Oecologia Australis (ISSN: 2177-6199)

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Article ID: AO#53794
Published online: 01 June 2023

The tree community in an anthropized Caatinga

ESTRUTURA E DIVERSIDADE DAS COMUNIDADES ARBÓREAS

DE ÁREAS EM REGENERAÇÃO DA CAATINGA COM DIFERENTES

HISTÓRICOS DE USO

Daniel Salgado Pifano1,4*, Erilva Machado Costa2, Fabrício Alvim Carvalho3, José

Felipe Salomão Pessoa3, Renato Garcia Rodrigues1,4 e Edson Gomes de Moura Júnior4

1
Universidade Federal do Vale do São Francisco, Colegiado de Ciências Biológicas, Rodovia BR-407, KM 12, Lote 543 S/n, Projeto

de Irrigação Nilo Coelho, CEP 56300-000, Petrolina, PE, Brazil.

2
Universidade Federal do Vale do São Francisco, Programa de Pós-graduação em Agroecologia e Desenvolvimento Territorial,

Rodovia BR-407, KM 12, Lote 543 S/n, Projeto de Irrigação Nilo Coelho, CEP 56300-000, Petrolina, PE, Brazil.
3
Universidade Federal de Juiz de Fora, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Rua José Lourenço Kelmer, S/n,

Campus Universitário, São Pedro, CEP, 36036-900, Juiz de Fora, MG, Brazil.
4
Universidade Federal do Vale do São Francisco, Núcleo de Ecologia e Monitoramento Ambiental, Rodovia BR-407, KM 12, Lote

543 S/n, Projeto de Irrigação Nilo Coelho, CEP 56300-000, Petrolina, PE, Brazil.

E-mails: [email protected] (*autor correspondente); [email protected]; [email protected];

[email protected]; [email protected]; [email protected]

Resumo: A Caatinga é um Domínio Fitogeográfico do semiárido brasileiro cujo conhecimento

sobre a influência de diferentes históricos de uso na diversidade e fitossociologia de plantas em

áreas de regeneração é um desafio da ecologia vegetal. Neste trabalho analisamos

comparativamente comunidades arbóreas de 17 áreas em regeneração da Caatinga com diferentes

histórico de uso (agricultura, corte de madeira e pecuária) quanto a riqueza, composição, partição

de diversidade beta (turnover e aninhamento), distribuição de abundância das espécies e

parâmetros fitossociológicos (frequência, densidade, dominância e valores de cobertura e

1
importância). Alocamos 142 parcelas de 20 x 20 m, sendo 92 em áreas de agricultura, 47 de

pecuária e seis de corte de madeira, medindo indivíduos com DAP ≥ 15,8 cm. Não registramos

diferenças na riqueza das comunidades arbóreas entre as três classes de histórico de uso.

Entretanto, constatamos diferenças na composição (explicada por turnover) e abundância entre

comunidades com histórico de agricultura e pecuária. Observamos valores maiores e menos

desiguais para frequência, abundância e importância das espécies nas áreas com histórico de corte

de madeira, em relação às áreas com histórico de pecuária ou agricultura. O ajuste do modelo de

Broken-Stick aos dados de abundância das espécies arbóreas nas parcelas das diferentes classes

de histórico de uso. Nós concluímos que o histórico de uso do solo associado aos ajustes

morfofisiológicos das espécies, corte seletivo de plantas com valor comercial e/ou tempo de

abandono das áreas influenciaram a composição, abundância, fitossociologia e/ou abundância de

comunidades arbóreas das áreas em regeneração da Caatinga que investigamos. Entretanto, esses

fatores podem influenciar igualmente alguns atributos dessas comunidades (ex. baixa riqueza e

distribuição proporcional de abundancia das espécies).

Palavras-chave: Árvores; Estrutura-de-comunidades; Fitossociologia; Riqueza; Semiárido.

STRUCTURE AND DIVERSITY OF TREE COMMUNITIES IN REGENERATION

AREAS OF THE CAATINGA WITH DIFFERENT USE HISTORIES: The Caatinga is a

phytogeographical domain of the Brazilian semi-arid region, and understanding the influence of

different histories of human use on the diversity and phytosociology of plants in regeneration

areas is a challenge for plant ecology. In this research, we comparatively analyze tree

communities in regenerating areas of the Caatinga with different historical uses (agriculture,

logging, and livestock) in terms of richness, composition, partition of beta diversity (turnover and

nestedness), species abundance distribution, and phytosociological parameters (frequency,

density, dominance, and values of cover and importance). We allocated 142 plots measuring 20

x 20 m, with 92 in agricultural areas, 47 in livestock areas, and six in logging areas by measuring

individuals with DAP ≥ 15,8 cm. We recorded no differences in richness between communities
2
with different use histories or between communities of different classes. However, we found

differences in the composition (explained by turnover) and abundance between communities with

a history of agriculture or livestock. We observed higher and less unequal values for frequency,

abundance, and importance of species in areas with a history of logging compared to livestock or

agriculture areas. The adjustment of the Broken-Stick model to the species abundance data in the

plots with different histories of human use. We conclude that the history of land use associated

with the morphophysiological adjustments of the species, selective cutting of plants with

commercial value, and/or time of abandonment of the areas influence the composition,

abundance, phytosociology, and/or abundance of tree communities in regeneration areas of the

Caatinga that we investigated. However, such factors had a similar influence on some attributes

of these communities (e.g., low richness and proportional distribution of abundance species).

Keywords: Trees; Community-structure; Phytosociology; Richness; Semi-arid.

INTRODUÇÃO

A Caatinga é um Domínio Fitogeográfico (DFC) exclusivamente brasileiro compreendido

por cerca de 850 mil km2 de áreas do Bioma “Floresta e Mata Tropical Sazonalmente Seca”, além

de manchas menores e irregularmente espaçadas dos biomas “Floresta Tropical Úmida”,

“Savana” e “Campo Rupestre” (Queiroz et al. 2017). A heterogeneidade de tipos vegetacionais

do DFC é retratada principalmente pela estratificação horizontal e vertical de suas comunidades

arbóreas-arbustivas (Rodal et al. 2013). A vegetação de áreas em estágio avançado de sucessão

de Floresta e Mata Sazonalmente Seca da Caatinga é caracterizada por um estrato

arbustivo/arbóreo rico e abundante em espécies de Fabaceae e Euphorbiaceae que podem atingir

facilmente mais de 10 m altura, além de contemplar uma grande diversidade de Cactaceae

colunares ou costeladas (Queiroz et al. 2017). De forma geral, no período chuvoso, as áreas em

estágio avançado de sucessão da Caatinga apresentam solo parcialmente coberto por árvores e

arbustos que possuem folhas, flores e frutos, além de um estrato vegetal de baixo porte composto

de herbáceas e plântulas de espécies que podem adquirir porte arbóreo ao final do seu ciclo de
3
vida (Melo et al. 2019). No período seco, essas mesmas áreas de Caatinga apresentam árvores e

arbustos desfolhados e que não produzem flores, frutos e/ou sementes, um estrato herbáceo pouco

abundante e pobre em espécies (quando presentes) e solo muito exposto ao sol (Melo et al. 2019).

