DESCRIGAO Introdugao ao estudo do comportamento animal, suas origens, mecanismos e relacdes. PROPOSITO Compreender os padrées de comportamento das diversas espécies é essencial para a avaliagao das condigées de vida, satide e bem-estar dos animais, seja em cativeiro seja vida livre, fornecendo informagées titeis ao manejo, ao diagnéstico e ao tratamento de enfermidades. OBJETIVOS MODULO 1 Descrever mecanismos de aprendizagem em animais e as técnicas no estudo do comportamento MODULO 2 Identificar a origem e a finalidade de comportamentos sociais MODULO 3Reconhecer comportamentos interespecificos e anormais INTRODUGAO Desde os primérdios, os humanos observam 0 comportamento dos animais, fosse com 0 intuito de se proteger de ataques fosse para facilitar a obtengao de comida. Essas observagées ficaram registradas nas paredes de cavernas, em forma de pinturas rupestres, e so parte dos poucos registros que temos do comportamento, tanto de animais jd extintos, quanto da vida dos humanos da pré-histéria, A observagao do comportamento dos animais possibilitou uma vasta gama de vantagens aos humanos, desde prever quando determinada espécie estaria disponivel para a caga até a domesticago e utilizagao desses animais como fonte fixa de alimento, meio de transporte e trabalho. Neste tema, veremos como se deu a origem do comportamento dos animais, como eles so influenciados pelo meio ambiente e pela genética. Aprenderemos como identificar e descrever comportamentos e vamos saber como os animais desenvolveram a capacidade de viver em sociedade e como este tipo de comportamento influencia nos sistemas de acasalamento, na busca por alimento e na protegao MODULO 1 © Descrever mecanismos de aprendizagem em animais e as técnicas no estudo do comportamento MECANISMOS DE APRENDIZAGEM ORIGEM DOS COMPORTAMENTOSMuito pensamos e discutimos sobre comportamento quando decidimos comprar ou adotar um animal de estimagao. Algumas pessoas preferem ces, que s4o mais companheiros e festivos, a gatos, que s4o mais individualistas ¢ tranquilos. Mas o que é exatamente um comportamento © por que ele variar tanto entre espécies diferentes e até entre individuos da mesma espécie? © comportamento animal inclui todas as formas que os animais interagem com o ambiente, com membros da sua ou de outras espécies. No geral, essa interagdo ocorre por meio de uma mudanga na atividade como resposta a um estimulo. No entanto, a resposta a esse estimulo pode ser nao fazer nada. Logo, podemos definir 0 comportamento animal como sendo o conjunto de todos os atos que um animal realiza ou deixa de realizar. O estudo das bases biolégicas e evolutivas do comportamento é conhecido como Biologia Comportamental. Atualmente, essa vertente da biologia se apoia no trabalho das disciplinas relacionadas, porém distintas, que so etologia e psicologia comparada. A etologia ¢ um campo da biologia basica centrado nos comportamentos dos diversos organismos em seus ambientes naturais. J4 a psicologia comparada 6 uma extensdo do trabalho feito na psicologia humana e centrado em algumas espécies estudadas, especialmente em ambiente de laboratério. No estudo do comportamento, consideramos que eles se apresentam de duas formas, os comportamentos inatos e os comportamentos adquiridos. Os comportamentos inatos sao aqueles herdados geneticamente dos pais, em que o animal no necessita de aprendizagem para exercé-los.Ja os comportamentos adquiridos se desenvolvem durante a vida do organismo, como resultado da experiéncia e influéncia do meio ambiente. Apesar de podermos identificar comportamentos inatos e adquiridos, atualmente, sabemos que grande parte dos comportamentos possuem 0 componente inato e o componente adquirido em diferentes proporgées. Dessa forma, a maioria dos comportamentos podem ser definidos como majoritariamente inatos ou majoritariamente adquiridos. Para compreendermos melhor essa relagao, usemos o canto das aves como exemplo. O canto € um importante componente da comunicagao entre esses animais, seja como demarcagao de territério seja como corte para as fémeas. Ele ¢ produzido na siringe. No entanto, dentre as 23 ordens de aves, somente trés tém a capacidade de aprender e reproduzir sons: os psitacideos, os apodiformes e os passeriformes. Entre as aves canoras, a siringe 6 especialmente desenvolvida e responsavel pela produgao de sons extremamente complexos. Esse ¢ 0 caso do mandarim, que, quando filhote, tanto machos quanto fémeas sao capazes de produzir sons através de seu aparetho vocal. No entanto, a capacidade de produzir o canto é influenciada diretamente pela produgdo de testosterona, que ocorre, principalmente, nos machos. As cangées dos mandarins machos sao produzidas quando o ar flui dos sacos de ar nos brénquios através da siringe. Ja 0 controle da produgao da miisica ¢ feito pelo centro vocal superior do cérebro.SIRINGE Asiringe é um segmento modificado da traqueia, que quase todas as aves possuem. APODIFORMES Beija-flores, PSITACIDEOS Papagaios e periquitos. PASSERIFORMES Aves canoras em geral MANDARIM Taeniopygia guttata.Quando atingem a puberdade, ocorre um aumento da quantidade de neurdnios no centro vocal superior dos mandarins machos que faz com que estes passem a observar e imitar o canto dos individuos adultos. Com o tempo e a pratica, os machos jovens desenvolvem sua propria verso do canto, que é tinica para cada um dos individuos e se mantém para o resto da vida. Para verificar a origem inata ou adquirida do canto dos mandarins, pesquisadores realizaram dois experimentos. No primeiro, jovens mandarins machos foram criados sem ter contato com machos adultos. Ao atingirem a idade de aprendizagem e pratica do canto, os mandarins passaram a vocalizar. No entanto, essa vocalizago nao passava de pequenos gorjeios curtos, muito diferente do canto complexo, normalmente, apresentado pelos adultos. Em um outro experimento, os filhotes de mandarim foram expostos a uma gravacao do canto de um macho adulto, neste caso, os jovens mandarins desenvolveram um canto complexo e muito parecido com 0 da gravagao. Concluiu-se, entéo, que os mandarins possuem predisposigées genéticas que possibilitam o canto: a siringe mais desenvolvida em machos e a liberagao hormonal que induz os machos jovens a observarem e imitarem os adultos. Sendo assim, a capacidade de cantar é um comportamento inato, passado geneticamente, No entanto, o desenvolvimento do canto individual de cada ave depende de fatores ligados a sua vida ao observar o canto de outros individuos, caracterizando um comportamento adquirido. COMPORTAMENTO INATOVocé deve estar imaginando como um comportamento se origina e como ele pode ser herdado. Para isso, precisamos nos fazer duas perguntas basicas: como e por qué? Usemos de modelo © caso do arganaz-do-campo. Ao contrario da grande maioria das espécies de roedores e mamiferos, no geral, os arganazes-do-campo séo monogamicos. Estes animais podem ser parceiros durante todo ciclo de reprodugao ou até durante toda vida. Desta forma, nossa pergunta seria: como os arganazes-do-campo se tornaram monogamicos e por que essa mudanga se manteve ao longo das geragdes? ARGANAZ-DO-CAMPO Microtus ochrogaster so pequenos roedores que vivem na América do Norte. Como 0 Microtus montanus, por exemplo. MONOGAMICOS Os machos tém relagdes sexuais com uma Unica fémea e as fémeas com um Unico macho. i @ 0 arganaz-do-campo (Microtus ochrogaster) é uma das poucas espécies de roedor monogamico.Pesquisadores descobriram que os habitos monogamicos estavam diretamente ligados & quantidade de receptores da vasopressina e oxitocina que os arganazes tém nas regides cerebrais que regulam a recompensa. Devido a mecanismos semelhantes aos que provocam 08 vicios, o cérebro destes animais associa uma sensagao de recompensa a presenga de um parceiro em particular. Pesquisadores descobriram também que, se administrassem artificialmente oxitocina e vasopressina em espécies de roedores promiscuos (animais que tanto fémeas quanto machos possuem diversos parceiros), como o Microtus montanus, eles também se tornavam monogamicos. Desta forma, podemos inferir que uma espécie ancestral do arganaz-do-campo, que possuia comportamento promiscuo, em determinado momento, sofreu uma mutagao, que modificou a resposta cerebral do animal a presenga do parceiro, ¢ essa caracteristica foi passada aos seus descendentes. Isso nos responde como o comportamento surgiu, mas por que ele se manteve ao longo das geragdes? A teoria darwiniana baseia-se na premissa de que as mudangas evolutivas s4o inevitaveis, se trés condigdes forem satisfeitas: VARIAGAO ENTRE MEMBROS DE UMA ESPECIE QUE DIFEREM EM ALGUMAS DE SUAS CARACTERISTICAS. ¥ HEREDITARIEDADE, NA FORMA DE PAIS QUE TRANSMITEM ALGUMAS DE SUAS CARACTERISTICAS DISTINTAS A SUA PROLE. ¥ SUCESSO REPRODUTIVO DIFERENCIAL ENTRE INDIVIDUOS DE UMA POPULAGAO, COM ALGUNS PRODUZINDO MAIS DESCENDENTES QUE PERMANECEM VIVOS DO QUE OUTROS, POR CAUSA DAS SUAS CARACTERISTICAS DISTINTAS. Como vimos, as duas primeiras condi¢6es estavam presentes, mas por que elas deveriam levar o animal a um sucesso reprodutivo diferencial?