Fisiologia

Vegetal

Prof.ª Juçara Elza Hennerich

Indaial – 2020
1a Edição
 Elaboração:
Prof.ª Juçara Elza Hennerich

Copyright © UNIASSELVI 2020

Revisão, Diagramação e Produção:

Equipe Desenvolvimento de Conteúdos EdTech
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI

Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI

H515f

Hennerich, Juçara Elza

Fisiologia vegetal. / Juçara Elza Hennerich. – Indaial: UNIASSELVI,

2020.

242 p.; il.

ISBN 978-65-5663-183-7
ISBN Digital 978-65-5663-184-4

1. Fisiologia vegetal. - Brasil. Centro Universitário Leonardo da Vinci.

CDD 581.1

Impresso por:
 APRESENTAÇÃO
A fisiologia vegetal estuda o funcionamento dos organismos vegetais. É,
originalmente, um ramo da biologia, do estudo da vida que busca a compreensão de
como funciona a planta como um organismo vivo. Seu entendimento perpassa pelos
conhecimentos básicos de anatomia, morfologia, biologia celular, bioquímica, ecologia
e biofísica, todos interconectados nos processos que proporcionam o ciclo de vida de
um vegetal e do próprio ecossistema. São diversos processos físicos e químicos que
têm, por responsabilidade, formar a base para o desenvolvimento de outras espécies
vegetais e animais, compondo a base da pirâmide alimentar.

Em outro ângulo, a fotossíntese  realizada pelos vegetais é diretamente

responsável pelos seres humanos, visto que, além da base alimentar, ela absorve o
gás carbônico  da atmosfera e gera, como subproduto, o oxigênio, contribuindo para
a manutenção da atmosfera terrestre e para a sobrevivência de organismos aeróbicos.
Somam-se, a esses aspectos fundamentais, o econômico e social, considerando que
toda a produção vegetal, como grãos, fibras, frutas, flores, bebidas, verduras e legumes,
e a maior parte da produção animal, como carne, leite, couros, ovos etc., estão na base
da economia mundial e, principalmente, nacional.

Os vegetais são seres autótrofos, transformam luz em energia para o desen-

volvimento de seus processos morfofisiológicos. São considerados produtores, clas-
sificados dentro do reino plantae ou metaphyta, eucariontes e pluricelulares, fotos-
sintetizantes, podendo variar em termos de complexidade fisiológica, conforme suas
propriedades evolutivas. Conhecer o reino vegetal e a fisiologia possibilitou, ao homem,
tornar a agricultura a base da civilização humana e em um instrumento do desenvolvi-
mento econômico de grande importância na soberania e segurança dos povos da terra.

Neste livro, você terá a oportunidade de realizar uma imersão no universo

vegetal, iniciando, na primeira unidade, com uma breve introdução e relembrando as
estruturas básicas, desde a célula até a formação de tecidos e órgãos de uma planta.
Entenderá o importante papel da água nos processos fisiológicos, sua estrutura, funções
e mecanismos que, aliados à nutrição, proporcionam, ao vegetal, os insumos básicos
para o seu desenvolvimento.

Na segunda unidade, falaremos de fotossíntese e translocação de solutos, des-

vendando o caminho desde a absorção da luz até a formação e transporte de substâncias
para todo o organismo vegetal, tendo a respiração como o fator propulsor dos passos.

Na terceira e última unidade, compreenderemos o papel do nitrogênio no de-

senvolvimento da planta. Com os demais ciclos biogeoquímicos, fornece os subsídios
necessários. Ainda nesse aglomerado de componentes, estão os reguladores vegetais,
substâncias características de diferentes ciclos e processos complexos. Com diversos
questionamentos sobre seus efeitos e funções, trazem a fisiologia para o campo da
evolução, da biotecnologia, aprofundando, ainda mais, a compreensão humana sobre o
mundo vegetal. Para finalizar, veremos as diferentes fases do crescimento e desenvol-
vimento vegetal, desde a semente até a senescência, suas particularidades e relações.
 É importante que tenhamos a compreensão de que todos esses assuntos estão
em um grande complexo de funcionamento, são interdependentes e correlacionados,
capazes de, juntos e em constante e gradual processo evolutivo, adaptar-se e continuar
a proporcionar o funcionamento das “engrenagens” dos ecossistemas terrestres.

Desejamos a você, acadêmico, um ótimo percurso de estudo! Que o material aqui

exposto possa somar ao objetivo de formação de capital humano, capaz de não só com-
preender a produção vegetal, mas de trabalhar para aperfeiçoá-la em suas funções vitais.

Prof.a Juçara Elza Hennerich

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Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!

 SUMÁRIO
UNIDADE 1 - RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL............. 1

TÓPICO 1 - INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES

E FUNDAMENTOS.................................................................................................3
1 INTRODUÇÃO........................................................................................................................3
2 FISIOLOGIA VEGETAL..........................................................................................................3
2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL.............................................................. 4
2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS CIÊNCIAS.................................................... 5
3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS......................5
4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL............................................................... 7
5 A CÉLULA VEGETAL............................................................................................................. 7
6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS..........................................................8
7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE E FOLHA....................................9
LEITURA COMPLEMENTAR.................................................................................................. 10
RESUMO DO TÓPICO 1..........................................................................................................14
AUTOATIVIDADE................................................................................................................... 15

TÓPICO 2 - RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS........................... 17

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................... 17
2 RELAÇÕES HÍDRICAS........................................................................................................ 17
3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA........................................ 18
3.1 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA............................................................................................ 18
3.2 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA......................................................................... 19
4 PROPRIEDADES TÉRMICAS............................................................................................. 20
5 PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA......................................................................... 21
RESUMO DO TÓPICO 2......................................................................................................... 40
AUTOATIVIDADE................................................................................................................... 41

TÓPICO 3 - NUTRIÇÃO VEGETAL........................................................................................ 45

1 INTRODUÇÃO..................................................................................................................... 45
2 NUTRIÇÃO VEGETAL......................................................................................................... 45
3 NUTRIENTES NÃO ESSENCIAIS E NUTRIENTES TÓXICOS............................................ 48
4 NUTRIÇÃO EM CULTURAS HIDROPÔNICAS.................................................................... 49
5 ABSORÇÃO E TRANSPORTE DOS ELEMENTOS MINERAIS NAS PLANTAS................... 49
5.1 CONCEITOS E DEFINIÇÕES: ABSORÇÃO, TRANSLOCAÇÃO E REDISTRIBUIÇÃO
DE ELEMENTOS.....................................................................................................................................50
5.2 FORMAS E ESPECIFICIDADES DA ABSORÇÃO DE ELEMENTOS..............................................50
5.3 TRANSPORTE DOS ANIÔNIOS ATRAVÉS DOS CARREGADORES..............................................51
5.4 SELETIVIDADE DE ELEMENTOS MINERAIS – TEORIA DA CINÉTICA ENZIMÁTICA...............52
5.5 COMPETIÇÃO E ANTAGONISMO ENTRE OS ELEMENTOS MINERAIS......................................53
5.6 ESPAÇO EXTERIOR OU ESPAÇO LIVRE NAS RAÍZES.................................................................54
5.7 PENETRAÇÃO DOS ELETRÓLITOS NAS CÉLULAS VEGETAIS...................................................55
5.8 VELOCIDADE DE ABSORÇÃO DOS ELEMENTOS MINERAIS......................................................56
5.9 DIFUSÃO, TROCAS CATIÔNICAS E TRANSPORTE IÔNICO-METABÓLICO NA RAIZ.............. 57
5.10 ABSORÇÃO E LIXIVIAÇÃO FOLIAR.................................................................................................58
5.11 DETERMINAÇÃO DO POTENCIAL DE HIDROGÊNIO (PH) DAS SOLUÇÕES
HIDROPÔNICAS E DA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES..................................................................60
6 FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DOS ELEMENTOS MINERAIS NAS PLANTAS...................... 61
 6.1 FUNÇÕES, FORMAS DE ABSORÇÃO E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA DOS MACRO
E MICRONUTRIENTES...........................................................................................................................61
RESUMO DO TÓPICO 3......................................................................................................... 64
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................. 65

UNIDADE 2 — FOTOSSÍNTESE E TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS..................................... 69

TÓPICO 1 — FOTOSSÍNTESE................................................................................................. 71
1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................... 71
2 FOTOSSÍNTESE.................................................................................................................. 71
2.1 CONCEITO E IMPORTÂNCIA................................................................................................................ 72
2.2 RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA.................................................................................. 73
2.3 PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES............................................................................................... 74
2.4 GÁS CARBÔNICO E ÁGUA.................................................................................................................. 77
2.5 FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE.....................................................................................................78
2.6 FASE ESCURA DA FOTOSSÍNTESE, SUAS VARIAÇÕES E ADAPTAÇÕES EVOLUTIVAS..... 80
2.6.1 Plantas C4....................................................................................................................................82
2.6.2 Plantas CAM................................................................................................................................83
2.7 INIBIÇÃO DA FOTOSSÍNTESE............................................................................................................85
2.7.1 Luz...................................................................................................................................................85
2.7.2 Concentração de CO2. ..............................................................................................................86
2.7.3 Temperatura................................................................................................................................86
2.8 DESTINO DOS PRODUTOS DA FOTOSSÍNTESE............................................................................87
RESUMO DO TÓPICO 1......................................................................................................... 88
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................. 89

TÓPICO 2 - RESPIRAÇÃO..................................................................................................... 91
1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................... 91
2 RESPIRAÇÃO NAS PLANTAS............................................................................................ 91
2.1 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE........................................................................................................ 91
2.2 O FLUXO DE CARBONO NA CÉLULA ..............................................................................................92
2.2.1 Glicólise.........................................................................................................................................93
2.2.2 Ciclo de Krebs.............................................................................................................................94
2.2.3 Quociente respiratório.............................................................................................................. 97
2.2.4 Cadeia de transporte de elétrons..........................................................................................98
2.3 VARIAÇÕES NO PROCESSO RESPIRATÓRIO.................................................................................99
2.3.1 Inibição........................................................................................................................................100
2.3.2 Estado Fisiológico...................................................................................................................102
2.3.3 Fatores Internos.......................................................................................................................103
2.4 RESPIRAÇÃO NOS TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS...................................................................104
2.4.1 Raízes..........................................................................................................................................105
2.4.2 Caule...........................................................................................................................................105
2.4.3 Folhas.........................................................................................................................................106
2.4.4 Flores e frutos..........................................................................................................................106
2.4.5 Sementes.................................................................................................................................. 107
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................109
AUTOATIVIDADE................................................................................................................. 110

TÓPICO 3 - TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS.......................................................................111

1 INTRODUÇÃO.....................................................................................................................111
2 TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS........................................................................................111
2.1 ESTRUTURA DO FLOEMA..................................................................................................................112
 2.2 CIRCULAÇÃO DAS SUBSTÂNCIAS SINTETIZADAS.....................................................................115
2.3 FLUXO DE PRESSÃO NA PLANTA................................................................................................... 117
2.4 VELOCIDADE DE TRANSLOCAÇÃO DOS SOLUTOS...................................................................120
LEITURA COMPLEMENTAR................................................................................................122
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................125
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................126

UNIDADE 3 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO, REGULADORES, CRESCIMENTO

E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS.......................................................129

TÓPICO 1 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS........................................... 131

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................... 131
2 METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS...........................................................132
3 O NITROGÊNIO DOS FERTILIZANTES NITROGENADOS................................................143
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................153
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................155

TÓPICO 2 - REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL...............................................159

1 INTRODUÇÃO....................................................................................................................159
2 REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL...............................................................160
2.1 FITORMÔNIOS.......................................................................................................................................161
2.1.1 Auxinas.........................................................................................................................................164
2.1.2 Giberelinas..................................................................................................................................168
2.1.3 Citocininas.................................................................................................................................. 172
2.1.4 Etileno...........................................................................................................................................176
2.1.5 Ácido abscísico......................................................................................................................... 179
2.2 SUBSTÂNCIAS SINTÉTICAS............................................................................................................182
LEITURA COMPLEMENTAR................................................................................................185
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................188
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................189

TÓPICO 3 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS.................................193

1 INTRODUÇÃO....................................................................................................................193
2 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS..................................................194
3 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO........................................................................................196
4 SEMENTES: COMPOSIÇÃO QUÍMICA E FUNÇÕES ESTRUTURAIS................................198
5 FATORES EXTERNOS DA GERMINAÇÃO.........................................................................201
6 CONTROLE HORMONAL DA GERMINAÇÃO.................................................................... 203
7 ESTÁGIOS DO PROCESSO GERMINATIVO..................................................................... 204
8 VERNALIZAÇÃO E CONSEQUÊNCIAS............................................................................ 206
9 DORMÊNCIA E QUIESCÊNCIA........................................................................................ 207
10 LONGEVIDADE DA SEMENTE....................................................................................... 208
11 JUVENILIDADE DA PLANTA.......................................................................................... 209
12 CINÉTICA DO CRESCIMENTO........................................................................................210
13 TIPOS DE JUVENILIDADE..............................................................................................212
14 FITOCROMO E FLORAÇÃO.............................................................................................212
15 ESTRUTURA, FORMAS, ESPECTROS DE ABSORÇÃO E FOTOCONVERSÃO
DO FITOCROMO..............................................................................................................213
16 ASPECTOS FISIOLÓGICOS DA POLINIZAÇÃO E FECUNDAÇÃO..................................218
RESUMO DO TÓPICO 3....................................................................................................... 226
AUTOATIVIDADE................................................................................................................ 228

REFERÊNCIAS.....................................................................................................................231
 UNIDADE 1 -

RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA,

SOLO E DESENVOLVIMENTO
VEGETAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:

• apresentar a fisiologia vegetal, conceitos e importância para a produção agropecuária;

• entender a estrutura e a dinâmica da célula vegetal como bases dos processos e

funções fisiológicas da planta;

• compreender as propriedades, funções, mecanismos e importância da água como

componente dos processos fisiológicos;

• conhecer os aspectos relacionados à nutrição vegetal, considerando seus

mecanismos e especificidades de absorção.

PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer dela, você encontrará
autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.

TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E

FUNDAMENTOS
TÓPICO 2 – RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
TÓPICO 3 – NUTRIÇÃO VEGETAL

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UNIDADE 1!

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2
UNIDADE 1 TÓPICO 1 -
INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL:
CONCEITOS, APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS

1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, você adentrará no universo da fisiologia vegetal.
Faremos uma pequena introdução e conceituação e, posteriormente, revisaremos os
aspectos gerais de uma célula vegetal, tecidos e órgãos de uma planta.

Uma visão comum do reino vegetal nos tempos atuais está baseada na produção
vegetal como um recurso para retorno financeiro pontual, reduzindo a real importância,
além da complexidade que perfaz a cadeia alimentar.

As plantas, como seres autótrofos, estão na base da cadeia alimentar, são

capazes de produzir sua energia vital. Nós, humanos, heterótrofos, dependemos da
existência, vida e desenvolvimento dos componentes da cadeia para existirmos como
espécie. Em contraponto, é importante considerarmos a afirmativa de Aragão (2006),
que alerta para o afastamento do ser humano do reino vegetal. Segundo A Autora,
habituamo-nos, cotidianamente, a uma vida artificial, considerando-nos superiores ou
externos a esse “universo” vegetal. A reflexão é válida em sua introdução ao estudo da
fisiologia vegetal, dada a necessidade de aproximação, além da correlação entre nossa
existência e a qualidade de uso, melhoramento, recuperação e produção vegetal.

A fisiologia de um vegetal proporciona medicamentos, moradia, fibras para o

vestuário, alimentos, bebidas, borracha e combustíveis. Além de inúmeros outros
serviços, é fundamental para a sustentabilidade do ecossistema no qual estamos
inseridos, sendo papel ainda mais determinante aos profissionais da agronomia.

2 FISIOLOGIA VEGETAL
A fisiologia vegetal é, originalmente, um ramo da botânica que estuda os
processos vitais para o desenvolvimento e reprodução das espécies vegetais. O
estudo da fisiologia vegetal abrange, além dos processos e funções que envolvem o
funcionamento do organismo vegetal, as respostas das variações do ecossistema em
seus fatores bióticos e abióticos.

3
 2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL
Os maiores impactos do estudo da fisiologia vegetal estão concentrados na
agricultura, em suas diversas cadeias produtivas. Para Prisco (2007, p. 2) algumas das
conquistas responsáveis pela elevação da produtividade foram:

A utilização de cultivares mais produtivos (contribuição da Genética

e do Melhoramento), o uso de fertilizantes (contribuição da Fisiologia
e da Ciência do Solo), o uso de pesticidas (contribuição da Fitopato-
logia e da Entomologia), o uso de irrigação e de máquinas agrícolas
(contribuição da Engenharia Agrícola, da Ciência do Solo e da Ecofi-
siologia), o uso de técnicas de propagação vegetativa (contribuição
da Fisiologia) e, finalmente, o uso de técnicas de armazenamento e
de transporte de sementes, de frutos e de hortaliças (contribuição da
Engenharia Agrícola e da Fisiologia).

A afirmativa de que a fisiologia está presente em todas as técnicas e tecnologias

desenvolvidas para a produção de alimentos de forma direta ou indireta não é exagero.
Mesmo no desenvolvimento de maquinários e equipamentos, as questões relacionadas
à forma de desenvolvimento, estágio vegetativo, potencial produtivo são fundamentais.
O mesmA Autora pontua as demandas principais da fisiologia para os anos futuros
(PRISCO, 2007):

• O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte de

nutrientes, além dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico, encontrado
em algumas espécies vegetais. Essas descobertas contribuirão para otimizar o uso
de fertilizantes e poderão fornecer subsídios para que se transfira a característica
de fixar nitrogênio para determinadas espécies. Assim, a consecução desses
objetivos possibilitará uma grande economia de fertilizantes originados de fontes
não renováveis.
• A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos tipos de
estresses sofridos pelas plantas. É preciso desenvolver métodos e técnicas de
manejo que sejam capazes de minorar os efeitos deletérios do estresse. Informações,
quando acopladas ao trabalho de biologistas moleculares e de melhoristas,
podem redundar no desenvolvimento de cultivares que sejam produtivos e menos
susceptíveis aos diferentes tipos de estresse.
• O estudo dos mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvendo a relação patógeno/
planta e inseto/planta. Uma melhor compreensão do que ocorre na fisiologia das
plantas susceptíveis e daquelas que são resistentes ao ataque do patógeno ou inseto
poderá fornecer dados fundamentais para o controle biológico das doenças e pragas,
possibilitando a descoberta de “medicamentos curativos”.

4
2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS
CIÊNCIAS
A fisiologia está diretamente relacionada à biologia, botânica, veterinária,
medicina, nutrição, entre outras áreas ligadas à produção de alimentos e às saúdes
humana e animal, porém, é importante entendermos que está ainda relacionada às
ciências econômicas, sociais e culturais, sempre na perspectiva do entendimento de
que a produção vegetal está na base da existência da vida animal.

3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E

ÓRGÃOS VEGETAIS
Como dito anteriormente, a fisiologia se ocupa do estudo de funções e
processos. O exposto a seguir apresentará um mapa conceitual da fisiologia, suas
funções e processos que serão detalhados no decorrer da disciplina.

5
 Fisiologia Vegetal
Citologia Anatomia
Funções do organismo vivo
Fotossíntese Respiração Nutrição Mineral Desenvolvimento
FIGURA 1 – MAPA CONCEITUAL DA FISIOLOGIA

FONTE: Adaptado de Valasques (2007)

Espectro Espectro de Fixação e Movimento Elementos Fixação de
de energia absorção transformação da água essenciais e N2 (solo
radiante e ação das do CO2 acessórios árido)
clorofilas Mecanismos
Dualidade Processo de Transpiração de absorção
de processo Curvas e
difusão Regulação e acúmulo estágios
Sistema Adubação
transportador orgânica e
inorgânica
Uso da Reguladores
Etapas do
energia
processo
liberada
Inibidores
Hormônios
Crescimento
Absorção Condução
de seiva

6
 Na base de todos esses processos e funções que ocorrem nas plantas está
a estrutura fundamental, a célula, presente desde um musgo frágil até uma sequoia
gigante. A partir dessa unidade medida em micrômetros, com diferentes formas e
funções, se compõem os tecidos e o órgão da planta.

4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL

Embora uma variedade de formas vegetais seja encontrada na biosfera, segundo
Taiz e Zeiger (2009), alguns princípios podem ser pontuados e perfazem essa variedade,
com o objetivo de caracterizar, de maneira geral, os vegetais:

• As algas verdes são os coletores fundamentais de energia solar, captando para

conversão em energia química, armazenada em ligações formadas durante a
síntese de carboidratos. Há os elementos dióxido de carbono e a água.
• Em substituição à mobilidade, os vegetais desenvolveram a capacidade de crescer
em busca dos elementos essenciais para o seu desenvolvimento, como luz, água e
nutrientes minerais.
• São capazes de desenvolver estruturas reforçadas que dão suporte ao
desenvolvimento, à massa vegetal, na medida em que crescem em direção à luz e
contra a força da gravidade.
• Desenvolveram mecanismos que evitam a dessecação causada pela perda de água
pela evaporação.
• As plantas terrestres desenvolveram mecanismos de transporte dos elementos
essenciais, água e sais minerais, que vão do solo até os locais de fotossíntese e
crescimento, transportando os fotoassimilados para todos os locais da planta.

5 A CÉLULA VEGETAL
Tendo a célula vegetal como base estrutural para o desenvolvimento vegetal,
segue uma breve revisão de seus componentes principais e funções, responsáveis
pela produção de moléculas simples, como óxido nítrico, até aquelas complexas, como
lignina, celulose e fosfolipídios.

A célula pode ser definida como uma unidade anatômica e fisiológica presente
em todos os seres vivos. Nos eucariontes, de nosso interesse, os componentes principais
são a membrana celular, citoplasma, organelas celulares, núcleo e, nas células vegetais,
a parede celular celulósica.

7
 FIGURA 2 - ESTRUTURA BÁSICA DE UMA CÉLULA VEGETAL

FONTE: Adaptado de Alvarez (2019)

DICAS
No link https://www.youtube.com/watch?v=4dudveftZNs, você terá acesso a
uma aula de morfologia da célula vegetal e poderá relembrar quais são seus
componentes e suas funções. Não deixe de conferir!

6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS

Os meristemas são regiões onde se concentra o crescimento vegetal. Abrigam
a maior parte dos processos de mitose e citocinese das plantas. A atividade dos
meristemas apicais é responsável pelo alongamento e expansão celular com a formação
de novos órgãos e tecidos durante o crescimento primário. O crescimento secundário se
dá ao término do alongamento celular e envolve os meristemas laterais: câmbio vascular
(origina o xilema e floema) e felogênio (origina a periderme). Os tecidos principais das
plantas são o tecido dérmico, tecido fundamental e tecido vascular.

8
 ESTUDOS FUTUROS
No decorrer da Unidade 1 e na Unidade 2, você terá detalhes dos vasos
condutores, sua estrutura, função e importância na fisiologia vegetal.

7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE

E FOLHA
Apesar da complexidade e diversidade, o corpo vegetativo da planta é composto,
basicamente, pelos órgãos raiz, caule e folha, com funções distintas e complementares:

• Raiz: absorção de nutrientes e fixação da planta no solo.

• Caule: sustentação, condução de água e nutrientes da raiz para a parte aérea e dos
fotoassimilados para os demais órgãos.
• Folha: função principal é a realização da fotossíntese, além da transpiração da
planta. Com o caule, forma a parte aérea da planta.

De acordo com sua classificação, entre as espermatófitas (angiospermas ou

gimnospermas), encontramos os órgãos responsáveis pela perpetuação das espécies
vegetais, com funções distintas e complementares:

• Flor: estrutura onde ocorre a produção da semente, responsável pela reprodução

da planta.
• Fruto: estrutura que protege a semente e realiza o armazenamento de nutrientes
para a manutenção e germinação.
• Semente: responsável pela propagação da planta.

9
 LEITURA
COMPLEMENTAR
Introdução

Fica claro que as plantas verdes são muito mais que figuras paisagísticas ou
ornamentais, pois elas respiram, realizam fotossíntese, crescem, produzem sementes e
frutos, ou seja, apresentam uma intensa vida metabólica e silenciosa.

Os alunos da área da botânica, em especial da fisiologia de plantas, bem como

biólogos, agrônomos e engenheiros florestais, aos quais esta obra é dirigida, terão
a oportunidade de apreciar e entender os conceitos pertinentes a esta disciplina,
apresentados de forma clara, precisa e didática.

Ajudará para isso, a formatação simples e seu custo reduzido em relação a

outros textos análogos, normalmente importados e com pouca disponibilidade nas
bibliotecas universitárias em relação à demanda estudantil.

Assim, o conhecimento científico do funcionamento das plantas ficará mais

acessível para este público alvo, espalhado nas centenas de universidades por este
país adentro, o que é fundamental para a boa formação acadêmica dos egressos neste
campo, já que esta é uma condição básica em qualquer área do conhecimento.

Outrossim, a divulgação deste livro, pelo seu potencial técnico/pedagógico, na

compreensão do mundo intracelular das plantas, será de grande apoio na compreensão
desta ciência chamada Fisiologia Vegetal, que dá suporte às ciências agronômicas e
florestais.

Finalmente, não poderíamos deixar de agradecer a excelente acolhida,

entusiasmo e apoio institucional da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia na
publicação desta obra.

A célula vegetal

Dentro do contexto da Fisiologia Vegetal, a célula é a estrutura fundamental

onde se assentam todas as funções da planta: genéticas, bioquímicas e fisiológicas,
constituindo uma unidade concatenada e imbricada de funções em todo o reino vegetal.

Esta unidade, a célula, começou desde que a vida surgiu na Terra e a evolução
separou os procariontes dos eucariontes a partir da mistura da sopa primordial que
eram os oceanos primitivos na infância de nosso planeta.

10
 Na planta, encontra-se uma variedade de formas e funções de células, desde a
raiz até as flores, que produzem diversos metabólitos, desde moléculas simples, como o
óxido nítrico e o etileno, até moléculas mais complexas e díspares, como, por exemplo,
celulose, lignina e fosfolipídios.

Por isso, este documento começa pela célula vegetal que, por um lado, é o
verdadeiro crisol onde se forjam todas essas moléculas e milhares de outras mais; por
outro lado, é o tijolo fundamental desse andaime estrutural que vai desde um fino e
delicado musgo da mata atlântica até uma colossal e robusta árvore da selva amazônica.

No presente tópico, foram incluídos 32 verbetes providos de seus respectivos

conceitos, que, na opinião dos autores, é suficiente para um estudante de graduação
entender essa unidade anátomo-fisiológica que é a célula.

Esta palavra foi descrita pela primeira vez pelo polêmico e erudito cientista inglês
Robert Hooke, em 1695, em seu livro Micrographiae. Curiosamente, esta descoberta
esteve relacionada com uma célula vegetal e, a partir de então, os biólogos não deixaram
de esquadrinhá-la.

Célula

Unidade anatômica e fisiológica de todos os seres vivos. Nos eucariontes, suas

partes fundamentais são membrana celular, citoplasma e núcleo, mas nas plantas há
que se agregar a parede celular. Os procariontes, como bactérias e micoplasmas, são
considerados células por possuírem estas quatro estruturas, entretanto não possuem
núcleo compartimentalizado, mas possuem um genoma ativo que está disperso no
citoplasma. Os vírus não são células justamente por não apresentarem estas estruturas,
no sentido clássico da palavra. Por outro lado, os vírus raramente apresentam ácido
desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA) juntos; normalmente apresentam
um ou outro. Conforme a teoria de Schleiden & Schwan (1839), todos os seres vivos estão
constituídos por uma ou mais células. De acordo com esta premissa, toda célula provém
de outra célula, sendo que qualquer célula viva de uma planta possui a informação
genética necessária para produzir uma planta completa, capacidade esta denominada
de totipotencialidade e foi plenamente demonstrada pela fisiologia vegetal por meio da
cultura de células in vitro (VASIL & HILDERBRANT, 1965). A palavra célula tem sua raiz
na palavra latina cellula (pequena sala) e seu nome está associado a Robert Hooke, que,
em 1695, com esse vocábulo quis expressar a menor matriz ou unidade de um ser vivo.

Parede celular

É uma estrutura lignocelulósica das plantas que recobre a célula por fora dando
proteção contra bactérias, fungos e insetos, além de servir como suporte mecânico
para o crescimento e desenvolvimento das plantas. Nas plantas, quando a parede
celular é retirada por enzimas, a célula passa a se chamar protoplasto. Como sistema,

11
 a parede celular envolve três elementos estruturais: a parede primária, secundária e a
lamela média. A parede primária é rica em celulose e, em menor grau, hemicelulose,
pectina e proteína. A parede secundária está presente em células que pararam de se
multiplicar, de crescer e se especializaram. São abundantes no sistema xilemático,
em cuja composição é frequente a lignina. A terceira parede é uma estrutura de união
entre células, caracterizada por seu alto conteúdo de pectinas em cuja composição
entra o ácido galacturônico, rico em grupos carboxílicos (COO-), que lhe conferem
capacidade de intercâmbio catiônico à célula, especialmente na raiz. Em fungos, o
constituinte principal da parede celular é a quitina, mas em bactérias é a mureína, que
possui oligopeptídeos com L e D-aminoácidos; estes últimos são raros na natureza.
Antibióticos, como penicilina e ß-lactâmicos, inibem a formação da parede celular em
bactérias. Está claro que estes diferentes constituintes da parede celular são regulados
pela expressão gênica celular.

Celulose

Homopolímero feito à base de unidade de glucose (monômero), por meio de

uniões β-1,4-glucose, catalisadas pela enzima celulose sintase, que forma fibras
separadas e independentes, constituindo ligações chamadas de microfibrilas, que têm
aproximadamente 4 nanômetros de diâmetro e comprimento variável de ± 30 nm. Uma
grande conquista da ciência foi isolar os genes desta importante enzima. São derivados
industriais da celulose: algodão, tecidos, celofane, papel, etanol de segunda geração
etc. Na planta, forma parte da parede celular, por isso mesmo é um dos carboidratos
mais abundantes do planeta e fundamental na economia do carbono.

Hemicelulose

Forma parte da parede celular das plantas e é um heteropolímero, frequentemente

constituído à base de cadeias lineares de glucose (β-1,4-glucose) que inclui xilose por
meio de ligações 1-6 com ramificação lateral (xiloglucanos). Em outros casos, como
nas gramíneas, a hemicelulose pode formar cadeias lineares de xilose (β-1,4-xilose)
com presença lateral de arabinose e ácido glucurônico (glucuronoarabinoxilanos).
Suas cadeias moleculares são de tamanho variável (± 200 nm) e sua função estaria
relacionada com a conexão das microfibrilas de celulose (1 nm = 10-9 m).

Pectina

Polímero constituído principalmente por unidades de ácido galacturônico via

união α-1-4. Sem dúvida, o ácido galacturônico (monômero) pode estar ligado a outros
carboidratos, como ramnose e arabinose. Assim, as pectinas podem ser homopolímeros
ou heteropolímeros. As pectinas são os componentes mais solúveis da parede celular

12
das plantas (lamela média), no caso de alguns frutos (melão, pera, maçã, laranja), e
são extraídos apenas com água quente. As pectinas, especialmente aquelas de caráter
homopolímero, têm a propriedade de formar gel com a sacarose. As pectinas constituem
fibras solúveis de importante função digestiva para humanos.

Lignina

É um polímero que forma parte da parede celular das plantas, reforçando-a. Está
formada por unidades de fenilpropanoides e monolignoles, os quais são polimerizados
pelas peroxidases e lacases, formando uma rede dessas unidades e conformando a
estrutura da lignina da parede secundária das células xilemáticas apoptóticas. A via
metabólica da síntese de lignina é complexa e tem sido intensamente estudada por meio
de seus genes e enzimas de diferentes plantas de interesse econômico, como alfafa,
pinus e eucalipto, bem como em plantas modelos como Zinnia, Coleus e Arabidopsis.
Sem dúvida, a lignina continua sendo uma molécula desconhecida em muitos aspectos
e representa um grande problema na obtenção da celulose para a fabricação de papel
e etanol de segunda geração. Juntamente com a celulose, formam parte importante do
ciclo do carbono na natureza.

FONTE: CID, L. P. B.; TEIXEIRA, J. B. Fisiologia vegetal – definições e conceitos. 2017. Disponível em:
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/infoteca/handle/doc/1082840. Acesso em: 18 maio 2020.

13
 RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• A fisiologia vegetal é, originalmente, um ramo da botânica que estuda os processos

vitais para o desenvolvimento e reprodução das espécies vegetais.

• Os avanços da fisiologia vegetal são responsáveis diretos e indiretos por inúmeros

resultados em diferentes áreas da produção vegetal, da tecnologia agrícola e da
economia rural.

• Os principais sistemas de órgãos vegetativos das plantas com sementes são a parte
aérea e a raiz. A parte aérea é composta por dois tipos de órgãos: o caule e as folhas.

• A célula vegetal é a base estrutural para o desenvolvimento vegetal, e seus

componentes são responsáveis pela produção de moléculas simples, como óxido
nítrico, até aquelas complexas, como lignina, celulose e fosfolipídios.

• Os meristemas são regiões onde se concentra o crescimento vegetal. Abrigam a

maior parte dos processos de mitose e citocinese das plantas.

14
 AUTOATIVIDADE
1 A fisiologia vegetal atua de forma direta e transversal com diferentes áreas
do desenvolvimento. Algumas das conquistas responsáveis pela elevação da
produtividade, que podemos associar direta ou indiretamente às conquistas da
fisiologia vegetal, são, EXCETO:

a) ( ) Uso adequado de fertilizantes e pesticidas.

b) ( ) Uso de técnicas de armazenamento e irrigação de cultivos agrícolas.
c) ( ) Uso do transporte de sementes, frutos e hortaliças.
d) ( ) Uso de ampla mão de obra, sem necessidade de capacitação específica.

2 A fisiologia está presente em todas as técnicas e tecnologias desenvolvidas para

a produção de alimentos, de forma direta ou indireta, no desenvolvimento de
maquinários e equipamentos. Na atualidade, as principais demandas da fisiologia são:

a) ( ) O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte de

nutrientes, além dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico.
b) ( ) A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos tipos de
estresses sofridos pelas plantas. O objetivo é desenvolver técnicas e métodos
que amenizem os efeitos na produção vegetal.
c) ( ) A compreensão de que mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvem a relação
patógeno/planta e inseto/planta. O objetivo é desenvolver formas “curativas”,
eficientes e assertivas para potencializar a produção vegetal.
d) ( ) Todas as alternativas anteriores.

3 Os principais tecidos vegetais são o tecido dérmico, tecido fundamental e tecido

vascular. Assim, sobre os tecidos vegetais, marque V para as sentenças verdadeiras e
F para as sentenças falsas:

( ) A concentração dos processos de divisão celular e, portanto, das zonas de

crescimento dos vegetais, está, principalmente, alocada no tecido vascular.
( ) Os meristemas apicais são responsáveis pelo alongamento e expansão celular,
com a formação de novos órgãos e tecidos durante o crescimento secundário.
( ) A região do câmbio vascular envolve os vasos condutores e o felogênio, sendo
resultados do crescimento secundário, havendo início dos processos de divisão e
alongamento celular.
( ) A formação de novos órgãos vegetais é fruto da divisão e alongamento celular, es-
pecialmente concentrada nos meristemas apicais durante o crescimento primário.

15
16
UNIDADE 1 TÓPICO 2 -
RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS
VEGETAIS

1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, neste tópico, conheceremos as relações hídricas da célula
e dos tecidos vegetais. Assim, entenderemos a estrutura e propriedades da água e,
posteriormente, como essa molécula participa de fundamentais processos fisiológicos.

A água está presente nos diversos processos metabólicos que ocorrem no

vegetal. É absorvida no solo e percorre toda a planta, sendo uma molécula altamente
suscetível aos fatores abióticos, principalmente para a temperatura, capaz de aumentar
a taxa de transpiração vegetal.

A diversidade de funções fisiológicas que a água desempenha na planta torna a

compreensão das relações hídricas fundamental para o processo de desenvolvimentos
vegetal, o recurso mais abundante e limitante nos processos da fisiologia vegetal.

2 RELAÇÕES HÍDRICAS
A água é uma substância essencial para a vida, por ser um solvente ideal para a
ocorrência de processos bioquímicos. Nas plantas em crescimento, a água origina de 80
a 90% da massa, utilizando grande quantidade de água. Para cada 2g de matéria orgânica
produzida, aproximadamente, 1 L de água é absorvido pelas raízes (KERBAUY, 2004). Do
total de água absorvido, mais de 90% é perdido em evaporação para a atmosfera.

Os índices de constituição da massa por água são reduzidos em plantas tolerantes

(20%), em tecidos lenhosos (35 a 75%) e em sementes secas (5 a 15%), porém, nos dois
últimos casos, é importante considerar que essas estruturas estão metabolicamente
inativas ou com taxas metabólicas reduzidas (FREIRE; FONSECA, 2003).

17
 3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA
ÁGUA
A célula vegetal é composta por diversas estruturas funcionais que conferem
propriedades necessárias para o desenvolvimento de cada um de seus órgãos. Juntas,
são responsáveis pela fisiologia de cada espécie.

3.1 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA

As propriedades da água estão diretamente relacionadas com sua estrutura polar,
conferindo uma forte ligação com outras moléculas, devido às pontes de hidrogênio.

O exposto a seguir ilustrará o formato de uma molécula de água, formada por

um átomo de oxigênio (O) covalentemente ligado a dois átomos de hidrogênio (H) que
formam um ângulo de 105° e distância de 0,099nm. A molécula de oxigênio é fortemente
eletronegativa, tendendo a atrair, em sua direção, os elétrons dos átomos de hidrogênio.
No processo, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial, enquanto os dois átomos de
hidrogênio se tornam positivamente carregados. A assimetria das cargas torna a molécula
de água bipolar, gerando uma forte atração mútua entre as moléculas, além de algumas
outras macromoléculas. Essas ligações são responsáveis por muitas das propriedades
físicas da água, como a coesão, tensão e adesão (MARTINS et al., 2013).

FIGURA 3 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE MOLÉCULAS DE ÁGUA LIGADAS POR

PONTES DE HIDROGÊNIO

Ponte de hidrogênio
0,177 nm

Ligação covalente
0,0965 nm

FONTE: Adaptado de Fonseca (2013)

18
 DICAS
A complexa e importante estrutura química da água e suas propriedades
estão detalhadas no vídeo que você pode acessar pelo link https://www.
youtube.com/watch?v=6MU-cp1bE1g. Confira!

3.2 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA

A molécula de água, composta por dois elementos, é capaz de fornecer a vida, seja
vegetal ou animal, complexas relações essenciais para seu desenvolvimento e sobrevivên-
cia. As propriedades térmicas, coesão, adesão e solvência, serão detalhadas a seguir.

• Solvente

A água possui a capacidade de dissolver inúmeras substâncias, tornando-as

um solvente universal. A propriedade deve-se ao pequeno tamanho da molécula e à
natureza polar. A polaridade torna a água particularmente eficiente como solvente de
moléculas, como açúcares e proteínas que, em sua composição, contêm grupos polares
–OH ou –NH2 (PAES; KHOURI, 2018).

A água tem capacidade de neutralizar cargas de íons ou macromoléculas,

circundando-as de forma orientada, com uma ou mais camadas, formando a “camada
de solvatação”.

A figura a seguir ilustrará o processo de solvatação do NaCl. O cátion Na+ atrai a

carga negativa do Cl- pela ligação iônica e ocorre a dissolução de seus íons pela molécula
de água, formando a camada de solvatação em volta dos íons de sódio e cloreto.

FIGURA 4 – PROCESSO DE SOLVATAÇÃO DO NACL

FONTE: A Autora

19
 Na solvatação, as pontes de hidrogênio entre macromoléculas e água reduzem
a interação entre as macromoléculas e ajudam a trazê-las para a solução (TAIZ; ZEIGER,
2009; KERBAUY, 2004).

4 PROPRIEDADES TÉRMICAS
As propriedades térmicas da água são consideradas atípicas e biologicamente
importantes, com elevados valores de ponto de fusão e de ebulição, de calor latente de
fusão e vaporização e de calor específico (BASTOS et al., 2011):

• Calor específico: calor necessário para aumentar a temperatura de uma substância

em uma quantidade específica. A água precisa de uma adição de energia (calor)
relativamente grande para quebrar as pontes de hidrogênio, fazendo-as vibrar mais
rapidamente, permitindo sua movimentação pelo sistema. Na prática, a propriedade
auxilia a planta em sua regulação térmica.
• Calor latente de fusão e vaporização: energia necessária para separar as
moléculas da fase líquida e transformar em fase gasosa com temperaturas
constantes, ocorrendo durante o processo de transpiração. A água possui o valor
de vaporização mais alto conhecido entre os líquidos (25ºC – 44 KJ mol-1), assim,
as plantas reduzem suas temperaturas por evaporação na superfície foliar, atuando
diretamente na regulação térmica.

• Coesão e adesão

O resultado da forte atração entre as moléculas de água e entre estas e outras su-
perfícies carregadas é conhecido como propriedades de coesão e adesão, respectivamente.

Uma consequência da coesão é que a água tem uma elevada tensão superficial,
a qual é mais evidente nas interfaces entre a água e o ar (PIMENTEL, 2004). A tensão
superficial surge porque as forças coesivas entre as moléculas de água são mais
fortes do que a interação entre a água e o ar. Para aumentar a área de superfície da
interface água e ar, torna-se necessária a quebra de pontes de hidrogênio. Essa energia
necessária é, portanto, a tensão superficial.

Como resultado dessa tensão superficial, a água apresenta dificuldade de se

espalhar, o que explica a formação de gotas, por exemplo, ou a capacidade de suportar
o peso de pequenos insetos.

A coesão entre as moléculas de água é também responsável pela força de

tensão (força tênsil). Esta é responsável pela capacidade de resistência a uma força de
arraste, definida como força máxima que uma coluna de água pode suportar antes de
quebrar. Indiretamente, podemos entender como a força necessária para quebrar as
pontes de hidrogênio. Essa propriedade é extremamente importante para o transporte
da seiva inorgânica pelo xilema.

20
 As mesmas forças que atraem as moléculas de água (coesão) são aquelas
que atraem as moléculas de água a superfícies sólidas (adesão). Juntas, elas são
fundamentais para o transporte da água em tubos de pequeno diâmetro.

Coesão, adesão, tensão superficial e força tênsil, juntas, ocasionam a

capilaridade, outra propriedade importante para o movimento da água de forma
ascendente no xilema, explicando a teoria de Dixon, ou teoria da coesão e tensão, a ser
detalhada posteriormente.

5 PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA

Os movimentos das águas do solo para planta e para atmosfera ocorrem de
formas variadas e dependentes do meio. Alguns componentes da célula vegetal têm
importante papel. Podemos pontuar a parede celular, o citoplasma, membranas e
espaços de ar. Os mecanismos para esses caminhos são, principalmente, a difusão e o
fluxo de massa, além da osmose.

• Fluxo de massa

É o movimento conjunto de grupos de moléculas em massa. É resultante de uma

força externa, como gravidade ou pressão (compressão mecânica), fazendo com que to-
das as moléculas se movam em uma massa única. É, portanto, o movimento conjunto
de partículas de um fluido em resposta a um gradiente de pressão (KERBAUY, 2004). O
movimento de água por fluxo em massa é comum nos solos e no xilema de plantas.

• Difusão

A difusão é o movimento, ao acaso, de partículas de uma região de alta

concentração para uma região de baixa concentração ou menor potencial químico.
Ocorre pela própria energia cinética dessas partículas. Enquanto o fluxo em massa
é impulsionado pela pressão e responsável pelo transporte por longas distâncias, a
difusão é impulsionada pela diferença de concentração e importante nos processos
de transporte a curtas distâncias. Em particular, a difusão é um importante fator
no suprimento de CO2 para a fotossíntese e para a perda de vapor d’água durante a
transpiração na folha (USP, 2001).

• Osmose

Na osmose, o gradiente de pressão (fluxo de massa) e o de concentração

(difusão) influenciam no transporte de substâncias. No processo, a direção e a taxa de
fluxo de água, através de uma membrana, são determinadas pela soma das duas forças
(gradiente de pressão e de concentração) (USP, 2001).

21
 As membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis, ou seja, elas
permitem que água e outras pequenas substâncias sem carga atravessem mais pronta-
mente do que solutos de partículas grandes e substâncias carregadas (KERBAUY, 2004).

A osmose ocorre, então, na absorção de água pelas células, envolvendo a

combinação de difusão de moléculas de água através da membrana (bicamada lipídica)
plasmática e o fluxo de massa ocorre pelos canais formados por proteínas, como
aquaporinas. Contudo, é importante entendermos que, para os dois movimentos, o
fator determinante, que dirige o processo, é o gradiente de potencial químico da água
(potencial hídrico).

A água entra na célula por osmose até que o potencial osmótico seja balanceado
pela resistência da parede celular. A água pode manter a célula firme, ou túrgida, e a
pressão que se desenvolve contra as paredes celulares, como “resultado da entrada
da água no vacúolo celular, é chamada de potencial de pressão ou potencial de turgor”
(USP, 2001, p. 17).

Os potenciais osmótico e de turgor combinados resultam no potencial hídrico

da célula vegetal. Se nós tivermos duas células adjacentes com dois potenciais hídricos
diferentes, a água se moverá da célula de maior para aquela de menor potencial hídrico
(USP, 2001).

• Potencial hídrico (Ψw)

O potencial hídrico é o potencial químico da água diante de uma medida do nível

de energia livre das moléculas de água. É uma maneira termodinâmica (energia livre de
Gibbs) de descrever, de forma quantitativa, essa energia associada com a capacidade
de uma substância de realizar determinado trabalho (UFC, 2015).

Pode-se afirmar que os movimentos da molécula de água na planta são

influenciados pela termodinâmica, além da quantidade presente. De acordo com o
potencial hídrico da célula, as moléculas de água se moverão de uma situação de maior
energia livre (hipotônica) para outra de menor energia livre (hipertônica), como podemos
observar o movimento da água do solo para a raiz (COSTA, 2001).

O Ψw indica, portanto, o quanto a energia livre de um sistema difere do estado

de referência (água pura Ψw=0). A diferença é a soma das forças do soluto, da pressão e
da gravidade agindo sobre a água, determinando o caminho da água no sistema do solo,
planta e atmosfera (KERBAUY, 2004).

22
• Componentes do potencial hídrico

Quatro fatores compõem a energia livre da água: concentração (Ψs), pressão

(Ψp), forças de superfície e coloidais (Ψm) e gravidade (Ψg). Dessa forma, o potencial
hídrico (Ψw) é igual:

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg

Esses fatores podem aumentar ou diminuir o potencial hídrico, ou seja, a energia

livre capaz de realizar trabalho (LACERDA, 2007).

• Potencial osmótico: O símbolo Ψs, conhecido como potencial de soluto ou poten-

cial osmótico, representa o efeito dos solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico.

As moléculas dipolares da água são atraídas e retidas pelos solutos (cátions e

ânions), induzindo um decréscimo na atividade da água. Os solutos diminuem a energia
livre da água por diluição. O Ψs é inversamente proporcional à concentração de solutos
na solução, ou seja, quanto maior a concentração de solutos, menor o potencial osmótico.

Transferindo uma célula normal para uma solução, o movimento de entrada

ou saída do vacúolo depende da diferença entre os potenciais osmóticos do conteúdo
celular e da solução externa (USP, 2001). Num meio hipotônico (aquoso), o Ψs é menos
negativo do que o conteúdo celular. A água flui para o vacúolo e ocasiona pressão
hidrostática interna, que comprime o protoplasto contra a parede celular (PIMENTAL,
2004). Os potenciais osmóticos medidos em células vegetais têm amplo espectro de
variações, diferem não só entre as células, mas entre os diferentes órgãos e tecidos de
uma planta (SALAMONI, 2008).

• Potencial de pressão: Pressões positivas aumentam o potencial hídrico e, as

negativas, reduzem-no. A pressão hidrostática positiva no interior das células pode
ser referida como  pressão de turgescência  ou turgor, porém, o valor do  Ψp  pode
ser negativo, por exemplo, no xilema, ou entre as paredes das células, onde podem
ser desenvolvidas forças de tensão ou pressão hidrostática negativa (TAIZ; ZEIGER,
1998). A pressão de turgor resulta da água que chega ao protoplasto, seguindo
um gradiente de Ψw favorável, na medida em que a água que penetra na célula
pressiona a parede celular. Naturalmente, esta resiste à expansão, exercendo uma
força de retorno. Células com pressão de turgor são chamadas de turgidas e, sem
turgor, de flácidas, sendo que a perda de pressão de turgor ocasiona murchamento.
• Potencial mátrico (Ψm): Resulta das influências que as forças de superfícies dos
coloides e espaços intermicelares exercem sobre o potencial quimico da água. O
componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hídrico de
solos, sementes, paredes celulares etc. Representa a presença de interfaces de
coloides, proteínas e macromoléculas nas células vegetais, reduzindo a atividade
termodinâmica da água. A distinção entre Ψm e Ψs é, até certo ponto, arbitrária, uma

23
 vez que é difícil decidir se as partículas são solutos ou sólidos, de forma que Ψm é,
muitas vezes, incluído em  Ψs  (JONES, 1992). Comum em valores elevados em
tecidos meristemáticos e sementes secas (LACERDA, 2007).
• Potencial gravitacional  (Ψg): Relaciona a ação do campo gravitacional sobre a
energia livre da água. É o trabalho necessário para manter a água em um determinado
ponto em relação à atração gravitacional. A sua importância é desprezivel para as
relações de raiz e folhas, mas torna-se importante para o movimento da água em
árvores de grande porte. O movimento ascendente em um tronco de árvore deve
vencer uma força gravitacional de, aproximadamente, 0.01 Mpa m-1 acima da altura
do solo (JONES, 1992).

• Potencial hídrico na célula vegetal

Os espaços internos das células vegetais são chamados de simplastos (cito-

plasma e vacúolos), enquanto aqueles externos à membrana plasmática são chama-
dos de apoplastos. Uma vez que a água permeia facilmente a membrana plasmática,
o potencial hídrico dentro das células equilibra-se com o ambiente circundante dentro
de segundos, ainda que seja preciso mais tempo para todas as células, num tecido, se
equilibrarem com uma solução exterior (JONES, 1992).

Outra característica importante das células vegetais é que estão encaixadas

numa parede celular relativamente rígida que resiste à expansão, permitindo, assim,
que se gere uma pressão hidrostática interna (COSTA, 2001). Os componentes do
potencial hídrico que são relevantes numa célula vegetal são os potenciais, osmóticos
e de pressão (JONES, 1992).

Para o estudo das relações hídricas em células vegetais, podemos simplificar a

equação do potencial hídrico para (UFC, 2001):

Ψw = Ψs + Ψp

O componente gravitacional é ignorado, como já referido anteriormente, porque

ele é desprezível quando as distâncias verticais são menores que 5m e o potencial mátrico
(Ψm). Embora exista dentro da célula, é considerado desprezível. Ele deve ser considerado
em tecidos meristemáticos (que possuem densos citoplasmas), em sementes e em outros
tecidos desidratados (que possuem macromoléculas e espaços intermicelares) (KERBAUY,
2008). No caso de células diferenciadas (com grandes vacúolos), os únicos componentes
significativos do Ψw são o potencial osmótico e o potencial de pressão. Vale salientar que
os valores do Ψw e dos seus componentes podem variar, dependendo das condições do
ambiente e do tipo de planta. Dentro da planta, pode ocorrer alteração na contribuição de
cada componente para o potencial hídrico total (UFC, 2008).

Para melhor entendermos, imaginemos uma demonstração simples da reação

de uma célula vegetal a diferentes meios. É uma forma de ilustrar os conceitos de
potencial hídrico e seus componentes. Na primeira situação, quando uma célula vegetal

24
é colocada em água pura, a água irá se mover para o simplasto até que o Ψw se iguale
ao do apoplasto, no caso de a água pura se igualar a zero. Nessa condição de equilíbrio,
a célula atingirá sua capacidade total de turgor.

Na segunda situação, se adicionarmos, em uma solução, sacarose a 1,0 M, e

colocarmos uma célula vegetal, ainda assim ocorrerá a absorção de água pela célula,
porém, sem que seja atingido o turgor total. Na condição, então, o Ψp da célula em
equilíbrio será menor que o Ψs, dessa forma, o Ψw da célula será negativo (USP, 2001).

Na terceira situação, retirando a célula em equilíbrio com a solução de sacarose a

0,1 M e imergindo-a em uma solução de 0,3 M (valor de menor Ψs), a água sairá, em maior
quantidade, da célula, em resposta ao gradiente de Ψw. Na busca do equilíbrio entre o
Ψw, a célula se tornará flácida e o Ψp será zero, reduzindo, também, o volume e o Ψw da
célula. O ponto em que o protoplasto deixa de pressionar a parede celular é chamado de
plasmólise incipiente (USP, 2001).

IMPORTANTE
É importante destacar que as discussões tratam de uma célula hipotética. “As
paredes celulares, na realidade, não são totalmente rígidas, mas elásticas,
implicando numa variação de volume celular em função da pressão de
turgescência” (UFC, 2001, p. 23). A modificação no volume celular ocasiona
uma variação no Ψs, uma vez que há entrada de água e a concentração da
solução da célula é alterada.

Da mesma forma, a Plasmólise é a condição em que o protoplasto se desprende

da parede celular, fenômeno que ocorre somente em condições de laboratório, ou em
condições de ambiente extremamente salino.

FIGURA 5 – CÉLULA VEGETAL E AS REAÇÕES DE PLASMÓLISE E DESPLASMÓLISE

Parede
Celular

Membrana
Plasmática

Núcleo

Vacúolo

Citoplasma
Célula Vegetal Plasmólise Plasmólise Desplasmólise
Normal Avançada
FONTE: Adaptado de Magdalena et al. (2019)

25
 Para Pes e Arenhardt (2015) a manutenção da turgescência celular é fundamental
para diversos processos e situações, como:

• Turgescência folhar: permite que seja apresentada a máxima superfície exposta

para interceptação da luz do sol.
• Turgescência das pétalas e sépalas: promove a abertura da flor.
• Turgescência radicular: promove o crescimento da raiz e a penetração no solo.
• Turgescência de frutas e verduras: importante para a comercialização e
preservação da qualidade, pois quando perdem a turgescência, apresentam
sintomas de murchas.

• Relações hídricas solo-planta-atmosfera

Após a infiltração no solo, a água fica armazenada em poros, ficando disponível

para as plantas, a considerar, porém, a capacidade de armazenamento do solo. Quando
o volume de água ultrapassa a capacidade de armazenamento do solo, o excedente
é percolado pelo horizonte do solo, perdendo-se na condição de alcance das raízes,
alcançando rios e lençóis freáticos.

A água, no solo, é também retirada pelas raízes das plantas e, depois, evapora
no interior das folhas, com transferência, para a atmosfera, pela transpiração (LACERDA,
2007). O processo conjunto que envolve a evaporação do solo e a transpiração das
plantas é denominado de evapotranspiração. O ciclo é fundamental para que o vapor
de água volte à atmosfera e, consequentemente, realimente o ciclo da água. A taxa da
evapotranspiração depende, basicamente, da demanda da atmosfera, da intensidade
de radiação e da disponibilidade de água no solo (LACERDA, 2007).

• Água no solo

O tipo de solo e sua estrutura influenciam diretamente na movimentação, na

forma de armazenamento e disponibilidade de água para as plantas, somando ao fato
de que toda a água que é utilizada pelas plantas e aquela perdida para a atmosfera na
forma de transpiração são provenientes do solo.

Nos solos arenosos, verificamos baixa área de superfície, macroporos abundan-

tes, baixa capacidade de campo, alta condutividade elétrica, baixa retenção de água e
elevado potencial de drenagem. Já nos solos argilosos, temos alta área superficial, quan-
tidade considerável de microporos, alta capacidade de campo, baixa condutividade elétri-
ca e elevada capacidade de retenção de água. Consequentemente, há baixa drenagem.

O solo é composto por três fases:

Sólida: frações minerais e orgânicas são as frações minerais resultantes da ação

do intemperismo sobre o material de origem, com diferentes tamanhos de partículas.
A fração orgânica (matéria orgânica ou húmus) é provinda das decomposições vegetal,
animal e de microrganismos.

26
 Líquida: solução aquosa diluída consiste, essencialmente, de água e materiais
solúveis dissolvidos (minerais e moléculas orgânicas). Ela ocupa parte dos poros do solo,
podendo ocupar praticamente todos os espaços vazios em solos saturados. À medida que
o solo perde água, os poros maiores (macroporos) se esvaziam e a água passa a ocupar
apenas os poros menores (microporos), os quais possuem poder de retenção de água.

Gasosa: parte composta pelo ar do solo que ocupa os espaços vazios

(macroporos) não ocupados pela água. É do ar do solo que é suprimida a maior parte do
oxigênio usada na respiração dos vegetais e dos organismos vivos que habitam o próprio
solo. Quanto à constituição, possui os mesmos componentes do ar atmosférico, porém,
o nível de organismos e a textura do solo influenciam na concentração dos gases. De
acordo com Lacerda (2007), em geral, o ar do solo apresenta maiores concentrações de
CO2 e menores de oxigênio, em comparação com o ar atmosférico.

O mesmo autor considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaços
preenchidos pela parte sólida, 30% pela solução do solo e 20% pelo ar do solo. Essas
proporções, entretanto, são variáveis, dependendo do tipo de solo e de suas propriedades
físicas (principalmente textura, estrutura e densidade). É importante ressaltar que a
estrutura do solo está diretamente ligada à quantidade de macro e microporos, ou seja,
à capacidade de retenção de água e ar.

O transporte de água do solo para o interior da raiz pode ser compreendido,

inicialmente, pela redução do potencial hídrico da raiz (negativo) em relação ao potencial
hídrico do solo, considerando a água disponível no sistema. O potencial hídrico do solo é
dado pela pressão osmótica da água no solo (presença de solutos) e pela pressão hidráulica
negativa (gradiente de conteúdo de água no solo). O gradiente é formado pelas propriedades
de adesão e tensão da água.

Em geral, para a determinação do potencial hídrico no solo, mede-se o potencial

mátrico e é considerado igual ao Ψw, desprezando-se a contribuição do componente
osmótico (em geral, a solução do solo é muito diluída). O potencial mátrico é consequência
dos efeitos da capilaridade e da interação da água com as superfícies sólidas do solo
(principalmente a argila) (UFC, 2001).

Quando o solo perde muita água por gravidade ou evaporação, as moléculas

de água por adesão e pelas forças eletrostáticas aderem às partículas do solo,
originando alta tensão, constituindo o principal componente do Ψw, com exceções em
condições de alta salinidade (USP, 2001). Segundo o mesmA Autora, à medida que o
teor de água do solo decresce, a água retrocede para os interstícios entre partículas
do solo (formando uma fina camada aderida às partículas sólidas) e a superfície ar/
água desenvolve interfaces curvas. A água, sob tais superfícies curvas, desenvolve uma
pressão negativa que determina o Ψm. Em solos secos, o valor de Ψm na água do
solo torna-se completamente negativo porque o raio de curvatura na superfície ar/água
torna-se muito pequeno.