Ainda que o acesso a diversidade taxonômica de plantas da Caatinga tenha avançado

consideravelmente nos últimos 20 anos, menos da metade da área de abrangência desse Domínio

Fitogeográfico foi contemplada com algum tipo de levantamento florístico ou fitossociológico

(Moro et al. 2014, Fernandes et al. 2020). As lacunas de informações sobre a riqueza, composição,

abundância e fitossociologia de plantas da Caatinga tem limitado o conhecimento tanto da história

natural desses organismos quanto sobre padrões de estruturação de comunidades vegetais em

condições ambientais particulares do Domínio (Moro et al. 2014) ou conservação de

ecossistemas, pois são atributos que refletem alterações causados pela ação antrópica (Queiroz et

al. 2021).

Ao mesmo tempo em que é necessário reduzir lacunas de conhecimento da diversidade

taxonômica, ecologia e biogeografia de plantas do DFC, estima-se que 80% de sua vegetação

original ou seu estágio sucessional esteja alterada por atividades antrópicas ligadas ao usos do

solo, como por exemplo, corte de madeira, pecuária e agricultura (Albuquerque et al. 2012, Melo

et al. 2019, Jesus et al. 2022). O resultado do abandono de áreas da Caatinga que passaram por

supressão total da vegetal original para transformação em áreas agricultáveis ou de pastejo é a

formação de paisagens extensas de savanas estépicas composta de um componente herbáceo

inexistente ou com baixa diversidade taxonômica e funcional (mesmo no período chuvoso), além

de um estrato lenhoso pobre em número de espécies e com populações pouco frequentes e

abundantes (representado principalmente por espécies generalistas e/ou pioneiras com baixo

porte), indivíduos muito espaçados entre si e solo totalmente exposto ao sol (Marangon et al.

2013). A maior diferença de uma área abandonada de Caatinga com histórico de uso de corte de

madeira em relação a uma área com histórico de pecuária ou agricultura é que na primeira há

preservação dos indivíduos de espécies do componente arbóreo/arbustivo sem valor comercial

(Silva et al. 2023), que repercute na frequência, abundancia e valor de importância das espécies

da comunidade.
4
 De maneira geral, estudos florísticos e fitossociológicos com comunidades de plantas

arbóreas em áreas de regeneração da Caatinga, decorrentes de extrativismo madeireiro, pecuária

ou agricultura, indicam consequências comuns na ecologia dessas comunidades, como por

exemplo, redução na riqueza de espécies e predominância de uma ou poucas espécies na

abundância da comunidade (Jesus et al. 2022). Entretanto, a estruturação ou a fitossociologia de

comunidades de plantas lenhosas de áreas em regeneração da Caatinga parece ter mecanismos

distintos associados ao tipo de atividade antrópica exercida, relacionado ao tempo de abandono

da área e o uso do solo por essa atividade (Jesus et al. 2022). Áreas em regeneração com décadas

de abandono conseguem reestabelecer parte das condições microclimáticas e edáficas do

ecossistema original ao mesmo tempo em que há redução dos efeitos dos mecanismos de uso

(Jesus et al. 2021). Por isso, áreas de Caatinga em regeneração com muito tempo de abandono

permitem o estabelecimento de populações arbóreas nativas abundantes, com grande área basal e

valor de cobertura, expressando-se em uma vegetação com composição, divisão de nicho e

dendrologia comuns de áreas em estágio avançado de sucessão (Jesus et al. 2021).

A pecuária pode reduzir a aptidão das espécies de plantas direta ou indiretamente pelo

pastoreio ou forrageamento. As criações de animais na Caatinga (ex. caprinos e ovinos) podem

alterar a composição e a frequência de espécies de plantas devido o forrageamento seletivo de

partes de plantas, incluindo mudas, sementes e frutos, especialmente de espécies que não possuem

mecanismos de proteção (Silva 1999, Leal et al. 2003). Muitas espécies de plantas arbóreas

ocorrentes na Caatinga apresentam espinhos (Souza & Lorenzi 2012) e/ou possuem folhas

impalatáveis ao gado (Ydoyaga-Santana et al. 2011). Os efeitos indiretos da criação de animais

na estruturação da vegetação Domínio incluem compactação do solo por pisoteio, impedindo o

estabelecimento de recrutas, enriquecimento de nutrientes por excrementos dos herbívoros e

aumento da erosão do solo (Torres 2018).

Os mecanismos que interferem no recrutamento de plantas arbóreas em áreas de Caatinga

submetidas ao corte de madeira estão associados principalmente à exposição do solo às

intempéries ambientais locais, causada pela remoção total da cobertura vegetal. Em áreas

florestais da Caatinga, a remoção da cobertura vegetal por corte de madeira provoca

5
invariavelmente o aumento na temperatura e redução da umidade no solo, influenciando no

processo de germinação de sementes e na sobrevivência de plântulas, sobretudo de espécies

ajustadas a solos sazonalmente úmidos e com temperaturas amenas no período chuvoso (Souza

et al. 2015).

Os efeitos do histórico de agricultura em áreas de regeneração da Caatinga se iniciam com

o desmatamento e a substituição da vegetação nativa por uma cultura de porte e ciclo de vida

diferentes (Lima et al. 2022). Atrelada à substituição da vegetação nativa está a alteração do

ambiente edáfico pelo uso indiscriminado de agrotóxicos e a perda da fertilidade e da capacidade

produtiva do solo em cultivos não manejados e/ou sem a devida reposição de nutrientes (Lima et

al. 2022). Além disso, têm-se a contaminação e a degradação dos recursos hídricos ocasionadas

pela lixiviação dos adubos químicos e a salinização dos solos pelo uso de água com teores

elevados de sais, pelo manejo inadequado dos ciclos de fornecimento de água e/ou pela deficiente

drenagem nas pastagens irrigadas (Cerqueira et al. 2021). Espécies com adaptações

morfofisiológicas a solos mal drenados, pobres em nutrientes e/ou com pH alterado (ex. com

raízes profundas e relações simbióticas com fungos) podem colonizar áreas em regeneração na

Caatinga (Sousa et al. 2014).