®, RESPOSTA Em uma situagdo de comportamento promiscuo, os machos nao tém certeza de que os filhotes de uma fémea so de fato seus, mas, ao copular com diversas fémeas, aumentam as chances de passar seus genes adiante, Para que a monogamia do arganaz-do-campo persistisse a0 longo de geragées, no passado, machos que viveram com suas parceitas mantendo-as sob vigilancia obtiveram a paternidade da maioria ou da totalidade dos filhotes da sua parceira monogamica. Essa tatica reprodutiva aparentemente resultou em um numero maior de descendentes para os machos do que se eles tivessem adotado a tatica alternativa de copular e deixar a fémea, Essa consequéncia seria especialmente provavel se, no passado, o arganaz- do-campo tivesse distribuigao esparsa, como, de fato, eles frequentemente tém hoje. Isso porque, em populagées de baixa densidade, o macho que abandonasse a fémea teria dificuldade em encontrar outra parceira disponivel, particularmente se os outros machos guardassem suas parceiras. REFLEXO Diversos comportamentos, comuns ao nosso dia a dia, so inatos e certamente os reflexos sao 0s mais facilmente percebidos. Tecnicamente falando, o reflexo é uma relagao entre um estimulo ¢ uma resposta, na qual o estimulo provoca a resposta. Ou seja, 0 reflexo é uma resposta rpida e involuntaria a um estimulo ou sinal. Podemos citar como exemplos 0 movimento de cogar das patas traseiras dos ces quando cogamos sua barriga, e os humanos recém-nascidos, que sugam qualquer coisa que toque o palato superior de sua boca. Esses comportamentos nao precisam ser aprendidos, foram passados geneticamente. PADRAO FIXO DE AGAO Os padrées fixos de ago (PFA) so sequéncias estereotipadas de atos motores que ocorrem mediante a um estimulo especifico. O mais conhecido é o comportamento de recolhimento do ovo das fémeas de ganso. Ao ver 0 ovo fora do ninho, a fémea de ganso inicia um movimento de arrastar 0 ovo com o bico e o pescogo até o ninho. No entanto, se 0 ovo escapar ou forretirado, a fémea continua a efetuar os movimentos estereotipados até chegar ao ninho, quando entao tem que reiniciar e repetir todo o movimento © Padrao fixo de aco de recuperacao de ovos para o ninho realizado por gansos e algumas outras aves. @ VOCE SABIA Em humanos, o ato de recém-nascidos de se agarrarem fortemente ao redor do objeto que tocam 6 um PFA que surgiu nos ancestrais primatas, para fazer com que 0 filhote se agarre a mae e nao caia durante a movimentagdio. Uma amostra do quado forte ¢ esse PFA é que, se colocarmos um recém-nascido em uma barra ou fio, ele ird se agarrar nele fortemente, ficando suspenso sem qualquer ajuda Outro padrao fixo de ago bem conhecido é o dos machos de esgana-gata. Estes pequenos peixes de agua doce do hemisfério norte desenvolvem uma barriga vermelha durante a estagao reprodutiva e apresentam comportamento agressivo em relacdo a outros machos. Quando um macho vé outro, ele desencadeia um padrao fixo de agao que envoive exibigdes agressivas elaboradas para assustar o concorrente. O estimulo especifico que aciona este padrao fixo de agdo é a coloragao vermelha da barriga. Para chegar a essa conclusdo, pesquisadores expuseram peixes machos a objetos que eram pintados de vermelho em suas metades inferiores, mas que nao se pareciam com um peixe em outros aspects, mesmo assim os esgana-gata machos responderam agressivamente aos objetos. Em contraste, nenhumaresposta era acionada por modelos realistas de esgana-gata machos, que eram pintados de branco. © Esgana-gata (Gasterosteus aculeatus) Embora parecidos, os reflexos e os padrées fixos de agdo diferem entre si pelo fato de os padrées fixos de ago nao necessitarem do aporte continuo de estimulo para ocorrer, basta o estimulo inicial para desencadear a sequéncia motora. Assim sendo, quando paramos de acariciar a barriga de um cachorro, ele para de movimentar a pata traseira, mas, se retirarmos 0 ovo que a fémea de ganso esta recolhendo, ela continua com o movimento até o fim, mesmo sem ovo, estimulo que desencadeia um padrao fixo de agdo é denominado estimulo sinal ou desencadeante e pode ser facilmente observado em um experimento com gaivotas-prateadas. Nessa espécie, as fémeas tem uma mancha vermelha em seu bico e, ao se aproximar dos filhotes, a fmea bate o bico no chao ¢ 0 filhote bica a mancha vermelha do bico da mae varias vezes. Este estimulo desencadeia a resposta na gaivota, que ¢ regurgitar comida para o filhote. Este é um comportamento inato e os filhotes de gaivota-prateada bicaréo as manchas vermelhas dos bicos de seus pais sem qualquer treinamento prévio. Uma prova disso é que, a0 serem expostas a um bastéo amarelo com uma mancha vermelha oferecido pelos pesquisadores, os filhotes de gaivota o bicaram exatamente como fariam no bico de sua mae.© Gaivotas-prateadas (Larus argentatus) MOVIMENTOS ORIENTADOS Sinalizagdes nao apenas desencadeiam alguns comportamentos, mas também produzem estimulos que os animais utilizam para mudar ou orientar movimentos simples e complexos em uma determinada aco. O tatismo, ou taxia, 6 um comportamento em que o animal apresenta um movimento orientado em relagao ao estimulo, seja a favor seja contra este. Como, por exemplo, as plandrias, que se movem na diregdo contraria da luz. Ja a Cinese é um movimento ou atividade apresentado em resposta a um estimulo. No entanto, a resposta a esse estimulo nao é direcional, ou seja, o animal ndo se move na direcdo ou se afasta do estimulo. Ao invés disso, 0 animal move-se em um ritmo mais acelerado que o habitual, pois esta procurando sua zona de conforto. Tatuzinhos de jardim exibem este tipo de comportamento em resposta a variagao de umidade e se tornam mais ativos em locais secos e menos ativos em locais Umidos. Quando estes animais se deparam com uma area seca, aumentam a velocidade de seu deslocamento, na tentativa de chegarem mais rapido a um local Umido, onde, entao, voltam a se deslocar em velocidade habitual.@ Tatuzinhos de jardim (/sopoda) COMPORTAMENTO ADQUIRIDO Agora que entendemos 0 que so 0s comportamentos inatos e como se originam, podemos diferencid-los dos comportamentos adquiridos. O COMPORTAMENTO ADQUIRIDO E AQUELE QUE, DIFERENTE DO COMPORTAMENTO INATO, O ORGANISMO DESENVOLVE COMO RESULTADO DE SUA EXPERIENCIA. NO ENTANTO, E IMPORTANTE RESSALTAR QUE ESTE COMPORTAMENTO AINDA TEM COMO FATOR IMPORTANTE SEU COMPONENTE INATO, POIS AINDA REFLETE A ATIVAGAO DE GENES, PRODUGAO DE HORMONIOS E PROTEINAS DO ANIMAL.%& EXEMPLO A migragao é uma forma eficaz de fugir da falta de alimento no inverno e evitar a morte, buscando areas com mais recursos nesse periodo de escassez. A medigao do fotoperiodo e a detecgao de dias mais curtos é um tipo de previsdo segura e a mais utilizada pelos animais para saber que o inverno esta préximo e que, por isso, eles devem migrar. Durante a migracéo, 0s animais podem se orientar pelo sol, pelas estrelas e pelo magnetismo da terra. Assim como ‘0s mecanismos de orientagao, o rumo que esses animais devem seguir 6 passado geneticamente, sendo considerados comportamentos inatos. No entanto, esse mapa migratério que os animais possuem ¢ aperfeigoado durante as migragées através de aprendizagem ao observar outros individuos. De forma que as rotas migratérias so fruto de aprendizagem, que aperfeigoa um comportamento inato. Prova disso sao as diferentes capacidades migratérias de estomninhos juvenis e adultos e o fato de cegonhas que nunca migraram saberem a diregdo para onde precisam voar, mas nao saberem o caminho que devem fazer. A migragao é, provavelmente, o mais conhecido dos principais comportamentos majoritariamente adquiridos que os animais apresentam. Conheceremos os outros a seguir. HABITUAGAO Habituagao ¢ 0 processo de diminuigo na ocorréncia ou amplitude de uma resposta comportamental nas situagdes em que um estimulo é apresentado repetida ou continuamente.Esta é uma forma de aprendizagem nao associativa, que significa que um estimulo nao esta ligado com nenhuma punig&o ou recompensa. Por exemplo, corujas-buraqueiras, que nidificam em locais com pouca presenga humana, emitem sinais de alerta com a aproximagao de pessoas a disténcias muito maiores que corujas que nidificam em locais com grande circulagao de pessoas. Isso mostra que as corujas-buraqueiras podem se habituar com a presenga humana. @ Corujas-buraqueiras (Athene cunicularia) ESTAMPAGEM (IMPRINTING) Estampagem é um tipo simples e altamente especifico de aprendizagem que ocorre em uma idade especifica