05/06/2018

DSc. Ronaldo Francisco de Lima

Universidade Federal do Oeste do Pará

 Porque os ruminantes comem o que comem?

 Como os ruminantes se alimentam?

 Quais as principais particularidade da

digestão nestes animais?

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 Maioria da população existente é

domesticada
 Das ~155 espécies apenas 6 são
domesticadas
◦ (Bovino, ovino, caprino, búfalo, rena e Yak)
 Três bilhões de ruminantes no mundo
◦ Para cada dez doméstico: 1 selvagem
 Domésticos forma fenotípica e
genotipicamente modificados pelo homem
desde a domesticação – 10.000 anos

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(Costa, 2003)

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 Também chamado de sulco esofágico

 Inicia-se no cárdia e termina no orifício
reticulo omasal
 Possui bordas espessas e constituem os
chamados lábios do sulco do retículo

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30 dias

5 dias

60 dias

• Serosa
• Muscular
• Mucosa

(Resende Júnior, 1999)

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Desenho esquemático do epitélio ruminal mostrando suas camadas

Dellmann & Brown (1982)

Resende Júnior, (1999)

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(Costa, 2003)

 Renovação do epitélio inteiro na dieta de

forragem = 16,5 d
 Renovação do epitélio inteiro na transição das
dietas = 4,3 d
 Renovação do epitélio na dieta
concentrada=10,9 d
(Goodlad, 19981)

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 Ruminantes retêm a digesta em

compartimento pré-gástrico;

 Fermenta com microorganismos simbióticos;

 Produz ácidos graxos voláteis (AGV);

◦ Acetato (70%)
◦ Propionato (25%)
◦ Butirato (5%)

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 Fermentação
◦ Atividade metabólica de bactérias
◦ Enzimas da digestão fermentativa são de origem
microbiana
◦ Digestão fermentativa é mais lenta que a digestão glandular

 Crescimento microbiano
◦ Ocorre em compartimentos especializados
 Proventrículos
 Intestino grosso

 Ácidos graxos voláteis

◦ Acetato (CH3COOH)
◦ Propionato (CH3CH2COOH)
◦ Butirato (CH3CH2CH2COOH)
◦ Outros AGV
 Gases
◦ CO2
◦ CH4
 Massa microbiana
 Calor

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 Relativa estase de grande volume de digesta propicia adequado

crescimento microbiano

 Ambiente tamponado - propicia diversidade microbiana

 Detoxificação de compostos secundários das plantas

 Massa microbiana é nutricionalmente significativa para o animal

 Ruminação

 Reciclagem de N via saliva

 Síntese de vitamina B

 Proteína, amido e outros carboidratos dietéticos

são fermentados
 Perda de parte da energia em carboidratos como
calor e metano
 Proteína de alta qualidade pode sofrer redução
no valor proteico (apesar da proteína microbiana
ser de alta qualidade)
 Fibra pode restringir consumo

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 C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38 ATP

◦ Resultaria em ausência de energia e excesso de
proteína para o animal

 5 C6H12O6 + Amônia → 6CH3COOH +

2CH3CH2COOH + 1CH3CH2CH2COOH + 3CH4
+ 5CO
00 2 + 6H2O + calor + massa microbiana

 pH: 5,3 - 7,1

 Matéria seca: 10 - 18%
 Redox: - 0,35 V (ambiente reduzido, resultado
da alta produção de hidrogênio pela
fermentação)
 Temperatura: 38-41oC
 Gases: 65% CO2; 27% CH4; 7% N2; 0,6% O2

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 Parede das células vegetais constituem-se em importantes

substratos para digestão
◦ Forragens e subprodutos fibrosos

 Parede celular
◦ Celulose
◦ Hemicelulose
◦ Pectina
◦ Lignina

 Celulose – monômero de glicose unido por ligações ß1-4

 Hemicelulose e pectina – vários compostos

 Quase todos CHO e proteína da dieta são

potencialmente sujeitos à digestão
fermentativa
 Condições anaeróbicas do rúmen levam a
produção de AGV

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Carboidratos
Amido Celulose Açúcares Pectina Hemicelulose

A 2
Glicose 6-fosfato Frutose 6-fosfato
L ATP
NADH
2 ATP
Piruvato Fosfoenolpiruvato
I
CH4 Succinil-CoA
M Acetil-CoA
E RUMINORRETÍCULO
ATP ATP
Lactato
Propionil-CoA
Acrilil-CoA ATP
N Acetato Butirato
Propionato
T Valerato
O 3-metilbutirato 2-metilbutirato Isobutirato
Desaminação oxidativa e descarboxilação
Leucina Prolina Isoleucina
Aminoácidos Valina
Proteínas

