Seleção natural

Esta página cita fontes, mas que não cobrem todo o conteúdo.
Saiba mais

Seleção natural (AO 1945: Selecção natural) é o processo proposto por Charles Darwin e Alfred
Wallace, os dois responsáveis pela teoria da evolução por seleção natural. A alta fecundidade e
a recorrente competição pela sobrevivência em cada espécie geram o pressuposto para esse
processo.[1] Outros mecanismos de evolução das espécies incluem a deriva genética, o fluxo
gênico, as mutações e o isolamento geográfico.

O conceito básico de seleção natural é que características favoráveis que são hereditárias
tornam-se mais comuns em gerações sucessivas de uma população de organismos que se
reproduzem, e que características desfavoráveis que são hereditárias tornam-se menos comuns.
A seleção natural age no fenótipo, ou nas características observáveis de um organismo, de tal
forma que indivíduos com fenótipos favoráveis têm mais chances de sobreviver e se reproduzir
do que aqueles com fenótipos menos favoráveis. Gradativamente, desenvolveu-se a ideia de
diversidade de espécies, decorrente da especiação. Em uma população, indivíduos de uma
espécie apresentam variações (variações intraespecíficas). As variações podem ou não serem
úteis à sobrevivência e à reprodução dos indivíduos. Em outras palavras, as variações são
vantajosas ou desvantajosas a depender das condições ambientais ou nicho ecológico. Os
indivíduos que possuem variações favoráveis ou vantajosas, nas condições ambientais
específicas, levam vantagem na competição com outros indivíduos que não possuem variações
úteis à sobrevivência no ambiente específico. Os indivíduos que possuem as variações
vantajosas sobrevivem mais e se reproduzem mais, e assim prevalecem em quantidade dentro
da população, portando as variações vantajosas. Ao longo do tempo geológico, os indivíduos
com as variações vantajosas são diferentes da população original, isto é, formam agora uma
população de uma nova espécie, uma espécie diferente. Então, podemos dizer que as variações
intraespecíficas levaram à produção de variações interespecíficas.[2]

Dito de outro modo, os fenótipos apresentam uma base genética, então o genótipo associado
com o fenótipo favorável terá sua frequência aumentada na geração seguinte. Com o passar do
tempo, o mecanismo de seleção natural resulta em adaptações que especializarão organismos
em nichos ecológicos particulares e pode resultar na emergência de novas espécies. A seleção
natural não distingue entre seleção ecológica e seleção sexual, na medida em que ela refere-se
às características, por exemplo, destreza de movimento, nas quais ambas podem atuar
simultaneamente. Se uma variação específica torna o descendente que a manifesta mais apto à
sobrevivência e à reprodução bem sucedida, esse descendente e sua prole terão mais chances
de sobreviver do que os descendentes sem essa variação.
A seleção natural tardia diminui a variabilidade genética, assim, quanto mais intensa a seleção
natural sobre um determinado grupo de indivíduos menor será sua variabilidade, pois há a
seleção dos genótipos. O processo atua em todas as populações, mesmo em ambientes
regulares, eliminando os fenótipos desviantes. A heterogeneidade espacial e temporal concede
diferentes impactos seletivos sobre o conjunto gênico da população, impedindo a eliminação de
determinados genes que não seriam mantidos em um ambiente estável. Exemplo disso é o que
acontece com o aperfeiçoamento na população humana de genes que normalmente seriam
eliminados, como o gene que causa a anemia falciforme.[3]

As características originais, bem como as variações que são inadequadas dentro do ponto de
vista da adaptação, deverão desaparecer conforme os descendentes que as possuem sejam
substituídos pelos parentes mais bem-sucedidos. Assim, certas caraterísticas são preservadas
devido à vantagem seletiva que conferem a seus portadores, permitindo que um indivíduo deixe
mais descendentes do que os indivíduos sem essas características. Eventualmente, através de
várias interações desses processos, os organismos podem acabar desenvolvendo
características adaptativas mais e mais complexas.

A seleção natural pode forçar algumas populações mudarem suas características – a evoluir. As
atividades antrópicas também alteram as condições ambientais e há impactos na sobrevivência
e reprodução dos indivíduos. Um exemplo conhecido é o das mariposas Biston betularia. Por
volta do ano de 1850, durante a Revolução Industrial na Inglaterra, essas mariposas, sendo
anteriormente as brancas com manchas negras predominantes da região, passaram a ter a
forma negra dominante, por conta da poluição do ambiente (melanismo industrial). Logo,
ambientes afetados por diferentes graus de poluição, influenciaram na evolução do melanismo
da mariposa, e modificaram também as características físicas de outras espécies.[4]

Princípios gerais

Apesar do avanços da pesquisa ainda

existem muitas espécies desconhecidas.

A seleção natural age sobre o fenótipo. O fenótipo é determinado por um trecho genômico do
indivíduo, conhecido como genótipo, e também pelo ambiente em que o organismo vive, e as
interações entre os genes e o ambiente.
Frequentemente, a seleção natural age em características específicas de um indivíduo e os
termos fenótipo e genótipo são algumas vezes usados especificamente para indicar essas
características específicas.

A maioria das características são influenciadas pelas interações de muitos genes, mas algumas
características são governadas por um único gene nos moldes das Leis de Mendel. Variações
que ocorram em um de muitos genes que contribuem para uma característica podem ter
somente pequenos efeitos no fenótipo, produzindo um continuum de valores fenotípicos
possíveis; o estudo desses padrões de hereditariedade tão complexos é chamado de genética
quantitativa.[5]

Quando organismos diferentes em uma população possuem genes diferentes para a mesma
característica, essas variações genéticas são denominadas de alelos.