de certos animais, como patos e gansos. Quando filhotes desses animais nascem, eles estampam o primeiro animal adulto que veem, normalmente, suas maes. Apés 0 filhote estampar em sia sua me, a presenca dela age como um sinal para engatilhar um conjunto de comportamentos que promovem a sobrevivéncia, como segui-la e imité-la. Certa vez, um grupo de gansos selvagens jovens estamparam o biélogo comportamental Konrad Lorenz, em vez de uma mae gansa. Todos formaram um apego aprendido pelo bidlogo e, além de segui-lo por todos os lados, os gansos machos, quando atingiram a idade adulta, criaram preferéncia por humanos como parceiros sexuais.CONDICIONAMENTO Os comportamentos condicionados sao o resultado da aprendizagem associati que se apresenta em duas formas: condicionamento classico e condi: CONDICIONAMENTO CLASSICO Uma resposta ja associada a um estimulo é associada a um segundo estimulo, com 0 qual nao jonamento operante. tinha nenhuma conexao prévia. © exemplo mais famoso de condicionamento classico vem dos experimentos de Ivan Paviov, no qual cdes eram condicionados a salivar ao ouvirem o som de um sino, Pavlov observou que os ces salivam em resposta ao cheiro ou a viséo de comida, sendo essa uma resposta inata a esses estimulos, sem qualquer necessidade de aprendizado. Nos experimentos de Pavlov, todas as vezes que um cachorro recebia comida, um sino era tocado ao mesmo tempo. Esse toque do sino, pareado com a comida, é um exemplo de um estimulo condicionado — um novo estimulo (toque do sino) entregue em paralelo ao estimulo incondicionado (comida). Assim, os cachorros aprenderam a associar o toque do sino com comida e a responder salivando. Com o passar do tempo, os cdes passaram a responder salivando quando o sino era tocado, mesmo quando a comida estava ausente. @ Experimento de condicionamento classico em caes realizado por Ivan Pavlov, onde o recebimento do alimento era associado ao toque de um sino.CONDICIONAMENTO OPERANTE Acontece quando um organismo executa o comportamento desejado completa ou parcialmente correto, recebendo uma recompensa ou uma punigao. O psicélogo B. F, Skinner foi um dos maiores pesquisadores sobre condicionamento e acreditava que o livre arbitrio era uma ilusdo @ as agées humanas estavam ligadas as consequéncias de agdes anteriores. Dessa forma, se as consequéncias fossem ruins, havia uma grande chance de a agao nao ser repetida; se as consequéncias fossem boas, a probabilidade de a agao ser repetida era maior. Skinner chamou isso de principio de reforgo, que poderia ser negativo ou positive e demonstrou sua teoria em um experimento que ficou conhecido como a Caixa de Skinner. Nesse experimento, Skinner colocou um rato em um caixa contendo uma alavanca que disponibilizava comida quando empurrada pelo rato. O rato inicialmente empurrava a alavanca por acidente e recebia a comida, com o passar do tempo, o rato passou a associar o pressionar da alavanca com o recebimento de comida. Ao fazer essa associagao, o rato passou a pressionar a alavanca com mais frequéncia para obter alimento. Esse é um exemplo de reforgo positivo, onde o organismo recebe um prémio ao executar uma tarefa de forma correta. Ao contrario deste, no reforgo negativo, o organismo recebe uma puni¢ao ao executar algum comportamento, No fundo da caixa de Skinner, havia uma grade que poderia dar choques elétricos nos ratos como punigao. Entao, toda vez que o rato realizava um determinado comportamento, recebia um choque elétrico. Dessa forma, rapidamente, 0 animal aprendia a parar de realizar tal comportamento. Rato no experimento de condicionamento operante da caixa de Skinner.@® COMENTARIO © condicionamento operante é a base da maioria dos treinamentos de animais. Caes sao elogiados e recebem biscoitos ao se sentarem, deitarem e rolarem quando seu tutor solicita. Assim como ouvem um “garoto mau’, “cachorro feio” ou um simples “nao” enérgico, quando fazem xixi no lugar errado ou destroem um sapato. Em alguns lugares, criadores de bovinos passaram a aplicar tratamento baseado em reforco positivo em vacas leiteiras para reduzir 0 estresse dos animais e melhorar a produgao, ENTENDA A DIFERENGA ENTRE COMPORTAMENTO INATO E COMPORTAMENTO ADQUIRIDOETOGRAMA Agora que conhecemos os principais mecanismos que atuam no comportamento animal, sejam eles de origem inata ou adquirida, vamos aprender como observar e descrever tais comportamentos. Essa descrigao do comportamento de um animal pode ser dividida em duas fases. Uma fase qualitativa, onde todo o repertério comportamental do animal é descrito em detalhes; e uma fase quantitativa, onde a frequéncia de cada um dos comportamentos descritos na fase qualitativa é mensurada. Muitas vezes, podemos recorrer a bibliografias onde os comportamentos de uma espécie ja foram descritos e, dessa forma, s6 é necessério verificar a frequéncia com que o animal, ou grupo de animais, objeto de estudo desempenha cada um desses comportamentos durante o estudo. No entanto, no caso de um animal cujo comportamento ainda nao foi descrito ou no caso da descrigao de um comportamento novo, é necessério ser o mais detalhista possivel, para que ndo haja perda de informago e nao sejam tiradas conclusées erradas. Por exemplo: ao observar um sapo copulando, um pesquisador, provavelmente, descreveu que © sapo macho agarra a regido dorsolateral da fémea com seus membros anteriores e se posiciona sobre ela, e essa posi¢ao foi denominada como sendo um amplexo. No momento que vocé for quantificar este comportamento, nao € necessario descrevé-lo novamente, pois 0 ato pode ser registrado como macho em postura de amplexo ou macho e fémea em amplexo. Logo, para qualquer estudo comportamental, é fundamental estar a par da biologia e de comportamento ja descritos para o animal, assim, evita-se perder tempo com algo que ja foi descrito, ¢ vocé pode focar nos objetivos do seu trabalho.© Casal de anfibios em amplexo. Realizar essas observagées para descrever o comportamento de um animal ndo é uma tarefa facil. Muitas vezes, é dificil visualizar 0 que o animal esta fazendo, e mais dificil ainda é compreender 0 que esta acontecendo. Para isso, pesquisadores desenvolveram técnicas de amostragem do comportamento que permite a padronizagao e comparagao entre estudos. Entre elas, as mais utilizadas sao a amostragem de todas as ocorréncias, amostragem de sequéncias, amostragem instanténea e amostragem do animal focal. Conheceremos todas mais a fundo a seguir: AMOSTRAGEM DE TODAS AS OCORRENCIAS Ao utilizar esta técnica, vocé descreve absolutamente tudo que o animal esta fazendo durante © seu periodo de observagao, E uma técnica especialmente indicada para estudos iniciais onde © pesquisador no tem muito conhecimento prévio do comportamento do objeto de estudo ou para a descrigéo de comportamentos desconhecidos. Essa técnica pode ser utilizada, por exemplo, para descrever um comportamento complexo ou desconhecido de corte de uma ave, pois nenhuma etapa desse processo pode passar despercebido. Esta técnica também é muito utilizada para comparar o nivel de detalhamento da descrigao de dois observadores. Isso porque, no caso de haver mais de um observador, é essencial que ambos sejam igualmente criteriosos na descrigdo de sua observagdo, j4 que diferengas grandes na descrigao vao produzir repertérios comportamentais completamente diferentes.AMOSTRAGEM DE SEQUENCIAS Neste tipo de amostragem, a ordem de ocorréncia dos eventos é mais importante, o que torna esse tipo de amostragem extremamente complicado quando utilizado em campo, j4 que 0 observador nao pode perder o animal de vista. Nesses casos, 0 uso de aparatos tecnolégicos, como filmadoras, auxilia muito na andlise. Essa técnica pode ser utilizada, por exemplo, para descrever a reagdo de uma presa ao perceber a presenga de um predador. AMOSTRAGEM INSTANTANEA Aamostragem instantanea utilizada, principalmente, para descrever comportamentos lentos, como o deslocamento de uma estrela-do-mar, ou quando é necessério registrar um comportamento em grupo, como um grupo de javalis. Nesse caso, o observador anota todos os comportamentos de cada um dos individuos, durante um determinado intervalo de tempo, que se repetem durante a amostragem. O observador pode também ter uma lista de comportamentos e marcar quantos animais esto executando cada um deles durante aquele periodo. Ao final da primeira checagem, o observador teré um intervalo de tempo fixo para iniciar a préxima checagem, ainda dentro da mesma sesso de observagao. AMOSTRAGEM DO ANIMAL FOCAL Esse tipo de amostragem é usado principalmente para animais ou grupos de animais que podem ser facilmente observados, como animais em cativeiro ou que permitem a aproximagao do observador. Nela, o individuo ou grupo é observado em intervalos de tempo pré- determinados