Evolução biológica

Teorias evolutivas
Como explicar a origem da diversidade biológica?

Fixismo – as espécies mantém-se inalteradas desde a sua criação (fixas e imutáveis).

As duas áreas do conhecimento que contribuíram decisivamente para a transição do
fixismo ao evolucionismo foram:
Estudo das espécies atuais – iniciado por Lineu ao desenvolver um sistema de
classificação dos seres vivos baseado na morfologia dos indivíduos.
Valorização do estudo dos fósseis – representam espécies que só aparecem em certos
estratos sedimentares e não existem na atualidade.
Teoria do Catastrofismo

• Uma sucessão de catástrofes (dilúvios, glaciações, ...) tinha ocorrido no decurso

da História da Terra, em alguns locais, conduzindo à destruição dos seres vivos
aí existentes.
• Estas catástrofes justificam o aparecimento de formas fósseis em determinados
estratos que não têm continuidade nos estratos que se formaram depois, nem
correspondem a seres que existem na atualidade.
• Para explicar as novas formas de vida que surgiram no registo fóssil deixado nas
camadas depositadas posteriormente Cuvier admitiu que, após a catástrofe, se
dava o repovoamento por outras espécies vindas de outras regiões.

Evolucionismo
• Admite-se que as espécies se alteram de forma lenta e progressiva ao longo do
tempo, originando outras espécies.
• Esta ideia resulta de um vasto conjunto de contributos das diversas áreas do
Conhecimento.
• A implantação definitiva das ideias só foi possível com o aparecimento de
mecanismos explicativos fundamentados e alicerçados em argumentos claros.

Lamarckismo
As mudanças ambientais criam nos organismos a necessidade de desenvolverem
estruturas que lhes permitam a adaptação às novas condições.
Leis de Lamarck
Lei do uso e do desuso – O uso de um órgão desenvolve-o e desuso atrofia-o ou fá-lo
desaparecer.
Lei da herança dos carateres adquiridos – Os indivíduos transmitem as características
adquiridas por uso e desuso aos seus descendentes.
Resumindo:
1º- As características do meio provocam nos indivíduos a necessidade de se adaptar.
2º- Para se adaptarem os indivíduos usam ou não usam, alguns órgãos (lei do uso e do
desuso), o que provoca o desenvolvimento ou atrofia desse órgão.
3º- As características adquiridas pelo uso e desuso são transmitidas aos descendentes
(lei da herança dos carateres adquiridos).
4º- Cada nova geração tem esta característica mais acentuada.

Críticas ao Lamarckismo

• Dá à evolução uma intenção, finalidade ou objetivo, mas aspetos como

“necessidade de adaptação” ou “procura de perfeição” não se conseguem
testar.
• A herança dos carateres adquiridos não se verifica experimentalmente; as
modificações provenientes do uso e desuso dos órgãos são adaptações
individuais.

Darwinismo
Fundamentos do Darwinismo
-Influência da Geologia
Darwin levou em conta a origem e localização de fósseis, os
fenómenos vulcânicos, o tempo geológico, o uniformitarismo, a
influência de Lyell.

• As leis naturais são constantes no espaço e no tempo.

• Deve explicar-se o passado a partir dos dados do presente.
• Na história da Terra ocorreram mudanças geológicas lentas e
graduais.
Por influência de Lyell, Darwin ter-se-á apercebido que os fósseis apresentam
diferenças bruscas de estrato para estrato devido a faltarem os fósseis intermédios
correspondentes a estratos erodidos.
-Influência da Biogeografia
Durante a sua viagem de circum-navegação, Darwin apercebeu-se da imensa
biodiversidade, dos padrões comuns de vida, das diferenças ambientais, das
adaptações dos seres vivos, das migrações e interpretou casos concretos de evolução
(tentilhões e tartarugas gigantes das Ilhas Galápagos).

As 14 espécies de tentilhões, apesar das suas diferenças, são muito semelhantes entre
si, o que sugere uma origem comum.
-O papel do Malthusianismo
Segundo Malthus (economista e teólogo britânico), a população humana tende a
crescer para além das possibilidades do meio, sendo limitada por fatores externos,
como a disponibilidade de alimento e a propagação de doenças.

Darwin aplicou estas ideias às populações animais, apercebendo-se da sua luta pela
sobrevivência.
-Seleção artificial
Como criador de pombos, Darwin apercebeu-se que o Homem era capaz de selecionar,
para reprodução, indivíduos com características desejáveis.
Ao fim de algumas gerações, os descendentes obtidos são diferentes dos ancestrais.

