Manual de Aulas Práticas

INVERTEBRADOS
Manual de Aulas Práticas
2º Edição
Cibele S. Ribeiro-Costa
&
Rosana Moreira da Rocha
(Coordenadoras)
Cibele S. Ribeiro-Costa. Depto de Zoologia, UFPR, Cx. Postal 19.020, 81.531-980 Curitiba PR. [email protected]
Rosana Moreira da Rocha. Depto de Zoologia, UFPR, Cx. Postal 19.020, 81.531-980 Curitiba PR. rmrocha @ufpr.br
© Cibele S. Ribeiro-Costa & Rosana Moreira da Rocha, 2006
Tlustrador. Paulo Roberto Valle da Silva Pereira. Pesquisador - Entomologia, Embrapa-Trigo.
Foto capa: Antozodrio Parazoanthus sp. recoberto pelaesponja Dragmacidon reticulatus na Reserva
Biológica Marinha de Arvoredo, SC. Foto: James J. Roper.
Dados Internacionais de Catalogação da Publicação (CIP)
591
R484i Ribeiro-Costa, Cibele S. (coords)
Invertebrados: manual de aulas práticas /
Cibele S. Ribeiro-Costa, Rosana Moreira da
Rocha.--Ribeirão Preto : Holos, 2006.
271p. : il. ; 28 cm.
1. Zoologia. 2. Manual de
Aulas Praticas. I. Rocha, Rosana Moreira.
II. Titulo. TII. Série
ISBN 85-86699~50-0
9788586 699504 C.D.U.
12 Edição, 1º Tiragem, 3.000 exemplares

1º Edição, 2* Tiragem, 6.000 exemplares
2º Edição, 12 Tiragem, 6.000 exemplares
2006
Proibida a reprodugo total ou parcial.

Os infratores serão processados na forma da lei.
Holos, Editora Ltda-ME

Rua Bertha Lutz, 390
14.057-280 Ribeirão Preto -SP
telefax: 016.639.9609
[email protected]
www.holoseditora.com.br
“Sua realidade é o Atma, uma onda do Paramatma. O objeto central da existéncia humana é visualizar a
Realidade, o Atma, a relação entre a onda e o oceano. Todas as outras atividades são triviais; vocés as
compartilham com as aves e as feras; mas este é um privilégio tinico do homem.” (Sri Sathya Sai Baba)
4
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS ...c ss ss ee een 10
APRESENTAÇÃO .
INTRODUÇÃO ..
Walter A. P. Boeger
PORIFERA
CNIDARIA
Maria Angélica Haddad
PLATYHELMINTHES
‘Walter A. P. Boeger & Joaber Pereira Jinior
ROTIFERA
‘Walter A. P. Boeger
ACANTOCEPHALA .
Joaber Pereira Júnior
NEMATODA
Joaber Pereira Jinior & Walter A. P. Boeger
MOLLUSCA
Cibele S.
ANNELIDA ..c ssc ss e ss
Arno Blankensteyn
ARTHROPODA ..
Lúcia Massutti de Almeida & Rodney Ramiro Cavichioli
CHELICERATA .
Rodney Ramiro Cavichioli
CRUSTACEA.
Lúcia Massutti de Almeida
“MYRIAPODA ” ..c e e e sc ccA sc sac 158
Lúcia Massutti de Almeida '
INSECTA ...t et a a N 162
BRYOZOA
Rosana Moreira da Rocha & Maria Angélica Haddad
CHAETOGNATHA ... ea s 195

CHORDATA .......
BIBLIOGRAFIA GERAL
GLOSSARIO
INDICE TAXO!
CiBELE S. RiBERO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
DEDICATÓRIA
Os autores julgam ser extremamente justo dedicar este livro ao Professor Doutor Jayme de Loyola e
Silva que, desde 1954, dedica-se ao estudo da Zoologia, precursor, no Departamento de Zoologia da Universidade
Federal do Paraná, na elaboração de livros-texto com objetivos didáticos, ao publicar, em 1973, o livro
“ZOOLOGIA”. Seu entusiasmo e sua dedicação constituem uma fonte constante de inspiração para todos nós.
Professor Doutor Jayme de Loyola e Silva

CIBELES. RIBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
COLABORADORES
Arno Blankensteyn
Walter A.P. Boeger
Luciane Marinoni
Joaber Pereira Jr.
ILUSTRADOR
Paulo Roberto Valle da Silva Pereira
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
AGRADECIMENTOS
Nossos melhores agradecimentos, pela revisão do manuscrito e por muitas sugestões que contribuíram significati-
vamente para aprimorar o texto na primeira edição, a Eduardo Medina Hajdu (Porifera), Fabio Lang da Silveira (Cnidaria),
Paulo César de Paiva (Annelida), Jayme de Loyola e Silva (Crustacea), Georgina Buckup (Crustacea), Sérgio Ditadi
(Echinodermata) e Sérgio de Almeida Rodrigues (Chordata).
Ao Paulo Roberto Valle da Silva Pereira, nossos especiais agradecimentos pela paciência e dedicação na confecção
das ilustrações, transformando nossos rascunhos em pranchas didáticas.
Estendemos também nossos agradecimentos aos estudantes, amigos e familiares pela compreensão e paciência
inestimdveis.
Em especial, gostariamos de expressar nossos agradecimentos ao Dr. Dalton de Souza Amorim pelo constante
incentivo durante todo o periodo de elaboragao deste livro. Gostarfamos ainda de agradecer a Editora Holos pela criação da
Série Manuais Préticos em Biologia, que nos ofereceu a oportunidade de publicar esta obra destinada a estudantes univer-
sitérios.
Durante a confecgio da primeira edição deste manual, contamos com o apoio financeiro de diversas instituigdes,
como a Pré-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação ¢ o Setor de Ciéncias Biolégicas da Universidade Federal do Paraná, o
Centro de Estudos Faunisticos e Ambientais (CDZoo) do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná, e
a Fundação Araucdria, órgão vinculado à Secretaria de Ciéncia e Tecnologia do Estado do Parana. Os autores contaram com
auxilio financeiro na forma de Bolsas de Pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnoldgico
(CNPg).
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CiBELE S. RiBERO-CosTa & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
APRESENTAÇÃO
Este manual de aulas práticas visa preencher uma lacuna importante no ensino de Zoologia no Brasil, tendo em vista
a inexistência deste tipo de publicação, com o uso de espécies encontradas em território nacional. Fregiientemente, o que
tem ocorrido é a adaptação, por parte de professores e estudantes, de descrições e ilustrações de espécies ou, até mesmo,
de gêneros e famílias de outras regiões, no estudo das características gerais dos vários grupos de animais. Os principais
objetivos deste livro são a compreensão da morfologia funcional comparada e cevolução dos diferentes grupos de
invertebrados com base na fauna brasileira. .
O livro está organizado na forma de capítulos, referentes aos filos animais. Nem todos os filos de invertebrados são
abordados, pois muitos deles são representados por animais de difícil coleta, raramente sendo utilizados em aulas práticas,
não cabendo no escopo desta publicação. São apresentadas propostas de atividades para aulas práticas com ênfase nas
principais classes ou ordens de cada filo, utilizando sempre uma espécie como modelo do mesmo. Um dos principais
critérios para a escolha dessas espécies-modelo foi a distribuição geográfica e a facilidade de coleta em qualquer região do
País. No caso de grupos com ampla variabilidade morfológica, foram tratadas várias espécies, de modo a permitir compara-
ções entre estruturas. É dada ênfase em uma abordagem didática, evitando muitas citações bibliográficas, descrições longas
e minuciosas na elaboração do texto, uma vez que não é objetivo principal deste livro aprofundar-se na discussão teórica
sobre cada grupo.
Em cada capítulo, são apresentadas: uma introdução sobre as características distintivas do grupo, enfatizando suas
novidades evolutivas; uma sugestão de espécie a ser estudada como modelo; uma lista de materiais de laboratório a serem
utilizados; uma descrição morfológica comparada externa e interna, incluindo aspectos funcionais relevantes, e pranchas
ilustrativas. São também apresentadas questões para direcionar o estudante em sua compreensão sobre a organização
morfológica, funcional e evolutiva dos animais. Ao final do estudo de cada espécie, quando pertinente, são sugeridas
outras atividades para complementação do estudo do filo. Além disso, ao final do livro, é listada a bibliografia de caráter
mais geral sobre os invertebrados, a literatura utilizada e a rccomendada para cada capitulo, de modo a ampliar os conheci-
mentos do grapo em estudo,
Ao longo do livro, os termos técnicos estão destacados no texto e listados ao final do volume, em ordem.alfabé-
tica, para facilitar sua localização nos diferentes capitulos. Nesta nova edição, um glossdrio também foi elaborado com
esses termos e outros ainda, essenciais para a compreensdo dos diversos grupos abordados.
É importante ressaltar que este livro é fruto do trabalho conjunto de diversos professores que ministram aulas de
invertebrados em disciplinas de cursos de Graduação e que o teor cientifico de cada capitulo € de inteira responsabilidade
de seu(s) autor(es).
Esperamos que nossos objetivos tenham sido alcangados e que este manual venha ao encontro das necessidades
dos docentes dos cursos de Graduação das diversas regiões do Brasil. Gostarfamos de receber comentdrios e sugestdes
daqueles que o adotarem, visando o aprimoramento para uma nova edição.