e 0 comportamento apresentado naquele momento é descrito. Esta técnica é muito parecida com a de amostragem instantanea, em especial, quando aplicada a grupos, no. entanto, é mais aplicada quando é possivel identificar cada um dos individuos do grupo. Por isso, é a principal técnica utilizada em estudos de comportamento de primatas. QUANTIFICANDO UM COMPORTAMENTO Agora que conhecemos as principais técnicas para amostragem de comportamento, podemos definir a que melhor se encaixa nas pretenses de nosso estudo. Apés definirmos a técnica ideal para 0 estudo, a melhor forma de documentar e quantificar 0 comportamento ¢ através de um etograma. O etograma, ou repertério comportamental, é a ferramenta mais utilizada para conhecer todas as possibilidades comportamentais de um determinado animal, sendo especialmente importante nas fases iniciais de uma pesquisa, pois ajuda a responder questdesbasicas, como: quais as principais atividades do animal em estudo? Qual seu horario de pico de atividade? Que tipo de interagdes apresenta? Como divide seu tempo ao longo do dia? Um etograma nada mais é do que uma tabela onde anotamos os comportamentos do organismo em estudo de acordo com a técnica observacional escolhida. O quadro a seguir exemplifica uso de um etograma para a descrigéo do comportamento de um quero-quero. Para contabilizar as frequéncias comportamentais da ave, foi utilizado 0 método de amostragem instantanea. Para isso, foram feitas trés sess6es de 10 amostragens com intervalos de 1 minuto e o espagamento entre sessdes de 20 minutos. Dessa forma, quando iniciada a observacdo, 0 observador anotava 0 que 0 animal fazia no momento da varredura, esperava um minuto e, mais uma vez, anotava o que o animal estava fazendo. O observador repetia esse processo 10 vezes, aguardava 20 minutos e comegava novamente. Ao fim do estudo, foram feitas 30 observagées do animal e foi possivel concluir que, na maior parte do tempo (23%), 0 animal estava se movimentando ou em estado de vigilancia. © Quero-quero (Vanellus chilensis).Atividade Locomogao Manutengao Forrageamento Vigilancia Defesa Vocalizago Inatividade Interagdes Incubagao TOTAL 12sessio 2?sessio 32 sessio 4 cOoRKROWHO 10 2 ecoRNGONO 10 1 COKRONANO 10 n? Total 7 COmwWN NWO 30 % Total 23% 0% 17% 23% 7% 10% 20% 0% 0% 100% © Etograma de um quero-quero, utilizando o método de amostragem instantanea. VERIFICANDO O APRENDIZADO MODULO 2 © Identificar a origem e a finalidade de comportamentos sociais COMPORTAMENTOS RELACIONADOS COMPORTAMENTO SOCIAL Como sabemos, a maioria dos humanos vive em sociedade e usufrui das vantagens e desvantagens de viver em grupo, que podem variar desde ajuda para conseguir comida, até a probabilidade maior de morrer em uma epidemia. De forma geral, essas vantagens e desvantagens sao inerentes a esse comportamento, seja em humanos seja em outros animais,dependendo mais do tipo de comportamento social que cada espécie apresenta. Mas 0 que exatamente é um comportamento social? © comportamento social pode ser definido como a interagao de dois ou mais individuos, ou a influéncia de um individuo sobre o outro. A intensidade dos comportamentos intraespecificos varia de acordo com a espécie em questo, e podemos classifica-los em associabilidade, sociabilidade e eusociabilidade, de acordo com o nivel de interagao e estruturagao social. COMPORTAMENTOS INTRAESPECIFICOS Comportamentos apresentados por um animal para com outro da mesma espécie. © Onga-pintada (Panthera onca). ASSOCIABILIDADE Em animais com estrutura de comportamento associal, os contatos com outros individuos da espécie sdo minimos e se restringem a comportamentos agonisticos, normalmente, ligados defesa de territério, a interagdes sexuais e ao cuidado parental. Esse é 0 caso das ongas- pintadas, onde os individuos sao solitérios e, normalmente, sé interagem durante 0 periodoreprodutivo. Apés o acasalamento, os machos abandonam as fémeas, que cuidam sozinhas dos filhotes até eles atingirem 20 meses de idade. Nessa fase, os filhotes abandonam a mae e estabelecem seus préprios territérios. @ Elefante-Africano (Loxodonta Africana). SOCIABILIDADE Diferente dos animais associais, os animais considerados sociais, vivem em grupos formados por diversos individuos, que, normaimente, tém relagao de parentesco entre si e que mantém relagées intraespecificas positivas ou harménicas. Esses grupos podem apresentar caracteristicas, como: a criagao conjunta de filhotes, a sobreposi¢ao de geragées, forrageio cooperativo, defesa cooperativa e aprendizado social. Esse é 0 caso, por exemplo, dos elefantes de diferentes geragées vivendo em grupo e cooperando na busca por alimento e na defesa do grupo.@ Coldnia eusocial de ratos-toupeira (Heferocephalus glaber) EUSOCIABILIDADE JA 0s animais eusociais s4o mais raros e podem ser caracterizados por apresentarem divisao de trabalho, com um sistema de castas envolvendo individuos estéreis auxiliando aqueles que se reproduzem. Este tipo de sociedade é mais comum em insetos, como abelhas e cupins, mas, em mamiferos, ja foi registrado em duas espécies de ratos-toupeira, cuja colénia é observada na figura a seguir. Nessas espécies de roedores, a rainha da colénia acasala com um nico macho e controla os outros membros do grupo através dos feroménios que libera em sua urina. Os feroménios impedem que outras fémeas da colénia atinjam a maturidade sexual @ os machos, que nao so 0 escolhido, s4o surrados e repelidos por ela quando apresentam interesses reprodutivos. SOBREPOSIGAO DE GERAGOES Quando os filhotes nado abandonam o grupo depois de adultos.FORRAGEIO COOPERATIVO Quando os animais do grupo cooperam para capturar uma presa. DEFESA COOPERATIVA Quando os animais do grupo cooperam para a defesa, seja vigiando seja enfrentando predadores. APRENDIZADO SOCIAL Quando comportamentos de um determinado grupo sao aprendidos pelos membros, normalmente, mais jovens. Apesar de difundido em diversos grupos de vertebrados e invertebrados, 0 maior desenvolvimento de sociabilidade ¢ encontrado entre os mamiferos, que podem ser animais particularmente socidveis devido a interagao de diversas de suas caracteristicas, nenhuma delas diretamente relacionada a sociabilidade, mas que, em combinagao, criam as condigdes ideais para que a vida social possa evoluir, Entre essas caracteristicas, podemos citar 0 encéfalo relativamente grande dos mamiferos, a relagdo prolongada entre pais e filhos devido a amamentagao, as altas taxas metabdlicas e a endotermia.COMPORTAMENTO SOCIAL EM PRIMATAS NAO HUMANOS. SELEGAO SEXUAL Ja parou para pensar por que existem aves to coloridas ou por que os veados tém chifres? Certamente, essas caracteristicas chamam muita atengao, e as vezes podem até atrapalhd-los durante a fuga de um predador, Entdo, qual o sentido de sua existéncia? Quando Charles Darwin escreveu A Origem das Espécies, propés a selegdo sexual como explicagao para a existéncia de caracteristicas to diferentes e chamativas como cores, ornamentos e displaysapresentados por algumas espécies. A evolugdo de tais caracteristicas parecia em desacordo com a teoria da selegao natural, por causa de seus custos de sobrevivéncia presumidos, mas Darwin argumentou que a selegao natural e a selegao sexual eram distintas. A selegao natural varia ao longo do tempo e do espago na natureza, porque as préprias condigées ambientais mudam ao longo do tempo e do espago. Jé a selegao sexual age sobre as caracteristicas que aumentam 0 sucesso do acasalamento e ocorre de duas maneiras: a competigao entre machos de uma mesma espécie pela fémea e a preferéncia da fémea por um tipo de macho em comparagao a outros. Dessa forma, animais com caracteristicas que apresentassem vantagens na disputa entre machos pela fémea ou que despertassem o interesse da fémea teriam maior sucesso em passar seus genes adiante, preservando essas caracteristicas ao longo da linha evolutiva As diversas formas de selegao sexual podem ser divididas em duas categorias: selego intrasexual e selegao intersexual. DISPLAYS Exibigao, normaimente, do macho, para atrair a fémea ou defender seu territério. SELEGAO INTRASEXUAL A selegao intrasexual ocorre entre individuos do mesmo sexo, geralmente machos que competem pelas fémeas. Essa competigao, normalmente, favorece os animais mais fortes resistentes, assim como os que apresentam ornamentos que possam Ihes favorecer durante a disputa, como é o caso dos chifres e cornos. Embora também sejam usados na defesa contra predadores, o papel principal de chifres e comos é a protegdo dos animais durante as disputas intraespecificas, pois a presenca dessas estruturas reduz a incidéncia de ferimentos nos animais que participam da disputa, Durante 0 periodo reprodutivo, os cervideos machos costumam lutar entre si pelo direito de acasalar