Embora se conheça os mecanismos particulares do corte de madeira, pecuária ou

agricultura, a compreensão dos efeitos desses usos sobre parâmetros de estrutura e fitossociologia

de comunidades arbóreas em áreas de regeneração com diferentes tempos de abandono na

Caatinga ainda é um desafio para a ecologia vegetal. Por isso, objetivamos com esse estudo

verificar se há diferenças na riqueza, composição e partição de diversidade beta (turnover ou

aninhamento), distribuição de abundância das espécies e parâmetros fitossociológicos das

comunidades arbóreas de áreas com diferentes históricos de uso (pecuária, agricultura e corte de

madeira) e tempos de regeneração na microrregião de Angicos, semiárido do RN. Nossas

hipóteses são: (i) a riqueza apresentará valores similares e baixos nas três classes de histórico de

uso investigadas; (ii) haverá diferenças na composição, estrutura e padrão de distribuição da

abundância das espécies nas comunidades com maior tempo de abandono (pecuária) em relação

àquelas abandonadas mais recentemente (agricultura e corte de madeira); (iii) as diferenças na

6
composição de espécies dessas comunidades serão melhor explicadas pelo turnover do que pelo

aninhamento (perda de espécies); (iv) haverá maior frequência, abundância e, consequentemente,

valor de importância das espécies da comunidade com histórico de corte de madeira em relação

à pecuária e agricultura, devido o corte seletivo de espécies com valor comercial; (v) haverá maior

abundancia, área basal e valor cobertura vegetal das espécies nas áreas com histórico de pecuária

em relação à agricultura, devido a diferença do tempo de abandono dessas áreas.

MATERIAIS E MÉTODOS

Local de estudo

A microrregião de Angicos contempla uma área com cerca de 1000 ha, inserida entre os

municípios de Pedra Preta e Jandaíra (36O 07’ 32’’, 5S 21’ 25’’), ambos no estado do Rio Grande

do Norte. Nosso estudo contemplou 17 áreas em regeneração de uma microrregião de Floresta

Sazonalmente Seca da Caatinga com uso inadequado do solo devido a históricos de mais 70 anos

ligados a agricultura (cinco), pecuária (dez) ou corte de madeira (duas), segundo informações

obtidas junto aos administradores das áreas (Figura 1, Tabela 1). O tempo de abandono das áreas

e o número de parcelas investigadas varia de acordo com a classe de histórico de uso (Tabela 1).

O clima da microrregião é o Bsh (semiárido quente) segundo a classificação de Köppen,

com solo do tipo cambissolo eutrófico e podzólico vermelho-amarelo (Beltrão et al. 2005). De

acordo com os mapas ambientais do WordClim versão 2.0 (Fick & Hijmans 2017), obtidos com

dados da série histórica de 1970 e 2000, a precipitação média anual e a temperatura média anual

nas áreas estudadas são relativamente semelhantes entre si, quando comparado ao gradiente

registrado para a Caatinga (Figura 1).

7
 Figura 1. Mapas bioclimáticos de temperatura (ºC) e precipitação (mm) da área de estudo (exportados
do WordClim 2.0, Fick & Hijmans 2017) e localização das 17 áreas onde foram alocadas as 146 parcelas.
Legenda: (1) Benvinda I; (2) Benvinda II; (3) Pau d'arco; (4) Algaroba; (5) Pedra rosada; (6) Pau Branco;
(7) Ubaeira; (8) Boa Vista II; (9) Bom Sucesso; (10) Morada Nova; (11) Boa Vista I; (12) Santo
Expedito; (13) Asa Branca; (14) Milagres; (15) São Francisco; (16) Pedra Vermelha; (17) Santa Luzia.
Figure 1. Bioclimatic maps of temperature (ºC) and precipitation (mm) of the study area (exported from
WordClim 2.0, Fick & Hijmans 2017) and location of the 17 areas where the 146 plots were allocated.
Legend: (1) Benvinda I; (2) Benvinda II; (3) Pau d'arco; (4) Algaroba; (5) Pedra rosada; (6) Pau
Branco; (7) Ubaeira; (8) Boa Vista II; (9) Bom Sucesso; (10) Morada Nova; (11) Boa Vista I; (12) Santo
Expedito; (13) Asa Branca; (14) Milagres; (15) São Francisco; (16) Pedra Vermelha; (17) Santa Luzia.

Tabela 1. Número de áreas (Nº) e de parcelas investigadas (NP) por classe de histórico de uso, área total
amostrada (em hectares - ha) e o tempo mínimo de abandono para cada classe de histórico de uso
investigada.
Table 1. Number of areas (Nº) and investigated plots (NP) per land use history class, total area sampled
(in hectares - ha), and the minimum abandonment time for each investigated use history class.

Classe de histórico de uso Nº NP ha Tempo de abandono

Agricultura 5 47 1,88 5 anos

Corte de madeira 2 6 0,24 7 anos

Pecuária 10 92 3,6 20 anos

Coleta de dados

8
 Foram alocadas, de forma aleatória, 145 parcelas de 400 m² (20 m x 20 m), totalizando uma

área amostral de 5,8 ha em todas as áreas amostrais. O número de parcelas avaliadas por classe

de histórico de uso (agricultura, corte de madeira e pecuária) variou de acordo com o número de

manchas em regeneração disponíveis dentro das 17 áreas selecionadas para o estudo.

Em cada parcela, todos os indivíduos arbóreos ≥ 5 cm de diâmetro à altura do peito (DAP)

foram mensurados, devidamente marcados com plaquetas especiais feitas de couro sintético

(napa) e posteriormente identificadas. As árvores mortas em pé foram amostradas e consideradas

em uma única categoria (morto). Nos casos de exceção, os indivíduos que apresentavam

bifurcação abaixo de 1,30 m de altura foram separados e cada fuste foi considerado na medição

quando sua medida atendia ao critério, com posterior fusão dos valores de DAP dos fustes

pertencentes ao mesmo indivíduo através da raiz quadrada da soma dos quadrados (Scolforo &

Mello 1997). As cactáceas lenhosas com porte arbóreo foram incluídas apenas quando atendiam

ao critério de inclusão. As amostragens foram realizadas em outubro de 2013.