27
 Para solos úmidos, o Ψp encontra-se perto de zero em situação de capacidade
de campo (CC). Quando o solo começa a secar, reduz o Ψp e, consequentemente, o Ψw.

Capacidade de campo (CC): é o conteúdo de água que permanece retido por

capilaridade após o excesso de água ter sido drenado livremente. É o conteúdo ideal de
água no solo, em que os microporos estão cheios de água e os poros maiores cheios de ar.

À medida que as plantas absorvem água do solo, elas a esgotam junto às raízes.
Tal esgotamento reduz ainda mais o Ψp da água próxima à superfície das raízes, esta-
belecendo um gradiente de pressão em relação às regiões vizinhas do solo, onde o Ψp é
mais elevado. Dessa forma, a água se move em direção às raízes por fluxo de massa, obe-
decendo a um gradiente de pressão. No processo, além do gradiente de pressão, a con-
dutividade hidráulica do solo deve ser considerada para a determinação da taxa de fluxo.

Condutividade hidráulica: é uma medida da facilidade com que a água se

move pelo solo, dependendo do tipo de solo e da disponibilidade de água.

Solos arenosos, com espaços grandes entre partículas, têm alta condutividade
hidráulica, já solos argilosos, com espaços pequenos entre as partículas, possuem con-
dutividade hidráulica consideravelmente menor. Quando a quantidade de água reduz, a
sua condutividade hidráulica também reduz, principalmente pela ocupação dos espa-
ços (macroporos) entre partículas de solo pelo ar. A ocupação força a água a migrar para
a superfície das partículas sólidas do solo, restringindo o movimento da água à periferia
dos canais, dificultando, reduzindo a condutividade hidráulica (TAIZ; ZEINGER, 2009).

Em situações de extrema seca do solo, o Ψw pode reduzir a ponto de murchar

permanente. No ponto, o Ψw do solo é tão baixo que as plantas não conseguem
recuperar a pressão de turgidez (fechamento estomático).

Ponto de murcha permanente (PMP): ocorre quando o fluxo de água no solo

não atender mais à demanda atmosférica, ou seja, quando a redução do Ψw do solo for
tamanha a ponto de ser menor ou igual ao Ψs da planta (e, consequentemente, da raiz),
impedindo a absorção pela planta, que entra em murcha permanente (reserva de água
no solo está no fim).

A quantificação do PMP depende, além do solo, das características da espécie

vegetal em cultivo.

28
• Absorção e movimento radial da água nas raízes

O sistema radicular, primeiramente, fixa a planta ao solo e, sobretudo, tem a

função de satisfazer as exigências hídricas das folhas. Quase toda a água utilizada pela
planta vem do solo e penetra através da epiderme da raiz, em grande parte, na região
dos pelos radiculares. A partir dos pelos radiculares, a água se move através do córtex,
da endoderme e do periciclo, chegando ao xilema primário ascendendo pela raiz, caule,
até nas folhas (USP, 2001).

No ponto inicial do ciclo está, portanto, o contato direto da raiz com o solo, que
determinará a área de superfície de contato com a água do solo. Fatores importantes
são o crescimento da raiz e a presença dos pelos radiculares.

Pelos radiculares: extensões microscópicas das células da epiderme das

raízes que aumentam significativamente a área de contato com o solo.

Após a absorção nos pelos ou células da epiderme da raiz, a água precisa se

movimentar radialmente, atravessando o córtex para chegar aos elementos do xilema
no centro do estelo. Ela deixa, portanto, de enfrentar o caminho dos poros do solo, e
passa a enfrentar as diferentes camadas de células que separam a superfície da raiz do
tecido condutor (xilema).

ATENÇÃO
Relembrando que uma raiz jovem apresenta, em corte transversal, a
epiderme, córtex, endoderme e cilindro central, contendo xilema e floema
(LACERDA, 2001).

Radialmente, a água pode seguir três vias distintas (USP, 2001):

• Via apoplástica: utiliza as paredes e os espaços intercelulares, movendo-se, de

forma continuada, até a endoderme.
• Via simplástica: movimento de célula em célula através dos plasmodesmas,
lembrando que o simplasto é uma rede inteira de citoplasmas de células
interconectadas pelos plasmodesmas.
• Via transmembranar: a água se move de célula em célula cruzando a membrana
plasmática e podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto).
O transporte de água, através das membranas, pode ocorrer pela bicamada
fosfolipídica ou através de canais, sendo facilitado pelas aquoporinas (proteínas que
formam canais para o transporte de água pela membrana).

29
 FIGURA 6 – CORTE TRANSVERSAL EM RAIZ NA ZONA DOS PELOS RADICULARES, MOSTRANDO AS TRÊS
VIAS DO MOVIMENTO RADIAL DA ÁGUA

Endoderme Xilema

Movimento
simplástico

Movimento
transcelular

Bandas de Floema
Cortex Caspary
Movimento
Periciclo
apoplástico

FONTE: Adaptado de Salisbury e Ross (1992)

Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto pode ser obstruído

pelas estrias de Caspary, uma deposição de suberina, substância hidrofóbica depositada
nas paredes radiais das células da endoderme. A suberina age como uma barreira diante
dos movimentos de água e de íons, e a entrada de água no cilindro central ocorre, então,
via simplasto ou via transmembranar (LACERDA, 2001).

NOTA
Precisamos considerar, também, que o sistema radicular é uma característica
genética da espécie, e seu desenvolvimento integral depende de condições
do ambiente do solo, como acidez, compactação, disponibilidade de
nutrientes, retenção de água etc.

30
• Transporte de água para a parte aérea da planta

O xilema é o principal tecido condutor do transporte de água nas plantas,

sendo responsável pela condução de minerais e pequenas moléculas orgânicas e pela
sustentação (KERBAUY, 2004).

As células condutoras do xilema têm uma anatomia especializada que possibilita

o transporte de grande quantidade de água com alta eficiência. O tecido é constituído
por dois tipos básicos de elementos traqueais, os traqueídeos e os elementos de vasos.
Ambos são células mortas, muito longas, com parede secundária lignificada e que
funcionam como suporte estrutural para a planta.

Os elementos de vasos são encontrados nas angiospermas e em um pequeno

grupo de gimnospermas, já os traqueídeos estão presentes tanto nas angiospermas
como nas gimnospermas. As terminações dos elementos são abertas, o que diminui a
resistência ao fluxo de água no xilema, considerado uma via de baixa resistência quando
comparado à raiz.

O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a
uma pressão positiva na base (raiz) ou a uma pressão negativa (tensão) no topo (folha)
(TAIZ; ZEIGER, 2009).

• Pressão positiva da raiz

A pressão radicular pode ser entendida como uma pressão hidrostática positiva
no xilema. Ocorre a partir da absorção de íons pela raiz provindos da solução do solo.
Estes são conduzidos para dentro do xilema. Quando a transpiração é muito lenta ou
ausente, como no período noturno, as células da raiz podem secretar íons de dentro do
xilema, onde ficam acumulados, considerando que o tecido vascular da raiz é circundado
pela endoderme, com presença das estrias de Caspary, (camada de células com paredes
impermeáveis à água e aos íons), impedindo que os íons saiam do xilema da raiz.

Com o acúmulo, ocorre um decréscimo no potencial osmótico e, consequente-

mente, no potencial hídrico do xilema, possibilitando, então, o movimento de água da
superfície radicular até o xilema da raiz por diferença de Ψw (movimento radial de água
por osmose). A entrada de água, por sua vez, produz uma pressão positiva no xilema,
que provoca a ascensão da seiva para a parte aérea.

A pressão de raiz é mais proeminente em plantas bem irrigadas e sob condição

de alta umidade relativa do ar, quando a transpiração é baixa. Plantas que desenvolvem
pressão radicular podem exibir a exsudação de líquido pela folha, um fenômeno
conhecido como gutação (UFC, 2001).

31
 A pressão positiva no xilema provoca exsudação da seiva através dos hidatódios,
estruturas localizadas próximas aos traqueídeos terminais do feixe na margem das folhas.
As gotas de gutação podem ser vistas nos ápices e margens de folhas, principalmente
quando a umidade relativa do ar é alta, como ocorre durante as primeiras horas do
dia. Esse processo é mais comum em plantas de baixo porte, visto que as pressões
produzidas não são de grandes magnitudes (UFC, 2001).

• Capilaridade

A capilaridade é uma propriedade física que traduz a capacidade que um fluido

tem de subir ou descer dentro de um tubo com um diâmetro muito pequeno (capilar),
aparentemente desafiando as leis da gravidade. O fenômeno ocorre devido à interven-
ção de forças, como adesão, coesão e tensão superficial da água. A força de adesão é
gerada pela atração entre grupos polares, ao longo da superfície interna do tudo (xile-
ma), e deste com as moléculas de água. À medida que ocorre o fluxo de água ao longo
da parede do tubo, as forças de coesão e adesão entre as moléculas de água agem
“puxando” o volume de água que se encontra no interior do tubo. Essa subida da água
continua até essas forças serem balanceadas pela força da gravidade (KERBAUY, 2004).

A subida da água em um tubo é inversamente proporcional ao raio do tubo,

ou seja, quanto mais fino for o tubo, mais a água subirá devido às forças atrativas da
superfície, maiores em relação à gravidade.

• Teoria da coesão e tensão

Nas plantas vasculares, a água segue do solo pelas raízes até as folhas pelo
xilema, este que forma uma intrincada rede de vasos no limbo foliar. Quando as plantas
estão transpirando, o fluxo de água do solo para as folhas é proporcional ao gradiente
de potencial hídrico, e inversamente proporcional ao somatório das resistências
concentradas na raiz, no xilema e na folha, respectivamente. A resistência ao movimento
de água das paredes celulares (na folha) para a atmosfera exterior é bem maior. Na
realidade, a resistência coincide com a diferença de potencial hídrico que existe entre
as paredes das células do mesofilo foliar e o ar exterior (LACERDA, 2007).

Segundo o autor, o fator limitante para o movimento de água através da

planta é a resistência ao movimento de água das paredes celulares para os espaços
intercelulares, câmara subestomática, estômatos e camada de vapor d’água adjacente
à folha. Portanto, a transpiração (perda de água na forma de vapor) deve desempenhar
papel fundamental no movimento de água através do sistema solo-planta-atmosfera.

Essas constatações desenvolveram a teoria de coesão-tensão, proposta,

originalmente, por Dixon & Joly (1894), conhecida também como teoria de Dixon. De
maneira simplificada, pela teoria, o ar que circunda as folhas possui, normalmente,

32
menos água, ou seja, o potencial hídrico é menor na atmosfera. Assim, a planta perde
água das folhas para o ar durante a transpiração e, conforme as folhas perdem água,
suas células absorvem a seiva inorgânica dos vasos xilemáticos, provocando uma
pressão de sucção que puxa a coluna de água no interior dos vasos do xilema.

A água perdida pelas células do mesofilo, que delimitam a câmara subestomática,

é reposta pela água de células adjacentes, criando um gradiente de potencial hídrico
que se propaga ao longo de toda a folha, atingindo as células do xilema. Assim, os vasos
xilemáticos são submetidos a uma forte tensão (pressão negativa), sugando a água.
Essa sucção, induzida pela diferença de concentração colaborada pelo déficit hídrico
no extrato arbóreo (somatório da evaporação das folhas), gera um gradiente osmótico,
desencadeando uma pressão positiva nos capilares desde a raiz, suficiente para
sensibilizar a zona pilífera a absorver a água contida no solo. Logo, a água permanece
sendo continuamente absorvida pela planta, limitada pela disponibilidade desta no solo.

Todo o processo é entremeado pela extraordinária força de coesão das moléculas

de água, fundamentais para o fenômeno de puxar a coluna de água por todo o sistema.
A coesão e a tensão formadas no sistema geram a capacidade de fluxo de água, além
do solo, planta e atmosfera.

• Transferência de água da folha para a atmosfera

Conforme já pontuado anteriormente, o gradiente de concentração de água

leva-a até o limbo foliar, e o mesmo diferencial, somado aos processos metabólicos,
ocasiona a perda da água para a atmosfera. A trajetória final do movimento de água,
através da folha, denomina-se transpiração, a qual pode ser definida, também, como a
evaporação da água das superfícies celulares para os espaços intercelulares. Destes,
para a atmosfera.

• Transpiração

A perda de água pelas plantas na forma de vapor é chamada de transpiração.

Ela pode ocorrer através dos estômatos e da cutícula, porém, estima-se que somente
cerca de 5% da perda de água da folha ocorre pela cutícula. A maior taxa de transpiração
ocorre por difusão, através dos poros do aparelho estomatal, os quais são, geralmente,
mais abundantes na superfície abaxial da folha.

A transpiração é dispendiosa para a planta, principalmente em situação de

estresse hídrico e por sua relação com a captação de CO2 essencial para a fotossíntese.
No processo, os estômatos são responsáveis por possibilitar a absorção de CO2 com
a perda de água na forma de vapor. A transpiração contribui também para reduzir a
temperatura da folha (resfriar), o que é fundamental durante o dia, quando folha está
absorvendo grande quantidade de energia do sol. A anatomia foliar está diretamente
ligada à transpiração, seja pela quantidade e distribuição dos estômatos ou pela
espessura da cutícula (camada de ceras) que cobre a epiderme.

33
 A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve como uma barreira
efetiva para evitar a perda de água e, assim, proteger a planta da dessecação (LACERDA,
2007). A continuidade da epiderme imposta pela cutícula é interrompida por pequenos
poros que fazem parte do complexo estomático. Esses poros são circundados por
duas células especializadas chamadas de células-guarda, que operam o tamanho da
abertura do poro.

A transpiração estomática envolve dois processos:

• Difusão do vapor d’água dos espaços intercelulares para a atmosfera por intermédio
dos estômatos.
• Evaporação da água das superfícies das paredes celulares que estão em contato
com os espaços intercelulares ou espaços aeríferos do mesófilo.

Nesses processos, os estômatos se comunicam com uma estrutura alveolar de

espaços cheios de ar dentro da folha, circundando as células de paredes delgadas do
mesófilo (USP, 2001), sendo que o fechamento dos estômatos não apenas evita a perda
de vapor d’água da folha, como também previne, naturalmente, a entrada de dióxido de
carbono (KERBAUY, 2004).

A temperatura do ar afeta consideravelmente a concentração de vapor de água

na saturação. A temperatura tende a aumentar o gradiente de pressão de vapor entre
a folha e o ar exterior e, consequentemente, a taxa de transpiração (LACERDA, 2007).

Em geral, plantas bem irrigadas apresentam maiores taxas de transpiração nas

horas mais quentes do dia, quando o déficit de pressão de vapor é elevado.

Outro fator que afeta a perda de água por transpiração é formado pelas
resistências ao fluxo de vapor. Essa resistência está associada à difusão através dos
estômatos, ou chamada resistência estomática, que indica o grau de abertura dos
estômatos. Quanto maior a resistência estomática, menor o grau de abertura.

Ainda como resistência ao fluxo de vapor, está aquela associada à camada de

ar limítrofe, uma camada de ar saturado e não sujeito, em amplitude, ao intemperismo
que surge na interface da folha com o ar, sendo que a espessura dessa camada é
definida, principalmente, pelo tamanho da folha e pela velocidade do vento. A espessura
aumenta com o aumento do tamanho da folha e diminui quando a velocidade do vento
aumenta. Vale ressaltar que a presença de pelos (tricoma) nas folhas diminui o efeito
do vento sobre a camada de ar limítrofe, favorecendo a ocorrência de menores taxas de
transpiração (LACERDA, 2007).

34
• Sudação da planta

Sudação ou gutação é o processo realizado pelos vegetais, que consiste

em eliminar a água e alguns sais minerais, em forma de gotículas, através de poros
denominados  hidatódios, aberturas especiais que se encontram principalmente nas
bordas e nas pontas das folhas.

A quantidade de água eliminada na gutação é relativa às especificidades de

cada espécie vegetal, porém, é maior naquelas adaptadas aos trópicos.

As plantas precisam transpirar para manter o equilíbrio ideal de água em seu

interior, porém, quando o dia está muito úmido, a transpiração vegetal não ocorre ou se
dá de forma lenta. No período noturno, entram em ação, então, os hidatódios, garantindo
a eliminação de água (sais minerais) da planta.  A gutação também ocorre quando a
quantidade de água absorvida pelas raízes é maior do que a capacidade da planta de
eliminar água a partir das folhas (UFC, 2001).

• Exsudação

A exsudação é o processo de perda de seiva pela planta. É provocado por

podas, incisões ou ferimentos causados por insetos ou microrganismos (FLOSS, 2006),
observado, comumente, durante as podas, em espécies lenhosas, ou claramente
exemplificado pela extração de látex na seringueira.

• Mecanismos de abertura e fechamento estomático

Os estômatos são pequenas estruturas epidérmicas existentes principalmente

nas folhas, mas podem ser encontrados em frutos, flores e caules jovens. São formados
por duas células estomáticas (células-guardas) que delimitam uma fenda (ostíolo),
duas ou mais células anexas (acessórias ou subsidiárias) adjacentes e uma câmara
subestomática, a qual está em conexão com os espaços intercelulares. Através dos
estômatos, há uma comunicação direta do interior da planta com o ambiente.

O número de estômatos nas folhas varia entre 1000 e 100.000 por centímetro
quadrado (em cactáceas e em algumas plantas decíduas, respectivamente). “O tamanho
médio dos estômatos varia de 3 a 12 µm de largura por 7 a 40 µm de comprimento
e, quando abertos, 100 µm quadrados de área. Os estômatos ocupam, em uma folha,
cerca de 1 a 2% da área foliar total” (SANTOS, 2005, p. 1).

Os estômatos possuem cloroplastos em suas células capazes de realizar

fotossíntese. Outra especificidade importante no entendimento do funcionamento do
estômato é a parede celular mais espessa em pontos estratégicos. As microfibrilas são
dispostas no sentido radial em relação ao ostíolo (SANTOS, 2005).

35
 FIGURA 7 – ESTRUTURA DO ESTÔMATO EM CORTE TRANSVERSAL DA FOLHA

Estômato Ostíolo Células-guarda Epiderme

em corte inferior da folha

Vista
externa

Em
corte

Câmara Parênquima
subestomática clorofiliano

FONTE: Adaptado de Raven (2001)

Os estômatos se abrem quando as células se apresentam mais túrgidas, e

se fecham quando as células se encontram menos túrgidas. “A turgência é mantida
ou perdida devido ao movimento osmótico passivo da água para dentro e para fora
das células ao longo de um gradiente de concentração de solutos que é estabelecido
ativamente” (USP, 2001, p. 5).

DICAS
O texto Estômatos, de Durvalina Maria Mathias dos Santos, esclarecerá de-
talhes da estrutura e funcionamento do importante mecanismo. Confira:
https://www.fcav.unesp.br/Home/departamentos/biologia/DURVALINAMA-
RIAM.DOSSANTOS/TEXTO-24-Estomatos%202005.pdf!

Diferentes fatores ambientais afetam a abertura e o fechamento dos estômatos,

sendo a perda de água o principal fator, além das concentrações de dióxido de carbono,
luz e temperatura (UFC, 2001). É importante dizer que o aumento na temperatura
ocasiona um incremento da respiração e um aumento consequente da concentração
de dióxido de carbono intercelular, constituindo a causa do fechamento do estômato
que, indiretamente, preservará a nutrição do vegetal.

A abertura do estômato ocorre durante o dia (alta taxa de luz, temperatura), en-
quanto o fechamento ocorre durante a noite (redução de luz e temperatura). O padrão é
encontrado na maior parte das plantas vasculares, porém, algumas espécies de regiões

36
áridas abrem seus estômatos somente durante a noite, como forma de economizar água, já
que as temperaturas são mais amenas e, portanto, os processos fisiológicos são reduzidos.
Essas espécies são conhecidas como plantas CAM (metabolismo ácido crassuláceo), que
possuem uma especialização na realização do processo fotossintético. O CO2 é capturado
de noite e armazenado na forma ácida para a realização dos processos de formação de mo-
léculas (fotossíntese), esta que será realizada durante o dia (TAIZ; ZEIGER, 2009).

Os mecanismos para o funcionamento dos estômatos, para plantas CAM e as

demais podem ser resumidos da seguinte forma sistematizada por Lacerda (2007):

• Luz → Fotossíntese → Queda na concentração interna de CO2 → Abertura Estomática

• Nas plantas CAM:

No escuro → Fixação do CO2 → Queda na concentração → Abertura Estomática

em malato interna de CO2

Na Luz → Descarboxilação → Aumento na concentração → Fechamento Estomático

do malato interna de CO2

As especificidades indicam que a abertura estomatal depende, principalmente,

da concentração interna de CO2, sugerindo que os estômatos foram desenvolvidos (em
processo evolutivo) realmente para a captação de CO2 para a fotossíntese (LACERDA, 2007).

Como já vimos, a abertura dos estômatos ocorre devido à absorção osmótica

de água pelas células, aumentando o turgor e a pressão hidrostática no ambiente. As
células “incham”, aumentando de 40 a 100 vezes seu tamanho (dependendo da espécie
vegetal). O aumento e a composição da parede celular provocam a aberturo do ostíolo.
Desta forma, para entender os mecanismos de abertura estomática, é preciso conhecer
os fatores que influenciam seu potencial osmótico.

Algumas teorias são apontadas:

Osmorregulação das células pela entrada de íons potássio, cloreto e a

síntese de malato: quando as folhas são expostas à luz ou ao ar livre (CO2), ocorre
um aumento significativo na concentração de K+ nas células, além de outros solutos,
inclusive solutos orgânicos sintetizados. O acúmulo ocorre devido à ativação da uma
bomba de prótons H+ que estimula a atividade fotossintética dos cloroplastos, abrindo
os canais para a entrada do K+, causando um decréscimo no Ψs e, consequentemente,
no Ψw. Com isso, a água se move para dentro das células, provocando aumento na sua
turgescência. O aumento na turgescência, associado ao espessamento diferenciado
das paredes celulares e ao arranjo radial das microfibrilas de celulose, leva à abertura
estomática (KERBAUY, 2004).

37
 Mecanismo hidropassivo: como já vimos, a absorção e perda de água pelas
células mudam sua turgescência e modulam a abertura e fechamento estomático.
Como as células são expostas à atmosfera, elas podem perder água diretamente por
evaporação, ocasionando a perda de turgescência e o fechamento estomático. Esse
mecanismo é conhecido como fechamento hidropassivo e ocorre quando a umidade do
ar é muito baixa e a perda de água por evaporação é muito alta (KERBAUY, 2004).

Mecanismo hidroativo: promove o fechamento estomático quando ocorre

deficiência hídrica no solo, sendo dependente dos processos metabólicos nas células. O
mecanismo é promovido pela redução do Ψw foliar (mesofilo) e parece ser regulado pelo
hormônio ácido abscísico (ABA). O aumento nos níveis de ABA nas células, induzido pelo
estresse hídrico, ocasiona, através de vias de transdução de sinais, o efluxo (saída) de K+
e de outros íons das células, produzindo um aumento no Ψs e, consequentemente, no
Ψw. Com isso, as células perdem água para as células vizinhas, gerando um decréscimo
na sua turgescência. Finalmente, o estômato fecha (LACERDA 2001).

NOTA
Os mecanismos de abertura estomática possuem diversas variáveis
complexas e interligadas. Podem ser influenciados pela luz, pelas
concentrações de CO2, pela temperatura, deficiência de água, umidade do
ar, ventos, potássio, efeitos do estado hídrico do solo e da planta, idade da
folha e espécie vegetal.

• Déficit hídrico

A obtenção de água pela planta depende de inúmeros fatores ligados ao

ecossistema, em que ela está inserida e é específica da espécie. Na realidade, em
qualquer lugar que as plantas cresçam, elas estarão sujeitas às condições de múltiplos
estresses, os quais limitarão seu desenvolvimento e suas chances de sobrevivência. A
deficiência hídrica e a salinidade do solo ocupam lugar de destaque, particularmente em
regiões semiáridas.

No ecossistema, ocorrem flutuações diárias no estado interno de água das

plantas, mesmo quando as plantas estão com suas raízes mergulhadas em um solo
com muita umidade. Durante o dia, com temperaturas muito elevadas (acima de 30-
35º), embora a taxa de absorção de água seja alta (solo com elevada disponibilidade), ela
pode ser menor em comparação à transpiração. Na situação, a planta experimenta um
déficit hídrico. Ainda, a alta taxa de transpiração é a responsável pela absorção de água

38
durante o dia, como já discutimos anteriormente (LACERDA, 2007). Durante a noite
(em condições normais), a planta praticamente não transpira e a taxa de absorção de
água, embora seja pequena, mantém-se maior em relação à transpiração, promovendo
a hidratação dos tecidos.

Observações mostram variações de água de caules, folhas e raízes, sendo os

menores valores obtidos nas horas mais quentes e, os maiores, durante noite e início
do dia. Na perspectiva, o déficit hídrico diário exemplificado pode não comprometer o
crescimento da planta. Quando as plantas não recebem água em dias consecutivos,
elas passam a sofrer um déficit que pode comprometer seu desenvolvimento e
produtividade. Déficit hídrico é configurado, portanto, quando as taxas de respiração e
transpiração são maiores que aquelas de absorção.

39
 RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• A molécula de água possui estrutura polar, formando pontes de hidrogênio,

responsáveis diretas pelas propriedades de coesão e adesão e solvência de diversas
moléculas.

• Quando a molécula de água chega até a raiz, ela segue seu curso via limbo foliar por
via apoplástica, simplástica ou transmembranar.

• O transporte da água acontece por difusão, fluxo de massa e osmose, considerando

seu caminho do solo até os processos de transpiração e perda para a atmosfera,
seguindo um gradiente de pressão.

• A pressão positiva da raiz, capilaridade e a teoria da coesão e tensão das moléculas

de água são os mecanismos que embasam o processo de transporte da água da raiz
até a folha via xilema.

• A maior taxa de transpiração ocorre por difusão, através dos poros do aparelho
estomatal, os quais são, geralmente, mais abundantes na superfície abaxial da folha.

• A abertura dos estômatos ocorre devido à absorção osmótica de água pelas células,
aumentando o turgor e a pressão hidrostática no ambiente. O aumento e composição
da parede celular das células provocam a abertura do ostíolo e proporcionam as
trocas gasosas essenciais para a fotossíntese.

40
 AUTOATIVIDADE
1 Sobre a estrutura e as propriedades físico-químicas das moléculas de água, marque
V nas sentenças verdadeiras e F nas sentenças falsas:

( ) A molécula de oxigênio é fortemente eletronegativa, tendendo a atrair, em sua

direção, os elétrons dos átomos de hidrogênio, processo que gera moléculas de
oxigênio parcialmente negativas e de hidrogênio positivamente carregadas.
( ) Coesão, tensão e adesão são propriedades da molécula de água atribuídas a sua
capacidade de formação de pontes de hidrogênio. São responsáveis por grande
parte dos processos de deslocamento da água, principalmente pela capacidade de
fluência descendente em tubos estreitos.
( ) A força de tensão é a resistência a uma força de arraste, definida como força
máxima que uma coluna de água pode suportar antes de quebrar. Indiretamente,
podemos entender como a força necessária para quebrar as pontes de hidrogênio,
sendo esta facilmente quebrada por pequenas elevações na temperatura.
( ) Fluxo de massa, difusão e osmose são processos de transporte de água, sendo o
último responsável pelo transporte a longas distâncias.

2 Sobre o desenvolvimento vegetal, suas interações com as moléculas de água e suas

propriedades, marque V nas sentenças verdadeiras e F nas sentenças falsas:

( ) O efeito das variações ambientais sobre o crescimento e desenvolvimento do

vegetal depende, em grande parte, do genótipo do indivíduo, porém, há relação
com as atividades físicas e químicas dos componentes celulares, regulados pela
interação entre o patrimônio genético do indivíduo e o meio ambiente.
( ) A estrutura bipolar da molécula de água é uma característica química que permite
que parte da molécula se torne capaz de absorver mais moléculas negativas e parte
absorver moléculas positivas, possibilitando a polarização e formação de pontes de
hidrogênio, fundamentais para sua caracterização como solvente universal.
( ) A ascendência da água pelo floema se justifica pelas propriedades de adesão e
coesão da molécula de água, sendo a propriedade fundamental para a chegada da
água até a evaporação.
( ) A gutação é um dos principais fatores de ascensão da água no xilema. Atua
aumentando o gradiente de concentração e a tensão no xilema.
( ) A capilaridade é uma característica dos sais minerais que resulta das ligações do
hidrogênio. Torna este capaz de se movimentar por ascensão pelo xilema.

41
 3 Sobre os movimentos da água no interior da planta, analise as afirmativas a seguir:

a) Nos movimentos em curta distância, como nos sistemas osmóticos, a água se

desloca de regiões de maior potencial hídrico (maior energia livre) para regiões de
menor potencial hídrico (menor energia livre).
b) A transpiração impede a destruição dos tecidos, favorece a movimentação da seiva
bruta no interior dos vasos condutores, além de permitir a manutenção do equilíbrio
da temperatura.
c) A transpiração contribui para o surgimento de um gradiente positivo de concentração
que favorece a subida da água e dos sais minerais pelos vasos do xilema até as folhas,
aumentando a absorção pelas raízes.
d) Os estômatos são pequenas estruturas presentes na área foliar do vegetal, principal-
mente no limbo inferior (abaxial) da folha. São influenciados pela presença de potás-
sio nas células, provocando turgidez dos estomas. Essa turgidez causa a abertura do
ostíolo e, consequentemente, a perda de água na forma de vapor para a atmosfera.
e) Como fatores abióticos que influenciam na abertura dos estomas, podemos citar a
luz solar, que aquece a folha, acelerando a transpiração, e a umidade do solo, que
proporciona menor intensidade de transpiração às plantas que vivem em solo úmido
e maior intensidade de transpiração às plantas que vivem em solo seco. 

A alternativa CORRETA é:

a) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.

b) ( ) As afirmativas “a”, “c” “e” estão corretas.
c) ( ) As afirmativas “c” e “e” estão incorretas.
d) ( ) Somente a afirmativa “c” está incorreta.

4 Sobre os processos de transporte de água, sabemos que o movimento é sempre um

fenômeno passivo e dinâmico, considerando o caminho da água desde o solo até a
atmosfera. Assim, marque a alternativa INCORRETA:

a) ( ) A  difusão  é um movimento de água que responde a um  gradiente de

concentração  que é estabelecido entre duas zonas distintas. O mecanismo é
efetivo e viável para o nível celular e, ainda, para o transporte a longas distâncias.
b) ( ) A osmose é um movimento de água que responde a um gradiente de potencial de
água. O movimento ocorre em determinadas direção e velocidade, definidas pela
soma dos gradientes de concentração (difusão) e de pressão (fluxo em massa).  
c) ( ) O fluxo em massa é mais um dos tipos de movimentos que a água pode efetuar e
recorre ao movimento concentrado de um determinado grupo de moléculas em
resposta a um gradiente de pressão, sendo, portanto, independente do gradiente
de concentração (independente do soluto).
d) ( ) Os mecanismos que embasam o processo de transporte da água da raiz até a
folha via xilema são a pressão positiva da raiz, a capilaridade e a teoria da coesão
e tensão das moléculas.

42
5 A abertura dos estômatos está diretamente ligada à capacidade fotossintética dos
vegetais, vista sua possibilidade de trocas gasosas durante o processo de transpiração.
Sobre a abertura estomatal, marque a alternativa INCORRETA:

a) ( ) O número de estômatos em uma planta é variável, segundo suas espécies e

propriedades evolutivas de adaptação.
b) ( ) O aumento da temperatura em níveis que possam comprometer o desenvolvimento
fisiológico da planta provoca o fechamento dos estômatos, mesmo em condições
de energia luminosa plena.
c) ( ) A excitação dos cloroplastos nas células está diretamente envolvida na abertura
do ostíolo, provocando mudanças no potencial osmótico e a saída da água para
as células adjacentes.
d) ( ) De maneira geral, o maior número de poros do aparelho estomatal está na
superfície abaxial da folha.

43
44
UNIDADE 1 TÓPICO 3 -
NUTRIÇÃO VEGETAL

1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, nós estudaremos os aspectos amplos da
nutrição vegetal, considerando desde as fontes dos nutrientes, suas especificidades
de participação nos processos fisiológicos até as formas de identificação da deficiência.

O solo tem origem nas rochas que, pela ação do intemperismo, perdem sua
estrutura, se desgastam e liberam pequenas partículas minerais, íons, materiais
inorgânicos que interagem com materiais orgânicos e fatores bióticos e abióticos do
meio, fatores que irão compor as características nutricionais do solo.

O termo nutrição mineral provém desse processo e influenciará o potencial

de produção vegetal, a estrutura, textura e capacidade de retenção de água e dos
próprios minerais.

2 NUTRIÇÃO VEGETAL
A nutrição corresponde a uma série de processos fisiológicos associados e
fundamentados na composição dos elementos minerais.

• Composição elementar dos vegetais

Os principais componentes da matéria seca são polissacáridos e lignina da

parede celular, componentes do protoplasma, incluindo proteínas, lipídios, aminoácidos,
ácidos orgânicos e elementos minerais (SALISBURY; ROSS, 1992). Conhecer a
composição da matéria seca auxilia a entender a necessidade nutricional da planta, ou
seja, o que devemos disponibilizar para o desenvolvimento integral. Nesse sentido, são
três os meios que contribuem com elementos químicos para a composição das plantas:
ar (C como CO2), água (H e O) e solo (demais elementos minerais) (FAQUIN, 2005).

Do ponto de vista quantitativo, o solo é o meio menos importante no fornecimento

de elementos às plantas. Contudo, é, também, aquele de mais fácil interferência pelo
homem, tanto no aspecto físico (aração, gradagem, drenagem) quanto no químico
(calagem e adubação).

45
 A intervenção na nutrição do solo é um dos métodos mais rápidos e com
certa segurança de retorno para produção vegetal. Como técnicas, podemos citar a
calagem, a adubação mineral e as intervenções físicas, que proporcionam a produção
de alimentos, fibras e energia. “Como o homem come planta, ou planta transformada,
e a planta tem que se alimentar, somente alimentando a planta adequadamente que
é possível alimentar o homem e ainda fornecer energia alternativa e a vestimenta que
necessita” (FAQUIN, 2005, p. 6). Portanto, é preciso justificar os esforços no estudo e
desenvolvimento da nutrição vegetal.

• Elementos da relação solo-planta

As plantas são organismos autotróficos, na base da cadeia alimentar, que

retiram, da biosfera, os elementos necessários para o seu desenvolvimento, retirando,
de maneira geral, CO2 da atmosfera, água e nutrientes minerais do solo (FAQUIN, 2005).

Os nutrientes minerais são adquiridos, primariamente, em forma de íons

inorgânicos, e entram na planta, predominantemente, através do sistema radicular. A
área superficial das raízes e sua grande capacidade para absorver íons inorgânicos em
baixas concentrações na solução do solo tornam a absorção mineral, pela planta, um
processo efetivo. Além disso, outros organismos, como os fungos (micorrízicos) e as
bactérias fixadoras de nitrogênio, contribuem para a disponibilização de nutrientes para
as plantas. Depois de absorvidos, os íons são transportados para as diversas partes da
planta, nas quais são assimilados e utilizados em importantes processos fisiológicos.

• Fontes de nutrientes

“A aplicação de substâncias diversas aos solos para aumentar o crescimento das

plantas é, possivelmente, uma ação tão velha como a própria agricultura” (COSTA, 2014, p.
1), assim, o conhecimento de que o uso de elementos, como estrume e restos vegetais,
potencializava o desenvolvimento vegetal, antecede as teorias e estudos sobre nutrição. “No
entanto, as plantas se alimentam de forma tão pouco evidente que foram necessários vários
séculos de observação e investigação antes de compreender a função desempenhada pela
luz, pela atmosfera e pelo solo na sua alimentação” (COSTA, 2014, p. 2).

Uma diversidade de elementos deve ser considerada no processo de

desenvolvimento vegetal, com diferentes fontes, funções e mecanismos de ação e
reação. A fotossíntese proporciona a absorção do carbono e do oxigênio (em sua maior
parte) da atmosfera. São componentes essenciais da matéria seca dos vegetais. O
carbono e o oxigénio constituem cerca de 90% do peso seco da maioria das plantas
superiores (NOGGLE; FRITZ, 1976).

Para além da sua função na respiração, o oxigênio molecular pode ser

incorporado em certos constituintes orgânicos, como a peroxidação de certos ácidos
gordos. O hidrogênio atmosférico pode também ser incorporado nas plantas através da

46
ação de microrganismos que vivem em simbiose com as plantas. Pequenas quantidades
de amônia (NH3) e dióxido de enxofre (SO2) podem ser assimiladas pela planta a partir da
atmosfera (FAQUIN, 2005).

Do solo, as plantas retiram a água em grandes quantidades. Ainda que a maior par-
te da água absorvida pelas raízes seja perdida pela transpiração, uma pequena parte (0,2
%) é utilizada em reações metabólicas, como nas reações de hidrólise do amido. A água é,
também, um reagente nas reações da fotossíntese diretamente dependentes da luz.

Além disso, o solo fornece íons minerais derivados da rocha e da decomposição

de resíduos animais e vegetais. Tanto a água como os íons minerais são absorvidos
essencialmente pelas raízes. Contudo, em algumas espécies, que crescem em troncos
e ramos de árvores, ou em outros suportes, os íons minerais podem ser obtidos de
partículas do ar que se depositam na sua superfície e que se dissolvem na água da
chuva ou no orvalho (epífitas).

• Concentrações, propriedades e funções dos elementos

As especificidades de composição dos elementos ocasionam propriedades

também específicas que determinam suas funções no ambiente e nas espécies.

• Nutrientes: definição e classificação

A definição inicial de Arnon e Stout (1939) aceita, até a atualidade, que o elemento
é considerado essencial quando atende aos três critérios seguintes:

• Estar diretamente envolvido no metabolismo da planta (como constituinte de

molécula, participar de uma reação etc.).
• Quando a planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do
elemento referido.
• Quando a função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro elemento poderá
ser colocado naquela função.

Os elementos minerais essenciais são classificados como macro ou

micronutrientes, de acordo com a sua concentração relativa no tecido ou de acordo
com a concentração exigida para o crescimento adequado da planta. Em geral, as
concentrações dos macronutrientes (N, P, K, Si, Ca, Mg e S) são maiores do que as dos
micronutrientes (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl, Ni e Na) (UFC, 2001).

• Critérios de essencialidade

Como vimos no item anterior, essenciais são os nutrientes minerais, sem os quais
a planta não vive, sendo determinados por critérios diretos e indiretos de essencialidade
(FLOSS, 2006):

47
 Critérios diretos: determinam que o elemento é essencial quando faz
parte de um composto essencial à célula vegetal ou quando participa de uma reação
fundamental para os processos fisiológicos que tornam a vida vegetal possível (PES;
ARENHARDT, 2015).

Critérios indiretos: relacionam o elemento quanto à deficiência, ou seja, a

falta do elemento pode comprometer o desenvolvimento da planta. Da mesma forma,
a deficiência é específica, com necessidade de disponibilização específica do elemento
em questão para a retomada da eficiência fisiológica da planta (UFC, 2001).

São nomeados 17 elementos pelos critérios diretos e indiretos de essencialidade:

Elementos essenciais: Carbono, Hidrogênio, Oxigênio, Nitrogênio, Fósforo,

Potássio, Cálcio, Magnésio, Enxofre, Ferro, Manganês, Boro, Zinco, Cobre, Molibdênio,
Cloro e Níquel.

3 NUTRIENTES NÃO ESSENCIAIS E NUTRIENTES TÓXICOS

Os nutrientes não essenciais são aqueles cuja ausência não compromete a vida
da planta, porém, sua presença é capaz de contribuir para o crescimento, produção
ou para a resistência/tolerância às condições desfavoráveis de meio (clima, pragas e
moléstias, compostos tóxicos do solo ou do ar) (FLOSS, 2006).

São exemplos de elementos úteis (PES; ARENHARDT, 2015):

• Cobalto (Co): é importante para a fixação biológica do nitrogênio.

• Silício (Si): participa das reações de autodefesa das plantas, portanto, na prevenção
da incidência de pragas e doenças, resistência ao acamamento das plantas etc.
• Sódio (Na): participa das reações que aumentam a eficiência da fotossíntese em
condições de baixa concentração de CO2. Também, em algumas espécies, o Na
pode substituir o K, com benefícios para a planta.

Nutrientes tóxicos: causam toxidez nas plantas e prejuízos diretos e indiretos.

O principal exemplo de elemento tóxico é o alumínio (Al). O elemento,

principalmente na forma de alumínio trocável (Al+3), é um problema em solos ácidos,
especialmente naqueles com pH menor que 5,5. O principal efeito do Al+3 se manifesta
nas raízes, apresentando alteração na anatomia (menor crescimento e engrossamento),
o que irá interferir na absorção e transporte de água e nutrientes (PES; ARENHARDT,

48
2015). O Al+3 também interfere negativamente em processos fisiológicos das plantas,
como a fotossíntese e a respiração, além de interferir no metabolismo de nutrientes
essenciais, reduzindo os teores de quase todos e interferindo na absorção, transporte
e uso de nutrientes, como Ca, P, Mg, Cu, Zn, Mn e Fe. Ainda, podem ser considerados
tóxicos: cromo (Cr), flúor (F), chumbo (Pb) e bromo (Br) (PES; ARENHARDT, 2015).

4 NUTRIÇÃO EM CULTURAS HIDROPÔNICAS

Desde o século XIX, pesquisadores buscam formas de desenvolvimento
de plantas com o uso de soluções nutritivas (meio líquido contendo somente sais
inorgânicos). A técnica, conhecida como hidroponia, tem sido importante para estudos
relacionados à nutrição mineral.

A solução nutritiva utilizada na hidroponia fornece os elementos essenciais

em concentrações adequadas para o eficiente desenvolvimento da planta, exigindo
cuidados referentes às concentrações para que não sejam atingidos níveis tóxicos,
insuficientemente absorvidos ou disponibilizados (COSTA, 2014).

O cultivo hidropônico requer alguns cuidados especiais. Há necessidades de

grandes volumes de solução e do ajuste frequente das concentrações dos nutrientes
e do pH do meio (o pH influencia a disponibilidade dos nutrientes). Por outro ângulo,
o O2 necessário para respiração das raízes deve ser fornecido de maneira artificial e
constante (ar comprimido). Nos cultivos hidropônicos comerciais, um método utilizado,
que facilita o manejo, é o uso de canos de PVC cortados ao meio. São acomodadas as
raízes pelas quais a solução nutritiva flui em uma fina camada, alimentando e garantindo
um amplo suprimento de oxigênio às plantas (CID; TEIXEIRA, 2017).

5 ABSORÇÃO E TRANSPORTE DOS ELEMENTOS MINERAIS

NAS PLANTAS
O suprimento de nutrientes disponibilizados para as raízes depende dos
atributos físicos e químicos do solo, da espécie iônica do elemento e das características
morfológicas e fisiológicas das raízes. São três os mecanismos responsáveis pelo
movimento dos íons no solo em direção às raízes: fluxo de massa, interceptação radicular
e difusão (SANTOS, 2004).

49
 5.1 CONCEITOS E DEFINIÇÕES: ABSORÇÃO, TRANSLOCAÇÃO
E REDISTRIBUIÇÃO DE ELEMENTOS
São inúmeras as variáveis presentes no processo de absorção dos elementos e
que são responsáveis pela nutrição das plantas. Dessa forma, algumas definições sobre o
processo são importantes (FAQUIN, 2005):

• Absorção: processo pelo qual o elemento mineral passa do substrato (solo, solução
nutritiva) para uma parte qualquer da célula vegetal (parede, citoplasma, vacúolo).
• Transporte ou translocação: é a transferência do elemento, em forma igual ou
diferente da absorvida, de um órgão ou região de absorção para outro qualquer (da
raiz para a parte aérea).
• Redistribuição: é a transferência do elemento de um órgão ou região de acúmulo
para outro ou outra em forma igual ou diferente da absorvida (de uma folha para um
fruto; de uma folha velha para uma nova).

Em condições naturais, a concentração interna de elementos (na planta/célula)

é maior, propondo certa seletividade na absorção. Dessa forma, observa-se que a ab-
sorção iônica dos elementos é caracterizada pela seletividade, acumulação e genótipo.

5.2 FORMAS E ESPECIFICIDADES DA ABSORÇÃO DE

ELEMENTOS
Para entendermos todos os processos envolvidos na absorção iônica, precisamos
detalhar o caminho que os solutos, presentes na solução do solo, percorrem através da
parede celular das raízes e da membrana plasmática até chegarem ao citoplasma, e
pela membrana tonoplasto (membrana do vacúolo) até o vacúolo (KERBAUY, 2004).

Um dos caminhos é via apoplasto, que é o espaço entre as células vegetais,

constituído pelas paredes celulares. Nesse sentido, o movimento de solutos de baixa
massa molecular (íons, ácidos orgânicos, aminoácidos e açúcares), através da parede
celular de células das raízes, representa um processo não metabólico, passivo, dirigido
por difusão ou fluxo de massa.

Precisamos considerar, porém, que a difusão através de membranas biológicas

é restrita, devido à baixa permeabilidade da bicamada lipídica para moléculas polares.
Com exceção da água, as substâncias polares e iônicas devem atravessar as membranas
biológicas através de outros mecanismos, por outras regiões, e não por simples difusão.
Dessa forma, além da concentração, o transporte de solutos, através de membranas
biológicas, pode ser impulsionado por outras forças: pressão hidrostática, gravidade
(desprezível) e campos elétricos. Considerando as variáveis, a absorção dos elementos
pode ser passiva ou ativa (FAQUIN, 2005).

50
 A absorção pode ser efetivada via apoplasto (passiva) ou simplasto (ativa).

• Absorção passiva: refere-se à ocupação do apoplasto radicular quando o

elemento entra na raiz sem que a célula necessite gastar energia, deslocando-se de
uma região de maior concentração (solução externa, entorno da raiz) para outra de
menor concentração, no caso, a parede celular, espaços intercelulares e superfície
externa do plasmalema (AQUINO, 2005).
• Absorção ativa: refere-se à ocupação do simplasto radicular quando o elemento
mineral atravessa a barreira lipídica da plasmalema, atingindo o citoplasma.
Contudo, para chegar ao vacúolo depois de vencer a outra barreira representada
pelo tonoplasto, a célula tem que gastar energia (ATP) fornecida pela respiração,
considerando que o elemento mineral se desloca de uma região de menor
concentração para outra de maior concentração. O processo ativo é, porém, lento e
irreversível, ou seja, o elemento só deixa o citoplasma ou o vacúolo se as membranas
forem danificadas (FAQUIN, 2005).

5.3 TRANSPORTE DOS ANIÔNIOS ATRAVÉS DOS

CARREGADORES
As membranas da célula vegetal são formadas por camadas de lipídios polarizados
e proteínas intrínsecas e extrínsecas, uma estrutura complexa com composição média
de, aproximadamente, 55% de proteínas, de transporte e estruturais, 40% de lipídios
e 5% de carboidratos (KERBAUY, 2004). Segundo A Autora, a permeabilidade da
membrana aos solutos é inversamente proporcional ao diâmetro das moléculas sem
carga e à velocidade, podendo, portanto, constituir uma barreira efetiva aos solutos com
alto peso molecular.

Como visto, as proteínas não têm somente uma função estrutural, mas,
frequentemente, têm função enzimática, sendo responsáveis por reações bioquímicas.
Aquelas que se estendem através das membranas formam canais entre as duas faces
(interna e externa), ponto importante para a passagem de partículas hidrofílicas, como
moléculas de água e íons inorgânicos (FAQUIN, 2005).

No caso, as proteínas transportadoras fazem a facilitação do processo de

entrada de alguns solutos, com ou sem gasto de energia pela célula. Em síntese, os
solutos que atravessam livremente a membrana se movem por difusão simples, e
aqueles que precisam de um transportador membranar se movem por difusão facilitada
(JONES et al., 2013).

Na difusão facilitada, o gasto de energia ocorre quando os transportadores

proteicos movem solutos contra um gradiente de potencial eletroquímico com consumo
de energia (ativo). Esse transporte pode ser subdividido em duas categorias: transporte
ativo primário e transporte ativo secundário.

51
 Durante o transporte ativo primário, o ATP ou pirofosfato (Pi) é hidrolisado
de forma a fornecer energia para estabelecer o gradiente iônico (COSTA, 2014). As
proteínas responsáveis pelo transporte ativo primário são chamadas de bombas
(bombas de prótons ou força motiva de prótons), já as proteínas responsáveis pelo
transporte ativo secundário são chamadas de cotransportadores e usam o gradiente
iônico causado pelo transporte ativo primário, movendo um segundo íon contra o seu
gradiente eletroquímico. Esses cotransportadores (cotransporte próton/ânion) movem
dois solutos simultaneamente através da membrana, um no sentido decrescente do
seu potencial eletroquímico e outro no sentido contrário, isto é, contra o gradiente
decrescente do potencial eletroquímico (JONES et al., 2013).

O movimento por cotransportadores pode ser dividido em dois grupos, conforme

a direção do soluto: simporte e antiporte (COSTA, 2014):

• Simporte: dois solutos atravessam a membrana na mesma direção.

• Antiporte: um soluto se move em uma direção e, o outro, na direção oposta.

5.4 SELETIVIDADE DE ELEMENTOS MINERAIS – TEORIA DA

CINÉTICA ENZIMÁTICA
Segundo Aquino (2005), a absorção de água e de íons minerais ocorre,
predominantemente, através do sistema radicular, o qual está inserido em um meio
heterogêneo e dinâmico (notadamente nos seus aspectos químicos): o solo. A raiz,
além de se desenvolver dentro do solo, deve ter mecanismos que permitam selecionar
os nutrientes que a planta necessita para o seu crescimento. O processo de seleção
aplicado aos solutos é feito primeiramente pela membrana celular, impondo certa
barreira de controle utilizada pela planta.

Em geral, o transporte é altamente seletivo, ou seja, a membrana tem preferência

por alguns íons e essa preferência é determinada pelas proteínas de transporte na
membrana. Como o transporte celular via carregador ou bomba envolve a ligação e a
dissociação de moléculas nos sítios de ligação da proteína de transporte, há o estudo,
também, pelo uso da cinética enzimática.

Segundo Cid e Teixeira (2017), o transporte mediado por carreador tende

para uma taxa máxima (Vmax), que é alcançada quando todos os sítios de ligação do
substrato estão ocupados. A concentração do carreador, não a do soluto, torna a taxa
limitante. A constante Km, concentração do soluto que produz Vmax/2, tende a refletir
as propriedades do sítio de ligação, em particular, a especificidade. Assim, quanto menor
o km, maior a especificidade (maior a preferência pelo soluto e maior seletividade). A
equação, portanto, determina a cinética enzimática, relaciona hiperbolicamente a
absorção de um determinado elemento (variável x) com sua concentração do substrato

52
(variável y). Quanto menor o valor de km, maior é a afinidade dos sítios transportadores
do soluto (por exemplo, potássio). Conclui-se, portanto, que de acordo com a cinética
de absorção, em alguns casos, a resposta (velocidade e absorção) parece ser alterada
quando se varia a concentração do soluto (CID; TEIXEIRA, 2017).

DICAS
A nutrição vegetal é um processo com inúmeras características, funções e
desdobramentos na fisiologia das plantas. Acesse o link https://www.youtube.
com/watch?v=P6_QSBQWX5s e confira mais detalhes dos processos.

5.5 COMPETIÇÃO E ANTAGONISMO ENTRE OS ELEMENTOS

MINERAIS

O manejo inadequado do solo, por exemplo, pode causar o seu desequilíbrio

nutricional, que pode ocasionar dificuldades  para as plantas  na absorção de nutrientes e,
consequentemente, no seu desenvolvimento. No caso, o excesso de um nutriente no solo
pode promover a redução da absorção de outros, ocorrendo um fenômeno conhecido
como antagonismo. Ainda, pode ocasionar a competição entre os elementos pelo mesmo
sítio de absorção. A competição pode, então, favorecer a absorção do elemento em excesso
e bloquear a absorção dos demais, causando a chamada inibição competitiva (VILLAR, 2007).

Um clássico exemplo de antagonismo é observado entre os nutrientes potássio

(K), cálcio (Ca) e magnésio (Mg). O teor desses elementos no solo precisa estar em
equilíbrio para garantir a plena absorção. Adubações potássicas muito pesadas reduzem
a absorção de Ca e Mg pelas plantas, assim como o aporte de grandes quantidades de
Ca no solo pode inibir a absorção de K e Mg (FAQUIN, 2005). Segundo o mesmA Autora,
outro elemento importante para a produção vegetal e suscetível ao antagonismo é o
fósforo (P). O excesso de fósforo (P) atinge diretamente a absorção de boro (B) e zinco
(Zn), participantes de diversos processos fisiológicos.

Existem, basicamente, três tipos de interações entre nutrientes: duas negativas

(Antagonismo e Inibição) e uma positiva (Sinergismo).

• Antagonismo: a presença de um elemento diminui a absorção de outro elemento,

independentemente da sua concentração no meio.
• Inibição: a presença de um elemento diminui a absorção de outro elemento. A
Inibição Competitiva ocorre quando os dois elementos competem pelo mesmo sítio
(local) de absorção. A Inibição é Não Competitiva quando os sítios de absorção são
diferentes para cada elemento (SILVA; TREVISAM, 2015).

53
 • Sinergismo: a presença de um elemento favorece a absorção de outro elemento,
proporcionando efeito benéfico para a planta. Um exemplo de sinergia é o Nitrato,
que facilita a absorção do Potássio.

5.6 ESPAÇO EXTERIOR OU ESPAÇO LIVRE NAS RAÍZES

Depois de chegarem à rizosfera, seja pelo processo de difusão, fluxo de massa
ou interceptação, os nutrientes penetram nas raízes e, preferencialmente, na primeira
etapa, eles estão no apoplasto (apoplasto é conjunto de paredes celulares e espaços
intercelulares), lembrando que “as paredes celulares são uma rede de fibras de celulose,
hemicelulose e glicoproteínas” (KERBAUY, 2004, p. 46). A constituição apresenta a
formação de macro e microporos, chamados de espaços livres (não há restrição de
movimentos de elementos, independentemente das cargas).

O espaço livre é denominado espaço livre aparente por causa das cargas
negativas no apoplasto e das restrições provocadas pelos movimentos de solutos com
carga. Essas restrições ocorrem porque as paredes celulares têm cargas negativas devido
às hidroxilas livres, então, nos microporos, nos quais o espaço para o deslocamento dos
íons é muito pequeno, ocorre a repulsão dos ânions, já nos macroporos, o espaço para
o movimento dos solutos é grande. Os ânions, então, não passam perto das paredes
celulares e não são repelidos (SANTOS, 2010).

Os componentes do espaço livre aparente são (KERBAUY, 2004):

• Espaço livre da água: local por onde se movimentam, livremente, a água e os

solutos com ou sem carga (macroporos). Não ocorre repulsão de ânions.
• Espaço livre de Donnan: local onde ocorrem repulsão de ânions e troca catiônica
(microporos).

O Espaço Livre Aparente é constituído pelo Espaço Livre Aquoso,

que é facilmente acessado por íons, e pelo Espaço Livre de Donnan,
em que a troca catiônica e a repulsão aniônica tomam lugar. Esses
grupos carboxílicos ou ânions indifusíveis do apoplasto retêm Ca2+
e, em menor proporção, Mg2+ e H+. O alumínio também pode ser
retido nesses grupos funcionais para, em seguida, ser transportado
para o citoplasma. É exatamente nesse local que se observa uma
das ações fitotóxicas do alumínio, que é a inibição da absorção de
Mg2+ por meio da competição por grupos funcionais na raiz (MA-
CHADO, 1997, p. 6).

Para entendermos o espaço livre aparente, é importante relembrarmos questões

relacionadas à CTC (capacidade de troca de cátions), como as paredes celulares, que
apresentam cargas negativas.

54
 Os cátions são atraídos quando um cátion está ligado à parede, porém, ele
pode ser substituído por outro cátion de maior carga, processo denominado de troca
de cátions ou troca catiônica. Os íons presentes no espaço livre ainda não podem ser
considerados absorvidos pelas plantas porque absorção é o processo de passagem por
membrana, e eles estão nas paredes celulares ou nos espaços entre células. Assim, o
movimento de íons no apoplasto é caracterizado por interações eletrostáticas com a
parede celular e no chamado Espaço Livre Aparente (ELA). O ELA corresponde a mais
ou menos 5% do volume da raiz, sendo que a relação entre o ELD e o ELA é de 20%
para 80%. O ELD é responsável pela CTC da raiz, que não é constante, variando com o
ambiente, e é regulada por enzimas, como a pectina metilesterase (UFC, 2005).

5.7 PENETRAÇÃO DOS ELETRÓLITOS NAS CÉLULAS

VEGETAIS
Como já vimos nos itens anteriores, a absorção iônica pelas células das raízes
depende das características de seletividade, acumulação e características da espécie.
De outo ângulo, a capacidade da planta de obter água e nutrientes minerais do solo
está relacionada com sua capacidade de desenvolver um extensivo e eficiente sistema
radicular. Paralelamente, a absorção possui caminhos determinados. Ao chegar à
superfície da raiz, o elemento segue via simplasto ou apoplasto.

Em termos de transporte de pequenas moléculas, a parede celular é uma treliça

aberta de polissacarídeos através da qual os elementos minerais se difundem livremente.
O contínuo de paredes celulares e espaços intercelulares é conhecido como apoplasto.
Similarmente, os citoplasmas de células vizinhas, conectadas através dos plasmodesmas,
formam um contínuo, coletivamente conhecido como simplasto (UFC, 2004).

Segundo o mesmo autor, o apoplasto forma um contínuo que engloba as células

da epiderme e do córtex. Já entre o córtex e o cilindro central existe uma camada de
células especializadas, a endoderme. Nessa camada de células, formam-se as estrias
de Caspary (deposição de uma substância hidrofóbica, a suberina, nas paredes radiais
das células da endoderme), que bloqueiam efetivamente a entrada de água e de íons
minerais no cilindro central, via apoplasto.

Em síntese, podemos considerar que:

Na raiz, um íon pode entrar, via simplasto, imediatamente na membrana

plasmática das células epidérmicas (inclusive, nos pelos radiculares), ou ele pode se
difundir entre as células da epiderme e córtex, via apoplasto.

Do apoplasto do córtex, um íon pode se difundir radialmente para a endoderme

ou entrar via membrana da célula cortical, no simplasto.

55
 Em todos os casos, o íon deve entrar no simplasto antes que ele chegue ao
cilindro central, devido à presença das estrias de Caspary nas células da endoderme.