Mecanismo darwinista da evolução

• Os indivíduos de uma dada população apresentam uma grande variedade de

características (morfológicas, fisiológicas, comportamentais, ...) – variabilidade
intraespecífica.
• Os indivíduos portadores de características favoráveis tendem a sobreviver mais
tempo; os que possuem características desfavoráveis são eliminados –
sobrevivência diferencial.
• Os indivíduos mais aptos, portadores de características favoráveis, reproduzem-
se mais, transmitindo à descendência as suas características – reprodução
diferencial. O número de indivíduos portadores das características vantajosas
tende a aumentar na população.
• A seleção natural, resultante da relação dos organismos da população com o
ambiente, atuando ao longo de muitas gerações, conduz à acumulação lenta e
gradual de modificações nas características de uma população, podendo levar
ao aparecimento de novas espécies.
Critica ao Darwinismo
A teoria de Darwin não explica a origem das variações que os indivíduos de uma
população apresentam.
Neodarwinismo – reformulação do Darwinismo à luz dos conhecimentos da
Genética.
Variabilidade – base do processo evolutivo.
Origem da variabilidade
- Mutações – alterações génicas (na sequência nucleotídica) ou cromossómicas (na
disposição dos genes ou no número de cromossomas). Se forem viáveis e favoráveis,
sendo transmissíveis, constituem uma fonte primária de variabilidade genética.
- Recombinação genética – a reprodução sexuada contribui para aumentar a
variabilidade através da meiose (crossing- over e separação aleatória de cromossomas
homólogos) e da fecundação (união aleatória dos gâmetas).
Os neodarwinistas explicam a variabilidade genética dentro da população. Os
indivíduos são considerados como portadores de combinações genéticas que os dotam
de características vantajosas, ou não, para um ambiente específico.

Numa população inicial de determinados insetos existe

diversidade genética. Numa situação ambiental
específica, como é a aplicação de inseticida, só os
indivíduos portadores de um alelo mutante que confira
resistência ao inseticida conseguem resistir – seleção
natural. A geração seguinte é constituída por indivíduos portadores desse alelo. A
população evolui, modificando a frequência relativa dos alelos dos seus genes.
Seleção natural e genética

• A seleção natural não atua sobre genes isoladamente mas sim sobre indivíduos
com toda a sua carga genética.
• Os indivíduos portadores dos conjuntos génicos mais favoráveis (determinantes
de características vantajosas) sobrevivem mais tempo (sobrevivência
diferencial) e originam maior descendência (reprodução diferencial), tornando
mais frequentes os seus genes.
• Uma população que apresenta maior diversidade intraespecífica possui maior
probabilidade de sobreviver às alterações ambientais, pois alguns dos
indivíduos podem possuir as características ideais para as novas condições
ambientais.
A evolução da ciência permitiu conhecer as fontes de variabilidade e reformular a
teoria de Darwin.

As populações funcionam como unidades evolutivas.

• A seleção natural não atua sobre um gene individualmente, mas sobre as

populações, alterando o seu fundo genético (conjunto de todos os genes da
população).
• A evolução biológica consiste na alteração do fundo genético de uma população
ao longo do tempo.
Fatores promotores da evolução
1- Mutações

• As mutações (alterações do material genético) são capazes de gerar novos

genes.
• A sua taxa de ocorrência é relativamente baixa e nem todas as mutações se
conseguem fixar nas populações.
• Sempre que esta alteração dota o indivíduo de características que o tornam não
escolhido aquando da reprodução, a mutação é eliminada da população com a
morte do mesmo.
• As que têm maior sucesso são aquelas que, embora alterem o indivíduo, não
impossibilitam, contudo, a sua reprodução.
• Estas mutações podem manter-se nas populações até ao momento em que,
perante uma determinada alteração ambiental, conferem vantagens aos
indivíduos que as possuem.
2- Migrações

• As migrações correspondem a deslocações de indivíduos de uma população

para outra. Esses movimentos podem ser de entrada de indivíduos (imigração),
ou de saída de indivíduos da população (emigração).
• Se, a uma determinada população, chegarem indivíduos da mesma espécie
provenientes de outras populações, que se integram na nova população e aí se
reproduzem, e se apresentarem alelos (formas alternativas de um gene)
diferentes, ou os mesmos alelos, mas com frequências distintas da população
original, existe alteração do reservatório genético e, consequentemente,
evolução da população.
3- Deriva genética