As Coordenadoras
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CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
INTRODUÇÃO
Walter A.P. Boeger
Depto de Zoologia, UFPR
A existência de uma espécie depende de sua capaci- ou absorção de calor, quando frio, e eliminação de calor,
dade de perpetuar-se. Essa perpetuação ocorre por meio de quando quente. Alguns organismos sobrevivem simples-
mecanismos diversos de reprodução. Ao reproduzir-se, um mente “suportando” passivamente as variações dos
organismo faz com que sua informação genética, seja trans- parâmetros ambientais corporais, freqtientemente realizan-
mitida para gerações subseqiientes. Todavia, a reprodução, do suas fungdes apenas quando tais parimetros ambientais
especialmente no caso dos animais, é algo que exige o de- permitirem. Por exemplo, algumas enzimas são funcionais
senvolvimento de estruturas corporais -por exemplo, as apenas quando a temperatura ambiental (e, conseqiiente-
gônadas- que consomem tempo, energia e matéria. Existe, mente, do organismo) estiver dentro dos limites adequados
portanto, uma série de funções que devem ser realizadas para seu funcionamento.
pelo corpo de um determinado organismo, para que ele seja Organismos vivos, portanto, podem ser vistos como
capaz de reproduzir-se. uma grande integração de partes que se complementam para
Sendo organismos heterótrofos, os animais preci- realizar as funções necessérias & manutengio da vida e, em
sam incorporar direta ou indiretamente a matéria orgânica dltima instância, à reprodugdo. Para que ocorra o desenvol-
produzida pelos organismos autótrofos, como as plantas, vimento do organismo, o que entra deve sempre superar o
para a construção de seu corpo e para satisfazer processos que é eliminado ou perdido e as necessidades do organismo
metabólicos diversos. Apesar de existirem muitas espécies devem ser supridas no seu todo, independentemente da
de seres anaeróbicos, a grande maioria dos organismos é parte, ou partes, de seu corpo envolvidas no processo. Por
acróbica, e dependem do oxigénio para a produção de molé- exemplo, mesmo sendo uma espécie parasita, a alimentação
culas ricas em energia (como ATP, NADP) (Figura 1). Essa de um nematóide depende quase que exclusivamente do
energia deve estar disponível para a realização das reações funcionamento de seu préprio sistema digestivo. Pratica-
químicas associadas, por exemplo, com a síntese de molécu- mente toda a sua necessidade de alimento (matéria e ener-
las orgânicas e a realização de trabalho. gia) é suprida por essa parte do animal. Sua parede corporal
Assim, para que as funções vitais sejam adequada- é recoberta por uma cuticula altamente impermedvel, que
mente realizadas, um organismo deve ser capaz de absorver impede a absorção direta de moléculas grandes que estari-
e eliminar matéria e energia -por exemplo moléculas, fezes e am disponiveis se esse nematóide fosse parasito intestinal
calor (Figura 1). Sais e água devem ser reabsorvidos, se em de vertebrados. Por outro lado, apesar de trematédeos
carência, o eliminados, se em excesso. Subprodutos des- digenéticos (Platyhelminthes) parasitos intestinais serem
necessdrios ou toxicos provenientes dos processos meta- capazes de ingerir e processar alimento através do seu trato
bélicos devem ser eliminados. Todos os compostos, digestivo, também são capazes de absorver através da su-
solventes (4gua) e solutos devem ser levados para perto ou perficie corporal nutrientes já digeridos e presentes no trato
para longe das células do organismo em uma taxa, no mfni- digestivo de seus hospedeiros. Nesse caso, duas partes do
mo, igual a sua taxa de absorção e eliminação.-A temperatura corpo complementam-se na realização de uma necessidade
corporal deve ser regulada de alguma maneira, por geração do organismo. J4 os cestóides, também Platyhelminthes, ca-
recem completamente de trato digestivo e dependem exclusi-
calor vamente da absorção pela superficie do corpo de compostos
nutritivos, já digeridos pelos seus hospedeiros. Um outro
exemplo semelhante a este 1iltimo é fornecido pelos
Pogonophora, os quais, assim como os cestéides, carecem
alimento, eliminagéo de trato digestivo. Por outro lado, sendo animais marinhos
excesso e ndo parasitas, os pogonóforos não podem encontrar com-
água resíduos postos nutritivos em quantidade suficiente no ambiente para
desenvolvimento absorvé-los pela parede do corpo. Dessa forma, as substinci-
as nutritivas necessdrias à sua sobrevivéncia sdo oriundas
de bactérias simbiontes que habitam seu corpo (Figura 2).
reprodução As espécies dos diferentes grupos animais parecem
ter encontrado, como no exemplo acima, as mais diversas
Figura 1. Um animal interpretado como uma “caixa preta”. solugdes para a realização de suas funções vitais. Identifi-
13
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
mas, por que os animais realizam estas fungdes de maneiras

tão distintas entre si? A maneira como uma determinada es-
pécie realiza suas funções vitais depende do seu contexto
atual ambiental, morfolégico, fisiolégico, comportamental,
dentre outros. Mas não se pode esquecer que todos esses
“contextos” atuais foram definidos ao longo da histéria dos
animais pelo processo de evolução biolégica. Todas as pro-
priedades de uma espécie, como a morfologia, a fisiologia, o
comportamento e as interações, foram definidas historica-
mente em um processo regulado pelo ambiente (no sentido
amplo) em que elas vivem —o que se chama o processo
evolutivo. Em geral, animais evolutiva ou filogeneticamente
próximos apresentam caracteristicas semelhantes e, conse-
quentemente, realizam suas fungdes vitais de maneiras igual-
‘mente semelhantes. Por exemplo, todos os platielmintes rea-
Figura
2. Gráfico indicando de que modo, em diferentes gru- lizam trocas respiratorias diretamente pela superficie corpo-
pos, uma determinada função vital, como a alimentação, é reali- ral, enquanto que os insetos apresentam um sistema de ca-
zadade forma complementar por diversas partesdo corpo. nais denominados traquéias, que permitem que esta troca
seja realizada diretamente nos tecidos internos. Espécies
desses dois táxons, Platyhelminthes e Insecta, pertencem a
car entre os animais a existéncia de problemas comuns rela- linhagens evolutivas relativamente independentes entre si,
cionados 2 sobrevivéncia e reprodugio, e aceitar que as com parte de sua história passada distinta. Por isso, a reali-
solugbes podem ser tanto semelhantes como diferentes en- zação das funções vitais tende a ser, também, distinta. Nes-
tre os grupos, é meio caminho para reconhecer que a Zoolo- se caso especifico, parece razodvel acreditar que os
gia não é apenas um grande conjunto de nomes de grupos e Platyhelminthes tenham mantido a maneira ancestral de rea-
estruturas a serem memorizados. lizar trocas gasosas pela epiderme, como em vários outros
Cuidado especial deve ser tomado pelo estudante de grupos basais de animais, enquanto que o aparecimento de
Zoolagia ao ler alguns dos textos disponiveis sobre os um exoesqueleto relativamente impermedvel sobre a
invertebrados. Como visto acima, ao contrério do que a ter- epiderme dos Arthropoda limitou a função respiratoria des-
minologia difundida na literatura possa sugerir, a realização se tecido, especialmente nos grupos com exoesqueleto es-
das funções necessdrias 4 manutengio da vida não é obri- pesso, como os Insecta. O aparecimento de estruturas e
gatoriamente realizada apenas por um único sistema, órgão, órgãos especializados, tais como as traquéias, permitiu que
tecido ou parte do organismo. Portanto, a existéncia de um essa linhagem evolutiva continuasse a existir até hoje.
termo como “sistema digestivo” não deve levar o leitor a É importante, portanto, na análise morfolégica
de uma
assumir que os processos associados à nutrição de um de- espécie animal, levar em conta tanto o ambiente como seu
terminado animal estejam relacionados exclusivamente a esse relacionamento filogenético. A filogenia fornece informagdes
sistema. Terminologia não apropriada é também bastante sobre as relações de parentesco entre os grupos e sobre as
comum na literatura e pode prejudicar o entendimento das mudangas que ocorreram no passado. O ambiente presente
respostas individuais de espécies as diferentes necessida- e passado nos informa sobre as pressdes que orientaram as
des vitais. Por exemplo, o sistema excretor de alguns transformagdes desta espécie, determinando seu sucesso
invertebrados (como Platyhelminthes) é mais diretamente em sobreviver e se perpetuar. A essas pressdes ambientais
associado à osmorregulagdo do que & excreção, propriamente que orientam o processo evolutivo, dá-se o nome de sele-
dita, de compostos nitrogenados. Nesse caso, a excregdo é ção natural.
apenas uma conseqiiéncia da eliminagdo de dgua; grande A capacidade de analisar evolutivamente o relacio-
proporção dos compostos nitrogenados € excretada direta- namento entre o ambiente e o modo pelo qual os animais
mente peda superficie corporal ou do trato digestivo. realizam suas fungdes vitais tornou-se possivel apenas re-
Como o funcionamento de um organismo est4 inti- centemente, gragas a avangos nos métodos de reconstruir
‘mamente associado a0 ambiente no qual ele vive, uma boa as relagdes de parentesco entre as espécies. Essa
andlise da morfologia de um organismo permite “prever” o metodologia e seu embasamento teórico foram propostas
contexto ambiental do organismo. Por exemplo, as minho- por um pesquisador alemão, Willi Hennig, considerado fun-
cas, por realizarem as trocas gasosas necessdrias à respira- dador da escola de Sistemática Filogenética, também deno-
ção pela epiderme corporal, têm sua distribuição limitada a minada Cladismo por alguns pesquisadores. Essa escola
ambientes aquéticos ou úmidos —isso porque as trocas ga- evoluiu mais recentemente com as contribuições de inúme-
sosas só ocorrem através de membranas úmidas. Se esses T0s outros pesquisadores. Hoje, a enorme maioria das tenta-
animais não forem capazes de manter a superficie corporal tivas de compreender os processos de coevolugio,
úmida, eles poderdo morrer asfixiados. Esse tipode racioci- biogeografia e a evolução da fisiologia e do comportamen-
nio pode ser estimulado sempre que uma boa anilise 10, sob um ponto de vista histérico, utiliza as ferramentas
morfolégica for realizada. propostas por esta escola.