A coleta do material vegetativo ou fértil seguiu as técnicas propostas por Fidalgo & Bononi

(1984), para posterior identificação. A identificação dos indivíduos ocorreu em campo e, quando

necessário, o material coletado foi encaminhado para o laboratório. Nestas situações, a

identificação foi realizada com auxílio de chaves taxonômicas disponíveis ou através de analogia

morfológica do material coletado com exsicatas do Herbário Leopoldo Krieger (CESJ), da

Universidade Federal de Juiz de Fora. Os materiais férteis coletados foram incorporados à coleção

do CESJ. As famílias foram classificadas de acordo com o Angiosperm Phylogeny Group APG

IV (2016), as sinonímias, os graus de ameaça e os endemismos foram verificados no site Flora e

Funga do Brasil 2020 (2021).

Análise dos dados

Consideramos as parcelas como as unidades amostrais deste estudo. Elaboramos três

matrizes de dados com os seguintes dados: (i) soma da abundância de cada espécie em todas as

parcelas de cada classe (matriz A); (ii) presença ou ausência de cada espécie em cada classe de

histórico de uso (matriz B); (iii) abundância das espécies por parcela das diferentes classes de
9
histórico de uso (matriz C). A partir da matriz A nós aplicamos curvas de rarefação e estimativas

de riqueza (com o estimador CHAO 1) para cada classe de histórico de uso, comparando os

intervalos de confiança da riqueza observada ou estimada, padronizadas pelo número de

indivíduos da classe com maior (riqueza observada) ou menor (riqueza estimada) abundância.

Para realizarmos essas análises e gerarmos um gráfico com as curvas rarefação das classes de

histórico de usos investigadas nós utilizamos o pacote iNEXT versão 3.0.0 (Hsieh et al. 2016) do

software R versão 4.2.3 (RCore 2023).

A partir da matriz B nós produzimos um diagrama de Venn no software Paint para

evidenciar o número e o percentual de espécies arbóreas exclusivas ou compartilhadas entre as

distintas classes de histórico de uso. Utilizamos a mesma matriz para calcularmos a diversidade

beta (β = γ/α, sendo γ diversidade total em comunidades e α a diversidade média entre essas

comunidades) padronizada pela dissimilaridade de Sorensen (βsor = β - 1/ N - 1, sendo N o número

comunidades) da área de estudo ou das classes de histórico de uso (par a par), bem como

calcularmos a contribuição dos componentes “turnover” - βtur (que avalia a substituição de

espécies entre comunidades) ou “aninhamento” (que avalia perda de espécies entre comunidades)

nesses valores de diversidade beta (Baselga 2010). Para realizar o cálculo βsor e seus componentes

nós utilizamos o pacote Betapart (Baselga et al. 2012) do software R versão 4.2.3 (RCore 2023).

A partir da matriz “C” nós aplicamos um teste de permutação (n = 1000) com o método de

Monte Carlo da análise de Escalonamento Multidimensional Não Métrico - NMDS (calculada

com a distância de Bray-Curtis) no sentido de reconhecermos o número de eixos

significativamente explicativos da variabilidade dos dados da estrutura das comunidades arbóreas

das parcelas das diferentes classes de histórico de uso. A posteriori nós aplicamos uma Multi-

Response Permutation Procedures (MRPP) para testar a significância dos agrupamentos (par a

par) entre as distintas classes de histórico de uso. Para aplicarmos o NMDS e MRPP nós

utilizamos o software Pc-Ord 6.0 (McCune & Mefford 2011). Para verificar se ocorreu

autocorrelação espacial dos dados das comunidades arbóreas das parcelas, nós aplicamos o

coeficiente de Moran’s I (para sete classes de distância) aos eixos significativos do NMDS,

utilizando o software SAM 4.0 (Rangel et al. 2010).

10
 A partir da matriz A nós elaboramos no software Excel curvas de ranqueamento da

abundância relativa das espécies, avaliando o perfil de distribuição das abundâncias e verificando

se ocorreu dominância ou predominância de espécie(s) para cada classe. Através do pacote SADS

versão 0.4.2 (Prado et al. 2022) do software R versão 4.2.3 (RCore 2023) nós testamos qual(ais)

do(s) modelo(s) de distribuição de abundância clássicos (Log Série, Log Nomal ou Broken-Stick)

se ajustaram aos dados de cada classe de histórico de uso.

Através da matriz C nós calculamos no software Excel os seguintes parâmetros

fitossociológicos: a área basal (AB), os valores absolutos e relativos de frequência (FA e FR),

densidade (DA e DR) e dominância (DoA e DoR) além do valor de cobertura (VC) e de

importância (VI) (Braun-Blanquet 1979, Mateucci & Colma 1982, Whittaker 1984). A partir dos

resultados fitossociológicos, nós aplicamos o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis para

verificar se a ordenação dos dados de cada parâmetro fitossociológico diferiu entre as classes de

histórico de uso, bem como aplicamos a posteriori o teste de Dunn (com correção de Bonferroni)

para conhecer quais dessas classes diferiram entre si. Cabe ressaltar que nós escolhemos o teste

de Kruskal-Wallis porque os resultados dos parâmetros fitossociológicos não atenderam a

premissa de normalidade, exigida para testes paramétricos de comparação de médias, como por

exemplo, a ANOVA. Para aplicar os testes de Kruskal-Wallis e Dunn, bem como avaliar a

normalidade (Shapiro-Wilk) dos dados de cada parâmetro fitossociológico nós utilizamos o

pacote Rstatix versão 0.7.2 (Kassambara 2023) do software R versão 4.2.3 (RCore 2023).

RESULTADOS

Em todas as parcelas avaliadas nós registramos 2415 indivíduos arbóreos, pertencentes a

34 espécies de 16 famílias. Do total de espécies inventariadas na área de estudo, Campomanesia

aromatica (Aubl.) Griseb., Astronium urundeuva (M. Allemão) Engl. e Pseudobombax

marginatum (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.) A.Robyns, estão na lista vermelha das espécies

ameaçadas de extinção da IUCN (em inglês International Union for Conservation of Nature),

ambas com status de conservação vulnerável a extinção. A partir da sobreposição dos intervalos

de confiança dos resultados interpolados e extrapolados da curva de rarefação, nós constatamos

11
que não ocorreu diferenças significativas na riqueza observada das comunidades arbóreas das

diferentes classes de histórico de uso (Figura 2). A sobreposição dos intervalos de confiança

apresentados pelo estimador CHAO 2 (Tabela 2) nos relevou que a riqueza estimada das

comunidades arbóreas das três classes de histórico de uso não diferiram significativamente entre

si.