Quando todos os organismos em uma população compartilham o mesmo alelo para uma
característica particular, e esse estado apresente-se estável ao longo do tempo, se diz que os
alelos se fixaram naquela população. É essa variação genética que destaca características
fenotípicas; um exemplo comum é a de que certas combinações de genes para cor dos olhos
em humanos correspondem a genótipos que originam o fenótipo dos olhos azuis.

Nomenclatura e uso

O termo "seleção natural" apresenta pequenas diferenças de definição em contextos diferentes.

Em termos simples, a seleção natural é mais frequentemente definida como operando em
características hereditárias, mas pode algumas vezes referir-se a diferenciais no sucesso
reprodutivo de fenótipos independente se esses fenótipos são hereditários.

A seleção natural é "cega" no sentido de que o nível de sucesso reprodutivo é uma função do
fenótipo e não se sabe até que âmbito aquele fenótipo é hereditário; seguindo o uso inicial feito
por Darwin[6] O termo é frequentemente usado para se referir tanto às consequências da seleção
cega quanto aos seus mecanismos.[7] É algumas vezes útil explicitar as diferenças entre
mecanismos da seleção e seus efeitos; quando essa distinção é importante, cientistas definem
a seleção natural especificamente como "aqueles mecanismos que contribuem para a seleção
de indivíduos que se reproduzem," sem se importar se a base da seleção é hereditária. Isso é
algumas vezes referido como "seleção natural fenotípica".[8]

Características que causam um maior sucesso reprodutivo de um organismo são consideradas

como "selecionadas a favor" enquanto aquelas que reduzem o sucesso são "selecionadas
contra". "Selecionar a favor" uma característica pode resultar na "seleção contra" de outras
características correlacionadas que não influenciam diretamente a aptidão do organismo.
Isso também pode ocorrer como um resultado de pleiotropia ou ligação genética.[9]

Mecanismos da seleção natural

O que faz com que uma característica tenha mais probabilidade de permitir a sobrevivência de
seu portador depende muito de fatores ambientais, incluindo predadores da espécie, fontes de
alimentos, estresse abiótico, ambiente físico e assim por diante.

Quando os membros de uma espécie se tornam geograficamente separados, enfrentando

diferentes ambientes, adaptam-se fazendo com que tais indivíduos, separados, venham a
desenvolver fenótipos diferenciados.

Após um longo tempo, essas características poderão ter se desenvolvido em diferentes vias de
tal modo que eles não poderão mais se intercruzar, em um ponto que serão considerados como
de espécies distintas. Essa é a razão de uma espécie, por vezes, separar-se em múltiplas
espécies, em vez de simplesmente ser substituída por uma nova (a partir disso Darwin sugeriu
que todas as espécies atuais evoluíram de um ancestral em comum).

Além disso, alguns cientistas especulam que uma adaptação que pode permitir ao organismo
ser mais adaptável no futuro tende a se espalhar mesmo que não proporcione nenhuma
vantagem específica a curto prazo.

Descendentes desses organismos serão mais variados e assim mais resistentes à extinção por
catástrofes ambientais e eventos de extinção.

Isso foi proposto como um dos motivos para o surgimento dos mamíferos.

Embora essa forma de seleção seja possível, ela deve desempenhar um papel mais importante
nos casos em que a seleção por adaptação é contínua. Por exemplo, na hipótese da Rainha de
Copas, sugere-se que o sexo deve ter evoluído de modo a auxiliar os organismos a se adaptarem
contra parasitas.

A seleção natural pode ser expressa como a seguinte lei geral (tirada da conclusão de A Origem
das Espécies):

1. SE há organismos que se reproduzem e...

2. SE os descendentes herdam as características de seus progenitores e...

3. SE há variação nas características e...

4. SE o ambiente não suporta todos os membros de uma população em crescimento,

5. ENTÃO aqueles membros da população com características menos adaptadas (de acordo
com o ambiente) morrerão e...
 6. ENTÃO aqueles membros com características mais adaptadas (de acordo com o ambiente)
prosperarão.

O resultado é a evolução das espécies.

Deve ser observado que isso é um processo contínuo — ela explica como as espécies mudam e
pode explicar tanto a extinção quanto o surgimento de novas espécies.

Um exemplo: resistência a antibióticos

Representação esquemática de como

a resistência antibiótica é aumentada
pela seleção natural. A seção superior
representa uma população de
bactérias antes de serem expostas a
antibióticos. A seção do meio mostra
a população diretamente exposta que
sobreviveu, a fase em que a seleção
ocorre. A última seção mostra a
distribuição da resistência em uma
nova geração de bactérias. A legenda
indica os níveis de resistência dos
indivíduos.

Um exemplo bem conhecido da seleção natural em ação é o desenvolvimento de resistência a

antibióticos em microorganismos. Os antibióticos vêm sendo usados para lutar contra doenças
provocadas por bactérias desde a descoberta da penicilina por Alexander Fleming em 1928.
Populações naturais de bactérias contêm, entre seus vastos números de membros individuais,
considerável variação em seu material genético, primeiramente um resultado de mutações.
Quando expostas a antibióticos, um espectro das bactérias morrem rapidamente, mas algumas
não são afetadas por aqueles antibióticos e são por assim dizer, selecionadas e aumentarem
suas populações exageradamente destruindo o principio de "Quorum sensing"[10][11][12] onde as
próprias bactérias controlam suas populações; gerando desequilíbrios metabólicos e infecções
sobretudo a partir do microbioma do intestino, e outras bactérias simplificadas ou defeituosas
podem possuir ou desenvolver mutações que as fazem ser um pouco menos suscetíveis aos
efeitos dos antibióticos, podendo estas sobreviver e deixar muitos descendentes tão
defeituosos como elas.