com as fémeas. Esses animais possuem chifres que crescem todo ano, na primavera, logo antes do periodo reprodutivo. Quando o inverno chega, as concentragées de testosterona desses animais reduzem, ocasionando a queda dos chifres. Fémeas de algumas espécies também possuem chifres, geralmente menores, que utilizam para proteger os filhotes e em algumas disputas intraespecificas, principalmente por alimento.SELEGAO INTERSEXUAL Na selegao intersexual, a escolha do parceiro cabe a fémea, que pode levar em conta recursos materiais (como oferta de alimento, construgao de ninho, territério etc.) ou indicadores da qualidade genética do macho (através de ornamentos, displays e da corte). Os comportamentos ritualisticos, como danas e cantos, nao so somente uma atragdo para a fémea, também servem como forma de comunicagao e reconhecimento entre os individuos da espécie. No quesito formas de atrair uma parceira, certamente o grupo que tem mais destaque sao as aves, onde podemos identificar diferentes estratégias. Por exemplo, muitas aves apresentam coloragdes chamativas, como as do faisdo-dourado, ou os adornos enormes e chamativos da cauda dos pavées. Outras apresentam displays extremamente complexos, como a soberba ave do paraiso. Alguns constroem ninhos que podem ser considerados verdadeiras mansées para suas pretendentes. Este é 0 caso do macho de vogelkop bowerbird, que néo possui cores brithantes e chamativas para atrair as fémeas e muito menos adomnos enormes, mas constréi ninhos incriveis que podem ocupar uma area de 1,5 m e os decoram com materiais brilhantes e coloridos que sao encontrados nas proximidades do ninho, como podemos observar na figura. | Ninho feito e adomado por machos de vogelkop bowerbird (Amblyomis inornata), como forma de atrair a atencdo das fémeas.COMPORTAMENTO REPRODUTIVO Acabamos de ver que existe uma enorme competigao sexual, principalmente entre machos de uma espécie, para selecionar o parceiro com os melhores genes para serem passados adiante. Muitas caracteristicas e muitos comportamentos dos animais tém relagao com essa competigao. Embora essa escolha, normalmente, pertenga a fémea, que, muitas vezes, possui muitos pretendentes, ainda assim, ter certeza de que aquele é o melhor macho deve ser muito complicado, mas entao, por que escolher sé um? Por que alguns animais tém diversos parceiros e outros apenas um para toda a vida? Aeexisténcia da selegao sexual nos animais, provavelmente, é consequéncia dos diferentes gametas produzidos por machos e fémeas. Machos produzem espermatozoides, que sao gametas pequenos, numerosos e pouco custosos ao individuo. Fémeas produzem évulos, que so gametas maiores, com maior custo energético e produzides em menor quantidade. Entao, para as fémeas, é mais vantajoso escolher cuidadosamente um macho adequado que fornega ‘o melhor material genético, uma vez que seu investimento é maior, Para os machos, é mais vantajoso um comportamento poliginico, isto é, copular com muitas fémeas e garantir que seus genes sejam passados para as geracdes seguintes, assim, mesmo que ele acabe por copular com alguma fémea inapropriada, isso nao ird prejudicd-lo. Por exemplo, machos de uma espécie de coruira, que atraem duas fémeas, sao pais de cerca de nove filhotes por ano em média, enquanto machos monogamicos tém menos de seis. A distribuigao das fémeas em resposta a fatores ecolégicos também tem um efeito grande nas téticas de acasalamento dos machos. Isso porque, quando a disponibilidade de fémeas é alta, apresentar comportamento poliginico pode ser uma vantagem, mas, se a disponibilidade de fémeas for baixa, esperar a fémea ficar receptiva e investir no cuidado parental pode ser mais vantajoso do que procurar outra,@ Coruira (Troglodytes aedon) A poliandria também ocorre em diversas espécies e pode gerar beneficios genéticos e materiais para as fémeas. O primeiro e mais claro beneficio genético é o aumento da variabilidade genética da prole. A poliandria também reduz a chance de a fémea se acasalar com um macho estéril, além de abrir a possibilidade de ela acasalar com um macho com boa genética enquanto mantém outro que possui bom cuidado parental para cuidar da prole. Por exemplo, fémeas do porquinho-da-india procuram ativamente cépulas com mais de um macho quando tém oportunidad, preferindo machos relativamente pesados. A recompensa da poliandria nessa espécie parece ser a redugdo de natimortos e perda de filhotes. POLIANDRIA Fémeas que se acasalam com varios machos.@ Porquinho da india (Cavia porcellus) Os beneficios materiais da poliandria estdo ligados 4 maior disponibilidade de recurso seguranga da prole, pois uma fémea poliandrica pode ter mais machos guardando e protegendo a prole. Esses machos podem disponibilizar mais recursos a essa fémea e 0 fato de os machos ndo terem certeza de quem é pai da prole evita também o infanticidio. Por exemplo, uma fémea polidndrica de falcdo-dos-galapagos deixa a defesa de seu territério por conta de um bando de machos protetores, que, certamente, podem fazer um trabalho melhor do que um macho sozinho. Um sistema de acasalamento onde machos sejam poliginicos e fémeas poliandricas 6 denominado promiscuo. Jé os sistemas onde fémeas e machos mantém um vinculo durante o processo reprodutivo e néo copulam com outros individuos so denominados monogamicos. Existem casos em que apenas as fémeas ou os machos séo monogamicos e, embora a de macho seja rara. Se as fémeas permanecem receptivas apés a cépula, machos que evitam que suas parceiras aceite esperma de outros machos podem conseguir deixar mais descendentes sendo monogamicos do que tentando acasalar com diversas parceiras. Uma explicagao diferente para a monogamia do macho foi denominada tese da assisténcia ao parceiro, a qual propde que machos permanecem com uma tinica fémea porque o cuidado paternal e a protegao da prole sao especialmente vantajosos. Em alguns ambientes, a prole extra que sobrevive devido ao esforgo paternal compensa o macho monogamico por desistir da chance de reproduzir-se com outras fémeas.CUIDADO PARENTAL E RECONHECIMENTO DA PROLE Depois do que vocé viu até aqui, deve estar pensando que a parte mais dificil de passar os genes adiante ja foi resolvida, o animal ja escolheu o parceiro, decidiu ou nao ficar com ele para sempre e agora ¢ sé ter os filhotes. Bom, mas quem vai cuidar desses filhotes? O pai? A mae? Ninguém? Algumas espécies apresentam cuidado parental por parte da mae e, mais raramente, do pai. Mas, na verdade, a grande maioria das espécies ndo apresenta qualquer tipo de cuidado parental com a prole. Essa diversidade no cuidado parental, ou auséncia dele, reside na abordagem de custo-beneficio. Como a produgao de gametas e, consequentemente, a de filhotes, é mais custosa para as fémeas, é esperado que 0 cuidado parental também seja mais comum entre elas.No entanto, isso s6 ocorre porque o custo do cuidado parental de fémeas é menor que o dos machos, jé que, ao contrario dos machos, as fémeas tém certeza de que os filhotes sao delas. Por isso, embora em algumas espécies os pais também participem do cuidado e, em outras, sejam os Unicos culdadores, essas sdo situagdes mais raras. Os beneficios do cuidado parental sao ébvios, tendo relagdo com o aumento da sobrevivéncia da prole assistida, mas essa sobrevivéncia deve compensar uma eventual produgao de novos filhotes. Desta forma, para que cuidar de um filhote seja vantajoso, 6 necessario que aquantidade de filhotes que receberam cuidados e chegaram a fase adulta seja maior que se os pais os abandonassem e utilizassem esse tempo, que seria gasto com cuidado parental, para se reproduzir novamente. Um ponto fundamental do cuidado parental é 0 reconhecimento da prole, ja que nao haveria vantagem em cuidar de um filhote que nao fosse o seu. Essa situagao ¢ especialmente pertinente em espécies que vivem em grandes colénias que podem chegar a milhares de animais, como pinguins, ledes-marinhos e morcegos. No entanto, estudos mostram que os pais, normaimente, conseguem identificar seus filhotes, seja por meio de vocalizagao seja do cheiro. w EXEMPLO Na América do Norte, as fémeas gravidas do morcego Tadarida brasiliensis formam colénias de milhdes de individuos. Quando precisam sair em busca de alimento, deixam seus filhotes pendurados no teto da caverna junto com milhdes de outros e, ao retornarem, precisam encontré-los. Estudos genéticos e observacionais mostraram que, em mais de 80% dos casos, as fémeas retornam ao local onde deixaram os filhotes e conseguem encontré-los através da vocalizagao e do odor deles Diferentemente das espécies que vivem em colénias, aves que nidificam longe de outras da mesma espécie nao precisam se preocupar em identificar seus filhotes no meio da multidao. Como a probabilidade de outra ave vir por seus ovos no ninho errado é muito baixa, as aves costumam reconhecer seu ninho e filhotes pela localizagao em que foram deixados. Por isso, a maioria das aves nao repara quando parasitas de ninho, como 0 cuco, colocam seus ovos em um ninho alheio, muitas vezes, de espécies muito menores. Quando a fémea dona do ninho volta e encontra um ovo diferente dos seus, ela o incuba sem hesitar. Ao nascer 0 cuco, costuma jogar seus “irmaos” para fora do ninho, para que possa receber toda a comida de sua mae adotiva, que, em momento algum, contesta a origem de seu filhote, mesmo que ele, as vezes, seja muito maior que ela, como vemos na figura.