Figura 2. Curva de rarefação indicando os intervalos de confiança máximo e mínimo da riqueza

observada interpolada e extrapolada (para 1517 indivíduos, abundância total registrada na classe
pecuária) do componente arbóreo das distintas classes de histórico de uso investigadas em uma
mesorregião da Caatinga.
Figure 2. Rarefaction curve indicating the maximum and minimum confidence intervals of the
interpolated and extrapolated observed richness (for 1517 individuals, total abundance recorded in the
cattle farming class) of the tree component of the distinct classes of use history investigated in a Caatinga
mesoregion.

Tabela 2. Valores de abundância (Abd), área basal (AB), riqueza observada (Riq) e média de abundância
por espécie (Abd/Riq) em todas as comunidades arbóreas investigadas para cada classe de histórico de uso,
além dos intervalos de confiança máximo (IC máximo) e mínimo (IC mínimo) da riqueza estimada (Chao
1) para 111 indivíduos (abundancia total das comunidades com histórico de corte de madeira).
Table 2. Values of abundance (Abd), basal area (AB), observed richness (Riq), and average abundance
per species (Abd/Riq) in all tree communities investigated for each land-use history class, as well as the
maximum (IC máximo) and minimum (IC mínimo) confidence intervals of the estimated richness (Chao 1)
for 111 individuals (total abundance of communities with logging history).

12
 Chao 1 Chao 1
Classe de histórico de AB Abd / Chao
Abd Riq (IC (IC
uso (m²) Riq 1
mínimo) máximo)
Agricultura 783 79,87 27 29 21,59 16,8 48,18

Corte de madeira 111 11,59 14 7,93 13,5 13,04 19,19

Pecuária 1517 169,43 27 56,19 18,05 14,64 39,59

Através do Diagrama de Venn evidenciamos um maior número de espécies compartilhadas

entre as comunidades arbóreas das três classes de histórico de uso (13 espécies), o que representa

38,24% da riqueza total da área de estudo (Figura 3). As comunidades arbóreas com histórico de

corte de madeira reuniram apenas uma espécie com registro exclusivo às parcelas com este uso

(7,14% do total de espécies registradas nestas parcelas) e não tiveram espécies compartilhadas

com as comunidades de outras classes de histórico de uso (Figura 3). Anotamos o mesmo número

de espécies (6) com registros exclusivos às comunidades arbóreas com histórico de agricultura ou

pecuária, o que representa 22,22% da riqueza total observada em cada uma dessas classes de

histórico de uso (Figura 3). Registramos que os componentes Turnover (βtur = 0,19) e

Aninhamento (βnes = 0,19) apresentaram a mesma contribuição na diversidade beta da área de

estudo (βsor = 0,38). Entre as classes de histórico de uso, observamos as maiores diversidade beta

entre corte de madeira e agricultura (βsor = 0,36) ou corte de madeira e pecuária (β = 0,36), ambos

com maior contribuição por aninhamento (βnes = 0,29 / βtur = 0,07 cada). Entre agricultura e

pecuária βsor foi igual a 0,22, tendo apenas o turnover como componente de contribuição.

13
 Figura 3. Diagrama de Venn indicando o número e o percentual de espécies arbóreas exclusivas ou
compartilhadas entre as distintas classes de histórico de uso investigadas (agricultura, corte de madeira
e pecuária) em uma mesorregião da Caatinga.
Figure 3. Venn diagram indicating the number and percentage of tree species exclusive or shared among
the distinct land use history classes investigated (agriculture, logging, and cattle farming) in a Caatinga
mesoregion.

Apenas dois eixos do NMDS foram significativamente explicativos (p = 0,0100; Stress =

0,28; R2 eixo 1 = 0,39; R2 eixo 2 = 0,23) da variabilidade dos dados de composição de espécies

das comunidades arbóreas das parcelas de cada classe de histórico de uso investigada. O primeiro

eixo do NMDS indicou uma discreta variação das comunidades arbóreas das parcelas de áreas

com histórico de agricultura e corte de madeira em relação as parcelas de áreas com histórico de

pecuária (Figura 4), o que foi confirmada pela análise de MRPP (Tabela 3). Os coeficientes de

Moran’s I computados a partir dos scores dos dois eixos significativos do NMDS evidenciaram

14
que as distâncias entre as parcelas não influenciaram na estruturação das comunidades arbóreas

da área investigada, ou seja, não ocorreu autocorrelação espacial dos dados de estrutura de

comunidades (Material Suplementar, Tabela 1).

Figura 4. Representação dos dois eixos explicativos da análise de Escalonamento Multidimensional Não
Métrico (NMDS - p = 0,0100; Stress = 0,28; R2 eixo 1 = 0,39; R2 eixo 2 = 0,23), indicando a similaridade
entre as comunidades arbóreas nas parcelas investigadas das distintas classes de histórico de uso de uma
mesorregião da Caatinga.
Figure 4. Representation of the two explanatory axes of the Non-Metric Multidimensional Scaling
analysis (NMDS - p = 0.0100; Stress = 0.28; R2 axis 1 = 0.39; R2 axis 2 = 0.23), indicating the similarity
among the tree communities in the investigated plots of the distinct land use history classes of a Caatinga
mesoregion.

Tabela 3. Valores de teste (T), heterogeneidade dentro do grupo corrigida ao acaso (A) e significância do
teste (p) da análise Multi-Response Permutation Procedures (MRPP), indicando diferenças das
comunidades arbóreas de cada classe de histórico de uso investigada.

15
Table 3. Values of test (T), within-group heterogeneity corrected for chance (A), and test significance (p)
of the Multi-Response Permutation Procedures (MRPP) analysis indicating differences in the tree
communities of each land use history class investigated.