Se a exposição aos antibióticos for curta, esses indivíduos irão sobreviver ao tratamento. Essa
eliminação seletiva de indivíduos mal adaptados de uma população é seleção natural.

Essas bactérias sobreviventes irão se reproduzir novamente, produzindo a próxima geração.

Devido à eliminação dos indivíduos mal-adaptados na geração anterior, essa população conterá
mais bactérias que apresentam algum tipo de resistência contra os antibióticos. Ao mesmo
tempo, novas mutações ocorrem, contribuindo com novas variações genéticas às já existentes
variações genéticas.

Mutações espontâneas são raras, e mutações vantajosas são ainda mais raras.

Entretanto, populações de bactéria são grandes o suficiente para que alguns indivíduos
apresentem mutações benéficas. Se uma nova mutação reduz a suscetibilidade a um
antibiótico, esses indivíduos têm mais chance de sobreviver quando novamente confrontados
com antibióticos.

Dado tempo suficiente, e repetidas exposições ao antibiótico, uma população de bactérias

resistentes a antibióticos terá emergido.

O uso (e mau uso) indiscriminado de antibióticos tem resultado em um aumento na resistência

microbial a antibióticos no uso clínico, ao ponto de que a Staphylococcus aureus resistente à
meticilina (SARM) tem sido descrita como multirresistente devido à ameaça que ele apresenta
para a saúde e sua relativa invulnerabilidade às drogas existentes.[13] Respostas estratégicas
tipicamente incluem o uso de antibióticos diferentes, e mais resistentes; entretanto, novas
variantes da SARM recentemente emergiram e são resistentes até a essas drogas.[14] Isso é um
exemplo do que veio a ser conhecido como corrida armamentista evolucionária, na qual uma
bactéria continua desenvolvendo variantes que são menos suscetíveis a antibióticos, enquanto
pesquisadores médicos continuam desenvolvendo novos antibióticos que podem matá-las. Uma
situação similar ocorre com a resistência a pesticidas em plantas e insetos.
Corridas armamentistas não são necessariamente induzidas pelo homem; um exemplo bem
documentado envolve a elaboração dos caminhos para o RNA de interferência em plantas como
um meio de imunidade inata contra vírus.

Tipos de seleção

A seleção pode ser dividida de várias maneiras, por seu efeito sobre os traços genéticos,
diversidade genética, ciclo de vida que atua, unidade de seleção ou pelo recurso de disputa.[15] A
seleção tem inúmeros efeitos sobre os traços, sendo dividida em seleção estabilizadora, seleção
direcional, e a seleção separativa. A seleção estabilizadora atua para manter características
aprazíveis estáveis e, no caso mais simples, todos desse plano são seletivamente
desvantajosos. A seleção direcional propicia valores extremos de um traço. Já a seleção
separativa age alterando o traço em mais de uma direção. Em síntese, se as propriedades são
quantitativas e univariadas, tanto os níveis de traços mais altos como os mais baixos são
favorecidos[15] Em sucessão, a seleção pode ser dividida de acordo com o seu efeito na
diversidade genética. A seleção purificadora é oposta a mutação do novo, que introduz nova
variação.[16] Em contraponto, a seleção de equilíbrio atua para manter a variação genética em
uma população.[17] A seleção também pode ser classificada pela unidade de seleção. A seleção
individual age sobre o indivíduo, no sentido de que as adaptações são para a melhora do
indivíduo, e resultam da seleção entre os próprios indivíduos. A seleção de genes atua
diretamente no nível do gene. A seleção de grupos, se ocorrer, age em grupos de organismos,
partindo da presunção de que os grupos se multiplicam de maneira análoga aos genes e
indivíduos. Há um debate em curso sobre o grau em que a seleção de grupos ocorre na
natureza.[18] Finalmente, a seleção pode ser classificada de acordo com o recurso em disputa. A
seleção sexual resulta da competição por companheiros. A seleção sexual procede da
fecundidade, por vezes, por meio da viabilidade. A seleção ecológica é a seleção natural por
qualquer outro meio que não seja seleção sexual, como seleção de parentesco, e competição.
Parafraseando Darwin, a seleção natural às vezes é definida como seleção ecológica, caso em
que a seleção sexual é considerada um mecanismo separado.[19]

Alcance da seleção natural

Darwin esboçou sua teoria primeiramente em dois manuscritos não publicados escritos em
1842 e 1844, sendo mais completamente desenvolvido em A Origem das Espécies, em especial,
Capítulo 4, ou seja, A seleção natural ou a perseverança do mais capaz. Nesse capítulo ele
escreveu:

Pode-se dizer que a seleção natural realiza seu escrutínio dia a dia, hora a hora, pelo mundo,
de qualquer variação, mesmo as mais sutis; rejeitando aquelas que são ruins e preservando e
fazendo prosperar todas as que são boas; trabalhando silenciosa e imperceptivelmente, onde
 e quando surgir a oportunidade na melhora de cada ser orgânico em relação a suas condições
orgânicas e inorgânicas de vida. Não vemos nada desse lento progresso, até que os ponteiros
do relógio das eras tenham marcado um longo lapso de tempo e assim tão imperfeita é a
nossa visão sobre o profundo passo das eras geológicas que tudo o que podemos ver é que
as formas de vida são agora diferentes daquelas que existiam antes.

Darwin termina seu livro com uma passagem frequentemente citada: "Há grandiosidade nesse
modo de ver a vida, com suas diversas forças, tendo surgido a partir de umas poucas formas de
vida ou de uma única; e que, enquanto este planeta tem orbitado de acordo com as leis fixas da
gravidade, de um início tão simples infinitas formas mais belas e maravilhosas evoluíram, e
continuam a evoluir."