• A deriva genética consiste na alteração da frequência dos alelos de uma

determinada população, ao acaso, e de uma geração para a seguinte.
• Este fenómeno não tende a acontecer em populações numerosas, em situações
normais, mas pode verificar-se quando estas populações são sujeitas a
situações ambientais responsáveis pela morte de muitos indivíduos,
conseguindo sobreviver apenas alguns deles (ex: incêndios).
• Nestas situações, os sobreviventes não são, necessariamente, os mais aptos,
mas aqueles que, por acaso, foram poupados. Assim, a geração seguinte, que
resultará da reprodução dos sobreviventes, poderá apresentar variações na
frequência dos alelos.
• Quando as populações são pequenas, estão, normalmente sujeitas a deriva
genética, podendo existir flutuações consideráveis na frequência dos alelos de
uma geração para a seguinte.
• A deriva genética não depende da seleção natural, uma vez que não se
relaciona com a capacidade adaptativa dos organismos de uma população.
Merecem destaque duas situações que permitem que a deriva genética ocorra de
forma significativa – o efeito fundador e o efeito de gargalo.
Efeito fundador
O efeito fundador ocorre quando um número restrito de indivíduos, de uma
determinada população, se desloca para uma nova área, transportando uma parte
restrita do fundo genético da população original.

Efeito de gargalo

• O efeito de gargalo ocorre quando uma determinada população sofre uma

diminuição brusca do seu número de indivíduos devido à ação de fatores
ambientais, como , por exemplo, alterações climatéricas, falta de alimento,
epidemias, incêndios, inundações e terramotos.
• Assim, um determinado conjunto de genes (que os sobreviventes possuem),
será fixado na população, enquanto outros genes foram eliminados, não devido
à seleção natural, mas por deriva genética.

4- Cruzamentos ao acaso / cruzamentos não-aleatórios

• Quando os cruzamentos ocorrem ao acaso, diz-se que existe panmixia. Esta

situação permite a manutenção do fundo genético.
• Contudo, se os cruzamentos não se fizerem de forma aleatória, ou seja, se na
escolha do parceiro sexual houver tendência para privilegiar determinadas
características, a frequência do conjunto de genes que os indivíduos escolhidos
possuem tenderá a aumentar (os casos mais extremos de preferência de
cruzamentos ocorrem, por exemplo, em plantas que se autofecundam).
5- Seleção natural

• A seleção natural acontece sempre que, numa população, os indivíduos têm

diferentes taxas de sucesso, contribuindo, de forma diferencial, com os seus
alelos, para a geração seguinte.
• Pressionada pelo meio, a frequência dos alelos responsáveis pelas
características adaptativas tende a aumentar.
A seleção natural pode ser evolutiva ou estabilizadora.
A seleção natural atua sobre o fundo genético, mantendo-o ou promovendo a sua
alteração. Quando a seleção natural é estabilizadora não favorece a formação de novas
espécies. Pelo contrário, quando a seleção natural é direcional ou disruptiva tende a
ocorrer a formação de novas espécies.
Fundo genético e evolução
As modificações que ocorrem no fundo genético da população (conjunto de todos os
genes de uma população num dado momento), e não as modificações que ocorrem
nos indivíduos, determinam a evolução.
Cada indivíduo não evolui isoladamente.
A unidade evolutiva é a população (conjunto de indivíduos da mesma espécie que vive
num dado local e ao mesmo tempo).
Maior diversidade na população, maior probabilidade de aparecimento de indivíduos
portadores de conjuntos génicos favorecidos pela seleção natural.
A seleção natural não atua sobre genes ou características genéticas de forma isolada,
mas sobre a globalidade dos indivíduos de uma população com toda a sua carga
genética.
O fundo genético é o conjunto de todos os genes presentes numa população num dado
momento.
Evolução – mudança no fundo genético das populações.
Processos de evolução
-Os processos evolutivos podem ocorrer de forma divergente ou convergente.

Evolução divergente (divergência evolutiva)

Processo que resulta da evolução de várias espécies atuais a partir de uma espécie
ancestral comum.
Argumentos que apoiam a evolução divergente
Anatomia comparada
Estruturas homólogas – Estruturas que possuem a mesma origem embrionária e
estrutura básica idêntica, podendo desempenhar funções diferentes.

• São interpretadas como resultado da seleção natural sobre indivíduos de uma

população que migram para diferentes meios, que ofereçam outras
oportunidades ecológicas.
• No novo meio são selecionados os organismos que apresentam características
que os tornam mais aptos.
• Realçam a existência de ancestrais comuns entre as diferentes formas de vida.
• À medida que várias populações de uma espécie ancestral se adaptam a
diferentes ambientes, onde são sujeitas a diferentes pressões seletivas, estes
órgãos evoluem de forma diferente a partir da estrutura básica do ancestral
comum.
Estruturas vestigiais

• São estruturas com desempenho funcional irrelevante ou não funcionais.