Mas se as necessidades são basicamente as mes- A Sistemática Filogenética mostrou que os organis-
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CmELE S. RineIRo-Costa & Rosana Morera DA RocHA (coords)
mos são compostos por um mosaico de características, al- as asas das aves ¢ o membro anterior dos mamiferos são
Bumas mais antigas, outras mais recentes. Por exemplo, uma considerados caracteres hom6logos, porque se acredita que
espécie de molusco gastrópode é composta por característi- essas duas caracteristicas tenham-se originado a partir de
cas associadas à cor, morfologia e tamanho da concha, uma mesma estrutura presente no ancestral mais recente
morfologia do pé, da cabeça e de seus apêndices, e assim desses dois grupos (que é o ancestral de Amniota). Similari-
por diante, A comparação dessas características entre espé- dade por caráter homélogo, entretanto, pode ocorrer de duas
cies distintas de gastrópodes mostra diversas semelhanças maneiras: o cardter pode estar presente nas espécies des-
e diferenças. Hennig, todavia, propôs que semelhança, sim- cendentes porque surgiu no ancestral comum destas espé-
plesmente, não deveria ser utilizada como evidência de pro- cies (cardter derivado compartilhado) ou porque surgiu em
ximidade filogenética de grupos de organismos. Ele reco- um ancestral anterior, mais antigo, compartilhado também
nheceu que as “semelhanças” podem ser de diferentes ti- com outras espécies (cariter primitivo compartithado). Con-
pos, entre eles, por convergência evolutiva, reversão ou forme os critérios da Sistemitica Filogenética, apenas
paralelismo, Assim, primeiramente é necessário entender que caracteres derivados compartilhados são considerados in-
características homólogas entre duas espécies são aquelas formativos e podem ser utilizados para agrupar tdxons
evolutivamente associadas entre si, pois estavam presentes filogeneticamente. O compartilhamento de caracteres deri-
em sua espécie ancestral comum mais recente. Por exemplo, vados é utilizado pelos pesquisadores desta escola como
grupo não
monofilético
grupo
monofilético grupo irmao grupo irmao
deE+F de M
autapomorfia de |
sinapomorfia sinapomorfia de
de A+B+C+D JHL+MHN+O
ancestrais
hipotéticos
b
plesiomorfia de
H e simplesiomorfia
de E+F+G
Figura3. Cladograma hipotético do relacionamento filogenético de téxons (letras maivisculas). Os ramos internos represen-
tam ancestrais hipotetizados e as letras mintsculas, o primeiro aparecimento destes caracteres durante a evolução,
15
evidência de que os táxons que os apresentam comparti- simplesiomérfico é aquele caráter primitivo compartilhado®
lham também um ancestral em comum, no qual estes caracteres por vérios tixons. Ainda na figura 3, “b” é um cardter
surgiram pela primeira vez. plesiomoérfico
do táxon H, ou uma simplesiomorfia dos tixons
Diferentes caracteres agrupam os grupos zool6gicos EHRG.
em diferentes niveis, resultando em um cladograma, que Existe uma nomenclatura específica, também, para
representa graficamente o relacionamento filogenético dos descrever o relacionamento entre táxons. Um grupo natural
grupos estudados (Figura 3). Em um cladograma, espécies ou monofilético é aquele agrupamento de táxons para o qual
(AouGoul, na Figura 3) ou tixons (A+B+C+Dou J+L.ouN, um ancestral comum pode ser hipotetizado, com base em
na Figura 3) são representados por ramos apicais, unidos sinapomortias. Na figura 3, o conjunto A+B+C+D forma um
por ramos internos que representam ancestrais hipotéticos grupo natural, bem como os táxons J+L ou, ainda, o conjun-
definidos com base nos caracteres compartilhados exclusi- to J+L+M+N+O. Grupo irmão é um termo utilizado para in-
vos. Por meio do cladograma é possivel, portanto, definir a dicar grupos que são filogeneticamente próximos. Na figura
proximidade filogenética entre táxons, conforme sua 3, G é grupo irmão do táxon E+F e N é grupo irmão de M. Um
ancestralidade. agrupamento não-natural, ou artificial, é aquele agrupamen-
Nos cladogramas, pequenos tragos associados a al- to não-monofilético, para o qual não existe evidência
guma codificação (letras ou nimeros) (Figura 3) represen- (sinapomorfias) da existência de um ancestral em comum.
tam onde determinados caracteres hipoteticamente surgi- Na figura 3, o táxon H+1 não forma um grupo natural. Os
ram pela primeira vez. Para facilitar a comunicação entre os termos parafilético e polifilético são utilizados para casos
estudiosos, uma terminologia especifica foi desenvolvida. especiais de não-monofilia.
Esta terminologia é utilizada neste livro e, portanto, apre- Ao estudar os animais apresentados neste manual,
sentada a seguir. Caracteres derivados são denominados portanto, deve-se ter em mente uma série de questionamentos
apomorfias. Caracteres derivados compartilhados por vári- relacionados com a origem e compartilhamento das caracte-
os táxons são denominados sinapomeorfias. Caracteres deri- risticas estudadas, a relação entre estrutura e a função que
vados encontrados em um único tdxon são autapomorfias. elarealiza, e 0 ambiente que o animal habita. Certamente, o
Na figura 3, por exemplo, “a” uma sinapomorfia do tixon entendimento da estrutura animal nos contextos histérico e
A+B+C+D ¢ o cardter “d” é uma autapomorfia do táxon 1. ambiental permitird ao leitor uma compreensão mais holistica
Um cardter primitivo é denominado plesiomérfico; da Zoologia.
16
CIBELES. RiBEIRO-CostA & RosaNA MOREIRA DA RocHA (coords)
PORIFERA
Maria Angélica Haddad & Rosana Moreira da Rocha
Os poríferos, ou esponjas, formam um dos grupos Internamente aos pinacécitos, situa-se o mesoilo (Fi-
de organismos multicelulares mais antigos, com cerca de gura 4C), constituido por vérios tipos celulares imersos em
7.000 espécies conhecidas. Apresentam diferentes formas, uma matriz extracelular com fibrilas coldgenas. As espéci-
cores e padrões de estrutura corporal e sua consistência es de Demospongiae apresentam também um esqueleto or-
varia de muito mole e frágil até espécies tão rígidas que gânico, formado por fibras de espongina (Figuras 6E,F), um
podem ser confundidas com pedras. As esponjas são ani- tipo especial de coldgeno encontrado somente nos Porifera.
mais filtradores que criam uma circulação de água por den- Um esqueleto inorganico, formado por espiculas de calcário
tro do próprio corpo. A água penetra através de inúmeros ou silica, também é secretado por células do mesoilo. Estas
poros na superfície corporal -condição que deu nome ao espiculas apresentam diversas formas e tamanhos,
táxon (do latim porus, poro e ferre, portador), circula através megascleras e microscleras, e cada espécie apresenta um
de numerosos canais e câmaras internas e sai através de um esqueleto espicular caracteristico (Figuras 4E, F Ge 7TH). A
ou mais ósculos. À maioria das espécies vive em ambiente distribuição das espiculas no corpo do animal também pode
marinho, de águas rasas ou profundas, mas cercade 160 são ser diferenciada, com tipos distintos na camada superficial e
encontradas em ambientes de água doce. interna da esponja. Esqueletos basais hipercalcificados, além
Esponjas não apresentam boca ou tubo digestivo e de espiculas livres, ocorrem nas esponjas conhecidas como
sua organização é essencialmente celular. A aparência sim- coralinas ou esclerosponjas. Entre os tipos celulares pre-
ples das esponjas pode, entretanto, mascarar alguns pro- sentes no mesoflo, destacam-se os arquedcitos (Figura 4C),
cessos complexos, como o controle do fluxo de água que célula amebóide mével que atua na digestão, reprodugdo e
circula em seu interior e a constante renovação celular, que regeneragdo. Arquedcitos são células totipotentes, ou seja,
permite grande capacidade de regeneração e a reprodução, são capazes de transformar-se em outras células e assumir
Os poriferos também apresentam importância econdmica. suas fungdes. Assim, todas as células podem ser substitui-
Muitos produtos biologicamente ativos tém sido encontradas por células novas e o corpo das esponjas pode ser reor-
dos nesses animais, amplamente utilizados pelas industrias ganizado, de acordo com as necessidades impostas pelo
quimicas e farmacéuticas. crescimento, competigdo, regeneração, etc.