Desenvolvimento histórico

Teorias pré-darwinianas

A teoria moderna da seleção natural deriva

do trabalho de Charles Darwin, no século
XIX.

Vários filósofos antigos expressaram a ideia de que a Natureza produzia uma grande variedade
de criaturas, aparentemente de forma aleatória, e que somente as criaturas que conseguiam
prover-se e reproduzir-se com sucesso sobreviveriam; exemplos bem conhecidos incluem
Empédocles[20] e seu sucessor intelectual Lucrécio,[21] enquanto ideias relacionadas foram
posteriormente refinadas por Aristóteles.[22]

Outro componente importante da seleção natural, a luta pela sobrevivência, foi primeiramente
descrita por al-Jahiz no século IX.[23][24] Tal argumento clássico foi reintroduzido no século XVIII
por Pierre Louis Maupertuis[25] e outros, incluindo o avô de Charles Darwin, Erasmus Darwin.
Entretanto, esses precursores tiveram pouca influência na trajetória do pensamento
evolucionário depois de Charles Darwin.

James Hutton escreveu sobre o mecanismo de seleção natural em 1794, William Wells em 1818,
Patrick Matthew em 1831 e Richard Owen.[26][27] Alguns citam também William Paley em
1803.[28] Darwin afirmava ter tomado conhecimento da contribuição desses autores somente
após a publicação de A Origem das Espécies, em 1859.[29]

Em 1835, Edward Blyth publicou um artigo no Magazine of Natural History[30] e Darwin era um
leitor do Magazine of Natural History:[31]

“É uma lei geral da natureza para todas as criaturas a propagação de

sua própria semelhança: e isso se estende às minúcias mais triviais,
para as mais tênues peculiaridades individuais; e assim, entre nós
mesmos, vemos a semelhança de uma família sendo transmitida de
geração em geração. Quando dois animais acasalam, cada um
possuindo uma certa característica em comum, não importando o quão
trivial ela seja, existe também uma tendência decisiva na natureza para
que aquela peculiaridade se intensifique; e se a prole desses animais
for separada, e se somente aqueles nos quais a mesma peculiaridade é
mais aparente forem selecionados para reprodução, a próxima geração
irá possuí-la em um grau ainda mais notável; e assim por diante, até
que a longo prazo a variedade que designei de raça seja formada,
podendo ser muito diferente do tipo original”...“Em um grande rebanho
de gado, o touro mais forte afasta de si os indivíduos mais novos e mais
fracos de seu próprio sexo, e permanece como o único mestre do
rebanho; de modo que todos os jovens que venham a ser produzidos
tenham sua origem naquele indivíduo que possui máxima potência e
força física; e que, consequentemente, na batalha pela existência, foi o
mais capaz para manter seu território, e defender-se de cada inimigo.
De maneira similar, entre os animais que procuram sua comida por
meio de sua agilidade, força, ou delicadeza dos sentidos, aquele melhor
organizado deve sempre obter a maior quantidade; e deve, portanto,
tornar-se o mais forte fisicamente, e assim ser habilitado, pela derrota
de seus oponentes, a transmitir suas qualidades superiores a um
número maior de descendentes”.[32]

Até o início do século XIX, a visão predominante nas sociedades ocidentais era de que as
diferenças entre indivíduos de uma espécie eram um afastamento desinteressante do Ideal
platônico (ou typos) de tipos criados. Entretanto, a teoria do uniformitarismo[33] na geologia
promovia a ideia de que forças simples e fracas poderiam atuar constantemente por longos
períodos de tempo para produzir mudanças radicais na paisagem da Terra; o sucesso dessa
teoria chamou a atenção à vasta escala de tempo geológico e tornou plausível a ideia de que
pequenas, virtualmente imperceptíveis mudanças em sucessivas gerações poderiam produzir
consequências na escala de diferenças entre as espécies. O evolucionista do início do século
XIX, Jean-Baptiste Lamarck sugeriu a hereditariedade de caracteres adquiridos como um
mecanismo para a mudança evolucionária; características adaptativas adquiridas por um
organismo durante sua vida poderiam ser herdadas pela progênie do organismo, causando uma
transmutação de espécies.[34] Essa teoria veio a ser conhecida como Lamarckismo e foi uma
influência nas ideias não genéticas do biólogo soviético stalinista Trofim Lysenko.[35]

Hipótese de Darwin

Entre 1832 e 1844, Charles Darwin esboçou sua teoria da evolução por meios de seleção natural
como uma explicação para a adaptação e especiação. Ele definiu a seleção natural como um
"princípio no qual cada pequena variação [ou característica], se benéfica, é preservada".[36] O
conceito era simples mas poderoso: indivíduos mais aptos ao ambiente têm mais chances de
sobreviver e reproduzir-se.[37] E enquanto existir algum tipo de variação entre eles, ocorrerá uma
inevitável seleção de indivíduos com as variações mais vantajosas.

Se as variações são hereditárias, um diferencial no sucesso reprodutivo irá acarretar uma

evolução progressiva de uma dada população particular de uma espécie, e populações que
evoluem ficando suficientemente diferentes, podendo acabar se tornando espécies diferentes.

As ideias de Darwin foram inspiradas pelas observações que ele havia feito na Viagem do
Beagle, tendo notado que a população (se não supervisionada) crescia exponencialmente
enquanto que o suprimento de comida só crescia linearmente; logo limitações inevitáveis de
recursos acarretariam implicações demográficas, levando a uma "luta pela sobrevivência", na
qual somente o mais apto sobreviveria.

