Fisiologia

da Visão
Como as imagens são
formadas, transmitidas
e processadas.
01
Radiação
eletromagnética
 A Luz Visível
• Os olhos são responsáveis pela detecção da luz visível, a
parte do espectro eletromagnético com comprimentos de
onda (a distância entre 2 picos consecutivos de uma onda
eletromagnética) variando entre 400 e 700 nm – na imagem
ao lado, podemos perceber que a cor da luz visível depende
de seu comprimento de onda.
• O espectro eletromagnético consiste na variação de
radiação eletromagnética.
• A radiação eletromagnética consiste na energia na forma
de ondas que é irradiada pelo sol.
02
Formação de
Imagens
Para entender como o olho forma imagens claras de objetos na retina, é preciso avaliar 3
processos: Refração ou desvio de luz (pela lente e pela córnea); Acomodação (mudança
no formato da lente); e constrição ou estreitamento (da pupila).

Refração dos Raios de Luz

• Quando os raios de luz, passando através de uma substância transparente (como o
ar), passam para uma segunda substância transparente, mas com uma densidade
diferente (como a água), eles sofrem, na junção entre as 2 substâncias, um desvio
chamado refração.
• Quando os raios de luz adentram o olho, eles são refratados nas faces anterior e
posterior da córnea, fazendo com que eles cheguem com o foco exato na retina.
• As imagens focadas na retina são invertidas (horizontal e verticalmente) e
“revertidas” pelo encéfalo.
• Cerca de 75% da refração total da luz ocorre na córnea. 25% da capacidade de foco
é fornecido pela retina, que também modula o foco para a observação de objetos
próximos ou distantes.