Esponjas apresentam células capazes de desdiferen- A coanoderme é a camada de células formada pelos
ciar-se e de rediferenciar-se em um novo tipo celular, assu- coandcitos, um tipo celular extremamente importante dos
mindo nova função. Se uma esponja for dissociada em frag- poriferos. Os coandcitos têm um colarinho apical de
mentos, as células tornam-se amebóides e são capazes de microvilosidades retréteis, no centro do qual existe um flagelo
reorganizar-se em uma nova esponja completa. As junções longo (Figura 4C). Células de estrutura semelhante aos
celulares —respons4veis pela unido e comunicação entre coandcitos são conhecidas também nos Choanoflagelata,
células— são raras. Apenas jungdes septadas foram obser- considerados por alguns autores como o grupo-irmao dos
vadas ocasionalmente entre células produtoras de espiculas Metazoa. Modificagdes no nimero e no tamanho de varias
e coandcitos. Assim, grande parte das fungdes realizadas estruturas celulares ocorreram durante a evolugdo dos ani-
pelas esponjas ocorre ainda no nivel da organização celular. Tnais, levando pesquisadores a denominarem essas mesmas
O corpo das esponjas estd organizado basicamente estruturas com nomes diferentes. Os “flagelos”, por exemplo,
em trés camadas: a pinacoderme, o mesofio e a coanoderme. têm ultra-estrutura semelhante a dos cilios e, portanto, devem
Pinacoderme é a camada de células achatadas -os ser considerados homólogos. Atualmente propõem-se a utili-
pinacécitos (Figuras 4B, C)- que reveste o animal externa- zação do nome flagelo apenas para as organelas presentesem
mente (exopinacécitos - Figura 6B) e, internamente, bactérias. Como na literatura zoolégica o termo flagelo ainda é
(endopinacécitos - Figura 6B), os canais onde a dgua circu- muito difundido para os casos em que os cilios são longos e
la. Ao contririo do tecido de revestimento dos outros ani- ocorrem em pequeno mimero (1 ou 2), utilizar-se-4 o nome
mais, nos poriferos a pinacoderme nao apresenta membrana flagelo com este sentido ao longo deste livro.
basal. Os poros sdo orificios na pinacoderme, delimitados Os coandcitos revestem as cAmaras coanocitirias,
por porécitos. Os poros microscépicos inalantes que responsdveis pela geração da corrente de 4gua que circula
permeiam toda a superficie das esponjas são denominados pelo corpo das esponjas. Esta corrente é produzida pelo
dstios. los são os orificios exalantes, geralmente maio- batimento sincronizado dos flagelos dos coanécitos e cir-
res € menos numerosos. cula por canais e cAmaras internas, saindo da esponja atra-
17
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
vés dos ósculos. A direção do fluxo de água pode ser rever- trada sua capacidade de retirar até 100% das bactérias pre-
tida para fins de desentupimento dos canais. Como as es- sentes na água inalada, o que representa um possivel pa-
ponjas são fixas ao substrato, a circulação de água no inte- pel na manutenção da qualidade da dgua, especialmente
rior do corpo representa uma solução adequada para a ob- onde as esponjas são muito abundantes. Estima-se que,
tenção de alimento, oxigenação das células e eliminação de em alguns recifes de coral, a comunidade de poriferos en-
excretas e gametas. ire 20 e 40 m de profundidade seja capaz de filtrar toda a
O conjunto de câmaras e canais internos de uma es- coluna d’dgua em 24h. Recentemente foram descobertas
ponja é denominado sistema aqiiífero, cujo padrão de orga- esponjas desprovidas de sistema aqúífero, constatando-
nização pode ser de três tipos: as espónjas mais simples, se seu hdbito carnivoro (Vacelet & Boury-Esnault, 1995).
com uma câmara interna única, denominada átrio, são as Algumas esponjas que vivem em recifes de coral apresen-
asconóides (Figura 4); na organização siconóide, dobras da tam um tipo único de simbiose com cianobactérias, que
parede do corpo formam câmaras coanocitárias geralmente fornecem uma suplementação de nutrientes a suas hospe-
distribuídas radialmente ao redor do átrio central, onde se deiras. Essas esponjas, portanto, são fototréficas e parti-
abrem através das apópilas (Figura5); as leuconóides (Figu- cipam da produgo primdria.
ras 6 € 7) são as que existem em maior número (mais de 95% A auséncia de órgãos nas esponjas é compensada
das esponjas) e são as mais complexas, em função dos nu- pelo contato direto da maioria das células com o meio liqui-
merosos canais e câmaras coanocitárias que apresentam. do, cada célula suprindo suas préprias necessidades de oxi-
Em adição a essa clássica divisão do sistema aqiiifero em génio e de eliminação de gases e excretas nitrogenados. Em
três tipos básicos, pode-se constatar a existência de varia- geral, nenhuma célula está a mais de 1 mm de distincia da
ções, particularmente entre as esponjas da Classe Calcarea, água circulante, o que garante a eficiéncia dos mecanismos
que podem refletir diferenças nas taxas de filtração e dife- de difusdo. Células amebóides que apresentam inclusdes
rengas metabólicas. parecem também ter função excretora.
A descrição do tipo asconóide geralmente serve de Não existern células sensoriais especiais, nem célu-
modelo introdutório ao estudo do Filo Porifera, devido a las nervosas conduzindo impulsos elétricos —ainda que re-
sua simplicidade estrutural. Isto pode induzir à idéia errônea centemente descobriu-se que hd transmisséo de impulsos
de que esse tipo de esponja seja o mais comum, ou mesmo elétricos relativamente lentos por células especiais. Células
o único existente. À estrutura asconóide, no entanto, contréteis, os miócitos, presentes no mesoilo, formam uma
aparece em não mais que 1% das esponjas atuais. Espécies rede que conduz esses estimulos.
de Leucosolenia (Figuras 4A-C) consistem de tubos As esponjas realizam reprodugio sexuada com a
delgados, cujo diâmetro varia de 2 a 7 mm. Os tubos formagdo de gametas a partir da desdiferenciagio e
ramificam-se e anastomosam-se, formando uma rede fixa rediferenciagio de arquedcitos e coandcitos. Em um grande
ao substrato, da qual surgem tubos osculares eretos, cada número de esponjas, a fecundagio é externa, porém, em
um com um ósculo na extremidade apical (Figuras 4A,B,D). esponjas viviparas, o esperma é eliminado com a corrente
A parede fina do corpo é constituída pelo mesoflo, pela exalante e, quando penetra no corpo de outra esponja, é
pinacoderme externa e pela coanoderme que reveste o átrio capturado por um coandcito, que o transporta até o óvu-
(Figuras 4B,C). Os numerosos 6stios que permeiam a parede lo. A fecundagio, portanto, ocorre internamente. Forma-
corporal destas esponjas são orificios microscopicos se entdo uma larva, que muitas vezes se desenvolve den-
delimitados por porécitos tubulares (Figura 4C). Os flagelos tro da esponja-mde antes de ser liberada no ambiente.
dos coanócitos geram uma corrente de dgua que entra Quando sélida, a larva é denominada parenguimela e,
através dos óstios, passa pelo átrio e sai pelos ósculos quando apresenta uma cavidade central, de anfibldstula.
(Figuras 4B,C). Em relação ao sexo, existe uma grande gama de combina-
Esponjas de organização sicondide ¢ leuconóide se- ções, desde esponjas que apresentam sexos separados
rdo descritas adiante, respectivamente no estudo pritico até as que são seqilencialmente hermafroditas. A repro-
das classes Calcarea (Sycon sp.) e Demospongiae. dução assexuada também é comum por meio de brota-
0 alimento das esponjas é constituido por organis- mento, fissão, fragmentagio ou de estruturas resistentes
mos unicelulares, bactérias, detritos orgénicos e nutrien- ao frio e à dessecagdo, chamadas gémulas. Gémulas (Fi-
tes dissolvidos na dgua. Os primeiros são capturados ao gura 7E) ocorrem somente em algumas esponjas de dgua
longo dos canais de circulagdo de dgua pelos arquedcitos doce. São formadas por arquedcitos envolvidos por uma
móveis, por fagocitose. Bactérias e moléculas orgénicas camada espessa de espongina e microscleras.
grandes ficam aderidas entre as microvilosidades do cola- O Filo Porifera geralmente é dividido em trés clas-
rinho dos coanócitos. O alimento capturado no colarinho ses: Hexactinellida, com espiculas triaxônicas e camadas
passa ao interior dos coanócitos por meio de fagocitose protoplasméticas sinciciais; Demospongiae, com esque-
ou pinocitose, é parcialmente digerido e, a seguir, repassa- leto orgânico de espongina, combinado ou não com
do a um arquedcito para a digestão final. Não hd uma cavi- espiculas silicosas; e Calcarea, com espiculas calcárias
dade digestiva e todaa digestão é processada intracelular- (Brusca & Brusca, 1990). Berquist (1985) propds que
mente. As esponjas podem filtrar a cada hora um volume Hexactinellida fosse tratada como um filo separado, mas
de água correspondente a dez vezes seu préprio tamanho, essa opinido não tem sido seguida por outros zoSlogos
uma das razdes pelas quais é dificil sua manutengio em em função das sinapomorfias que reúnem as classes, como
aqudrios. Além do grande volume filtrado, já foi demons- o sistema interno de canais e cAmaras e o transporte do
18
CiBELE S. RiBEIROo-CostA & RosaANA MOREIRA DA RocHA (coords)
espermatozóide até o óvulo por um coanócito (Niclsen, Clathrina sp.