Uma vez que a teoria foi formulada, Darwin foi meticuloso em arregimentar e refinar evidências,
compartilhando suas ideias somente com poucos amigos. Ele foi inspirado a publicar suas
ideias depois que o jovem naturalista Alfred Russel Wallace concebeu independentemente o
princípio da seleção natural e o descreveu em uma carta que enviou a Darwin. Os dois
resolveram apresentar dois pequenos ensaios à Sociedade Linneana anunciando a
codescoberta do princípio em 1858.[38] Darwin publicou um relato mais detalhado de suas
evidências e conclusões em seu livro A Origem das Espécies de 1859.
Na criação da teoria da seleção natural, Charles Darwin e Alfred Wallace foram influenciados
pela obra de Malthus An Essay on the Principle of Population, publicada em 1798.[39]

Na sexta edição da Origem das Espécies Darwin reconheceu que outros - notavelmente William
Charles Wells em 1813, e Patrick Matthew em 1831 – que haviam desenvolvido teorias
similares, mas não as haviam apresentado completamente em publicações científicas notáveis.

Darwin pensava na seleção natural por uma analogia com a maneira pela qual os fazendeiros
selecionavam sua plantação ou seu gado para reprodução, o que ele chamava de seleção
artificial; em seus primeiros manuscritos ele se referia a uma "Natureza" que iria fazer a seleção.
Naquela época, outros mecanismos de evolução como evolução por deriva genética não haviam
ainda sido explicitamente formulados, e Darwin percebeu que a seleção era somente uma parte
da história: "Eu estou convencido que [isso] tem sido o principal, mas não o meio exclusivo das
modificações".[40] Para Darwin e seus contemporâneos, a seleção natural eram essencialmente
sinônimo a evolução por seleção natural. Após a publicação da "A Origem das Espécies",
pessoas instruídas geralmente aceitavam que a evolução havia ocorrido de alguma forma.

Entretanto, a seleção natural permaneceu um mecanismo controverso, parcialmente porque era

visto como muito fraco para explicar todo o escopo das características observadas nos
organismos vivos, e parcialmente porque até os que apoiavam a evolução frustravam-se com a
sua natureza não guiada e não progressiva,[41] uma resposta que tem sido caracterizada como o
principal impedimento para a aceitação da ideia.[42] Entretanto, alguns pensadores
entusiasticamente abraçaram o Darwinismo; após ler Darwin, Herbert Spencer introduziu o
termo sobrevivência dos mais aptos, que se tornou um resumo popular da teoria. Embora a frase
ainda seja usada por não biólogos, biólogos modernos evitam-na devido a sua tautologia, se
aptos for interpretado como algum tipo de funcionalidade superior e também porque é aplicada
a indivíduos ao invés de ser considerada como uma quantidade média sobre as populações.[43]
Em uma carta a Charles Lyell em setembro de 1860, Darwin arrepende-se de usar o termo
"seleção natural", preferindo o termo "preservação natural".[44]

Síntese evolutiva moderna

Ver artigo principal: Síntese evolutiva moderna

Somente após a integração de uma teoria da evolução com uma complexa apreciação
estatística das leis (redescobertas) de hereditariedade de Mendel foi que a seleção natural se
tornou geralmente aceita por cientistas. Os trabalhos de Ronald Fisher (que desenvolveu a
linguagem matemática[45] e a seleção natural nos termos essenciais dos processos
genéticos),[46] J. B. S. Haldane (que introduziu o conceito de 'custo' da seleção natural),[47] Sewall
Wright (que elucidou a natureza da seleção e da adaptação),[48] Theodosius Dobzhansky (que
estabeleceu a ideia de que mutações, ao criarem diversidade genética, supriam o material bruto
para a seleção natural),[49] William Hamilton (que concebeu a seleção parentada), Ernst Mayr
(que reconheceu a importância chave do isolamento reprodutivo para a especiação)[50] e de
muitos outros formou a síntese evolucionária moderna, cimentando a seleção natural como a
fundação da teoria evolucionária, o que permanece até hoje.[51]

Darwin observou vários fatos, na viagem que fez em 1835, para o arquipélago de Galápagos.
Ficou impressionado com a variedades de seres vivos e observou que a vida estava sempre
evoluindo, e mudando, originando essa grande variedade. Depois de 20 anos estudando sua
anotações e amostras, observou que havia variações entre as populações de uma mesma
espécie, nas diferentes ilhas, e que as condições do ambiente de cada ilha também variavam.
Alguns exemplos são as tartarugas das Ilhas Espanhola, Pinta e ilhas mais áridas, que para se
alimentarem de diferentes tipos de plantas, de suas respectivas ilhas têm um diferente formato
da carapaça. As tartarugas habitantes das ilhas Espanhola e Pinta apresentam, logo acima do
pescoço, projeções mais elevadas em suas carapaças (com formato de sela). Nas ilhas mais
áridas, as tartarugas não apresentam essa projeções, alimentando-se de plantas mais baixas.

Conversão gênica enviesada

Ver artigo principal: Conversão gênica enviesada

Recentemente, pesquisas conduzidas por um grupo de cientistas na Universidade de Uppsala,

comparando o genoma humano com os de outros primatas, sugerem a existência de um
processo que, ao contrário da seleção natural, não privilegiaria as mutações genéticas por seu
benefício adaptativo.[52]

Este processo, denominado BCG (do inglês Biased genic conversion), em português chamado de
conversão gênica enviesada, seria o responsável pela aceleração na evolução de determinados
genes em detrimento de outros, independentemente de serem benéficos ou não, contrariando a
visão darwinista tradicional.[52]

Impacto da teoria de Darwin

Talvez a proposta mais radical da teoria de Darwin da evolução por seleção natural seja que
"formas elaboradamente construídas, tão diferentes umas das outras, e interdependentes de
uma forma tão complexa" evoluíram a partir das formas mais simples de vida por uns poucos
princípios simples. Essa proposta fundamental inspirou alguns dos mais ardorosos defensores
— e provocou a mais profunda oposição.