Classes T A p
Agricultura x corte de madeira -0,27 0 0,321

Agricultura x pecuária -6,76 0,03 < 0,001

Pecuária x corte de madeira -3,75 0,03 0,004

O número de indivíduos total e a área basal da comunidade arbórea foi maior nas áreas com

histórico de pecuária, seguido das áreas com uso voltado à agricultura e corte de madeira (Tabela

2). Contudo, os resultados dos testes de Kruskal-Wallis para os parâmetros fitossociológicos

revelaram que as espécies registradas nas parcelas com histórico de corte de madeira tiveram

densidades e frequências (absolutas e relativas) maiores e menos desiguais quando comparada

àquelas observadas para as espécies das parcelas com histórico de agricultura ou pecuária (Tabela

4; Material Suplementar, Figura 1). Isso se refletiu nos elevados valores de importância (VI) das

espécies registradas nas parcelas com histórico de corte de madeira (Tabela 4), embora Piptadenia

retusa (Jacq.) P.G.Ribeiro tenha reunido cerca de 50% dos indivíduos das comunidades avaliadas

com esse histórico de uso (Material Suplementar, Tabela 2).

Tabela 4. Mediana, máximo e mínimo (entre parênteses) dos parâmetros fitossociológicos de comunidades
arbóreas de diferentes classes de histórico de uso avaliadas em uma microrregião da Caatinga; resultados
de Qui-quadrado (X2) e p (valor) dos testes de Kruskal-Wallis que avaliaram se cada parâmetro
fitossociológico diferiu entre classes de histórico de uso. Legenda: Número de indivíduos (N), área basal
(AB), densidade absoluta (DA), densidade relativa (DR), frequência absoluta (FA), frequência relativa
(FR), dominância absoluta (DoA), dominância relativa (DoR), valor de cobertura (VC) e valor de
importância (VI).
Table 4. Median, maximum and minimum (in parentheses) of phytosociological parameters of tree
communities from different classes of land use history assessed in a Caatinga microregion; results of Chi-
square (X2) and p value of the Kruskal-Wallis tests that assessed whether each phytosociological parameter
differed between classes of land use history. Key: Number of individuals (N), basal area (AB), absolute
density (DA), relative density (DR), absolute frequency (FA), relative frequency (FR), absolute dominance
(DoA), relative dominance (DoR), cover value (VC) and importance value (VI)

16
 Parâmetro Classes de histórico de uso X2 p (valor)

(unidade) Agricultura Corte de madeira Pecuária

AB (m2) 0,82(13,32-0,02)a 0,21(4,91-0,02)a 0,94(41,98-0,02)a 3,89 0,1431

DA (1 ha) 2,66(107,45-0,53)b 8,33(220,83-4,17)a 1,63(82,88-0,27)b 6,29 0,0432

DR 0,64(25,8-0,13)b 1,8(47,75-0,9)a 0,4(20,11-0,07)b 6,15 0,0462

FA (%) 0,06(0,74-0,02)b 0,25(1-0,17)a 0,04(0,58-0,01)b 11,25 0,0036

FR 1,2(14-0,4)b 4,55(18,18-3,03)a 1(13,28-0,25)b 7,73 0,021

DoA (m²/ha) 0,43(7,09-0,01)b 0,88(20,48-0,09)a 0,26(11,41-0,01)b 4,45 0,1078

DoR 1,02(16,68-0,03)b 1,83(42,38-0,2)a 0,55(24,78-0,01)b 4,27 0,1183

VC 1,72(38,64-0,15)a 3,46(90,13-1,1)a 0,69(41,24-0,08)a 5,48 0,0644

VI 2,64(52,64-0,55)b 7,85(108,31-4,13)a 1,8(54,52-0,33)b 7,13 0,0283

(a ou b) – diferenças ou igualdade de cada parâmetro fitossociológico entre as classes de histórico

de uso, indicadas pelo teste de Dunn com correção de Boferroni.

Registramos que Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. apresentou o maior VI nas comunidades

arbóreas com histórico de pecuária. Esse táxon representou 20,11% do total de indivíduos, 13,8%

da FR e 21,3% da DoR dentro dessas comunidades (Material Suplementar, Tabela 2).

Constatamos que P. retusa, Seigler & Ebinger, Cenostigma pyramidale (Tul.) Gagnon &

G.P.Lewis Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B.Gillett obtiveram os maiores valores de

importância nas comunidades arbóreas com histórico de agricultura e corte de madeira (Material

Suplementar, Tabela 2).

Verificamos que as áreas com histórico de corte de madeira contemplaram quatro espécies

(28,57% da riqueza total) com abundância superior à média por espécie dentro dessa classe de

uso, enquanto que nas áreas com histórico de pecuária e agricultura foram oito (29,62%) e nove

espécies (33,33%), respectivamente (Figura 5, Tabela 2). O modelo distribuição de abundância

do tipo Broken Stick teve melhor ajuste aos dados das comunidades das três classes histórico de

uso, embora o modelo Log Série também tenha se ajustado aos dados das três classes (Tabela 5).

17
 Figura 5. Ranqueamento da abundância relativa logaritimizada (log10) das espécies arbóreas nas
comunidades das distintas classes de histórico de uso investigadas de uma mesorregião da Caatinga.
Figure 5. Log-rank of relative abundance (log10) of tree species in the communities of the investigated
distinct land use history classes of a Caatinga mesoregion.

Tabela 5. Resultado do ajuste dos modelos de distribuição de abundância das espécies (Log Série, Log
Normal e Broken Stick) das comunidades arbóreas de diferentes classes de histórico de uso em uma
mesorregião da Caatinga. Legenda: Valor de Qui-quadrado (X2).
Table 5. Results of the fit of species abundance distribution models (Log Series, Log Normal, and Broken
Stick) of tree communities in different land use history classes in a Caatinga mesoregion. Legend: Chi-
square value (X2).

Log Série Log Normal Broken Stick

Classe de histórico de uso X2 p valor X2 p valor X2 p valor

Agricultura 33,02 0,02 4,52 0,34 217,3 4,32E-27

Corde de Madeira 15,68 0,03 1,61 0,2 43,34 4,50E-06

Pecuária 174,9 3,17E-27 6,38 0,17 460 1,43E-81

18
Oecologia Australis (ISSN: 2177-6199)
Ahead of print (https://revistas.ufrj.br/index.php/oa/issue/view/1109/showToc)
Article ID: AO#53794
Published online: 01 June 2023

DISCUSSÃO

O estado de conservação de áreas em regeneração que sofreram perturbações antrópicas

está intrinsecamente relacionado ao tempo de abandono e tipo de perturbação, e que por sua vez

molda a estruturação de comunidades de plantas arbóreas da Caatinga (Jesus et al. 2022). Assim,

é possível inferir que o pouco tempo de abandono das áreas investigadas com histórico de

agricultura ainda potencializem as mudanças ambientais promovidas por este uso e, com isso,

impeça que suas comunidades arbóreas se reestabeleçam a uma condição natural ou de um estágio

avançado de sucessão, teoricamente possível nas áreas com maior tempo de abandono (pecuária).