1995). Por outro lado, a particularidade da Classe (Figura 4)
Hexactinellida é reconhecida nas classificagdes que con-
sideram dois subfilos: Symplasma, com a Classe As espécies de Clathrina são as esponjas asconéi-
Hexactinellida, e Cellularia, com as classes Calcarea e des mais encontradas no litoral brasileiro (espécies de
Demospongiae (Nielsen, 1995). Mais recentemente, po- Leucosolenia são raras), fixas em rochas do infralitoral raso,
rém, virias filogenias decorrentes de caractcres molecu- geralmente em superficies sombreadas de inclinação negati-
lares tém demonstrado que Calcarea está mais proxima de va como em tetos de pequenas grutas. São comuns nas
Eumetazoa do que dos outros grupos de esponjas, indi-. cores branca ou amarela brilhante.
cando que talvez o grupo ndo seja monofilético
(Borchiellini er al., 2001). Estudos com biomarcadores Material Biolégice: espécimes de Clathrina sp. conserva-
lipidicos também demonstraram uma maior proximidade dos em dlcool 90%
entre Hexactinellida e Demospongiae (Thiel, 2002). Sabe-
se que os Porifera evoluiram durante o Pré-cambriano e Material de Laboratério: estereomicroscépio, microscpio
registros fésseis de todas as trés classes sdo encontra- 6ptico, placa de petri, lâmina, laminula, pinga, bisturi ou gile-
dos desde o Cambriano (Brusca & Brusca, 1990). te, hipoclorito de s6dio (dgua sanitéria) e solugdo de dcido
A Classe Hexactinellida é constituida de espécies cloridrico 5%.
marinhas encontradas em grandes profundidades, conhe-
cidas como esponjas de vidro. Várias espécies não se Morfologia Externa (Figura 4D) .
fixam ao substrato, mas formam um tufo de espiculas mo- As espécies de Clathrina são constituidas por
dificadas com o qual se “enrafzam” no fundo arenoso. O tubos ramificados e anastomosados, que formam um
esqueleto é composto de espiculas silicosas triaxdnicas, reticulo espesso, frouxo ou compacto, fixo ao substrato,
isto &, espiculas de trés eixos que se cruzam ao centro, em denominado cormus. A coloragdo é branca ou amarelae
ângulos de 90°, formando seis raios (hexactinais). São mega a parede corporal é fina e transparente. O diâmetro tubular
e microscleras individualizadas ou fusionadas, que po- varia de 2 a 7 mm e a altura do cormus, de 5 a 15 mm.
dem formar uma estrutura esquelética rigida tubular, Diferentemente de Leucosolenia (Figura 4A), pode ha-
ovoidal, massiva ou de outras formas. O material celular ver apenas um ou mesmo nenhum tubo oscular, mas há
sincicial forma uma rede trabecular, onde se inserem as espécies com vários.
câmaras flageladas ovais, que se abrem em direção a ca-
vidade central. Tais cimaras não são denominadas Morfologia Interna (Figoras 4E-G)
coanocitdrias porque ndo há coanócitos semelhantes aos Apesar da organização asconéide, a morfologia
das outras esponjas, mas sim colarinhos com flagelos na interna desta espécie difere daquela de Leucosolenia
membrana protoplasmética sincicial. Há apenas um regis- (Figuras 4B,C), pois o atrio é delineado por uma
tro de espécie desta classe de esponjas para o litoral do coanoderme continua e não aparece um sistema aquífero
Brasil, Dactylocalyx pumiceus, coletada a 188 m de pro- bem definido. Para observar a espessura da parede do
fundidade, ao largo da costa do Rio Grande do Sul corpo e a organizagdo tubular asconéide, pode-se fa-
(Mothes et al. 2003). zer um corte transversal delgado com auxílio de um bis-
As esclerosponjas (antiga Classe Sclerospongiae) turi.
constituem um grupo polifilético e atualmente estdo inclui- As espiculas que se formam no mesoilo são
das nas classes Demospongiae e Calcarea. Apresentam um diactinais, com um eixo e duas pontas (Figura 4E),
esqueleto basal calcdrio sobre o qual interpenetram porções triactinais, com trés pontas (Figura 4G), e as mais abun-
vivas com espiculas silicosas ou calcdreas livres. Muitas dantes são as tetractinais, com quatro pontas (Figura
escleosponjas vivem em recifes de coral, contribuindo com 4F). As espécies de Clathrina têm variagio espicular:
o crescimento total desse ambiente (Hooper, 1997). podem apresentar os trés tipos, ou somente triactinais,
ou ainda combinar triactinais com diactinais ou com
tetractinais.
CALCAREA Para observar as espiculas, deve-se cortar um pe-
queno fragmento de 1 mm aproximadamente, de partes di-
A Classe Calcarea está constituida de aproximada- ferentes da esponja (base, região mediana ¢ ósculo, por
mente 500 espécies de esponjas, todas marinhas de dguas exemplo), colocd-lo sobre uma lâmina com algumas gotas
rasas, que se fixam em algas, conchas depositadas no fundo de hipoclorito de sédio e deixar alguns minutos em repou-
ou em outros organismos. O esqueleto é composto de so. Quando se dissolver a parte orgânica, cobrir com
espiculas calcdrias, que podem ter dimensdes variadas, mas laminula e observar ao microscépio. Para testar a composi-
ndo se diferenciam em mega e microscleras (Figuras 4E-G). ção quimica das espiculas, deposita-se uma gota de dcido
São esponjas de pequeno porte, em média com 1 cm de altu- cloridrico na borda da laminula. O carbonato de célcio das
ra, de forma geralmente tubular ou de “vaso”. O sistema espiculas calcdrias reage com o ácido, provocando um
agiiffero pode ser de construgio ascondide, sicondide ou borbulhamento ou efervescéncia, causado pelo despren-
leuconéide. Calcarea é a única classe de esponjas que inclui dimento de gds carbdnico. Se a espicula for de silica, não
espécies ascondides. havera reagio.
19
Invertebrados. Manval de Aulas Práticas
PORIFERA - CALCAREA
ósculo
ósculo
espículas
coanócitos
átrio
coanoderme
: s
pinacoderme — — esclerócito [
direção do
fluxo de água
B ósculo
Figura 4. Leucosolenia sp. (modificado de Wallace & Taylor, 1997). A. Vista externa. B. Corte longitudinal. C. Detalhe
esquemático da parede corporal. Clathrina sp. D. Vista externa. E. Espícula diactinal. F. Espícula tetractinal. G. Espícula
triactinal.
20
CrmFLE S. RimeIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
PORIFERA - CALCAREA
apdpilas
pedtnculo
ósculo
coanoderme
apópila
Figura 5. Sycon spp. A. Vista externa de uma espécie pedunculada. B. Corte transversal espesso, mostrando duas camadas
sobrepostas de câmaras coanocitárias. C. Vista externa e corte longitudinal de uma espécie apedunculada. D. Detalhe
esquemático da parede corporal. (C, D modificado de vários autores). '
Questões Syconsp.
1.Como é a organização da parede corporal de uma esponja (Figura 5)
asconóide?
2. Quais são as principais diferenças entre Clathrina e o Essas pequenas esponjas exemplificam a organi-
gênero Leucosolenia, utilizado como modelo teórico do zação siconéide. São esbranquigadas, têm forma tubular
tipo asconóide? e podem ser encontradas sobre algas, conchas e outros
21
substratos marinhos. Diferentemente de Clathrina sp., DEMOSPONGIAE

são solitárias ou formam grupos de indivíduos que bro-
tam da base do indivíduo primordial. Cada broto pode Aproximadamente 95% das esponjas existentes são
destacar-se e viver separadamente, estabelecendo novas demosponjas. Nessa classe, estão as maiores esponjas ma-
colônias. rinhas, que podem atingir 1 m de altura. Elas tém forma tubular,
ramificada, arredondada, incrustante massiva ou delgada,
Material Biológico: espécimes de Sycon sp. conservados mas são melhor descritas como altamente irregulares e plds-
em álcool 90%, espécimes descalcificados (sem espículas), ticas. A forma freqiientemente altera-se, conforme as condi-
cortes transversais preparados manualmente ou lâminas ções externas de correntes, turbidez, salinidade, etc. A con-
permanentes de cortes histológicos transversais. sisténcia varia desde rigida e firme a macia ou até gelatinosa,
dependendo da natureza e arranjo do esqueleto. Elas de-
Material de Laboratório: estereomicroscópio, microscópio senvolveram também uma ampla variação de cores, desde
óptico, placa de petri, pinça, pincel, lâminas e lamínulas. tons amarelados e esverdeados suaves a vermelhos e roxos
intensos, provavelmente relacionadas com fotoprotegio. As
Morfologia Externa (Figuras 5A,C) esponjas de dgua doce, cerca de 160 espécies descritas,
A forma dessa esponja é tubular ou ovóide, e suas também são demosponjas.