Acomodação
• Quando um objeto está a 6 metros ou + de um observador, os raios de luz refletidos
são praticamente paralelos uns aos outros.
• Quando um objeto está a – de 6 metros de um observador, seus raios de luz são
divergentes e devem ser refratados adicionalmente para que sejam focados na
retina, num processo chamado acomodação.
• Uma superfície que forma uma curva para fora é chamada de convexa. Quando uma
lente é convexa, ela refrata os raios de luz que chegam um em direção aos outros, de
uma maneira que eles sofrem um cruzamento – chamado interseção.
• A lente do olho é convexa em ambas as suas faces (anterior e posterior).
 Acomodação
• A capacidade de foco aumenta conforme a curvatura convexa da lente aumenta.
• Quando o olho está focando em um objeto próximo, a lente fica + curva – causando uma
refração maior dos raios luminosos (esse aumento é chamado de acomodação.
• O ponto próximo de visão é a distância mínima do olho a partir da qual um objeto
pode ser focalizado, com nitidez, com acomodação máxima. Essa distância é de cerca de
10 cm.
• Como ocorre a acomodação?
o O músculo ciliar do corpo ciliar está relaxado e a lente se encontra mais
achatada porque ela é alongada em todas as direções pelas fibras zonulares.
o Quando você observa um objeto próximo, o músculo ciliar se contrai, puxando
o processo ciliar e a corioide na direção da lente, o que libera a tensão sobre a
lente e as fibras zonulares.
o A lente fica + esférica (convexa), aumentando a convergência dos raios de luz.
o As fibras parassimpáticas do nervo oculomotor (NC III) inervam o músculo
ciliar do corpo ciliar, controlando esse processo.
 Constrição da Pupila
• A constrição da pupila é a diminuição no diâmetro da circunferência através da qual a luz entra no olho e que é causada
pela contração dos músculos circulares da íris – que também desempenham um papel na formação de imagens claras na
retina.
• Esse reflexo autônomo ocorre simultaneamente com a acomodação e evita que raios de luz entrem no olho através da
periferia da lente.
 Convergência
• Nos seres humanos, ambos os olhos focam em apenas um conjunto de objetos,
permitindo a percepção de profundidade e a apreciação da natureza tridimensional
dos objetos, o que é chamado de visão binocular.
• Quando olhamos para a frente e vemos um objeto distante, os raios de luz que
chegam são direcionados diretamente em ambas as pupilas e são refratados para
pontos comparáveis nas retinas de ambos olhos.
• Entretanto, conforme nós nos aproximamos de um objeto, os olhos devem girar
medialmente para que os raios de luz dos objetos alcancem os mesmos pontos em
ambas as retinas.
• O nome desse movimento medial de ambos os bulbos oculares é convergência.
• As ações coordenadas dos músculos extrínsecos do bulbo ocular permitem a
convergência.
03
Fisiologia da
Visão
 Fotorreceptores e Fotopigmentos
• Os bastonetes e os cones foram assim nomeados por causa da aparência de
seus segmentos externos [em vermelho] – a extremidade distal de cada tipo
de fotorreceptor.
o Os segmentos externos dos bastonetes são cilíndricos (formato de
bastão);
o Os dos cones são achatados (formato de cone).
• A transdução da energia luminosa em um potencial receptor ocorre nesses
segmento externo.
• Os fotopigmentos são proteínas integrais embutidas na membrana
plasmática do segmento externo.
o Nos cones, a membrana plasmática é dobrada para frente e para trás
em um formato pregueado (formando pregas).
o Nos bastonetes, as pregas se destacam da membrana plasmática e
formam discos – o segmento externo de cada bastonete contém uma
pilha com cerca de 1000 discos empilhados.
• Os segmentos externos são renovados em um ritmo rápido.
o Nos bastonetes, 1 a 3 discos são adicionados à base do segmento
externo a cada hora. Os discos antigos se soltam e são fagocitados
pelas células epiteliais pigmentadas [em verde] do estrato
pigmentoso da retina.
• O segmento interno [em azul] contém o núcleo celular, o complexo de
Golgi e muitas mitocôndrias – ou seja, toda a maquinaria metabólica para a
síntese dos fotopigmentos e produção de ATP.
• Em sua parte proximal, o fotorreceptor se expande em terminações
sinápticas semelhantes a botões repletos de vesículas sinápticas [em
amarelo].
 Transdução Visual
• O primeiro passo é a absorção da luz por um fotopigmento – uma
proteína colorida que sofre mudanças estruturais quando absorve a
luz.
• O único tipo de fotopigmento nos bastonetes é a rodopsina.
• 3 dos diferentes tipos de fotopigmentos dos cones estão presentes na
retina - que respondem à luz de comprimentos de ondas (λ): o
cianopigmento – cones S (λ curto) – sensível a cor azul, o
cloropigmento – cones M (λ médio) – sensível a cor verde e o
eritopigmento – cones L (λ longo) – sensível a cor vermelha.
• Todos os fotopigmentos associados à visão possuem 2 partes: a opsina
(uma glicoproteína) e o retinal (um derivado da vit.A).
o Existem 4 tipos de opsinas (a rodopsina e as 3 dos cones, já
supracitadas);
o O retinal é a parte responsável por absorver a luz de todos os
fotopigmentos visuais.
Processo
1. No escuro, o retinal apresenta um formato dobrado chamado de cis-
retinal (que se encaixa na parte opsina do fotopigmento) [em
vermelho]. Quando o cis-retinal absorve um fóton de luz, ele muda sua
conformação – ficando reto e passando a ser chamado de trans-retinal.
Essa conversão é chamada de isomerização. Após esse processo, vários
intermediários químicos instáveis são formados e desaparecem –
essas mudanças químicas levam à produção de um potencial receptor
[em azul].
 Processo
2. Em cerca de 1 minuto, o trans-retinal se separa completamente da
opsina. O produto final é incolor, de modo que essas parte do ciclo é
chamada de clareamento (ou alvejamento) do fotopigmento [em
verde].
3. Uma enzima chamada de retinil isomerase converte o trans-retinal em
cis-retinal [em amarelo].
4. O cis-retinal então pode se ligar novamente à opsina, restaurando o
fotopigmento funcional. Essa parte do ciclo é chamada de regeneração
[em rosa].