As áreas investigadas com histórico de agricultura contemplaram predominantemente

espécies arbóreas pioneiras e generalistas de porte médio. Ademais, notamos que as parcelas

nestas áreas se caracterizaram pela ausência de um estrato subarbustivo, estrato herbáceo quase

inexistente e solo totalmente exposto ao sol, características que definem áreas de Caatinga em

estágio inicial de sucessão (Melo et al. 2019). Por outro lado, as áreas investigadas com histórico

de pecuária tiveram, de forma geral, árvores isoladas e poupadas de corte para fornecer sombra

ao gado, pequenos arbustos, solo parcialmente coberto por plântulas e estrato herbáceo. Essas

características são compatíveis com as de um ecossistema em estágio avançado de sucessão na

Caatinga (Melo et al. 2019). Assim, é possível que o elevado turnover de espécies entre as

comunidades arbóreas com histórico de agricultura e pecuária, bem como as diferenças na

estrutura dessas comunidades (indicada pelo NMDS e confirmada pela MRPP) sejam explicadas

tanto pelos mecanismos associados ao uso de cada classe de histórico de uso quanto pelo tempo

de abandono das áreas de cada classe, que se expressam no estágio sucessional das comunidades.

Em um estudo prévio, Ferraz et al. (2013) constataram que ao menos 22 parcelas de 400

m2 são necessárias para inferir, com certo grau de confiança, a riqueza e a composição de espécies

arbóreas em uma área de Caatinga sedimentar, semelhante a que estudamos. Somado a isso é

sabido que há relação direta entre riqueza e abundância de indivíduos arbóreos em áreas de

regeneração da Caatinga (Jesus et al. 2022). Portanto, o baixo número de parcelas investigadas

nas áreas com histórico de corte de madeira pode ter influenciado nos resultados de aninhamento

19
da comunidade arbórea dessas áreas e aquelas com histórico de pecuária e agricultura, bem como

pode ter mascarado a diferença da estrutura das comunidades arbóreas das classes pecuária e corte

de madeira (indicada pela NMDS e confirmada pela MRPP).

Estudos têm mostrado que o corte seletivo de madeira da Caatinga promove a criação de

espaços abertos que possibilitam a regeneração de tocos e rebrotas de espécies pioneiras, bem

adaptadas a habitats perturbados, devido à redução na competição espacial entre e interespecífica

na área e a facilitação do acesso à luz (Santos et al. 2023). Além disso, já mencionamos na

introdução que a supressão da vegetação arbórea de áreas com histórico de corte seletivo de

madeira na Caatinga é realizada apenas para espécies com alto valor comercial (ex. uso medicinal,

alimentício e/ou produção de cerca viva, lenha e carvão), enquanto que em áreas voltadas à

pecuária e agricultura a supressão da vegetação é total, visando a transformação dessas áreas em

pastos ou monoculturas (Silva et al. 1999, Lima et al. 2022). Tais características dessas classes

de histórico de uso, associados aos mecanismos de uso do solo particular de cada classe podem

explicar os maiores valores de frequência e abundância (absoluta e relativa) e, consequentemente,

dos valores de importância das espécies arbóreas nas áreas investigadas com histórico de corte

madeira, quando comparada às áreas com histórico de pecuária ou agricultura. A baixa

amostragem de cactáceas colunares tradicionalmente utilizadas na alimentação humana e de

animais na Caatinga, como por exemplo Cereus jamacaru DC (Mandacarú) ou Pilosocereus

pachycladus F.Ritter (Facheiro) (Lucena et al. 2013), nas áreas investigadas com histórico de

corte de madeira sustenta a existência de supressão seletiva de espécies lenhosas com uso

comercial nessas áreas.

O modelo Broken-Stick ou modelo de proporcionalidade de espaço baseia-se na

competição interespecífica para assumir que condições ou recursos ambientais estão sendo

acessados ou consumidos de maneira proporcional entre as espécies que co-ocorrem em pequenas

assembleias (MacArthur 1957). Por ser um modelo de distribuição de abundância estocástico,

Broken-Stick é antagônico a explicação da divisão de nicho por mecanismos e processos

ecológicos ligados a interação de espécies (McGill et al. 2007). Com isso, é possível afirmarmos

que a divisão de nicho dentro das comunidades arbóreas estudadas, formadas por espécies

20
taxonômica e funcionalmente relacionadas, não seja orientada diretamente pelas interações

interespecíficas (em espacial a competição) ligadas aos mecanismos dos diferentes históricos de

uso da área investigada. Isso implica dizer que a divisão de nicho dentro dessas comunidades

venha a ser melhor explicada por processos estocásticos ou pelos ajustamentos morfofisiológicos

de cada espécie às condições ambientais impostas ao longo do período de abandono dessas áreas.

Por exemplo, P. retusa, tem o crescimento e o vigor das suas sementes (Ferreira et al. 2021),

assim como o recrutamento de plântulas e o ganho de área basal dos indivíduos da espécie (Lopes-

Nunes 2022) favorecidos por elevada temperatura e reduzida umidade no solo, características

comuns de áreas em regeneração que foram submetidas ao corte da vegetação (Souza et al. 2015).

A dormência tegumentar da semente de P. retusa permite que esses diásporos se mantenham em

ambientes com solo parcialmente exposto por um período dilatado, como por exemplo, áreas

submetidas ao corte da vegetação (Ferreira et al. 2021).

O elevado valor de importância de C. pyramidale na nossa área de estudo é um resultado

que esperávamos, considerando que outras populações adensadas e amplamente distribuídas desta

espécie já haviam sido registradas nas comunidades arbóreas de áreas em regeneração da Caatinga

com diferentes históricos de uso (Queiroz et al. 2021, Jesus et al. 2022). Características como

porte avantajado, alta sobrevivência e resiliência à herbivoria devido a elevada taxa de

crescimento foliar em condições de pouca umidade do solo (Queiroz et al. 2021) podem explicar

a representatividade desta espécie nos parâmetros fitossociológicos avaliados no nosso estudo e

de comunidades arbóreas de outras áreas em regeneração da Caatinga. O elevado valor de

importância das árvores categorizadas como mortas nas três classes de histórico de uso

investigadas poderia refletir um estágio avançado de sucessão da comunidade arbórea da área de

estudo. Entretanto, os baixos valores de riqueza e a predominância de poucas espécies na área

basal e abundância das comunidades arbóreas das três classes de histórico de uso analisados nos

permite inferir que o número de indivíduos mortos esteja associado à elevada taxa de mortalidade

das comunidades e baixo recrutamento de indivíduos, o que é indicativo de estágio sucessional

inicial.