dimensões estão entre 1,5 ¢ 8 mm de altura e 1 ¢ 3 mm de As espiculas são silicosas, com megascleras geral-
diâmetro. A base pode estreitar-se ou não em um pedúnculo, mente monaxdnicas ou tetraxdnicas e microscleras de di-
de onde brotam novos indivíduos. No ápice, está o ósculo, versos tipos (Figura 7H). O esqueleto mineral é suplementado
contornado por longas espículas diactinais. Tufos de ou substituido pelo esqueleto orgénico de espongina, que
espículas diactinais e triactinais atravessam a pinacoderme pode servir de elemento cimentante para o esqueleto mine-
e projetam-se externamente na periferia da esponja. Nos es- ral ou formar fibras. Alguns géneros não têm componentes
pécimes descalcificados, é possível observar que a superfí- esqueléticos especializados.
cie corporal apresenta papilas distribuídas alternadamente, Esponjas de esqueleto formado exclusivamente por
em séries longitudinais e transversais. Cada tufo de espículas fibras de espongina, dos géneros Spongia e Hyppospongia,
insere-se em uma papila, seguindo, portanto, a mesma distri- têm sido usadas como esponjas-de-banho pelos povos da
buição alternada. costa do Mediterraneo desde a antigiiidade. Devido a esse
fato, as populagdes dessas esponjas foram quase totalmen-
Morfologia Interna (Figuras 5B,D) te dizimadas. Atualmente são cultivadas em alguns paises
Nos cortes transversais, verifica-se que a parede do com essa finalidade comercial.
corpo é espessa e constituída de câmaras coanocitárias As espécies de Demospongiae tém organizagio
alongadas e estreitos canais inalantes, distribuídos radial- lencondide (Figuras 6A, B). Nessas esponjas, 0 coanossoma
mente e alternadamente. Cada papila observada na superfi- é constituido de um volumoso mesoilo, permeado pelo com-
cie externa corresponde à extremidade de uma câmara plexo sistema agjiffero, em que a coanoderme se subdividiu
coanocitária. em numerosas e minisculas cimaras coanocitérias interli-
A exopinacoderme reveste a superfície externa e gadas por finissimos canais inalantes e exalantes. O
a endopinacoderme, o átrio e os estreitos canais ectossoma pode formar uma camada espessa devido a
inalantes. Esses canais recebem a 4gua que entra na incrustação de um esqueleto espicular diferenciado.
esponja através dos 6stios e se comunicam com as câ- Em 1 mm’ de esponja, pode haver mais de 7.000 des-
maras coanocitdrias adjacentes, através de aberturas mi- sas câmaras, cada uma bombeando até 1200 vezes seu pré-
nisculas e-inconspicuas chamadas prosépilas. Os prio volume de dgua. A dgua entra pelos éstios ou poros e
coanécitos removem grande parte das particulas alimen- percorre canais inalantes finissimos que se abrem nas câ-
tares e a água filtrada passa da câmara coanocitdria ao maras coanocitdrias através de prosépilas. As camaras são
dtrio através de outras aberturas, as apépilas, sendo drenadas através das apópilas aos também finissimos ca-
então eliminada através do 6sculo. As apopilas são renais exalantes, que coalescem em canais mais calibrosos.
lativamente grandes e podem ser facilmente observadas Ao percorrer esses canais maiores, a dgua chegará a um
nos cortes espessos. ósculo e saird da esponja.
Espiculas tetra e triactinais formam seqiiéncias O grande tamanho alcangado por algumas espécies de
radiais nas paredes das câmaras coanocitirias. No Demospongiae foi possivel devido
à extensão e à complexida-
mesoflo, pode haver estruturas arredondadas, que são de do sistema agiiifero leuconóide, que garante o contato das
embrides em desenvolvimento. células de todo o corpo com a água que circula internamente.
Muitas espécies da Classe Calcarea apresentam sis-
tema aqitífero leuconGide, que serd descrito a seguir nos
estudo da Classe Demospongiae, além de variagdes e com-
binações entre os tipos sicondide e leucondide. Diversidade
de Demospongiae
(Figuras 6,7)
Questdes
1. Compare e comente as diferengas na organizagéo estrutu- O estudo das espécies de Demospongiae fundamen-
ral de esponjas asconóides e sicondides. ta-se na sua forma, coloragdo e principalmente no tipo e
22
CIBEES. RiBERo-CostA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
PORIFERA - DEMOSPONGIAE
. ito
inalante ' o B
endopinacécito fibrilas de
espago. mesoilo colageno
subdermal
ssculos lacunas
tubo plano de
oscular ., corte
\-&
P
V espicula diactinal W
{monoaxénica)
o ( E
\ F
Figura 6. Tipo morfológico leuconóide. A. Corte esquemático. B. Detalhe esquemático do sistema aqiiffero.C. Desmosponja
incrustante com tubos osculares. D. Corte transversal espesso mostrando o coanossoma cavernoso com detalhe das fibras
de espongina com espiculas. E. Esqueleto de rede de espongina com espiculas. F. Rede de espongina sem espiculas.
23
PORIFERA - DEMOSPONGIAE
micropila
caule de
planta
aquatica
H megascleras
monaxdnicas
megascleras
tetraxdnicas
B
espiculas diactinais
agrupadas
microscleras microscleras
F sigmdides asterosas
g X<
o & @
Figura 7. Demospongiae. A-D. Variação de formas. E. Gêmulade esponja de dgua doce (modificado de Masunari, 1968). F.
Esponja de água doce. G. Detalhe do esqueleto da esponja de dgua doce. H. Tipos de espiculas de demosponjas.
a .
CIBELES. RIBERO-CosTA & RosaNa MOREIRA DA RocHA (coords)
arranjo do esqueleto. Esponjas incrustantes ocorrem desde Chlathrina sp., cobrindo-se o corte com algumas gotas de
a zona entremarés, enquanto que as formas eretas são fre- hipoclorito de sédio.
qiientes no infralitoral de águas rasas e calmas. Esponjas de Esponjas macias, como as csponjas-de-banho, tém
água doce formam incrustações delgadas ou arredondadas apenas esqueleto de fibras de espongina (Figura 6F), orga-
ao redor de caules e raízes de plantas aquáticas ou outros nizado na forma de rede. Em esponjas incrustantes macias,
substratos. com 6sculo elevado, a rede de espongina do corpo combi-
na-se com diminutas espiculas nos tubos osculares.
Material Biolégico: espécimes de demosponjas marinhas e É comum esponjas eretas, cilindricas ou ramificadas
de 4gua doce, conservadas em dlcool 90% e lâminas perma- apresentarem uma arquitetura corporal lacunosa, mesoflo
nentes de cortes e de espiculas. delgado e esqueleto de fibras de espongina combinadas
com espiculas (Figura 6D). As fibras de espongina podem
Material de Laboratdrio: estereomicroscopio, microscépio ser finas e distribuir-se esparsamente, ou formar uma rede
óptico, placa de petri, lâmina, laminula, pinga, pincel, bisturi de fibras espessas, reforgada com espiculas monaxénicas
ou lamina de barbear, hipoclorito de sédio (dgua sanitéria) e (Figura 6E). Esponjas arredondadas e firmes podem ter so-
solugdo de dcido cloridrico a 5%. mente esqueleto espicular, diferenciado em megascleras e
microscleras. Em algumas espécies, as espiculas da cama-
Morfologia Externa (Figuras 6C, 7A-D,F) da superficial agrupam-se tão densamente que formam um
As diversas espécies disponiveis devem ser compa- córtex coridceo, distinto da parte interna mais frouxa.
radas quanto à forma, se são tubulares, ramificadas, Esponjas de dgua doce (Figuras 7F, G) tém megascle-
incrustantes, arredondadas ou irregulares; quanto 3 consis- ras diactinais dispersas nas partes mais internas e arranja-
tência, se macias e porosas ou rigidas e coriáceas; quanto à das em colunas que se salientam na superficie do corpo,
textura da superficie, se dsperas, com muitas espiculas pro- cimentadas apenas por coldgeno, sem rede de espongina.
eminentes ou lisas; quanto ao número e à localização dos Essas esponjas apresentam elementos de dorméncia, as
ósculos, e a outras caracteristicas. É possivel observar a gémulas (Figura 7E).
real coloração das espécies somente em espécimes vivos,
recém-coletados. Questies
1. Comente as caracteristicas distintivas do Filo Porifera
Morfologia Interna (Figuras 6A,B,D-F, 7G,H) observadas nos espécimes estudados.
Estuda-se a morfologia do esqueleto em lâminas per- 2. Como se identifica o tipo morfolégico da esponja utilizan-
manentes ou preparam-se lâminas temporarias. O arranjo e do cortes transversais? A espessura da parede do corpo
tipo de es jueleto das demosponjas pode diferenciar-se to- é diferenciada?
pograficam -nte. Assim, as lâminas devem ser preparadas 3. Compare os tipos morfoldgicos em relação à superficie
com fragmentos finfssimos de diferentes partes da esponja: flagelada. É possivel relacioná-los com o tamattho das
tangenciais e perpendiculares 2 superficie, de regiões mais esponjas? Por que?
internas, do contorno do ésculo, etc. A preparagio das lâmi- 4. É possivel diferenciar esponjas calcárias de demosponjas
nas de espiculas segue a mesma técnica descrita para somente pela morfologia do esqueleto? Justifique.