Em seu modelo explicativo, a seleção natural não precisa de uma intervenção divina como
variável independente, o que provoca reação de diversos grupos religiosos.
Além disso, muitas teorias de seleção artificial foram propostas sugerindo que os fatores de
aptidão econômica e social atribuídos por outros seres humanos ou por seu ambiente
construído são de certa forma biológicos ou inevitáveis (Darwinismo social).

Outros sustentam que houve uma evolução de sociedades análoga àquela das espécies. As
ideias de Darwin, juntamente com as de Freud, Adam Smith e Marx, são consideradas por
muitos historiadores como tendo uma profunda influência no pensamento do século XIX e
desafiado as escolas de pensamento racionalista e o fundamentalismo religioso que
prevaleciam na Europa. No século XXI, países como Turquia restringem o aprendizado da teoria
da evolução e da seleção natural por consequência a carreira universitária.[53] O ser humano
continua sendo influenciado pela evolução. Mesmo em uma sociedade monógama, os humanos
estão sujeitos à seleção sexual, um aspecto essencial na teoria da evolução de Charles Darwin.
Por esse conceito, o sucesso de um indivíduo é medido pela quantidade de descendentes que
ele deixa. Assim, suas características genéticas são deixadas para as gerações seguintes e
tendem a se perpetuar na espécie.[54]

Ver também

O Maior Espetáculo Agricultura Evolução Sobrevivência do

da Terra - As mais apto
Pecuária Adaptação
Evidências da
Eugenia
Evolução Lista de plantas Aptidão
domésticas Violência
Seleção artificial Deriva genética
Seleção direcional Competição x
Domesticação Seleção negativa
Cooperação
Seleção ecológica
Biodiversidade Seleção
Darwinismo Social
Seleção familiar
Ecologia Seleção sexual

Referências

1. Ridley, Mark (2006). Evolução. [S.l.]: Artmed. 101 páginas

2. MEYER, Diogo; EL-HANI, Charbel (2005). Evolução: o sentido da biologia. São Paulo: Editora
UNESP. pp. 35–36. ISBN 8571396027

3. Lopes, Sônia (2001). Bio 3: Genética, Evolução, Ecologia. São Paulo: Saraiva. 253 páginas

4. TOWNSEND,, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. (2010). Fundamentos em Ecologia. (Porto

Alegre: Artmed 3 ed.). pp. 53–76

5. Falconer DS & Mackay TFC (1996) Introduction to Quantitative Genetics Addison Wesley
Longman, Harlow, Essex, UK ISBN 0-582-24302-5
 6. Darwin C (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation
of Favoured Races in the Struggle for Life John Murray, London; modern reprint Charles
Darwin, Julian Huxley (2003). The Origin of Species. [S.l.]: Signet Classics. ISBN 0-451-52906-5
Published online at The complete work of Charles Darwin online (http://darwin-online.org.u
k/) : On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured
races in the struggle for life (http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&vi
ewtype=side&pageseq=2) .

7. Obras que usam ou descrevem o termo desta forma: Endler JA (1986). Natural Selection in
the Wild. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 0-691-00057-3. Williams
GC (1966). Adaptation and Natural Selection. Oxford University Press.

8. Works employing or describing this usage: Lande R & Arnold SJ (1983) The measurement
of selection on correlated characters. Evolution 37:1210-26 Futuyma DJ (2005) Evolution.
Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-187-2 Haldane, J.B.S.
1953. The measurement of natural selection. Proceedings of the 9th International Congress
of Genetics. 1: 480-487

9. Sober E (1984; 1993) The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus
University of Chicago Press ISBN 0-226-76748-5

10. Skindersoe, Mette E.; Alhede, Morten; Phipps, Richard; Yang, Liang; Jensen, Peter O.;
Rasmussen, Thomas B.; Bjarnsholt, Thomas; Tolker-Nielsen, Tim; Høiby, Niels (1 de outubro de
2008). «Effects of Antibiotics on Quorum Sensing in Pseudomonas aeruginosa» (https://aac.a
sm.org/content/52/10/3648) . Antimicrobial Agents and Chemotherapy (em inglês) (10):
3648–3663. ISSN 0066-4804 (https://www.worldcat.org/issn/0066-4804) . PMID 18644954
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18644954) . doi:10.1128/AAC.01230-07 (https://dx.d
oi.org/10.1128%2FAAC.01230-07) . Consultado em 8 de maio de 2021

11. Brackman, Gilles; Cos, Paul; Maes, Louis; Nelis, Hans J.; Coenye, Tom (1 de junho de 2011).
«Quorum Sensing Inhibitors Increase the Susceptibility of Bacterial Biofilms to Antibiotics In
Vitro and In Vivo» (https://aac.asm.org/content/55/6/2655) . Antimicrobial Agents and
Chemotherapy (em inglês) (6): 2655–2661. ISSN 0066-4804 (https://www.worldcat.org/issn/0
066-4804) . PMID 21422204 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21422204) .
doi:10.1128/AAC.00045-11 (https://dx.doi.org/10.1128%2FAAC.00045-11) . Consultado em 8
de maio de 2021

12. Hentzer, Morten; Eberl, Leo; Nielsen, John; Givskov, Michael (1 de julho de 2003). «Quorum
Sensing» (https://doi.org/10.2165/00063030-200317040-00003) . BioDrugs (em inglês) (4):
241–250. ISSN 1179-190X (https://www.worldcat.org/issn/1179-190X) .
doi:10.2165/00063030-200317040-00003 (https://dx.doi.org/10.2165%2F00063030-2003170
40-00003) . Consultado em 8 de maio de 2021
13. MRSA Superbug News (http://www.inboxrobot.com/news/MRSASuperbug) Arquivado em
(https://web.archive.org/web/20060426235836/http://www.inboxrobot.com/news/MRSAS
uperbug) 26 de abril de 2006, no Wayback Machine.. Recuperado em 06-05-2006

14. Schito GC (2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in

Staphylococcus aureus". Clin Microbiol Infect 12 Suppl 1: 3-8. PubMed (http://www.ncbi.nl
m.nih.gov/sites/entrez?cmd=retrieve&db=pubmed&list_uids=16445718&dopt=Abstract) .
[1] (http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x)
Arquivado em (https://web.archive.org/web/20181215221833/http://www.blackwell-synerg
y.com/doi/abs/10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x) 15 de dezembro de 2018, no
Wayback Machine.

