Arvore Fitogenica

LABORATÓRIO DE DIVERSIDADE DE CRIPTÓGAMOS
ÁRVORE FILOGENÉTICA DE FOLHAS
A folha é um órgão laminar, cujo tecido fotossintético (parênquima clorofiliano)

caracteriza sua principal função, a fotossíntese. Isso explica por que a maioria das
folhas tem um formato achatado, com o máximo possível de área exposta à luz.
Entretanto, a folha também é responsável por trocas gasosas e reserva de nutrientes
(sendo utilizada na alimentação), além de atuar na proteção das gemas, na atração de
polinizadores e na defesa da planta.
Uma folha completa é constituída de: bainha, pecíolo e limbo. A bainha

corresponde à porção basal, alargada, da folha, que abraça o caule. O pecíolo é, em
geral, uma haste cilíndrica que sustenta o limbo e o prende ao caule ou ao ramo
lateralmente. Limbo ou lâmina: parte geralmente achatada e verde, percorrida pelas
nervuras, com simetria bilateral, responsável pela captação de luz, gás carbônico e
oxigênio. O limbo tem uma face superior, denominada adaxial, e uma inferior,
chamada de abaxial (Figura 1).
Figura 1 – Estrutura de uma folha completa. Fonte: Finkler e Pires (2019b).
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Uma folha que não tem pecíolo é chamada de séssil e, portanto, é incompleta.
As estípulas são apêndices escamiformes ou semelhantes a folhas que se desenvolvem
na base de algumas folhas em alguns grupos de plantas, com função de proteção das
gemas.
A morfologia externa da folha apresenta uma grande diversidade de formas e

estruturas, que são usadas como caracteres taxonômicos na identificação das espécies.
As folhas podem ser simples ou compostas. As folhas simples, ou unifolioladas,

apresentam um único folíolo. Já o limbo das folhas compostas é dividido em folíolos,
cada qual geralmente com seu próprio pecíolo, que é denominado peciólulo. As folhas
compostas apresentam variações em relação ao número e disposição dos folíolos.
Quanto ao número, podem ser bifolioladas (se apresentarem dois folíolos),
trifolioladas (três folíolos), e assim sucessivamente. Se os folíolos saem todos do
mesmo ponto, a folha é chamada de palmada; se saem ao longo de uma raque, a folha
é chamada de pinada. Se cada folíolo também é pinado, a folha é bipinada, e assim
sucessivamente.
Figura 2 – Variação na composição de folhas simples e compostas. Fonte: Finkler e Pires (2019a).

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O arranjo ou disposição das folhas ao longo do caule é chamado de filotaxia, e é

uma característica taxonômica importante. Quando existe apenas uma folha por nó, a
filotaxia é denominada alterna (dística se estiverem no mesmo plano, e espiralada se
estiverem dispostas em vários planos). Nas plantas que têm um par de folhas por nó, a
filotaxia é oposta, sendo subdividida em dística (quando as folhas estão no mesmo
plano) e cruzada (quando as folhas estão dispostas em diferentes planos ao longo dos
nós), formando a imagem de uma cruz quando observadas de cima. Quando existem
mais de duas folhas por nó, a filotaxia é denominada verticilada; e quando mais de
uma folha se insere no mesmo ponto do caule, a filotaxia é denominada fasciculada.
Figura 3 – Filotaxia nas folhas. Fonte: Finkler e Pires (2019b).
O formato do limbo é uma das principais características usadas na distinção das

espécies, mesmo que, de forma geral, seja muito variável e apresente diversos
formatos intermediários. A forma de uma folha não leva em consideração seu ápice,

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base e bordo. As formas mais comuns são: elíptica (quando a folha é mais larga
próximo ao meio e o comprimento é geralmente 3-5 vezes maior que a largura); ovada
(quando a folha é mais larga próximo à base e o comprimento é 3-5 vezes maior que a
largura); e lanceolada (quando a folha é mais larga próximo à base, mas o
comprimento é maior que 5 vezes a largura). Mas existem muitas formas especiais,
como: deltoide (em forma de triângulo); acicular (em forma de agulha); reniforme (em
forma de rim); espatulada (em forma de espátula); entre outras.
Assim como a forma geral do limbo, o ápice e a base podem apresentar