Conforme vimos no item anterior, devemos observar a existência do Espaço

Livre Aparente. Em associação com as estrias de Caspary da endoderme, evita que
o íon retorne para o apoplasto do córtex, possibilitando, à planta, manter uma boa
concentração iônica no xilema. Ainda, há manutenção do gradiente necessário para
as relações de absorção. Uma vez no xilema, os elementos são carreados, para a parte
aérea, pelo fluxo transpiratório.

5.8 VELOCIDADE DE ABSORÇÃO DOS ELEMENTOS MINERAIS

A efetividade e velocidade de absorção do elemento estão relacionadas a diver-
sos fatores internos e externos que formam uma complexa cadeia de interações a ser
analisada conjuntamente e em cada realidade de solo, espécie e condições ambientais.

Clarkson (1985) enumera diversos parâmetros que são utilizados nos modelos
matemáticos para explicar a absorção de nutrientes do solo:

• Grupo de fatores do solo: acrescido da taxa de transpiração da planta, define a

taxa final de um dado nutriente na superfície da raiz, condição necessária, como
visto, para que um nutriente seja absorvido. No grupo, também estão incluídos
parâmetros de distribuição de raízes.
• Grupo da superfície de absorção: condicionarão a área ou superfície absorvida do
sistema radicular (importante lembrar da grande influência de fungos micorrízicos
na absorção de P, devido ao aumento da área de absorção) (FAQUIN, 2005).
• Grupo da disponibilidade dos nutrientes no solo: com as características
morfológicas do sistema radicular e com a capacidade de absorção (parâmetros
cinéticos) pelas raízes, confere, à planta, o influxo de íons capaz ou não de atender
a exigências nutricionais (FAQUIN, 2005).

De maneira geral, podemos elencar fatores internos e externos que afetam a

absorção:

• Fatores externos: aeração, tipo de solo, temperaturas do ar e do solo, umidade,

disponibilidade de nutrientes, teor de matéria orgânica, pH, micorrizas, características
de mobilidade e carga do nutriente.
• Fatores internos: potencial genético da planta, morfologia da raiz, taxa de
crescimento, atividade metabólica (fotossíntese e respiração), concentração interna
de nutrientes, taxa de transpiração e transporte interno de nutrientes.

56
 Ainda, devemos observar todos esses fatores relacionados com o manejo da
planta e do solo e com as possibilidades e especificidades do sinergismo, antagonismo e
inibição entre os elementos. Dessa forma, é possível prever características e condições
de velocidade de absorção, porém, dependentes de inúmeras variáveis e de um conjunto
de elementos a ser considerado.

5.9 DIFUSÃO, TROCAS CATIÔNICAS E TRANSPORTE IÔNICO-

METABÓLICO NA RAIZ
Como já estudado, a difusão é o movimento de moléculas ou íons de uma região
de alta concentração para uma região de menor concentração. É um dos princípios de
deslocamento do movimento por fluxo de massa e determinante como principal forma
de movimento na absorção radicular. Como fatores que podem influenciar a absorção,
conforme vimos no item anterior, temos a CTC (Capacidade de Troca de Cátions) do solo.
De forma simplificada, determina qual elemento, molécula chegará até a raiz pelo fluxo
de massa, por estar disponível na solução do solo ou adsorvido (UFC, 2004).

Para entendermos mais sobre a CTC, precisamos lembrar que o solo é um

substrato complexo em termos físicos, químicos e biológicos, sendo composto das
fases sólida, líquida e gasosa, as quais interagem com os elementos minerais.

Na fase sólida que está a reserva de nutrientes, como K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+.
Também associadas à fase sólida estão as partículas orgânicas (decomposição de
restos orgânicos), com elementos essenciais, como N, P, S etc.

Na fase líquida do solo, estão contidos os íons dissolvidos. É o meio para o

movimento de íons em direção à superfície das raízes (FAQUIN, 2005).

Os gases, como O2, CO2 e N2, estão dissolvidos na solução do solo, porém, sua
absorção pelas raízes ocorre, predominantemente, nas bolhas de ar entre as partículas
do solo.

No complexo, as partículas coloidais do solo, orgânicas (pectinas com COO- e

hemiceluloses com OH-) e inorgânicas (caolinita, smectita e ilita), têm cargas negativas na
sua superfície. Assim, os cátions, como Ca2+, Mg2+, K+, NH4 +, ficam adsorvidos nas car-
gas negativas das partículas do solo (COSTA, 2014). A característica evita que os elemen-
tos sejam perdidos por lixiviação e representam uma reserva de nutrientes para a planta.

Esses íons podem ser substituídos no complexo de troca, novamente, um

processo conhecido como troca de cátions. A capacidade de troca de cátions (CTC) é
altamente dependente do tipo de solo. Solos com partículas menores (argila) têm grande
superfície específica (relação área superficial/volume). Esses solos, e também os solos

57
 ricos em matéria orgânica, possuem grande superfície de cargas expostas e, portanto,
maior CTC. Um solo que tem alta CTC possui maior reserva de nutrientes minerais. A
fertilidade desse solo será completa se a maior CTC for devido à elevada percentagem
de saturação de bases (Ca2+, Mg2+, K+, NH4+) (RONQUIN, 2010).

Os minerais se tornam disponíveis na solução edáfica (do solo) para as plantas

sob a forma de íons. Estas utilizam a energia metabólica para concentrar os íons de que
necessitam. Alguns dos íons são captados por processos de transporte ativo, ao passo
que outros fluem aparentemente de modo passivo, devido aos gradientes eletroquímicos
criados pelos íons que se movem ativamente e suas bombas.

Em condição natural, os elementos são retirados do solo pelas plantas e, a

seguir, retornam quando as plantas ou animais morrem. As associações do tipo micorriza
entre fungos e raízes de plantas são importantes no funcionamento desse sistema e na
mediação direta da captação dos íons.

Sob condições agrícolas, o nitrogênio, o fósforo e o potássio tornam-se,

comumente, fatores limitantes para o crescimento vegetal, portanto, esses elementos
são fornecidos ao solo nos fertilizantes (RONQUIN, 2010).

5.10 ABSORÇÃO E LIXIVIAÇÃO FOLIAR

A nutrição das plantas parte, inicialmente, da absorção pela raiz, porém, diante
da busca da eficiência produtiva, potencializar a nutrição passa a ser o objetivo de muitos
pesquisadores para a melhoria da produtividade vegetal. Dessa forma, a nutrição foliar
surge com o objetivo de equilibrar ou potencializar a quantidade de nutrientes absorvida
via solo. O intuito é reduzir os gastos, contribuindo com o equilíbrio dos nutrientes no
solo e na planta.

O desequilíbrio nutricional nas plantas é causado pelo desbalanço das relações

entre os macros e micronutrientes na CTC dos coloides do solo. A nutrição foliar é
uma ferramenta capaz de contribuir com as exigências nutricionais da cultura. Um
dos objetivos da nutrição foliar é ajudar a estabelecer níveis foliares aproximados para
obtenção de plantas na lavoura equilibrada nutricionalmente (TORRES, 2008).

Ainda, segundo Torres (2008):

Vantagens da adubação foliar

• As doses para aplicação são menores do que as aplicações via solo.

• Uniformidade da distribuição é facilmente obtida.

58
• Respostas à aplicação dos micronutrientes são quase que imediatas e,
consequentemente, as deficiências podem ser corrigidas durante a estação de
crescimento.
• Suspeitas de deficiências podem ser facilmente diagnosticadas por meio de ensaios
simples de aplicação via foliar.

Desvantagens da adubação foliar

• A demanda de nutriente é, geralmente, alta quando as plantas são pequenas e a

área foliar é insuficiente para absorção foliar.
• Idade da folha.
• Pode ser muito tarde para corrigir as deficiências e, ainda, obter produções máximas.
• Com alta concentração salina, pode ocorrer queima das folhas.
• Custos de aplicações extras, não planejadas podem ser necessários, considerando
a incerteza do grau de resposta da planta.

Fatores intrínsecos que afetam a eficiência da absorção foliar

• Permeabilidade da cutícula.
• Idade da folha.
• Estado iônico interno da planta.
• Via de assimilação do carbono.
• Estado fisiológico da cultura.

A folha é um órgão que, embora adaptado à fotossíntese, pode também absorver

água e soluções diluídas de substâncias orgânicas e inorgânicas (FAQUIN, 2005),
da mesma forma que na proposta da nutrição foliar o caule também pode absorver
soluções, porém, em menores condição e eficiência. Pulverizações foliares, com os
micronutrientes Zn, Fe, Mn, Cu, B e Mo, têm sido empregadas para corrigir ou prevenir
problemas nutricionais específicos das plantas. Além de micronutrientes, o cálcio, o
magnésio e outros macronutrientes são também absorvidos pelas folhas e usados no
controle de deficiências.

Os critérios para medir a absorção de nutrientes aplicados às superfícies

das plantas são: aumento da coloração verde das folhas, correção de deficiências
específicas, aumentos de crescimento e de produção e variações na composição dos
tecidos das plantas (MENDES, 2007). Mais recentemente, os isótopos radioativos, que
permitem medida sensível e direta da absorção, estão sendo utilizados de forma cada
vez mais intensa na adubação foliar.

Na aplicação foliar, a quantidade de nutriente para atingir determinado status

nutricional é considerável menor, sendo considerada mais efetiva quando as raízes
não podem absorver nutrientes suficientes do solo, ocorrendo devido à baixa taxa de
nutrientes disponíveis ou, ainda, à grande fixação, perdas por lixiviação, pouca umidade
ou pela ocorrência de pragas e doenças (nematoides e fungos).

59
 A absorção foliar é obrigatoriamente cuticular. Estudos efetuados com a
cutícula foliar isolada enzimaticamente mostraram que é permeável à difusão de cátions
e ânions, mais no sentido de fora para dentro (influxo) (FAQUIN, 2005).

Ainda, segundo Faquin (2005), a absorção foliar de nutrientes, como acontece

com a radicular, é processada em duas etapas:

• Passiva: consiste em um processo não metabólico. O nutriente aplicado na

superfície foliar atravessa a cutícula, ocupando o ELA (Espaço Livre Aparente),
formado pela parede celular, espaços intercelulares e superfície externa do
plasmalema (ocupação do apoplasto).
• Ativa: é um processo metabólico lento. Acontece contra um gradiente de
concentração e exige o fornecimento de energia (ATP) para vencer as membranas
plasmáticas (ocupação do simplasto).

A técnica de diagnose foliar é interessante porque investiga as relações

existentes entre o “status” nutricional da planta e a fertilidade dos solos,
possibilitando o estabelecimento de sistemas de estimação e correção
das possíveis deficiências ou excessos nutricionais com base nas análises
químicas dos nutrientes presentes nas plantas (TORRES, 2008, p. 1).

5.11 DETERMINAÇÃO DO POTENCIAL DE HIDROGÊNIO

(PH) DAS SOLUÇÕES HIDROPÔNICAS E DA ABSORÇÃO DE
NUTRIENTES
Quando há o uso da técnica de hidroponia, o controle do pH da solução nutritiva
é essencial para possibilitar a absorção dos nutrientes pelas plantas, além do uso de
reagentes com elevado grau de pureza e uso de água destilada ou deionizada.

As questões relativas à condutividade elétrica e período de substituição das

soluções nutritivas também precisam ser acompanhadas detalhadamente. A sensibilidade
à variação de pH pode ser explicada porque as soluções nutritivas não têm boa capacidade
tampão, com pH muito variável e dificuldade de manutenção das faixas adequadas. A
faixa adequada depende da espécie pretendida ao cultivo, assim, em geral, as variações
devem estar entre 4,5 a 7,5, não causando problemas ao desenvolvimento das plantas.
Valores abaixo de 4,0 afetam a integridade das membranas celulares e valores superiores
a 6,5 contribuem para a indisponibilização de Fe, P, B e Mn (FURLANI et al., 1999).

A própria absorção causa variações. Um exemplo é o aumento da absorção de

nitratos (NO), que pode levar a um aumento do pH da solução. Isso acontece porque a
planta, para manter o balanço iônico da membrana celular, libera o ânion OH na solução.
Segundo Carrijo e Makishima (2000), o pH da solução nutritiva deve ser mantido na faixa

60
ideal de 6,0 a 6,5, considerando que variações acima ou abaixo podem causar redução
na solubilidade do P e de micronutrientes, além da precipitação de alguns nutrientes
para pH acima de 7. Para valores abaixo de 4, há toxicidade às plantas.

6 FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DOS ELEMENTOS MINERAIS

NAS PLANTAS
Em decorrência de suas funções, a ausência dos elementos nos processos de
vida vegetal causa sintomas, sinais e, muitas vezes, a morte do vegetal.

6.1 FUNÇÕES, FORMAS DE ABSORÇÃO E SINTOMAS DE

DEFICIÊNCIA DOS MACRO E MICRONUTRIENTES
Como já vimos, os macronutrientes N, P, K, Ca, Mg e S (também chamados de
nutrientes principais) são absorvidos pela planta em maior proporção. Tanto macro como
micronutrientes são constituintes dos minerais e da matéria orgânica do substrato.

A tabela a seguir apresentará, de forma sucinta, as principais funções, formas

de absorção e sintomas de deficiência dos macro e micronutrientes nas plantas.

TABELA 1 - FUNÇÕES, FORMAS DE ABSORÇÃO E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA DOS MACRO E MICRONUTRIENTES

Macronutrientes
Forma de
Nutriente Função Deficiência
absorção
Aminoácidos, proteínas, nu-
No3 (ou O amarelecimento ou clorose
Nitrogênio cleotídeos, ácidos nucleicos,
NH4+) das folhas mais velhas.
clorofila e coenzimas.
Absorvido Distúrbios no metabolismo
sob a Compõe os ácidos nucleicos e desenvolvimento, menor
forma e composto de “alta” energia perfilhamento, redução de
Fósforo
de PO4-3, como o ATP, função de frutos e sementes, coloração
HPO42- ou armazenamento e estrutural. verde, bronze, ou violeta nas
H2PO4. folhas velhas.
Abertura e fechamento dos es-
tômatos, síntese e estabilidade Necrose das margens das
Potássio K+
de proteínas, relações osmóti- folhas mais velhas.
cas e síntese de carboidratos.
Clorose entre as nervuras e,
Ativação enzimática, estabilida-
Magnésio Mg+2 posteriormente, em todo o
de de ribossomos, fotossíntese.
limbo.

61
 Ativação enzimática, parede Clorose nas margens das
Cálcio Ca+2 celular e permeabilidade da folhas jovens e morte da
membrana. gema apical.
Aparece na composição de
certos aminoácidos e, conse-
Clorose desde a nervura
SO4 (solo) quentemente, proteínas.
Enxofre central até o meio da lâmina
SO2 (ar) Cisteina, cistina, sulfolipídeos,
das folhas jovens.
coenzimas e metabólitos se-
cundários.
Micronutrientes
Grupo ativo de enzimas, Lâmina foliar verde com ner-
síntese da clorofila, citocromos vuras verdes. Posteriormen-
Ferro Fe2+ e Fe3+.
e ferredocina, transportadores te, folha totalmente amarela
de elétrons. e, depois, esbranquiçada.
Metabolismo do nitrogênio, do Folhas novas se curvam
Cobre Cu+2 carbono e de compostos secun- para cima em S ao longo da
dários, catalisador de reações. nervura.
Folhas jovens com interner-
Catalisador em nível de
vuras verdes, com pontua-
Mn+2, fotossíntese e ciclo de Krebs,
Manganês ções amarelas, folhas velhas,
quelatos. metabolismo secundário de
necrose nas pontas progre-
ácidos graxos.
dindo para a região basal.
Folhas pequenas e irregulares,
Participação na síntese das
Zinco Zn +2
nervuras verdes contra um
auxinas, clorofila e enzimas.
fundo amarelo.
Manchas verdes amareladas
se alongando no sentido das
Fixação de nitrogênio e nervuras secundárias com
Molibdênio MoO4-2
redução de nitrato. necrose na região central. As
folhas se curvam para baixo
até que as pontas se toquem.
Atua nos processos de trans-
Morte das gemas apicais,
locação, transporte de carboi-
HBO3-2, folhas estreitas, requeima,
Boro dratos, combinação com fe-
H2BO3 folhas retorcidas com bordas
nóis e ativação de reguladores
irregulares.
de crescimento.
Osmose, equilíbrio iônico,
Cloro Cl- essencial na fotossíntese para Enrolamento das folhas.
ativação das enzimas.
FONTE: A Autora

62
 Conforme já discutido, devemos considerar, no processo de nutrição, os elementos
úteis, que, relembrando, são elementos não essenciais, porém, sua presença é capaz de con-
tribuir para o crescimento, produção ou para a resistência/tolerância a condições desfavorá-
veis de meio (clima, pragas e moléstias, compostos tóxicos do solo ou do ar) (FLOSS, 2006).

• Plantas que apresentam comportamentos especiais a certas deficiências

Os sintomas de deficiência nutricional podem aparecer de diversas formas,

dependendo do órgão da planta a ser analisado. De maneira geral, observam-se as
folhas para tal análise, porém, é importante que possamos entender que os sintomas
podem aparecer nos frutos, flores, raízes e sementes.

Outra relação para classificação da deficiência é o estado de desenvolvimento da

planta, que podemos relacionar com o fator anterior e, ainda, ponderar que alguns nu-
trientes são mais ou menos exigidos, conforme o estado de desenvolvimento da planta.
Nesse sentido, é fundamental que, para uma correta diagnose, proceda-se com a análise
dos órgãos da planta, essencialmente as folhas, para a correta correção da deficiência.

• Determinação das deficiências e toxidez dos elementos minerais nos vegetais

São consideradas três zonas distintas para análise correta do nível de deficiência
do nutriente na planta (FAQUIN, 2005):

• Zona de deficiência: ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o

crescimento é reduzido. Na zona, adição de fertilizante produz incrementos na
produtividade.
• Zona adequada: na região, aumento no teor do nutriente não implica em aumento
do crescimento ou da produtividade.
• Zona de toxicidade: o nutriente acumulou em excesso, produzindo toxicidade.

Os sintomas de deficiência em uma planta são a expressão da desordem

metabólica causada pela falta, redução ou excesso do nutriente em condições de
absorção (FAQUIN, 2005).

Para um correto processo de diagnose, deve-se considerar que:

• A falta, redução ou excesso de um elemento pode interferir na absorção de outro.

• Algumas doenças e ataques de parasitas podem produzir sintomas semelhantes aos
de deficiência nutricional.
• Dependendo do nutriente e da severidade, o sintoma pode aparecer em estágio
irreversível de desordem metabólica do vegetal.

A periodicidade das análises de solo e, em muitos casos, a análise da planta

(análise foliar), são primordiais para evitar os problemas de desenvolvimento vegetal por
questões nutricionais.

63
 RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• As plantas trocam solutos e água com seus ambientes e entre seus tecidos e
órgãos. Esses processos de transportes (curtas e longas distâncias) são controlados
por membranas celulares.

• O transporte de nutrientes inclui os gradientes de concentração, gradientes de

potencial elétrico e de pressões hidrostáticas (potencial eletroquímico). O transporte
de solutos ao longo de um gradiente químico favorável é conhecido como transporte
ativo e exige entrada de energia.

• A permeabilidade de nutrientes depende das propriedades químicas do soluto,

relacionando com as propriedades da membrana celular, além das proteínas de
membrana que facilitam o transporte de substâncias específicas.

• Quando um íon entra na raiz, ele pode ser absorvido através do citoplasma de uma
célula epidérmica ou pode se difundir pelo apoplasto para dentro do córtex e entrar
no simplasto por uma célula cortical ou endodérmica. Do simplasto, o íon é carregado
para dentro do xilema e se dirige à parte aérea da corrente de transpiração.

• A adubação foliar pode ser utilizada como instrumento de melhoria do estado

nutricional da planta. Nesse procedimento, os nutrientes são absorvidos mais
significativamente pela região cuticular das folhas.

64
 AUTOATIVIDADE
1 Sobre nutrição vegetal, analise as afirmativas a seguir:

a) A área superficial das raízes tem grande capacidade para absorver íons inorgânicos
em baixas concentrações na solução do solo, tornando a absorção mineral, pela
planta, um processo difícil e lento, que pode ser potencializado pela ação de fungos
e bactérias específicas.
b) O elemento mineral é considerado essencial para a planta quando: está direta e/ou
indiretamente envolvido no metabolismo da planta, quando impede a conclusão do
ciclo de vida ou quando somente macronutrientes podem fazer suas funções.
c) O Al+3, considerado um elemento tóxico, interfere negativamente nos processos
fisiológicos das plantas, no metabolismo de nutrientes essenciais e na absorção de
Ca, P, Mg, Cu, Zn, Mn e Fe.

Marque a alternativa CORRETA:

a) ( ) As afirmativas “a” e “c” estão incorretas.

b) ( ) As afirmativas “a” e “b” estão incorretas.
c) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
d) ( ) A afirmativa “c” está incorreta.

2 Os elementos minerais estão sujeitos a processos de absorção, translocação e

redistribuição, conduzidos conforme as necessidades dos processos e funções na
planta. Analise as alternativas a seguir e marque aquela que representa a definição
INCORRETA de absorção, translocação ou redistribuição:

a) ( ) Absorção: processo pelo qual o elemento mineral passa do substrato para uma
parte qualquer da célula vegetal, sendo, inicialmente, absorvido no ápice do
sistema radicular.
b) ( ) Translocação: ou sistema de transporte, é a realocação do elemento, de forma
igual ou diferente da absorvida, de um órgão ou região de absorção para outro
onde será utilizado normalmente nos processos fisiológicos.
c) ( ) Redistribuição: é a transferência do elemento de um órgão ou região de acúmulo
para outro, de forma igual ou diferente da absorvida (de uma folha para um fruto;
de uma folha velha para uma nova).

3 Sobre o caminho que os solutos, presentes na solução do solo, percorrem até chegar
ao vacúolo celular, analise o exposto a seguir e marque V para as Verdadeiras e F para
as Falsas:

65
 ( ) Inicialmente, os elementos penetram através da parede celular das raízes e da
membrana plasmática até o citoplasma.
( ) O caminho via apoplasto é passivo e específico para solutos de baixa massa
molecular, como alguns íons, ácidos orgânicos, aminoácidos e açúcares.
( ) A baixa permeabilidade da bicamada lipídica da parede celular impõe limitações à
absorção, dessa forma, algumas substâncias polares e iônicas devem atravessar
as membranas biológicas através de outros mecanismos, por outras regiões, e não
por simples difusão.
( ) A absorção ativa se refere à ocupação do simplasto radicular quando o elemento
mineral se desloca de uma região de menor concentração para outra de maior
concentração. É uma forma de absorção considerada rápida e irreversível.

4 A permeabilidade da membrana celular aos solutos é inversamente proporcional ao

diâmetro das moléculas sem carga e à velocidade. Assim, analise o exposto a seguir
e marque V para as Verdadeiras e F para as Falsas:

( ) A parede celular pode constituir uma barreira efetiva aos solutos com alto peso
molecular, exigindo a ação de facilitadores, como as proteínas presentes nos
espaços da membrana.
( ) O processo de transporte via membrana, que envolve a facilitação pelas proteínas,
ocasiona, impreterivelmente, o gasto de energia (ATP) pela célula.
( ) O transporte ativo via membrana pode ser considerado primário ou secundário,
facilitado pela força motiva de prótons ou pelos cotransportadores.
( ) Com relação à direção do movimento ativo primário, pode ser simporte (dois solutos
atravessam a membrana na mesma direção) ou antiporte (um soluto se move em
uma direção e, o outro, em uma direção oposta).

5 A capacidade de troca de cátions (CTC) é altamente dependente do tipo de solo e

está diretamente ligada à disponibilidade de nutrientes passiveis de absorção pelas
raízes. Assim, analise o exposto a seguir e marque V para as Verdadeiras e F para as
Falsas:

( ) Solos argilosos têm partículas menores, maior superfície de contato e maior CTC.
( ) Solos com menor CTC podem ser considerados mais pobres do ponto de vista da
fertilidade natural.
( ) A CTC pode ser mais elevada quando sua saturação de bases for maior.
( ) A disponibilidade de nutrientes “reserva” no solo está relacionada, exclusivamente,
ao seu material de origem.

6 Os sintomas de deficiência em uma planta se referem à expressão da desordem

metabólica causada pela falta, redução ou excesso do nutriente em condições de
absorção. Assim, para haver um processo correto de diagnose, marque V para as
Verdadeiras e F para as Falsas:

66
( ) A falta, redução ou excesso de um elemento pode interferir na absorção de outro.
( ) Algumas doenças e ataque de parasitas podem produzir sintomas semelhantes
aos da deficiência nutricional.
( ) O estágio de desenvolvimento da planta, a forma e a intensidade de absorção
podem variar.
( ) Dependendo do nutriente e da severidade, o sintoma pode aparecer em estágio
irreversível de desordem metabólica do vegetal.

67
68
 UNIDADE 2 —

FOTOSSÍNTESE E
TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:

• aprender a fotossíntese e a translocação de solutos, conceitos e importância para a

produção agropecuária;

• entender como ocorrem os processos de fotossíntese e respiração nos vegetais

com base nos processos e funções fisiológicas da planta;

• compreender as propriedades, funções, mecanismos e importância da respiração

como componente dos processos fisiológicos;

• conhecer os aspectos relacionados à translocação de solutos, considerando seus

mecanismos e especificidades.

PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer dela, você encontrará
autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.

TÓPICO 1 – FOTOSSÍNTESE
TÓPICO 2 – RESPIRAÇÃO
TÓPICO 3 – TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS

CHAMADA
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.

69
 CONFIRA
A TRILHA DA
UNIDADE 2!

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QR Code abaixo:

70
UNIDADE 2 TÓPICO 1 —
FOTOSSÍNTESE

1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Nesta unidade e tópico, você aprenderá o processo de
fotossíntese, seus mecanismos e reações. Faremos uma pequena introdução e
conceituação e, posteriormente, revisaremos os aspectos gerais das fases da
fotossíntese, os pigmentos fotossintetizantes e a radiação fotossinteticamente ativa.

A fotossíntese transformou o mundo em um lugar habitável. O processo é

essencial, pois dela derivam dois itens necessários à manutenção dos seres habitantes
na Terra: o oxigênio e a glicose. O oxigênio é o que nos mantém vivos, participa de
reações necessárias aos humanos e animais e, até mesmo, às plantas. A glicose forma os
carboidratos, os quais compõem os alimentos. Se não há fotossíntese, não há alimento
para a maioria das formas de vida heterotróficas.

A fotossíntese mostra sua importância na esfera econômica. Por meio dela,

é possível a comercialização de produtos agropecuários, como alimentos vegetais e
animais, tecidos, látex, combustíveis e inúmeros outros produtos dos quais depende a
sobrevivência humana.

Não somente os animais que habitam a superfície terrestre dependem da

fotossíntese, mas também aqueles que vivem no subsolo, como microrganismos,
minhocas, insetos, que sobrevivem por meio da matéria orgânica incorporada ao solo. As
plantas convertem a energia solar em formas de energia que podem ser armazenadas.

2 FOTOSSÍNTESE
O processo de fotossíntese, que será abordado e explicado adiante, evidencia
como a vida na biosfera é cíclica. Observamos que, para realizar a fotossíntese, a planta
utiliza CO2 e água, resultando em carboidrato e oxigênio, atuando como produtora na
cadeia alimentar que, por sua vez, alimenta seres herbívoros. Estes se apresentam
como consumidores primários, alimentos de animais carnívoros, que fazem o papel de
consumidores secundários. Prosseguindo, após a morte desses seres, os organismos
decompositores iniciam seu papel na cadeia. Então, esses seres incorporam, ao solo,
nutrientes que são absorvidos pelas plantas e fazem parte dos processos, reiniciando o
ciclo da cadeia alimentar.

71
 FIGURA 1 – O FLUXO DE MATÉRIA E ENERGIA PELOS ECOSSISTEMAS

Sol

Produtor
Consumidor
Primário Consumidor
Decompositores
Secundário

FONTE: <https://conhecimentocientifico.r7.com/fotossintese-o-que-e/a3-61/>.
Acesso em: 26 ago. 2020.

2.1 CONCEITO E IMPORTÂNCIA

NOTA
A palavra fotossíntese sugere um processo de síntese que ocorre por meio
da luz.

É do sol que deriva essa luz, além da energia da qual depende a vida na Terra.
A fotossíntese é o processo que converte a energia vinda do sol em forma luminosa em
energia química. Essa energia química é utilizada pelos seres autótrofos, ou seja, as
plantas, algas e bactérias fotossintetizantes, suprindo suas necessidades energéticas.
A fotossíntese pode ser expressa por meio de uma equação:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Durante o processo de fotossíntese, seis moléculas de dióxido de carbono e

seis moléculas de água reagem na presença de luz solar, dando origem a uma molécula
de glicose e seis de oxigênio.

A fotossíntese acontece em duas grandes etapas, que envolvem várias reações

químicas: a primeira é a fase clara ou fotoquímica e, a segunda, é a fase escura ou
fase química. Em linhas gerais, os eventos principais da fotossíntese são a absorção
da energia da luz pela clorofila, a redução de um aceptor de elétrons chamado NADP,
que passa para NADPH2, a  formação de ATP  e a  síntese de glicose. Todos esses
processos serão explicados.

72
 O físico holandês Jan Ingenhousz foi o cientista que deu início às descobertas
que levaram à explicação da fotossíntese, em 1779, baseando-se em estudos de
Priestley, o qual descobriu o oxigênio. Ingenhousz indicou que as plantas produziam
o oxigênio na presença de luz solar e que, na escuridão, expeliam gás carbônico, além
disso, que o balanço entre oxigênio e gás carbônico expelido era diferente, indicando
que uma parte da massa das plantas vinha do ar, e não somente do solo. Mais tarde, em
meados de 1782, Senebier salientou que, além da necessidade luminosa, o dióxido de
carbono também se faz necessário para que ocorra a fotossíntese (TAIZ; ZEIGER, 2017).

2.2 RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA

A radiação fotossinteticamente ativa (PAR do inglês – Photosynthetically Active
Radiation, ou RFA), de forma geral, é tida como a densidade de fluxo de energia que está
na faixa espectral do visível. Compreendida entre os comprimentos de 0,4 a 0,7 nm do
espectro da radiação solar global (Rg), é utilizada no processo de fotossíntese (FINCH
et al., 2004; MONTEITH, 1972). A radiação fotossinteticamente ativa está associada à
produção de biomassa, à morfologia vegetal e ao crescimento das plantas.

O espectro da luz solar pode ser dividido em três faixas diferentes: a

radiação ultravioleta, entre 0,3 a 0,4 nm; a banda visível, tida como a radiação
fotossinteticamente ativa, já citada; e o infravermelho, que está próximo de 0,7 a 2,8
nm (MONTEITH; UNSWORTH, 1990). A RFA é a faixa do espectro que mais excita as
moléculas de clorofila nas plantas, iniciando o fluxo de energia durante o processo de
fotossíntese. A radiação ultravioleta também contribui no processo, porém, de forma
muito menos significativa (MCCREE, 1971).

FIGURA 2 – ESPECTRO DA LUZ SOLAR

FONTE: <https://conhecimentocientifico.r7.com/fotossintese-o-que-e/a3-61/>.
Acesso em: 26 ago. 2020.

73
 Muitos trabalhos científicos ressaltam a eficiência do aproveitamento da radiação
fotossinteticamente ativa pelas plantas. Indicam que apenas uma pequena porcentagem
de energia luminosa captada é convertida em energia química. Essa variação depende
não somente da espécie e do tipo de folha, mas também de aspectos agronômicos,
como o estádio vegetativo, a posição das folhas, geometria foliar, sombreamento e
condições do ambiente, como temperatura, vento e umidade (MOTA, 1985).

Apesar da sua importância, a RFA não é uma variável frequentemente medida

nas estações meteorológicas convencionais e automáticas. Para mensurá-la, vários
pesquisadores propuseram modelos matemáticos capazes de estimar a RFA com
base na sua relação com a Rg. Portanto, há métodos diretos de medição, assim como
métodos indiretos.

Para o método direto, a radiação global é medida por meio de um piranômetro

de termopilhas e a RFA é medida por um sensor quântico. O método indireto é realizado
por meio de equações estimativas. Como a faixa espectral da RFA ainda indica variações
e não apresenta valores padronizados, contabiliza uma fonte de erro.

2.3 PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES

As plantas são capazes de capturar energia luminosa e utilizá-la para
produção de carboidratos, através de um processo chamado fotossíntese. Esse
processo inicia com a absorção da luz por moléculas orgânicas especializadas, que são
denominadas pigmentos, encontradas nos cloroplastos das células vegetais. A clorofila,
que é o principal pigmento fotossintetizante, está inserida nas membranas internas do
cloroplasto, as tilacoides, como componentes de unidades chamadas de fotossistemas.

A luz visível do sol aparenta ser branca, mas, na verdade, é composta por
múltiplos comprimentos de onda de luz, as cores. Você pode ver essas diferentes cores
quando uma luz branca atravessa um prisma. Devido aos diferentes comprimentos de
onda de luz se desviarem em ângulos distintos à medida que passam pelo prisma, eles
se espalham e formam o que nós conhecemos como arco-íris.

74
 FIGURA 3 – REFRAÇÃO DA LUZ ATRAVÉS DO PRISMA

FONTE: <https://www.colegioweb.com.br/reflexao-e-refracao-de-ondas/dispersao-da-luz.html>. Acesso

em: 26 ago. 2020.

Os pigmentos fotossintetizantes e a sua abundância variam de acordo com a espé-

cie. A clorofila “a” está presente em todos os organismos que realizam fotossíntese a partir
do oxigênio. Ela é o pigmento responsável por realizar o primeiro estágio do processo fotos-
sintético, enquanto os demais auxiliam na absorção de luz e na transferência da energia ra-
diante (pigmentos acessórios). Os principais pigmentos acessórios incluem outros tipos de
clorofilas: clorofila b, presente em vegetais superiores, algas verdes e em algumas bactérias;
clorofila c, em feófitas e diatomáceas; e clorofila d, em algas vermelhas (TAIZ; ZEIGER, 2004).

GRÁFICO 1 – ESPECTRO DE ABSORÇÃO DE VÁRIOS PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES

FONTE: Taiz e Zeiger (2017, p. 175)

75
 Os diferentes comprimentos da onda da luz do sol não são utilizados igualmente
na fotossíntese. Os organismos fotossintéticos, que contêm moléculas que absorvem luz,
absorvem apenas comprimentos de onda específicos de luz visível. Esse comprimento
absorvido por um determinado pigmento é considerado o seu espectro de absorção, en-
quanto os demais comprimentos são refletidos, configurando as cores que enxergamos.
Por exemplo, as plantas parecem verdes para nós, porque elas contêm muitas moléculas
de clorofila, principal pigmento da fotossíntese que absorve luz nos comprimentos das
ondas violeta, azul e vermelho, refletindo a cor verde. A maioria dos organismos fotos-
sintéticos tem uma variedade de pigmentos fotossintetizantes diferentes, então, eles
podem absorver energia de uma faixa ampla de comprimentos de luz.

NOTA
A clorofila  “a” é considerada o principal pigmento fotossintetizante. As
clorofilas b, c e d são consideradas pigmentos acessórios.

A clorofila  “a”  é responsável pela produção do  oxigênio  durante a reação

da  fotossíntese. A clorofila  b, assim como outros pigmentos acessórios,  não está
associada diretamente com a produção de energia, mas é utilizada para ampliar a faixa
de luz utilizada durante a fotossíntese.

Os carotenoides, que são outro grupo de pigmentos acessórios, apresentam

as bandas de absorção na região dos 400 a 500 nm, e expressam as cores amarela,
laranja e vermelha dos organismos e plantas de regiões temperadas. A principal função
atribuída aos carotenoides é a de antioxidante. Previnem o estresse oxidativo causado
pelo excesso de luz absorvido pela clorofila. Existem grupos de carotenoides, como
carotenos, xantofilas e betacarotenos (MOREIRA, 2013).

A ação antioxidante dos carotenoides ocorre desempenhando um papel essencial

na fotoproteção. As membranas fotossintéticas podem ser facilmente danificadas pelas
grandes quantidades de energia absorvida pelos pigmentos se a energia não puder ser
armazenada, razão da necessidade de um mecanismo de proteção. É uma válvula de
segurança, liberando o excesso de energia antes que possa danificar o organismo.

A energia armazenada nas clorofilas, em seu estado excitado,

deve ser rapidamente dissipada pela transferência de excitação ou
fotoquímica. Se o estado excitado da clorofila não é rapidamente
retirado pela transferência de excitação ou pela fotoquímica, ela pode
reagir com o oxigênio molecular, para formar um estado excitado do
oxigênio conhecido como oxigênio singleto. Esse tipo de oxigênio,

76
 extremamente reativo, segue em frente, reagindo e danificando
muitos componentes celulares, especialmente os lipídeos. Os
carotenoides exercem sua ação fotoprotetora por meio da rápida
retirada dos estados excitados da clorofila. O estado excitado dos
carotenoides não possui energia suficiente para formar oxigênio
singleto, de modo que decai de volta ao estado-base enquanto perde
sua energia sob forma de calor (TAIZ et al., 2017, p. 196-197).

2.4 GÁS CARBÔNICO E ÁGUA

Historicamente, com o início da vida na Terra, a concentração de oxigênio era
desprezível e a primeira fotossíntese ocorreu com o uso do sulfureto de hidrogênio e
ácido orgânico da água do mar. Contudo, o nível desses produtos não era suficiente para
continuar a fotossíntese por muito tempo, portanto, o processo de evolução utilizou
água no lugar dos outros compostos. Esse tipo de fotossíntese, usando a água, resultou
na liberação de oxigênio. Consequentemente, a concentração de oxigênio na atmosfera
começou a aumentar. Esse ciclo interminável tornou a Terra rica em oxigênio, o que
tornou possível a presença de ecossistemas dependentes do elemento.

No momento evolutivo atual, o gás carbônico e água são elementos essenciais

para a ocorrência da fotossíntese. Podemos afirmar que o ritmo da fotossíntese está
vinculado com a concentração de dióxido de carbono, temperatura e intensidade de luz
solar. A água fornece elétrons que são fundamentais para a formação do oxigênio, através
da energia luminosa que quebra as moléculas de água, permitindo que os elétrons sejam
transportados à cadeira respiratória para a formação de O2. A água fornece elétrons
para substituir aqueles que são removidos da clorofila no fotossistema II. Além disso,
ela reduz o NADP para NADPH (necessário para o ciclo de Calvin) ao liberar íons H+. A
água, ainda, doa o elétron que liga o átomo de hidrogênio (da sua própria molécula)
para o carbono (do dióxido de carbono), formando açúcar (glicose).

Quando a planta está realizando a fotossíntese, os átomos de carbono, que fazem

parte do CO2, passam a ser usados na formação do grupo molecular orgânico. O restante
das moléculas acaba sendo degradado pelo próprio vegetal ao longo da respiração das
células. Ainda, o carbono passa a ser devolvido à atmosfera em formato de CO2 (MOREIRA,
2013). O que sobra, em termos de molécula orgânica, fica armazenado no tecido vegetal,
e é consumido por animais que utilizam a ferramenta alimentar. Assim, todo o carbono
usado na fotossíntese apresenta níveis tróficos e retornam à atmosfera pela respiração ou
pela ação dos seres decompositores, que estão em diferentes níveis tróficos.

77
 2.5 FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE
Em resumo, a fotossíntese pode ser dividida em duas fases: uma que depende
diretamente da luz, fase fotoquímica ou fase clara, e outra que não depende, fase
química ou fase escura. A primeira produz ATP e um transportador de elétrons reduzido
(NADPH + H+) e, a segunda, usa o ATP, NADPH + H+ e CO2 para produzir carboidratos.

Na primeira fase, a fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para produzir

ATP a partir de ADP + Pi, através de um conjunto de reações mediado por grupos de
moléculas nos fotossistemas, em um ciclo chamado fotofosforilação. Existem dois tipos
de fotofosforilação: uma não cíclica, que produz NADPH e ATP, e uma cíclica, que produz
apenas ATP (MOREIRA, 2013).

Na fotofosforilação não cíclica, ocorrem reações de oxirredução. As moléculas

de água são oxidadas e os elétrons liberados repõem o déficit de elétrons das moléculas
de clorofila. Os elétrons libertados pelas clorofilas, pela ação da luz, são transferidos
em reações em cascata, através de agentes oxidantes até ao NADP+, que é reduzido
para NADPH + H+. Essas reações de oxirredução espontâneas liberam energia, que é
utilizada na fosforilação do ADP, formando ATP. São necessários dois tipos de moléculas
de clorofila distintos associados a dois fotossistemas diferentes: agrupamentos de
moléculas de clorofila e pigmentos acessórios.

- Fotossistema I: contém clorofila a P700. O valor corresponde ao comprimento da

onda da luz absorvida pela molécula da clorofila, responsável pela redução do NADPH + H+.

- Fotossistema II: o centro reativo do fotossistema II contém clorofila a do

tipo P680, ou seja, para excitar as moléculas de clorofila, são necessários fótons mais
energéticos. Este fotossistema utiliza a luz para oxidar as moléculas de água, produzindo
elétrons, prótons (H+) e oxigênio (O2). Os elétrons da água passam por uma cascata
de transportadores localizados na membrana dos tilacoides do cloroplasto. Parte da
energia liberada é aproveitada para a fosforilação de ADP + Pi em ATP.

O funcionamento desses dois fotossistemas requer uma absorção contínua de

luz, que excita as moléculas da clorofila “a”, estas que liberam elétrons, formando um
redutor e um oxidante necessários para que as reações ocorram.

O fotossistema II (P680) absorve fótons, estes que excitam as moléculas de

clorofila, liberando elétrons para um agente oxidante (feofitina I), e a clorofila P680 fica
oxidada (P680+). Os elétrons resultantes da oxidação da água passam para a P680+,
reduzindo-a à forma de P680 novamente, e permitindo a continuação da absorção de
fótons. Os elétrons resultantes da oxidação de P680 são transportados através de uma

78
cascata de reações de oxirredução, produzindo energia utilizada para formar ATP. No
fotossistema I (P700), a absorção de fótons causa a liberação de elétrons que reduzem
a ferrodoxina, ficando na sua forma oxidada de P700+. A clorofila P700 é reduzida
pelos elétrons libertados nas reações de oxirredução do fotossistema II. Os elétrons do
fotossistema I são necessários no fim da fotofosforilação não cíclica com prótons, para
a redução da molécula NADP+ para NADPH + H+ (TAIZ; ZEIGER, 2017).

FIGURA 4 – ILUSTRAÇÃO DAS ETAPAS E COMPONENTES

FONTE: <http://salabioquimica.blogspot.com/2014/06/fotossintese-fases-clara-e-escura.html>. Acesso

em: 26 ago. 2020.

A fotofosforilação cíclica é responsável por formar ATP. É cíclica porque o

elétron liberado pela molécula de clorofila fotoexcitada regressa à molécula de clorofila
no fim das reações. A água que fornece elétrons às clorofilas oxidadas no sistema não
cíclico não participa nessas reações, logo, não há produção de oxigênio. Antes do início
da fotofosforilação, a clorofila P700, o centro de reação da clorofila do fotossistema I,
estava no seu estado fundamental (não excitado). Quando absorve um fóton e oxida,
a sua forma oxidada reage com a ferrodoxina, reduzindo-a. A reação é espontânea e
exergônica (libera energia). A ferrodoxina reduzida, por sua vez, reduz a plastoquinona
(molécula pertencente à cadeia de oxirredução que liga os fotossistemas I e II), o elétron
libertado passa para o complexo citocrômico e é transportado ao longo da cadeia de
elétrons, até se completar o ciclo, regressando à clorofila P700 inicial. A energia liberada
durante essas reações é utilizada na fosforilação do ADP em ATP.

79
 FIGURA 5 – ILUSTRAÇÃO DAS ETAPAS E COMPONENTES DA FOSFORILAÇÃO CÍCLICA

FONTE: <http://salabioquimica.blogspot.com/2014/06/fotossintese-fases-clara-e-escura.html>. Acesso

em: 26 ago. 2020.

2.6 FASE ESCURA DA FOTOSSÍNTESE, SUAS VARIAÇÕES E

ADAPTAÇÕES EVOLUTIVAS
A fase escura, ou seja, independente de luz, corresponde ao Ciclo de Calvin-
Benson, ou ciclo das pentoses. Ocorre fixação de CO2 com formação de um primeiro
composto orgânico com 3 carbonos. As plantas com esse metabolismo são denominadas
plantas C3, formando a glicose. São exemplos, de plantas C3, o arroz e a cevada, ambos
de relevadas importâncias econômica e alimentar. Essas reações ocorrem no estroma
do cloroplasto, onde se encontra a maior parte das enzimas. O CO2 captado do meio é
combinado com uma pentose, a ribulose difosfato ou RuDP (a RuDP é uma molécula
orgânica com cinco carbonos - 5C), originando um composto intermédio instável de
seis carbonos, que forma duas moléculas com três carbonos – ácido fosfoglicérico ou
PGA (o PGA possui 3 carbonos, 3C e 2 fosfatos, 2P). Essas reações de fixação de CO2 são
catalisadas pela enzima ribulose difosfato carboxilase-oxidase (RuBisCo).

As moléculas de PGA são fosforiladas pelo ATP e, posteriormente, reduzidas pelo

NADPH proveniente da fase fotodependente, formando o aldeído fosfoglicérico (PGAL,
com 3C e 1P). As reações seguintes do ciclo têm, como objetivo, produzir mais RuDP
e moléculas orgânicas mais complexas, como a glicose. A cada 12 moléculas de PGAL
formadas, 10 são utilizadas para regenerar RuDP, e as duas restantes para sintetizar
compostos orgânicos mais complexos (glicose e outros glicídios). O PGAL pode também
ser convertido em outros compostos orgânicos, como lipídios (glicerol e ácidos gordos)
ou prótidos (aminoácidos) (MOREIRA, 2013).

Equação global da reação da fase independente da luz:

6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP → 12NADP + 18ADP + 18P + 6H2O + C6 H12O6

80
 FIGURA 6 – ESQUEMA ILUSTRATIVO DO CICLO DE CALVIN-BENSON

FONTE: <http://salabioquimica.blogspot.com/2014/06/fotossintese-fases-clara-e-escura.html>. Acesso

em: 26 ago. 2020.

81
 2.6.1 Plantas C4
As plantas que vivem em ambientes secos e quentes, como resultados do
processo evolutivo, produzem compostos orgânicos com 4 carbonos, em vez de
3, como primeiros produtos da fixação do CO2 durante o ciclo de Calvin-Benson. As
plantas C4 possuem um ciclo de Calvin-Benson semelhante ao das plantas C3, apenas
com uma reação prévia extra que fixa o CO2 sem perder carbono para a fotorrespiração,
aumentando a eficiência da fotossíntese.

Sob condições extremas de elevada aridez e altas temperaturas, as plantas C4,

como o milho e a cana do açúcar, mantêm elevadas taxas de fotossíntese e crescimento,
mesmo quando os seus estômatos precisam fechar durante o dia para reduzir a perda
de água. A grande diferença entre as C3 e as C4 é que estas últimas possuem uma
enzima PEP carboxilase (fosfoenolpiruvato carboxilase), que catalisa a reação entre o
PEP e o CO2, resultando em um primeiro composto de 4 carbonos, o oxaloacetato. A PEP
carboxilase tem mais afinidade com o CO2, permitindo uma fixação mais eficiente do CO2
pelas plantas C4. Como não possuem a função de oxigenase, essas plantas não podem
efetuar fotorrespiração (UFC, 2001).

Todo esse processo na C4 ocorre em dois locais diferentes da planta, já nas

plantas C3 há apenas um tipo de célula capaz de efetuar fotossíntese, as células do
mesófilo. A reação que produz o composto de 4 carbonos ocorre nas células da bainha
do feixe, e antes da captura pela RuBisCo para o mesófilo, há a perda de um grupo
carboxila. As células da bainha do feixe são caraterizadas por terem o grana pouco
desenvolvido e serem ricas em amido. As células do mesófilo transferem CO2 dos espaços
intercelulares da folha. A concentração é baixa para as células da bainha do feixe, para
que a concentração seja suficientemente alta para manter ativa a fotossíntese mesmo
em dias quentes e secos, em que os estomas fecham e a temperatura favorece a
atividade da RuBisCo oxigenase.

QUADRO 1 – RELAÇÃO DAS DIFERENÇAS BÁSICAS ENTRE C3 E C4

FONTE: Moreira (2013, p. 18)

82
 DICAS
Acadêmicos, confiram o artigo Comparação entre os sistemas fotossintéticos
C3 e C4, de Marcos S. Buckeridge, que pode ser encontrado em http://www.
saulcarvalho.com.br/wp-content/uploads/2016/10/sistemas-c3-c4.pdf. É um
importante reforço para os seus estudos.

2.6.2 Plantas CAM

Algumas plantas estão adaptadas a ambientes áridos, com pouca água
disponível. Essas plantas utilizam a enzima PEP carboxilase para fixar e acumular o CO2
enquanto evitam a perda de água durante o dia, com elevadas temperaturas e baixa
humidade relativa do ar. Algumas plantas suculentas da família das Crassuláceas,
incluindo plantas comercialmente importantes, como o abacaxi (Ananas comosus), o
agave (Agave spp.), os cactos (Cactaceae) e as orquídeas (Orchidaceae), utilizam, como
estratégia, o metabolismo ácido das Crassuláceas – CAM. O objetivo da mudança do
mecanismo pelas plantas foi conservar a água em habitats nos quais a precipitação é
insuficiente para o crescimento das culturas.

O mecanismo CAM é semelhante ao das plantas C4. Contudo, o ciclo de Calvin-

Benson ocorre separado no espaço (nas plantas em C4) ou no tempo (nas plantas CAM).
As folhas das plantas CAM têm características que minimizam a perda de água, como
cutículas grossas, grandes vacúolos e estômatos com pequenas aberturas. O arranjo
compactado das células do mesofilo melhora o desempenho do CAM, restringindo a
perda de CO2 durante o dia.

Taiz et al. (2017) descrevem como ocorre o ciclo do metabolismo CAM:

Em todas as plantas CAM, a captura inicial de CO2 em ácidos de quatro

carbonos ocorre durante a noite, e a posterior incorporação do CO2 em
esqueletos de carbono durante o dia. À noite, a PEPCase citosólica fixa
CO2 atmosférico e respiratório em oxalacetato, usando o fosfoenolpiru-
vato formado pela decomposição glicolítica de carboidratos armazena-
dos. Uma NADP-malato desidrogenase citosólica converte o oxalaceta-
to em malato, que é armazenado na solução ácida dos vacúolos durante
o resto da noite. Durante o dia, o malato armazenado sai do vacúolo
para descarboxilação por mecanismos semelhantes aos das plantas C4,
isto é, por uma NADP-ME citosólica ou NAD-ME mitocondrial. O CO2
liberado é disponibilizado para os cloroplastos para a fixação pela ru-
bisco, enquanto o ácido de três carbonos é convertido em trioses fosfato
e, posteriormente, em amido ou sacarose via gliconeogênese. Mudanças
na taxa de captura de carbono e na regulação da enzima ao longo do dia
criam um ciclo CAM de 24 horas [...]. Plantas CAM constitutivas usam a
captação noturna de CO2 em todos os momentos, enquanto seus homó-
logos facultativos recorrem à via CAM somente quando induzidos por
estresse hídrico ou salino (TAIZ et al., 2017, p. 228-229).

83
 De maneira geral, plantas CAM são plantas de regiões com restrição hídrica ou
com estrutura fisiológica específica de captação da água.

FIGURA 7 – ESQUEMA ILUSTRATIVO DO METABOLISMO CAM

FONTE: Taiz e Zeiger (2017, p. 229)

84
2.7 INIBIÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
Vários fatores interferem na fotossíntese, podendo ocasionar a inibição, como
temperatura, teores de oxigênio e de gás carbônico, nível de luminosidade etc. O
conhecimento das suas interferências tem auxiliado no desenvolvimento de tecnologias,
maximizando a produtividade agrícola e possibilitando o zoneamento agroclimático de
muitas culturas. Existem fatores internos nas plantas, assim como fatores externos, que
podem afetar o processo de fotossíntese.

2.7.1 Luz
Existem evidências que o excesso de luz pode interferir no crescimento vege-
tal e levar à redução da produtividade. O aparelho fotossintético é apropriado para ab-
sorver uma grande quantidade de energia luminosa e convertê-la em energia química.
O excesso de energia, no entanto, pode acarretar a produção de espécies químicas
tóxicas que provocam a foto-oxidação ou fotoinibição de componentes celulares (li-
pídios de membrana, proteínas etc.).

Quando o fluxo de fótons se eleva, a fixação de CO2 pela fotossíntese aumenta

até o ponto em que ela se iguala à liberação de CO2 mitocondrial. A intensidade luminosa,
na qual a fixação de CO2 é exatamente igual à liberação pela respiração, é conhecida
como ponto de compensação de luz, dependendo da espécie e das condições de
crescimento. Aumentando a intensidade luminosa acima do ponto de compensação,
ocorre aumento na fotossíntese, produzindo um relacionamento linear entre o fluxo de
fótons e a taxa fotossintética, até atingir a saturação, quando o aumento da luz não
provoca mais aumentos na taxa de fotossíntese.

A proteção do aparelho fotossintético, contra os danos provocados pela luz

em excesso, pode ocorrer em vários níveis. O primeiro mecanismo que pode ocorrer é
a supressão do dano, pela liberação de energia na forma de calor. Alguns pigmentos,
especialmente as xantofilas, associadas ao complexo de antena do fotossistema II,
parecem estar envolvidos no processo.

Caso os mecanismos de supressão do dano não forem suficientes, ocorre a

produção de espécies tóxicas, tanto no fotossistema II (oxigênio singleto) como no
fotossistema I (superóxido, O2-), acarretando a foto-oxidação dos componentes
celulares. No nível, mecanismos que destroem esses radicais livres podem evitar danos
ao aparelho fotossintético (UFC, 2001).

Como se vê, os carotenoides convertem o oxigênio singleto em oxigênio tripleto

(forma pouco ativa), e ficam no estado excitado. Os carotenoides retornam espontaneamente
para o seu estado fundamental, liberando calor. Já os superóxidos (O2 -) formados pelo
forte poder redutor da ferredoxina, na região do fotossistema I, podem ser eliminados pela
ação de enzimas, incluindo a Superóxido Dismutase e Ascorbato Peroxidase.

85
 Caso a segunda linha de defesa não seja suficiente, os produtos tóxicos,
formados pelo excesso de energia, podem danificar certas moléculas-alvo que são
susceptíveis, especialmente a proteína D1 do fotossistema II. O processo produz a
conhecida fotoinibição. No entanto, as plantas possuem um sistema de reparo que
envolve a remoção, a degradação e a “síntese de novo” da proteína D1, que é novamente
inserida no centro de reação do fotossistema II. As outras partes do centro de reação
parecem ser recicladas. Assim, a proteína D1 é o único componente que necessita ser
sintetizado de novo.

2.7.2 Concentração de CO2

A influência do CO2 sobre a fotossíntese tem implicações importantes sobre o
crescimento e a produtividade. Em níveis muito baixos de concentração de CO2, existe
um balanço negativo entre o CO2 fixado e o respirado, isto é, a planta libera CO2 para
a atmosfera. Aumentando a concentração de CO2, o ponto de compensação de CO2 é
alcançado, ou seja, a fotossíntese bruta é igual à respiração. No ponto, a fotossíntese
líquida é igual a zero.

As plantas C4 apresentam saturação em baixas concentrações de CO2. Essas

plantas já possuem um mecanismo eficiente de concentração do gás nas células da
bainha do feixe. Por outro lado, em plantas C3, aumentando a concentração de CO2
acima do ponto de compensação, é estimulada a fotossíntese, sem saturação, até valores
relativamente altos do gás na atmosfera. Esses resultados indicam que as plantas C3
podem ser beneficiadas pelo aumento na concentração de CO2 atmosférico, enquanto
a maioria das plantas C4 é saturada pelos níveis desse gás existente no nosso planeta.

Sem o CO2, a intensidade da fotossíntese é nula. Aumentando a concentração

de CO2, a intensidade do processo também se eleva. Entretanto, essa elevação não
é constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimático envolvido na captação
do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentração de CO2  não serão
acompanhados por elevação na taxa fotossintética.

2.7.3 Temperatura
A temperatura, como sabemos, interfere nas reações enzimáticas de todos os
processos, inclusive os da fotossíntese. O efeito da temperatura sobre a fotossíntese
depende da espécie e das condições ambientais nas quais as plantas estão inseridas.
Plantas, como milho e sorgo, as quais crescem bem em climas quentes, usualmente,
possuem temperaturas ótimas para a fotossíntese, diferentemente do observado em
culturas, como trigo, ervilha, centeio e cevada, as quais são cultivadas em regiões frias.

86
 Quando comparamos plantas C3 com plantas C4, observamos que estas
últimas possuem maiores temperaturas ótimas para a fotossíntese. Essas diferenças são
ocasionadas pelas diferentes taxas de fotorrespiração. Quando elevamos a temperatura,
a taxa de fotorrespiração aumenta consideravelmente nas espécies C3, reduzindo a
fotossíntese líquida. As plantas C4, graças ao mecanismo de concentração de CO2, reduzem
a taxa de fotorrespiração a níveis desprezíveis, mesmo em elevadas temperaturas. As
temperaturas ótimas para plantas C4 variam de 30 a 45 oC e, para as C3, de 20 a 25 oC.

A relativa vantagem das C4 somente pode ser considerada em climas quentes. O

contraponto é que as plantas C3 consomem menos ATP para fixar uma molécula de CO2.

2.8 DESTINO DOS PRODUTOS DA FOTOSSÍNTESE

Como evidenciado no início deste tópico, os produtos finais da fotossíntese são
oxigênio e carboidratos. A fotossíntese transforma substâncias inorgânicas (água e gás
carbônico) em uma substância orgânica constituída de carbono (glicose), produzindo o
alimento necessário para a sobrevivência da planta, e fonte de energia para os animais.
Outro produto importante da fotossíntese é o oxigênio (substância inorgânica), o qual é
indispensável para a vida dos seres aeróbicos.

Uma parte do carboidrato produzido se associa com a água e origina a seiva

orgânica, a qual é distribuída para todas as partes da planta, através de um sistema
de vasos de condução chamado floema. Outra parte do açúcar é consumida durante
o processo de respiração para fornecer energia para o vegetal, para que ele consiga
crescer e se desenvolver. Finalmente, o que não é aproveitado imediatamente, a planta
acumula nos órgãos de reserva, os quais podem ser raiz, caule e sementes, sob a forma
de amido ou, através de outras reações químicas, a planta pode produzir também
proteínas, óleos e vitaminas. Os animais se alimentam dessas sementes e frutos e,
assim, obtêm o combustível necessário para viver, pois são seres heterótrofos.

O oxigênio, tão importante para os organismos aeróbicos, é liberado como um

resíduo da fotossíntese, durante a quebra das moléculas de água. Parte do oxigênio é
utilizada pela planta em outras reações. Somente o que ela não utiliza é liberado para a
atmosfera.