25
CNIDARIA
A diversidade e a beleza dos recifes de corais desta- ou cubo. As medusas movimentam-se com a boca voltada
cam os antozoários entre os cnidários mais conhecidos. As para baixo. As conhecidas dguas-vivas são cnidirios
“águas-vivas”, entretanto, com seus corpos gelatinosos e meduséides.
volumosos, despertam mais a atenção, devido à irritação Os Cnidaria atuais estão divididos em dois subfilos e
que causam quando seus tentáculos tocam a pele dos ba- quatro classes: o subfilo Anthozoaria compreende somente
nhistas e dos pescadores. Essa irritação deve-se aos nema- a classe Anthozoa, com espécies unicamente polipGides. O
tocistos (Figuras 8B, F-J), cápsulas “explosivas” que des- subfilo Medusozoa inclui as classes Hydrozoa, Scyphozoa
carregam substâncias tóxicas na pele, presentes em grande e Cubozoa, em que a forma meduséide, reduzida ou livre, é
quantidade nos tentáculos de todos os cnidários. Desse a fase sexuada do ciclo de vida, e a polipGide, geralmente
atributo, derivou o nome Cnidaria, da palavra grega knide, colonial,
é afase assexuada. Entre os Hydrozoa, há espécies
urtiga, que arde, queima, irrita. A presença das cnidas indica exclusivamente meduséides e outras exclusivamente
a condição monofilética de Cnidaria. O termo Coelenterata polip6ides. A auséncia de uma das fases provavelmente re-
(do grego koilos, buraco, enteron, intestino), ainda usado presenta uma perda secundéria na filogenia dos hidrozoari-
erroneamente como sinônimo de Cnidaria, agrupava Cnidaria os. Em Scyphozoa e Cubozoa, as medusas sdo predominan-
e Ctenophora, considerados atualmente filos distintos. tes e grandes, enquante es pélipos sdo diminutos e rara-
.A maioria das 11.000 espécies conhecidas de Cnidaria mente encontrados na natureza. —
é marinhae as formas coloniais fixas são as mais numerosas. Os dois epitélios que compdem a parede do corpo são
Suas dimensdes variam desde microscépicas, a exemplo dos aepiderme externa, de origem ectodérmica, e a gastroderme
pólipos da fauna intersticial psâmica, até 2 m de didmetro, interna, de origem endodérmica, revestindo a cavidade
em algumas dgua-vivas, cujos tenticulos podem estender- gastrovascular (Figura 8C). Entre elas, está a mesogléia, cuja
se a 30 m. São abundantes no plancton e no bentos, desde a espessura varia desde a mesolamela fina dos pélipos de
regifio entremarés até as grandes profundidades abissais, Hydrozoa, a uma camada espessa, gelatinosa e translicida,
do equador aos pélos. A major diversidade ocorre em dguas com muitas fibras de coligeno, nas medusas. Em Anthozoa e
tropicais rasas, onde se destacam as dguas vivas, os corais Scyphozoa, a mesogléia inclui células provenientes da ecto e
pétreos, os zoantideos e os octocorais. Em dguas mais frias, da endoderme, entretanto, ela não é considerada homéloga a
0s hidréides e as anémonas-do-mar s30 os mais conspicuos mesoderme dos animais triplobl4sticos.
representantes do filo. Em água doce, são encontradas as O elemento celular fundamental da epiderme e da
hidras e outros hidrozodrios. gastroderme é a célula epitélio-muscular, que contém
Uma caracterfstica que distingue Cnidaria dos ou- miofibrilas na porção basal, apoiada na mesogléia. Na
tros animais € sua estrutura simples, que se diferencia pou- gastroderme, essas células acumulam ainda a função de di-
co após a fase de gdstrula. São animais diplobldsticos de gestdo intracelular. Cnidécitos, células glandulares,
simetria radial primria. O eixo antero-posterior da larva tor- intersticiais (indiferenciadas), sensoriais e esqueletogénicas
na-se o eixo oral-aboral do adulto e a boca, única abertura permeiam os epitélios ou concentram-se em regides corpo-
corporal, é rodeada por tentdculos. A cavidade digestiva, rais fisiologicamente especializadas. Diferentemente de
ausente em Porifera, é uma novidade evolutiva dos Porifera, em que jungdes celulares raramente aparecem, as
Eumetazoa, j4 presente em Cnidaria, denominada cavidade células de ambos os epitélios estão unidas por junções
gastrovascular (Figura 8C),um saco simples ou dividido em septadas e desmossomas.
câmaras, bolsas ou canais. Os cnidécitos são células que produzem os nemato-
O plano corporal apresenta-se em dois padrdes bási- cistos e outros tipos de enidas. Cada cnidócito contém uma
cos, e pélipo (Figura 8A) e a medusa (Figuras 15A,C), que se cnida, que é o maior e mais elaborado produto intracelular
modificam nas colônias polimérficas, de acordo com as fun- conhecido no reino animal, ¢ € a apomorfia mais evidente dos
ções que assumem. Os pélipos tipicos tém o eixo de simetria Chnidaria. São mais numerosos ao redor da boca, nos tentácu-
oral-aboral alongado, conferindo-lhes a forma colunar ou los, nos bragos orais das medusas de Scyphozoa e nos
cilindrica. Na região aboral, oposta à boca, forma-se um dis- filamentos gastrodérmicos de Scyphozoa, Cubozoa e
<o basal, como nas hidras e anémonas-do-mar, para adesdo Anthozoa. As cnidas atuam especialmente na captura das
a0 substrato. Nas medusas, o eixo oral-aboral é curto e o presas, paralizando-as, e também na defesa, na aderéncia ao
corpo alarga-se, tomando a forma de sino, pires, campanula substrato e na locomogio, especialmente daguelas espécies
26
CreLe S. RiBeRO-CosTa & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
que apoiam os tentáculos no substrato para movimentar-se. teúdo da cavidade gastrovascular e também sua eliminagio
A cnida mais comum, capaz de injetar toxinas, é o através da boca.
nematocisto “penetrante” (Figuras 8F, J), constituído por Os cnidérios, diferentemente das esponjas, apresen-
uma cápsula protéica fechada por um opérculo e um túbulo tam um sistema nervoso. Os neurdnios formam umarede na
enovelado em seu interior, geralmente dotado de fileiras de base da epiderme e outra menos desenvolvida, às vezes
espinhos na base. Externamente, muitos cnidócitos apre- ausente, na base da gastroderme. Células nervosas concen-
sentam um cnidocilio mecanorreceptor, que ativa o descar- tradas em anéis ou gânglios ocorrem nas medusas e em al-
regamento do nematocisto: o opérculo abre-se e o túbulo guns pélipos. Os neuritos não tém cobertura mielinica e a
everte-se, injetando toxinas ou envolvendo pequenas es- maioria dos neurdnios e das sinapses não são polarizados.
truturas da presa, como as cerdas de um microcrustáceo, Ao Entretanto, sinapses unidirecionais, iguais às dos animais
“explodir”, o nematocisto é eliminado do cnidócito, que de- Bilateria, são conhecidas em todas as classes de Cnidaria.
genera a seguir, enquanto outros novos se diferenciam a . O sistema sensorial dos pólipos é pouco desenvolvi-
partir de células intersticiais. O descarregamento dos nema- do. Células sensoriais epidérmicas e gastrodérmicas fêm
tocistos é um fendmeno complexo, que ainda não é muito conexões sinápticas com as células nervosas e apresentam
bem compreendido. Além de atuarem independentemente, umcílio superficial mecano e quimiorreceptor. Medusas, além
ao responder a estímulos mecânicos diretos, também res- das células sensoriais, têm ocelos fotorreceptores e estato-
pondem a estímulos químicos que provavelmente estimu- cistos distribuídos na margem do corpo. Os estatocistos
lam as células sensitivas próximas, evidenciando algum con- são receptores de gravidade, vibração e movimento da água,
trole do sistema nervoso. Há mais de 30 tipos de nematocis- atuando na manutenção do equilíbrio.
tos, diferenciados pela espessura do túbulo e distribuição Os cnidários são monóicos (-hermafrodms) ou
dos espinhos, entre outras características. O estudo do didicos (=gonocéricos). Reprodugdo assexuada por
cnidoma, ou seja, do tipo, dimensõese localização das cnidas brotamento (ou divisdo do corpo) é o processo comum de
nas estruturas corporais, fornece caracteres importantes para formação e desenvolvimento das colônias polipSides. Esse
ataxonomia de Cnidaria. tipo de reprodução ocorre nas espécies polipdides solitéri-
Nos pólipos, o conteúdo fluido da cavidade as, a exemplo das hidras e anémonas do mar, que também se
gastrovascular forma um esqueleto hidrostático, que é com- reproduzem sexuadamente. As medusas se originam asse-
posto principalmente pela água que entra através da boca e xuadamente de pólipos ¢, mais raramente, por brotamento
atua antagonicamente à contração muscular. Nas medusas, de outras medusas. Nos Medusozoa, a reprodugdo sexuada
é a mesogléia, permeada de fibras de colágeno e de outras ocorre nas medusas, com a formação de gonadas epidérmicas
proteínas estruturais, que recompõe a condição de relaxa- nos Hydrozoa e gastrodérmicas, nos Scyphozoa e Cubozoa.