@ Filhote de Cuco (Cuculus canorus) sendo alimentado por sua mae adotiva, um robin- europeu (Erithacus rubecula). ALTRUISMO E SELEGAO DE PARENTESCO Todos os organismos foram selecionados para passarem as geragées futuras um maximo de cépias dos seus genes. Para tanto, existem dois métodos: o primeiro, e mais ébvio, 6 através da prépria reprodugao; o segundo é através da reprodugao de parentes, pois parentes possum uma certa quantidade de genes que sao iguais aos do individuo e qualquer filho destes tera também alguns desses genes originais. Se genes podem passar a geragao seguinte através de parentes, entdo, a ajuda a esses parentes representa um beneficio em termos de fitness. Denominamos como selegao de parentesco as caracteristicas benéficas para a sobrevivéncia @ reprodugao de parentes que podem ser selecionadas. Ja as agdes que aumentam o niimero de descendentes vivos de outros individuos, a custa de seu esforgo, como ajudar os pais a criar os filhos, s40 denominadas de altruismo, Um bom exemplo de comportamento altruista pode ser visto entre os esquilos-de-Belding. Esta espécie de esquilo terrestre vive em grupos dominados por fémeas em tocas subterraneas e seus principais predadores sdo as aves de rapina, Quando uma ave de rapina aparece, o primeiro esquilo a avisté-la fica parado e assobia para que o resto do grupo imediatamente fuja em busca de abrigo, expondo-se ao risco de serpredado para garantir a seguranga dos outros membros do grupo. O problema é que, devido ao risco inerente a esta tarefa, as vezes, o primeiro esquilo a ver o predador nao assobia para avisar os outros, como forma de se proteger. FITNESS E a capacidade de um organismo se perpetuar, passando seus genes para as geragdes seguintes. E medido pelo sucesso reprodutivo. UM ESTUDO MOSTROU QUE ESSE COMPORTAMENTO ALTRUISTA ESTAVA INTIMAMENTE LIGADO AO GRAU DE PARENTESCO DOS ANIMAIS PRESENTES DURANTE ESSA SITUAGAO E QUE FEMEAS TINHAM MAIOR PROBABILIDADE DE EMITIR OS ASSOBIOS DE ALARME SE QUEM ESTIVESSE POR PERTO FOSSEM PARENTES PROXIMOS. Vocé deve estar imaginando que, se uma resposta altruista esta diretamente ligada ao grau de parentesco, como os animais fazem para saber quem sao seus parentes proximos? O mesmo estudo com esquilos-de-Belding mostrou que eles apresentavam comportamento menos agressivo para outros esquilos que cresceram na mesma toca, mostrando que, ao menos uma parte desse reconhecimento de parentesco, vem da convivéncia didria. No entanto, esquilos irméos criados separadamente, mas que, posteriormente se encontravam, também apresentavam menor agressividade entre si. Isso mostra que existe um componente genético que pode ser reconhecido por um parente através do fenétipo. No caso dos esquilos, esse fendtipo é a produgao de odor das gléndulas dorsais e anais. Portanto, esquilos mais aparentados tém cheiros mais parecidos que esquilos pouco aparentados e podem reconhecer essas diferencas.@ Esquilos-de-Belding (Spermophilus beldingi). FRATRICIDIO E INFANTICIDIO Como vimos, ter muitos filhos ou irmaos parece uma forma eficiente de passar seus genes adiante. No entanto, isso pode ser um problema se nao houver comida para todos os irmaos sobreviverem ou se 0 animal nao souber se é pai deles. Assim, gastar energia com filhotes que no so seus ou alimentar mal todos os filhotes parecem escolhas nao muito favordveis do ponto de vista evolutivo. OS FILHOTES DE ALGUMAS ESPECIES APRESENTAM O COMPORTAMENTO CONHECIDO COMO FRATRICIDIO, QUE E A ELIMINAGAO DE UM OU MAIS FILHOTES DA NINHADA POR SEUS IRMAOS. A RIVALIDADE ENTRE IRMAOS E O FRATRICIDIO AJUDAM OS PAIS A DEDICAR SEU CUIDADO APENAS PARA FILHOTES QUE TENHAM BOAS CHANCES DESE REPRODUZIR, ENQUANTO MANTEM OS CUSTOS DA ENTREGA DE ALIMENTO OS MENORES POSSIVEIS. Por exemplo, gargas-vaqueiras costumam incubar trés ovos, que eclodem com uma diferenga de até dois dias. Com isso, o primeiro filhote a nascer recebera vantagens alimentares; sera muito maior que o terceiro filhote e poderé monopolizar o alimento trazido pelos pais. O primeiro filhote nao é apenas maior, mas também mais agressivo, pois o primeiro ovo a ser posto recebe quantidades relativamente grandes de androgénios, horménios facilitadores de agressao. Assim, taxas de alimentagao desiguais resultantes aumentam ainda mais as diferengas de tamanho entre os filhotes, o que frequentemente resulta na morte do terceiro filhote, devido a uma combinagao dos efeitos da agressdo e da fome. @ Garcas-vaqueiras (Bubulcus ibis) e seus filhotes. Em anos bons, os pais de gargas-vaqueiras podem suprir uma grande prole com quantidade suficiente de alimento, mas, na maioria dos anos, o alimento é moderadamente escasso, tornando impossivel para os adultos criarem os trés filhotes. Quando nao houver comida suficiente, a redugdo da prole obtida por meio do fratricidio economiza tempo e energia dos pais, que, de outra forma, seriam gastos com um filhote com pouca ou nenhuma chance de chegar a idade adulta, Um estudo mostrou que, quando os filhotes de garga-vaqueira nasciam todos ao mesmo tempo, além de exigirem muito mais alimento dos pais, a taxa de agressao e mortalidade entre eles era muito maior, diminuindo a chance de todos sobreviverem. Sendoassim, 0 fratricidio nessa espécie parece ter uma importancia evolutiva grande e, provavelmente por isso, ¢ tolerado pelos pais, que observam os filhos se agredirem até a morte sem interferir. Embora casos desse tipo representem exemplos extremos do favoritismo parental, até mesmo aquelas aves que dao preferéncia na entrega de alimento para um filhote vigoroso esto na verdade praticando o infanticidio, acelerando o definhamento daqueles filhotes com menos probabilidade de sobreviverem. Além da disponibilidade de alimento, a necessidade da certeza de que a prole é sua também pode levar ao infanticidio. Ao assumirem um grupo de fémeas que possuem filhotes de outro macho, ledes costumam cometer infanticidio, Essa nao é uma pratica vantajosa para leoas, que no as toleram e, por conta disso, enfrentam os machos para protegerem seus filhotes. Por outro lado, o infanticidio é de extrema vantagem para os ledes porque, além de eliminarem os genes de um macho concorrente, ficam livres para copular com as fémeas, que entram no cio logo apés a morte dos filhotes. VERIFICANDO O APRENDIZADO MODULO 3 © Reconhecer comportamentos interespecificos e anormais INTERAGOES COMPORTAMENTAIS INTERESPECIFICAS Do ponto de vista ecolégico, a distribuigao de recursos, necesséria a uma espécie, &, em geral, um fator determinante da estrutura social para uma espécie. Isso porque, se os recursos so muito limitados, permitindo que apenas um individuo habite a area, ha pouca chance de desenvolvimento de agrupamentos sociais.Ahipétese da dispersdo de recursos diz que 0 tamanho da drea domiciliar de um individu depende de dois fatores: as necessidades por recursos do individuo e a distribuigao dos recursos no ambiente. Dessa forma, individuos de uma espécie que requer grandes quantidades de um recurso, como comida, devem apresentar area domiciliar maior do que a dos individuos de espécies que requerem menos recursos, assim como a area domiciliar de individuos deve ser menor em um ambiente rico do que em um onde os recursos so escassos. Da mesma maneira, uma érea com grande quantidade de recursos suportaria uma quantidade maior de individuos. COMPORTAMENTO ALIMENTAR Uma das questées mais basicas e pertinentes da vida, seja solitaria seja em grupo, 6 a obtengao de alimento. Neste quesito, presas e predadores enfrentam dificuldades e desafios distintos. Herbivoros precisam lidar com duas principais situagdes ao buscarem alimentos. A primeira é a de encontrar o alimento, pois, quanto mais espalhado e menos disponivel ele estiver, mais tempo e energia seré gasto para encontra-lo. Um dos casos mais estudados sobre a relago entre disponibilidade de recursos e comportamento é 0 caso dos ungulados herbivoros africanos. Estudos mostram que animais especialistas, como o dik-dik, que habitam florestas e se alimentam de frutos e brotos, sao animais solitérios, territorialistas e monogamicos. Enquanto gnus, que se alimentam de gramineas e