87
 RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• A vida terrestre é cíclica. A fotossíntese utiliza o CO2 e água para dar origem ao
carboidrato e oxigênio. Quando nos alimentamos, respiramos ou fazemos a queima
de combustíveis, revertemos esses compostos novamente em CO2 e água com o
coincidente consumo de O2.

• Em linhas gerais, os eventos principais da fotossíntese são: a absorção da energia

da luz pela clorofila; a redução de um aceptor de elétrons chamado NADP, que
passa para NADPH2; e a formação de ATP e a síntese de glicose.

• A clorofila “a” está presente em todos os organismos que realizam fotossíntese

a partir do oxigênio. Ela é o pigmento responsável por realizar o primeiro estágio
do processo fotossintético, enquanto os demais auxiliam na absorção de luz e na
transferência da energia radiante (pigmentos acessórios).

• Em resumo, a fotossíntese pode ser dividida em duas fases: uma que depende
diretamente da luz, fase fotoquímica ou fase clara, e outra que não depende, fase
química ou fase escura. A primeira produz ATP e um transportador de elétrons
reduzido (NADPH + H+), já a segunda usa o ATP, NADPH + H+ e CO2 para produzir
carboidratos.

• Vários fatores interferem na fotossíntese, podendo ocasionar a inibição, como

temperatura, teores de oxigênio e de gás carbônico, nível de luminosidade etc.

88
 AUTOATIVIDADE
1 No processo de fotossíntese, os pigmentos fotossintetizantes são responsáveis pela
captação de luz em diferentes espectros e funções. Sobre esses pigmentos, analise
as afirmativas a seguir e marque, com X, a alternativa CORRETA:

a) A Clorofila “a” é o principal pigmento da fotossíntese. Está presente em todos os

organismos que utilizam o oxigênio como substrato para a produção de carboidratos.
b) A Clorofila “a” é, ainda, o pigmento responsável por realizar todos os estágios do
processo fotossintético, inclusive na fase escura, enquanto os demais auxiliam
unicamente na transferência da energia radiante.
c) Os principais pigmentos acessórios incluem outros tipos de clorofilas: clorofila b,
presente em vegetais superiores, algas verdes e algumas bactérias; clorofila c, em
feófitas e diatomáceas; e clorofila d, em algas vermelhas.
d) A clorofila  b, assim como outros pigmentos acessórios,  não está associada
diretamente com a produção de energia, mas é utilizada para ampliar a faixa de luz
utilizada durante a fotossíntese.

a) ( ) As afirmativas “a”, “b” e “c” estão incorretas.

b) ( ) As afirmativas “c” e “d” estão corretas.
c) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
d) ( ) Somente a afirmativa “b” está incorreta.

2 A equação 6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP → 12NADP + 18ADP + 18P + 6H2O + C6 H12O6 é a

equação global da fase independente de luz do processo de fotossíntese. Sobre essa
fase, analise as afirmativas a seguir e marque, com X, a alternativa CORRETA:

a) A fase escura comporta o Ciclo de Calvin, no qual ocorre a formação do composto de

3 carbonos, que integra a molécula de glicose.
b) As reações da fase escura ocorrem nos tilacoides do cloroplasto, onde são acionadas
as pentoses.
c) Na fase, as reações de fixação de CO2 são catalisadas pela enzima ribulose difosfato
carboxilase-oxidase (RuBisCo).
d) Como objetivo do fim do ciclo das pentoses, está a reestruturação da Rubisco, que
participa do reinício do ciclo.

89
 a) ( ) As afirmativas “b”, “c” e “d” estão corretas.
b) ( ) As afirmativas “a”, “c” e “d” estão corretas.
c) ( ) Nenhuma afirmativa está correta.
d) ( ) Somente a afirmativa “c” está correta.

3 Em resumo, a fotossíntese pode ser dividida em duas fases: uma que depende
diretamente da luz, fase fotoquímica ou fase clara, e outra que não depende, fase
química ou fase escura. Sobre as fases da fotossíntese, é CORRETO afirmar:

a) ( ) Na primeira fase, a fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para produzir CO2

a partir de ADP + Pi.
b) ( ) A segunda fase usa o ATP, NADPH + O2+ e CO2 para produzir carboidratos.
c) ( ) A fase fotoquímica comporta a fotofosforilação cíclica, que produz NADPH e ATP.
d) ( ) A fotofosforilação pode ser cíclica e não cíclica. Nesta última, também na fase
fotoquímica, ocorrem reações de oxirredução, nas quais as moléculas de água
são oxidadas.

90
UNIDADE 2 TÓPICO 2 -
RESPIRAÇÃO

1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, aprenderemos sobre a respiração, considerando
a fotossíntese, a glicólise, o ciclo de Krebs etc., além das suas especificidades quanto à
respiração nos tecidos e nos órgãos vegetais.

A respiração celular remete ao caminho bioquímico, no qual ocorre a oxidação

dos compostos orgânicos para produção de energia, que é utilizada nos processos
essenciais à vida.

2 RESPIRAÇÃO NAS PLANTAS

Na respiração, a glicose é o substrato mais frequente, sendo oxidada com a
participação do oxigênio, de acordo com a seguinte reação:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia

As vias metabólicas vinculadas à respiração acontecem nas células das plantas

e dos animais, gerando cerca de 38 moléculas de ATP por cada molécula de glicose
oxidada. “Nem toda a energia produzida é aproveitada, apenas cerca da metade é
conservada sob a forma de energia química (ATP) e o resto é liberado sobre a forma de
calor” (MOREIRA, 2013, p. 1).

2.1 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE

Para a manutenção da vida, um constante fornecimento de energia é necessário.
A distinção entre plantas e animais é dada pela forma como é obtida a energia para a
manutenção da vida. Os animais obtêm energia, proveniente de alimentos, os compostos
orgânicos, enquanto a energia química é obtida através da respiração. Plantas verdes
absorvem energia em forma de luz, oriunda do sol, convertendo-a em energia química
pela fotossíntese (KLUGE, 2008).

As plantas, de maneira geral, são autotróficas, ou seja, produzem a própria ali-

mentação, enquanto os animais são heterotróficos. A fotossíntese está associada à respi-
ração. Pode-se dizer que a fotossíntese e a respiração são espelhos uma da outra, e que,
de maneira geral, ocorre um balanço entre os dois processos na biosfera (KLUGE, 2008).

91
 A fotossíntese e a respiração geram energia química utilizável, na
forma de (ATP), cuja síntese é mediada por um gradiente de hidrogênio
transmembrana. A respiração aeróbica envolve a oxidação de
moléculas orgânicas em CO2 com redução do O2 em H2O e dissipação
de energia em forma de calor. A fotossíntese envolve dois processos
ligados: a oxidação de H2O em O2 mediada pela luz e produção de ATP,
fase Foto, e a redução do CO2 em moléculas orgânicas, em que o ATP
é utilizado, fase Síntese (KLUGE, 2008, p. 1).

Segundo Taiz e Zeiger (2013), a taxa fotossintética da maioria das espécies

vegetais varia conforme a concentração de CO2 no ambiente, podendo haver um
aumento de 30 a 60%. As concentrações variam de 600 a 700ppm de CO2 atmosférico,
em relação à taxa da fotossíntese com 370 ppm de CO2 na atmosfera.

Nesse sentido, os mesmos autores pontuam que, devido à fotossíntese ser

um processo bioquímico que, entre muitos fatores, depende da presença e atuação de
diversas enzimas e moléculas, o aumento da taxa fotossintética não é contínuo ao longo
do tempo (TAIZ; ZEIGER, 2013), e está diretamente conectado ao processo de respiração.

2.2 O FLUXO DE CARBONO NA CÉLULA

Embora a glicose seja aceita como o substrato da respiração, o carbono,
na realidade, é derivado de diversas fontes, como a sacarose, esta que ocorre,
principalmente, na produção vegetal. Polímeros de glicose que se juntam na formação
do amido, polímeros contendo frutose na formação das frutanas, outros açúcares,
lipídios, ácidos orgânicos e, ocasionalmente, proteínas (OLIVEIRA, 2012).

O tipo de substrato que está sendo respirado pode ser indicado, medindo as
quantidades relativas de CO2 liberado e O2 consumido, permitindo calcular o quociente
respiratório (QR).

Uma importante função da respiração, além da produção de ATP e da capacidade

de atuar como redutora nas moléculas de NADH, NADPH e FADH2, é a produção de
esqueletos de carbono requeridos para a biossíntese de outras moléculas da célula,
como ácidos nucleicos, proteínas, celulose, lipídios e outras moléculas celulares. São os
esqueletos de carbono que formam as unidades estruturais básicas das macromoléculas
(TAIZ et al., 2017).

A retirada de intermediários da glicólise e do Ciclo de Krebs, para a síntese de

outras moléculas, significa que nem todos os substratos da respiração podem ser com-
pletamente oxidados até CO2 e H2O. Deve-se ter em mente, no entanto, que um supri-
mento adequado de ATP é também necessário, visto que as reações de biossíntese e

92
inúmeras outras funções da célula também requerem a fonte de energia. Assim, o fluxo
de carbono, através da respiração celular, deve representar um balanço entre a deman-
da metabólica por ATP e o requerimento de poder redutor e de esqueletos de carbono.
Por exemplo, quando a demanda por ATP é alta, uma maior percentagem dos substratos
pode ser completamente oxidada, para produzir a fonte de energia (UFC, 2001).

2.2.1 Glicólise
A glicólise é uma via metabólica comum a todos os seres vivos. De forma
resumida, consiste na oxidação incompleta da glicose em piruvato e ocorre no citosol
de seres eucariontes e procariontes, podendo ocorrer na presença e na ausência de
oxigênio.

A glicólise consiste em 10 reações que convertem a molécula de glicose, com

6 átomos de carbono (6C), em duas moléculas de piruvato com 3C, com produção de 2
ATPs e redução de 2 NAD+ em NADH + H+.

A glicólise pode ser dividida em dois grupos de reações:

Fase de ativação: fase em que é fornecida energia da hidrólise do ATP à glicose,

para que ela se torne quimicamente ativa e se dê início à degradação.

Fase de rendimento: fase em que a oxidação dos compostos orgânicos

permite aproveitar a energia liberada para a produção de ATP (MOREIRA, 2013).

93
 FIGURA 8 – REAÇÕES QUE CONVERTEM A MOLÉCULA DE GLICOSE COM 6 ÁTOMOS DE CARBONO (6C)
EM DUAS MOLÉCULAS DE PIRUVATO COM 3C, COM PRODUÇÃO DE 2 ATPS E REDUÇÃO DE 2 NAD+ EM
NADH + H+

FONTE: Moreira (2013, p. 2)

2.2.2 Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs também é conhecido como ciclo do ácido cítrico, ou  ciclo do
ácido tricarboxílico. Nele, ocorrem a quebra de uma molécula de sacarose e a produção de
quatro moléculas de piruvato. A reação libera menos de 25% da energia total da sacarose,
e o restante permanece armazenado nas moléculas de piruvato. Os dois próximos estágios
da respiração (ciclo de Krebs e CTE), que completam a oxidação da sacarose, ocorrem na
mitocôndria da célula (TAIZ et al., 2017).

94
 As mitocôndrias possuem duas membranas: uma externa (sem invaginação) e
outra interna, que se apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas
cristas mitocondriais. A fase aquosa, contida dentro da membrana interna, é conhecida
como matriz, e a região entre as duas membranas é conhecida como espaço
intermembranar (UFC, 2001).

Esses compartimentos possuem composições diferentes, o que se deve aos

diferentes graus de permeabilidade das membranas externa e interna. A membrana
externa permite a passagem de íons e moléculas com tamanho abaixo de 10.000
Da. A membrana interna restringe a entrada de íons e pequenas moléculas e possui
carreadores específicos que promovem a troca de íons e de moléculas entre a matriz
mitocondrial e o espaço intermembranar.

Para que o piruvato formado na glicólise (citosol) seja utilizado na respiração

aeróbica, é necessário, portanto, que ele seja transportado para a matriz mitocondrial por
meio das membranas. O piruvato usa um translocador localizado na membrana interna da
mitocôndria, que catalisa uma troca eletroneutra de piruvato por OH- (UFC, 2001).

Na matriz mitocondrial, o piruvato é oxidativamente descarboxilado pela enzima

desidrogenase do piruvato e produz NADH, CO2 e acetil-CoA. A acetil-CoA é combinada
com um ácido de 4 carbonos (Oxaloacetato), sendo a reação catalisada pela sintase do
citrato, produzindo um ácido tricarboxílico de 6 carbonos (ácido cítrico).

O ciclo de Krebs apresenta algumas diferenças entre a respiração dos vegetais

e a dos animais. Por exemplo, na etapa em que o composto Succinil-CoA é convertido
para Succinato, ocorre produção de ATP em plantas, enquanto nos animais, ocorre,
inicialmente, a produção de GTP.

Outra feição característica do ciclo de Krebs de plantas é a atividade da

enzima málica dependente de NAD+. A atividade da enzima permite
a completa oxidação de ácidos orgânicos, na ausência do substrato
normal do ciclo, o piruvato. Por exemplo, o fosfoenolpiruvato no
citosol pode ser convertido para oxaloacetato e fosfato inorgânico
(Pi) por ação da carboxilase do PEP. Ainda no citosol, a desidrogenase
do malato converte oxaloacetato em malato, consumindo NADH.
O malato é transportado para a matriz mitocondrial através de um
translocador de dicarboxilatos, na membrana interna da mitocôndria.
Na mitocôndria, por ação da enzima málica dependente de NAD+
(presente nas plantas), o malato é convertido para piruvato, o qual
pode ser oxidado no ciclo de Krebs (UFC, 2001, p. 263).

As reações, com a participação da enzima málica, podem acontecer no citosol

e/ou na mitocôndria:

95
 NOTA
No citosol:
Fosfoenolpiruvato + CO2 → Oxaloacetato + Pi + NADH Malato + NAD+

Na Mitocôndria:
enzima málica
Malato + NAD+ Piruvato + CO2

Em resumo, o ciclo de Krebs consiste em oito etapas catalisadas por enzimas,

começando com a condensação do acetil-CoA (2C) com o oxaloacetato (4C), formando
o ácido cítrico (6C). Os carbonos derivados do acetil-CoA são liberados na forma de CO2.
O ciclo inclui ainda quatro reações de oxidação, as quais produzem três moléculas de
NADH e uma de FADH2 (por molécula de piruvato). Uma molécula de ATP é formada pela
fosforilação ao nível do substrato. Finalmente, o oxaloacetato é regenerado, permitindo
a continuação do ciclo.

As funções do ciclo de Krebs são:

• Redução de NAD+ e FAD, produzindo as formas doadoras de elétrons NADH e

FADH2, as quais são, posteriormente, oxidadas na CTE para formação de ATP.
• Síntese de ATP pela fosforilação ao nível do substrato (produz um ATP por molécula
de piruvato).
• Formação de esqueletos de carbono que podem ser utilizados para a síntese de
muitos compostos da planta. Por exemplo, o α-cetoglutarato é usado para síntese
de glutamato, o qual produz alguns outros aminoácidos (família do glutamato); o
oxaloacetato é usado na síntese de aspartato, o qual dá origem a outros aminoácidos
(família do aspartato).

96
 FIGURA 9 – ILUSTRAÇÃO COM O RESUMO DAS REAÇÕES DO CICLO DO KREBS

FONTE: Adaptado de Taiz et al. (2017)

2.2.3 Quociente respiratório

O quociente respiratório (QR) é a razão entre a produção de moléculas de CO2 e
o consumo de O2. O QR dá uma ideia dos substratos que estão sendo oxidados. Quando
sacarose, frutanos ou amidos são substratos respiratórios, o QR é, aproximadamente, 1.

Exemplo a) oxidação da sacarose, representada pela seguinte reação:

C12H22O12 + 12 O2 → 12 CO2 + 11 H2O

Na reação, o QR é 12/12= 1,0.

97
 No caso da oxidação de lipídeos, que são ricos em hidrogênio, como em sementes
de muitas espécies, o QR assume valores entre 0,2 e 0,9, pois grandes quantidades de
oxigênio são requeridas para converter o hidrogênio em água e o carbono em CO2.

Exemplo b) oxidação do ácido oleico:

C12H24O2 + 25,5 O2 → 18 CO2 + 17 H2O

Na reação, o QR é 18/25,5=0,71

Por outro lado, quando ácidos orgânicos ricos em oxigênio são oxidados, os
valores de QR oscilam entre 1,0 e 1,4. Igualmente, os valores de QR são maiores que 1,0
quando a oxidação ocorre pela via fermentativa, a qual não necessita de oxigênio.

Além do tipo, da idade do tecido e temperatura de medição, diversos fatores

podem alterar a medição do QR. Adicionalmente, os substratos nem sempre são
completamente oxidados, muitas vezes, vários tipos de substratos podem estar sendo
simultaneamente oxidados nos tecidos celulares.

Os cuidados na interpretação do QR estão relacionados ao fato de que mais de

um substrato esteja sendo consumido durante a respiração. No caso, o QR representa
um valor médio. Quando a célula está realizando o metabolismo anaeróbico, nenhum
O2 é consumido, e o valor do QR se torna elevado. É importante, ainda, destacar que os
principais substratos da respiração são os carboidratos e, dessa forma, o valor de QR,
em torno de 1,0, parece ser o mais comum (OLIVEIRA, 2013).

2.2.4 Cadeia de transporte de elétrons

Visto que a fosforilação é a forma de energia usada pelas células para realizarem
os processos biológicos, os elétrons ricos em energia, capturados na glicólise (NADH) e
no ciclo de Krebs (NADH e FADH2), devem ser convertidos para ATP (OLIVEIRA, 2013).
Segundo o autor, o processo dependente de O2 ocorre na parte interna da membrana
interna da mitocôndria, e envolve uma série de carreadores de elétrons, conhecida
como cadeia de transporte de elétrons (CTE).

Para cada molécula de sacarose oxidada, quatro moléculas de NADH são

geradas no citosol (glicólise) e 16 moléculas de NADH+ e quatro moléculas de FADH2
são geradas na mitocôndria (ciclo de Krebs). A CTE catalisa o fluxo de elétrons do NADH
e FADH2 para o oxigênio (UFC, 2001):

NAD+ e FAD+ FADH2 + ½ O2 →→ FAD+ + H2O ∆G o’ = - 169 KJ/mol

NADH + H+ + ½ O2 →→ NAD+ + H2O ∆Go’ = - 220 KJ/ mol

98
 O papel da CTE é a oxidação de NADH e FADH2. No processo, utiliza-se parte
da energia liberada para gerar um gradiente eletroquímico de H+ através da membrana
interna da mitocôndria, utilizado para sintetizar ATP.

Segundo Taiz e Zeiger (1998), as proteínas transportadoras de elétrons são

organizadas em quatro complexos multiproteicos, localizados na membrana interna da
mitocôndria.

• Complexo I: Desidrogenase do NADH (NADH: ubiquinona óxido – redutase): O

complexo recebe elétrons do NADH e transfere-os, via cofatores específicos (flavina
mono nucleotídeo – FMN e proteínas Fe-S), para uma molécula de ubiquinona (Q). A
molécula de ubiquinona se move dentro da membrana interna, não estando associada
a nenhum complexo proteico. A atividade desse complexo é inibida pela Rotenona.
• Complexo II: Desidrogenase do succinato (Succinato: ubiquinona óxido – redutase):
O complexo é composto pela desidrogenase do succinato. Os elétrons derivados
da oxidação do succinato são transferidos, via FADH2 e grupo de proteínas FeS,
também para moléculas de ubiquinona. Esse complexo é competitivamente inibido
pelo malonato.
Como se vê, as atividades dos complexos I e II produzem um “pool” de ubiquinol
(QH2), que transfere os elétrons para o complexo III.
• Complexo III: Complexo do Citocromo bc1 (Ubiquinol: citocromo c óxido –redutase):
O complexo oxida ubiquinol e transfere os elétrons via centro FeS, dois citocromos
b e um citocromo c1, ligado à membrana, para o citocromo c. O citocromo c é uma
proteína da CTE que não é integral, e serve como um carreador móvel que transfere
os elétrons do Complexo III para o Complexo IV.
• Complexo IV (oxidase do citocromo c): O complexo oxida o citocromo c e reduz o O2
para H2O. Ele contém duas proteínas com dois átomos de cobre e os citocromos a e
a3. O complexo IV transfere 4 elétrons para o O2, formando duas moléculas de H2O.
O complexo é fortemente inibido por cianeto, monóxido de carbono (CO) e azida.

2.3 VARIAÇÕES NO PROCESSO RESPIRATÓRIO

O processo respiratório pode variar de acordo com a disponibilidade do substrato.

A variação da disponibilidade de substrato é uma das vias para enten-

der a maneira pela qual a respiração responde à demanda de ener-
gia metabólica (utilização de ATP). No entanto, ainda não se sabe,
ao certo, se a oscilação da respiração de um dado órgão é causa ou
consequência da oscilação paralela da disponibilidade de substratos
presentes. Obviamente, existem muitas situações nas quais certos
compostos produzidos, como agentes de proteção contra organis-
mos externos, são também inibidores ou desacopladores da cadeia
de transporte de elétrons e, portanto, afetam indiretamente a respi-
ração do tecido (OLIVEIRA, 2013, p. 1).

99
 Ao discutir controle da respiração de imediato, é tida a ideia de demanda de ener-
gia, no caso, da disponibilidade de substrato que sobrepõe a taxa respiratória. Sob baixos
níveis de substrato (carboidratos e ácidos orgânicos), a atividade respiratória pode estar
limitada. Quando os níveis de substrato aumentam, a respiração pode exceder a demanda
por energia metabólica. Nessas condições, a atividade da rota alternativa do metabolismo
respiratório (cianeto-resistente) é aumentada. Como visto anteriormente, a via alternativa
permite a oxidação dos substratos e a redução dos agentes redutores (NAD[P]H, FADH2)
sem, no entanto, produzir grandes quantidades de ATP (OLIVEIRA, 2013).

2.3.1 Inibição
Grande parte das informações a respeito da cadeia respiratória foi obtida por
meio do uso de inibidores e, em contrapartida, isso gerou o conhecimento sobre o
mecanismo de ação de diversas substâncias tóxicas. Elas podem ser classificadas como
inibidoras da cadeia respiratória, inibidoras da fosforilação oxidativa ou desacopladoras
da fosforilação oxidativa.

Os inibidores que paralisam a respiração pelo bloqueio da cadeia respiratória

atuam em três locais. O primeiro é o inibido pelos barbituratos, como o amobarbital, pelo
antibiótico piericidina A e pelo inseticida rotenona. Esses inibidores impedem a oxidação
de substratos que se comunicam diretamente com a cadeia respiratória, via desidro-
genase dependente de NAD, bloqueando a transferência de elétrons do FeS até a CoQ.
Atuam, portanto, no complexo I da cadeia transportadora de elétrons (OLIVEIRA, 2013).

Seguem, listados, os complexos e seus principais inibidores:

COMPLEXO I: Inibidores: Barbituratos (hipnóticos); Rotenona (inseticida) e Piericidina A.

COMPLEXO II: Inibidores: 2-tenoiltrofluoroacetona; carboxina e malonato (inibidor
competitivo).
COMPLEXO III: Inibidores: Antimicina A e Dimercaprol.
COMPLEXO IV: Inibidores: Cianeto, monóxido de carbono, azida sódica e ácido sulfídrico.

A 2-Tenoiltrofluoroacetona e carboxina e seus derivados bloqueiam,

especificamente, o complexo II, a redutase do succinato-UQ. O ma-
lonato é um inibidor competitivo da redutase do succinato-UQ. Essas
drogas impedem a oxidação do FADH2. A antimicina e o dimerca-
prol inibem a cadeia respiratória, impedindo o fluxo de elétrons entre
os citocromos “b” e “c”. A antimicina é um antibiótico produzido pelo
fungo Streptomyces griseus, e inibe, especificamente, a enzima re-
dutase do UQ-citocromo c, impedindo o consequente fluxo de elé-
trons (OLIVEIRA, 2013, p. 1).

100
 O complexo IV, oxidase do citocromo c é especificamente inibida pelo cianeto,
azida e monóxido de carbono. Cianeto e azida se ligam fracamente à forma férrica do
citocromo a3, enquanto o monóxido de carbono se liga apenas à forma ferrosa. As
ações inibidoras do cianeto e da azida, no sítio, são muito potentes, enquanto a principal
toxicidade do monóxido de carbono reside na sua afinidade pelo ferro da hemoglobina.
Sabendo-se que os animais carregam muitas moléculas de hemoglobina, eles precisam
inalar uma quantidade muito grande de monóxido de carbono para morrer. Esses mesmos
organismos, contudo, possuem, comparativamente, poucas moléculas de citocromo a3.
Assim, uma exposição limitada ao cianeto pode ser letal. Essa ação repentina do cianeto
atesta para uma constante e imediata necessidade do organismo pela energia suprida
pelo transporte de elétrons.

• Inibidores da síntese de ATP

Os inibidores da síntese de ATP atuam diretamente sobre a partícula FoF1 e sua

correspondente ATP sintase. O diciclohexilcarbodimida (DCCD) se liga covalentemente
aos grupos carboxila em domínios hidrofóbicos de proteínas, e a um resíduo de ácido
glutâmico da subunidade c do Fo, o polipeptídeo que forma o canal de prótons da ATP
sintase. Se a subunidade c é marcada com DCCD, o fluxo de prótons é bloqueado e a
atividade da ATP sintase é inibida (OLIVEIRA, 2013).

Semelhantemente ao DCCD, a oligomicina age diretamente na ATP sintase. Pela

ligação à subunidade de Fo, dessa forma, a oligomicina também bloqueia o movimento
de prótons através do canal.

O atractilosídeo inibe a síntese de ATP, porém, de forma diferente. A fosforilação

oxidativa depende do transporte de nucleotídeos da adenina através da membrana
mitocondrial interna, através de um nucleotídeo translocase. Admite-se que o
atractilosídeo seja capaz de inibir, especificamente, esse translocador de ADP para
dentro da mitocôndria e do ATP para fora da organela, através do transporte acoplado
(OLIVEIRA, 2013).

• Desacopladores da fosforilação oxidativa

Existe uma importante classe de reagentes que afeta a síntese de ATP, mas
de uma maneira que não envolve ligação direta a nenhuma das proteínas da cadeia
transportadora de elétrons ou à partícula FoF1-ATP sintase. Esses agentes são
conhecidos como desacopladores, porque eles corrompem o fino acoplamento que
existe entre o transporte de elétrons e a ATP sintase. Esses desacopladores agem pela
dissipação do gradiente de prótons através da membrana mitocondrial interna, criado
pelo sistema de transporte de elétrons. Exemplos típicos incluem o 2,4-dinitrofenol,
dicumarol e o fluorocarbonil-cianeto fenilhidrazona ou FCCP (OLIVEIRA, 2013).

101
 Os compostos apresentam duas importantes peculiaridades comuns: caráter
hidrofóbico e próton dissociável. Como desacopladores, eles funcionam como carrega-
dores de prótons através da membrana interna. Sua tendência é adquirir prótons na su-
perfície citoplasmática da membrana, ou espaço intermembrana, onde a concentração
de prótons é grande, carregando os prótons para o lado da matriz, portanto, destruindo
o gradiente de prótons que acopla o transporte de elétrons e a ATP sintase. Na mito-
côndria tratada com desacopladores, o transporte de elétrons continua, e os prótons
são levados para fora da membrana interna. Contudo, eles retornam para dentro tão
rapidamente, via desacopladores, que a síntese de ATP não ocorre. Consequentemente,
a energia liberada no transporte de elétrons é dissipada como calor (UFC, 2001).

2.3.2 Estado Fisiológico

Os substratos usados na respiração são o produto da fotossíntese, carboidratos
e lipídios. É importante considerar que diferentes órgãos das plantas, em diferentes
fases de desenvolvimento, apresentam taxas respiratórias distintas, porém constantes,
para manutenção das atividades. Da mesma forma, é correto considerar que qualquer
fator que influencie na diminuição das quantidades desses substratos, e sua produção,
ocasiona uma diminuição da taxa respiratória do órgão ou da planta inteira. Portanto, a
taxa respiratória não pode estar diretamente ou unicamente ligada à fotossíntese, pois
o processo é extremamente variável e dependente das condições ambientais cíclicas
(luz e temperatura).

O problema é amenizado pelo armazenamento de reservas (açúcares) nos

diferentes órgãos da planta, que são utilizadas para a manutenção das taxas respiratórias.

Nas folhas, as plantas armazenam amido durante o período fotossin-

tético e o mobilizam para processos respiratórios, de forma que varia-
ções muito intensas nas taxas respiratórias possam ser minimizadas.
No caso, a reserva pode ser considerada de curto prazo, pois o pro-
cesso inteiro leva um único dia. Há outras formas de armazenamen-
to de reserva por um prazo mais longo para o processo respiratório
relacionado ao desenvolvimento da planta como um todo ou de par-
te dela. Assim, por exemplo, em sementes que armazenam grandes
quantidades de amido, polissacarídeos de reserva de parede celular ou
lipídios. Tais compostos são degradados após a germinação, e devido
ao fato de seus produtos de degradação gerarem compostos distintos
(sacarose no caso de carboidratos, aminoácidos no caso das proteínas
e acetil-CoA no caso dos lipídios), a existência de respiração, ligada à
mobilização de diferentes compostos de reserva, pode ser observada
através do quociente respiratório (OLIVEIRA, 2013, p. 1).

Dessa forma, toda a análise referente à taxa de respiração ou fotossintética deve

observar o desenvolvimento fisiológico da planta, além do órgão em questão, e relacionar
suas necessidades de desenvolvimento e suas capacidades de armazenamento.

102
2.3.3 Fatores Internos

• Concentração de O2

O dióxido de carbono tem um efeito inibitório direto muito limitado sobre a taxa
respiratória em concentrações entre 3 a 5%, que estão bem além da concentração de
0,036% (360 ppm) normalmente encontrada na atmosfera. A concentração atmosférica
de CO2 está aumentando rapidamente, como resultado de atividades humanas,
projetando-se uma duplicação, para 700 ppm, antes do fim do século XXI (PACHECO;
HELENE, 1990).

Comparadas a plantas cultivadas a 350 ppm de CO2, as plantas cultivadas a 700

ppm de CO2 apresentam uma taxa de respiração mitocondrial (expressa por unidade
de massa seca) 20% mais lenta (OLIVEIRA, 2013). O fator se explica pelo número de
mitocôndrias por unidade de área celular que possui a capacidade de dobrar quando
em concentrações elevadas de CO2. Consequentemente, a atividade respiratória na luz
pode aumentar em concentrações de CO2 mais elevadas.

• Saturação de água/baixo O2

Limitações na difusão são ainda mais significativas quando os órgãos

vegetais estão crescendo em um meio aquoso. Quando as plantas são cultivadas
hidroponicamente, as soluções precisam ser vigorosamente arejadas para manter altos
níveis de oxigênio nas vizinhanças das raízes. O problema da disponibilidade de oxigênio
também surge em plantas que crescem em solos muito úmidos ou alagados.

• Temperatura

A temperatura é o fator mais facilmente associado a mudanças na respiração

das plantas. A susceptibilidade é ainda maior em plantas ou órgãos jovens. O aumento da
respiração é acoplado ao aumento da temperatura, principalmente nos órgãos aéreos.

Na maioria dos tecidos, um aumento de 10°C, na faixa entre 5°C e 25°C,

dobra a taxa respiratória devido ao aumento da atividade enzimática.
Abaixo de 5°C, há uma diminuição drástica da taxa respiratória,
enquanto ao redor de 30°C ocorre um aumento considerável, porém
não tão rápido como na faixa de 5-25°C. Tal resultado é interpretado
como decorrência do fato de o O2 não difundir com eficiência nessa
temperatura. Temperaturas iguais ou superiores a 40°C diminuem
a eficiência da respiração, devido ao comprometimento ou danos
à maquinaria enzimática ou em consequência do rompimento das
membranas de organelas (OLIVEIRA, 2013, p. 5).

103
 De maneira contrária, a redução da temperatura reduz também a taxa de
respiração, fato muito utilizado para manipular produtos em pós-colheita, como frutas e
verduras. A redução deve, porém, obedecer aos limites de cada espécie para menos ou
para mais, sob a condição de não haver retardamento nos processos de amadurecimento,
decomposição ou brotação ou, ainda, em outro extremo, danos por causa do frio.

• Lesões e ferimentos

Qualquer dano mecânico ou ataque de microrganismos sofrido por uma planta

gera um aumento da sua taxa respiratória. Esse aumento pode ser devido à atividade
do meristema de cicatrização, ou à produção de substâncias de defesa da planta, uma
vez que o tecido tem que produzir substâncias do metabolismo secundário relacionadas
à defesa e sintetizar macromoléculas relacionadas à construção dos novos tecidos
durante a cicatrização.

Os mecanismos de comunicação interna, que levam a resposta dos tecidos ao

dano sofrido, envolvem, inicialmente, a hipersensibilidade, posteriormente, a produção de
substâncias que alteram o metabolismo dos tecidos adjacentes e, consequentemente,
os aspectos quantitativos e qualitativos do processo respiratório.

2.4 RESPIRAÇÃO NOS TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS

A respiração na planta se refere, geralmente, às trocas gasosas realizadas
pelos órgãos, e não ao processo molecular de oxidação da glicose. A taxa respiratória
é variável, de acordo com o tipo de órgão, idade, ambiente, estação etc. Cada órgão
vegetal respira independentemente e recebe, quase sempre, carboidratos (geralmente
sacarose) para “queimar”, no processo de respiração celular (OLIVEIRA, 2013).

As mudanças na taxa respiratória podem ser observadas na planta como um

todo, mas, principalmente, naqueles órgãos mais expostos às variações, como no
sistema radicular, em condições de solo alagado, folhas atacadas por fungos ou frutos
durante o climatério.

As taxas de respiração dependem de três processos principais: a manutenção

da biomassa, o crescimento e transporte de íons.

Estima-se que custo para a respiração de manutenção seja de 20

a 60% dos fotoassimilados produzidos por dia, sendo que a maior
parte da energia é direcionada para a renovação de proteínas e para a
manutenção do gradiente de íons através da membrana. A respiração
de crescimento está relacionada com os processos biossintéticos
(produção de biomassa) (OLIVEIRA, 2013, p. 1).

104
2.4.1 Raízes
As raízes são órgãos que respiram muito e intensamente. O substrato utilizado
no processo é constituído por carboidratos vindos da parte aérea, pelo floema, a partir
das folhas, que são os órgãos responsáveis pela fotossíntese.

A energia que é liberada pela respiração radicular é utilizada para a

síntese dos componentes celulares, para formação das estruturas
secundárias (quando houver), nos processos de absorção e acúmulo
de nutrientes minerais e de reserva alimentar. Raízes primárias e
jovens respiram de forma mais intensa (OLIVEIRA, 2013, p. 1).

Os meristemas primários, com capacidade de multiplicação celular mais intensa,

permitem um contínuo processo de alongamento e diferenciação e, consequentemente,
consumo de substrato, comum em crescimento primário, porém, é importante considerar
que raízes em crescimento secundário também são intensas (células meristemáticas do
câmbio e as anexas).

O oxigênio para as raízes pode ter origem no solo, quando bem arejado, ou na
parte aérea, quando a atividade respiratória for intensa.

Plantas de manguezais ou de pântanos retiram oxigênio do ar, devido

à baixa quantidade de oxigênio dissolvido na água ou presente no
solo. Para tanto, desenvolveram uma estrutura especial para as
trocas gasosas, denominada pneumatóforos (p. ex.: Avicenia nitida e
Rhizopwra mangle) [...]. Outras plantas podem apresentar respiração
anaeróbica (p. ex.: Nuphar) [...]. Raízes aquáticas apresentam um tipo
de parênquima adaptado à função de reserva de ar. Além da flutuação
da planta, há retenção do oxigênio para o processo respiratório (p.
ex.: Ludwigia sp) (OLIVEIRA, 2013, p. 1).

A falta de oxigênio em solos em condição de alagamento pode comprometer a

respiração da planta, causando danos ao desenvolvimento e, até mesmo, a morte da planta.

2.4.2 Caule
Os caules verdes, suculentos, que apresentam estrutura primária, fazem
trocas gasosas com o meio através da epiderme, enquanto naqueles com crescimento
secundário, geralmente, o O2 é proveniente das folhas. Nesses caules, a respiração é
mais intensa no câmbio vascular e felogênio, onde novas células estão se formando,
crescendo e se diferenciando.

As trocas gasosas nos caules com crescimento secundário são muito baixas
e, por isso, o O2 se difunde pelas células caulinares. Alguns tipos de caule podem
apresentar estruturas conhecidas como lenticelas, que facilitam as trocas gasosas com
o meio (OLIVEIRA, 2013).

105
 Em cactáceas, as trocas gasosas ocorrem somente à noite, com a abertura dos
estômatos. Em caules subterrâneos, o O2 se difunde de célula em célula, como no caso do
Allium cepa (alho) e Solanum tuberosus (batata). Os caules aquáticos apresentam grande
quantidade de aerênquima que, além da flutuação, acumula O2 para facilitar a respiração
(p. ex.: Nymphaea, Victoria amazônica) (OLIVEIRA, 2013).

2.4.3 Folhas
As folhas são os principais órgãos da planta responsáveis pelas trocas gasosas
com o ambiente, feitas através dos estômatos. A relação segue o teor de CO2 por cm2 da
área foliar e é mais intenso em folhas jovens.

Em folhas próximas da abscisão, há um aumento na taxa respiratória que

diminui antes da folha cair. Esse fenômeno está ligado à reabsorção de compostos e
à sazonalidade, além da atividade hormonal que, direta ou indiretamente, promove o
aumento da taxa respiratória desde o crescimento até a queda do órgão.

2.4.4 Flores e frutos

O processo de floração envolve, normalmente, uma grande demanda respiratória
em plantas. Além da necessidade de construir os tecidos florais, após o desenvolvimento
da flor, há diversos processos relacionados à polinização, que envolvem, em muitos
casos, a “comunicação” com animais polinizadores.

Em muitas espécies, devido à estratégia ecológica de produção de grande

número de flores, a demanda de energia é elevada. No caso, parece haver, durante o
período reprodutivo, uma priorização da energia, em detrimento de outros processos de
desenvolvimento (OLIVEIRA, 2013).

Em regra, a consequência do sucesso da fecundação resulta na formação de

frutos. Estes apresentam uma alta taxa respiratória logo no início da sua formação, ou
mesmo antes de serem formados. Ainda, durante a formação do tubo polínico, ocorre o
aumento nos teores de ácido indolacético (AIA) no ovário da flor. Concomitantemente,
há o aumento da taxa respiratória, que está possivelmente relacionado à intensificação
da atividade metabólica no ovário (OLIVEIRA, 2013). Após a fecundação, a necessária
translocação de nutrientes das folhas vizinhas para o ovário envolve um gasto energético
considerável. Uma vez o fruto formado, a alocação de nutrientes e a produção dos
diversos tipos celulares que armazenam esses nutrientes passam a apresentar taxa
respiratória mais baixa. No processo de amadurecimento de certos frutos, ocorre um
aumento rápido e intenso da taxa respiratória, chamado de climatério. Nos frutos

106
climatéricos (abacate, maçã, banana), ocorre a produção de etileno (outro hormônio
vegetal), acelerando o amadurecimento (hidrólise de amido, síntese de pigmentos)
e senescência. Tratamentos com etileno aceleram o amadurecimento de frutos
climatéricos, sendo o procedimento comumente utilizado para fins comerciais.

Outros frutos não apresentam climatério e, mesmo adicionando etileno, não

ocorre tal fenômeno. O efeito da temperatura sobre a taxa respiratória dos frutos também
pode ser facilmente observado, isto é, baixas temperaturas retardam a senescência
dos frutos, fazendo com que a taxa respiratória se mantenha baixa. Por outro lado,
temperaturas elevadas, principalmente à noite, aumentam a taxa respiratória e aceleram
o amadurecimento de frutos. Baixas concentrações de O2, sob redução da temperatura,
podem estimular a respiração anaeróbica, mais precisamente a fermentação, enquanto
altas concentrações de CO2 inibem a produção de etileno pelo fruto, retardando o
amadurecimento. Na estocagem de frutos (pós-colheita), combina-se a redução da
temperatura e de O2 com um aumento na concentração de CO2 (atmosfera modificada).
Os três fatores, atuando juntos, mantêm as taxas respiratórias do fruto em níveis
suficientemente baixos, retardando o amadurecimento.

2.4.5 Sementes
Durante o processo de germinação, com o aumento da entrada de água por
embebição, o metabolismo celular é reativado. Essa reativação metabólica provoca
uma série de mudanças fisiológicas. Uma das consequências é o aumento da taxa
respiratória, associado à necessidade da utilização das reservas energéticas existentes
no endosperma ou nos cotilédones.

No período, há a hidrólise de óleos por ß-oxidação, a produção de açú-

cares, fitormônios e diversas enzimas hidrolíticas (proteases, ß-ga-
lactosidases, α-amilases, ß-glucanases, nucleases etc.). Como con-
sequência, o amido ou outros polissacarídeos de reserva, proteínas e
aminoácidos são utilizados em parte na respiração, cuja taxa elevada
deve-se ao crescimento do eixo embrionário (OLIVEIRA, 2013, p. 1).

Para que o processo respiratório ocorra, há a necessidade de O2 disponível no

solo, já que a grande maioria das sementes germina em condições aeróbicas. Durante a
germinação, as sementes utilizam, como fontes de carbono na respiração, a sacarose e
oligossacarídeos já armazenados no processo de maturação da semente. Logo após a
embebição, a semente perde massa e libera CO2, produzindo a energia necessária para o
desenvolvimento inicial da nova planta. Essa reserva inicial é crucial para a germinação e,
dependendo da estratégia de estabelecimento da plântula, os cotilédones podem ainda
possuir grandes quantidades de reservas de carbono (como no jatobá e em diversos
cultivares, como feijão e soja), que são utilizadas também na produção de energia pela
via respiratória (OLIVEIRA, 2013).

107
 Alguns tipos de sementes germinam pouco ou mesmo na ausência de oxigênio
disponível, como é caso do chamado arroz de várzeas. As condições de germinação
são praticamente anaeróbicas e a obtenção de energia se dá através do processo de
anaerobiose (fermentação). Sementes de plantas de manguezais utilizam também a
fermentação para a germinação, sendo, o processo anaeróbico, a única alternativa para
que as sementes liberem H+ dos NADH + H+ acumulados (OLIVEIRA, 2013).

108
 RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• Na respiração, a glicose é o substrato mais frequente, sendo oxidada com a

participação do oxigênio.

• A fotossíntese está associada à respiração, ou seja, pode-se dizer que a fotossíntese

e a respiração são espelhos uma da outra e, de maneira geral, ocorre um balanço
entre esses dois processos na biosfera.

• Embora a glucose seja aceita como o substrato da respiração, o carbono, na

realidade, é derivado de diversas fontes: sacarose (principal em plantas), polímeros
de glucose (amido), polímeros contendo frutose (frutanas) e outros açúcares, lipídios
(trialcilgliceróis), ácidos orgânicos e proteínas.

• A glicólise pode ser dividida em dois grupos de reações: Fase de ativação, em que
é fornecida energia da hidrólise do ATP à glicose para que se torne quimicamente
ativa e se dê início à degradação; e Fase de rendimento, na qual a oxidação dos
compostos orgânicos permite aproveitar energia libertada para a produção de ATP.

• O quociente respiratório (QR) é a razão entre a produção de moléculas de CO2 e o

consumo de O2.

• Os principais substratos do processo respiratório são carboidratos e lipídios.

Esses substratos se originam, direta ou indiretamente, do processo fotossintético.
Qualquer fator que influencie na diminuição das quantidades desses substratos,
e na sua produção, ocasiona uma diminuição da taxa respiratória do órgão ou da
planta inteira.

• As alterações no metabolismo respiratório de uma planta podem ocorrer diariamente

(sob condições de estresse, temperatura, umidade, luminosidade, ataque de
patógenos), ao longo da sua ontogenia (germinação, florescimento, frutificação) ou
sazonalmente (mudanças de estações).

109
 AUTOATIVIDADE
1 O ciclo de Krebs consiste em oito etapas catalisadas por enzimas. Dessa forma,
marque, com V, as alternativas verdadeiras e, com F, as falsas:

a) ( ) Inicialmente, ocorre a condensação do acetil-CoA (2C) com o oxaloacetato (4C)

para formar o ácido cítrico (6C).
b) ( ) Os carbonos derivados do acetil-CoA são liberados na forma de CO2.
c) ( ) O ciclo inclui ainda quatro reações de oxidação, as quais produzem três moléculas
de NADH e uma de FADH2 (por molécula de piruvato).
d) ( ) Uma molécula de ATP é formada pela fosforilação ao nível do substrato. Finalmente, o
oxaloacetato é regenerado, permitindo a continuação do ciclo.

2 A Cadeia de Transporte de Elétrons é responsável pela oxidação de NADH e FADH2 e,

no processo, utiliza-se parte da energia liberada para gerar um gradiente eletroquímico
de H+ através da membrana interna da mitocôndria, utilizado para sintetizar ATP.
Nesse sentido, enumere (I a IV) os complexos multiproteicos que organizam as
proteínas transportadoras:

a) ( ) Desidrogenase do succinato (Succinato: ubiquinona óxido - redutase).

b) ( ) Oxidase do citocromo c. O complexo é fortemente inibido por cianeto, monóxido
de carbono (CO) e azida.
c) ( ) Desidrogenase do NADH (NADH: ubiquinona óxido - redutase). A atividade do
complexo é inibida pela Rotenona.
d) ( ) Complexo do Citocromo bc1 (Ubiquinol: citocromo c óxido - redutase).

3 Sobre a respiração nos tecidos e órgão vegetais, é correto afirmar que a taxa
respiratória é variável, de acordo com o tipo de órgão, idade, ambiente, estação etc.
Sobre o assunto, marque V para Verdadeiro e F para falso:

a) ( ) As taxas de respiração dependem de três processos principais: a manutenção da

biomassa, o crescimento e transporte de íons.
b) ( ) As raízes são pouco influentes no consumo de energia respiratória e retiram o subs-
trato necessário prioritariamente do solo, principalmente em condições anaeróbicas.
c) ( ) Os caules, em geral, fazem trocas exclusivas com O2 proveniente das folhas.
d) ( ) As folhas, quando próximas da abscisão, têm aumento na taxa respiratória, fenômeno
ligado à reabsorção de compostos, à sazonalidade e à atividade hormonal.
e) ( ) Os frutos apresentam uma alta taxa respiratória logo no início da sua formação,
ou mesmo antes de serem formados, e possuem variações climatéricas.
f) ( ) Para que o processo respiratório da semente ocorra, há a necessidade de O2 disponível
no solo, já que a grande maioria das sementes germina em condições anaeróbicas.

110
UNIDADE 2 TÓPICO 3 -
TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS

1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, neste tópico, entenderemos como ocorre a translocação nas
plantas e tecidos vegetais. Assim, é preciso observar a estrutura do floema, o fluxo e
velocidade da circulação dos solutos pela planta.

No início do desenvolvimento da vida no planeta, a sobrevivência no ambiente

ancestral impunha grandes desafios às plantas e a todos os seres que ali habitavam.
Os principais desafios das plantas foram quanto às necessidades de obter e de reter
a água. Em resposta, as plantas desenvolveram raízes e folhas. As raízes fixam as
plantas no solo e absorvem água e nutrientes do substrato, e as folhas absorvem luz
e realizam as trocas gasosas com a atmosfera. Conforme o crescimento das plantas,
raízes e folhas se tornam gradativamente separadas. Assim, a evolução fez com que os
sistemas permitissem o transporte de longa distância e tornaram eficiente a troca entre
produtos absorvidos e fotoassimilados entre a parte aérea e as raízes (TAIZ et al., 2017).

2 TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS
A translocação de solutos ocorre, nas plantas vasculares, pelos vasos
condutores, xilema e floema.

Pelo xilema, dá-se o transporte de água e sais minerais desde as raízes até as
partes aéreas das plantas. No floema, ocorre o transporte dos produtos da fotossíntese,
principalmente, os açúcares das folhas maduras para as áreas de crescimento e
armazenamento, incluindo as raízes (TAIZ et al., 2017).

É importante entender que a sacarose é carregada no floema a partir do mesofilo

das células foliares nas plantas C3 e CAM e das células da bainha nas plantas C4. É
descarregada nos diferentes drenos, a partir do floema, envolvendo as possibilidades
das vias apoplástica e simplástica, para atender às diferentes demandas e necessidades
de cada tipo específico de dreno (órgão da planta que demanda o substrato).

111
 2.1 ESTRUTURA DO FLOEMA
Os vasos condutores se prolongam por toda a planta. O floema, geralmente, lo-
caliza-se externamente aos sistemas vasculares primário e secundário. Nas plantas com
crescimento secundário, o floema forma a casca viva. Embora seja externo ao xilema, o
floema também é encontrado na região mais interna em algumas espécies de angiosper-
mas. Nessas famílias, o floema se encontra nas duas posições e é denominado floemas
externo e interno. As células do floema responsáveis por conduzir açúcares e outros com-
postos orgânicos pela planta são conhecidas como elementos crivados (TAIZ et al., 2017).

Elemento crivado abrange os elementos de tubo crivado, altamente

diferenciados e típicos das angiospermas, e as células crivadas rela-
tivamente não especializadas encontradas em gimnospermas. Além
dos elementos crivados, o floema contém as células companheiras e
as células parenquimáticas, que armazenam e liberam moléculas nu-
tritivas. Em alguns casos, o floema também inclui fibras e esclereides,
que servem para proteção e sustentação do floema e laticíferos. No
entanto, apenas os elementos crivados estão envolvidos diretamente
na translocação. As nervuras de menor porte das folhas e os feixes
vasculares primários dos caules são, com frequência, circundados por
uma bainha do feixe vascular, que consiste em uma ou mais camadas
de células compactamente arranjadas (TAIZ et al., 2017, p. 286).

FIGURA 10 – ESTRUTURA BÁSICA DO FLOEMA

FONTE: Taiz e Zeiger (2017, p. 287)

112
 Os elementos crivados apresentam espaços característicos nas suas paredes,
nas quais poros ligam as células condutoras. Os poros da área crivada variam em diâ-
metro de menos de 1 μm até, aproximadamente, 15 μm. Nas angiospermas, as áreas
crivadas podem se diferenciar em placas crivadas. Essas placas possuem poros maiores
e, em geral, são encontradas nas paredes terminais dos elementos de tubo crivado. As
células individuais são unidas para formar séries longitudinais denominadas tubos cri-
vados (TAIZ et al., 2017).

FIGURA 11 – MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DA ESTRUTURA DO FLOEMA

FONTE: Taiz e Zeiger (2017, p. 288)

Existem proteínas no floema que servem para realizar a vedação dos elementos
crivados quando danificados, são proteínas estruturais chamadas de proteínas P. Os
elementos de tubo crivado, maioria angiospermas, são ricos em proteína P, incluindo todas
as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas. A proteína é ausente em gimnospermas.
Ela se apresenta de vários formatos diferentes (tubular, fibrilar, granular e cristalina),
dependendo da espécie e do estágio de maturação da célula (TAIZ et al., 2017).

113
 Cada elemento do tubo crivado possui uma ou mais células companheiras,
estas que se formam a partir da divisão de uma célula-mãe, formando o elemento do
tubo crivado e a célula companheira. Inúmeros plasmodesmas cruzam as paredes
entre os elementos do tubo crivado e suas células companheiras. Os plasmodesmas
são complexos e ramificados no lado da célula companheira. As células companheiras
atuam com um papel importante no transporte dos produtos fotossintéticos das células
produtoras das folhas maduras até os elementos crivados nas nervuras foliares menores
(TAIZ et al., 2017).

Há, pelo menos, três tipos distintos de células nas nervuras menores das folhas
maduras exportadoras. Taiz e Zeiger (2017, p. 290) explicam cada um dos tipos de células
companheiras, além do tipo de transporte e suas características:

As células companheiras ordinárias apresentam cloroplastos com

tilacoides bem desenvolvidos e uma parede celular com superfície
interna lisa. O número de plasmodesmas conectando essas células
às células adjacentes é variável e, aparentemente, reflete a rota
de movimento dos açúcares, à medida que estes se deslocam do
mesofilo até as nervuras menores. As células de transferência são
semelhantes às células companheiras ordinárias, com exceção do
desenvolvimento de invaginações da parede do tipo interdigitações,
em particular, nas paredes celulares da face oposta ao elemento
crivado [...]. Ao contrário das células de transferência, as células
intermediárias parecem ser apropriadas para a absorção de solutos
por meio de conexões citoplasmáticas. As células intermediárias
apresentam numerosos plasmodesmos que as conectam com as
células da bainha do feixe vascular. Embora a presença de muitas
conexões por plasmodesmos às células adjacentes seja seu aspecto
mais característico, as células intermediárias também se distinguem
por possuírem numerosos vacúolos, tilacoides pouco desenvolvidos
e ausência de grãos de amido nos cloroplastos.

As células de transferência são encontradas nos vegetais que apresentam uma

etapa apoplástica do mesofilo aos elementos crivados. As de transferência transportam
açúcares do apoplasto para o simplasto dos elementos crivados e células companheiras
na fonte. As células intermediárias atuam no transporte simplástico de açúcares das
células do mesofilo aos elementos de tubo crivado (TAIZ et al., 2017).

Sobre as células companheiras ordinárias, é importante constar que estas atuam

também no transporte de longa distância, via simplasto ou apoplasto, dependendo, em
parte, da quantidade de plasmodesmos.

114
 FIGURA 12 – COMPONENTES DO FLOEMA EVIDENCIANDO AS CÉLULAS COMPANHEIRAS

Plasmodesmos

Invaginações
da parede

Célula de Elementos
transferência crivados

Célula parenquimática
Célula companheira Elementos Célula
ordinária crivados intermediária

FONTE: Taiz e Zeiger (2017, p. 291)

DICAS
Caro acadêmico, é importante relembrar as estruturas vegetais básicas, vistas
nas aulas de Botânica. A seguir, você encontrará uma aula específica de tecidos
vasculares. Confira em https://www.youtube.com/watch?v=Q_H06eeLJWo.

2.2 CIRCULAÇÃO DAS SUBSTÂNCIAS SINTETIZADAS

Muitos estudos sobre o transporte no floema tiveram, como bases, pesquisas
com o uso de insetos afídeos, mais conhecidos como pulgões e cochonilhas. Esses
insetos se alimentam introduzindo, seu aparelho bucal, diretamente no tubo crivado,
e sugam o conteúdo, substância que é transportada pelo floema. Diversos estudos
evidenciam a sacarose como o principal soluto transportado no floema. A concentração
de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Além da sacarose, outros tipos de
açúcares são transportados. Por exemplo, em algumas famílias de plantas, o floema
também transloca açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como: rafinose
(sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose
+ 3 galactoses). Açúcares, cujos grupos aldeídos e cetonas foram reduzidos a álcool
(manitol, sorbitol), também são translocados (ZIMMERMANN; ZIEGLER, 1975).

A substância transportada em grande quantidade pelo floema é a água,

visto que os açúcares estão dissolvidos nela, o que torna possível seu transporte no
interior da planta. Ocorre, ainda, o transporte de aminoácidos e aminas, que são fontes

115
 de nitrogênio para a planta, porém, é considerado baixo quando comparado com
o transporte de carboidratos. Os aminoácidos e aminas são encontrados no floema,
geralmente, na forma de glutamato e aspartato, além das suas respectivas aminas
glutamina e asparagina (TAIZ; ZEIGER, 2013; KERBAUY, 2004).

O floema tem a função de transportar substâncias sinalizadoras, que servem para

a comunicação entre as diversas partes das plantas. Como substâncias sinalizadoras
que são transportadas no floema, estão os principais hormônios vegetais: auxina,
citocinina, giberelina e ácido abscísico (ABA). Outro importante sinal transportado pelo
floema é o RNA mensageiro (mRNA).
 
No floema, não há preferência de direção para ocorrer a translocação, nem
ocorre de forma ascendente ou descendente, assim como não é definida pela gravidade.
O transporte ocorre da região produtora, que é denominada fonte, para as regiões de
metabolismo ou armazenamento, chamadas de dreno (TAIZ; ZEIGER, 2013). Fonte inclui
qualquer órgão exportador, principalmente folhas adultas, completamente expandidas,
que são capazes de produzir fotoassimilados para si e além da sua necessidade, para
armazenamento (TAIZ et al., 2017).

Tratando-se dos fatores que determinam a força com que o dreno demanda
os fotoassimilados da fonte, o que mais se destaca é a proximidade. Normalmente, as
fontes fornecem nutrientes para os drenos que estão mais próximos. De forma geral,
as folhas superiores da planta transmitem nutrientes para as folhas novas e caules em
crescimento, e as folhas da porção basal tendem a enviá-los para o sistema radicular. Já
as intermediárias exportam seus produtos para as partes superiores e inferiores. Durante
o desenvolvimento, a importância dos drenos é alterada. No crescimento vegetativo,
os ápices caulinares e radiculares são os principais drenos, já no desenvolvimento
reprodutivo, os drenos são os frutos (TAIZ; ZEIGER, 2013).

A água e o carboidrato  dissolvido se movem por fluxo de massa ao longo de

um gradiente de pressão na direção do dreno de fotoassimilados. O que determina o
volume do fluxo para um dado dreno é a distribuição diferencial de fotoassimilados
dentro da planta, a partição. O tecido vascular forma um sistema de tubos que pode
direcionar, por partição, o fluxo de fotoassimilados para vários órgãos: folhas jovens,
caule, raízes, frutos ou sementes. Quase sempre há partição de fotoassimilados em
benefício de um determinado órgão. O outro, possivelmente, fica prejudicado, pois
nem sempre a planta produz fotoassimilados o suficiente para abastecer todos os seus
órgãos simultaneamente. Dessa maneira, o fluxo de fotoassimilados, através do sistema
vascular, depende do estado de desenvolvimento da planta. Naquelas com crescimento
intenso e com atividade metabólica, portanto, há grande demanda pelos seus diferentes
órgãos, assim a taxa de fluxo é alta. Ao contrário, plantas já adultas ou em crescimento
lento têm atividades metabólicas menores e, consequentemente, menores taxas de
fluxo de fotoassimilados (TANAKA; FUGITA, 1979).

116
 A quantidade total de carbono fixada disponível para a folha é dada pela taxa
fotossintética, porém, a quantidade de carbono disponível para a translocação depende
dos eventos metabólicos posteriores.  A regulação do direcionamento do carbono fixado
para os vários caminhos metabólicos é chamada de alocação (TAIZ; ZEIGER, 2013). Os
fotoassimilados não utilizados pela folha são transportados para outros órgãos,
entrando em crescimento. Normalmente, o transporte da água e os solutos na planta
ocorrem a favor de gradientes de concentração, sempre no sentido da maior para a
menor concentração. No caso do transporte de solutos orgânicos, via floema, ocorre a
favor do gradiente de pressão, independentemente do gradiente de concentração ou do
potencial da água (TANAKA; FUGITA, 1979).