21
 O baixo VI das espécies ameaçadas de extinção registradas em toda a área de estudo indica

a necessidade de promoção de medidas protetivas que visem conservar populações viáveis

(reproduzindo e se dispersando) dessas espécies nas áreas de Caatinga em regeneração da

microrregião de Angicos. Uma dessas medidas é a implementação do plano de manejo da

microrregião. Esse plano pode auxiliar o processo de recuperação natural do solo e,

consequentemente, manter e/ou regenerar as populações das espécies nativas da Caatinga e/ou

espécies ameaçadas de extinção. Das três espécies ameaçadas de extinção registradas na área de

estudo, A. urundeuva, conhecida popularmente como aroeira, apresenta potencial de extrativismo

madeireiro (Lucena et al. 2007), o que pode levar as populações dessa espécie à extinção local na

nossa área de estudo. Ainda assim, o elevado número de indivíduos de A. urundeuva que

registramos na área de estudo surpreende positivamente. Isso demonstra que mesmo com elevado

potencial de extrativismo madeireiro dessa espécie, suas populações na área de estudo ainda são

abundantes e bem distribuídas.

Em síntese, nós confirmamos as quatro primeiras hipóteses do nosso estudo, exceto para o

padrão igual de distribuição da abundância das espécies arbóreas nas áreas das diferentes classes

de histórico de uso investigadas (hipótese ii). Ratificamos a influência dos fatores “histórico de

uso antrópico” associado ao “tempo de abandono da área em regeneração” na composição (através

de turnover) e estruturação das comunidades arbóreas com histórico de agricultura ou pecuária.

Confirmamos também que a manutenção das espécies sem valor comercial nas áreas com

histórico de corte seletivo de madeira resultou em maiores frequências, abundâncias (absoluta e

relativa) e valores de importância das espécies na comunidade arbórea investigada nessas áreas,

quando comparada àquelas das áreas com histórico de pecuária ou agricultura, cuja supressão da

vegetação foi total. O ajuste do modelo de Broken-Stick aos dados de abundância das espécies

arbóreas nas parcelas das diferentes classes de histórico de uso nos revelou que a divisão de nicho

dentro das comunidades estudadas não foi orientada diretamente pelas interações interespecíficas

(em espacial a competição) ligadas aos mecanismos de uso do solo dessas classes. Nesse sentido,

acreditamos que a divisão de nicho nessas comunidades seja melhor explicada por processos

estocásticos ou pelos ajustamentos morfofisiológicos de cada espécie às condições ambientais

22
impostas ao longo do período de abandono dessas áreas. Essa provavelmente também é a

explicação atribuída para a igualdade dos valores de abundância (absoluta e relativa), área basal

e valor de cobertura das espécies das comunidades arbóreas das áreas com histórico de agricultura

e pecuária. A espécies mais abundante nas áreas com histórico de corte de madeira - P. retusa,

por exemplo, apresenta características ajustadas as condições ambientais de habitats submetidos

a esse uso, como por exemplo, a dormência tegumentar da semente ou investimento em ganho de

área basal em áreas com elevada temperatura e reduzida umidade no solo. O registro de três

espécies ameaçadas de extinção com baixos valores de importância nas comunidades arbóreas

estudadas indicam que populações dessas espécies são pequenas e/ou pouco frequentes nas

parcelas amostrais de cada classe de histórico de uso investigado, revelando a necessidade de

promover medidas protetivas que conservem a vegetação nativa da microrregião de Angicos (ex.

a implementação do seu plano de manejo). Entendemos que os resultados apresentados nesse

manuscrito trazem achados sem precedentes para o entendimento do efeito de diferentes

históricos de usos antrópicos e tempos de abandono em áreas de regeneração de uma mesma

microrregião da Caatinga sob comunidades arbóreas.

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Material Suplementar

Tabela 1. Coeficientes de Moran’s I para sete classes de distância (em Km) a partir dos scores dos dois
eixos significativos da NMDS, evidenciando que não ocorreu autocorrelação espacial para a estrutura das
comunidades arbóreas avaliadas em parcelas de uma microrregião da Caatinga com diferentes históricos
de usos.
Table 1. Moran’s I coefficients in seven distance classes (Km) based on the scores of the two significant
axes of the NMDS, showing that there was not spatial autocorrelation for the tree communities structure
assessed in parcels of the Caatinga microregion with different use history.

Tabela 2. Espécies em ordem decrescente de VI nas comunidades arbóreas das diferentes classes de
histórico de uso avaliadas em uma microrregião da Caatinga. Legenda: Número de indivíduos (N), área
basal (AB), densidade absoluta (DA), densidade relativa (DR), frequência absoluta (FA), frequência
relativa (FR), dominância absoluta (DoA), dominância relativa (DoR), valor de importância (VI) e valor de
cobertura (VC).

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Table 2. Tree’ species in descending order of importance value in communities from different classes of
land use history assessed in a Caatinga microregion. Key: Number of individuals (N), basal area (AB),
absolute density (DA), relative density (DR), absolute frequency (FA), relative frequency (FR), absolute
dominance (DoA), relative dominance (DoR), cover value (VC) and importance value (VI).

Figura 1. Boxplot da mediada e quartis de parâmetros fitossociológicos das comunidades arbóreas de

diferentes classes de histórico de uso avaliadas em uma microrregião da Caatinga. Legenda: Número de
indivíduos (N), área basal (AB em m2), densidade absoluta (DA em 1 ha), densidade relativa (DR),
frequência absoluta (FA em %), frequência relativa (FR), dominância absoluta (DoA em m²/ha),
dominância relativa (DoR), valor de cobertura (VC) e valor de importância (VI).
Figure 1. Median and quartiles boxplot of phytosociological parameters of tree communities from different
classes of land use history assessed in a Caatinga microregion. Key: Number of individuals (N), basal area
(AB in m²), absolute density (DA in 1 ha), relative density (DR), absolute frequency (FA in %), relative
frequency (FR), absolute dominance (DoA in m²/ha), relative dominance (DoR), cover value (VC) and
importance value (VI).

Submitted: 03 August 2022

Accepted: 15 May 2023

Published online: 01 June 2023

Associate Editor: Bianca Ott Andrade

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