15. «Evolution and Natural Selection» (http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/curren

t/lectures/selection/selection.html) . University of Michigan. 10 de outubro de 2010.
Consultado em 9 de novembro de 2016

16. Loewe, Laurence (2008). «Negative Selection» (http://www.nature.com/scitable/topicpage/Ne

gative-Selection-1136) . Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC
310450541

17. Villanea, Safi, Busch, Fernando, Kristin, Jeremiah (2015). «A General Model of Negative
Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism» (htt
p://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0125003) . PLOS ONE

18. Wade, Michael J (2010). «Multilevel and kin selection in a connected world» (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3151728/)

19. Mayr, Ernst (2006). «Sexual Selection and Natural Selection». Originally published 1972;
Chicago, IL: Aldine Publishing Co.

20. Empédocles, On Nature (http://history.hanover.edu/texts/presoc/emp.htm) , vol. Livro II

21. Lucrécio, De rerum natura (http://classics.mit.edu/Carus/nature_things.5.v.html) , vol.

Livro V

22. Aristóteles, Física (http://classics.mit.edu/Aristotle/physics.2.ii.html) , vol. Livro II,

Capítulos 4 e 8

23. Conway Zirkle (1941). Natural Selection before the "Origin of Species", Proceedings of the
American Philosophical Society 84 (1), p. 71-123.

24. Mehmet Bayrakdar (Third Quarter, 1983). "Al-Jahiz And the Rise of Biological Evolutionism",
The Islamic Quarterly. London.
25. Maupertuis, Pierre Louis (1748). "Derivation of the laws of motion and equilibrium from a
metaphysical principle (https://en.wikisource.org/wiki/Derivation_of_the_laws_of_motion_a
nd_equilibrium_from_a_metaphysical_principle#I._Assessment_of_the_Proofs_of_God.27s_
Existence_that_are_Based_on_the_Marvels_of_Nature) (Texto original em francês (https://
en.wikisource.org/wiki/fr:Les_loix_du_mouvement_et_du_repos_d%C3%A9duites_d%27un_
principe_metaphysique#I._Examen_des_preuves_de_l.27existence_de_Dieu.2C_tir.C3.A9es_
des_merveilles_de_la_Nature) )". Histoire de l'academie des sciences et belle lettres de
Berlin 1746: 267-294.

26. Johnson, Curtis N. (março de 2019). «Charles Darwin, Richard Owen, and Natural Selection: A
Question of Priority» (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29725900/) . Journal of the History of
Biology (1): 45–85. ISSN 1573-0387 (https://www.worldcat.org/issn/1573-0387) .
PMID 29725900 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29725900) . doi:10.1007/s10739-
018-9514-2 (https://dx.doi.org/10.1007%2Fs10739-018-9514-2) . Consultado em 8 de maio
de 2021

27. Nicoladeli, Angelo T. «Gênese e desenvolvimento do conceito de seleção natural» (https://repo

sitorio.ufsc.br/handle/123456789/7433) . repositorio.ufsc.br. SETIC-UFSC. Consultado em 8
de maio de 2021

28. Abler, William L. (2003). «What Darwin knew» (http://www.nature.com/articles/426759b) .

Nature (em inglês) (6968): 759–759. ISSN 0028-0836 (https://www.worldcat.org/issn/0028-08
36) . doi:10.1038/426759b (https://dx.doi.org/10.1038%2F426759b) . Consultado em 8 de
maio de 2021

29. Lowe, E. J. (1865). A natural history of new and rare ferns : containing species and varieties,
none of which are included in any of the eight volumes of "Ferns, British and exotic," amongst
which are the new hymenophyllums and trichomanes / (https://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.10
5364) . London :: Groombridge,

30. Lewis), McKinney, H. Lewis (Henry (1971). Lamarck to Darwin : contributions to evolutionary
biology, 1809-1859 (http://worldcat.org/oclc/3962676) . [S.l.]: Coronado Press.
OCLC 3962676 (https://www.worldcat.org/oclc/3962676)

31. Schwartz, Joel S. (1974). «Charles Darwin's debt to malthus and Edward Blyth» (https://dx.doi.
org/10.1007/bf00351207) . Journal of the History of Biology (2): 301–318. ISSN 0022-5010
(https://www.worldcat.org/issn/0022-5010) . doi:10.1007/bf00351207 (https://dx.doi.org/10.
1007%2Fbf00351207) . Consultado em 8 de maio de 2021

32. Blyth, Edward (1835). «An Attempt to Classify the "Varieties" of Animals, with Observations on
the Marked Seasonal and Other Changes Which Naturally Take Place in Various British
Species, and Which Do Not Constitute Varieties by Edward Blyth» (http://people.wku.edu/charl
es.smith/biogeog/BLYT1835.htm) . people.wku.edu. Consultado em 8 de maio de 2021
33. Baker, Victor R. (1 de janeiro de 1998). «Catastrophism and uniformitarianism: logical roots
and current relevance in geology» (https://sp.lyellcollection.org/content/143/1/171) .
Geological Society, London, Special Publications (em inglês) (1): 171–182. ISSN 0305-8719 (ht
tps://www.worldcat.org/issn/0305-8719) . doi:10.1144/GSL.SP.1998.143.01.15 (https://dx.do
i.org/10.1144%2FGSL.SP.1998.143.01.15) . Consultado em 8 de maio de 2021