habitam savanas abertas, vivem em grandes grupos com estrutura social definida e possuem sistema de acasalamento poliginico. As frutas e os brotos que os dik-diks consomem sao menos abundantes e esto distribuidos de forma mais dispersa que a pastagem que os gnus usam como alimento. Por isso, gnus so capazes de se reunir aos milhares para se alimentar em uma savana e os dik-diks precisam defender seu territério de invasores que possam consumir seu recurso.as: Satie © Gnus (Connochaetes spp.) sao animais pastadores da savana que vivem em grandes grupos. © Dik-diks (Madoqua spp.) sao animais florestais, territorialistas e solitérios. A segunda situagao enfrentada pelos herbivoros é a de evitar a predagao durante esse processo de busca e consumo do alimento. Para garantir uma alimentagao adequada, os animais tentam balancear riscos e beneficios durante a obtengao de alimento no que chamamos de teoria do forrageamento,A TEORIA ESTIPULA QUE O COMPORTAMENTO DE FORRAGEAMENTO DE UM ORGANISMO E UM MEIO DE MAXIMIZAR SUA ABSORGAO DE ENERGIA POR UNIDADE DE TEMPO. ISTO E, ELES SE COMPORTAM DE MODO A ENCONTRAR, CAPTURAR E CONSUMIR ALIMENTO CONTENDO O MAXIMO DE CALORIAS ENQUANTO GASTAM O MiNIMO DE TEMPO POSSIVEL FAZENDO ISTO. Aeexisténcia de predador influencia tanto no comportamento de forrageamento das presas que sua simples presenga em uma area pode forga-las a mudarem o comportamento para evitar 0 risco de serem mortas, de maneira que essa mudanga pode afetar significativamente sua alimentagao e reduzir seu rendimento reprodutivo, w EXEMPLO Depois que lobos foram reintroduzidos em Yellowstone, alces modificaram 0 comportamento de forrageio, ficando mais tempo escondidos em bosques do que se alimentando em pastos abertos. Essa mudanga reduziu a produgao e diminuiu a sobrevivéncia de filhotes de alce, No caso dos predadores, a disponibilidade de recursos (presas) em geral esta distribuida de forma mais esparsa do que para os herbivoros, em especial porque, diferentemente das plantas, as presas podem se movimentar. Isso aumenta o gasto energético utilizado para a obtengao de alimento e faz com que a eficiéncia da caga seja muito relevante para o sucesso reprodutivo desses animais, Dessa forma, predadores investem em técnicas de caga que sao mais eficientes, 0 que inclui a caga em grupo, e estudos mostram que predadores que cagam ‘em grupo conseguem abater presas muito maiores. wk EXEMPLOHienas-malhadas que pesam cerca de 50 kg, quando cagam sozinhas, alimentam-se de gazelas de Thomson, que pesam cerca de 20 kg, mas quando cagam em grupos, alimentam-se de gnus e zebras adultos, que pesam cerca de 200 kg. Apesar de, aparentemente, ndo haver um ganho real de alimento devido a necessidade de sua divisdo, cagar em grupo é vantajoso se levamos em consideragao a taxa de sucesso da cagada. Ledes solitarios apresentam uma taxa de sucesso de somente 15% na caga de zebras e gnus, enquanto ledes que cagam em grupos de seis a oito individuos tem uma taxa de sucesso de 43%. Apesar do aumento na taxa de sucesso da caga dos ledes quando cagam em grupo, este comportamento parece ser um subproduto da vida em grupo e nao 0 motivo desta. Um estudo demonstrou que leoas que viver em grupo consomem a mesma quantidade de alimento que as que vivem solitérias e que a estruturago social desses animais advém de outras vantagens, como a defesa coletiva da prole. @ Hienas-malhadas (Crocuta crocuta) cagam em grupo animais maiores. COMPORTAMENTO DE DEFESA Embora seja comum em diversas espécies, para que a vida em sociedade seja evolutivamente favordvel, é necessdrio que as vantagens sejam maiores do que as desvantagens. Do contrario, esse tipo de comportamento nao teria persistido ao longo da histéria evolutiva dessas espécies. A primeira e mais clara das desvantagens da vida em grupo é a facilidade de serlocalizado por predadores. No entanto, quanto maior o grupo, mais animais esto disponiveis para vigiar contra predadores, isso reduz o tempo em que cada um dos animais fica de vigia e faz com estes tenham mais tempo para se alimentar. Além disso, quando um predador ataca, a probabilidade de ser predado estando em um grupo é muito menor do que estando solitario, pois existem muito mais alvos para o predador, causando 0 que chamamos de efeito de diluigao. we EXEMPLO Algumas espécies de borboletas costumam se aglomerar aos milhares em pogas de lama para sugar nutrientes. Certamente, é muito mais facil para uma ave encontrar um grupo de milhares de borboletas em uma poga que uma borboleta solitéria ou um grupo pequeno de borboletas. Estudos mostraram que a probabilidade de uma borboleta ser predada em um grupo grande é muito menor do que se ela estivesse sozinha ou em um grupo pequeno. Observagées de pesquisadores em campo mostraram que qualquer borboleta sozinha na lama ou com apenas poucas companheiras estaria mais segura se migrasse para um grupo, ainda que somente um pouco maior. Na realidade, uma borboleta em um grupo de 20 reduziria significativamente o risco de ser capturada e devorada se migrasse para um grupo de 30 ou mais, sugerindo que a tendéncia de se unir a muitas outras borboletas na lama ofereceu beneficios mais do que custos sobre esse comportamento.© Borboletas em grupo. O efeito de diluigao no é completamente aleatério, em geral, animais que esto localizados na borda do grupo sao mais suscetiveis ao ataque de predadores do que os localizados no centro do grupo. Assim, todos os individuos esto sempre tentando estar no interior do grupo para se proteger, o que acaba gerando um rodizio de quem esté na borda, isso é o que chamamos de manada egoista. Apesar de parecer légico, o rodizio na borda de um grupo nem sempre é aleatério. Em algumas espécies, os machos dominantes ¢ os animais mais fortes conseguem se manter por mais tempo no meio do grupo, expondo os mais fracos aos predadores. Em outras espécies, ocorre o inverso, os animais mais fracos so colocados no meio, como forma de protegé-los através de um sistema de defesa conjunta. Esse tipo de estratégia ¢ muito utilizado pelos bisdes e bois-almiscarados, que, ao perceberem o ataque de uma alcateia de lobos, formam um circulo em volta dos filhotes. Os adultos posicionam a parte traseira do corpo em diregao ao centro do circulo e a cabega para fora dele, como vemos na figura. Dessa forma, qualquer lobo que tente penetrar no circulo sera imediatamente repelido por um adulto. ®@ Quando ameagados, bisées formam um circulo em volta dos filhotes para defendé-los, impedindo que predadores tenham acesso a eles. Obviamente, existem outros beneficios possiveis em ficar em grupo que nao sejam a diluigao da probabilidade de ser predado, incluindo o potencial de ataque em grupo sobre um inimigo comum. Os insetos sociais como cupins, formigas, vespas e abelhas sao famosos pela habilidade de atacarem em conjunto um predador, usando ferrdes ou mandibulas para ferir, ou mesmo matar invasores.COMPORTAMENTO DE CAGA E DE DEFESA DOMESTICAGAO Vimos, até aqui, a relagdo comportamental interespecifica dos animais que pode ocorrer de varias formas, sendo as mais comuns a interferéncia do comportamento de uma espécie sobre a outra em especial na relagao predador-presa. No entanto, existe uma outra relagéo interespecifica que deve ser destacada: a relagdo entre humanos e animais, mais especificamente, a domesticagao de animais por parte dos humanos.UM ANIMAL DOMESTICO E CRIADO E REPRODUZIDO PELO HOMEM, PERPETUANDO TAIS CONDIGOES ATRAVES DE GERAGOES POR HEREDITARIEDADE, OFERECENDO UTILIDADES E PRESTANDO SERVICOS. COM FREQUENCIA, FAZEMOS CONFUSAO ENTRE UMA ESPECIE DOMESTICA E UM ANIMAL AMANSADO OU ADESTRADO, VIVENDO SOB O DOMINIO DO HOMEM. No entanto, a diferenca entre estes 6 que o animal doméstico perpetua sua condicao, através de geragées, hereditariamente. Por exemplo, um co, filhote de outro cdo domesticado, apresentaré as mesmas caracteristicas de um animal doméstico que seu pai, mas um tigre filhote de outro tigre amansado ou treinado em cativeiro ainda retém as caracteristicas de um animal selvagem, Isso ocorre porque a domesticagdo de animais 6 um processo longo que leva varias geragées para produzir o resultado esperado. Ja 0 amansamento ou treinamento envolve a modificagao do comportamento de um animal especifico, e ndo de uma geragao, Logo, nao ha selegdo de caracteristicas que levam a domesticagao e, muitas vezes, esses treinamentos envolvem o condicionamento dos comportamentos do animal pelo oferecimento de recompensas ou castigos e, dependendo da situagao, podem ser considerados maus tratos.