Produto Final
Enzima Lactato Acetato Propionato Butirato
Glucoquinase -1 -1 -1 -1
Fosfofrutoquinase -1 -1 -1 -1
Quinase do glicerato 2 2 2 2
Quinase do piruvato 2 2 2 2
Quinase do acetato 2
Redutase do fumarato 2
Quinase do butirato 1

ATP líquido 2 4 4 3

Gliceraldeido-3-P desidrogenase 2 2 2 2
Lactato desidrogenase -2
Piruvato oxidoredutase 2 2
Malato desidrogenase -2
Redutase do fumarato -2
 hidroxibutirato desidrogenase -1
Butiril-CoA desidrogenase -1

2H líquido 0 4 -2 2

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 Passagem de partículas é o maior determinante do

consumo
 Quebra do alimento durante a ingestão não é suficiente
 Partículas grandes e de baixa densidade são ruminadas
 O que reduzem o tamanho de partícula?
◦ Mastigação durante a ingestão
◦ Mastigação durante a ruminação
◦ Ataque microbiano no rúmen-retículo
◦ Ação das contrações ruminais

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 Limite para passagem para o omaso:

◦ Ovino: 1 - 2 mm
◦ Bovino: 2 - 4 mm
 Segundo Van Soest, limite pode aumentar em alto
consumo
 Passagem para o omaso requer contração reticular
◦ 1,8 a 3,6 g de MO passa por contração em bovino
◦ Cerca de 1600 contrações/dia
◦ Contrações são mais rápidas durante alimentação (1,5/min) que
durante ruminação e repouso (1/min)

 Forragens longas são reduzidas a tamanho plausível

de ser incorporado em um bolo alimentar e engolido
 Nutrientes solúveis são liberados para fermentação
 Dano físico de forrageiras propiciando ataque
microbiano
 Ocorre redução por moagem do alimento
 Folhas têm maior redução no tamanho de partícula
que talos

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 Muito eficiente na redução do tamanho de partícula da digesta

propiciando a passagem - Função primária
 Dano físico do material regurgitado facilitando ataque microbiano -
Função secundária
 Fermentação microbiana enfraquece a estrutura da planta e facilita a
quebra das partículas durante a ruminação
 Fases
 Regurgitação
 Ressalivação
 Remastigação
 Reingestão

 Tempo ruminando (h/d) 6,7

 Tempo ingerindo (h/d) 3,1
 Tempo mastigando (h/d) 9,8
 Ruminação/CMS (min/kg) 18,1
 Ingestão/CMS (min/kg) 8,2
 Mastigação/CMS (min/kg) 26,3
Fonte: Pereira, 1997

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Vacas comem cerca de 3-5 h/d, em 9 –13 (11)

refeições de ~30 minutos cada, quando
comida está disponível acima de 20 horas por
dia

 15 - 20 eructações / minuto
 15 - 30 litros de gás por minuto
 1/3 Metano, 2/3 CO2
 1/2 - 2/3 do gás eructado é inalado pelos
pulmões e excretado com a respiração

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 Inocula digesta com microorganismos

 Move digesta pelo orifício retículoomasal
 Propicia que produtos da fermentação
ruminal entrem em contato com o
epitélio para absorção e metabolismo
 Necessário para ruminação e eructação

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 Ciclo primário, ou ciclo A, ciclo de mistura:

◦ Contração bifásica do retículo, seguido por
contração dos sacos cranial, dorsal, ventral e cego
ventral. → 30 segundos

 Contração secundária: contração

incompleta do saco dorsal.
◦ Força gás na direção do esôfago.
◦ Associado com eructação

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 Dois tipos de receptores

◦ Epiteliais
 Estímulos mecânicos leve e químico
 Inibem centros gástricos
 AGV, principalmente butirato, são estimuladores
◦ Tensão
 Localizados na camada muscular – goteira esofágica,
paredes média do retículo e no saco cranial do rúmen
 Estimulados por tensão e sistemicamente
 Aceleram os centros gástricos

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 Vaca de 700 kg consumindo feno e concentrado

◦ Saliva/dia - 190 litros
◦ NaHCO3 - 1.100 g
◦ Na2HPO4 - 350 g
◦ NaCl - 100 g
◦ Nitrogênio - 30 a 80 g
◦ Equivalente protéico (N x 6,25) - 200 a 500 g
◦ Uréia - 50 a 130 g
Fonte: Bartley, 1975