2.3 FLUXO DE PRESSÃO NA PLANTA

Münch, em 1930, estabeleceu, em sua teoria, que o fluxo da seiva nos elementos
do floema é devido a um gradiente de pressão, gerado por osmose entre a fonte e o
dreno. O gradiente de pressão determinado resulta do carregamento do floema na fonte
e descarregamento do floema no dreno, isto é, o carregamento ativo do floema (com
gasto de energia metabólica) gera um baixo potencial osmótico nos tubos, resultando em
redução no potencial hídrico. No dreno, final de via de translocação, o descarregamento
ocasiona a redução do potencial de parede nos tubos crivados. A presença das placas
crivadas aumenta a resistência ao longo da via, resultando na manutenção de um
gradiente de pressão considerável entre a fonte e o dreno.

Segundo o mesmo autor, podemos dividir o carregamento em três diferentes fases:

• ATP produzido na fotossíntese é transportado para o citossol, no qual a sacarose é

sintetizada.
• A sacarose do mesofilo se movimenta até as vizinhanças do floema, simplasticamente,
de célula a célula. A fase é um transporte que envolve pequenas distâncias, ou seja,
algumas células.
• O carregamento da sacarose no floema pode ser feito via rota simplástica ou via rota
apoplástica.

O transporte apoplástico, que ocorre em plantas herbáceas, explica-se pela

necessidade de separação das células que possuem uma alta concentração de
osmólitos daquelas células com menor concentração de substâncias. Inicialmente,
deve haver o transporte da sacarose de dentro da célula do mesofilo para o apoplasto
adjacente à célula companheira. Esse transporte envolve uma proteína carregadora
da sacarose, a qual pode utilizar o mecanismo antiporte, aproveitando o menor pH do
apoplasto. A sacarose que está presente no apoplasto, envolta da célula companheira,
pode ser transportada para dentro da célula companheira através de uma outra proteína
carregadora da sacarose, a qual utiliza o mecanismo simporte. Dessa forma, na rota

117
 apoplástica, há necessidade de gasto de energia, o qual é fundamental para gerar o
gradiente eletroquímico necessário para que as proteínas carregadoras da sacarose
façam o transporte de uma região de menor concentração para uma região de maior
concentração (LOUREIRO, 2003).

O carregamento simplástico do floema é principalmente observado em espécies

de plantas arbóreas, arbustivas ou trepadeiras. As plantas que apresentam determinado
tipo de transporte possuem células intermediárias, ao invés de células companheiras.
As células intermediárias possuem uma grande riqueza de conexões plasmodesmáticas
com as células do mesofilo, o que é muito raro para as células companheiras.
Plantas que possuem o carregamento simplástico podem transportar outro tipo de
açúcar, denominado de oligossacarídeo, sintetizado através da sacarose. Podem ser
trisacarídeos, tetrasacarídeos e pentasacarídeos, sendo eles, respectivamente, rafinose,
estaquiose e verbascose (LOUREIRO, 2003).

FIGURA 13 – ILUSTRAÇÃO DAS ETAPAS DO CARREGAMENTO NO FLOEMA

FONTE: Adaptado de Kerbauy (2004)

Depois da translocação para os drenos, ocorre o reverso do carregamento,

quando os assimilados são transferidos para o interior dos tecidos, para armazenagem
ou metabolização. O descarregamento do floema e o transporte para as células podem
ser, da mesma forma, por via simplástica ou apoplástica, dependendo do tecido do
órgão e da espécie (SANTOS, 2004).

Três diferentes tipos de descarregamento são conhecidos, sendo descritos por

Santos (2004):

118
• No descarregamento simplástico, o transporte das moléculas ocorre sempre via
plasmodesmas.
• Na via apoplástica de descarregamento, os assimilados têm que atravessar, pelo
menos, as membranas de uma das células. Entre as outras células, podem, as
moléculas, seguir via os plasmodesmas.
• No tipo 1 de descarregamento apoplástico, ocorre uma descontinuidade entre a
célula companheira e a célula da bainha vascular.
• No tipo 2 de descarregamento apoplástico, a descontinuidade entre os citoplasmas
(ausência de transporte via plasmodesmas) ocorre entre as células da bainha
vascular e as células do parênquima de reserva dos órgãos dreno.
• O tipo 2b difere do tipo 2ª, devido à descontinuidade do transporte via plasmodesma
ocorrer “mais distante” do feixe vascular. O tipo 2 de descarregamento apoplástico é
normalmente observado em sementes.

FIGURA 14 – DESCARREGAMENTO DO FLOEMA

FONTE: Adaptado de Kerbauy (2004)

No apoplasto, a molécula de sacarose descarregada pode ser metabolizada por

invertases, originando hexoses no apoplasto, sendo, então, as hexoses absorvidas por
carregadores simporteres de hexoses.

Uma mesma planta pode apresentar diversos tipos de descarregamento durante o seu
desenvolvimento. Em tubérculos de batata, por exemplo, nos momentos iniciais do desenvolvi-
mento do tubérculo, o descarregamento é apoplástico. Com o término do período de divisão ce-
lular, começa a expansão celular, momento no qual se formam as conexões plasmodesmáticas,
predominando o descarregamento simplástico a partir dessa fase (SANTOS, 2004).

119
 2.4 VELOCIDADE DE TRANSLOCAÇÃO DOS SOLUTOS
As unidades atualmente utilizadas (unidades SI) são metros (m) ou milímetros
(mm) para comprimento, segundos (s) para tempo e quilogramas (kg) para massa. A
taxa de movimento de materiais nos elementos crivados pode ser expressa de duas
maneiras: como velocidade, a distância linear percorrida por unidade de tempo, ou como
taxa de transferência de massa, a quantidade de material que passa por determinada
secção transversal do floema ou elementos crivados por unidade de tempo. Os valores
das taxas de transferência de massa variam entre 1 e 15 g h–1 cm–2 de elementos crivados
(em unidades SI, 2,8-41,7 μg s–1 mm–2) (TAIZ et al., 2017).

Tanto as velocidades quanto as taxas de transferência de massa

podem ser medidas com marcadores radiativos. No tipo mais simples
de experimento para medição de velocidade, o CO2 marcado com
11
C ou 14C é aplicado por um breve período à folha-fonte (pulso de
marcação), e a chegada da marca radiativa ao tecido-dreno ou a um
ponto especial ao longo da rota é monitorada com um detector de
radiação apropriado. Em geral, as velocidades medidas por várias
técnicas convencionais atingem, em média, 1 m h–1 (0,28 mm s–1),
variando de 0,3 a 1,5 m h–1 (em unidades SI, 0,08-0,42 mm s–1). O
mecanismo mais aceito com relação à translocação no floema de
angiospermas é o modelo de fluxo de pressão. Esse modelo explica
a translocação no floema como um fluxo de solução (fluxo de massa)
governado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente
entre a fonte e o dreno (TAIZ et al., 2017, p. 295).

A maioria das teorias propostas, tanto ativas quanto passivas, indica gasto de
energia. Nas fontes, a energia é demandada para sintetizar os materiais para o transporte
e, em alguns casos, é preciso mover o conteúdo a ser transportado para os elementos
crivados por transporte ativo de membrana (carregamento do floema). Nos drenos, a energia
é essencial para alguns aspectos dos elementos crivados para as células-dreno, as quais
armazenam ou metabolizam o açúcar (descarregamento do floema) (TAIZ et al., 2017).

O modelo de fluxo de pressão, inicialmente proposto por Ernst

Münch, em 1930, defende que um fluxo de solução nos elementos
crivados é acionado por um gradiente de pressão gerado
osmoticamente entre a fonte e o dreno (Ψp). O carregamento
do floema na fonte e o descarregamento no dreno estabelecem
o gradiente de pressão. Existem três diferentes mecanismos de
geração de altas concentrações de açúcares nos elementos crivados
da fonte: o metabolismo fotossintético no mesofilo, a conversão
de fotoassimilados para o transporte de açúcares em células
intermediárias (aprisionamento de polímeros) e o transporte ativo de
membrana (TAIZ et al., 2017, p. 295).

Nos tecidos-fonte, o acúmulo de açúcares nos elementos crivados gera um

potencial de soluto baixo que se caracteriza como negativo, e causa uma queda drástica
no potencial hídrico. Em resposta a esse gradiente de potencial hídrico gerado, a água
entra nos elementos crivados e causa o aumento da pressão de turgor. Na extremidade

120
receptora da rota de translocação, o descarregamento do floema ocasiona menor
concentração de açúcar nos elementos crivados, gerando um potencial de soluto mais
alto e, consequentemente, mais positivo, dos elementos crivados dos tecidos-dreno.
À medida que o potencial hídrico do floema se eleva acima daquele do xilema, a água
tende a deixar o floema, provocando um decréscimo na pressão de turgor nos elementos
crivados do dreno (PORTES, 2018).

A seiva derivada do floema transloca mais por fluxo de massa. Assim, nenhuma
membrana é deslocada durante o transporte de um tubo crivado para outro, e os solutos
se movem na mesma velocidade das moléculas de água. Dessa forma, o fluxo de massa
pode ocorrer de um órgão-fonte com um potencial hídrico mais baixo para um órgão-
dreno com potencial hídrico mais alto, ou vice-versa, dependendo dos tipos de órgão-
fonte e dreno (TAIZ et al., 2017).

FIGURA 15 – ILUSTRAÇÃO REPRESENTANDO OS MOVIMENTOS DO SOLUTO E A REAÇÃO DO FLUXO DE

PRESSÃO NO FLOEMA

FONTE: Taiz e Zeiger (2017, p. 296)

121
 LEITURA
COMPLEMENTAR
TRANSPORTE NO FLOEMA E PARTIÇÃO DE FOTOASSIMILATOS

Durvalina Maria Mathias dos Santos

Floema

O floema e xilema fazem parte dos tecidos vasculares das plantas. O floema
é responsável pelo transporte de várias substâncias sintetizadas nas folhas á outros
órgãos da planta, bem como água e alguns minerais. O floema tem função importante no
transporte de elementos minerais e da água à regiões meristemáticas, aonde inexiste um
adequada corrente transpiratória para suprir via o xilema os minerais e a quantidade de
água necessários, ou mesmo devido à ausência de conexões destes tecidos com o xilema.

Enquanto o transporte via xilema é unidirecional, ocorrendo sempre da raiz para

a parte aérea da planta, seguindo a corrente transpiratória, o transporte via floema, pode
ocorrer bidirecionalmente, ou seja, da parte aérea para a raiz, e da raiz para a parte aérea.
Contudo, para um mesmo tubo de seiva só existe uma direção. A direção do transporte
no floema não é definida com respeito à força gravitacional, mas sim pela localização
relativa das áreas de produção e utilização dos produtos da fotossíntese.

A translocação ocorre das regiões de suprimento (fontes) para as regiões de

metabolismo ou armazenagem (drenos). As Fontes correspondem a qualquer órgão que
exporta, tipicamente as folhas maduras que produzem fotoassimilados em excesso a
seu próprio consumo. Outro exemplo de fonte é um órgão já desenvolvido e que passa
a efetuar exportação (ex: açúcares são mobilizados durante a brotação de certos
tubérculos e raízes e são redistribuídos para os ramos em crescimento; o mesmo ocorre
durante a germinação de sementes). Exemplos de drenos são as raízes, tubérculos,
frutos em desenvolvimento e folhas imaturas, que têm que importar carboidratos para
um desenvolvimento normal.

Um exemplo bastante ilustrativo é o fato de que folhas novas, apesar de

fotossintetizarem, não sintetizam carboidratos em quantidades suficientes para manter
as suas atividades biossintéticas, dependendo, por exemplo, da importação de sacarose
produzida pelas folhas maduras, as quais, por sua vez, produzem fotoassimilados em
quantidades superiores às suas necessidades, podendo então exportar via floema o
excedente de sua produção. A transição entre a fase dreno para a fase fonte, durante o
desenvolvimento de uma folha, varia de espécie para espécie, mas normalmente ocorre
quando a folha se encontra com uma área foliar entre 25% a 40% da sua área foliar máxima

122
Anatomia do floema

O termo “floema” origina do grego phloios, que significa casca. Anatomicamente,

no caule, o floema se localiza externamente ao xilema, estando então mais próximo da
casca do caule, razão pela qual foi atribuído esse nome a este tecido.

O floema é constituído de células com placas crivadas (elementos do tubo crivados),

que perderam o núcleo e o vacúolo durante seu desenvolvimento. As células maduras
também perdem os microfilamentos, microtúbulos, aparelho de Golgi e ribossomos, e
se mantém com paredes não lignificadas. Permanecem na célula um número reduzido
de mitocôndrias, plastídeos, e algum retículo endoplasmático. Esta ausência de muitas
estruturas celulares, as quais estão presentes normalmente em uma célula, especializa o
tubo seiva para o transporte a longa distância de compostos sintetizados.

Os elementos crivados são caracterizados pela área crivada, que corresponde a

porções da parede celular com poros, que interconectam células condutores vizinhas pelas
suas extremidades, dando origem a uma sequência longitudinal denominada tubo crivado,
cujos poros formam canais abertos que permitem o transporte direto entre as células. As
placas crivadas contêm plasmodesmas engrossadas, rodeados por depósitos de calose.

Cada célula crivada está associada a uma ou mais células companheiras,

interligadas às células crivadas pelos plasmodesmas. As células companheiras têm
importantes funções metabólicas, tais como: síntese de proteínas, produção de ATP,
e fluxo de fotoassimilados para os tubos crivados. As células companheiras podem
se diferenciar em células de transferência, com importante papel na transferência de
assimilados pelas células do mesofilo para as células crivadas.

Composição da seiva do floema

Com frequência, 90% das substâncias (solutos) transportadas pelo floema são
carboidratos, e dentre estes, a concentração de sacarose pode chegar até 1,5 M. O elemento
mineral nitrogênio é transportado na forma de aminoácidos e amidas. Ácidos orgânicos,
proteínas, íons, hormônios e até vírus são encontrados em concentrações muito baixas.

A análise da seiva do floema tem sido facilitada pela coleta de exsudato de

estiletes de afídios.

A via de translocação (fonte para dreno) segue regras anatômicas e de

desenvolvimento, ou seja: as fontes não suprem igualmente a todas as partes de uma
planta, sendo que certas fontes suprem preferencialmente certos drenos.

A velocidade de translocação no floema varia entre 30 a 150 cm h-1 com uma

média em torno de 1 m h-1, muitíssimo acima do processo de difusão/osmose (taxa de
difusão é de um metro em oito anos).

123
 As macromoléculas também podem ser transportadas no floema. Muitos dos
estudos sobre o transporte no floema foram feitos com o uso de substâncias corantes,
como a carboxifluoresceína e o corante Lúcifer Yellow, os quais eram aplicados ou no
floema ou no apoplasto de diferentes tecidos e transportados para outros tecidos ou
órgãos via o floema. Seja qual rota envolvida no transporte de substâncias no floema,
sempre estarão os plasmodesmatas envolvidos, sendo esses elementos essenciais ao
transporte pelo floema.

Devido ao plasmodesmatas possuírem um diâmetro entre 4 e 6 um, acreditou-

se por longo período que somente proteínas com peso molecular baixo (menor que
12000 kDa), poderiam ser transportadas, visto a possuírem um raio menor ou igual ao
diâmetro do plasmodesmata. Contudo, atualmente sabe-se que proteínas de até 40
kDa podem ser transportadas pelos plasmodesmas. Mais de 200 proteínas já foram
identificadas no floema, pertencendo estas a várias classes de polipeptídeos, entre as
quais se destacam a glutareodoxina, tioredoxina, cinases de proteínas, chaperones,
ubiquitina e cistatinas.

Acredita-se que transporte dessas proteínas de maior peso molecular via os

plasmodesmas possa ocorrer devido à ação de proteínas denominadas de chaperonas,
as quais alterariam a estrutura da proteína, permitindo sua passagem pelo poro do
plasmodesma. As viroses causadoras de doenças das plantas também são transportadas
via o floema e plasmodesmatas. Neste caso, a própria virose codifica para uma
proteína, denominada de proteína do movimento viral, a qual interage com proteínas do
plasmodesma, alterando a sua conformação e provavelmente o seu limite de exclusão
de moléculas, permitindo que o vírus seja transportado através deste tecido.

Dois modelos são propostos para explicar esse transporte, sendo que em um
deles é postulada a presença de receptores codificados pela planta que interagiria com
a proteína do movimento, permitido o transporte da virose.

Através do floema também são transportadas moléculas de RNA. Plantas

transgênicas expressando um tipo de molécula de RNA que leva a supressão da
expressão da enzima redutase do nitrato, tem como fenótipo folhas amareladas, devido
a menor capacidade dessas plantas em sintetizar clorofila. Experimento de enxertia
recíproca realizados entre essas plantas transgênicas e plantas normais, permitiram
observar que o porta enxerto de uma planta normal enxertada em um porta–enxerto
de uma planta transgênica adquiriram o fenótipo do porta-enxerto, tornando-se
também amareladas, possuindo também a supressão da expressão da redutase do
nitrato, apesar de não expressarem esse RNA causador desse fenótipo em suas células.
Este experimento é um entre vários outros experimentos que suportam a hipótese do
transporte de moléculas de RNA pelo floema e plasmodesmatas.

Caro acadêmico, você pode acessar o texto completo em https://www.fcav.

unesp.br/Home/departamentos/biologia/DURVALINAMARIAM.DOSSANTOS/TEXTO_08_
translocacao_no_Floema_01.pdf. Boa leitura!

124
 RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• O transporte de solutos é realizado via floema e xilema, e estende-se por toda a

planta. O floema, geralmente, é encontrado no lado externo dos sistemas vascular
primário e secundário.

• Pelo xilema, ocorre o transporte de água e sais minerais desde o sistema de raízes
até as partes aéreas das plantas.

• No floema, dá-se o transporte dos produtos da fotossíntese, particularmente, dos

açúcares, das folhas maduras para as áreas de crescimento e armazenamento,
incluindo as raízes.

• A translocação no floema funciona como um fluxo de solução (fluxo de massa)

governado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e o
dreno.

• As fontes são as áreas de produção de fotossintatos onde ocorre a translocação.

125
 AUTOATIVIDADE
1 Para que ocorra a translocação, diversos mecanismos estão envolvidos. Dentre eles,
fontes e drenos, fluxo de massa, potencial hídrico e outros conceitos. Assinale as
alternativas CORRETAS:

a) ( ) O modelo de fluxo de pressão, inicialmente proposto por Ernst Münch, em 1945,

defende que um fluxo de solução nos elementos crivados é acionado por um
gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno.
b) ( ) As unidades atualmente utilizadas (unidades SI) são metros (m) ou milímetros
(mm) para comprimento, segundos (s) para tempo e quilogramas (kg) para massa.
c) ( ) A seiva derivada do floema transloca mais por fluxo de massa. Assim, membranas
são deslocadas durante o transporte de um tubo crivado para outro, e os solutos
se movem mais rapidamente.
d) ( ) O sentido da translocação é sempre da direção fonte para o órgão consumidor,
dreno, sempre que há necessidade. A água e o carboidrato se movem por
fluxo de massa ao longo de um gradiente de pressão na direção do dreno de
fotoassimilados.

2 O gradiente de pressão, que atua no transporte dos solutos, resulta do carregamento

do floema na fonte e descarregamento do floema no dreno. Nesse sentido, enumere
(I a III) as fases do carregamento, em ordem de fluxo no floema:

a) ( ) O carregamento da sacarose no floema pode ser feito via rota simplástica ou via
rota apoplástica.
b) ( ) ATP produzida na fotossíntese é transportada para o citossol, onde a sacarose é
sintetizada.
c) ( ) A sacarose do mesofilo se movimenta até as vizinhanças do floema,
simplasticamente, de célula a célula. A fase é um transporte que envolve
pequenas distâncias, ou seja, algumas células.

3 Sobre as duas rotas de transporte nas plantas, xilema e floema, marque V para
verdadeiro e F para falso.

126
a) ( ) Pelo xilema, dá-se o transporte de água e sais minerais desde as raízes até as
partes aéreas das plantas.
b) ( ) No floema, ocorre o transporte dos produtos da fotossíntese, principalmente, os
açúcares, das raízes para as áreas de crescimento e armazenamento.
c) ( ) As duas rotas de transporte nas plantas se denominam floema e xilema, e se
prolongam por toda a planta.
d) ( ) As rotas de transporte nas plantas foram desenvolvidas devido às dificuldades
que o ambiente impunha.
e) ( ) O floema, geralmente, localiza-se externamente aos sistemas vasculares primário e
secundário. Nas plantas, com crescimento secundário, o floema forma a casca viva.
f) ( ) As células do floema responsáveis por conduzir açúcares e outros compostos
orgânicos pela planta são conhecidas como elementos crivados.

127
128
 UNIDADE 3 —

METABOLISMO DO NITROGÊNIO,
REGULADORES, CRESCIMENTO
E DESENVOLVIMENTO DAS
PLANTAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:

• conhecer e compreender o metabolismo do nitrogênio na produção vegetal;

• identificar os reguladores vegetais, seus fundamentos de ação e a importância

destes na produção vegetal;

• perceber cada fase de desenvolvimento vegetal, as suas conexões e resultados na

produção final;

• conhecer as especificidades da fisiologia pós-colheita e suas relações com a

qualidade dos produtos vegetais.

PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer dela, você encontrará
autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.

TÓPICO 1 – METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS

TÓPICO 2 – REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL
TÓPICO 3 – CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS

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129
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UNIDADE 3!

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130
UNIDADE 3 TÓPICO 1 —
METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS

1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmico! Neste tópico, abordaremos o metabolismo do nitrogênio
nas plantas. Faremos uma breve revisão dos fundamentos desse elemento, além do
detalhamento do seu ciclo de desenvolvimento até a incorporação deste nos compostos
orgânicos das plantas.

O nitrogênio possui papel fundamental na produção vegetal. Sua presença,

em condição de assimilação pelas plantas, pode ser definitiva para a obtenção de altas
produtividades. Esse fator precisa ser entendido em contraponto com a característica
do elemento de rápida perda, a alta mobilidade, o que reduz sua eficiência de utilização
pelas plantas. Como forma de contrapor essa característica, é importante conhecer, de
maneira minuciosa, o seu ciclo de ação na natureza.

Durante o percurso do seu ciclo, o nitrogênio (N) passa por um complexo de

transformações, estas que podem ser analisadas a partir da sua ocorrência no ar (N2),
no solo, na água e na própria planta. Trata-se de uma rede de oxidação e redução
intermediada por organismos especializados que conduzem esses diferentes e
complementares processos.

Considerado um elemento essencial para o desenvolvimento das plantas, o N é

utilizado na síntese de proteínas e na formação de compostos orgânicos fundamentais
para diversos processos fisiológicos. Segundo Carvalho (2005), a deficiência de N limita
o crescimento, reduz a divisão e expansão celular e afeta os processos fotossintéticos.

O nitrogênio é encontrado na natureza na forma gasosa, na forma molecular

biatômica (N2), na forma iônica (NH4+, NO2- e NO3-) e em diferentes compostos orgânicos,
como aminoácidos (fundamentais nas proteínas) e nucleotídeos (ativos na formação do
RNA, DNA e Adenosina Trifosfato, além de outros compostos orgânicos) (VIEIRA, 2017).

131
 2 METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS
O nitrogênio está presente em diferentes compostos no ambiente natural,
principalmente, por sua capacidade de ligações químicas, e pela presença abundante
na atmosfera, sendo o componente principal, com, aproximadamente, 78% de presença
na sua composição (MARTINS et al., 2003). O nitrogênio atmosférico é composto de
dois átomos ligados por seis elétrons que formam a tripla ligação covalente (N ≡ N). Essa
“força de ligação é notavelmente elevada e a energia de dissociação é de 225,2 kcal/
mol”, fato que garante alta estabilidade para a molécula (GARCIA; CARDOSO, 2013, p.
1468). Essa ligação torna a molécula praticamente inerte e indisponível para absorção
direta pelos animais e plantas, necessitando de grande energia para a quebra e posterior
formação dos novos compostos (VIEIRA, 2017).

O N2 ou substância simples de nitrogênio é um gás incolor, inodoro e insipido

que, apesar de ser essencial às plantas e animais, não pode ser absorvido por esses
organismos na sua forma simples. Os animais usam o nitrogênio incorporado em
aminoácidos e proteínas, já as plantas e algas assimilam o elemento na forma de íons
nitrato (NO3-), íons amônio (NH4+) ou em formas orgânicas (R-NH2), que são metabolizadas,
objetivando a construção de biomassa (GARCIA; CARDOSO, 2013; OLIVEIRA, 2015).

De acordo com Alves (2018), são cinco os processos mais importantes de

transformação e reciclagem do nitrogênio:

• Decomposição e excreção: quando, pela ação de bactérias e fungos, na

decomposição da matéria orgânica do ambiente (animais ou vegetais mortos),
ocorrem a liberação do amônio e o processo de amonificação;
• Oxidação bacteriana da amônia: processo de nitrificação;
• Desnitrificação: no processo, ocorre perda de N para a atmosfera, importante para a
manutenção do balanço entre N biológico e N atmosférico;
• Redução: processo de absorção e assimilação de nitrato pelos vegetais e
microrganismos;
• Fixação Biológica do Nitrogênio (FBN): processo mais importante de entrada de
N no ciclo biogeoquímico (90% do total). As bactérias formam amônio a partir do
nitrogênio atmosférico.

Além dos processos citados, reações físicas podem proporcionar a formação

de compostos assimiláveis de nitrogênio, como os ocorridos através de relâmpagos,
em que o vapor de água e o oxigênio do ar reagem quimicamente e atacam o N2
atmosférico, formando o ácido nítrico (HNO3), que precipita com a chuva e chega até
o solo, possibilitando a absorção ou entrada em uma nova etapa do ciclo do elemento.

Industrialmente, os compostos de N produzidos são resultados das reações

químicas induzidas pela elevação da temperatura e pressão, com formação de
compostos assimiláveis pelas plantas.

132
 O exposto a seguir apresentará o entendimento geral do ciclo do nitrogênio, com
seus diversos componentes e reações, que serão detalhados, com suas especificidades,
na sequência do tópico.

FIGURA 1 – ILUSTRAÇÃO DO CICLO GLOBAL DO NITROGÊNIO

FONTE: Martins et al. (2003, p. 34)

De maneira geral, é possível considerar que a Terra e a atmosfera são os dois

polos inversos desse ciclo, que comportam diversos processos de intercâmbio e
transformações de moléculas com diferentes formas de fixação de N.

Como já mencionado, além do componente atmosférico, o elemento N pode

ser fornecido pelo uso de fertilizantes nitrogenados (industrializados), percorrendo
caminhos de transformação molecular, ora convergentes, ora complementares. Pode-
se afirmar, porém, que a fixação biológica do elemento potencializa a sua utilização pela
planta, independentemente da fonte de proveniência.

Dados do Instituto Superior Técnico (2005) afirmam que, em média, há 60%

da fixação de N por vias biológicas, 4% por via atmosférica, e 36% pelo uso de fontes
industriais. Nesse aspecto, é importante destacar que o elemento N tem considerável

133
 potencial tóxico para o ambiente. Segundo Vieira (2017), a produção de amônia gera
problemas ambientais, seja pela energia gasta para a produção das crescentes
quantidades de fertilizante industrial utilizado na agricultura e pecuária (1 a 2% do
suprimento mundial de energia), seja pela carga lançada de mais de 300 milhões de
TM de CO2 na atmosfera. Ainda, segundo a mesma autora, a deposição de NH3 em
ecossistemas naturais afeta, de forma negativa, o balanço de nutrientes e a diversidade
biológica, considerando as macros e micros flora e fauna.

Os dados reforçam a necessidade de entendimento, além de conhecimento do

ciclo do nitrogênio, especialmente das formas e especificidades da fixação biológica.

Estima-se que a fixação biológica de nitrogênio tenha uma

contribuição global para os diferentes ecossistemas da ordem de
258 milhões de toneladas de N por ano, sendo que a contribuição
na agricultura é estimada em 60 milhões de toneladas. A fixação não
biológica é responsável por, aproximadamente, 10% da entrada de N
na Terra, em termos globais. A produção industrial da amônia contribui
com 63%. Outra fonte de N mineral no solo é a decomposição das
frações orgânicas. Normalmente, apenas há 2% a 5% do reservatório
orgânico de N por ano, em virtude das frações de difícil decomposição,
ditas recalcitrantes (VIEIRA, 2017, p. 11).

a) Fixação biológica de N

No processo dinâmico e complexo, um número considerável de bactérias possui

a capacidade de converter o nitrogênio gasoso em amônia (NH3) ou íons amônio (NH4+).
As conversões ocorrem com a participação ativa de enzimas catalizadoras, por meio da
redução, o que gera a fixação biológica do nitrogênio (MARTINS et al., 2003).

De acordo com Oliveira (2015), a fixação biológica do nitrogênio em seu tipo

mais comum ocorre em plantas da família leguminosae, por associação simbiótica
com bactérias do solo dos gêneros  Azorhizobium,  Bradyrhizobium, Photorhizobium,
Rizobium e Sinorhizobium, chamadas, comumente, de rizóbios.

A fixação biológica do nitrogênio em plantas da família Leguminosae

ocorre pela associação simbiótica com bactérias coletivamente
conhecidas como rizóbio, que interagem com as raízes para formar
estruturas especializadas denominadas nódulos. Nos nódulos, o
rizóbio, na forma pleiomórfica (bacteroide), fixa o N2 atmosférico
e o converte para uma forma combinada, a amônia, que pode ser
utilizada pela planta hospedeira [...]. A planta fornece, aos rizóbios,
fontes de carbono e ambiente favorável à fixação do N2. As taxas de
fixação de N2 variam com o hospedeiro, com o microssimbionte e
com as condições ambientais. Leguminosas de grãos fixam de 25 a
200 kg N ha-1 por ciclo de crescimento, e suprem de 40 a 100% das
necessidades de N da planta (VIEIRA, 2017, p. 45).

Os microrganismos fixadores de N2 podem existir como organismos de vida

livre e em associações com diferentes graus de complexidade com as plantas. Esses
microrganismos podem ser divididos em (VIEIRA, 2017):

134
• Fixadores não simbióticos ou de vida livre.
• Fixadores associativos, que formam uma relação casual e pobremente estruturada
com raízes ou porções aéreas das plantas.
• Fixadores simbióticos, que fixam o N2 em associações organizadas com plantas
superiores.

As bactérias do gênero Rhizobium interagem com as raízes das leguminosas

e desenvolvem estruturas nodulares (nódulos) especializadas, que abrigam os rizóbios
e possibilitam uma relação simbiótica com a planta. A leguminosa abriga e alimenta a
bactéria e recebe, em correspondência, o nitrogênio, de forma assimilável.

FIGURA 2 – NÓDULOS DESENVOLVIDOS EM RAÍZES DA SOJA (GLYCINE MAX)

FONTE: Cunha e Campo (2006, p. 27)

Segundo Oliveira (2015), são conhecidos três grupos de organismos fixadores

de N: as bactérias, mais discutidas nesta unidade; as cianobactérias (algas azuis); e
os actinomicetos (gênero Frankia, em espécies lenhosas). O processo da fixação do
nitrogênio é similar entre os diferentes microrganismos que o realizam.

Primeiramente, é importante a compreensão de que os rizóbios podem viver

saprofiticamente em vida livre na forma de bacilos, sendo o processo de simbiose
desencadeado pelos sinais químicos (exsudados) emitidos pelas leguminosas. Dessa
forma, o processo de fixação do N tem início com uma intensa troca de sinais entre
os rizóbios e as plantas hospedeiras, concretizado pela exsudação de compostos
flavonoides e isoflavonoides (compostos orgânicos, como malato, polissacarídeos,

135
 fitoalexinas, flavonoides) pelas raízes. Esses exsudados podem provocar, em alguns,
e inibir, em outros, o crescimento de microrganismos específicos, como os rizóbios,
que estabelecem comunicação com a planta hospedeira pela produção de moléculas
químicas chamadas de fatores nod. Quando estes são reconhecidos, ativam os E-nod,
que são genes de nodulação.

As bactérias respondem a esses sinais desencadeando a expressão

coordenada de uma série de genes da nodulação – nod/nol/noe, ne-
cessários à síntese e secreção de lipoquito-oligossacarídeos, denomi-
nados fatores Nod. Esses genes, quando ativados, induzem a bactéria
a produzir outras moléculas, que ativarão genes da planta hospedeira,
responsáveis pela continuidade do processo de infecção, até a for-
mação dos nódulos. Os flavonoides são continuamente liberados na
rizosfera, mas a sua concentração e os vários tipos aumentam na pre-
sença da bactéria simbiótica compatível (VIEIRA, 2017, p. 44).

Após a ativação dos E-nod nas células radiculares, o processo de nodulação se

dá com a sequência de passos (OLIVEIRA, 2015):

- Adesão dos rizóbios ao pelo radicular: ocorrem a adesão e a colonização dos rizóbios

na rizosfera, com a multiplicação na região do entorno dos pelos radiculares.
- Curvamento do pelo radicular: com o curvamento, o pelo passa a envolver os rizóbios,
e parte da parede celular sofre degradação, quando a plasmalema (membrana
citoplasmática) começa a se invaginar.
- Indução da formação do nódulo (mudanças anatômicas e morfológicas): nesta fase,
os rizóbios invadem o pelo radicular, utilizando o canal de infecção (cordão formado no
interior do pelo radicular). Os rizóbios se multiplicam e preparam a formação do nódulo.
- Infecção e formação do cordão de infecção: além do aumento do tamanho, e
multiplicação das células corticais, nesta fase, os rizóbios sofrem alterações
bioquímicas e assumem uma forma endossimbiótica, os bacteroides, responsáveis
pela fixação de N2.
- Concretização da infecção nas células da raiz: a infecção também pode ocorrer via
canal de infecção, sem utilização da via por pelos radiculares. No caso, há uma fissura
na epiderme radicular, pela qual penetra o cordão infecioso, que se configura em uma
extensão interna tubular da membrana plasmática, produzida pela fusão de vesículas
derivadas do complexo de Golgi no local da infecção.
- Formação do bacteriossomo: a ramificação do canal de infecção dentro dos nódulos
possibilita a infecção de várias células pelos bacteroides, que evoluem, na sua
formação, como nódulo completo.
- bacteroides são rodeados por uma membrana denominada de peribacteroide,
formando uma estrutura chamada de simbiossomo. A fixação do nitrogênio tem início
após a formação dos bacteroides.

136
 FIGURA 3 – ILUSTRAÇÃO DA SEQUÊNCIA DE PASSOS DO PROCESSO DE NODULAÇÃO PARA FBN

FONTE: <http://www.ledson.ufla.br/assimilacao-e-transporte-de-nitrogenio-2/fixacaobiologica-do-nitroge-
nio-fbn/como-ocorre-a-nodulacao/>. Acesso em: 30 jul. 2020.

É importante entender que a divisão das bactérias que provoca o aumento da

superfície (pelo uso de vesículas menores) ocorre até o momento em que, pelo sinal
emitido pela planta, a divisão cessa e essas mesmas bactérias começam a aumentar
de tamanho. É, no processo, que elas se diferenciam em organelas endossibióticas,
denominadas de bacteroides (bacteriossomos), com a fixação do N2. Diversos bacteroides
são responsáveis pela formação de um nódulo.

137
 FIGURA 4 – FORMAÇÃO DE BACTEROIDES E PROCESSO DE NODULAÇÃO

FONTE: Oliveira (2015, s.p.)

Os nódulos podem ser considerados nichos ecológicos do processo de simbiose,

nos quais ocorre, efetivamente, a FBN. O desenvolvimento da nodulação leva os nódulos a
se conectarem com a planta via tecidos vasculares. Essa conexão ocorre pelos bacteroides,
e proporciona um amplo processo de troca com o fornecimento de carboidratos pela
planta. Esses carboidratos são oxidados, produzindo elétrons e ATPs, que participam da
redução do N2 a NH+4. No processo, entra, em ação, a enzima nitrogenase.

Sobre o processo de FBN, é importante considerar, ainda, que, no processo

de estabelecimento da simbiose, a espécie vegetal apresenta proteínas chamadas de
nodulinas, como a leghemoglobina, específica do nódulo, que tem a função de proteger
a nitrogenase dos efeitos danosos do oxigênio. A leghemoglobina está presente no
citosol da planta infectada pelos bacteroides e confere a cor rosácea ao nódulo, sendo
que essa coloração permanece até a senescência da proteína, quando os nódulos
passam a apresentar coloração esverdeada (VIEIRA, 2017). A proteína leghemoglobina
tem, ainda, uma importante ação ao controle do oxigênio nos bacteroides. A atividade
da enzima nitrogenase é mantida graças à expressão da leghemoglobina, que, por sua
elevada afinidade ao oxigênio, sequestra o elemento do meio celular. Está presente nos
bacteriossomos em que a enzima nitrogenase está ativa (OLIVEIRA, 2015).

O complexo enzimático nitrogenase possui, como enzimas principais, a

dinitrogenase redutase e dinitrogenase:

A enzima, ou o complexo enzimático, é composta de duas unidades:

a dinitrogenase redutase (também chamada de componente II
ou Fe-proteína), e a dinitrogenase (ou componente I ou MoFe-
proteína). Nesse complexo enzimático, essas unidades interagem,
cooperativamente, durante o processo de FBN. A dinitrogenase
redutase é responsável pela transferência de elétrons para que ocorra
a redução do N2, e, em virtude da sua atividade redox, geralmente,
é mais sensível ao oxigênio do que a dinitrogenase propriamente
dita, ou MoFe proteína. A dinitrogenase, por sua vez, é a enzima
que apresenta o sítio ativo da reação. São encontradas condições
adequadas para a redução do N2 (REIS; TEIXEIRA, 2006, p. 156).

138
 FIGURA 5 – AÇÃO DO COMPLEXO ENZIMÁTICO NITROGENASE NA FIXAÇÃO DO
NITROGÊNIO EM LEGUMINOSAS

FONTE: <http://www.ledson.ufla.br/assimilacao-e-transporte-de-nitrogenio-2/fixacaobiologica-do-nitroge-
nio-fbn/nitogenase-como-funciona-essa-enzima/>. Acesso em: 30 jul. 2020.

O complexo enzimático nitrogenase, embora separado em dois componentes,

a Fe-proteína e MoFe-proteína, passa a atuar como catalisador da reação de fixação do
nitrogênio pela indução dos genes NIF e FIX, que ocorrem nos bacteroides. Esses genes
são responsáveis pela síntese do complexo enzimático denominado de nitrogenase.
Antes da ação deles, a Fe-proteína e MoFe-proteína não possuem atividade catalítica
própria (OLIVEIRA, 2015).

No processo de redução do nitrogênio atmosférico a NH4+, a reação é acoplada

à produção de H2 e expressa pela seguinte reação:

N2 + 8H+ + 8 e- + 16 ATP → 2NH3 + 16 ADP + 16 PO4-3 + H2

Com a identificação das bactérias, relações específicas com determinadas

espécies vegetais, e sua decorrente relação benéfica na fixação de nitrogênio, é possível
desenvolver métodos de cultivo, produção e distribuição de produtos comerciais,
com seleções de estripes específicas de determinadas bactérias, os inoculantes. Os
inoculantes, também chamados de inoculantes microbianos, são produtos que contêm
microrganismos com ação benéfica para o desenvolvimento das plantas e, principalmente,
bactérias formadoras de nódulos nas raízes, os rizóbios, que potencializam o processo
de infecção e fortalecem a fixação do nitrogênio.

139
 Atualmente, o Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento (MAPA),
pela Instrução Normativa SDA/MAPA 13/2011, especifica normas, garantias, registro,
embalagem e rotulagem dos inoculantes destinados à agricultura, além das relações
dos micro­rganismos autorizados e recomendados para produção de inoculantes nos
pais. No Art. 1º:

Os inoculantes produzidos, importados ou comercializados no país,

de acordo com as suas características e para fins de registro, deverão
observar as seguintes condições e especificações: I os produtos
que contenham bactérias fixadoras de nitrogênio para simbiose
com leguminosas deverão apresentar concentração mínima de
1,0 x 109 Unidades Formadoras de Colônias (UFC) por grama ou
mililitro de produto, mantendo a garantia registrada até a data do
seu vencimento; II para os demais inoculantes, formulados com
bactérias associativas e microrganismos promotores de crescimento
de plantas, a concentração de micro­rganismos será a informada no
processo de registro do produto, de acordo com a recomendação
específica emitida por órgão brasileiro de pesquisa científica oficial ou
credenciado pelo MAPA (MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E
ABASTECIMENTO, 2011, p. 2).

Complementar a esse aspecto, o uso de espécies de cobertura e adubação

verde, planejadas em rotação de culturas, é capaz de ampliar, potencializar ou, até
mesmo, conservar os índices desses organismos no solo, seja pela capacidade de FBN,
seja pela potencial ciclagem, pela decomposição de resíduos, sendo as leguminosas,
consequentemente, as mais recomendadas no processo. A FBN, seja pelo uso de
inoculantes, seja pela rotação de espécies vegetais, propicia, ao agricultor, baixo custo
de produção, diminuição dos problemas ambientais e manutenção da fertilidade do solo,
além de outros aspectos pela capacidade de proliferação de microrganismos no solo.

DICAS
Acesse o vídeo a seguir para o uso de inoculantes no processo de fixação
biológica do nitrogênio na produção da soja: https://www.youtube.com/
watch?v=Y4Awm_YDNsg.

140
 Processos de transformação e assimilação do nitrogênio no solo

O nitrogênio, presente no solo, pode ter origem do próprio N atmosférico,

formando o ácido nítrico (HNO3), ou, ainda, da decomposição da matéria orgânica,
restos vegetais e animais que, em ciclagem, produzem sais de amônio (NH4), sendo
que esses formatos estão entre os compostos orgânicos conhecidos de origem de
N, que totalizam, aproximadamente, 95% do N no solo. Além do nitrogênio orgânico,
existem as formas inorgânicas minerais (NH4+, NO2-, NO3-), que são bem caracterizadas,
uma vez que podem ser separadas e quantificadas isoladamente e, embora, em
pouca quantidade, são de grande importância para a nutrição das plantas e em vários
processos relativos ao ciclo do N.

Tanto as formas orgânicas como as inorgânicas de N presentes no solo

apresentam formas solúveis e outras relativamente insolúveis, móveis e imóveis,
disponíveis para absorção pelas plantas, enquanto outras não são, reforçando o fato de
que o elemento está continuamente em transformação, envolvendo uma complexa rede
de reações físicas, químicas e biológicas (OLIVEIRA, 2015), perfazendo a capacidade do
elemento de existir em muitos estados oxidativos diferentes.

Os diferentes compostos de N no solo coexistem no espaço e tempo, o que

permite uma relação que pode ser expressa pela equação a seguir (DI; CAMERON, 2002;
VIEIRA, 2017):

N = Np + Nb + Nf + Nu + Nm - Npl - Ng - Ni - Nl – Ne

p = deposição atmosférica, b = fixação biológica do N2, f = N provido de

fertilizantes, u = ciclagem do N de urina e fezes, m = mineralização do N orgânico, pl
= absorção pela planta, g = perda de formas gasosas de N, i = imobilização do N pelos
microrganismos, l = perda do nitrato por lixiviação, e = perda por erosão e escorrimento
superficial.

Como visto, quando há entrada no solo, o nitrogênio está em formas muito

instáveis e sujeito à saída (volatização) do sistema e a transformações que envolvem a
passagem das formas orgânicas, aquelas incorporadas pelos microrganismos e plantas,
para as formas minerais. O exposto a seguir ilustrará, de maneira mais detalhada, os
caminhos e transformações do nitrogênio no solo.

141
 FIGURA 6 – CICLO DO NITROGÊNIO, MOBILIDADE E TRANSFORMAÇÕES NO SOLO

FONTE: Gallo e Basso (2012) apud Simioni et al. (2014, s.p.)

Os materiais orgânicos mortos (resíduos vegetais e animais) abrigam o

nitrogênio na forma de compostos orgânicos (proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos
e nucleotídeos), e representam, de maneira geral, grande parte do N encontrado no
solo. Esses formatos de molécula nitrogenada são, porém, rapidamente decompostos,
por bactérias saprófitas e várias espécies de fungos que vivem no solo, em substâncias
mais simples que passam a fazer parte dos processos do N no solo:

Esses microrganismos utilizam as proteínas e os aminoácidos como

fonte para suas próprias proteínas e liberam o excesso de nitrogênio
sob a forma de amônio (NH4+). Esse processo é denominado amonifi-
cação. O nitrogênio pode ser fornecido sob a forma de gás amoníaco
(NH3), mas esse processo ocorre, geralmente, apenas durante a de-
composição de grandes quantidades de materiais ricos em nitrogênio,
como numa grande porção de adubo ou fertilizante. Em geral, a amô-
nia produzida por amonificação é dissolvida na água do solo, onde se
combina a prótons para formar o íon amônio (SIMIONI et al., 2014, p. 8).

A fase seguinte é a nitrificação, na qual ocorre a oxidação da amônia em nitrito

e, na sequência, em nitrato, processo realizado por bactérias que utilizam a energia
liberada na nitrificação para sintetizar suas substâncias orgânicas (quimiossíntese):

142
 Após, ocorre a fase denominada de nitrificação, na qual ocorre a
oxidação do amoníaco, com produção de energia, que é utilizada
por bactérias, denominadas de autotróficas quimiossintéticas, para
reduzir o dióxido de carbono. Todo o processo é dividido em duas
fases: uma ocorre com a atuação de bactérias Nitrosomonas,
que convertem NH3 em nitrito (NO2) [...]. O nitrito é tóxico para as
plantas superiores, mas, raramente, acumula-se no solo. A outra é a
conversão do NO2 em nitrato (NO3) pelas bactérias Nitrobacter, forma
sob a qual quase todo o nitrogênio se move do solo para o interior das
raízes (SIMIONI et al., 2014, p. 8).

O nitrato (NO3) pode sofrer lixiviação, contudo, a realidade é pouco sentida em

solos com deficiência de N, onde ocorre uma rápida captura do composto pelas plantas.
O composto pode, ainda, ser desnitrificado, com a participação de microrganismos que,
em anaerobiose, utilizam o oxigênio da ligação para respiração própria, liberando N, que
volta para a atmosfera (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

3 O NITROGÊNIO DOS FERTILIZANTES NITROGENADOS

As reações no solo são as mesmas discutidas anteriormente, mesmo com a
fonte de N externa, produzida industrialmente. São três as formas químicas básicas dos
adubos nitrogenados: amida, amônio e nitrato (GUARÇONI, 2014):

Amida: conhecido como ureia, amplamente utilizado na agricultura, é um fertilizante

nitrogenado mineral sintetizado industrialmente, contendo, aproximadamente, 45%
de N, cuja fórmula química é CO(NH2)2. As plantas não absorvem a ureia diretamente
do solo, esta deve ser transformada em NH4+ (amônio) ou NO3- (nitrato). As perdas de
nitrogênio por volatilização da amônia, aplicada com ureia em cobertura, estão entre
25 a 30% da quantidade aplicada, podendo chegar a 70%, dependendo do solo e da
forma de aplicação (LARA CABEZAS et al., 1997; CANTARRELLA et al., 2008). A ureia é
o fertilizante nitrogenado mais barato do mercado e deve ser aplicado em condições
favoráveis para evitar volatização, como pH elevado, umidade adequada, temperatura
elevada e presença de restos culturais.
Amônio: é a forma básica de nitrogênio de vários fertilizantes, o mais utilizado é o sulfato
de amônio. A concentração de N no sulfato de amônio é de 20%, porém, apresenta baixas
perdas por volatilização, é mais eficiente em solos com pH elevado, dada sua atração pela
OH-. Ainda, pode haver redução de perdas por lixiviação, por sua atração por cargas negati-
vas e predisposição à retenção em sítios de troca do solo. Como aspectos negativos, pode
acidificar o solo, formando, após a reação da nitrificação, dois H+ para cada NH4+ adicionado.
Nitrato: o mais utilizado é o nitrato de cálcio, que não perde nitrogênio por volatilização
da amônia, nem acidifica o solo, pois já é o produto final da transformação do nitrogênio
(ureia → amônio NH4+ → nitrato NO3-). Pode perder nitrogênio por volatilização, mas
por meio da desnitrificação, que ocorre em condições de falta de oxigênio no solo
(arroz inundado, áreas com saturações hídricas temporárias). Na desnitrificação, o

143
 nitrato é reduzido por meio da ação de microrganismos sob N2O ou N2, gases perdidos
para a atmosfera, sendo, o primeiro, considerado um dos gases responsáveis pelo
efeito estufa (GUARÇONI, 2014).

• Assimilação do nitrogênio pela planta

A eficiência do nitrogênio em relação à produção vegetal vai além da sua

capacidade de transformação e suas relações biológicas e químicas no solo. Deve
considerar os aspectos de absorção e regulações metabólicas da planta.

A passagem de nitrato (NO3-) e amônio (NH4+), através da membrana

plasmática (plasmalema) das células da epiderme e do córtex da raiz, ocorre através de
transportadores específicos para essas formas de nitrogênio, e difere pelo gasto ou não
de energia:

A absorção de nitrato ocorre por processo ativo, contra um potencial

eletroquímico, por meio de um sistema simporte, com transporte
simultâneo de H+  e NO3–  para dentro das células. O transporte de
NO3– ocorre através de uma força promotora que explica o aumento
da velocidade de absorção de NO3– quando o pH da solução do solo
decresce. Uma relação de 2H+:1NO3– é  observada para a absorção
no sistema de membranas, sendo o custo energético para essa
absorção de 2 mol de ATP para cada 1 mol de NO3– “capturado” pelas
plantas (OLIVEIRA, 2015, s.p.).

Com relação a um outro aspecto, a absorção de NH4+  ocorre via sistema

uniporte, por processo passivo e, geralmente, de maneira mais rápida. Após a absorção,
o nitrogênio inorgânico precisa ser assimilado para utilização nas regiões de consumo
da planta.

No estado normal de desenvolvimento, são os tecidos com intensa divisão

celular, folhas em expansão, meristemas, pontas de raiz, e os órgãos de armazenamento
de reservas, como as sementes. Os processos de absorção, assimilação e transporte
acontecem simultaneamente nas células vegetais:

[...] O nitrato pode ser reduzido a nitrito (NO2-), no citosol, através da

enzima redutase do nitrato (RN) e, logo a seguir, convertido a amô-
nio (NH4+) no plastídio, através da enzima redutase do nitrito (RNi).
O amônio é, então, incorporado em aminoácidos pelas enzimas sin-
tetase da glutamina (GS) e sintase do glutamato (GOGAT), formando
glutamina (GLN), glutamato (GLU) e outros aminoácidos e seus me-
tabólitos. Alternativamente, o NO3- e o NH4+ podem ser transportados
por carregadores específicos através do tonoplasto e armazenados
no vacúolo, para, posteriormente, ser reduzidos no citosol da mesma
célula ou ser translocados inalterados para a parte aérea da planta.
Nos colmos e folhas, o nitrato é reduzido a nitrito pela ação da enzima
RN, e a amônio, através da enzima RNi. O amônio é, então, incorpo-
rado em aminoácidos pelas enzimas GS e GOGAT. Esses elementos
também são armazenados no vacúolo das células para posteriores
redução e utilização (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000, p. 366).

144
 O exposto a seguir detalhará os caminhos e transformações do nitrogênio após
sua entrada, intermediada por transportadores, nas células das raízes da planta. Pode
ser utilizado para a manutenção ou, ainda, em formato de NO3-, ser direcionado a outros
órgãos da planta, como as folhas e frutos. Esse mesmo caminho pode ser feito pelo
nitrogênio em formato de amônio, porém, também, por intermédio de transportador, a
molécula segue pelos plastídios e cloroplastos, respectivamente, na raiz e na folha.

FIGURA 7 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA ROTA DE ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO NAS RAÍZES E

FOLHAS DE PLANTAS

Nota: NO3-: nitrato; NO2-: nitrito; NH4+: amônio; GLN: glutamina; GLU: glutamato; RN: redu-
tase do nitrato; RNi: redutase do nitrito; GS: sintetase da glutamina; GOGAT: sintetase do
glutamato; T: transportador.

FONTE: Bredemeier e Mundstock (2000, p. 366)

145
 NOTA
Transportadores uniporte, simporte e antiporte

Transportador uniporte: transporte de um único elemento, em determinado

sentido, através de uma proteína carreadora ou canal, com ou sem gasto
de energia.

Transportador simporte: transporte de duas substâncias, em um mesmo

sentido, em um carreador.

Transportador antiporte: transporte de duas substâncias, em sentidos opostos,

pelo carreador.

Ocorrem dois tipos de carregadores que facilitam a entrada do N pela membrana:

os carregadores de baixa afinidade, que atuam quando a concentração externa de N
é alta, e são caracterizados por serem constitutivos e não sujeitos à regulação; e os
carregadores de alta afinidade, que atuam sob baixas concentrações externas de N, e
podem ser constitutivos ou induzidos pela exposição ao N. Assim, “a absorção de N é,
portanto, modulada pela: a) presença dos carregadores específicos; b) pela afinidade
desses carregadores em relação ao nitrato ou amônio; c) pela quantidade de N presente
no solo” (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000, p. 367).

• Redução dos nitratos pela planta

A redução dos nitratos ocorre, principalmente, nas raízes e folhas dos vegetais
pela ação da enzima redutase do nitrato (RN). Apesar da maior ocorrência da RN (principal
porta de entrada do N no processo de assimilação pela planta) ser nas folhas, a ação
dessa enzima e a disponibilidade de nitratos no solo permeiam e determinam a ação e
a importância da raiz no processo de redução. Mesmo assim, a eficiência do processo
de assimilação do NO3– é maior na folha, visto que, na raiz ou em outros tecidos não
verdes, a redução do NO3–  e a assimilação de NH4+ dependem da energia química do
metabolismo de fotoassimilados fornecidos pelas folhas. Dessa forma, há consumo da
energia fotoquímica utilizada na fixação do gás carbônico.

Algumas espécies vegetais possuem alta ou baixa capacidade de absorção de

NO  pelas raízes, o que determina a menor ou maior importância da folha, respectivamente,
3
–

no processo, porém, a maioria das espécies é considerada intermediária, acentuando a

importância das folhas como ativo e regulador da absorção (OLIVEIRA, 2015).

146
 O exposto a seguir demonstrará a redução do NO3- na célula, considerando a
ocorrência de duas etapas, que envolvem doadores específicos de elétrons.

FIGURA 8 – ETAPAS DE REDUÇÃO DE NITRATOS NA CÉLULA VEGETAL

FONTE: <http://www.ledson.ufla.br/assimilacao-e-transporte-de-nitrogenio-2/assimilacao/reducao-do-ni-
trato/>. Acesso em: 30 jul. 2020.

O primeiro passo do processo de redução do nitrato é catalisado pela enzima

redutase do nitrato (RN), que está localizada no citoplasma. O segundo passo é
catalisado pela redutase do nitrito (RNi), localizada no cloroplasto de tecidos verdes
ou nos plastídios de tecidos não verdes. A doação de elétrons, na maioria das espécies
estudadas, é proveniente do NADH para a enzima RN, porém, em algumas espécies,
a enzima utiliza tanto  NADH como NADPH. Essa enzima bi específica pode ocorrer
isoladamente ou com a enzima moo específica (OLIVEIRA, 2015).

O NO3- transportado para dentro das células epidérmicas e do córtex da planta

pode ter quatro caminhos: sofrer efluxo para o apoplasto ou para o ambiente; entrar no
vacúolo e ser armazenado; ser reduzido a NH4+ pela ação sequencial das enzimas NR e
NRi; ou ser translocado via simplasto para o xilema da raiz, atingindo a parte aérea das
plantas, quando a redução do NO3- se dá nas folhas.

O caminho do NO3- tem variações conforme a espécie da planta, de acordo com

o estágio do desenvolvimento, o conteúdo dos carboidratos, a adaptação ecológica da
planta e a concentração externa do NO3-.

Em síntese, são duas as etapas de redução do NO3-:

• Catalisado pela enzima nitrato redutase (NR), o NO3-  é reduzido a NO2-  com o
consumo dos elétrons. A fonte de poder redutor para a NR pode ser o NADH ou
NADPH, dependendo da isoenzima.
• A nitrito redutase (NRi) catalisa a redução NO2- a NH4+ com um gasto de seis elétrons
fornecidos pela ferredoxina.

147
 A redução de NO3- em células fotossintéticas pode ser considerado um
processo fotossintético, visto que utiliza o fluxo fotoquímico de elétrons pela presença
da ferredoxina. Já nos tecidos aclorofilados, como as raízes, o poder redutor vem da
oxidação de carboidratos na via glicolítica e na respiração aeróbia (MICROQUIMICA,
2015). É importante constar que a regulação dos processos e os caminhos do N na planta
consideram a presença e quantidade de NO3-, o fator luz, a presença de citocianinas, os
níveis de CO2, o ritmo circadiano, e a presença de compostos de carbono e nitrogenados,
como a sacarose e a glutamina, que desempenham um papel regulador.

O NH4+ pode ser absorvido diretamente pelas raízes, composto pela redução do
NO ou, ainda, pelas diferentes reações metabólicas dos processos de assimilação do N.
3
-

Não pode ser acumulado nos tecidos vegetais, por ocasionar o desacoplamento do fluxo
de elétrons e a fosforilação oxidativa ou fotofosforilação, sendo, portanto, tóxico para as
células. Dessa forma, assim que o composto é absorvido, é, imediatamente, incorporado
nos esqueletos do carbono, gerando os aminoácidos glutamina e glutamato. As reações
de incorporação são (MICROQUIMÌCA, 2015):

• Glutamato + NH4+ + ATP > glutamina + ADP +Pi (Enzima GS)

• Gluamina + oxoglutarato + NADH ou ferredoxina reduzida > 2 glutamatos (Enzima
GOGAT)

As enzimas atuantes na transformação são as catalizadoras glutamina

sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT, glutamina 2-oxoglutarato aminotransferase),
respectivamente, e exigem o gasto de 1 ATP (GS) ou do poder redutor na forma de NADH
ou ferredoxina (GOGAT).

• Ocorrência e distribuição de aminoácidos na planta

Há uma relação estreita entre a absorção de nitrogênio, a redução de nitratos, a

síntese de aminoácidos e, consequentemente, o desenvolvimento vegetal, considerando
que o “nitrogênio exerce funções relevantes no metabolismo vegetal e é integrante de
todos os aminoácidos, fazendo parte da constituição das proteínas e está relacionado
ao crescimento e ao rendimento da planta” (GAZOLA et al., 2014, p. 703).

Segundo Castro e Carvalho (2014), os aminoácidos são formados por um

carbono central, normalmente, assimétrico, ligado a um grupamento carboxila (COOH),
um grupamento amino (NH2) e um átomo de hidrogênio, uma estrutura, comum aos
aminoácidos. Contudo, apresenta um radical “R”, que diferencia. Segundo os mesmos
autores, as principais funções dos aminoácidos são:

• A síntese de proteínas;
• A formação de compostos intermediários dos hormônios vegetais endógenos;

148
• A participação nos complexos reativos de diferentes nutrientes vegetais;
• A participação, ainda em estudo, na emissão de sinais de defesa das plantas
em relação ao estresse hídrico, a altas temperaturas e à tolerância ao ataque de
doenças e pragas.