34. Chevalier de Lamarck J-B, de Monet PA (1809) Philosophie Zoologique

35. Joravsky D. (1959). Soviet Marxism and Biology before Lysenko. Journal of the History of
Ideas 20(1):85-104.

36. Origem das Espécies, Capítulo 3, página 61 (http://darwin-online.org.uk/content/frameset?i

temID=F373&viewtype=side&pageseq=76)

37. Origem das Espécies, Capítulo 3, página 62 (http://darwin-online.org.uk/content/frameset?i

temID=F373&viewtype=side&pageseq=77) .

38. Wallace, Alfred Russel (1870) Contributions to the Theory of Natural Selection New York:
Macmillan & Co. [2] (http://www.hti.umich.edu/cgi/t/text/text-idx?c=moa&idno=AJP5195.0
001.001&view=toc)

39. TOWNSEND,, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. (2010). Fundamentos em Ecologia. (Porto
Alegre: Artmed 3 ed.). pp. 56–57

40. Origem das Espécies, Introdução, página 6 (http://darwin-online.org.uk/content/frameset?it

emID=F373&viewtype=side&pageseq=21)

41. Eisley L. (1958). Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It. Doubleday &
Co: New York, USA.

42. Kuhn TS. [1962] (1996). The Structure of Scientific Revolution 3rd ed. University of Chicago
Press: Chicago, Illinois, USA. ISBN 0-226-45808-3

43. Mills SK, Beatty JH. [1979] (1994). The Propensity Interpretation of Fitness. Originally in
Philosophy of Science (1979) 46: 263-286; republicado em Conceptual Issues in
Evolutionary Biology 2nd ed. Elliot Sober, ed. MIT Press: Cambridge, Massachusetts, USA.
pp3-23. ISBN 0-262-69162-0.

44. Darwin Correspondence Online Database: Darwin, C. R. to Lyell, Charles, 28 September 1860
(http://darwin.lib.cam.ac.uk/perl/nav?pclass=calent;pkey=2931) Arquivado em (https://w
eb.archive.org/web/20060619011912/http://darwin.lib.cam.ac.uk/perl/nav?pclass=calent;p
key=2931) 19 de junho de 2006, no Wayback Machine.. Recuperado em 10/5/2006.
45. Basener, William F.; Sanford, John C. (1 de junho de 2018). «The fundamental theorem of
natural selection with mutations» (https://doi.org/10.1007/s00285-017-1190-x) . Journal of
Mathematical Biology (em inglês). 76 (7): 1589–1622. ISSN 1432-1416 (https://www.worldcat.
org/issn/1432-1416) . PMC 5906570 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5906
570) . PMID 29116373 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29116373) .
doi:10.1007/s00285-017-1190-x (https://dx.doi.org/10.1007%2Fs00285-017-1190-x)

46. Fisher RA (1930) The Genetical Theory of Natural Selection (https://en.wikipedia.org/wiki/T

he_Genetical_Theory_of_Natural_Selection) Clarendon Press, Oxford

47. Haldane JBS (1932) The Causes of Evolution; Haldane JBS (1957) The cost of natural
selection (https://en.wikipedia.org/wiki/The_Causes_of_Evolution) . J Genet 55:511-24([3]
(http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/haldane2.pdf) .

48. Wright S (1932) The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution
(http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp) Proc 6th Int Cong
Genet 1:356–66

49. Dobzhansky Th (1937) Genetics and the Origin of Species (https://en.wikipedia.org/wiki/Ge

netics_and_the_Origin_of_Species) Columbia University Press, New York. (2nd ed., 1941;
3rd edn., 1951)

50. Mayr E (1942) Systematics and the Origin of Species Columbia University Press, New York.
ISBN 0-674-86250-3

51. Bürger, Reinhard (1989). Kurzhanski, A. B.; Sigmund, K., eds. «Mutation-Selection Models in
Population Genetics and Evolutionary Game Theory» (https://link.springer.com/chapter/10.10
07/978-94-009-2358-4_8) . Springer Netherlands. Evolution and Control in Biological Systems
(em inglês): 75–89. ISBN 9789400923584. doi:10.1007/978-94-009-2358-4_8 (https://dx.doi.o
rg/10.1007%2F978-94-009-2358-4_8)

52. Hotspots of Biased Nucleotide Substitutions in Human Genes (http://biology.plosjournals.or

g/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.1000026) Berglund J,
Pollard KS, Webster MT PLoS Biology Vol. 7, No. 1, e26 doi:10.1371/journal.pbio.1000026

53. Turquía borra la "inapropiada" teoría de Darwin del currículo escolar (https://actualidad.rt.co
m/actualidad/242288-turquia-borra-teoria-darwin-evolucionismo-escuelas?utm_source=bro
wser&utm_medium=aplication_chrome&utm_campaign=chrome)

54. «Seleção natural afeta humanos mesmo com vida em sociedade» (http://g1.globo.com/cienci
a-e-saude/noticia/2012/04/selecao-natural-afeta-humanos-mesmo-com-vida-em-sociedade.ht
ml) . Ciência e Saúde. 30 de abril de 2012
Ligações externas

«Seleção natural» (http://www.biociencia.org/index.php?option=com_conte

Livro: Evolução
nt&task=view&id=160&Itemid=47)

«O que é Darwinismo?» (http://www.biociencia.org/index.php?option=com_content&task=view&i

d=103&Itemid=47)