• O estrato pigmentoso da retina

armazena muita vitamina A e contribui
para o processo de regeneração dos
bastonetes.
• Os fotopigmentos dos cones se
regeneram bem mais rápido do que a
rodopsina nos bastonetes e são
menos dependentes do estrato
pigmentoso.
• Após o clareamento completo, a
regeneração da metade da rodopsina
demora cerca de 5 minutos; metade
dos fotopigmentos dos cones se
regeneram em apenas 90 segundos.
• A regeneração completa da rodopsina
leva cerca de 30 a 40 minutos.
 Adaptações à luz e ao escuro
• Quando saímos de um ambiente escuro para um claro, ocorre uma adaptação à luz –
em segundos, o nosso sistema visual é ajustado e sua sensibilidade diminui.
• Quando saímos de um ambiente claro para um escuro, ocorre uma adaptação ao escuro
– lentamente, ao longo de minutos, o nosso sistema visual é ajustado e sua
sensibilidade aumenta.
• Conforme os níveis de luz aumentam, mais e mais fotopigmentos são clareados.
Enquanto isso ocorre, outros fotopigmentos são regenerados.
o Na luz do dia, a regeneração da rodopsina não acompanha o processo de
clareamento, dessa forma, os bastonetes não contribuem muito para a visão
diurna.
o Ao contrário, os fotopigmentos dos cones se regeneram muito rápido, de forma
que alguma forma cis esteja sempre presente, mesmo em luzes muito fortes.
• Se os níveis de luz diminuem, na escuridão completa, a regeneração total dos
fotopigmentos dos cones ocorre durante os 8 primeiros minutos da adaptação ao escuro
(quando eles chegam em sua sensibilidade máxima).
o Durante esse período, um clarão limiar (que mal pode ser percebido) é visto como
colorido.
o A rodopsina se regenera + lentamente e a nossa sensibilidade visual aumenta até
que 1 único fóton consegue ser detectado.
o Nessa situação, embora uma quantidade de luz muito menor consiga ser detectada,
os clarões limiares parecem branco-acinzentados – independentemente de suas
cores.
o Em níveis de luz muito baixos, os objetos parecem ter tons de cinza porque os
apenas os bastonetes estão funcionando (chegando em sua sensibilidade máxima
em cerca de 30 minutos).
 Liberação de neurotransmissor por fotorreceptores
No escuro
1. Os íons sódio (Na+) fluem para dentro do segmento externo do
fotorreceptor através dos canais de Na+ sensíveis a ligantes. O ligante que
mantém esses canais abertos é o monofosfato cíclico de guanosina (GMP
cíclico ou cGMP).
2. O influxo de Na+, chamado de “corrente escura”, despolariza parcialmente
o fotorreceptor. Dessa forma, o potencial de membrana de um
fotorreceptor é de cerca de -30 mV.
3. A despolarização parcial no escuro dispara a liberação contínua de um
neurotransmissor (o aminoácido glutamato – ou ácido glutâmico) nos
terminais sinápticos.
4. Em sinapses entre bastonetes e alguma células bipolares, o glutamato é
um neurotransmissor inibitório: ele dispara potenciais pós-sinápticos
inibitórios (PPSI) que hiperpolarizam as células bipolares, evitando que
elas transmitam sinais para as células ganglionares.
 Liberação de neurotransmissor por fotorreceptores
No claro