A formação dos aminoácidos está relacionada à quantidade de nitrogênio

absorvida pela planta, que, por sua vez, varia pela disponibilidade do elemento e pelo ciclo
de desenvolvimento. Os aminoácidos são moléculas orgânicas que apresentam grupos,
carboxila (-COOH) e amino (-NH3), ligados a um carbono alfa, no centro da molécula.
Este se liga ao grupo amino, ao grupo carboxila, a um átomo de hidrogênio e a um grupo
variável, chamado de cadeia lateral ou grupo R.

FIGURA 9 – ESTRUTURA GERAL DOS AMINOÁCIDOS

FONTE: <http://www.biorede.pt/images.asp?id=1302>. Acesso em: 31 jul. 2020.

Normalmente, a absorção de N aumenta, progressivamente, durante o período

de crescimento vegetativo, com pico máximo no estádio reprodutivo e queda na fase
de enchimento dos grãos. Essa variação está, porém, interligada com o próprio ciclo de
aminoácidos na planta, ou seja, são interdependentes.

As especificidades da absorção do N, em decorrência do desenvolvimento da

planta, estão relacionadas, também, a fatores intrínsecos, como os mecanismos do ciclo
de aminoácidos entre o colmo e a raiz e o suprimento de carboidratos às raízes, segundo
o qual o nível de aminoácidos no floema da raiz regula a absorção e a assimilação de
nitrogênio pela planta, relacionando esses aspectos ao desenvolvimento do vegetal:

Ele é embasado na constatação de que, durante o rápido crescimento

vegetativo, são altas as taxas de redução de nitrato e síntese de ami-
noácidos nas folhas. Ali mesmo, é utilizada a maioria dos aminoácidos
para a síntese de clorofila, rubisco e outras proteínas e, com isso, é
baixo o nível de aminoácidos no floema que entra nas raízes. Por outro
lado, durante a fase reprodutiva, há diminuição da taxa de redução de
nitrato; em paralelo, em função da remobilização do N foliar para o de-
senvolvimento das inflorescências, aumenta a exportação de amino-
ácidos das folhas, enriquecendo, com esses compostos, o floema que
entra nas raízes (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000, p. 367).

O exposto a seguir apresentará as duas constatações expressas pelos autores:

a parte “a” representa a fase de crescimento vegetativo e, a parte “b”, a fase reprodutiva
da planta.

149
 FIGURA 10 – MODELO DE CONTROLE DA TAXA DE ABSORÇÃO DE NITROGÊNIO DURANTE RÁPIDO CRESCI-
MENTO VEGETATIVO (A) E ENCHIMENTO DE GRÃOS (B)

Legenda: Durante o crescimento vegetativo (a), o nitrogênio é, rapidamente, absorvido pelas raízes e trans-
portado para as folhas. Nas folhas, a redução do nitrato produz aminoácidos (AA), os quais são incorporados
à proteína foliar. Durante o enchimento de grãos (b), ocorre a remobilização do N foliar, e a exportação
de aminoácidos é alta. Consequentemente, o floema fica enriquecido com AA, o que inibe a absorção e a
redução de nitrato nas raízes.

FONTE: Bredemeier e Mundstock (2000, p. 367)

Em outra abordagem do desenvolvimento do vegetal, é possível pontuar

que, desde a germinação da semente, essa relação é passível de importância e
especificidade. Na semente em germinação, o embrião é nutrido pelas substâncias de
reserva, na maioria, por proteínas hidrolisadas por proteases e peptidases que formam
aminoácidos e amidas direcionados para o embrião, participando do desenvolvimento.
Com o decorrer do desenvolvimento, a planta passa a absorver o nitrato e o amônio pela
expansão do sistema radicular, e grande parte das moléculas orgânicas nitrogenadas é
incorporada à estrutura e ao metabolismo da planta.

Com 75% do nitrogênio foliar nos cloroplastos e, consequentemente, como

metade da proteína, há a composição, principalmente, da enzima Rubisco, fundamental
no ciclo de Calvin e no processo fotossintético. Como dito por Bredemeier e Mundstock
(2000), no início da fase reprodutiva, ocorre uma remobilização do N para os frutos. Nessa
fase, as moléculas, como a Rubisco e as clorofilas, são hidrolisadas e transportadas,
como glutamina, asparagina, glutamato e aspartato, para os tecidos reprodutivos
(MICROQUÍMICA, 2015).

150
• Incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos nas plantas

Como visto anteriormente, a incorporação do nitrogênio em compostos

orgânicos ocorre, em grande parte, nas células jovens e em crescimento das raízes. As
etapas iniciais do metabolismo do nitrogênio ocorrem já nas raízes das plantas, quando
quase todo o nitrogênio que ascende no xilema do caule já se encontra sob a forma de
moléculas orgânicas, principalmente, aminoácidos.

A absorção, assimilação e mobilização do nitrogênio ocorrem por sistemas

complexos de vias metabólicas, que envolvem diversos mecanismos na busca da
eficiência na utilização do elemento:

Os processos de absorção, assimilação e mobilização de N envolvem

mecanismos para a máxima eficiência de utilização, incluindo um
sistema complexo de vias metabólicas reguladas que se alternam
em razão do armazenamento, da remobilização, da reassimilação, da
reciclagem durante a fotorrespiração e da distribuição entre as vias
primárias e secundárias do metabolismo. Nesse contexto, há uma
forte dependência dos níveis de N endógeno e exógeno, da forma
disponível e da energia disponibilizada, além da localização e da
regulação das enzimas envolvidas, as quais determinam os órgãos
ou sítios de assimilação (SHAN et al., 2012, p. 755).

A incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos é descrita, principalmente:

• Via desidrogenase glutâmica (GDH) nas mitocôndrias das folhas e raízes, formando
o ácido glutâmico;
• Via glutamina sintetase (GS), glutamato sintase (GOGAT), gerando ácido glutâmico
nos cloroplastos.

O NH3 é introduzido nos aminoácidos, preferencialmente, pela via GS/GOGAT,

considerando que a GS tem alta afinidade pelo substrato e é capaz de incorporar
NH3  em baixas concentrações. Quando NH3  é incorporado nas raízes, é sintetizado,
principalmente, em amidas (glutamina e asparagina), as quais são transportadas para os
demais órgãos das plantas. A partir do ácido glutâmico (principal transportador do N nas
plantas), são formados todos os demais aminoácidos, pela ação de aminotransferases
ou transaminases (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000).

Após passar pelo sistema GS/GOGAT, o nitrogênio segue o seu ca-

minho na formação de outros aminoácidos, via reações de transa-
minação. As enzimas envolvidas, as aminotransferases (ou tran-
saminases), são encontradas no citoplasma, nos cloroplastos, nas
mitocôndrias, nos glioxissomos e nos peroxissomos. Essas enzimas
catalisam a reação geral entre um aminoácido e um 2-oxo ácido, sen-
do, normalmente, reversível. As duas aminotransferases mais bem
estudadas em plantas são a aminotransferase do aspartato (AspAT)
e a aminotransferase da alanina (AlaAT). Em função da reversibilida-
de dessas reações, as duas enzimas também são conhecidas como,
respectivamente, transaminase de glutamato: oxaloacetato (GOT) e

151
 transaminase de glutamato: piruvato (GPT). A maioria dos tecidos ve-
getais apresenta alta atividade dessas enzimas. As aminotransfera-
ses teriam o papel de dar sequência ao sistema GS/GOGAT, tendo em
vista que o glutamato é substrato de AspAT e AlaAT. Também desem-
penham um papel importante nas folhas das plantas, com alguns
dos tipos de mecanismo C4 (MICROQUÍMICA, 2015, s.p.).

As enzimas GS/GOGAT desempenham um papel fundamental no metabolismo

das plantas, pois, além de representarem a principal via de entrada do nitrogênio
orgânico novo, proveniente do ambiente (assimilação primária), também participam da
reciclagem do NH4+ gerado em diversos processos metabólicos, como a fotorrespiração,
o catabolismo de aminoácidos carreadores de N, reações de biossíntese envolvendo
aminoácidos e a biossíntese de lignina (MICROQUÌMICA, 2015).

É importante constar que existem outros compostos orgânicos nitrogenados

essenciais às vidas vegetal e animal, que incluem os nucleótides, como ATP, ADP,
NAD e NADP; a clorofila e outras moléculas orgânicas semelhantes com anéis de
porfirina; os ácidos nucleicos ADN e ARN; além de diversas vitaminas, com o grupo das
vitaminas B, contendo N na constituição. Em tempo, deve-se considerar que essas
substâncias, como os aminoácidos, podem ser sintetizadas pelas plantas a partir do
nitrogênio inorgânico, porém, os animais, que também necessitam delas para o seu
desenvolvimento, necessitam obtê-las naturalmente, por meio das plantas.

DICAS
Caro acadêmico, acesse o texto Aplicação foliar de aminoácidos e adubação
nitrogenada de cobertura na cultura do milho safrinha, que mostra que o uso do
nitrogênio pode influenciar, entre outras variáveis, a altura das plantas, a altura
de inserção de espiga, o número de grãos por espiga e o número de grãos por
fileira. O estudo pode ser encontrado no seguinte link: http://www.scielo.br/
pdf/rbeaa/v18n7/v18n07a05.pdf. Boa leitura!

152
 RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• Durante o percurso do seu ciclo, o nitrogênio (N) passa por um complexo de

transformações, estas que podem ser analisadas a partir da sua ocorrência no
ar (N2), no solo, na água e na própria planta. Trata-se de uma rede de oxidação e
redução intermediada por organismos especializados, que conduzem os diferentes
e complementares processos.

• São cinco os processos mais importantes de transformação e reciclagem do

nitrogênio: decomposição da matéria orgânica do ambiente, oxidação bacteriana
da amônia, processo de nitrificação, desnitrificação ou perda de N para a atmosfera,
redução na forma de absorção e assimilação de nitrato e fixação biológica do
nitrogênio.

• O N pode ser fornecido pelo uso de fertilizantes nitrogenados (industrializados),

percorrendo caminhos de transformação molecular ora convergentes, ora
complementares.

• A fixação biológica do nitrogênio é um processo dinâmico e complexo, capaz de

converter o nitrogênio gasoso em amônia (NH3) ou íons amônio (NH4+) com a
participação ativa de enzimas catalizadoras, por meio da redução, culminando com
a fixação biológica do nitrogênio, processo responsável por 90% de toda a fixação do
elemento em origem natural.

• Tanto as formas orgânicas como as inorgânicas de N presentes no solo apresentam

formas solúveis e outras relativamente insolúveis, móveis e imóveis, disponíveis
para absorção pelas plantas, enquanto outras não são, reforçando o fato de que o
elemento está continuamente em transformação, envolvendo uma complexa rede
de reações físicas, químicas e biológicas.

• Os materiais orgânicos mortos (resíduos vegetais e animais) abrigam o nitrogênio

na forma de compostos orgânicos (proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos e nu-
cleótides), e representam, de maneira geral, grande parte do N encontrado no solo.

• A passagem de nitrato (NO3-) e amônio (NH4+), através da membrana plasmática

(plasmalema) das células da epiderme e do córtex da raiz, ocorre através de
transportadores específicos para essas formas de nitrogênio, e difere, pelo gasto ou
não de energia.

153
 • “A absorção de N é, portanto, modulada pela: a) presença dos carregadores espe-
cíficos; b) pela afinidade desses carregadores em relação ao nitrato ou amônio; c)
pela quantidade de N presente no solo” (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000, p. 367).

• A incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos é descrita, principalmente:

via desidrogenase glutâmica (GDH) nas mitocôndrias das folhas e raízes, formando
o ácido glutâmico; e via glutamina sintetase (GS)/glutamato sintase (GOGAT), com
geração do ácido glutâmico nos cloroplastos.

154
 AUTOATIVIDADE
1 O N2 ou substância simples de nitrogênio é um gás incolor, inodoro e insipido que,
apesar de ser essencial às plantas e animais, não pode ser absorvido por esses
organismos na sua forma simples. Sobre as formas de absorção do nitrogênio pelas
plantas, marque, com um X, a alternativa INCORRETA:

a) ( ) O nitrogênio atmosférico é composto de dois átomos que formam uma tripla

ligação covalente, com força de ligação elevada que garante alta estabilidade
para a molécula.
b) ( ) A construção da biomassa vegetal se dá pela metabolização do nitrogênio na
forma de íons nitrato (NO3-), íons amônio (NH4+) ou formas orgânicas (R-NH2).
c) ( ) Reações físicas também podem proporcionar a formação de compostos
assimiláveis de nitrogênio, como as ocorridas através de relâmpagos. O vapor
da água e o oxigênio do ar reagem quimicamente e atacam o N2 atmosférico,
formando o ácido nítrico (HNO3), que precipita com a chuva e chega até o solo.
d) ( ) O elemento N pode ser fornecido pelo uso de fertilizantes nitrogenados
(industrializados), percorrendo caminhos de transformação molecular, específicos
e únicos para essas moléculas.

2 Estima-se que a fixação biológica de nitrogênio (FBN) tenha uma contribuição global
para os diferentes ecossistemas da ordem de 258 milhões de toneladas de N por ano,
sendo que a contribuição na agricultura é estimada em 60 milhões de toneladas.
Sobre FBN, analise as afirmativas a seguir e marque, com X, a alternativa CORRETA:

I- Neste processo, um número considerável de bactérias possui a capacidade de

converter o nitrogênio gasoso em amônia (NO3) ou íons amônio (NH4+). As conversões
ocorrem com a participação ativa das enzimas catalizadoras.
II- A FBN, em seu tipo mais comum, ocorre em plantas da família
leguminosae, por associação simbiótica com bactérias do solo dos
gêneros Azorhizobium, Bradyrhizobium, Photorhizobium, Rizobium e Sinorhizobium,
chamados, comumente, de redutases.
III- Os microrganismos fixadores de N2 podem existir como organismos de vida livre e
em associações com diferentes graus de complexidade com as plantas, porém, a
participação nos processos de transformação do nitrogênio é exclusiva àqueles em
associação simbiótica com as plantas.
IV- As bactérias do gênero Rhizobium interagem com as raízes das leguminosas
e desenvolvem estruturas nodulares especializadas, que abrigam os rizóbios e
possibilitam uma relação simbiótica com a planta, esta que fornece abrigo e alimento
e recebe o nitrogênio de forma assimilável.

155
 Assinale a alternativa CORRETA:

a) ( ) As afirmativas “I”, “II” e “IV” são incorretas.

b) ( ) As afirmativas “I”, “II” e “III” são incorretas.
c) ( ) As afirmativas “II” e “IV” são corretas.
d) ( ) Todas as afirmativas são incorretas.

3 Os nódulos das leguminosas podem ser considerados nichos ecológicos do processo

de simbiose, ocorrendo, efetivamente, a FBN. Sobre essas estruturas, marque, com X,
a alternativa CORRETA:

a) ( ) Na indução da formação do nódulo, ocorrem mudanças anatômicas e

morfológicas. Nessa fase, os bacteroides invadem o pelo radicular, e utilizam o
canal de infecção para se dividir e formar o nódulo.
b) ( ) Durante a infecção e formação do cordão de infecção, ocorre o aumento do
tamanho do nódulo, além da multiplicação das células corticais. Ainda, os
bacteroides sofrem alterações bioquímicas e assumem a forma de rizóbios.
c) ( ) Os bacteroides são rodeados por uma membrana denominada peribacteroide.
Juntos, formam uma estrutura denominada simbiossomo.
d) ( ) Os nódulos podem ser considerados nichos ecológicos que abrigam relações eco-
lógicas de simbiose com bactérias e fungos do solo, sendo responsáveis pela FBN.

4 A entrada do N no solo é feita pelo elemento em formas químicas instáveis, sujeitas

à voltatização e a transformações que envolvem a passagem das formas orgânicas
para as formas minerais. Sobre as formas assumidas pelo nitrogênio durante o ciclo
biogeoquímico, classifique V para as sentenças verdadeiras e, F, para as falsas:

( ) Os materiais orgânicos mortos (resíduos vegetais e animais) abrigam o nitrogênio

na forma de compostos orgânicos (proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos e nu-
cleótides), e representam, de maneira geral, grande parte do N encontrado no solo.
( ) Os microrganismos do solo utilizam as proteínas e os aminoácidos como fontes
para suas próprias proteínas, e liberam o excesso de nitrogênio sob a forma de
amônio (NH4+) em um processo chamado de nitrificação.
( ) em nitrito, processo realizado por bactérias que utilizam a energia liberada na
nitrificação para sintetizar suas substâncias orgânicas.
( ) O nitrato (NO3) pode sofrer lixiviação. Essa realidade é mais sentida em solos com
deficiência de N, onde ocorre uma rápida captura do composto pelas plantas.
( ) O nitrato (NO3), no solo, pode, ainda, ser desnitrificado com a participação de
microrganismos que, em anaerobiose, utilizam o oxigênio da ligação para respiração
própria, liberando N, que volta para a atmosfera.

156
Analise a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) V – V – F – F – V.
b) ( ) F – V – V – F – F.
c) ( ) V – F – V – F – V.
d) ( ) V – F – F – F – V.

5 A eficiência do nitrogênio em relação à produção vegetal vai além da sua capacidade

de transformação e suas relações biológicas e químicas no solo. Deve considerar os
aspectos de absorção e regulações metabólicas da planta. Nesse sentido, sobre a
assimilação de N pela planta, classifique V para as sentenças verdadeiras e, F, para
as falsas:

( ) A absorção de NH4+ ocorre via sistema simporte por processo passivo e, geralmente,

de maneira mais lenta.
( ) Ocorrem dois tipos de carregadores que facilitam a entrada do N pela membrana:
os carregadores de baixa afinidade, que atuam quando a concentração externa de
N é alta; e os carregadores de alta afinidade, que atuam sob baixas concentrações
externas de N.
( ) A passagem de nitrato (N2) e amônio (NH4+), através da membrana plasmática
(plasmalema) das células da epiderme e do córtex da raiz, ocorre através de
transportadores específicos, e difere, pelo gasto ou não de energia.
( ) A redução dos nitratos ocorre, principalmente, nas raízes e folhas dos vegetais, pela
ação da enzima redutase do nitrato. Apesar da maior ocorrência da RN nas folhas,
a ação da enzima e a disponibilidade de nitratos no solo permeiam e determinam a
ação e a importância da raiz no processo de redução.

Analise a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) V – V – F – F.
b) ( ) F – V – V – F.
c) ( ) V – F – V – F.
d) ( ) F – V – F – V.

157
158
UNIDADE 3 TÓPICO 2 -
REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL

1 INTRODUÇÃO
Olá, acadêmicos! Neste tópico, estudaremos os reguladores do crescimento
vegetal, iniciando pela conceituação, suas funções e propriedades. Ainda, detalharemos
os principais reguladores conhecidos e suas especificidades no desenvolvimento
vegetal.

Reguladores do crescimento vegetal são substâncias, naturais ou sintéticas,

que podem ser utilizadas na produção vegetal como forma de modificar seus processos
de desenvolvimento. Seus efeitos são relacionados aos diferentes processos vitais e
estruturais da planta.

A descoberta das substâncias que atuam como reguladores de crescimento é

remetida aos experimentos de Charles e Francis Darwin, em 1926, sobre a inclinação
de plantas de alpiste (Phalaris canariensis) e aveia (Avena sativa) em direção à luz
(fototropismo), publicados em 1881 (RAVEN; EVERT; CURTIS, 1976). Desde então, grandes
avanços na fisiologia vegetal foram alcançados, como o entendimento do controle da
diferenciação celular, que, entre outras técnicas, embasou o surgimento da cultura de
células e tecidos in vitro, considerada uma das mais importantes conquistas para a
produção vegetal, principalmente, para a agricultura e pecuária.

Como funções dos reguladores de crescimento, é possível citar: promover,

retardar ou inibir o crescimento vegetativo; promover ou inibir o florescimento; aumentar
a frutificação efetiva; provocar o raleio de frutos; aumentar o tamanho dos frutos; evitar a
abscisão de frutos; controlar a maturação e a senescência; promover o enraizamento; e
quebrar a dormência de sementes e gemas (MELO, 2002).

159
 2 REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL
A conceituação de reguladores do crescimento vegetal apresenta diferenças e
complementariedades aos fitormônios ou hormônios vegetais e estimulantes vegetais:

Os hormônios vegetais, ou fitormônios, são substâncias orgânicas que

desempenham a principal função no regulamento do crescimento. Já
os reguladores vegetais são substâncias sintetizadas exogenamente
e, quando aplicadas nas plantas, possuem ações similares aos
compostos vegetais conhecidos. Os retardadores ou reguladores
vegetais são compostos sintéticos que retardam a alongação e a
divisão celular no meristema subapical. Finalmente, os estimulantes
vegetais se referem à mistura de reguladores vegetais, ou de um ou
mais reguladores com compostos de natureza bioquímica diferente
(aminoácidos, vitaminas) (RAMOS, 2011, p. 15).

Nesse contexto, os hormônios ou fitormônios são substâncias naturais

produzidas pelo próprio vegetal. Os reguladores de crescimento, reguladores vegetais
ou, ainda, fitorreguladores são termos empregados para todas as substâncias, naturais
ou artificiais, que possuem efeito no crescimento e desenvolvimento das plantas. É
um termo empregado para compostos, como os próprios fitormônios, além de outras
substâncias naturais de crescimento, como algumas produções fúngicas, ou, ainda,
substâncias sintéticas, como hormônios e reguladores sintéticos, que desempenham
atividades no controle do crescimento e desenvolvimento vegetal.

Fitorreguladores são, portanto, substâncias utilizadas para interferir no

metabolismo (anabolismo e catabolismo) dos vegetais. Têm efeito no crescimento das
partes ou da planta toda; na indução ou manutenção de um estádio fenológico, como
indução à fase vegetativa; na mudança de estádio vegetativo, como a mudança da
fase vegetativa para a fase reprodutiva, provocando o florescimento e frutificação; na
indução de enraizamento em estacas, indução de brotação, quebra de dormência em
ramos ou sementes; ou, ainda, no herbicida usado para induzir a planta ao colapso. De
maneira pontual, nem todo fitorregulador é um hormônio, considerando que a origem
sintética de algumas das substâncias atribuídas não é encontrada nos vegetais. Por
outro ângulo, todo hormônio vegetal é um possível fitorregulador (UNIVERSIDADE
FEDERAL DO CEARÁ, 2014).

As principais moléculas conhecidas e utilizadas para o crescimento e

desenvolvimento vegetal são as auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico, etileno,
brassinosteroides, salicilatos, jasmonatos, poliaminas e o polipeptídeo sistemina.

A ação das substâncias reguladoras depende de diferentes questões

relacionadas à espécie em cultivo, ao estádio de desenvolvimento, à atividade metabólica
da planta, às condições ambientais e às práticas agrícolas empregadas. São exemplos
de fitorreguladores:

160
• NAA: Ácido naftaleno acético 2,4-D: é uma auxina sintética com diversos usos,
desde enraizamento de estacas até redução na queda de frutos.
• Ácido 2, 4-diclorofenoxiacético: da família dos herbicidas clorofenoxiacéticos,
herbicida hormonal do grupo fenoxiacético, com formulação à base de amina e
éster, utilizado no controle de invasoras dicotiledôneas.
• BA–6-benzilamino purina: citocinina sintética, usada para indução da brotação.
Provoca o crescimento das plantas, fixação de flores e estimula a divisão celular. Nas
folhas, regula o metabolismo; nos frutos, estimula a divisão celular e o crescimento.
• Cinetina–furfurilaminopurina: citocinina sintética, usada para o preenchimento de
vagens, indução a brotações e com outros reguladores ou nutrientes.
• Ethephon: Ácido 2-cloroetil-fosfônico: regulador vegetal e estimulante pertencente
ao grupo químico do ácido fosfônico. Acelera o amadurecimento das frutas.
Utilizado, ainda, para melhorar a coloração dos frutos e antecipar a colheita, com
efeitos benéficos sobre os atributos de qualidade dos frutos, como acidez, teor de
sólidos solúveis e firmeza da polpa.

2.1 FITORMÔNIOS
Fitormônios ou hormônios vegetais são compostos orgânicos sintetizados
e translocados nas plantas. Em baixa concentração, causam respostas fisiológicas
determinadas, como promoção ou inibição de processos metabólicos.

Como complemento à conceituação de hormônios vegetais, são importantes as

seguintes considerações (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014):

• Como os hormônios devem ser sintetizados pelas plantas, nutrientes inorgânicos

(como Ca2+ e K+), que causam importantes respostas nas plantas, não são
considerados hormônios.
• A definição também estabelece que o hormônio deve ser translocado na planta. No
entanto, isso não significa que o hormônio não possa causar alguma resposta na
célula na qual é produzido.
• Os hormônios são, geralmente, efetivos em concentrações em torno de 1,0 μM. Muitas
outras substâncias orgânicas sintetizadas pelas plantas, como sacarose, aminoácidos,
ácidos orgânicos, vitaminas etc., não se incluem no conceito de hormônio, pois são
encontradas com elevadas concentrações nas plantas (1,0 a 50 mM).

Os hormônios vegetais atuam como mensageiros químicos, modulando os

processos metabólicos celulares tanto no local de síntese dessas moléculas como em
outras partes das plantas. O modo de ação dos hormônios envolve a interação destes
com um receptor específico em sítios específicos, com concentrações consideradas
extremamente baixas, a partir das quais surgem diversos processos fisiológicos,
capazes de promover, inibir ou modificar o crescimento e desenvolvimento da planta,
influenciando esta quanto a respostas fisiológicas e a fatores ambientais.

161
 A importância ecológica dos hormônios vegetais está na sua função de
substância transdutora, como a emissão de um sinal que segue a percepção dos estímulos
ambientais. Assim, todas as partes da planta são informadas sobre situações específicas
do meio ou, até mesmo, a ocorrência em outras partes do vegetal, por meio da síntese ou
de mudanças de concentração de um ou mais fitormônios (LARCHER, 2000).

A constituição, ocorrência, transporte e efeitos de cada hormônio ou grupo

de hormônios são específicos, porém, os hormônios não atuam isolados, mas
aditivamente, ou em oposição um ao outro, gerando uma condição final de crescimento
ou desenvolvimento representativa do efeito do balanço hormonal (MELO, 2002).

São reconhecidos nove principais grupos de hormônios vegetais: auxinas (Ax),

giberelinas (GA), citocininas (CK), ácido abscísico (ABA), etileno (Et), brassinoesteroides
(BRA), jasmonatos (JA), salicilatos (SA), poliaminas (PA) e, mais recentemente, as
estrigolactonas (ST) (RODRIGUES; FIOREZE, 2015), que serão descritos e contextualizados
a seguir.

O modo de ação dos hormônios vegetais possui agentes específicos, porém,

aspectos gerais, comuns a todos, que envolvem uma sequência de eventos: a percepção
do sinal; a via de transdução e amplificação do sinal; e a resposta final.

FIGURA 11 – MODELO GERAL DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS VEGETAIS

FONTE: Hopkins (2000 apud UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 218)

162
 Os eventos que envolvem o modo de ação geral dos hormônios vegetais serão
descritos a seguir.

TABELA 1 – DESCRIÇÃO DOS EVENTOS DO MODO DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS VEGETAIS

Eventos Contextualização Local e modo de ocorrência

O hormônio pode se difundir de célula
O sinal é uma mudança no ambien-
para célula, através do simplasto ou
te. Pode ser uma alteração na umi-
do apoplasto. Em cada evento, a cé-
dade do solo, na temperatura do ar,
lula destinada a responder ao hormô-
na concentração de íons, respostas
nio, conhecida como célula-alvo, de-
à luz etc., ou no desenvolvimen-
tecta a presença do hormônio com o
to da planta, como passagem do
uso dos receptores. Ocorre, então, in-
Percepção desenvolvimento vegetativo para
teração entre o hormônio e o receptor
do sinal o reprodutivo, frutificação, senes-
celular, o qual é específico para o hor-
cência, queda de folhas, amadure-
mônio e característico da célula-alvo.
cimento de frutos etc. Esses sinais
Esses receptores são glicoproteínas
podem ocasionar a produção de
que se ligam reversivelmente com o
hormônios e desencadear a per-
hormônio. Forma-se um complexo
cepção do sinal, que envolve a rea-
ativo hormônio-receptor, que com-
ção do hormônio com um receptor.
pleta o estágio de percepção do sinal.
Mensageiro primário: identifica e
O complexo ativo hormônio-recep-
inicia a mensagem original na su-
Transdução tor inicia uma série de eventos bio-
perfície celular.
e químicos e moleculares que com-
Mensageiro secundário: providen-
amplificação põe a resposta final. Esses eventos
cia a amplificação do sinal original,
do sinal são intermediados por mensagei-
já identificado pelo hormônio. É
ros, que podem ser primários ou
responsável por iniciar uma ou mais
secundários.
vias de transdução de sinal.
A velocidade da resposta na trans-
A resposta de cada célula aos sinais dução de sinal pode provocar ou
identificados pelos hormônios de- não alterações na expressão gênica,
pende dos tipos de genes que es- na atividade de enzimas preexisten-
Resposta
tão sendo expressos no tempo de tes ou na abertura de canais de íons.
final
exposição ao sinal e à concentração De maneira geral, a resposta envol-
de outras moléculas de sinalização, ve a ativação ou inibição de fatores
os mensageiros secundários. de transcrição, que são capazes de
alterar a expressão gênica.
FONTE: Adaptado de Universidade Federal do Ceará (2014)

A sequência de eventos desencadeada pela leitura de um sinal pode provocar

diferentes reações na planta, desde o aumento da cerosidade de uma folha, abscisão de
folhas ou frutos, até o fechamento estomático para redução da perda da água.

163
 Como exemplo, podemos roteirizar uma situação na qual uma raiz percebe a
redução da umidade do solo, que configura a mudança do ambiente, ou seja, o sinal. Na
sequência, produz o hormônio ácido abscísico (ABA), por exemplo, é o seu mensageiro
primário. O mensageiro primário (ABA) é translocado para as folhas, nas quais altera a
concentração de mensageiros secundários, no caso, íons de cálcio (Ca2+) e inositol fos-
fato (IP3) no citosol das células-guardas. Assim, os mensageiros secundários amplificam
o sinal, provocando a turgidez e murchamento das células-guarda e, consequentemen-
te, o fechamento estomático como resposta final.

Diferentes moléculas participam dos eventos de ação hormonal, porém,

podem-se destacar as moléculas que transmitem o sinal, que, muitas vezes, são
proteínas, além de moléculas não proteicas, como íons e fosfolipídios, podem, também,
desempenhar papéis importantes, principalmente, como segundos mensageiros.
Segundos mensageiros incluem íons Ca2; AMP cíclico (AMPc), um derivado do ATP; e
inositol fosfatos, a partir dos fosfolipídios.

Os principais fitormônios de atuação vegetal e suas especificidades serão

descritos a seguir.

2.1.1 Auxinas
A descoberta da auxina data de 1926, por Charles Darwin, quando a substância
foi assim nominada com derivação do grego, “auxein”, que significa “crescer”. A primeira
auxina identificada na sua estrutura química, em 1930, foi o Ácido Indol-3-Acético
(AIA), que permanece como a auxina de maior importância para a fisiologia vegetal até
a atualidade. No decorrer das pesquisas, outras auxinas naturais foram descobertas,
como o Ácido Fenil-Acético e o Ácido 4-Cl –Indol-3-Acético.

FIGURA 12 – ESTRUTURA QUÍMICA DAS PRINCIPAIS AUXINAS NATURAIS

164
 FONTE: Jordán e Casaretto (2006, p. 4)

Considerando a estrutura relativamente simples do AIA como base, muitas auxi-

nas sintéticas foram desenvolvidas, entre as quais estão o Ácido Indol-3- Propílico – AIP
ou IPA; Ácido Naftaleno Acético – ANA ou NAA; e o Ácido 2,4 diclorofenoxiacético – 2,4 D:

Elas têm várias aplicações comerciais, como o ácido naftaleno

acético (ANA), que é usado para estimular o desenvolvimento
de raízes em caules cortados para propagação vegetativa,
particularmente, de plantas lenhosas. Uma outra auxina sintética,
o ácido 2,4 diclorofenoxiacético, é usado como um herbicida
seletivo, principalmente, para plantas de folhas largas. Ele é aplicado
em altas concentrações e causa um crescimento exagerado em
algumas partes da planta e a inibição do crescimento em outras. Por
razões ainda não bem entendidas, monocotiledôneas são menos
sensíveis a concentrações similares de 2,4D aplicadas. Portanto, a
aplicação de 2,4D, num campo de milho, matará as ervas de folhas
largas (dicotiledôneas), mas, provavelmente, não danificará o milho
(UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO, 2001, p. 11).

A auxina promove o crescimento através do alongamento celular, exercendo

efeito sobre a parede celular e, consequentemente, para a expansão celular,
principalmente, nas regiões de meristemas primários:

De acordo com a hipótese de crescimento ácido, a auxina desen-

gatilha uma bomba de prótons (H+) na membrana plasmática. Isso
causa um fluxo de íons H+ através da parede celular, acidificando-a
e ativando certas enzimas que quebram ligações moleculares na pa-
rede celular. Como resultado, a parede se torna flexível e pode "esti-
car" quando a água se acumula no vacúolo (UNIVERSIDADE DE SÃO
PAULO, 2001, p. 10).

Segundo a Universidade Federal do Ceará (2014), as auxinas afetam muitos outros

processos na planta, incluindo as habilidades para induzir o alongamento em coleóptilos
isolados ou seções de caules; induzir a divisão celular em tecidos de callus na presença
de citocininas; promover a formação de raízes laterais em superfícies cortadas de caules;
atuar no crescimento de frutos partenocárpicos; e induzir a produção de etileno.

165
 Quanto à localização, a auxina pode estar presente nas folhas, caule, raiz, frutos
e sementes, atuando como mediador de processos fisiológicos vitais e estruturais. Como
uma das principais funções desse fitormônio é, portanto, a regulação do crescimento
por alongamento de caules jovens e coleóptilos, é importante acrescentar, porém, que
baixos níveis de auxina são também necessários para o alongamento da raiz, embora
altas concentrações atuem inibindo o crescimento desse órgão (TAIZ; ZEIGER, 2004).

A concentração é um ponto importante e definitivo para a ação das auxinas,

sendo que concentrações abaixo do mínimo necessário são insuficientes para estimular
o crescimento, e concentrações acima de determinado ponto inibem o crescimento
de um órgão. O ponto ótimo, entre o mínimo e máximo, proporciona o crescimento
ideal. Retomando o pensamento de Taiz e Zeiger (2004), as raízes, por serem o extremo
“contrário” da estrutura do vegetal, são mais sensíveis à ação das auxinas. Assim, a
concentração ótima para a raiz não é suficiente para o crescimento do caule, e
concentrações ótimas para o caule inibem o crescimento das raízes.

A ação das auxinas em resposta a concentrações diferentes das células do

caule e raiz explica, ao menos em parte, os fototropismos positivo e negativo na planta,
respectivamente, exibidos pelos órgãos. As auxinas parecem ser fotossensíveis, o que
ocasiona a degradação em regiões mais expostas à luz. Essa é uma das características
para identificação da substância, com sua forma de origem e transporte:

O AIA é produzido no meristema apical de gemas, folhas jovens e

sementes. Esse hormônio não é translocado no xilema ou no floema,
mas se move através do vegetal pelas células do parênquima, numa
taxa muito rápida para ser realizada por difusão. O movimento da
auxina é chamado de transporte polar, porque é sempre unidirecional,
do ápice dos meristemas para a base. Esse transporte polar requer
energia e não é influenciado pela gravidade (UNIVERSIDADE DE SÃO
PAULO, 2001, p. 10).

166
 FIGURA 13 – MOVIMENTO DA AUXINA NA PLANTA E SUA REAÇÃO À LUZ

FONTE: <https://www.infoescola.com/biologia/auxina/>. Acesso em: 31 jul. 2020.

Quando uma planta é exposta à luz, a auxina tende a migrar para o lado
contrário, provocando o crescimento e alongamento das células no ambiente de menor
luminosidade, o que causa a curvatura do órgão vegetal (fototropismo). Em outra
reação, a auxina influencia, também, o geotropismo ou gravitropismo, que provoca o
crescimento do caule no sentido oposto ao da gravidade, embora, nessa ação, outras
substâncias se somam como agentes causais.

Outro aspecto importante da auxina é observado em espécies com alta

dominância apical, nas quais a auxina está relacionada à inibição do desenvolvimento
das gemas laterais. Essas espécies se caracterizam pela pouca ramificação, e quando
removido o meristema apical, ocorre a promoção do desenvolvimento de ramos laterais,
prática utilizada na fruticultura.

Segundo Moreti et al. (2018), a síntese de auxina acontece a partir do triptofano.

Ainda, conforme Taiz e Zeiger (2004), sugerem que a produção da auxina pode estar
unida à troca com o triptofano, de forma que a autólise do conteúdo celular de células
de xilema em diferenciação liberta o triptofano, que é convertido em AIA.

O exposto a seguir apresentará uma síntese das principais características e

funções das auxinas.

167
 TABELA 2 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DAS AUXINAS

Características Descrição
Sintetizados, principalmente, a partir do triptofano, primariamente,
Sítios de
em primórdios foliares e folhas jovens, e em sementes em
biossíntese
desenvolvimento.
Transportado de célula para célula. O transporte para as raízes,
Transporte
provavelmente, é feito, também, pelo floema.
Alongamento celular, divisão celular, diferenciação de tecidos vas-
culares (estimulam a diferenciação de floema e xilema), formação de
Efeitos principais raízes (estacas, segmentos nodais etc.), tropismos (fototropismo e
geotropismo), dominância apical, senescência foliar (inibe), abscisão
de folhas e frutos (inibe ou promove via etileno), retardo do amadure-
cimento de frutos e florescimento (florescimento em bromeliáceas).
FONTE: Adaptado de Mello (2002)

2.1.2 Giberelinas
A descoberta da Giberelina aconteceu em 1926, ocasionalmente, pelo fisiologista
japonês E. Kurosawa, durante um estudo da “Bakanae”, uma doença que causa o crescimento
desordenado em espiral e a posterior queda de plântulas de arroz. A a causa do problema
era o fungo, Gibberella fujikuroi, responsável pela produção da giberelina, causadora dos
sintomas observados no arroz (MELLO, 2002). Em pesquisas posteriores, a substância foi
isolada e, aos compostos, foram dados os nomes de giberelina A e B. Somente na década
de 1950 que pesquisadores norte-americanos e ingleses entenderam, detalhadamente, a
estrutura do material purificado do fungo, e o denominaram de ácido giberélico (GA3).

Ainda, no final da década, a giberelina foi identificada em plantas superiores, desen-

cadeando a descoberta e a caracterização de diversas formas de giberelinas em fungos e
plantas. Foram numeradas como giberelina GAX, sendo, o “X”, o número de ordem de des-
cobrimento. Atualmente, são conhecidas mais de 130 giberelinas diferentes, porém, muitas
vezes, de ação complementar, com estrutura no esqueleto ent-giberelano, diterpenoides
tetracíclicos formados por quatro unidades isoprenoides, sendo que a unidade biológica ati-
va do isopreno é o Isopentenil Difosfato (IPP). Muitas modificações podem ser feitas na es-
trutura química do anel ent-giberelano, com geração de grande diversidade de giberelinas
conhecidas, com base de 19 a 20 carbonos, todos com um grupo carboxílico ligado no C7.
Algumas giberelinas possuem 20 átomos de carbono, enquanto ou-
tras possuem 19 átomos de carbono, tendo, essas últimas, perdido
um carbono durante a sua formação. Algumas características, como
a localização de um grupo hidroxila na molécula e sua estereoquími-
ca, têm forte ligação com sua atividade metabólica. Por exemplo, a
hidroxilação na configuração β no carbono dois sempre elimina a ati-
vidade biológica. Também, a despeito do grande número de gibereli-
nas presentes em plantas, análises genéticas têm demonstrado que
somente umas poucas são biologicamente ativas como hormônio.
Todas as outras servem como precursores ou representam formas
inativadas (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 236).

168
 A função de imediata associação às giberelinas é a promoção do crescimento
do caule e altura da planta, porém, as GAs executam importantes papéis, com uma
variedade de fenômenos fisiológicos.

FIGURA 14 – EXEMPLO DE GIBERELINAS ISOLADAS DE FONTES NATURAIS

Legenda: Da esquerda para a direita, ácido giberélico GA3, GA13 e GA4. As setas
marcam pequenas diferenças na estrutura química das giberelinas.

FONTE: Universidade de São Paulo (2001, p. 12)

Os locais e órgãos que concentram a produção das giberelinas são os

meristemas apicais do caule e da raiz, as folhas jovens e o embrião da semente, porém,
estão presentes, possivelmente, em todas as plantas, por todas as suas partes e em
diferentes concentrações.

É importante constar que os tecidos vegetais, geralmente, contêm entre 0,001

a 1,0 mg de GAs/kg de peso fresco.

Giberelinas diferentes podem ser usualmente encontradas na mesma

planta e a proporção entre elas pode mudar, dependendo do estágio
de desenvolvimento.
A maioria das plantas contém uma mistura de diversas giberelinas
que apresentam diferenças quanto à atividade biológica. Muitas das
giberelinas isoladas são, provavelmente, intermediários de biossíntese
ou formas inativas. Os efeitos causados pelas giberelinas dependem
do gênero, órgãos e estágio de desenvolvimento da planta. Dentro do
sistema hormonal das plantas, as giberelinas interagem com outros
hormônios reguladores de crescimento (RODRIGUES, 2010, p. 31).

Como giberelinas de maior importância, na atualidade, por seus efeitos

biológicos, estão GA1, GA3, GA4 e GA7, entre as quais a GA3 ou ácido giberélico recebe
grande atenção por sua utilização na agricultura, e está entre as giberelinas sintéticas
mais utilizadas e produzidas globalmente.

O GA3 sintético é utilizado em escala comercial na agricultura, em viveiros,

na vitivinicultura, na produção de flores, de cereais e em inúmeros outros setores da
produção vegetal. O GA3 é graduado em ppm e obtido, normalmente, pela fermentação
submersa do fungo ascomiceto Gibberella fujikuroi. Outro método de obtenção da
giberelina sintética é a síntese química ou métodos por extração das plantas, como a
fermentação. Esses diferentes estudos de obtenção das giberelinas sintéticas estão

169
 relacionados à tentativa de diminuir os custos de produção, usando diversas técnicas,
como seleção e manipulação genética dos microrganismos, otimização das condições
de cultura e de nutrientes, desenvolvimento dos novos processos fermentativos. Com
relação aos substratos utilizados, pode-se destacar o resíduo do processamento do
mexilhão (MPW) com sabugo de milho, farelo de trigo, glucose e farinha de arroz, casca
de café, casca de café e bagaço da mandioca, glucose e farinha de arroz, farelo de trigo
e amido solúvel, bagaço da mandioca e casca de arroz.

Quanto à forma de ação, a giberelina age de forma expressiva na germinação de

sementes, seja na quebra de dormência ou no controle da hidrólise das reservas. Age
no desenvolvimento reprodutivo, afetando a transição do estado juvenil para o maduro,
além da indução da floração, determinação do sexo e estabelecimento do fruto (TAIZ;
ZEIGER, 2004).

Fatores ambientais, como temperatura e fotoperíodo, podem alterar o nível de

giberelinas ativas, estas que podem ser consideradas mediadoras desses fatores e seus
efeitos no desenvolvimento vegetal, podendo afetar etapas específicas da biossíntese.

Quando as plantas que requerem dias longos para crescer e florescer

são transferidas para dias curtos, alterações no metabolismo de
GAs são observadas. Por exemplo, plantas de espinafre (Spinacea
oleracea), mantidas sob dias curtos (SD – short days), permanecem
na forma de roseta e, paralelamente, os níveis de GAs ativas são muito
baixos. Em resposta ao aumento do comprimento do dia (LD – long
days), observa-se, após 12 dias, um aumento considerável nos níveis
de giberelinas ativas e, após 14 dias, a parte aérea dessas plantas
começa a alongar. Aplicação exógena de giberelinas ativas, em
plantas mantidas em dias curtos (SD + GA3), pode, também, promover
o crescimento da parte aérea, indicando que a giberelina substitui
o estímulo ambiental (dias longos) (UNIVERSIDADE FEDERAL DO
CEARÁ, 2014, p. 238).

O exposto a seguir apresentará as principais ações da GA3 na produção vegetal.

170
 TABELA 3 – PRINCIPAIS AÇÕES DA GA3 E SEUS INIBIDORES NA PRODUÇÃO VEGETAL

Aplicação Ação/benefício
Bacillus subtilis Aumento da produção de α-amilase.
Estimula o alongamento do entrenó, maior produção de
Cana
biomassa da cana e açúcares.
Infecção das folhas de
Inibição dos esporangiosporos do parasita.
batatas por P.infestans
Conservação pós-
Manutenção da cor verde da casca.
colheita lima “Tahiti”
Aumenta o comprimento da haste do cacho de videiras,
favorecendo o crescimento dos frutos. Na mistura de
Produção de frutos benziladenina (uma citocinina) e GAs (GA4+GA7), provoca o
alongamento do fruto da maçã. Em frutos de citrus, provoca o
retardamento da senescência.
Acelera a hidrólise de reservas da semente pela indução da
Produção de cerveja
produção de enzimas hidrolíticas na camada de aleurona.
Germinação de Ativa o crescimento do embrião, hidrólise e mobilização de reser-
sementes vas do endosperma e quebra de dormência em algumas espécies.
Estabelecimento do Favorece o estabelecimento do fruto do crescimento inicial
fruto até a polinização.
Transição da fase
Regula a mudança do estágio juvenil para o adulto, e vice-versa.
juvenil para a adulta
Crescimento do caule Promove o crescimento internodal em muitas espécies vegetais.
Podem substituir dias longos ou frios, sendo capazes de
Iniciação floral e
substituir os estímulos ambientais para o florescimento em
determinação do sexo
algumas espécies.
Os retardantes do crescimento modificam a arquitetura da
planta, inibem o crescimento do ápice caulinar, reduzem o cres-
Inibidores da síntese cimento da altura, intensificam a pigmentação verde das folhas
de GA e o crescimento radicular, modificam a relação raiz/parte aérea
em favor do crescimento das raízes. Usados para a redução do
acamamento das plantas, crescimento das árvores, tolerância a
estresses ambientais e indução do florescimento.
FONTE: Adaptado de Universidade Federal do Ceará (2014)

A biossíntese de GAs ocorre a partir do composto de 20 átomos de carbono

(geranilgeranil- difosfato), em uma via com três estágios diferentes. Cada um reside em
um diferente compartimento celular, a reação de ciclização, oxidação do ent-caureno,
com formação do GA12-aldeído e das outras GAs a partir da GA12.

Sobre a biossíntese, é importante entender que a giberelina regula o próprio

metabolismo:

171
 Muitos fatores são importantes na manutenção da homeostasia hor-
monal, incluindo o balanço relativo entre a síntese e a desativação.
Parte da resposta de uma planta para a GA bioativa é diminuir a bios-
síntese de GA, estimulando a desativação para evitar o alongamento
excessivo do caule. A diminuição da biossíntese é atingida por regu-
lação negativa, inibição da expressão (regulação por retroalimentação
negativa, negative feedback regulation) de alguns dos genes GA20ox
e GA3ox, que codificam as duas últimas enzimas na formação da GA
bioativa. O aumento da desativação da GA também é importante para
a manutenção da homeostasia do hormônio, e é obtido por regulação
positiva (estímulo) na expressão de alguns genes GA2ox, que codificam
a enzima que desativa GA. A capacidade de GA, de promover a expres-
são de genes envolvidos na sua própria desativação, é denominada
regulação por feed-forward positiva (positive feed-forward regulation)
(UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 239).

Além dos fatores ambientais, o metabolismo das GAs pode ser influenciado por
outros hormônios. Assim, a razão das GAs bioativas e o ABA, com a sensibilidade relativa
de tecidos diferentes a esses dois hormônios, podem ser um fator importante para a
regulação do metabolismo das giberelinas, considerando que o ABA pode atuar como
inibidor da biossíntese e evitar, por exemplo, um crescimento indesejado entre os nós da
planta. A inibição da biossíntese das giberelinas é uma ferramenta muito utilizada para
retardar os desenvolvimentos da altura nas plantas comerciais, redução de distância
entre nós do colmo, melhoria do aspecto foliar e precocidade de florescimento, entre
outras diversas ações desejáveis na produção vegetal.

TABELA 4 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DAS GIBERELINAS

Características Descrição
Sintetizados a partir do ácido mevalônico nos tecidos jovens de
Sítios de
brotos e em sementes em desenvolvimento e em menor concen-
biossíntese
tração nas raízes.
Transporte Transportados pelo floema e xilema.
Crescimento do caule, indução da germinação das sementes, indu-
Efeitos principais ção da produção das enzimas durante a germinação, crescimento
dos frutos, indução da masculinidade nas flores dioicas.
FONTE: Adaptado de Mello (2002)

2.1.3 Citocininas
Substância capaz de promover a divisão celular ou citocinese em vegetais. Descoberta
por pesquisadores da Universidade de Wisconsin, em 1956, a citocinina foi registrada em 1963,
pela descoberta da ocorrência da zeatina nas plantas Zea mays, a primeira citocinina de
ocorrência natural no reino vegetal (UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO, 2001).

172
 Os estudos contemplaram, inicialmente, a descoberta da adenina, uma base
nitrogenada participante da molécula de DNA com efeito promotor da divisão celular. Na
mesma busca, identificou-se a cinetina, molécula que, na presença de auxinas, estimula
a proliferação de células em cultura de tecidos, com derivação da adenina.

Os estudos da cinetina permitem concluir que ela não é um hormônio de

ocorrência natural e nem participante da molécula de DNA, porém, são essenciais para
entender a necessidade da busca de uma substância semelhante, capaz de promover os
efeitos da cinetina. A descoberta veio com o estudo do extrato do endosperma imaturo de
Zea mays, sendo identificada e isolada a substância 6-(4-hidroxi-3metilbut-2-enilamino)
purina, que recebeu o nome de zeatina (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014).

A zeatina é encontrada nas plantas e nas bactérias, é a citocinina predominante

nos vegetais superiores, porém, diversas outras citocininas naturais têm sido isoladas
de muitas espécies vegetais e de bactérias, e podem estar presentes, como ribosídios,
ribotídios e glicosídeos.

Outras citocininas de ocorrência natural são a Dihidrozeatina e a

Isopentenil Adenina. As citocinas naturais (zeatina, dihidrozeatina
e isopentenil adenina) podem ser encontradas na forma livre,
como ribosídeo (uma molécula de ribose ligada ao nitrogênio 9 da
adenina), como ribotídeo (ribose ligada ao N-9 é esterificada com
ácido fosfórico), ou como glicosídeo (uma molécula de glicose é
ligada ao N-7 ou N-9 da adenina ou, ainda, ao oxigênio da zeatina ou
dihidrozeatina) (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 250).

As citonininas apresentam semelhança química à base purina adenina, um

componente do ácido nucleico em animais e em vegetais, principalmente, encontradas
como participantes de moléculas de alguns RNA transportadores.

FIGURA 15 – ESTRUTURA QUÍMICA BÁSICA DA PURINA ADENINA E DE CITOCININAS NATURAIS

FONTE: Universidade de São Paulo (2001, p. 14)

173
 Como citocininas sintéticas, há as principais, que são a cinetina e a benziladenina
(BA). Possuem uma cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina, o que parece ser um
requisito estrutural de moléculas para ação, como a citocinina. Como exceções, algumas
moléculas com fraca atuação e, similarmente, compostos de modificações químicas no
anel da purina que competem pelo receptor das citocininas, capazes de bloquear a
ação. Nesse grupo de hormônios sintéticos, destacam-se, ainda, o clorfenuron (CPPU)
e o thidiazuron (TDZ).

Conhecidas como hormônios da juventude, as citocininas são reguladores de

crescimento envolvidos, principalmente, no processo da divisão celular, com efeitos
sobre a diferenciação de tecidos, alongamento celular, crescimento, senescência,
dominância apical, desenvolvimento das organelas, atividade enzimática, abertura
estomática e desenvolvimento de frutos (TAIZ; ZEIGER, 2013). As moléculas do hormônio
são reconhecidas por retardar a senescência dos vegetais, principalmente nas folhas,
com a inibição da formação de radicais livres e, consequentemente, a degradação de
fosfolipídios da membrana, principalmente, os polinsaturados, atuando na manutenção
da integridade da membrana plasmática (ZUCARELI et al., 2018). São ações atribuídas,
às citocininas, a indução à divisão celular em callus na presença de auxinas, a promoção
da formação da parte aérea ou raízes na cultura dos tecidos e, quando aplicadas em
proporção adequada com auxinas, o retardamento da senescência das folhas e a
promoção da expansão dos cotilédones em dicotiledôneas.

Quanto à ocorrência e à composição, as citocininas naturais possuem suas

cadeias laterais relacionadas com estruturas de pigmentos carotenoides, hormônios
giberelinas, ácido abscísico e, em alguns casos, junção das unidades do isopreno.

A estrutura do isopreno é similar à da cadeia lateral da zeatina e das

outras citocininas. Os precursores para a formação das unidades de
isopreno são o ácido mevalônico ou o piruvato + 3-fosfoglicerato,
dependendo da via envolvida. Esses precursores produzem a unidade
biológica de isopreno, ou seja, o Isopentenil-Difosfato (IPP). Na
primeira etapa da biossíntese de citocininas, uma enzima conhecida
como transferase do isopentenil (IPT) catalisa a transferência
do grupo isopentenil do IPP para o AMP, ADP e ATP. O produto da
reação é o ribotídeo isopentenil adenina (a citocinina isopentenil
adenina contendo uma ribose e um, dois ou três grupos fosfato).
Esse conjugado é, em seguida, convertido para trans-zeatina ou para
outras citocininas naturais, dihidrozeatina e isopentenil adenina [...].
Além da conjugação, as citocinas livres podem ser catabolisadas,
produzindo compostos inativos. Em muitos tecidos de plantas, por
exemplo, foi encontrada a enzima citocinina oxidase, a qual degrada
zeatina, ribotídeo de zeatina e isopentenil adenina, produzindo
adenina e seus derivados. Essa enzima inativa o hormônio e pode
ser importante na regulação ou limitação dos efeitos das citocininas
(UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 252).

174
 Dessa forma, pela transferência do grupo IPP (precursor de citocinina) para
AMP, ADP ou ATP, tem início a biossíntese das citocininas, catalisadas pela enzima IPT.
Esta pode utilizar diferentes extratos, dependendo da espécie vegetal, e, pela reação,
obtém-se o ribotídeo isopentenil adenina (um grupo ribose e um, dois ou três grupos
fosfato). Esse produto é, então, convertido nas formas livres da citocinina, que podem
ou não ser catabolisadas (pela enzima oxidase) para compostos inativos, produzindo
adenina e derivados utilizados pela planta para regulação do hormônio. Na sucessão de
reações, os fatores influenciadores estão relacionados aos locais de síntese, às concen-
trações e às espécies vegetais.

FIGURA 16 – FATORES QUE CONTROLAM OS NÍVEIS DE CITOCININAS ATIVAS

BIOSSÍNTESE

IPT

TRANSPORTE CITOCININAS CONJUGAÇÃO

(principalmente LIVRES - Ribosídeo
de conjugados) - Ribotídeo
-Glicosídeo
Oxidase da citocinina

CATABOLISMO
FONTE: Universidade Federal do Ceará (2014, p. 253)

O principal local da síntese das citocininas são os meristemas das raízes, o

embrião das sementes em desenvolvimento, folhas e frutos jovens. Nessa perspectiva,
a produção de citocininas parece ser distribuída na própria parte aérea via floema,
enquanto a citocinina produzida nas raízes é distribuída para toda planta via xilema.
Essas citocininas no exsudato do xilema estão, principalmente, na forma de ribosídeos
de zeatina. Uma vez nas folhas, uma parte desses nucleosídeos é convertida para a
forma livre (transzeatina) ou para a forma de glicosídeos.

Ainda, é importante considerar que as citocininas podem agir sinalizando a

longas distâncias ou localmente, e que são necessárias para a iniciação das iniciais
vasculares e para a formação dos meristemas laterais no câmbio.

175
 NOTA
Os hormônios vegetais trabalham em paralelo em relação ao balanço hormonal.
Dessa forma, mesmo nos casos em que a resposta se dá pela aplicação de um
único hormônio, o tecido pode conter hormônios endógenos que contribuem
para a resposta final.

TABELA 5 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DAS CITOCININAS

Características Descrição
A biossíntese acontece por modificações bioquímicas da adenina,
Sítios de que ocorrem nos meristemas radiculares (ápice da raiz) e sementes
biossíntese em desenvolvimento. Podem ser encontradas como substâncias
livres, ou associadas a açúcares, ao fósforo e RNAt.
São translocadas para o caule pelo xilema. A seiva xilemática,
Transporte
proveniente das raízes, é rica em citocininas.
Divisão celular, morfogênese, quebra da dominância apical, cresci-
mento dos brotos laterais, expansão foliar, retardo da senescência
Efeitos principais
foliar, abertura dos estômatos, desenvolvimento dos cloroplastos
(aumento do conteúdo da clorofila).
FONTE: Adaptado de Mello (2002)

2.1.4 Etileno
Único hormônio na forma de gás, o etileno foi observado, primeiramente, pelo
efeito causado pelo gás produzido na queima do carvão utilizado em lâmpadas nas ruas,
durante o século XIX, quando foi identificado que as árvores sob a luz desfolhavam mais
intensivamente. Ainda não se sabia que se tratava de um hormônio, porém, observou-
se que o gás era capaz de danificar os tecidos vegetais. Assim, em 1901, o etileno foi
identificado como componente responsável pelo efeito sobre os vegetais. Na busca
de mais informações, Dimitry Neljubovos e um grupo de pesquisadores observaram,
em laboratório, que plântulas de ervilha submetidas ao crescimento em ambiente sem
luz apresentaram aumento no crescimento lateral e anormalidade no crescimento
horizontal, a “tripla resposta” (redução do crescimento longitudinal, engrossamento do
sistema caulinar e mudança da orientação do crescimento vertical para o horizontal).
Quando o ar do mesmo laboratório era descontaminado, o crescimento normalizava.
Novamente, o etileno foi o componente do ar identificado como causador da anomalia
(UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014).

176
 O etino (C2H4), produzido em, praticamente, todos os vegetais, é um hormônio
vegetal volátil, que pode se difundir a partir das fontes endógenas e exógenas, biológicas
e não biológicas, desempenhando um papel fundamental no amadurecimento e
senescência dos frutos (VILAS BOAS, 2002). É considerado um composto orgânico
simples que, além de ser um produto natural do metabolismo das plantas, é produzido
em todos os tecidos vegetais das plantas superiores e por alguns microrganismos.

