais de novas espécies em cada um daqueles géneros.^[17] Ao tempo, estas alterações foram algo controversas. Contudo, a monofilia destes géneros foi posteriormente suportada por um estudo genético da família realizado em 2003.^[18]

No sistema de Wettstein, esta família foi a única colocada na ordem Verticillatae. Também no sistema de Engler, no sistema de Cronquist e no sistema de Kubitzki, as Casuarinaceae eram a única família colocada na ordem Casuarinales.

Referências

↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 22 de dezembro de 2013. Arquivado do original (PDF) em 25 de maio de 2017
↑ ^a ^b Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
↑ Casuarinaceae en Vascular Plant Families and Genera, Kew Royal Botanic Gardens
↑ ^a ^b Angiosperm Phylogeny Group, Fagales, Casuarinaceae (requiere búsqueda interna)
↑ Flores, E. M., & Moseley, M. F., Jr., The anatomy of the pistillate inflorescence and flower of Casuarina verticilllata Lamarck (Casuarinaceae). American J. Bot., nº 69, p. 1673-1684, 1982
↑ ^a ^b Casuarinaceae en Flora Ibérica, RJB/CSIC,Madrid
↑ Casuarinaceae en Flora of North America
↑ Casuarinaceae en Flora of China
↑ ^a ^b Casuarinaceae en Laboratorio de Sistemática de Plantas vasculares, Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay, 2013
↑ «Casuarinaceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado em 31 de outubro de 2013
↑ Cox, P., & Freeland, J. 1969. Rude timber buildings in Australia. Thames and Hudson. ISBN 0-500-34035-8 page 18. Cox states that the name 'she-oak' is derived from Native America sheac - beefwood.
↑ Partridge, Eric (2013). Origins: A Short Etymological Dictionary of Modern English. [S.l.]: Routledge. p. 82. ISBN 9781134942176. Consultado em 22 dezembro 2013
↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 26 de junho de 2013. Arquivado do original (PDF) em 25 de maio de 2017
↑ Xiang X-G, Wang W, Li R-Q, Lin L, Liu Y, Zhou Z-K, Li Z-Y, Chen Z-D (2014). «Large-scale phylogenetic analyses reveal fagalean diversification promoted by the interplay of diaspores and environments in the Paleogene». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 16 (3): 101–110. doi:10.1016/j.ppees.2014.03.001
↑ Johnson, Lawrie A. S. (1980). «Notes on Casuarinaceae». Telopea. (Online page archive version, link via APNI Gymnostoma ref's). 2 (1): 83–84. doi:10.7751/telopea19804114. Consultado em 22 dezembro 2013. Arquivado do original (PDF) em 24 de dezembro de 2013
↑ ^a ^b Johnson, Lawrie A. S. (23 dezembro 1982). «Notes on the Casuarinaceae II» (PDF). Journal of the Adelaide Botanic Gardens. 6 (1): 73–87. Consultado em 22 dezembro 2013
↑ Johnson, Lawrie A. S. (1988). «Notes on Casuarinaceae III: The new genus Ceuthostoma». Telopea. (Online page archive version, link via APNI Ceuthostoma ref's). 3 (2): 133–137. doi:10.7751/telopea19884801. Consultado em 22 dezembro 2013. Arquivado do original (PDF) em 10 de junho de 2015. A synoptic key for the four genera of the family is given.
↑ Steane, Dorothy A.; Wilson, Karen L.; Hill, Robert S. (2003). «Using matK sequence data to unravel the phylogeny of Casuarinaceae» (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 28 (1): 47–59. PMID 12801471. doi:10.1016/S1055-7903(03)00028-9

Bibliografia

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