1. Quando a luz alcança a retina e o cis-retinal sofre isomerização, são

ativadas enzimas que decompõem o cGMP.
2. Canais de Na+ sensíveis a cGMP se fecham, o influxo de Na+ diminui e o
potencial de membrana se torna mais negativo, chegando a -70 mV.
3. Um potencial receptor hiperpolarizante – que diminui a liberação de
glutamato é produzido.
a. Luzes fracas causam potenciais receptores pequenos e curtos que
diminuem parcialmente a liberação de glutamato.
b. Luzes +fortes disparam potenciais receptores maiores e mais
longos que interrompem completamente a liberação de glutamato.
4. A luz excita células bipolares que formam sinapses com os bastonetes por
causa da diminuição da liberação do neurotransmissor inibitório.
5. As células bipolares excitadas estimulam as células ganglionares a
formarem potenciais de ação em seus axônios.
04
Via Visual
• Os sinais visuais na retina passam por processamentos consideráveis em sinapses ao longo de vários tipos de neurônios da
retina (células horizontais, bipolares e amácrinas).
• Os axônios das células ganglionares da retina fornecem informações da retina para o encéfalo, deixando o bulbo do olho como
nervo óptico (NC II).
 Processamento das informações visuais na retina
• No estrato nervoso da retina, alguma características da informação visual são potencializadas e outras são descartadas.
• Informações provenientes de várias células podem convergir para uma pequena quantidade de neurônios pós-sinápticos
(convergência) ou para uma grande quantidade (divergência).
o A convergência predomina, haja vista que existem apenas 1 milhão de células ganglionares para 126 milhões de
fotorreceptores.
 Processamento das informações visuais na retina
1. Potenciais receptores surgem nos segmentos externos dos bastonetes e dos cones.
2. Eles se espalham através dos segmentos internos até os terminais sinápticos.
3. Moléculas neurotransmissoras liberadas por bastonetes e cones induzem potenciais graduais locais tanto em células
bipolares, quanto em horizontais.
4. Entre 6 e 6000 bastonetes formam sinapses com uma única célula bipolar na camada sináptica externa da retina. Um cone
frequentemente forma sinapse com uma única célula bipolar.
a) Embora menos sensível, a visão dos cones é mais nítida por causa dessa proporção.
Processamento das informações visuais na retina

5. A estimulação dos bastonetes pela luz excita as

células bipolares. Os cones podem excitar ou inibir
as células bipolares quando surge uma luz.
6. Células horizontais transmitem sinais inibitórios
para as células bipolares nas áreas laterais aos
cones e bastonetes – o que aumenta o contraste da
cena visual entre áreas da retina que são
estimuladas fortemente e áreas adjacentes que
são estimuladas fracamente.
7. Células amácrinas – excitadas por células bipolares
– formam sinapses com células ganglionares –
sinalizando uma modificação no nível de
iluminação da retina.
8. Células bipolares ou amácrinas transmitem sinais
excitatórios para as células ganglionares – que se
despolarizam e disparam impulsos nervosos.
 Campos Visuais

• Tudo o que pode ser visto compreende o campo visual

daquele olho.
• O campo visual é dividido em 2 regiões: a metade nasal
(ou central) e a temporal (ou periférica).
• Em cada olho, os raios provenientes de um objeto na
metade nasal do campo visual são direcionados para a
metade temporal da retina e vice-versa.
• Além disso, a informação visual proveniente da metade
direita de cada campo visual é transmitida para o lado
esquerdo do encéfalo e vice-versa.
 Via Encefálica
1. Axônios de todas as células ganglionares deixam o bulbo do olho no disco do nervo óptico e formam o nervo óptico (NC II).
2. No quiasma óptico (um cruzamento em forma de X – na parte anterior do assoalho do III ventrículo), axônios da metade
temporal não cruzam e continuam diretamente para o núcleo do corpo geniculado lateral do tálamo naquele mesmo lado.
3. Os axônios da metade nasal cruzam o quiasma óptico e continuam para o tálamo do lado oposto.
4. Dessa forma, cada tato óptico é formado por axônios cruzados e não cruzados.
5. Alguns ramos (axônios colaterais) das células ganglionares se projetam para o mesencéfalo – no colículo superior que
controla os músculos extrínsecos do bulbo ocular e nos núcleos pré-tectais que contribuem para os circuitos neurais que
governam os reflexos de acomodação da lente e constrição das pupilas em resposta à luz – e para o núcleo
supraquiasmático do hipotálamo – que estabelece os padrões de sono e outras atividades relacionadas às respostas para a
claridade e escuridão.
 Via Encefálica

6. Os axônios dos neurônios talâmicos formam as radiações ópticas (axônios que se estendem do tálamo para o lobo occipital)
que se projetam para as áreas visuais primárias no córtex cerebral no mesmo lado e começa a percepção visual.
 Vídeo

https://www.youtube.com/watch?v=SSeEqeeh8rg

Errata: A rodopsina é encontrada nos bastonetes, não nos cones.