© O treinamento de animais selvagens para exibigdes, muitas vezes, envolve maus tratos e no é considerado domesticagao De forma geral, a domesticagao de animais teve inicio ha cerca de 12 mil anos, em regides da Asia e do Oriente Médio, quando a humanidade passou a criar animais para satisfazer, principalmente, necessidades alimentares e de vestuario. O resultado disso foi uma selegao artificial de animais que se adaptaram melhor a vida em confinamento e perto dos homens, fosse por se mostrarem mais déceis fosse por oferecerem maior quantidade do produto desejado. No entanto, a domesticagao foi, em muitos casos, uma via de mao dupla. Muitos animais se beneficiaram da proximidade com os homens. Uma prova disso & que, enquanto cresce a populacao dos animais domésticos, decresce a dos selvagens. Muitas das espécies selvagens que originaram as domésticas foram eliminadas através da caga e em fungao das mudangas ambientais que ocorreram no local onde viviam,Um étimo exemplo de animal que se beneficiou com a proximidade humana foram os caes. Esses, provavelmente, sao a espécie domesticada ha mais tempo pelos humanos e, ao contrario de seus ancestrais lobos que quase foram completamente exterminados, sao abundantes em todas as partes do mundo. A domesticagao dos lobos, possivelmente, ocorreu com a aproximago destes em busca de restos da caca dos humanos. Com 0 tempo, os lobos mais corajosos se aproximaram mais e 08 mais déceis acabaram selecionados para viver préximo aos humanos, fazendo companhia,auxiliando na caga e na guarda contra invasores, em troca de comida e abrigo. Posteriormente, cada raga foi criada a partir de selegdo artificial com caracteristicas especificas desejadas para 8 distintos propésitos. Apesar de a domesticagao alterar e suprimir muitos comportamentos naturais dos animais, ela acabou por trazer qualidade de vida aos animais que passaram a viver em cativeiro, j4 que os que melhor se adaptaram a viver nessas condigées foram os que acabaram selecionados para a domesticago. Por isso, muitos zoolégicos utilizam 0 amansamento e treinamento de animais silvestres como forma de reduzir 0 estresse causado pelo cativeiro, pelo manejo e pela presenca humana frequente. No entanto, como veremos a seguir, a condigao de doméstico e cativo pode trazer muitos prejuizos a vida e ao bem estar dos animais. COMPORTAMENTOS ANORMAIS Como vimos, o ambiente em que os animais vivem tem muita influéncia sobre eles, afetando seu comportamento individual e social. Quando em um ambiente diferente do qual a espécie evoluiu, é esperado que animais tenham dificuldades para se adaptar. Essas dificuldades podem ter consequéncias negativas, como o desenvolvimento de comportamentos anormais, tipicos de animais estressados. COMPORTAMENTOS ANORMAIS SAO AGOES COMPENSATORIAS EM RESPOSTA AOS AMBIENTES EMPOBRECIDOS E POUCO ESTIMULANTES QUE, POR NAO PERMITIREM A EXPRESSIVIDADE DE COMPORTAMENTOS NORMAIS OU ESPECIFICOS DA ESPECIE, ESTIMULAM O APARECIMENTO DE OUTROS COMPORTAMENTOS, DIFERENTES DAQUELES QUE OS ANIMAIS DEMONSTRARIAM EM VIDA LIVRE. O comportamento anormal é mais evidente em animais silvestres nao adaptados ao cativeiro, onde, além da drdstica modificago ambiental, que acarreta uma restrigdo de espago eainterrupgao das atividades diarias do animal, ha uma mudanga na dieta, na formagao de pares @ até no hordrio habitual de alimentagao e das atividades do animal. Essas situagdes de estresse extremo podem ser observadas na mudanga comportamental desses animais, sendo ‘© comportamento estereotipado um dos mais comuns. ® COMENTARIO O comportamento estereotipado é qualquer movimento caracterizado por repetigées, relativamente invariével e que ndo possui uma fungao aparente. Como, por exemplo, os grandes felinos que andam de um lado para o outro em suas jaulas. Aestereotipia 6 sé um dos problemas causados pelo estresse em animais em cativeiro, ¢ comum ocorrer também dos animais apresentarem comportamentos autodestrutivos. E caracterizada por agressividade contra o proprio corpo, como automutilagao, arrancamento de penas e pelos, mordedura; agressividade a outros animais do grupo, canibalismo; inadequagao do comportamento sexual, como a impoténcia nos machos e rejei¢do do filhote nas fémeas; nos movimentos basicos, como dificuldade ao se deitar ou se locomover; reatividade anormal, como apatia, inatividade, hiperatividade e histeria; e comportamentos atipicos como construgdo de ninhos com materiais impréprios, dentre outros. @ Animais em cativeiro podem apresentar comportamento de estereotipia.‘Apesar de estarem mais adaptados do que animais silvestres a vida em cativeiro, devido, principalmente, a domesticagao e a selegdo artificial, animais domésticos também costumam apresentar comportamentos anormais. Cées pouco estimulados costumam correr atras da prépria cauda, lamber incessantemente os érgaos genitais, cagar insetos e latir o tempo todo Ja os gatos costumam apresentar comportamento agressivo, vocalizar e se limpar excessivamente. As vacas costumam brincar com a lingua e os cavalos arranham 0 chao e realizam movimentos repetitivos com a cabega. @ Humanizagao dos animais. Um problema mais recente, ocasionado pela domesticagao, é a humanizagao dos animais. Cada vez mais os animais de estimagao se parecem com os donos por causa do tratamento humanizado que recebem. Isso significa que sao atribuidas a eles caracteristicas presentes nos seres humanos, fazendo com que deixem de ser tratados como deveriam. Dentre as agées mais comuns praticadas pelos donos, esta tratar o animal como um bebé, vesti-lo com roupas e acessérios, passear em carrinho, no brago ou na bolsa, submeté-lo a sofisticados tratamentos estéticos, utilizar produtos feitos para humanos, entre outras coisas. Esse tipo de agao é extremamente prejudicial aos animais; além de aumentar o estresse e os problemas de satide nesses animais, ocasiona mudangas profundas de comportamento, que passam a apresentar problemas relacionados a socializagao, a identidade, a transtornos alimentares e a hierarquia.ENRIQUECIMENTO AMBIENTAL Como podemos ver, os comportamentos anormais de animais silvestres e domésticos em cativeiro so muito semelhantes. Isso porque as causas sao semelhantes, mudangas no ambiente e na atividade para as quais o animal evoluiu para desempenhar. Para aliviar essa situagao, os animais precisam de estimulos para distrai-los e reduzir o estresse inerente a0 cativeiro. O enriquecimento ambiental traz melhorias que podem ser realizadas no ambiente de cativeiro, para uma consequente melhoria das fungdes biolégicas dos animais. Neste sentido, procura-se aumentar a estimulagao do ambiente cativo, geralmente, pela introdugao de materiais, com os quais os animais possam interagir, e de alimentos, com os quais os animais passem grande parte do seu tempo entretidos. Por exemplo, animais originarios de lugares frios, mas que vivem em zoolégicos em lugares quentes, costumam receber suas refeigdes em forma de “picolés”. A comida congelada com um pouco de agua dificultando sua ingestao pelo animal, que precisa quebrar o gelo para alcangar sua refeigao, Além de refrescar o animal, 0 “picolé” o mantém entretido por algum tempo, tirando-o um pouco da rotina do cativeiro. 1 Urso-pardo (Ursus arctos) apreciando seu picolé de frutas congeladas em um dia quente de verao.VERIFICANDO O APRENDIZADO CONCLUSAO CONSIDERAGOES FINAIS Nés conhecemos os principais comportamento dos animais, a origem desses comportamentos como podemos descrevé-los e estuda-los. Vimos também como o ambiente em que esses animais vivem afeta profundamente seu comportamento e como o comportamento de um animal pode afetar o de outro, Aprendemos que, entre as interagées interespecificas, a que existe entre animais e o homem pode trazer grandes desvios no comportamento dos animais, se a interagao entre homem e animal for desviada para uma humanizagao. Esperamos que voeé tenha aprendido bastante e que o contetido seja util na vida pratica profissional. PODCAST A PODCASTREFERENCIAS ALCOCK, J. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Star, [s. |. p. 546, 2009. CLARKE, F. M.; FAULKES, C. G. Dominance and queen succession in captive colonies of the eusocial naked mole-rat, Heterocephalus glaber. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, [s. |.], v. 264, n. 1384, p. 993-1000, 1997 DEL-CLARO, K. Introdugdo a Ecologia Comportamental: um manual para o estudo do comportamento animal. [S. /.: s. n.], 2010. ELIZABETH ADKINS-REGAN. 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As aulas sobre evolugao do comportamento do professor Kleber del Claro e da professora Regina Macedo, onde ¢ oferecido um arcabougo teérico, suplementar ao encontrado aqui, para quem deseja estudar mais a fundo 0 comportamento animal Leia: O livro Introdugao 4 Ecologia Comportamental: um manual para o estudo do comportamento animal, do professor Kleber del Claro para comegar os estudos em campo sobre comportamento animal. CONTEUDISTA Luis Renato Rezende Bernardo @ CURRICULO LATTES