FIGURA 17 – ESTRUTURA QUÍMICA DO ETILENO

FONTE: <https://www.infoescola.com/quimica/etileno/>. Acesso em: 31 jul. 2020.

Considerado uma molécula simples, mais leve do que o ar, o etileno pode ser
facilmente oxidado para o óxido de etileno, que está factível à hidrolise para etileno glicol.
Em diferentes tecidos vegetais, o etileno pode ser completamente oxidado até CO2.

A produção do etileno ocorre em resposta ao estresse, especialmente, em

tecidos senescentes ou em amadurecimento. Como é um gás, move-se por difusão a
partir do local de síntese.

As estruturas morfológicas e os diferentes estádios de desenvolvimento

podem influenciar a concentração do etileno, que, mesmo em concentrações muito
baixas, exerce o efeito sobre o vegetal, induzindo respostas fisiológicas, como o
amadurecimento e a senescência, causando desordens fisiológicas. Outro fator de
importância da ação do etileno é a característica climatérica ou não climatérica do fruto.
Acredita-se que mecanismos reguladores moleculares dependentes e independentes
do etileno coexistam nos frutos climatéricos, atuando na regulação da maturação.
Já os não climatéricos apresentam atividade respiratória ligada ao metabolismo
do etileno, relativamente baixa e constante, com ligeiro declínio após a colheita e,
consequentemente, não são capazes de completar o processo de amadurecimento,
devendo ser colhidos maduros (FRIGHETO et al., 2018).

A via da biossíntese do etileno foi descoberta por Yang e Hoffman (1984):

177
 O aminoácido metionina é o precursor biológico do etileno em todas
as plantas superiores, e é convertido em etileno pela via da biossín-
tese que compreende dois passos com reações enzimáticas. Na pri-
meira reação, o S-adenosil-metionina (SAM) é convertido em ácido
1- carboxílico-1-aminociclopropano (ACC) pela ação da enzima ACC
sintetase (ACCS). O ACC é, então, metabolizado pela enzima ACCoxi-
dase (ACCO), por uma reação de oxidação que necessita de O2 e ferro,
e que é ativada pelo CO2 para produzir etileno. Outra importante rea-
ção é o chamado ciclo de Yang, que recupera o enxofre e ressintetiza
o SAM. Em alguns casos, o etileno regula sua própria produção, ge-
rando uma nova síntese de ACCS e ACCO. O ACC, precursor imediato
do etileno, pode ser convertido, ainda, em malonil-ACC, sob a ação
da enzima Nmaloniltransferase (NMT) e, então, transportado, nessa
forma, para os vacúolos (WINKLER et al., 2002, p. 634).

Em aspecto complementar, a auxina é uma possível promotora da síntese do

etileno:

Em alguns sistemas, auxina e etileno podem causar respostas

similares em plantas, como a indução do florescimento em abacaxi
e a inibição do alongamento do caule. As respostas similares se
devem à capacidade das auxinas (em altas concentrações) de
promover a biossíntese do etileno, pelo aumento da conversão
de S-adenosilmetionina para ACC. Alguns estudos têm mostrado
que os níveis do mRNA, que codifica a sintase do ACC, aumentam
em resposta à aplicação do AIA, sugerindo que um aumento da
transcrição do gen é responsável, pelo menos em parte, pelo aumento
da produção do etileno em resposta à auxina. Essas observações
indicam que algumas respostas previamente atribuídas às auxinas
(AIA) são, de fato, mediadas pelo etileno produzido em resposta à
auxina (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 265).

O etileno, quando em níveis críticos, proporciona trocas associadas ao

metabolismo, o que ocasiona um aumento da taxa de respiração. Os sinais, para as
respostas, são intermediados por proteínas receptoras de etileno, localizadas na
membrana celular. Devido aos efeitos diversos do etileno, muitos deles indesejáveis, há
necessidade do controle do hormônio, principalmente, durante a fase da pós-colheita
dos produtos (PEREIRA; BELTRAN, 2002).

Considerando que o efeito do etileno regula os processos fisiológicos,

principalmente, aqueles relacionados ao amadurecimento, alguns produtos comerciais
foram desenvolvidos e são utilizados como reguladores, inibidores ou indutores do
etileno, sendo um dos hormônios mais utilizados na agricultura. Sobre o uso comercial
do etileno, é importante pontuar:

• Auxinas e ACC podem estimular a biossíntese natural do etileno e são usados em

alguns casos.
• O produto mais amplamente usado é o etefon (ácido 2-cloroetilfosfônico), o qual foi
descoberto na década de 1960 (o composto é conhecido como ethrel). É pulverizado
na forma de solução aquosa, prontamente absorvido e transportado dentro da planta.

178
• É comum, também, o uso do Carbeto de Cálcio (conhecido, vulgarmente, como
“Carbureto”). Esse composto reage com a água e produz acetileno (C2H2) que, em
altas concentrações, pode atuar de forma semelhante ao etileno.
• A preservação de frutos climatéricos, estocados, também está associada ao etileno.
Um bom tempo de estoque pode ser obtido, controlando-se a atmosfera com baixas
concentrações de O2 e com baixas temperaturas, fatores que inibem a biossíntese
de etileno pelos frutos armazenados, ou com o uso das altas concentrações de CO2,
este que inibe a ação do etileno.

Muitas mudanças fisiológicas ocorrem durante o amadurecimento dos frutos,

como mudanças de cor, pela degradação da clorofila, síntese de outros pigmentos
e conversão do amido e ácidos estocados em açúcar, tornando o fruto com sabor
adocicado etc. O etileno desengatilha mudanças fisiológicas promovendo um "efeito
dominó": o fruto maduro produz etileno, que inicia uma aceleração do processo de
amadurecimento, o que, por sua vez, induz o fruto a produzir mais etileno, acelerando
mais e mais o processo.

TABELA 6 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DO ETILENO

Características Descrição
Sítios de É sintetizado pela maioria dos tecidos vegetais em resposta ao
biossíntese estresse.
Transporte Move-se por difusão a partir do sítio de síntese.
Quebra de dormência (gemas e sementes), epinastia (curvatura da folha
Efeitos
para baixo resultante do crescimento desigual), floração (em algumas
principais
espécies), abscisão das folhas e frutos e amadurecimento dos frutos.
FONTE: Adaptado de Mello (2002)

2.1.5 Ácido abscísico

Descoberto em 1963, simultaneamente, por Wareing na Inglaterra e por Addicott
na Califórnia, em trabalhos com indução à dormência em brotos das espécies lenhosas e
abscisão de frutos de algodão, o ácido abscísico ou ABA, apesar da denominação, está, pri-
meiramente, envolvido na dormência dos vegetais (UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO, 2001).

Em estudos posteriores, observou-se que a abscisão atribuída ao ABA

correspondia à capacidade de estimular a síntese do etileno, fato que não abstrai a
sua importância como hormônio vegetal. O ABA age como regulador negativo do
crescimento da parte aérea e do movimento estomático, particularmente, quando a
planta está submetida ao estresse ambiental, como a restrição hídrica que estimula a
síntese de ABA, responsável pelo envio de sinais cuja transdução leva à transcrição dos
genes, amplificando a resposta e tornando-a mais efetiva e rápida. Ainda, acrescenta-
se a importante atuação do hormônio na regulação da dormência das sementes.

179
 O ABA está presente em fungos, briófitas, pteridofitas e vegetais superiores, e
pode ser detectado em todos os órgãos e tecidos vegetais, regiões meristemáticas, raiz,
caule, folhas, sementes e frutos. A síntese ocorre, em geral, em tecidos verdes, ou em
todos aqueles que contenham cloroplastos ou amiloplastos. Pode ser encontrado na
forma livre (citosol/plastídeos) ou conjugado com monossacarídeos. A estrutura química
do ABA se assemelha à porção terminal de algumas moléculas dos carotenoides.

FIGURA 18 – ESTRUTURA QUÍMICA DO ABA

FONTE: Vieira et al. (2010, p. 198)

Os 15 átomos de carbono do ABA formam um anel alifático com uma dupla ligação,
três grupos metil e uma cadeia lateral insaturada que possui um grupo carboxílico.

A orientação do grupo carboxílico no carbono 2 determina os isômeros

cis e trans do ABA. O ABA de ocorrência natural está na forma cis e, por
convenção, o nome ácido abscísico se refere a esse isômero. A forma
trans é inativa, porém, pode ser convertida para a forma cis (ativa). O
ABA também possui um átomo de carbono assimétrico na posição 1’do
anel, o qual é responsável pelos enantiômeros S e R. O enantiômero
S é a forma natural do ABA encontrada nos vegetais. Em geral, as
formas comerciais do ABA possuem uma mistura com concentrações
praticamente iguais dos enantiômeros S e R. O enantiômero S é o único
que é ativo em respostas de curto prazo ao ABA, como o fechamento
estomático. Em respostas de longo prazo, como mudanças na síntese
de proteínas, ambos enantiômeros são ativos.
É importante destacar que, ao contrário dos isômeros cis e trans,
as formas S e R não são interconvertidas no tecido vegetal [...]. O
ABA é sintetizado a partir de um intermediário da biossíntese das
xantofilas (pigmentos). A etapa inicial da biossíntese do ABA ocorre
no cloroplasto de tecidos fotossintetizantes ou em outros plastídios,
como tecidos que não fotossintetizam. A via começa com isopentenil
difosfato (IPP), a unidade biológica do isopreno, o qual serve como
precursor de uma xantofila com 40 átomos de carbono, a zeaxantina.
O IPP é precursor de todos os terpenoides (incluindo outros hormônios
vegetais), sendo, no caso, sintetizado por uma via independente do

180
 ácido mevalônico, localizada nos plastídios (no caso, o IPP é derivado
do piruvato + 3-fosfoglicerato). A zeaxantina (C40) é convertida
para violaxantina. Esta é convertida para 9’-cisneoxantina, o qual
é clivado para formar o xantoxal (C15), um composto formado por
15 átomos de carbono com propriedades químicas similares às do
ABA. A localização da clivagem da 9’-cis-neoxantina não é conhecida
(pode ocorrer no cloroplasto). Finalmente, o xantoxal é convertido
para ABA, via intermediário ABA-aldeído, no citosol (UNIVERSIDADE
FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 275-276).

A regulação do ABA, nos tecidos vegetais, está relacionada à movimentação e à

síntese deste no vegetal que, por sua vez, é dependente de fatores bióticos, abióticos e
do equilíbrio hormonal, da concentração e da sensibilidade do tecido, além das próprias
características do hormônio, como a degradação, transporte e compartimentalização.

Por exemplo, o aumento da concentração do ABA nas células-guarda,

durante o estresse hídrico, ocorre como resultado da síntese na folha,
redistribuição dentro do mesofilo e importação do ABA produzido
nas raízes. Já o declínio dos níveis do ABA, após a reirrigação, é
consequência da degradação e do transporte para outras partes da
planta, além de um decréscimo na taxa da síntese. A principal causa
da inativação do ABA livre é a oxidação, produzindo um intermediário
instável (6-hidroximetil-ABA), o qual é, rapidamente, convertido
para ácido faseico (PA) e ácido dihidrofaseico (DPA). O ácido faseico
é, usualmente, inativo. No entanto, ele pode induzir fechamento
estomático em algumas espécies e atua na inibição da produção da
enzima a-amilase (induzida por giberelinas) na camada da aleurona
das sementes dos cereais, durante a germinação (UNIVERSIDADE
FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 276).

Como visto anteriormente, o ABA pode ser encontrado livre ou conjugado,

sendo o último, principalmente, com monossacarídeos que alteram sua polaridade e
distribuição na célula. Ainda, é importante mencionar que o ABA livre está concentrado,
principalmente, no citosol, enquanto o conjugado se acumula no vacúolo celular. Quanto
ao transporte do ABA no vegetal, pode ocorrer via xilema ou via floema, porém, ele é
mais abundante, normalmente, via floema.

NOTA
A biossíntese e as concentrações do ABA podem variar muito em tecidos
específicos durante o desenvolvimento ou em resposta às mudanças das
condições ambientais. Nas sementes em desenvolvimento, por exemplo,
os níveis do ABA podem aumentar 100 vezes em poucos dias, chegando
a quantidades micromolares e, depois, decair para níveis muito baixos, à
medida que a maturação prossegue. Sob condições de estresse hídrico,
o ABA, nas folhas, pode aumentar 50 vezes dentro de quatro a oito horas
(TAIZ; ZEIGER, 2013).

181
 TABELA 7 – SÍNTESE DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DO ABA

Características Descrição
É sintetizado a partir do ácido mevalônico nas raízes e folhas
Sítios de maduras, principalmente, em resposta ao estresse hídrico. As
biossíntese sementes também são ricas em ABA, sendo, seu acúmulo, via
transporte das folhas ou produzido in situo.
É exportado a partir das raízes pelo xilema e a partir das folhas pelo
Transporte floema. Pode circular, indo para as raízes pelo floema e, em seguida,
retomando os brotos pelo xilema.
Fechamento de estômatos, dormência das gemas, senescência e
Efeitos principais
abscisão, indução da síntese das proteínas nas sementes.
FONTE: Adaptado de Mello (2002)

NOTA
Caros acadêmicos, entre os fitormônios, estão, ainda, os brassinosteroides,
considerados reguladores da expansão e do desenvolvimento celular. O
ácido salicílico é importante na floração e termogênese; os jasmonatos,
com efeitos semelhantes ao etileno e com grandes descobertas da sua
atuação na produção das proteínas de defesa das plantas contra pragas e
doenças; as poliaminas, ainda em discussão sobre sua caracterização, como
hormônios vegetais, porém, com importantes efeitos na permeabilidade
da membrana, nas interações com ácidos nucleicos, síntese das
macromoléculas, tamponamento do pH celular, entre outros aspectos da
morfogênese vegetal.

2.2 SUBSTÂNCIAS SINTÉTICAS

As substâncias sintéticas, ou reguladores vegetais, quando aplicados nas
plantas, produzem efeitos similares aos dos hormônios, sendo que os reguladores
podem ser ou não análogos químicos aos hormônios. Lembrando que esses produtos
são à base de fitormônios, que são compostos orgânicos sintetizados em uma parte
da planta e levados para a outra parte. Em pequenas quantidades, são capazes de
promover uma resposta fisiológica na planta.

A ação da substância depende não só do conhecimento específico dos seus

componentes, porém, também, da espécie da planta, do alvo ou objetivo específico da
intervenção, do estágio do desenvolvimento do tecido, da planta, da concentração, das
variáveis externas ou ambientais e da sensibilidade do tecido e/ou célula-alvo.

182
 Considerando esses aspectos, é importante analisar as zonas, os órgãos, os
processos da atuação dos principais fitormônios vegetais e, consequentemente, das
substâncias sintéticas comerciais que visam potencializá-los ou inibi-los. Nesse sentido,
o exposto a seguir apresentará, de forma sintetizada, as principais zonas da atuação dos
principais fitormônios vegetais.

FIGURA 19 – PRINCIPAIS ZONAS DA ATUAÇÃO DOS FITORMÔNIOS VEGETAIS

FONTE: Silva (2019, p. 10)

O uso dos reguladores, como ferramenta da produção agrícola, cresceu, nas

últimas décadas, com o desenvolvimento da biotecnologia na agricultura e da pesquisa
e extensão direcionadas para a efetivação de produtos menos agressivos ao ambiente
e ao próprio vegetal, além do aumento da produtividade e da qualidade dos produtos.

Segundo Taiz e Zeiger (2004), os fitormônios presentes nos reguladores vegetais

são moléculas que, naturalmente, estão presentes nos vegetais, assim, reproduzem os
efeitos e características já discutidos nos itens anteriores.

183
 No aprimoramento das técnicas e possibilidades de uso dos reguladores
vegetais, surgiram os estimulantes vegetais, ou bioestimulantes, que, relembrando o
conceito registrado no início deste tópico, são a mistura de reguladores vegetais, ou
de um ou mais reguladores, com compostos de natureza bioquímica diferente, como
aminoácidos, nutrientes, vitaminas etc. (RAMOS, 2011).

O uso dos reguladores vegetais, na agricultura, tem mostrado grande

potencial para o aumento da produtividade, porém, sua utilização requer um nível
de desenvolvimento tecnológico que não é comum a todos os produtores e nem
é possível a todas as espécies com mesmo formato ou intensidade. Em geral, são
substâncias que promovem o desenvolvimento de diferentes expressões do vegetal.
Podem atuar isoladamente ou combinadas, na intenção de incrementar, ainda mais, o
desenvolvimento das plantas como um todo ou de determinado aspecto pretendido.

Os produtos comerciais disponíveis no mercado podem estar direcionados à

aplicação, com um olhar aos órgãos específicos, como as sementes, os frutos ou as
folhas. Como alterações, influenciam o metabolismo proteico, podendo aumentar a taxa
de síntese das enzimas envolvidas desde o processo de germinação das sementes,
enraizamento, floração, frutificação das plantas, ou seja, o desenvolvimento em geral.
Embora os produtos comerciais e a própria substância tenham afinidade ou função
principal, o vegetal necessita de um equilíbrio dessas substâncias para completar,
efetivamente, os ciclos e processos.

Dentre os produtos mais estudados e usados comercialmente,

encontram-se o Stimulate®, o Promalin e o GA + 2,4- D. Stimulate®
é um bioestimulante da Stoller, constituído de 50 mg L-1 de
giberelina (GA), 50 mg L-1 de ácido indolbutírico (IBA) e 90 mg L-1
de cinetina (CK). Esse produto químico incrementa o crescimento
e o desenvolvimento vegetal, estimulando a divisão celular, a
diferenciação e o alongamento das células. Também aumenta a
absorção e a utilização dos nutrientes, e é especialmente eficiente
quando aplicado com fertilizantes foliares, sendo também compatível
com defensivos (SILVA, 2019, p. 21).

Existem diversos produtos sintéticos, atualmente, no mercado, assim, é

necessário o conhecimento das suas ações e fontes de comprovação por pesquisa,
lembrando que esses produtos representam custo de produção ao agricultor e devem
ser cuidadosamente analisados e de eficácia comprovada, com correta adequação à
realidade de cada produtor rural.

184
 LEITURA
COMPLEMENTAR
REGULADORES DE CRESCIMENTO PARA FRUTÍFERAS DE CLIMA TEMPERADO

José Luiz Petri

Fernando José Hawerroth
Gabriel Berenhauser Leite
Andre Amarildo Sezerino
Marcelo Couto

INTRODUÇÃO

Reguladores de crescimento são compostos orgânicos que, em pequenas

quantidades, promovem, inibem ou modificam processos fisiológicos. Inúmeras outras
definições têm sido propostas, como a de Nickell (1982), em que reguladores de
crescimento vegetal são compostos de origem natural ou sintética que, aplicados nas
plantas, modificam os processos vitais e estruturais que aumentam a qualidade e a
produção e facilitam a colheita.

Compostos naturais ou sintéticos foram desenvolvidos para uso na agricultura,

e importantes contribuições para a fruticultura têm sido alcançadas. Eles proporcionam
a possibilidade de ampliar as áreas de cultivo de fruteiras, influenciando, mantendo ou
aumentando a qualidade, produtividade e colheita. O constante aumento dos custos de
produção exige que o produtor aumente a eficiência técnica na condução dos pomares,
visando ao aumento da produtividade, qualidade e eficiência. Diversos países com
tradição na produção de frutas de clima temperado, como Espanha, Estados Unidos,
Chile e África do Sul, utilizam essas substâncias para controlar a frutificação efetiva,
floração, crescimento, maturação e conservação dos frutos.

O uso comercial de reguladores de crescimento é utilizado há muitos anos

(TUKEY, 1954), e o primeiro biorregulador de crescimento remonta a 1931 (MILLER, 1988).
Aplicações comerciais de ácido naftaleno acético foram, primeiramente, reportadas
para controle da queda prematura de frutos em 1939 (Gardener et al., 1939) e, para raleio
químico, em 1943 (SHNEIDER; ENZIE, 1943). As informações, na literatura internacional,
sobre o uso de reguladores de crescimento, são extensas [...].

Para o entendimento do potencial comercial de reguladores de crescimento,

temos que conhecer a ocorrência de hormônios naturais das plantas. Os hormônios
naturais são substâncias que estão envolvidas em todos os processos de crescimento
das plantas. Destacam-se os grupos das auxinas, citocininas, giberelinas, etileno e

185
 ácido abscísico, que ocorrem, naturalmente, em todas as plantas, e atuam em todos os
processos fisiológicos isoladamente ou em interações. Recentemente, as poliaminas, a
florigen, os brassinosteroides, o ácido salicínico e os jasmonatos vêm sendo considerados
um novo grupo de hormônios vegetais.

A partir da identificação e do conhecimento das suas funções, foram desenvolvidos

produtos naturais ou sintéticos para uso na agricultura, sendo inúmeros os estudos
que mostram o efeito positivo do uso dessas substâncias na fruticultura. Reguladores
de crescimento são utilizados em: micropropagação, formação de mudas, controle do
crescimento das plantas, indução de floração e raleio para aumentar o tamanho dos frutos.
Além disso, servem para melhorar a forma das frutas, controlar a maturação, melhorar a
qualidade das frutas. Vários trabalhos mostram o uso de reguladores de crescimento na
fruticultura, cobrindo, também, o modo de ação (WITWER, 1968; MILLER, 1988; LOONEY,
1993). Em geral, os reguladores de crescimento podem ser considerados como um
complemento químico, para potencializar determinadas funções da planta ou práticas
de manejo. Diversos reguladores de crescimento ocorrem naturalmente nas plantas, e
podem ser considerados seguros quando utilizados adequadamente. Eles são definidos
como substâncias orgânicas que ocorrem naturalmente, ativos em baixas concentrações,
e se translocam na planta do local de produção ao local de ação. Já os reguladores de
crescimento sintéticos são substâncias químicas que não são produzidas pelas plantas,
mas que podem ter propriedades similares aos compostos naturais.

Atualmente, existem inúmeros usos de reguladores de crescimento (RC) na

produção de frutas de clima temperado, que fazem parte dos sistemas de produção,
visando otimizar a produção e qualidade das frutas. Com isso, reguladores de crescimento
podem ser utilizados em condições ambientais desfavoráveis a determinadas atividades
da planta. É difícil imaginar a moderna fruticultura sem o seu uso, pois é a solução para
inúmeros problemas, permitindo a melhoria da produtividade, qualidade da fruta e a
redução da mão de obra.

Devemos considerar que os resultados dependem do estádio fisiológico da

planta, das condições ambientais, da espécie, do cultivar, da concentração e da época
de aplicação.

Diante das variações de uso e dos resultados, este livro tem, por objetivo,
divulgar os resultados obtidos no Brasil e informações da literatura internacional sobre
o uso de reguladores e seus aspectos fisiológicos relacionados aos diversos processos,
procurando mostrar informações que facilitem a compreensão das respostas obtidas.

186
1 HORMÔNIOS VEGETAIS E PRINCIPAIS REGULADORES DE CRESCIMENTO PARA
USO NA FRUTICULTURA DE CLIMA TEMPERADO

As plantas necessitam de diversos fatores para seu crescimento e

desenvolvimento, como luz, água, dióxido de carbono, nutrientes, temperatura e
fotoperíodo. Ao longo do seu ciclo, as plantas necessitam crescer e se diferenciar em
uma grande variedade de células, tecidos e órgãos, e os processos de divisão, elongação
e diferenciação celular são regulados por substâncias químicas denominadas hormônios
vegetais ou fitormônios.

1.1 HORMÔNIOS

Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma

importante função para a regulação do crescimento, atuando direta ou indiretamente
sobre os tecidos e órgãos, ativos em quantidades muito pequenas, produzindo
respostas fisiológicas específicas, como a floração, crescimento, amadurecimento dos
frutos e senescência das folhas. A atuação dos reguladores químicos depende não
apenas das suas composições químicas, mas, também, de como eles são “percebidos”
pelos respectivos tecidos-alvo, de forma que um mesmo hormônio vegetal pode causar
diferentes efeitos, dependendo do local no qual estiver atuando (diferentes tecidos e
órgãos), da concentração e da época de desenvolvimento.

Caro acadêmico, o texto completo pode ser acessado em https://www.

alice.cnptia.embrapa.br/alice/bitstream/doc/1067694/1/LIVROReguladoresde
crescimentoparafrutiferasdeclimatemperadocorrigidoOKneu.pdf ou pela referência a seguir.
Ótima leitura!

FONTE: PETRI, J. L.; HAVERROTH, F. J.; LEITE, G. B.; SEZERINO, A. A.; COUTO, M. Reguladores
de crescimento para frutíferas de clima temperado. Florianópolis: Epagri, 2016.

187
 RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• Os hormônios, ou fitormônios, são substâncias naturais produzidas pelo próprio

vegetal. Reguladores de crescimento são termos empregados para todas
as substâncias, naturais ou artificiais, que possuem efeito no crescimento e
desenvolvimento das plantas. Reguladores vegetais ou, ainda, fitorreguladores,
são as substâncias sintéticas produzidas exogeneamente, que são utilizadas para
fomentar a produção, imprimindo os efeitos dos hormônios naturais aos vegetais.

• Os efeitos principais das auxinas são o alongamento celular, divisão celular,

diferenciação dos tecidos vasculares (diferenciação do floema e xilema), formação
das raízes (estacas, segmentos nodais etc.), tropismos (fototropismo e geotropismo),
dominância apical, senescência foliar (inibem), abscisão das folhas e frutos (inibem
ou promovem via etileno), retardo do amadurecimento dos frutos e florescimento
(promovem o florescimento em bromeliáceas).

• Os efeitos principais das giberelinas são o crescimento do caule, indução da

germinação das sementes, indução da produção das enzimas durante a germinação,
crescimento dos frutos e indução da masculinidade em flores dioicas.

• Os efeitos principais das citocininas são a divisão celular, morfogênese, quebra

da dominância apical, crescimento dos brotos laterais, expansão foliar, retardo da
senescência foliar, abertura dos estômatos e desenvolvimento dos cloroplastos
(aumento do conteúdo da clorofila).

• Os efeitos principais do etileno são a quebra da dormência (gemas e sementes),

epinastia (curvatura da folha para baixo, resultante do crescimento desigual),
floração (em algumas espécies), abscisão das folhas e frutos e amadurecimento
dos frutos.

• As substâncias sintéticas, ou reguladores vegetais, quando aplicados nas plantas,

produzem efeitos similares aos dos hormônios, sendo que os reguladores podem
ser ou não análogos químicos aos hormônios. Lembrando que os produtos são à
base de fitormônios, que são compostos orgânicos sintetizados em uma parte da
planta e levados para a outra parte. Em pequenas quantidades, são capazes de
promover uma resposta fisiológica na planta.

188
 AUTOATIVIDADE
1 São funções principais dos reguladores de crescimento: promover, retardar ou inibir o
crescimento vegetativo e/ou o florescimento; aumentar a frutificação efetiva; provocar
o raleio dos frutos; aumentar o tamanho dos frutos; evitar a abscisão; controlar a
maturação e a senescência; promover o enraizamento; e quebrar a dormência
das sementes e gemas. Essas funções podem ser exercidas por bioestimulantes,
reguladores vegetais ou fitormônios. Sobre a conceituação dessas substâncias,
associe os itens, utilizando o código a seguir:

I- Bioestimulante.
II- Fitormônio.
III- Regulador vegetal.

( ) Substância sintética similar ou idêntica, em sua formulação química estrutural,

aos hormônios vegetais, produzida exogenamente, capaz de desenvolver ações de
estímulo ou inibição no metabolismo vegetal.
( ) Substância resultante da mistura de um ou mais reguladores com compostos de
natureza bioquímica diferente, como aminoácidos, vitaminas ou nutrientes, capaz de
atuar no desenvolvimento geral do vegetal.
( ) Substância orgânica que desempenha funções no regulamento hormonal do
vegetal, endógena.

Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) I – II – III.
b) ( ) II – III – I.
c) ( ) III – II – I.
d) ( ) III – I – II.

2 Os fitormônios principais são as auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico e

etileno. Cada uma dessas substâncias apresenta uma função ou atribuição principal
no desenvolvimento vegetal. Sobre essas funções, analise as alternativas:

I- A auxina promove o crescimento através do alongamento celular, exercendo efeito

sobre a divisão celular e, consequentemente, na expansão dos tecidos vegetais. A
substância atua, com ênfase, nas regiões dos meristemas primários e secundários.
II- A giberelina age, principalmente, na germinação das sementes, seja na quebra de
dormência ou no controle da hidrólise das reservas.
III- A citocinina, na presença do etileno, é responsável pela indução da divisão celular
em callus, e juntos, quando em proporção adequada, retardam a senescência das
folhas e a promoção da expansão dos cotilédones em monocotiledôneas.

189
 IV- O etileno, mesmo em concentrações muito baixas, exerce efeito sobre o vegetal,
induzindo, como respostas fisiológicas, o amadurecimento e a senescência das
folhas e frutos.
V- O ABA age como regulador negativo do crescimento da parte aérea e do movimento
estomático. Ainda, atua na regulação da dormência das sementes.

Analise a alternativa CORRETA:

a) ( ) As alternativas “I” e “III” estão incorretas.

b) ( ) As alternativas “I”, “II” e “IV” estão incorretas.
c) ( ) As alternativas “II”, “IV” e “V” estão corretas.
d) ( ) As alternativas “I”, “IV” e “V” estão corretas.

3 Os reguladores vegetais são substâncias sintéticas que, quando utilizadas

adequadamente, imprimem, aos vegetais, efeitos capazes de promover ou inibir o
desenvolvimento. Sobre os reguladores vegetais, classifique V para as sentenças
verdadeiras e, F, para as sentenças falsas:

( ) São substâncias criadas exogenamente, à base de compostos orgânicos

sintetizados em uma parte da planta e levados para a outra. Em pequenas
quantidades, são capazes de promover uma resposta fisiológica na planta.
( ) A ação da substância depende do conhecimento específico dos seus componentes,
da espécie da planta, do alvo ou objetivo específico de intervenção, do estágio de
desenvolvimento do tecido, das variáveis externas ou ambientais e da sensibilidade
do tecido e/ou célula-alvo, porém, independe da concentração.
( ) Os fitormônios presentes nos reguladores vegetais são moléculas que, naturalmente,
estão presentes nos vegetais. Reproduzem os efeitos e características atribuídos,
fisiologicamente.
( ) O uso dos reguladores não gera níveis tecnológicos específicos, podendo ser de
uso comum a todos os produtores e a todas as espécies vegetais, em um mesmo
formato ou intensidade.

Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) V – V – F – F.
b) ( ) F – V – V – F.
c) ( ) V – F – V – F.
d) ( ) V – F – F – V.

4 O modo de ação dos hormônios vegetais possui agentes específicos, porém, também,
aspectos gerais, comuns a todos, que envolvem uma sequência de eventos: a
percepção do sinal; a via de transdução e amplificação do sinal; e a resposta final.
Sobre esses eventos, assinale, com X, a alterativa INCORRETA:

190
a) ( ) O modo de ação dos hormônios envolve a interação destes com um receptor
específico em sítios específicos, com concentrações consideradas extremamente
baixas, a partir das quais surgem diversos processos fisiológicos.
b) ( ) Os hormônios que são sintetizados pelas plantas, nutrientes inorgânicos, como
Ca2+ e K+, que causam importantes respostas para as plantas, também são
considerados hormônios.
c) ( ) Outras substâncias orgânicas sintetizadas pelas plantas, como sacarose,
aminoácidos, ácidos orgânicos, vitaminas etc., podem estar envolvidas no modo
de ação. Não se incluem no conceito de hormônio, pois são encontradas com
elevadas concentrações nas plantas.
d) ( ) Na transdução e amplificação do sinal, o complexo ativo hormônio-receptor
inicia uma série de eventos bioquímicos e moleculares que compõe a resposta
final. Esses eventos podem ser intermediados por mensageiros considerados
primários e secundários.

5 A auxina, Ácido Indol-3-Acético (AIA), é a de maior importância para a fisiologia

vegetal. Sobre ela, marque, com X, a alternativa CORRETA:

a) ( ) A AIA foi a primeira auxina descoberta, e foi a base para muitas auxinas
sintéticas, entre as quais estão o Ácido Indol-3- Propílico – AIP ou IPA; Ácido
Naftaleno Acético – ANA ou NAA, usado como herbicida seletivo; e o Ácido 2,4
diclorofenoxiacético – 2,4 D, usado como indutor do sistema radicular.
b) ( ) A auxina promove o crescimento através do alongamento celular, exercendo efeito
sobre a parede celular e, consequentemente, expansão celular, principalmente,
nas regiões dos meristemas secundários.
c) ( ) Quanto à localização, a auxina pode estar presente nas folhas, caule, raiz, frutos e
sementes, atuando como mediador de processos fisiológicos vitais e estruturais,
porém, em maior concentração nos tecidos em senescência.
d) ( ) O movimento da auxina é chamado de transporte polar, porque ele é sempre
unidirecional, do ápice dos meristemas para a base. Esse transporte polar requer
energia e não é influenciado pela gravidade.

191
192
UNIDADE 3 TÓPICO 3 -
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS
PLANTAS

1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, neste tópico, trataremos do crescimento e do desenvolvimento
vegetal, pontuando e discutindo as diversas etapas dos processos, desde a germinação
até a senescência, como forma de entender o complexo de ações fisiológicas
interdependentes que permite o desenvolvimento e a perpetuação das espécies
vegetais tão importantes para a cadeia alimentar.

O ciclo do desenvolvimento vegetal pode ser visualizado em três etapas: a

primeira, do início da germinação até a fase adulta; a segunda, a fase reprodutiva; e,
a terceira, a formação dos frutos e sementes. Cada uma dessas fases se desdobra
em inúmeros eventos, sendo, de maneira direta, relacionados, interdependentes e
direcionados para a formação da semente e (re)início do ciclo produtivo natural de um
ecossistema. O desenvolvimento vegetal, como conceito, é a sequência de eventos
ontogenéticos, envolvendo crescimento e diferenciação, com geração de mudanças na
função e na morfologia.

Esses eventos devem ocorrer de forma precisa e ordenada, e envolvem,

fundamentalmente, a morfologia e a fisiologia da espécie, com acréscimo da interação
aos fatores abióticos. Em suma, os fatores que podem interferir no desenvolvimento
de um vegetal podem ser internos, como alterações genéticas, taxas de hormônios e
nutrição, ou externos, como a intensidade da iluminação, a disponibilidade da água
e a temperatura do ambiente em que a planta se encontra. Todos são relacionados à
demanda específica de cada espécie e de cada período do desenvolvimento, transversais,
ainda, ao objetivo do cultivo em questão.

NOTA
A ontogenia estuda o desenvolvimento do ser, vegetal ou animal, a partir
da célula-ovo ou zigoto até a formação definitiva. Soma dos processos de
crescimento e desenvolvimento, a chamada ontogênese.

193
 2 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS
Para o entendimento fundamental do processo de desenvolvimento vegetal,
são necessárias as conceituações de crescimento e desenvolvimento, considerando os
fatores e percepções envolvidos em cada termo e que designam os processos.

Crescimento: é entendido, para a finalidade fisiológica, como um processo

quantitativo que está diretamente relacionado a mudanças de tamanho e/ou massa vegetal.

Em muitos estudos, é importante medir o crescimento e,

teoricamente, isso pode ser feito acompanhando o aumento em
volume, massa, número de células, quantidade de protoplasto, além
do aumento em complexidade. No entanto, em plantas, o crescimento
é avaliado, principalmente, por aumento em tamanho ou em massa
(UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 176).

O crescimento está fundamentado na divisão e expansão celular, que

proporcionam o aumento quantitativo e irreversível do tamanho do vegetal, porém,
a divisão celular pode ocorrer sem a observação do aumento de forma direta. Já a
expansão celular é a responsável pela visibilidade do crescimento a partir de órgãos
específicos, com associação dos dois fenômenos ao espaço e ao tempo.

Os vegetais crescem pelo desenvolvimento dos tecidos meristemáticos, com

base em três processos (PES; ARENHARDT, 2015):

• Divisão celular: as células se multiplicam por mitose e citocinese.

• Expansão/elongação celular: as células aumentam de tamanho, acionadas pela
pressão interna resultante das diferenças de potencial osmótico entre o interior e o
exterior da célula.
• Diferenciação celular: as células sofrem mudanças de forma, função e composição,
tornando-se especializadas, estruturalmente distinguíveis e funcionalmente distintas.

Aliado às especificidades de cada espécie vegetal, o crescimento é resultado

do somatório de fatores exógenos, como água, O2, CO2, temperatura, luz e nutrientes
minerais procedentes do solo, e endógenos, relacionados a particularidades dos tecidos
em estágio potencial de crescimento, ao controle genético e à síntese e ação dos
hormônios de crescimento.

Mensurar o crescimento pode ser uma ação especificamente quantitativa, que

pressupõe ações, como medir o crescimento da planta em altura, em diâmetro, de partes
ou órgãos específicos. O mais comum a se fazer, porém, é a medida do crescimento da

194
fitomassa, considerada, internacionalmente, como o método padrão para a estimativa da
produtividade biológica ou produtividade primária das comunidades vegetais. A medição
é feita, normalmente, pela massa seca, massa orgânica ou energia do material vegetal.

A mensuração quantitativa produz informações importantes, porém, não é

capaz de manifestar processos, formações e transformações que ocorrem na espécie
para possibilitar o resultado do crescimento obtido, desconsiderando as várias alterações
morfoanatômicas pelas quais a planta passa no espaço e no tempo.

O crescimento, visto do ponto de vista fisiológico, é o resultado do balanço

entre fotossíntese e respiração, ou seja, captura ou fixação e liberação ou perda de
CO2, respectivamente. É permeado pelos processos de formação de compostos,
disponibilidade de nutrientes e condições edafoclimáticas, com geração de um saldo
que pode ser maior ou menor, dependendo se a planta está ganhando ou perdendo
massa. A atividade fotossintética envolvida na produção de fitomassa é a fotossíntese
líquida. Pela respiração, parte dos produtos da fotossíntese é transformada em inúmeras
substâncias essenciais ao desenvolvimento da planta, e parte é perdida na forma de
CO2. O crescimento apresenta particularidades relacionadas a fatores de morfologia e
fisiologia de cada órgão da planta:

O caule possui 2 tipos de crescimento. Existe o crescimento longitudinal,

que ocorre nas extremidades, ou seja, torna os ramos mais compridos,
e de responsabilidade dos meristemas terminais. Há, também, o
crescimento em diâmetro, que é responsável pelo “engrossamento”
do caule, que é de responsabilidade do câmbio vascular, ou seja,
uma faixa de tecidos que se multiplica no meio do caule e que dá
origem aos vasos que conduzem a seiva entre as raízes e as folhas.
As raízes também apresentam 2 tipos de crescimento: o crescimento
em comprimento, na zona meristemática existente na ponta da raiz, e
o crescimento vascular, que gera o espessamento e a formação dos
vasos condutores. Já as folhas crescem a partir das nervuras, pela
multiplicação de todas as células, não havendo distinção entre os
sentidos de crescimento (PES; ARENHARDT, 2015, p. 66).

Desenvolvimento: termo aplicado em um sentido mais amplo, considerando

os processos de crescimento e diferenciação. Abrange as mudanças que o organismo
experimenta desde a germinação da semente, maturação e florescimento até a
senescência. Essa mesma lógica de desenvolvimento se manifesta nas células, tecidos
e órgãos e nos níveis subcelulares e bioquímicos, com consideração dos fatores
morfológicos e fisiológicos.

O desenvolvimento é, portanto, a sequência de eventos ontogenéticos que

envolve o crescimento e a diferenciação. Como resultados, mudanças na função e na
morfologia vegetal, de acordo com as especificidades de cada componente da planta e
de cada estágio de desenvolvimento.

195
 3 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO
Diversos autores propõem divisões e discussões dos estádios do processo de
germinação da semente pelas interpretações dos eventos fisiológicos.

Em comum, as diferentes visões determinam que o início do processo está na

polinização e divisão celular após a fecundação do óvulo e, o término, na dessecação ou
não das sementes antes da dispersão. Como parâmetro condutor, a produção vegetal
começa com a semente no processo de germinação, e finaliza com a semente no
processo de formação.

Diferentes fatores determinam as especificidades do processo de desenvolvimento

da semente, principalmente, a composição em acordo com a respectiva espécie vegetal
e as condições de ambiente necessárias para que o processo de germinação ocorra. A
disponibilidade de água, por exemplo, é essencial.

O processo da fertilização dos óvulos, ainda na flor, dá início ao desenvolvimento

da semente, garantindo, pela recombinação de gametas masculinos e femininos, a
variabilidade genética necessária à adaptação e evolução das espécies vegetais. Uma
semente é, portanto, um óvulo fertilizado e desenvolvido que, independentemente
das diferenças de tamanho, forma e textura, apresenta três constituintes básicos: a
cobertura (tegumento), tecido de reserva (endosperma) e eixo embrionário (embrião).

O primeiro passo para a formação das sementes é a abertura do botão floral,

que significa maturidade sexual.Após a duplafecundação, que é um processo
exclusivo das angiospermas, inicia-se uma série de transformações: a
parede do ovário, com as estruturas relacionadas, transforma-se em fruto;
o zigoto se transforma em embrião; o núcleo endospermático primário
se divide em mitoses sucessivas, originando o endosperma (tecido de
reserva), e os integumentos do óvulo se transformam em tegumentos ou
testa da semente. Os diversos componentes do óvulo são mais ou menos
preservados durante sua transformação em semente. O embrião e/ou
o endosperma ocupam a maior parte do volume da semente, enquanto
os integumentos, ao se transformarem em revestimentos da semente,
sofrem uma considerável redução em espessura e desorganização parcial
(UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA, 2007, p. 62).

No decorrer do desenvolvimento das sementes, o embrião recebe nutrição do

endosperma, e a germinação acontece quando o tegumento se rompe. No percurso,
estão alocados os três estágios de desenvolvimento da semente:

Embebição: fase da captação da água pela semente. A absorção da água faz com que
as sementes comecem a estourar, ativando as enzimas e aumentando a respiração das
células vegetais, que se duplicam.
Indução do crescimento: na fase, a absorção da água é reduzida, surgem novos
tecidos, e ocorre a ativação do metabolismo.
Crescimento do eixo embrionário: na fase, acontecem a ruptura do tegumento e a
expansão celular.

196
 As monocotiledôneas e eudicotiledôneas apresentam diferenças básicas
estruturais em suas sementes, que compõem a sua própria denominação, a presença
de um ou dois cotilédones, respectivamente.

FIGURA 20 – DIFERENÇAS BÁSICAS DE ESTRUTURA ENTRE SEMENTES DE MONO E EUDICOTILEDÔNEAS

FONTE: <https://www.infoescola.com/plantas/semente/>. Acesso em: 31 jul. 2020.

Entre as angiospermas e gimnospermas, também são observadas diferenças

fundamentais: nas angiospermas, a semente é formada pelo tegumento, embrião, e
pela presença ou não do endosperma; nas gimnospermas, sem dupla fecundação, o
tecido que persiste como tecido de nutrição do embrião, chamado, por alguns autores,
de endosperma primário, é o próprio ginófito. Lembrando que a semente é desenvolvida
a partir da estrutura reprodutiva das plantas, dessa forma, a presença dos órgãos, flor e
fruto nas angiospermas é determinante para as diferenças anatômicas e, consequente-
mente, funcionais das sementes em relação às gimnospermas, que possuem a forma-
ção da semente sem a proteção do fruto.

DICAS
Caro acadêmico, acesse http://portal.virtual.ufpb.br/biologia/novo_site/
Biblioteca/Livro_3/3-Biologia_e_sistematica_das_plantas_vasculares.pdf
e observe as principais diferenças morfológicas entre angiospermas e
gimnospermas. O texto foi elaborado pela professora Rita Baltazar de Lima.
Boa leitura!

197
 Mesmo apresentando diferenças, as sementes podem ser vistas, funcionalmente,
pelas estruturas comuns, que, como já vimos, são tegumento, tecido de reserva e tecido
meristemático, cada um constituinte e com funções específicas.

4 SEMENTES: COMPOSIÇÃO QUÍMICA E FUNÇÕES

ESTRUTURAIS
O exposto a seguir apresentará os componentes básicos das sementes e
suas funções estruturais. O entendimento dessa composição é importante para a
compreensão da própria funcionalidade do processo de germinação.

TABELA 8 – ESTRUTURA BÁSICA DA SEMENTE E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES

Componentes Descrição/função
É o envoltório protetor da semente, originário dos tegumentos do óvulo.
Sua resistência, em geral, relaciona-se com a consistência do pericarpo.
Tegumento
Em algumas sementes, o tegumento é constituído por duas partes: a testa,
que é externa e espessa, e o tégmen, que é a parte interna, mais delgada.
Corresponde à nucela do óvulo, um tanto modificada depois da
Amêndoa fecundação. É protegida pelo tegumento, em geral, com duas partes:
embrião e albúmen.
É responsável pela origem do novo vegetal, quando há germinação
da semente. Pode ser considerado um vegetal em estado potencial,
com seus órgãos rudimentares representados pela radícula, caulículo
e gêmula. A radícula dá origem à raiz, o caulículo origina o colo ou nó
Embrião
vital (região de transição entre a raiz e o caule), a gêmula se respon-
sabiliza pelo desenvolvimento do caule e das folhas, e os cotilédones
são folhas modificadas que se traduzem em reservatórios de alimen-
tos, utilizados pelo vegetal nos primórdios do seu desenvolvimento.
É a reserva alimentar acumulada na semente, fora dos cotilédones.
Pode ser o amiláceo, tendo amido como componente principal,
Albúmen
os cereais, oleaginosos, com predominância dos lipídios, como a
mamona, córneo, quando se apresenta rígido, como o café.
Arilo É a estrutura que deriva do funículo (pedúnculo do óvulo) após a
fecundação, e envolve o óvulo parcial ou totalmente.
Estrutura mucilaginosa que envolve a testa da semente, que se torna
Sarcotesta
pulposa. Exemplo: mamão.
Hilo A cicatriz deixada pelo funículo na base da semente.
A parte do hilo que permanece unida ao tegumento, especialmente
Rafe
presente em óvulos anátropos (curvados).

198
Micrópila A cicatriz deixada pela micrópila do óvulo, geralmente, não visível a olho nu.
Estrutura carnosa, presente na extremidade micropilar da semente de
muitas Euphorbiaceae, resultante da proliferação de células do tegu-
Carúncula
mento externo. Além de atuar na dispersão, a carúncula tem papel na
germinação, por ser higroscópica e absorver água do solo para o embrião.
FONTE: Adaptado de Universidade Federal de Uberlândia (2007)

Com vista geral dos componentes e suas funções na semente, pode-se

sintetizar que uma semente está constituída pelo tegumento e amêndoa: o tegumento é
a estrutura de revestimento de uma semente, geralmente, formado pela testa (externa),
que deriva da primina do óvulo, e o tégmen (interno), que deriva da secundina do óvulo.
Já a amêndoa é constituída pelo embrião e suas reservas nutritivas, que podem estar
contidas em estruturas, como o abúlmen, cotilédones ou perisprema.

É importe citar, ainda, que, no tegumento de algumas sementes, encontram-se

cicatrizes e anexos que são vestígios das estruturas do óvulo e persistem na semente.
As cicatrizes podem ser Hilo (local de inserção do óvulo no ovário), Rafe (oriunda do
funículo) e Micrópila. Os anexos são o Arilo (expansão do tegumento formada em nível
de funículo) e Carúncula (expansão dos bordos da micrópila).

FIGURA 21 – EXEMPLIFICAÇÃO DOS COMPONENTES GERAIS DAS SEMENTES

FONTE: <https://bit.ly/3xnj8xR>. Acesso em: 31 jul. 2020.

A composição química da semente é dependente direta da genética da planta-

mãe e da espécie vegetal, podendo, em alguns casos, ser influenciada pelo ambiente
e tratos culturais, que envolvem a planta-mãe, o armazenamento e a própria semente.
Nesse contexto, é importante lembrar que as sementes são fonte de alimento para
humanos e animais, e a sua composição química define esses parâmetros e objetivos

199
 alimentares. Em outro ângulo, a composição química também é a responsável por
proporcionar nutrientes e energia necessária para as funções vitais da própria semente
e para a plântula na fase de germinação.

Nas últimas décadas, o melhoramento genético e a biotecnologia proporcionaram

determinados níveis de manipulação da composição química de sementes de muitas
espécies cultivadas, melhorando sua qualidade como alimento animal ou humano,
fibras e matéria-prima. As mudanças proporcionaram alto teor de óleos, proteínas ou
carboidratos, além de outros elementos, principalmente, nas espécies vegetais de maior
interesse econômico para a agricultura e pecuária, como soja, milho, sorgo e trigo.

As modificações afetam não somente o objetivo de uso dessas sementes,

mas, também, os aspectos da germinação, vigor, armazenabilidade e interação com
patógenos, fatores correlacionados com as relações bióticas dos ecossistemas, que
exigem grande dedicação e responsabilidade em seu desenvolvimento.

A composição química da semente é variável, porém, pode ser concentrada

em dois grupos de componentes químicos: aqueles que ocorrem, normalmente, como
constituintes em todos os tecidos da planta, e aqueles que são materiais de reserva. Os
componentes, de maneira geral, são derivados da translocação de elementos acumulados,
anteriormente, em outras partes da planta, ou através da fotossintetização, por ocasião
da formação e desenvolvimento da semente (MARTINS et al., 2007). Os processos e
componentes são complementares e com reações interligadas aos dois grupos sugeridos.

Em geral, os compostos acumulados nas sementes podem servir para as duas

finalidades. Os compostos de carbono (C), carboidratos, lipídeos e proteínas podem ser
utilizados para produzir energia e para construir, fisicamente, as células. As substâncias
armazenadas em maior quantidade nas sementes são os carboidratos e lipídeos,
usados como fonte de energia, e o carbono, para a germinação e desenvolvimento
das plântulas. Ainda, existem as proteínas, que têm, como função, armazenar,
principalmente, nitrogênio e enxofre, essenciais para a síntese de proteínas, ácidos
nucleicos e compostos secundários na plântula em crescimento (OLIVEIRA, 2015).

É importante destacar o papel da fitina (mio-inositol hexafosfato) que,

incrustrada nas moléculas proteicas, armazena íons, como fósforo, cálcio, magnésio
etc., que desempenham funções de destaque no metabolismo e no eixo embrionário,
este que precisa de uma fonte de minerais até o momento em que a raiz, em estádio
apropriado de desenvolvimento, possa assumir a função de absorção nutritiva.

A variação de composição da semente ocorre mesmo em plantas de uma mesma

espécie, porém, em geral, as gramíneas podem apresentar alto teor de carboidratos e, as
leguminosas, alto teor de proteínas. A seguir, serão apresentadas algumas composições
das principais espécies de importância econômica.

200
TABELA 9 – PRINCIPAIS RESERVAS ARMAZENADAS EM SEMENTES DE ESPÉCIES DE INTERESSE ECONÔMICO

Espécie Proteínas (%) Lipídios (%) Carboidratos (%)

Sorgo 39 33 15
Algodão 39 33 15
Amendoim 31 48 12
Arroz 8 2 65
Cevada 12 3 76
Dendê 9 49 28
Feijão 23 1 56
Girassol 17 46 19
Mamona 18 64 0
Milho 10 5 80
Soja 37 17 26
FONTE: Adaptado de Beltrão e Oliveira (2007)

5 FATORES EXTERNOS DA GERMINAÇÃO

Como visto anteriormente, os fatores externos exercem considerável e definitiva
influência no processo de germinação, considerando desde o processo de formação da
semente na planta-mãe até a germinação propriamente dita.

A germinação é uma sequência de eventos fisiológicos influenciada

por fatores externos (ambientais) e internos (dormência, inibidores e
promotores da germinação) às sementes: cada fator pode atuar por
si ou em interação com os demais [...]. A germinação é um fenômeno
biológico que pode ser considerado, pelos botânicos, como a retomada
do crescimento do embrião, com o subsequente rompimento do
tegumento pela radícula. Entretanto, para os tecnólogos de sementes,
a germinação é definida como a emergência e o desenvolvimento das
estruturas essenciais do embrião, manifestando a sua capacidade
de origem a uma plântula normal, sob condições ambientais
favoráveis. Em síntese, tendo-se uma semente viável em repouso,
por quiescência ou dormência, quando são satisfeitas condições
externas (do ambiente) e internas (intrínsecas do indivíduo), ocorrerá
o crescimento do embrião, o qual conduzirá a germinação. Por isso,
do ponto de vista fisiológico,  germinar é, simplesmente, sair do
repouso e entrar em atividade metabólica (INSTITUTO DE PESQUISAS
E ESTUDOS FLORESTAIS, 1998, s.p.).

201
 São considerados os fatores externos ou extrínsecos da germinação mais
importantes no processo:

• Umidade: a água é responsável por dissolver os elementos do albúmen, de forma

a deixá-los disponíveis para absorção, além de promover o intumescimento da
semente, que facilita o rompimento do tegumento e o consequente desenvolvimento
do embrião.
• Oxigênio: a semente é composta por tecidos vivos que continuam suas trocas
para manutenção e germinação. É indispensável para manter a semente viva pela
respiração, assim, a maioria das espécies necessita da aeração, ou seja, presença
de oxigênio para germinar, e o teor de 20% de oxigênio presente na atmosfera é
suficiente, podendo haver um decréscimo na germinação se sua tensão baixar
significativamente.
• Temperatura: a cada espécie, corresponde um limite máximo, além de um mínimo
de temperatura. A temperatura na qual a germinação em dada semente melhor se
processa se chama temperatura ótima de germinação, e tem importância expressiva
na inibição ou promoção das reações metabólicas que envolvem todo o processo
de germinação.
• Luz: ocorre uma ampla variação nas respostas germinativas das sementes em
relação à luz, podendo ser inibida ou promovida. A variação se dá, também, pelo
tempo de exposição, e há, novamente, conforme a espécie, inibição, promoção ou
indiferença na germinação. Em algumas espécies, a germinação se dá somente na
ausência total de luz, outras necessitam de um longo ou curto fotoperíodo diário.
A relação com a luz, em geral, está relacionada com a qualidade dela e com a
temperatura, considerada um fator correlato.

Em outro ângulo, a condição de estrutura física e química do solo também pode

exercer determinada influência sobre o processo de germinação. Solos bem aerados e
com estrutura para a fluência de ar e água são determinantes. Já no aspecto químico, o
controle de acidez e a presença de nitratos são importantes, sendo que os nitratos são
usados para estimular a germinação ou quebra de dormência. Ainda, podem funcionar
como cofatores para ação do fitocromo, facilitando, assim, a germinação pela síntese
endógena dos hormônios.

Em suma, o sucesso da germinação está na combinação e interação de

diferentes fatores abióticos necessários em tempo e intensidades variáveis, conforme
a espécie em questão.

202
6 CONTROLE HORMONAL DA GERMINAÇÃO
O balanço hormonal é primordial para o desenvolvimento vegetal. Na etapa
da germinação, assume papel determinante, principalmente, para aquelas espécies
que necessitam da quebra de dormência da semente para desencadear o processo
germinativo. Como hormônios de maior ação no processo de germinação, destacam-se
as giberelinas, o ácido abscísico e a citocinina.

Com relação às giberelinas, o ácido giberélico atua para a aceleração da

germinação de sementes, podendo ser, também, capaz de uniformizar o processo. As
giberelinas, entre outros fins, controlam diversos aspectos da germinação de sementes,
incluindo a quebra de dormência e a mobilização das reservas de endosperma,
destacando a ativação do crescimento vegetativo do embrião e o enfraquecimento
da camada do endosperma, que envolve o embrião e restringe o crescimento (TAIZ;
ZEIGER, 2004).

O ácido abscísico (ABA) é produzido na fase de maturação da semente, e é

capaz de manter o embrião maduro em estado de dormência (evita viviparidade). É
possível afirmar que o ABA, de certa forma, inibe a germinação das sementes. O efeito
parece contraditório ao objetivo da germinação, porém, é muito importante para a
uniformização de germinação e para tratamentos pós-colheita. Diferentes estudos
mostram o ABA com papel preventivo na germinação precoce de sementes, por
aumentar a sensibilidade e reduzir seu potencial hídrico. Outro papel do ABA parece ser
a inibição da degradação de proteínas e, consequentemente, há a disponibilidade de
energia para o metabolismo (GARCIA; MORAES, 2011).

A giberelina é considerada uma promotora da germinação das sementes.

Durante a síntese e liberação da giberelina pelo embrião, ocorre o estímulo da produção
de enzimas, que hidrolisam o endosperma e, consequentemente, reduzem a resistência
do tegumento. Em um aspecto mais amplo, a giberelina faz com que a raiz primária
rompa os tecidos que restringem o seu crescimento, como o endosperma e o tegumento
da semente ou do fruto.

A citocinina tem ação complementar, sendo hábil na indução da divisão celular

e promoção do crescimento da radícula (TAIZ; ZEIGER, 2004).

O uso dessas substâncias pode auxiliar os processos produtivos, asseguran-

do qualidade e uniformidade da germinação, porém, deve ser realizado com eficiência,
considerando, entre outros aspectos, a correta dosagem e o conhecimento fisiomor-
fológico da espécie, com a observação permanente da possibilidade de variação das
características possíveis dentro de um único lote, variedade ou espécie.

203
 7 ESTÁGIOS DO PROCESSO GERMINATIVO
A germinação é um processo composto por três fases: embebição (Fase I),
ativação de processos metabólicos (Fase II) e iniciação do crescimento do embrião
(Fase III) (BORGHETTI, 2004). O período de tempo de duração de cada fase é
determinado por características da semente, como a permeabilidade do tegumento,
o tamanho da semente e demais propriedades morfofisiológicas e suas relações com
os fatores abióticos, considerando, principalmente, a temperatura, que influencia a
velocidade da absorção da água, a germinabilidade, a velocidade, a uniformidade da
germinação e as reações bioquímicas que determinam todo o processo.

De maneira sintetizada, a embebição promove a retomada das atividades

metabólicas, mobilizando substâncias de reservas que proporcionam o fornecimento
de energia e, consequentemente, o crescimento do eixo embrionário, com geração da
protusão radicular ou germinação visível (OLIVEIRA, 2015).

FIGURA 22 – FASES DA GERMINAÇÃO E DESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA

FONTE: <https://www.infoescola.com/plantas/germinacao/>. Acesso em: 31 jul. 2020.

204
 O exposto anterior ilustra o processo de germinação e o desenvolvimento da
plântula da semente do feijão. Após a embebição e a ativação do metabolismo, ocorrem
o desenvolvimento do embrião, o rompimento dos tecidos internos e do tegumento e
a imersão da radícula, com posterior desenvolvimento dos cotilédones e imersão da
plântula. Os itens a seguir descreverão, de forma detalhada, as fases da germinação da
semente, com suas principais ações e funções:

Fase I: embebição ou hidratação causa o intumescimento ou inchaço da

semente, rompendo os envoltórios, em consequência do aumento da pressão
gerada pela entrada de água no interior. A velocidade de absorção da água varia
com a espécie vegetal, depende do número de poros da superfície do tegumento,
da disponibilidade de água no ambiente, temperatura, pressão hidrostática, área de
contato entre a semente e a água, forças intermoleculares, composição química e
qualidade fisiológica da semente (OLIVEIRA, 2015). Os fatores somados geram um
processo inicial de capilaridade, e posterior difusão, os processos responsáveis pelo
movimento da água para o interior da semente.