 Funções da saliva no ruminante

◦ Tampão (bicarbonato e fosfato)
◦ Fonte de nutrientes para microorganismos (uréia,
mucina, P, Mg, Cl)
◦ Umedecer e lubrificar bolo alimentar
◦ Lípase (importante em animais lactantes)
◦ Fator anti-timpanismo espumoso
◦ Mantêm fluxo constante de água para o rúmen
◦ Mantêm pressão osmótica do rúmen

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 N dietético reciclado via saliva (Doyle et al,

1982)
◦ 4-8% em dieta com forragem e boa qualidade
◦ 4-22% em dieta de baixa qualidade

 Existem 8 pares de glândulas salivares

◦ Dois pares são mais importantes
◦ Parótida (115 gramas no bovino)
◦ Mandibular (ou submaxilar) – (140 gramas no bovino)

 Três tipos de saliva

◦ Serosa: aquosa, não contem mucina
◦ Mucosa: espessa, contém mucina
◦ Mista: contém os dois tipos (fracamente tamponada)

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 Parótidas secretam continuamente (mesmo

denervadas).

 Fluxo durante ruminação é 2,5 vezes o fluxo do

repouso.
◦ 85% do fluxo durante ruminação em bovino

 Mandibular não secreta quando denervada.

Fortemente estimulada por alimentação

 Saliva durante o repouso é a mais tamponada

◦ Com mais ruminação aumenta tanto a saliva durante a
ruminação quanto a saliva durante o repouso

 Em 30 minutos de alimentação se produz saliva

equivalente a 6-8 horas de repouso
 Aumento na freqüência alimentar aumenta produção
de saliva
◦ Maior fluxo de saliva aumenta [NaHCO3]

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H+ + HCO3- ↔ H2CO3 ↔ H2O + CO2

 O dióxido de carbono formado a partir da

desidratação do ácido carbônico equilibra com a
fase gasosa e é expelido pela eructação.
 Os íons hidrogênio são removidos do rúmen por
incorporação à água (Allen, 1997).

 Fibra liga à cátions

◦ Troca K+, Ca+, Na+ e Mg+ por H+ quando pH cai

 Prováveis determinantes são conteúdo de lignina

pectina e hemicelulose (Van Soest)
 Alfafa > Subprodutos fibrosos > feno de
gramíneas e silagem de milho (Allen et al., 1985;
Jasits et al., 1987)
 Importante para tamponamento do rúmen

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Clearance de AGV do ruminorretículo

Sa Ruminorretículo Sa
n n
g
50-60% g
u AGV u
e e
40-50%

Omaso

Órgãos
distais

Peters et al., 1990; Resende Júnior, 2003.

Ruminorretículo
AGV Passagem para
Absorção pela (incorporados ao liquido ruminal) o omaso e
parede compartimentos
distais
Ação
Metabolização microbiana Absorção pela
pela parede sobre a M.O. parede de outros
órgãos

Corrente sangüínea

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 Forma ionizada ou dissociada

 Maioria dos AGV estão nessa forma

 Forma protonada ou não dissociada

 pKa dos AGV menor que 4,8
 pH do rúmen em torno de 5,5 – 7,0

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Gabel et al.
(2002)

Mecanismos
de absorção
de AGV pelo
epitélio
ruminal com
conseqüente
alcalinização
do ambiente
ruminal

Rota de remoção Porcentagem removida em

relação ao total produzido por
dia (%)
Absorvido como AGV 52, 9
Incorporado à água via ácido 28,0
carbônico
Saído do rúmen como H2PO4- 8,9
AGV 3,1
NH4+ 2,1
Saído do rúmen incorporado às 1,4
partículas alimentares
Saído do rúmen como H+ livre Desprezível
Total 96,4

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Ruminorretículo
Acúmulo Diminuição
de AGV do
Taxa de Taxa de pH
produção clearance
de AGV de AGV
ACIDOSE RUMINAL (BARKER, et al., 1995)
Ingestão de alimentos Motilidade do ruminorretículo
(ELLIOT et al, 1995) (CRICHLOW e CHAPLIN, 1985)

Degradação ruminal da fibra Morfologia da parede

(GRANT e MERTENS, 1992) (COSTA, 2003;GABEL et al, 2002)

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Nocek (1997)

Seqüência de
eventos
associados com
a indução da
acidose
ruminal aguda
também
conhecida como
acidose lática

 Butirato atua no nervo vago

 Inibição da motilidade ruminal

 Redução na absorção

 Timpanismos

 Deslocamento de abomaso

 Redução na ingestão de MS
 Diminuição na digestão de fibra

 Redução na gordura do leite

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◆ Ronaldo Francisco de Lima

[email protected]

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