múltiplas formas. As mais comuns são: aguda (formando ângulo agudo); obtusa
(formando ângulo obtuso); e arredondada (não formando ângulo).
A margem das folhas também pode ser classificada. Quando não apresenta
lobos ou reentrâncias, é classificada como inteira ou lisa; quando apresenta lobos
simétricos e arredondados, é crenada; quando apresenta lobos bem profundos,
lembrando dentes, é denteada; entre outras.
A nervação é a distribuição dos feixes vasculares na folha. Quanto ao tipo de

nervação, são classificadas em: peninérvea (quando as nervuras secundárias se
originam ao longo da nervura primária, semelhante a uma pena); palminérvea (quando
as nervuras se originam na base do limbo, sem se encontrar no ápice); curvinérvea
(quando as nervuras têm origem em um mesmo ponto na base e convergem no ápice);
e paralelinérvea (quando a nervura principal é muito evidente e apresenta nervuras
secundárias de menor calibre paralelas entre si). Quando não é possível observar as
nervuras, as folhas são chamadas de enérveas.
Algumas folhas são modificadas ou especializadas para desempenharem

funções como: reserva, reprodução, dispersão, proteção e atração. Em angiospermas,
as folhas cotiledonares contêm reservas nutritivas (geralmente amido, óleos e
proteínas) que nutrem o embrião nas primeiras fases da germinação da semente. As
brácteas e bractéolas são folhas reduzidas que se localizam na base de inflorescências
e flores, respectivamente, desempenhando papel na atração de polinizadores e na
proteção de flores jovens. Os espinhos foliares são estruturas com forma pontiaguda
especializadas para a defesa contra a herbivoria. Às vezes, são associadas a ambientes
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com pouca água, sendo reduzidas, para evitar a perda de água por transpiração, como
nos cactos.
Conforme foi observado, ao longo do tempo, os órgãos vegetativos se

diversificaram e se adaptaram a diferentes funções. Essa diversidade estrutural pode
ser utilizada na construção de uma filogenia. Estudos filogenéticos baseiam-se no
levantamento de evidências de parentesco evolutivo entre os organismos, ou seja,
características compartilhadas entre organismos por herança do ancestral
(morfológicas, químicas ou moleculares, entre outras), sendo denominadas caráter; e
suas variações possíveis, estados de caráter. Por exemplo: a folha é um caráter, e suas
diferentes formas (elíptica, ovada e lanceolada) são estados de caráter.
As filogenias são representadas por meio de cladogramas ou árvores

filogenéticas, que representam o parentesco evolutivo em função do tempo. Vamos
imaginar uma árvore hipotética com três terminais baseados nas formas foliares,
representados pelos táxons A, B e C. Os terminais se conectam por nós, formando o
que chamamos de clados. Os nós representam o ancestral comum hipotético mais
recente compartilhado por entidades presentes nos clados. As conexões entre
terminais e entre clados são chamadas de ramos. O nó mais externo de uma árvore
filogenética que conecta todos os seus ramos é chamado de raiz (Figura 4).
Figura 4 – Representação esquemática de cladograma filogenético. Fonte: Elaborada pelo autor (2021).

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Anatomia vegetal. 2. ed.

Viçosa: UFV, 2006.
BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Glossário ilustrado de

morfologia. Brasília: Mapa, 2009. Disponível em: https://www.gov.br/agricultura/pt-
br/assuntos/insumos-agropecuarios/insumos-agricolas/sementes-e-
mudas/publicacoes-sementes-e-mudas/glossario-ilustrado-de-morfologia/view.
Acesso em: 7 jul. 2021.
FINKLER, R.; PIRES, A. S. Anatomia e morfologia vegetal. Porto Alegre: Sagah, 2019a.
FINKLER, R.; PIRES, A. S. Morfologia vegetal. Porto Alegre: Sagah, 2019b.
RAVEN, P. H. et al. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
SOUZA, V. C.; FLORES, T. B.; LORENZI, H. Introdução à botânica: morfologia. São Paulo:
Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2013.

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VIDAL, W. N.; VIDAL, M. R. R. Botânica-organografia: quadros sinóticos ilustrados de

fanerógamos. 4. ed. rev. ampl. Viçosa: UFV, 2012.

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As folhas podem ser simples ou compostas. As folhas simples, ou unifolioladas,

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O arranjo ou disposição das folhas ao longo do caule é chamado de filotaxia, e é

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O formato do limbo é uma das principais características usadas na distinção das

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Assim como a forma geral do limbo, o ápice e a base podem apresentar

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