O rompimento do tegumento propicia a emissão da radícula e do caulículo,

precursores da raiz e do caule. Outra consequência da hidratação é a ativação de uma
série de enzimas, já presentes na semente e essenciais para a respiração. Nesse sentido,
é importante lembrar que a respiração pode ser descrita como o processo de liberação
de energia, usada pela plântula para a formação de novos compostos.

Fase II: reativação do metabolismo. O aumento da taxa respiratória é

considerado o primeiro sinal da reativação do metabolismo do embrião. É dependente
da entrada de oxigênio que ocorre, paralelamente, à entrada da água na fase da
embebição, com redução da entrada no início da fase II. O substrato utilizado para o
processo respiratório é proveniente do material de reserva das sementes, considerando
que a mobilização das reservas provenientes do solo inicia, somente, na fase III.

Por sua vez, a iniciação do ciclo celular é dependente da nova síntese de ácidos
nucleicos (DNA e RNAs), de proteínas e enzimas que são essenciais à reativação celular
e, energicamente, dependentes da reativação da atividade respiratória do embrião.

Na fase II, entram, em ação, os hormônios vegetais, que percebem e transformam

sinais ambientais externos em sinais internos, em nível molecular, induzindo ativação
ou inativação de compostos ou reações metabólicas diversas. No processo, como já
estudado nos itens anteriores, as giberelinas (GAs), o ácido abscísico e as citocininas
são hormônios vegetais determinantes.

205
 Fase III: iniciação do crescimento do embrião com a retomada do ciclo celular,
com a ativação de parte dos processos da biossíntese, que atuam para a recuperação
de membranas, material genético e proteínas. Após todos os processos metabólicos e
sintéticos iniciados, a indução do crescimento começa com a translocação de reservas
para os pontos de crescimento, radícula e caulículo. Essas estruturas são originárias do
embrião da semente, cujas células começam a se expandir e a se dividir. Geralmente, a
radícula é a primeira estrutura do embrião a ficar saliente. Paralelamente ao crescimento
do embrião, ocorrem a digestão das reservas armazenadas e a translocação dos produtos
para os locais de crescimento. A digestão das reservas significa transformar compostos
insolúveis em solúveis, sendo, fundamental, a atuação das enzimas no processo. Esses
compostos solúveis são assimilados pelo embrião, dando início à formação das primeiras
estruturas da planta, até a formação da plântula, assim considerada quando a maior parte
dos compostos necessários para o desenvolvimento ainda é oriunda dos cotilédones, ou
seja, quando mais de 50% dos cotilédones ainda estão presentes e funcionais.

8 VERNALIZAÇÃO E CONSEQUÊNCIAS
A vernalização relaciona temperatura e fotoperíodo, dois fatores que exercem
determinante influência no desenvolvimento vegetal. Como técnica, é preciso expor,
sementes hidratadas ou plântulas, a baixas temperaturas, não congelantes, como
forma de tornar a planta menos exigente a baixas temperaturas e fotoperíodo. A
faixa de temperatura ideal para a vernalização e o tempo de exposição dependem da
morfofisiologia de cada espécie vegetal. De maneira geral, a técnica possibilita a redução
do período de tempo de desenvolvimento até a floração.

Diversas espécies, como cereais de inverno, gramíneas exigentes e olerícolas,

seguem, positivamente, a vernalização:

Alguns cereais de inverno desenvolveram mecanismos como

estratégia de proteção contra o efeito danoso das baixas temperaturas.
A resposta à vernalização é um desses mecanismos em trigo.
Denomina-se vernalização o processo pelo qual sementes hidratadas
ou plântulas expostas a temperaturas baixas não congelantes são
induzidas a florescer. Plantas de trigo submetidas a temperaturas
vernalizantes produzem menos plastocronos (intervalo de tempo
entre o aparecimento de dois primórdios foliares sucessivos) entre a
germinação das sementes e a iniciação de primórdios reprodutivos e,
consequentemente, menor número de folhas no colmo principal, o que
diminui o tempo até a floração [...]. Após a floração, plantas de trigo
não são responsivas à vernalização. Em trigo de primavera, há pouca
sensibilidade à vernalização ou não são responsivas (não sensíveis) à
vernalização; trigos de inverno são fortemente responsivos (sensíveis)
à vernalização (ALBERTO et al., 2009, p. 536).

206
 A vernalização, como tratamento artificial, permite o cultivo de espécies em
regiões onde as condições de temperatura e luz não são naturalmente adequadas, com
aumento da resistência ao frio e redução do ciclo produtivo até a floração.

Diversos estudos foram e são realizados para determinar a duração e a

temperatura da vernalização artificial para a efetiva indução floral. Além de ser uma
informação fundamental para o uso racional de recursos e de tempo, deve proporcionar
as formações adequadas da floração e da semente.

9 DORMÊNCIA E QUIESCÊNCIA
Além de haver o genoma da espécie, as sementes estão susceptíveis aos
estímulos do ambiente durante ou após sua completa formação como órgão vegetal
ligado à planta-mãe, este que pode ser analisado com a própria adaptação aos estímulos
do ambiente para a sequência da sobrevivência da espécie. Nesse sentido, a dormência
das sementes representa uma habilidade da espécie que pode garantir sua perpetuação
e sobrevivência.

Em muitos vegetais, mesmo que as condições internas e externas

preencham os requisitos básicos para a germinação, as sementes não
germinam. Nesses casos, dizemos que as sementes se encontram
em estado de dormência. As principais causas da dormência das
sementes são a imaturidade do embrião, impermeabilidade dos
tegumentos, incapacidade dos embriões de romperem o tegumento,
necessidade de pós-maturação do embrião e presença de inibidores
de germinação (PEIXOTO, 2020, p. 182).

A dormência é considerada a ausência da germinação, mesmo em condições

ideais, porém, é tida, também, como uma modalidade de desenvolvimento daquela
espécie e, portanto, passível de técnicas de intervenção e controle, assumindo
possibilidades de uso para o interesse determinado (indução) ou reversão, de acordo
com o objetivo produtivo (quebra ou superação).

A dormência é classificada conforme sua natureza de tempo ou estágio de

ocorrência: primária, que se instala durante o desenvolvimento da semente na planta-
mãe; ou secundária, que se estabelece na semente após sua liberação. Respectivamente,
a classificação pode ser atribuída, também, em função dos mecanismos de dormência,
como dormência do embrião (endógena) ou dormência imposta pelos envoltórios
(exógena).

No primeiro tipo, estariam incluídos os casos de inibição metabólica e

imaturidade do embrião, com as causas fisiológica, morfológica e morfofisiológica,
enquanto que o segundo tipo engloba a dormência imposta pelos envoltórios, os casos
de impermeabilidade dos tegumentos (principalmente, impermeabilidade à água),
presença de inibidores de germinação (como alta concentração de ABA ou baixa de GA)
e restrição mecânica (PEIXOTO, 2020).

207
 Quando conhecidos a forma e os componentes da dormência, podem ser
aplicados alguns mecanismos capazes de superá-la, que podem ser naturais ou
artificiais, como o uso da escarificação mecânica, imersão em ácidos, imersão em água
fervente, imersão em água quente, exposição a temperaturas específicas etc. A quebra
da dormência possibilita a germinação e, em algumas espécies, pode reduzir ou adaptar
os ciclos produtivos.

A quiescência é outra característica das sementes, por vezes confundida ou,

erroneamente, relacionada à dormência:

As sementes, normalmente, germinam, quando encontram con-

dições favoráveis, as quais podem ser intrínsecas ou internas (de-
pendentes da própria semente, como maturidade do embrião e boa
constituição da semente), e extrínsecas ou externas (dependentes
do meio ambiente, como arejamento, umidade, temperatura e luz).
Caso contrário, elas podem permanecer vivas em um nível metabóli-
co extremamente baixo, estado denominado de quiescência (PEIXO-
TO, 2020, p. 182).

Os conceitos de dormência e quiescência podem ser distinguidos: a quies-

cência é a incapacidade de germinação das sementes, quando submetidas a condi-
ções edafoclimáticas inadequadas, portanto, está relacionada a um limitante externo,
enquanto, a dormência, parte de uma limitação interna. “Assim, enquanto a dormên-
cia é causada por um ou mais bloqueios situados na própria semente ou unidade de
dispersão, a quiescência é provocada pela ausência ou insuficiência de um ou mais
fatores externos necessários à germinação” (CARDOSO, 2009, p. 620).

10 LONGEVIDADE DA SEMENTE
A longevidade da semente é uma característica de cada espécie vegetal
que está, também, relacionada a fatores externos de exposição e/ou conservação.
A conservação das sementes assume um caráter de grande importância para a
manipulação das espécies, para a produção agrícola, seja para o consumo da própria
semente como parte da alimentação humana ou animal, seja como fundamento do
cultivo das espécies. Nas duas formas de uso das sementes, é necessário considerar
a relação entre armazenamento e manutenção da qualidade, fortalecendo o termo e a
busca da longevidade.

Dessa forma, “a longevidade das sementes pode ser definida como o período
máximo que uma semente permanece viável em função do tempo de armazenamento,
quando realizado em condições ambientais favoráveis” (SANTOS, 2018, p. 23). O mesmA
Autora afirma que, biologicamente, a longevidade das sementes é uma relação direta da
capacidade que a semente possui de estabilizar seu sistema ao longo do tempo, por meio
da suspensão das suas atividades metabólicas, retardando as reações de deterioração.

208
 A constituição química da semente, o estádio de maturação, a viabilidade inicial,
a umidade e a temperatura do ar e o grau de infecção por microrganismos e insetos
são alguns dos fatores que influenciam a longevidade, perfazendo uma gama mista de
fatores internos e externos.

Para Oliveira (2015), o período de manutenção da vida da semente, dentro da

longevidade, é determinado pelos fatores:

• Características genéticas da planta progenitora.

• Vigor das plantas progenitoras: atribuído ao endógeno e exógeno, considerando que
uma planta enfraquecida pela ação de qualquer fator, seja fisiológico, morfológico,
de nutrição, mecânico, de ambiente, pode produzir sementes com um período de
viabilidade mais curto.
• Condições climáticas durante a maturação das sementes, principalmente, em
decorrência do regime hídrico.
• Grau de injúria mecânica: injúria mecânica é, provavelmente, o fator mais importante
que concorre para reduzir o período de viabilidade das sementes. O efeito da injúria
pode ocasionar a morte da semente (no caso de um impacto muito forte) ou provocar
rachaduras na casca, estas que facilitam a entrada de microrganismos patogênicos
no interior, que, por ocasião da germinação, podem matá-la ou reduzir o vigor.
• Condições ambientais de armazenamento: determinadas condições de armazena-
mento podem ser suficientes para aumentar o metabolismo das sementes, não pro-
movendo a germinação, mas acelerando o processo de deterioração, este que pode
gerar a morte, isto é, a perda total da viabilidade, como altas temperaturas, falta de
controle da umidade, ventilação, luminosidade e, até mesmo, acondicionamento.

11 JUVENILIDADE DA PLANTA
A juvenilidade sucede a germinação. A fase da plântula, no gradiente de desen-
volvimento vegetal, é caracterizada pelo rápido crescimento vegetativo, e tem, como
função biológica, assegurar as condições morfofisiológicas para a função reprodutiva.

Os tecidos juvenis se apresentam em desenvolvimento, inicialmente, na base,

e, gradativamente, ao longo do eixo do caule, uma vez que o crescimento em altura é
restrito ao meristema apical:

Nas espécies herbáceas de florescimento rápido, a fase juvenil pode

durar apenas poucos dias, sendo produzidas poucas estruturas
juvenis. As espécies lenhosas, por outro lado, possuem uma fase
juvenil mais prolongada, em alguns casos, durando de 30 a 40 anos.
Assim, as estruturas juvenis podem compor uma parte expressiva da
planta madura [...].

209
 Condições que retardam o crescimento, como deficiências minerais,
intensidade luminosa baixa, estresse hídrico, desfolhamento e
temperatura baixa, tendem a prolongar a fase juvenil ou, até mesmo,
causar reversão para juvenilidade de caules adultos. Por outro
lado, condições que promovem o crescimento vigoroso aceleram a
transição para a fase adulta (TAIZ et al., 2017, p. 593).

As fases juvenil e adulta se concentram no ápice do caule, porém, podem ser

afetadas por fatores de impacto em todo o corpo vegetal. Na transição para a fase
adulta, a luminosidade intensa pode ampliar a juvenilidade ou provocar o retorno de
características, em alguns casos, pode prejudicar a floração. Já a baixa luminosidade
pode ocasionar a redução do suprimento dos carboidratos ao ápice, especialmente a
sacarose, prejudicando o crescimento e outros processos morfofisiológicos necessários
para a transição da fase.

Complementar a esse aspecto, deve-se considerar que algumas espécies

precisam de estímulos ambientais (luz, temperatura) para florescer. Quando não
encontram um estímulo, podem, também, permanecer, por muito tempo, na fase juvenil
(ou adulta vegetativa).

12 CINÉTICA DO CRESCIMENTO
O crescimento vegetal está relacionado a uma série de fatores que antecede
toda a fase da juvenilidade, e outros que atuam, de forma mais específica, nessa fase,
como a disponibilidade de nutrientes no solo, o balanço hormonal da planta e os fatores
ambientais. A luminosidade parece assumir importância diferenciada com o ritmo
circadiano de cada espécie:

Os organismos, normalmente, estão sujeitos a ciclos diários de luz

e escuro, e plantas e animais, em geral, exibem um comportamento
de ritmo associado a alterações. Exemplos desses ritmos incluem o
movimento das folhas e pétalas (posições de dia e noite), a abertura
e o fechamento estomáticos, os padrões de crescimento e esporu-
lação em fungos (p. ex., Pilobolus e Neurospora), a hora do dia para
emergência de pupas (a mosca-da-fruta, Drosophila) e os ciclos de
atividade de roedores, assim como mudanças diárias nas taxas de pro-
cessos metabólicos, como a fotossíntese e a respiração [...]. Sob tais
condições uniformes, o período do ritmo fica próximo das 24 horas,
e, consequentemente, o termo ritmo circadiano (do latim circa, “cerca
de”, e diem, “dia”) é aplicado. Como os organismos continuam em um
ambiente claro ou escuro constante, esses ritmos circadianos não po-
dem ser respostas diretas à presença ou à ausência de luz, mas devem
ser baseados em um marca-passo interno, denominado de oscilador
endógeno. O oscilador endógeno está acoplado a uma diversidade
de processos fisiológicos, como movimentos foliares ou fotossíntese,
mantendo o ritmo. Por isso, ele pode ser considerado o mecanismo do
relógio, e as funções fisiológicas que estão sendo reguladas, como os
movimentos foliares ou a fotossíntese, são, às vezes, denominadas de
ponteiros do relógio (TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 594-595).

210
 Diante do grande número de variáveis envolvidas no processo de crescimento
vegetal, produzir um parâmetro numérico que possa expressá-lo em função do tempo
é um desafio constante e particular ao universo das variáveis em questão. Assim, um
modelo possível é aquele que considera a cinética do crescimento e todas as forças e
mudanças desse movimento.

O crescimento vegetal pode ser calculado em função do tempo, obser-

vando-se o aumento da altura e do peso (massa) do vegetal, produzin-
do uma curva de crescimento com uma simples função matemática,
como uma linha reta ou uma curva simples, tipo sigmoide. Embora os
processos físicos e metabólicos que produzem o crescimento sejam
complexos para serem explicados em um simples modelo, as curvas
simples são úteis na interpolação dos dados experimentais. Em adição,
as equações ajustadas podem ser utilizadas para separar os efeitos de
tratamentos (como regime de irrigação ou aplicação de um regulador
de crescimento) sobre o crescimento de plantas ou de parte delas (ór-
gãos) [...]. A curva mostra o crescimento acumulado como uma função
do tempo. Nessa curva, três fases podem, usualmente, ser detectadas:
uma fase logarítmica, uma fase linear e uma fase de senescência (UNI-
VERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014, p. 189).

O exposto a seguir exemplificará uma curva de crescimento de plantas Rottboelia

exaltata ao longo do ciclo de desenvolvimento. Será possível observar que a fase linear
é, dificilmente, detectável (estreita), assim, as fases logarítmica e de senescência são
quase contínuas.

GRÁFICO 1 – CURVA DE CRESCIMENTO DAS ROTTBOELIA EXALTATA AO LONGO DO CICLO DE

DESENVOLVIMENTO

Legenda: DAS = dias após a semeadura; G (gdia-1) = crescimento absoluto.

FONTE: <https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0006-87052005000400009>.
Acesso em: 3 ago. 2020.

211
 13 TIPOS DE JUVENILIDADE
A juvenilidade de um organismo vegetal pode ser quantitativa, quando a planta
está apta para o crescimento, necessitando, apenas, de um estímulo externo, para
que o fenômeno ocorra, ou qualitativa, quando a planta não está apta para a floração,
independentemente de qualquer estímulo externo. Embora a fase juvenil esteja quase
sempre relacionada à incapacidade de produzir flores, a floração, não é, em alguns
casos, o melhor parâmetro para indicar o fim da juvenilidade ou o início da maturidade,
pois mesmo plantas que completam sua fase juvenil podem não florescer, pela razão de
não disporem de condições ambientais adequadas.

A juvenilidade e a fase adulta apresentam diferenças, além da floração, como

a forma e espessura da folha, filotaxia, potencial de formação de raízes adventícias,
capacidade de retenção de folhas no outono, pigmentação etc.

14 FITOCROMO E FLORAÇÃO
As plantas respondem a estímulos luminosos, convertendo luz em substra-
to para o seu próprio desenvolvimento. Essas respostas ocorrem pela capacidade de
percepção desses estímulos, feita por meio de fotorreceptores. Os fotorreceptores são
diferentes pigmentos que promovem respostas fotomorfogênicas, sendo, os mais im-
portantes, aqueles que absorvem as luzes vermelha e azul, e estão relacionados às
células-guarda e ao fotoperiodismo. O fotorreceptor envolvido no fotoperiodismo é o
fitocromo, uma proteína de cor azul-esverdeada que influencia, diretamente, nos pro-
cessos de floração. Fotorreceptores são:

Pigmentos, como clorofila, e os pigmentos acessórios da fotossíntese,

são moléculas que absorvem a luz visível em comprimentos de onda
específicos e refletem ou transmitem os comprimentos de onda
não absorvidos, que são percebidos como cores. Ao contrário dos
pigmentos fotossintetizantes, os fotorreceptores absorvem um fóton
de determinado comprimento de onda e usam a energia desse fóton
como um sinal para iniciar uma fotorresposta. Com a exceção de
UVR8, todos os fotorreceptores conhecidos são uma proteína mais
um grupo prostético de absorção de luz (uma molécula não proteica
ligada à proteína fotorreceptora), o cromóforo [...]. Outros aspectos
comuns dos fotorreceptores incluem sensibilidade à quantidade
de luz (número de fótons), qualidade da luz (dependência do
comprimento de onda e do espectro de ação associado), intensidade
da luz e duração da exposição à luz. Em cada caso, a percepção da
luz por fotorreceptores específicos dá início a sinais celulares que,
em última instância, regulam fotorrespostas específicas. Dentre os
fotorreceptores capazes de promover fotomorfogênese em plantas,
os mais importantes são aqueles que absorvem as luzes vermelha
e azul. Fitocromos são fotorreceptores que absorvem as luzes
vermelha e vermelho-distante mais fortemente (600-750 nm), mas
também absorvem a luz azul (350-500 nm) e a radiação UV-A (320-
400 nm) (TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 448-449).

212
 O fitocromo possui diferentes funções ecológicas, como a recepção dos estímu-
los luminosos, que medeiam o fotoperiodismo das plantas e são determinantes para o
processo de floração. A capacidade de absorver a luz solar nos dois comprimentos de
onda permite que, durante o dia, as plantas apresentem duas formas de fitocromos (Pr
e Pfr), com predominância do fitocromo Pfr. Durante o período noturno, o fitocromo Pfr,
mais instável, converte-se, espontaneamente, em fitocromo Pr. Se o período de escuri-
dão for longo, essa conversão pode ser total, e a planta, ao fim do período de escuridão,
pode apresentar, apenas, o fitocromo Pr. A capacidade é chamada de fotorreversibilidade,
e atua em função da fisiologia das plantas, com características de dias curtos e longos.

15 ESTRUTURA, FORMAS, ESPECTROS DE ABSORÇÃO E

FOTOCONVERSÃO DO FITOCROMO
A estrutura do fitocromo é complexa e interdependente da própria fisiologia das
espécies, porém, como definição de estrutura básica:

O fitocromo é uma cromoproteína que contém um cromóforo e uma

apoproteína (porção proteica de uma cromoproteína). O cromóforo é
uma cadeia aberta tetrapirrólica, sendo, um dos anéis do cromóforo,
covalentemente ligado à apoproteína através de uma ligação tioéter
a um resíduo de cisteína. As propriedades fotoquímicas do fitocromo
geram uma complexa interação entre o cromóforo e a apoproteína.
Estudos sobre as propriedades fotoquímicas do fitocromo, em
plântulas crescendo no escuro, indicam que ele apresenta uma
absorção máxima de 667 nm para a forma de fitocromo vermelho
(Fv), e 730 nm para a forma vermelho distante (Fvd) (UNIVERSIDADE
FEDERAL DO CEARÁ, 2012, p. 289).

O fitocromo pode existir sob duas formas relacionadas ao espectro de absorção

de luz: como Pr (660 nm ou Pv) e Pfr (730nm ou Fvd). A forma Pr absorve luz vermelha
curta e, em decorrência das mudanças na percepção da luminosidade, pode ser
convertida com forma Prf (fotorreversibilidade), que absorve a luz vermelho longo. A
forma Pfr é considerada a forma ativa do pigmento, promovendo a floração em plantas
de dias longos e inibindo a floração em plantas de dias curtos.

• Fotoperiodismo

Os vegetais e os animais repetem eventos moleculares ou bioquímicos, rela-

cionando-os, ao relógio circadiano, em determinadas fases do dia ou da noite. O foto-
periodismo é a capacidade de percepção do comprimento do dia, e torna possíveis as
respostas sazonais. Pode-se afirmar, portanto, que os ritmos circadianos e o fotoperio-
dismo são os responsáveis pelas respostas a ciclos de luz e escuro (TAIZ; ZEIGER, 2017).

213
 Como respostas das plantas ao controle do fotoperiodismo e dos ritmos circa-
dianos, estão a iniciação do florescimento, a reprodução assexual, a formação de órgãos
de reserva e a indução de dormência (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2012).

• Classificação das plantas quanto ao fotoperíodo

As respostas fotoperiódicas são utilizadas para classificar os vegetais em plantas

de dias curtos e plantas de dias longos. Diversos aspectos do desenvolvimento podem
ser afetados pelo fotopriodismo, porém, a floração está entre as principais respostas
dentro dos processos fisiológicos.

Plantas de dias curtos (SDPs, short-day plants) florescem apenas em

dias curtos (SDPs qualitativas), ou têm florescimento acelerado por
dias curtos (SDPs quantitativas). Plantas de dias longos (LDPs, long-
day plants) florescem somente em dias longos (LDPs qualitativas),
ou têm florescimento acelerado por dias longos (LDPs quantitativas)
(TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 598).

A duração crítica ou fotoperíodo crítico é o valor (tempo) limite que a planta

pode ficar exposta ao fator luminoso sem que ocorra a inibição ou indução do evento
fisiológico. Como exemplos de plantas de dia curto, é possível citar o morangueiro,
que floresce, normalmente, na primavera e outono, e a soja. Dentre as plantas de dias
longos, trigo, alface e espinafre.

Outra classificação possível, referente ao fotoperíodo, é a das plantas indiferentes

ou neutras (DNPs, day-neutral plants), que florescem, independentemente, do período
de luz, como o girassol, o feijão e o arroz.

A sensibilidade ao fotoperíodo deve ser considerada, também, em relação à

latitude do local de cultivo pretendido, verificando-se que, quanto mais próximo da linha
do Equador, menor é a amplitude do fotoperíodo ao longo do ano.

• Estado fotoestacionário

No processo de fotorreversibilidade do fitocromo, em determinado momento, os

espectros de absorção entre Pfr e Pr se sobrepõem e determinam o estado de equilíbrio,
ou fotoestacionário:

É importante observar que o pool de fitocromo nunca está totalmente

convertido às formas Pfr ou Pr após irradiação com luz vermelha ou
vermelho-distante, porque os espectros de absorção dessas formas
se sobrepõem. Assim, quando as moléculas do Pr são expostas à luz
vermelha, a maior parte delas absorve os fótons e é convertida em Pfr,
porém, parte do Pfr produzido também absorve a luz vermelha, e é
convertida, de volta, para Pr. A proporção do fitocromo na forma Pfr,
após saturação com luz vermelha, é de, aproximadamente, 88%. De

214
 modo similar, a pouquíssima quantidade de luz vermelho distante
absorvida pelo Pr torna, impossível, a conversão completa do Pfr
em Pr pela luz vermelho distante de espectro amplo. Em vez disso, é
atingido um equilíbrio de 98% de Pr e de 2% de Pfr. Esse equilíbrio e
denominado de estado fotoestacionário (TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 453).

• Local de percepção do estímulo e indução floral

O meristema vegetativo é transformado em meristema primário da inflorescência,

com geração de órgãos laterais (folhas e flores) derivados do caule. Nesse contexto,
as gemas axilares das folhas se desenvolvem e formam os meristemas secundários
da inflorescência. Com o completo desenvolvimento, as flores surgem a partir dos
meristemas florais (TAIZ; ZEIGER, 2017).

O processo de floração é dividido em três fases: a indução, a evocação e o

desenvolvimento floral.

A indução floral é a primeira fase da floração, e refere-se aos eventos que sinalizam,
à planta, a alteração do programa de desenvolvimento. Na indução, o meristema caulinar
se reestrutura para produzir um primórdio floral. O processo ocorre, principalmente,
nas folhas, podendo, também, dar-se em outros órgãos. Diferentes fatores atuam,
simultaneamente, para sinalizar e concretizar a indução, sejam endógenos, como o
estado nutricional, os teores hormonais e os ritmos circadianos, sejam ambientais, como
o fotoperíodo, a irradiação, a temperatura e a disponibilidade de água.

A sincronia entre os fatores internos e externos determina o completo ciclo de

floração. Deve-se considerar a disponibilidade de polinizadores, a dispersão de frutos
e sementes (por animais, vento, água etc.) e, finalmente, temperatura, luminosidade e
umidade adequadas para a germinação, crescimento e estabelecimento da nova planta
(TAIZ; ZEIGER, 2017).

• Diferenciação da gema floral

A diferenciação floral é subsequente à indução. Tem início quando o meristema

reprodutivo, que se origina de um meristema vegetativo, sofre mudanças fisiológicas e
morfológicas, e pode, geralmente, ser distinguido dos meristemas vegetativos pelo tama-
nho, mesmo nos estágios iniciais do desenvolvimento reprodutivo (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Uma das primeiras mudanças observadas é o aumento da atividade mitótica entre a zona
central das células-mãe e o meristema medular ou meristema central. No meristema ve-
getativo, as células completam, de forma gradual, os ciclos de divisão. Observa-se, no
ápice, a persistência da túnica ou manto: brácteas, sépalas e pétalas são formadas na
zona lateral e estames e carpelos formados na zona central (SANCHES, 2005).

215
 FIGURA 23 – FORMAÇÃO DAS FLORES D. CAROTA SUBSP. HALOPHILUS IN VITRO

Legenda: Formação das flores in vitro. a) Aspecto de um meristema de inflorescência (mi): são visíveis vá-
rios meristemas florais (mf) em formação. b) Flores com diferenciação, sendo notórios os diferentes órgãos
florais em formação: c-carpelos, a-anteras e p-pétalas. c) e d) Fases mais adiantadas da diferenciação floral
em que os órgãos florais estão já diferenciados: c-carpelos, a-anteras e p-pétalas.

FONTE: Tavares (2012, p. 108)

Durante o processo de diferenciação, é importante considerar a ação de genes

específicos, estes que regulam o desenvolvimento floral, denominados de genes de
identidade de meristemas e genes de identidade de órgãos florais.

Os genes de identidade de meristemas florais codificam fatores

transcricionais que são necessários para o início da indução dos ge-
nes de identidade de órgãos florais. Eles são os reguladores positivos
da identidade de órgãos florais no meristema floral em desenvolvi-
mento. Genes de identidade de órgãos florais controlam, diretamen-
te, a identidade dos órgãos florais (TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 614).

A assimetria, assim como a formatação das demais estruturas florais, são

reguladas pela expressão gênica, relacionada aos princípios da própria evolução
das espécies e que, em muitas definições, ainda apresenta mistérios e indefinições
científicas. O que se sabe é que muitas plantas desenvolvem flores conformadas com
as necessidades de sobrevivência e perpetuação, inclusive, quanto à especialização
para a atração dos polinizadores.

216
• Pigmentos das flores

Além da coloração causada pelo acúmulo de pigmentos, o calor refletido por

eles pode ser um atrativo aos polinizadores, assim como a presença de estruturas
especializadas, como células cônicas na superfície abaxial das pétalas, capazes de
potencializar a absorção da luz. Ainda, nesse sentido, a coloração das flores serve como
um guia para a localização de pólen e néctar.

Segundo Bello (2013), nas flores, os principais agentes cromóforos são os

flavonoides, que são compostos subdivididos em grupos de substâncias, cada qual
apresentando colorações específicas.

Com relação aos flavonoides, as antocianinas são responsáveis pelas colorações

rosa, laranja, vermelha, violeta e azul da maioria das flores, já o grupo flavonóis (chalconas
e auronas), pela coloração amarela, produzida, também, por carotenoides. Outros
glicosídeos de chalconas, auronas, flavonas e flavonóis podem, também, apresentar-se
incolores, com absorções no espectro ultravioleta. Podem ser vistos por insetos, como
as abelhas e, possivelmente, por pássaros, servindo como indicativos.

Deve-se considerar, ainda, a importância dos outros pigmentos, como as

betalaínas (vermelhos e amarelos) e os carotenoides (vermelhos, laranjas e amarelos),
que também podem ocorrer em flores e frutos, dependendo da linhagem do angiosperma
em questão (BELLO, 2013; COUTO et al., 1997).

• Frutificação

A frutificação é o estágio final da reprodução sexuada, formadora dos frutos

que são os órgãos disseminadores das angiospermas, responsáveis pela dispersão das
sementes.

A formação mais comum do fruto deriva do desenvolvimento de um ou

mais ovários maduros provenientes da mesma flor ou de flores diferentes de uma
inflorescência. Outros tecidos da flor também podem se desenvolver durante a formação
do fruto, como o receptáculo floral, na maçã e na pera, ou o pedúnculo, no caju.

Na sua forma mais simples, tais como os frutos de ervilha e de

feijão, o fruto se refere a sementes inclusas dentro de um ovário
expandido (vagem). No milho, o fruto é uma única semente
fundida com a parede do ovário. Em muitos casos, no entanto, o
pericarpo se desenvolve consideravelmente, produzindo os frutos
carnosos. O fruto sofre intensas divisões e expansões celulares,
além das mudanças qualitativas durante o seu desenvolvimento. O
crescimento e as mudanças qualitativas são regulados, em parte,
por mudanças na concentração de hormônios, estes que ocorrem
durante o desenvolvimento do fruto (UNIVERSIDADE FEDERAL DO
CEARÁ, 2012, p. 320).

217
 É importante relembrar os aspectos botânicos da formação das flores. Estão
presentes os componentes básicos para a formação dos frutos em espécies sexuadas e os
dois indivíduos haploides inteiramente separados, chamados de gametófitos masculino
e feminino, que produzem as verdadeiras estruturas sexuais das angiospermas.

16 ASPECTOS FISIOLÓGICOS DA POLINIZAÇÃO E

FECUNDAÇÃO
A polinização ocorre com a deposição do grão do pólen sobre o estigma do
pistilo. A locomoção do pólen pode acontecer de diferentes maneiras: pelo vento, por
insetos, artificialmente ou, ainda, de maneira natural, por autofecundação.

A fecundação é composta por três fases (UNIVERSIDADE FEDERAL DE

UBERLÂNDIA, 2007):

- Polinização: transporte do grão de pólen da antera até o estigma da flor.

- Formação do tubo polínico: ou germinação do grão de pólen, quando ocorre
o crescimento celular do grão de pólen em direção ao óvulo, que possibilita a
fecundação nas plantas espermatófitas (microgametogênese). Ao cair no estigma,
o grão de pólen fica retido por substâncias mucilaginosas produzidas pelas papilas
estigmáticas, ganha água e germina, dando origem ao tubo polínico.
- Fecundação propriamente dita: fusão dos gametas masculino (núcleo espermático)
e feminino (oosfera), processo também denominado de singamia.

O grão de pólen, produzido na antera do órgão floral, é o gametófito masculino

das plantas superiores. Nas angiospermas, pode ser encontrado em seu tipo mais
primitivo, binucleado, com um estágio de micrósporo, com um núcleo vegetativo
e outro generativo. Já em grupos de angiospermas mais avançados, como a família
compositae, gramineae, apresentam-se trinucleados, com um núcleo vegetativo e dois
núcleos generativos.

Nas  gimnospermas, a  polinização  é, basicamente, realizada pelo vento,

chamada de anemófila. Essas espécies, geralmente, produzem uma grande quantidade
de pólen, como forma de garantir a fecundação, considerando que a polinização  é
errante, não dirigida e, dessa maneira, perdem-se muitos grãos de pólen no ambiente.
 
Conforme a herança genética evolutiva das plantas, a polinização pode ocorrer
como autopolinização, o processo de polinização que ocorre em uma mesma flor ou
polinização cruzada, processo de polinização que ocorre entre flores diferentes. Observa-
se, nas angiospermas, uma tendência ao desenvolvimento de mecanismos morfológicos

218
ou fisiológicos direcionados a impedir a autogamia e a posterior autofecundação. Como
mecanismos, é possível citar a autoesterilidade, a heteromorfia ou heterostilia, dicogamia
e hercogamia. Esses esforços evolutivos visam garantir o cruzamento de genomas, o
vigor, a diversidade e a adaptabilidade genética proporcionada pela polinização cruzada.

DICAS
Caro acadêmico, acesse: https://www.youtube.com/watch?v=cgqEhGN1Qvo.
Você poderá assistir ao documentário da vida das plantas, contendo
detalhes e curiosidades da morfologia das flores e da polinização. Confira!

• Estabelecimento, crescimento e maturação do fruto

A diversidade vegetal, em especial, entre as angiospermas, proporciona uma

grande variação no número, arranjo, grau de fusão e estrutura dos pistilos, estes
que formam o gineceu. Consequentemente, propicia uma ampla gama de variação
no tamanho, forma, textura e anatomia dos frutos. O estabelecimento do fruto é um
processo determinado pelo sucesso na polinização, quando se inicia o crescimento
do óvulo, o que corresponde ao estímulo inicial para o processo. Assim, a polinização
é considerada, também, uma fonte importante de auxinas, atuantes no processo de
desenvolvimento do fruto (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2012).

O fruto é o envoltório protetor da semente em seu objetivo de propagação.

Botanicamente definido como o ovário desenvolvido e com sementes maduras, também
pode ser conceituado como um órgão formado por um ou mais ovários desenvolvidos,
os quais podem se associar a outras estruturas acessórias, estas que compõem o
formato e outras especificidades do fruto.

Após a polinização e posterior fecundação da oosfera, ocorre um

brusco aumento do conteúdo da auxina no ovário (hormônio do cres-
cimento), que estimula o crescimento de suas paredes e, em alguns
casos, de tecidos associados ao receptáculo. Durante o processo de
amadurecimento, frutos de muitas espécies adquirem cores chama-
tivas e aromas agradáveis, ou se tornam suculentos, sendo, seu sa-
bor, apreciado por animais que, ao se alimentarem, espalham suas
sementes a certa distância da planta produtora. Outros, ao contrário,
tornam-se secos, e sua abertura, às vezes explosiva, permite a libe-
ração das sementes que podem ser lançadas a distâncias relativa-
mente grandes. Certos frutos apresentam características morfológi-
cas que os tornam elementos ativos na disseminação de sementes
(UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA, 2007, p. 55).

219
 Os frutos podem ser partenocárpicos, sem a presença de sementes (sem
fecundação ou por aborto do embrião antes da maturidade). O processo também pode
ser alcançado pela manipulação de reguladores do crescimento e por condições do
ambiente, como baixas temperaturas, altas intensidades luminosas e fotoperíodo.

As partes fundamentais do fruto são o pericarpo, originado da parede do ovário,

e a semente. De um modo geral, três camadas podem ser distinguidas num fruto: o
epicarpo, que o reveste externamente; o mesocarpo, que é a parte mais desenvolvida
dos frutos carnosos; e o endocarpo, camada que reveste a cavidade do fruto, sendo,
geralmente, pouco desenvolvido e, muitas vezes, de difícil separação.

Os frutos podem ser classificados, primeiramente, de acordo com o conteúdo

de umidade, como secos ou carnosos. Ainda, outras classificações são derivadas:

Se o fruto se fender para liberar suas sementes, ele é denominado de

deiscente. Os frutos carnosos, com os quais as pessoas estão mais fa-
miliarizadas, são indeiscentes e ocorrem em diversas formas. Tomates,
bananas e uvas são definidos, botanicamente, como bagas, nas quais
as sementes estão embebidas em uma massa carnosa; pêssegos,
ameixas, damascos e amêndoas são classificados como drupas, nas
quais as sementes são envolvidas por um endocarpo duro. Maçãs e
peras são pomos, nos quais o tecido comestível é derivado de estrutu-
ras acessórias, como partes florais ou o receptáculo. Os frutos podem
ser também definidos como simples, com um ovário maduro único, ou
compostos, como avelãs, Arabidopsis e tomates. Alternativamente,
podem ser agregados, em que as flores têm carpelos múltiplos que
não são unidos, como na framboesa. Por fim, eles podem ser múltiplos,
em que o fruto é formado por um agrupamento de flores, e cada uma
delas produz um fruto, como no abacaxi (TAIZ; ZEIGER, 2017, p. 658).

DICAS
Acadêmicos, a publicação da Universidade Federal de Uberlândia, dispo-
nível em http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/pdf-recursos-didaticos/mor-
fvegetalorgaFRUTO.pdf, apresenta detalhes da classificação e diferenciação
de frutos. Boa leitura!

220
 Com o estabelecimento do fruto e a contínua expansão do ovário, ocorre o
processo de maturação, que permanece até o ponto de crescimento final, quando o
órgão atinge o ápice do desenvolvimento. O amadurecimento é mais observado nos
frutos carnosos, nos quais promove mudanças que os tornam atraentes e prontos para
o consumo. De maneira geral, as mudanças são referentes à coloração, amolecimento,
hidrólise do amido, acumulação de açúcares, produção de compostos do aroma e
desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, incluindo os taninos. Para
os frutos secos, não há um processo de amadurecimento propriamente observado,
porém, possuem genes específicos que controlam a deiscência.

Para o entendimento do processo de amadurecimento, é importante acrescentar

as mudanças da taxa de respiração, que é considerada alta quando se é jovem, um perí-
odo caracterizado pelo rápido crescimento (altas taxas de divisão e expansão celulares), e
decrescente, até se manter, aproximadamente, constante, durante a maturação e o ama-
durecimento. Nesse aspecto, há diferenças entre frutos climatéricos e não climatéricos,
como será discutido posteriormente. O amadurecimento, além da mudança de coloração,
apresenta o amolecimento do fruto, que envolve a ação coordenada de muitas enzimas
de degradação da parede celular e mudanças nos compostos ácidos, açúcares e aromas,
tornando-os palatáveis para o consumo, quando considerados maduros.

• Senescência

A senescência é parte do processo de desenvolvimento vegetal, dependente

de energia, controlada pela interação de fatores ambientais e programas intrínsecos
geneticamente regulados.

Assim como a necrose, a senescência leva à morte dos tecidos atingidos, porém,
é diferente da necrose, que se relaciona, especificamente, com a morte ocasionada
por dano físico, venenos ou outros impactos externos. Corresponde a um processo
específico com transformações deletérias no organismo.

• Ocorrência, tipos, causas e benefícios

A senescência, conforme o nível de organização estrutural das unidades

senescentes, pode ser de três tipos (TAIZ; ZEIGER, 2017):

Morte celular programada (MCP): é uma denominação geral referente à morte geneti-
camente regulada de células individuais. Durante a MCP, o protoplasma e, às vezes, a pa-
rede celular, sofrem autólise. A MCP é um aspecto essencial do desenvolvimento normal
da planta, mas também pode ser induzida em resposta aos estresses abiótico e biótico.

221
 Senescência de órgãos: refere-se à senescência de folhas inteiras, ramos, órgãos
de flores ou de frutos e ocorre em vários estágios dos desenvolvimentos vegetativo
e reprodutivo. Geralmente, inclui a abscisão do órgão senescente, sendo fortemente
influenciada pelo fotoperíodo e pela temperatura. Pode ser induzida com o uso de
reguladores vegetais e outras práticas agrícolas.
Senescência da planta inteira: envolve a morte de toda a planta. Em termos de
tempo, é muito mais variável, pois pode variar desde poucas semanas até dezenas e
centenas de anos.

Pontualmente, a senescência foliar envolve a degradação ordenada dos

conteúdos celulares e gera a mobilização de nutrientes. Durante o processo, enzimas
hidrolíticas decompõem proteínas, carboidratos e ácidos nucleicos celulares. A
redistribuição dos nutrientes e a própria senescência foliar podem ser vistas como
uma estratégia de sobrevivência da planta, principalmente, para a potencialização
dos órgãos reprodutivos durante períodos de condições ambientais adversas, como
estresse hídrico ou temperaturas críticas (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014).

Nos frutos, a senescência ocorre no fim do amadurecimento, com a diminuição

dos processos de síntese e predominância dos degradativos, que geram a morte dos
tecidos. No decorrer do processo, pode ocorrer, ainda, a interferência de patógenos
secundários que podem acelerar a degeneração dos tecidos. O processo, embora, seja
parte da progressão natural do vegetal, pode ser retardado ou acelerado pela alteração
de sinalizadores e mecanismos centrados na nutrição e programação genética. Ainda,
com o uso de indutores, como o etileno e o ácido abscísico, e inibidores, como as
citocininas, poliaminas e íons de cálcio.

Em classificação mais detalhada, pode ser senescência de caules aéreos

em plantas herbáceas perenes, senescência foliar sazonal (árvores caducifólias),
senescência foliar sequencial (as folhas morrem quando atingem certa idade),
senescência (amadurecimento) de frutos carnosos e secos, senescência de cotilédones
de reserva e órgãos florais e senescência de tipos celulares especializados (tricomas,
traqueídes e elementos de vaso) (UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ, 2014).

• Fisiologia pós-colheita

A pós-colheita se inicia no momento da separação do produto do seu meio por

ato deliberado, ou por consequência do próprio processo natural de amadurecimento, e
termina quando é submetida ao processo de seleção para o consumo ou destino.

O conhecimento da fisiologia pós-colheita do fruto permite a ampliação do tempo

de armazenamento sem, contudo, alterar suas características físicas, organolépticas e
nutricionais, considerando as especificidades de cada espécie vegetal.

222
 Alguns fatores assumem a determinação do processo, como a taxa de respira-
ção, a característica de maturidade fisiológica e climatério, as práticas adotadas durante
todo o desenvolvimento do vegetal, pré-colheita e colheita, além dos mecanismos uti-
lizados na pós-colheita, seja para remoção, acondicionamento, conservação, embala-
gem e distribuição.

A fisiologia pós-colheita tem, por base, a compreensão de que o fruto permanece

vivo após desconectado da planta-mãe, passível de uma série de processos fisiológicos
em continuidade aos processos de amadurecimento e senescência. Esses processos es-
tão, porém, além de pertinentes ao desenvolvimento e reações bioquímicas dos órgãos
vegetais, sofrendo interações com as variáveis ambientais, temperatura, aeração, compo-
sição da atmosfera, estresses mecânicos etc. A variação pode promover alta taxa de res-
piração, por exemplo, aumentando a síntese de etileno e, portanto, acelerando o processo
de maturação e senescência dos tecidos. Altas temperaturas, principalmente, em frutas
tropicais, podem causar o aumento da síntese do etileno; baixas temperaturas, danos
por frio; e procedimentos errôneos de colheita e manuseio, danos mecânicos, uma porta
de entrada para organismos patogênicos, com a aceleração da senescência. De maneira
generalizada, o conhecimento da fisiologia do fruto na pós-colheita proporciona maior
probabilidade de acerto nos procedimentos a serem adotados para sua conservação, com
qualidade organoléptica e nutricional até o momento do consumo.

• Perecibilidade

Naturalmente perecíveis, os vegetais possuem um período de vida útil para o

consumo humano ou animal, considerando seus aspectos de qualidade. O conceito
de qualidade vegetal para consumo envolve atributos, como aparência visual, com
parâmetros, como frescor, cor, defeitos e deterioração, textura, firmeza, resistência
e integridade dos tecidos, além do sabor e aroma. Somados ao valor nutricional e
segurança do alimento, constituem atributos que definem a qualidade e que são
decisivos enquanto critérios de aquisição por parte do consumidor.

Os produtos perecíveis diferem, quanto a características físicas e bioquímicas,

dos produtos considerados como “duráveis” ou “secos” (grãos, cereais, legumes e
sementes oleaginosas). Consequentemente, há diferenças, também, nos mecanismos
e fatores causadores de perdas pós-colheita (BEZERRA, 2003).

223
 TABELA 10 – PRINCIPAIS CAUSAS E MEIOS DE CONTROLE DE PERDAS EM PRODUTOS PERECÍVEIS DE
ORIGEM VEGETAL

Causas de Perdas Meios de Prevenção

Esmagamento Colheita e manuseio cuidadosos, embalagem protetora.
Manter a casca intacta, boa sanitização, armazenamento a frio,
Apodrecimento
uso de fungicidas.
Armazenamento a frio, comercialização imediata, processamento
Senescência
de produto estável.
Murchamento Manter em ambiente com elevada umidade
Armazenamento a frio, aplicação de agentes químicos antibrota-
Brotamento
mento, colheita, manuseio cuidadoso, acondicionamento protetor.
Comercialização imediata, armazenamento a frio, processamento
Senescência
estável.
FONTE: Bezerra (2003, p. 16)

• Frutos climatéricos e não climatéricos

A respiração é um fator linear para a manutenção e entendimento da fisiologia

pós-colheita de vegetais, assim, consequentemente, há classificação e diferenciação
entre frutos climatéricos e não climatéricos (TAIZ; ZEIGER, 2017):

Frutos Climatéricos: são frutos que, mesmo depois de colhidos, apresentam alta taxa
respiratória. Esses frutos, como consequência, continuam amadurecendo. Por causa
disso, também são muito perecíveis e precisam de cuidados para o armazenamento,
além de um rápido transporte até o consumidor, para diminuição das perdas. São
exemplos de frutos climatéricos: maçã, abacate, figo, kiwi, nectarina, pêssego, tomate,
ameixa, damasco, banana, jaca, manga, mamão, pera e melancia.
Frutos não climatéricos: são frutos que, depois de colhidos, têm uma baixa taxa res-
piratória, por isso, não seguem amadurecendo. Devem ser colhidos já maduros, e alguns
são mais fáceis de transportar, além de possibilitar transporte a distâncias maiores. Exem-
plos: amora-preta, cereja, uva, lima, laranja, abacaxi, tangerina, framboesa e morango.

A framboesa e o morango são exemplos de frutos não climatéricos que,

mesmo com baixa taxa de respiração, são muito sensíveis e estragam rapidamente por
outros motivos, como facilidade de perder água, suscetibilidade a podridões ou grande
fragilidade dos tecidos.

• Controle de maturação

O controle da maturação, assim como outras estratégias da pós-colheita, não

é capaz de melhorar a qualidade do produto, mas de conservar, daí a necessidade
de reafirmar a importância do manejo durante todo o desenvolvimento do vegetal,
principalmente, na pré-colheita e colheita.

224
 O manejo da maturação dos frutos pode ser realizado por meio do uso de
estratégias que reduzem a formação do etileno, entre outras que serão descritas a
seguir, que podem ser aplicadas para induzir a maturação ou retardar.

TABELA 11 – SÍNTESE DE MÉTODOS UTILIZADOS PARA O CONTROLE DA MATURAÇÃO

Controle Tipo Detalhes

Temperatura: Termotera- Mamão, manga (imersão), maçã: ar quente
pia (50 a 55 ⁰C). antes do armazenamento
Refrigeração: baixas
Controle Abacaxi, manga, banana, mamão, uva.
temperaturas.
físico
Uso mais comum em hortaliças, em produtos
Irradiação: Ionização. embalados ou a granel, sujeitos a efeitos quí-
micos e biológicos.
Controle Aplicações por pulveriza- Produtos residuais, sistêmicos. Uso comum
químico ção mecânica. na maioria das espécies.
Modo de ação do antagonista: produção de
Uso de microrganismos:
Controle antibióticos, secreção de enzimas, competição
saprófitas antagonistas aos
biológico por nutrientes, indução de mecanismos de
patógenos pós-colheita.
defesa do hospedeiro.
Métodos Uso de produtos Bicarbonato de sódio ou potássio, cloreto de
alternativos naturais. cálcio, cloro, ceras etc.
FONTE: Adaptado de Bezerra (2003)

DICAS
Você pode acessar o Capítulo 13, do Livro de Anatomia Vegetal, através do
seguinte link: http://twixar.me/S2Wm. No material, você poderá relembrar as
estruturas e funções básicas da flor como órgão reprodutivo. Bons estudos!

225
 RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:

• O desenvolvimento vegetal, como conceito, é a sequência de eventos ontogenéticos,

envolvendo crescimento e diferenciação, fundamentalmente, referenciados na
morfologia e na fisiologia da espécie, acrescentando a interação com os fatores
abióticos.

• O crescimento, visto do ponto de vista fisiológico, é o resultado do balanço entre

fotossíntese e respiração, ou seja, captura ou fixação e liberação ou perda de
CO2, respectivamente. É permeado pelos processos de formação de compostos,
disponibilidade de nutrientes e condições edafoclimáticas, com a geração de um
saldo que pode ser maior ou menor, dependendo se a planta está ganhando ou
perdendo massa.

• O desenvolvimento é um termo aplicado em um sentido mais amplo. Considerando os

processos de crescimento e diferenciação, abrange as mudanças que o organismo
experimenta desde a germinação da semente, maturação e florescimento até
chegar à senescência.

• O processo de fertilização dos óvulos, ainda na flor, dá início ao desenvolvimento

da semente, garantindo, pela recombinação de gametas masculinos e femininos,
a variabilidade genética necessária à adaptação e evolução das espécies vegetais.

• A semente é um óvulo fertilizado e desenvolvido que, independentemente das

diferenças de tamanho, forma e textura, apresenta três constituintes básicos:
cobertura (tegumento), tecido de reserva (endosperma) e eixo embrionário (embrião).

• O balanço hormonal é primordial para o desenvolvimento vegetal. Na etapa da

germinação, ele assume papel determinante, principalmente, para aquelas espécies
que necessitam da quebra de dormência da semente para desencadear o processo
germinativo. Como hormônios de maior ação no processo de germinação, destacam-
se as giberelinas, o ácido abscísico e a citocinina.

• O meristema vegetativo é transformado em meristema primário da inflorescência,

que gera órgãos laterais (folhas e flores) derivados do caule. Nesse contexto, as
gemas axilares das folhas se desenvolvem e formam os meristemas secundários
da inflorescência. Com completo desenvolvimento, as flores surgem a partir dos
meristemas florais.

226
• A polinização ocorre com a deposição do grão de pólen sobre o estigma do pistilo. A
locomoção do pólen pode acontecer de diferentes maneiras: pelo vento, por insetos,
artificialmente ou, ainda, de maneira natural, por autofecundação.

• Com o estabelecimento do fruto e a contínua expansão do ovário, ocorre o processo

de maturação, que permanece até o seu ponto de crescimento final, quando o órgão
atinge o ápice do desenvolvimento.

• A fisiologia pós-colheita tem, por base, a compreensão de que o fruto permanece

vivo depois de desconectado da planta-mãe, passível de uma série de processos
fisiológicos em continuidade aos processos de amadurecimento e senescência.
Esses processos estão, porém, além de pertinentes ao desenvolvimento e reações
bioquímicas dos órgãos vegetais, sofrendo interações com as variáveis ambientais,
temperatura, aeração, composição de atmosfera, estresses mecânicos etc.

227
 AUTOATIVIDADE
1 O primeiro estádio do processo de germinação está na polinização, seguido da divisão
celular, fecundação do óvulo e a dessecação ou não das sementes antes da dispersão.
Sobre o processo, classifique V para as sentenças verdadeiras e, F, para as falsas:

( ) Diferentes fatores determinam as especificidades do processo de desenvolvimento

da semente, principalmente, a composição em acordo com a respectiva espécie
vegetal e as condições de ambiente.
( ) Uma semente é um óvulo fertilizado e desenvolvido que, dependendo do tamanho,
forma e textura, apresenta constituintes específicos e únicos para cada espécie.
( ) Após a dupla fecundação, que é um processo exclusivo das gimnospermas, inicia-se
uma série de transformações morfofisiológicas na semente com a parede do ovário.
Com as estruturas relacionadas, transforma-se em fruto.
( ) No desenvolvimento da semente, são diferenciadas três fases que ocorrem
sucessivamente: a indução do crescimento, o crescimento embrionário e, por fim,
a embebição.
( ) Entre as angiospermas e gimnospermas, são observadas diferenças fundamentais:
nas angiospermas, a semente é formada pelo tegumento, embrião, e pela presença
ou não do endosperma; nas gimnospermas, o tecido que persiste como tecido de
nutrição do embrião é o ginófito.

Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) V – V – F – F – V.
b) ( ) F – V – V – F – F.
c) ( ) V – F – F – F – V.
d) ( ) V – F – F – V – F.

2 Os fatores externos exercem considerável e definitiva influência no processo de

germinação, considerando desde o processo de formação da semente na planta-mãe
até a germinação propriamente dita. Sobre esses fatores, analise as afirmativas:

I- Em uma semente viável em repouso, por quiescência ou dormência, quando são

satisfeitas condições exclusivamente internas, ocorre o crescimento do embrião, o
qual conduz a germinação.
II- Como fatores externos, a água é responsável por dissolver os elementos do
albúmen, de forma a deixá-los disponíveis para absorção, além de promover
o intumescimento da semente, o que facilita o rompimento do tegumento e o
desenvolvimento do embrião.

228
III- Em relação à luminosidade, é correto observar que ocorre uma ampla variação das
respostas germinativas das sementes, podendo ser inibida ou promovida a germinação
da semente, correlativamente, com a temperatura e o tempo de exposição.
IV- As probabilidades de germinação da semente são relacionadas, exclusivamente, a
fatores internos, sem relações com outros fatores, como solo e manejo.

Assinale a alternativa CORRETA:

a) ( ) As afirmativas “I”, “III” e “IV” são incorretas.

b) ( ) As afirmativas “III” e “IV” são incorretas.
c) ( ) As afirmativas “I”, e “IV” são incorretas.
d) ( ) As afirmativas “b” e “d” são incorretas.
e) ( ) Somente a alternativa “d” está incorreta.

3 No gradiente de desenvolvimento vegetal, a juvenilidade sucede a germinação e é

caracterizada pelo rápido crescimento vegetativo, tendo, como função biológica,
assegurar as condições morfofisiológicas para a função reprodutiva. Nesse aspecto,
analise as afirmativas a seguir e marque a INCORRETA:

a) ( ) Os tecidos juvenis se apresentam em desenvolvimento, inicialmente, na base, e,

gradativamente, ao longo do eixo do caule, uma vez que o crescimento em altura
é restrito ao meristema apical.
b) ( ) Na transição para a fase adulta, a luminosidade intensa pode reduzir a juvenilidade,
provocar uma aceleração de características e, em alguns casos, antecipar a
floração.
c) ( ) O crescimento vegetal está relacionado a uma série de fatores que antecede
a fase da juvenilidade, como a disponibilidade de nutrientes do solo, o balanço
hormonal da planta e os fatores ambientais.
d) ( ) Embora a fase juvenil esteja quase sempre relacionada à incapacidade de produzir
flores, a floração, não é, em alguns casos, o melhor parâmetro para indicar o fim
da juvenilidade ou o início da maturidade.

4 Como respostas das plantas ao controle do fotoperiodismo e aos ritmos circadianos,

estão a iniciação do florescimento, a reprodução assexual, a formação de órgãos de
reserva e a indução de dormência. Sobre o fotoperiodismo, analise as afirmativas a
seguir e marque, com um X, a INCORRETA:

a) ( ) O fotoperiodismo é a capacidade de percepção do comprimento do dia, e torna

possíveis as respostas sazonais apresentadas pelos vegetais relacionadas a
ciclos de luz e escuro.
b) ( ) As respostas fotoperiódicas são utilizadas para classificar os vegetais em plantas
de dias curtos e plantas de dias longos, sendo, as últimas, afetadas com o
retardamento da floração em longos períodos de exposição à luz.

229
 c) ( ) A duração crítica ou fotoperíodo crítico é o tempo-limite que a planta pode
ficar exposta ao fator luminoso sem que ocorra a inibição ou indução do evento
fisiológico.
d) ( ) A sensibilidade ao fotoperíodo deve ser considerada, também, em relação à
latitude do local de cultivo pretendido: quanto mais próximo da linha do Equador,
menor é a amplitude do fotoperíodo ao longo do ano.

5 A frutificação é o estágio final da reprodução sexuada, formadora dos frutos que

são os órgãos disseminadores das angiospermas, responsáveis pela dispersão das
sementes. Nesse contexto, classifique V para as sentenças verdadeiras e, F, para as
sentenças falsas:

( ) A formação mais comum do fruto deriva do desenvolvimento de um único ovário

maduro proveniente da fecundação em um mesmo órgão floral.
( ) A fecundação é composta por três fases: polinização, formação do tubo polínico
e fecundação propriamente dita, que ocorrem, simultaneamente, em um mesmo
órgão floral.
( ) A fecundação é a união de duas células sexuais até a fusão dos núcleos, processo
a partir do qual é feita a formação da semente e fruto nas angiospermas.
( ) O estabelecimento do fruto é um processo determinado pelo sucesso da
fecundação, que corresponde ao estímulo inicial para o processo.
( ) Os frutos podem ser partenocárpicos, sem a presença de sementes, o que pode
ocorrer por falta de fecundação ou aborto do embrião antes da maturidade; pela
indução artificial, com o uso de reguladores vegetais; ou pela manipulação de
fatores ambientais.

Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:

a) ( ) V – V – F – F – V.
b) ( ) F – F – V – F – V.
c) ( ) V – F – V – F – F.
d) ( ) V – F – F – V – V.

230
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