• São vestígios de características associadas a uma função nos ancestrais de um
dado organismo.
• As estruturas vestigiais evidenciam que, contrariamente ao que defendem os
fixistas, os indivíduos de uma dada espécie não se mantiveram imutáveis, mas
foram-se alterando ao longo do tempo, sendo selecionados de acordo com as
condições ambientais.
Embriologia
O estudo comparado de embriões revela semelhanças nas primeiras fases de
desenvolvimento e estruturas comuns em embriões de diferentes grupos. As
semelhanças são tanto maiores, quanto mais próximos são os grupos em termos
evolutivos.

Biogeografia

• As espécies tendem a ser tanto mais semelhantes quanto

maior é a sua proximidade geográfica.
• Quanto mais isoladas, maiores são as diferenças entre si.
Tal como tinha sido proposto por Darwin, uma situação de
isolamento geográfico entre dois ou mais grupos populacionais de
uma mesma espécie, sujeitos a diferentes pressões seletivas, pode
levar à acumulação progressiva de variações entre essas populações.
Este processo de divergência evolutiva pode conduzir à formação de
duas espécies diferentes.
Paleontologia
Os fósseis, ao revelarem espécies inexistentes atualmente,
contrariam a ideia da sua imutabilidade e apoiam o
evolucionismo.
A descoberta de séries completas de fósseis ilustram
modificações graduais sofridas ao longo do tempo
(amonites, elefantes, cavalos, ...) e ajudam a construir
árvores filogenéticas.

Formas intermédias ou sintéticas – referem-se a fósseis que apresentam

características de dois grupos diferentes de organismos, permitindo inferir a
divergência evolutiva entre eles.
Ex.: Ichtyostega – forma fóssil que congrega características dos peixes e dos
anfíbios atuais.
As formas sintéticas permitem documentar que os grupos de organismos que
existem hoje não são independentes quanto à sua origem, representando, por
isso, um importante argumento a favor do evolucionismo.
Citologia
Apesar das diferenças consideráveis que podem observar-se entre os seres vivos, os
dados microscópicos revelam que todos eles são constituídos por unidades estruturais
e funcionais, as células.

À semelhança na constituição das células animais e vegetais associam-se processos

fisiológicos igualmente idênticos.
A universalidade estrutural e funcional do mundo vivo constitui um forte argumento a
favor de uma origem comum.
Bioquímica e genética
Consideram-se fortes argumentos a favor de uma origem comum para todos os seres
vivos os seguintes factos:

• Todos os organismos são constituídos basicamente pelo mesmo tipo de

biomoléculas (prótidos, lípidos, glícidos, ácidos nucleicos, água, etc.).
• A intervenção do DNA e do RNA no mecanismo global da produção de
proteínas.
• A universalidade do código genético que coordena a síntese proteica.
O estudo comparativo das proteínas e dos ácidos nucleicos, bem como testes
serológicos, têm fornecido dados fundamentais para o estabelecimento de relações de
parentesco entre os seres vivos.
Comparação entre Moléculas de DNA - Hibridação:
A partir do grau de complementaridade do DNA de duas espécies, pode- se inferir a
distância filogénica entre os indivíduos cujo DNA se hibridou.

Testes serológicos:
O sistema imunológico do indivíduo reconhece como estranhas quaisquer proteínas
diferentes das duas que lhe sejam injetadas, podendo responder com a produção de
anticorpos.
O número de proteínas estranhas entre dois indivíduos será tanto maior quanto mais
afastadas se encontrarem as espécies.
Quantificando a intensidade das reações imunológicas entre dois indivíduos pode
inferir-se a percentagem de proteínas comuns, determinando assim o grau de
parentesco biológico.
Evolução convergente
A seleção natural favorece os indivíduos (indivíduos com diferentes origens) que
apresentam estruturas que, apesar de anatomicamente diferentes, desempenham
funções semelhantes em ambientes semelhantes.
Anatomia Comparada
Estruturas análogas – estruturas que possuem origem embrionária diferente e
estrutura básica diferente, mas podem ter semelhanças morfológicas, podendo
desempenhar funções idênticas.

As estruturas análogas são interpretadas como resultado de, no mesmo meio, pressões
seletivas semelhantes favorecerem os indivíduos cujas características os tornam mais
aptos, independentemente do grupo a que pertencem.