mento após a contração da musculatura umbrelar. Células Nos Anthozoa, desprovidos de medusas em seu ciclo de
gastrodérmicas geralmente contêm vacúolos espaçosos e vida, as gbnadas formam-se nos pólipos, que tambgm po-
provavelmente também atuam no funcionamento do esque- dem reproduzir-se assexuadamente. Da reprodução sexuada,
leto hidrostático dos tentáculos sólidos de numerosas es- resulta uma larva radialmente simétrica denominada plânula,
pécies. Esqueletos calcários e quitinosos servem para sus- que se move por cilios ou contragdes. Ao fixar-se, se trans-
tentação e proteção das colônias de pólipos. forma diretamente em um pélipo, com exceção daqueles hi-
A maioria dos cnidários é carnfvora. Capturam as pre- drozodrios exclusivamente meduséides, nos quais o desen-
sas com os tentáculos, que se retraém e se dobram e as volvimento origina diretamente uma medusa.
levam à boca. Células glandulares da região oral produzem Scyphozoa, Hydrozoa e Cubozoa tém ampla distri-
secreções mucosas que auxiliam na ingestão da presa. Na buição geogrifica, com muitas espécies cosmopolitas.
cavidade gastrovascular, ocorre a digestão extracelular, com Endemismos são mais freqilentes em Anthozoa.
enzimas secretadas pelas células glandulares da gastroderme. Os cnidários estdo entre os organismos mais vene-
Pequenas particulas deste “caldo”, resultante da primeira nosos que se conhece, mas a maior parte das espécies é
fase da digestdo, sdo fagocitadas pelas células epiteliais da inofensiva ao ser humano. O contato com os nematocistos
gastroderme, que formam vacúolos digestivos, ande se pro- da cubomedusa Chironex fleckeri, da costa da Austrélia, já
cessa a digestão intracelular. Pinocitose também pode ocor- causou várias mortes. Na costa brasileira, a caravela-portu-
rer nessas células. Os restos não digeridos po intestino são guesa, Physalia physalis, é o cniddrio que produz lesdes
expelidos através da boca. Diversos cnidérios podem nutrir- mais dolorosas (Figura 18).
se de matéria organica particulada ou dissolvida, ou ainda Várias hipéteses de filogenia entre as classes de
de compostos derivados de microalgas simbiontes, as Cnidaria têm sido propostas nestes últimos anos e um hist6-
zooxantelas em espécies marinhas e as zooclorelas em espé- rico resumido encontra-se em Marques (1997). A pergunta
cies de água doce. O exemplo mais significativo de simbiose polémica sobre a origem dos Cnidaria sempre foi, “Quem
é dos corais construtores de recifes, associados a surgiu primeiro, o pólipo ou a medusa?”’ O aparecimento
zooxantelas. Essas microalgas, além do auxilio alimentar, dos cnid4rios a partir de um ancestral polipdide tem sido a
colaboram na formagéo do esqueleto calcério dos corais. hipótese mais aceita recentemente. O grupo basal seria
Trocas gasosas e excreçãode excretas nitrogenados, Anthozoa, hipGtese corroborada inclusive em análises
principalmente aménia, ocorrem, por difusão, em toda a su- moleculares de DNA e RNA, que também confirmam a
perficie corporal externae interna.Os cilios da gastroderme monofilia de Cnidaria e de Medusozoa. Entretanto, varios
e as contrações corporais promovem a circulação do con- estudos divergem ainda em relação a filogenia das classes
27
de Medusozoa. Discussões filogenéticas sobre as relações com cortes longitudinais.

entre os táxons superiores de Cnidaria podem ser encontra-
das em Ax (1996), Marques (1997) e Schuchert (1993). Material de Laboratório: microscépio 6ptico, estereomicros-
Em concordância com a discussão filogenética acima cópio, placa de petri, lâmina escavada, laminula, estilete, pin-
descrita, iniciaríamos o estudo prático de Cnidaria com o ¢a de ponta fina e pipeta pasteur.
grupo mais basal, Anthozoa. Consideramos, entretanto, que
a compreensão da morfologia de Cnidaria se torna mais fácil Morfologia Externa (Figuras 8A, C-E)
se primeiramente descrevermos a hidra, a forma polipóide O corpo é delgado e muito contrdtil. Quando
mais simples. Assim, mantivemos a eqiiéncia tradicional distendido pode atingir 1,5 cm e ao contrair-se toma-se qua-
encontrada nos livros de Zoologia, iniciando o estudo de se esférico, chegandoa 1 Colocar a hidra sob o estere-
Cnidaria com Hydrozoa. omicroscépio e tacá-la levemente, na coluna e nos tentácu-
1os, com estilete ou pinga. Observar a reação geral do ani-
mal, se os tentáculos se distendem ou se contraem simulta-
HYDROZOA nea ou separadamente. Experimentar outros estimulos, como
incidéncia de luz, movimentos na placa de petri, e observar
A maioria das 3.500 espécies de Hydrozoa são mari- se produzem outras reagdes na hidra. Oferecendo-lhe
nhas e coloniais, e os poucos cnidários de água doce exis- microcrusticeos, seu comportamento alimentar pode ser
tentes são hidrozodrios. Devido ao tamanho diminuto de estudado.
muitos hidrozodrios, a maioria das pessoas desconhece sua A forma da hidra é tipicamente polij
existéncia. collmLéécilíndrico é apresenta nã exhenudadr_anra.l
As sinapomorfias da Classe Hydrozoa são a mesogléia discobasal para aderirao substrato. Na outra extremidade,
acelular, cnidócitos exclusivamente epidérmicos, gametas que há mqumro dez tentáculos rodeando o hlposwmio,
amadurecem na epiderme e presenga de véu nas medusas. Os uma estrutura conica ou arredondada em cujo á Ú
pélipos tipicos de Hydrozoa tém a cavidade gastrovascular liza a boca (Figura 8A). Recentemente descobriu-se que a
com a forma de um saco simples, sem divisdes. boca das hidras só existe quando aberta. Quando fechada, a
A Classe Hydrozoa é notável entreos cnidérios pelo epiderme e a gastroderme formam um epitélio contínuo. Os
polimorfismo acentuado das colônias e pela grande varieda- tentáculos são cilindricos e apresentam saliéncias anelares,
de dê formas e de ambientes que colonizam: as hidras são onde se concentram os nematocistos. Podem distender-se
pólipos solitirios de água doce; os hidréides sdo colônias muito, até igualar ou ultrapassar duas ou trés vezes a altura
fixas, de forma arborescente, que se confundem com as al- da coluna.
gas nas praias rochosas; há coldnias flutuantes, como a É comum, na região mediana ou inferiorda coluna, a
caravela-portuguesa, grandes coldnias coralinas com esque- presenga de um broto lateral (Figura 8C), uma pequena hidra
leto calcério, como os corais-de-fogo, e ainda as pequenas * que se separa quando completa o desenvolvimento.
formas medusóides planctonicas. As hidras podem ser dióicas ou monéicas. Hydra
salmacidis (Figuras 8D,E), por exemplo, é hermafrodita, mas
não é comum encontrar espécimes com testiculos e ovários
Hydrasp. simultaneamente. É necessdrio, portanto, cultivar as hidras
(Figura8) em laboratério para verificar se o mesmo individuo produz
gônadas masculinas e femininas, simultaneamente, ou em.
As hidras serão utilizadas como modelo da morfologia periodos diferentes. Os testiculos e ovários são projeções
geral de Cnidariz e, particularmente,dos hidrop6lipos, ainda que epidérmicas que geralmente aparecem na região mediana da
não sejam cnidários tipicos, porque habitam a dgua doce, en- coluna. Para observé-los melhor, colocar um hidra na lâmina
quanto a grande maioria dos cnidários são marinhos, e porque escavada, com o auxilio da pipeta pasteur, e levar ao micros-
não produzem medusas nem plânulas em seu ciclo de vida. De cópio óptico. Os ovários são maiores, mais arredondados
fácil obtenção e cultivo em laboratério, esses pequenos ou largos. Produzem um 6vulo que ser4 fecundado e outros
hidrozodrios aderem-se principalmente às raizes e ramos das plan- que serdo incorporados como elementos nutritivos para o
tas aquéticas, raramente sobre fundos rochosos ou lodosos. embrião. Os testiculos são cônicos e formam um mamilo,
As hidras são comuns em todos os continentes, onde é possível observar os espermatozóides em movimen-
exceto na Antértica. Hydra viridis Pallas, 1744 (= Chloro- to. A fecundação é interna e o embrião forma uma capa ao
hydra viridissima) tem cor verde devido à simbiose com seu redor, a embrioteca, entrando em um estágio de dormência
zooclorelas. As outras espécies de Hydra, a exemplo de no ciclo de vida da hidra.
Hydra intermedia Wolle, 1978 e de Hydra salmacidis Silveira,
Gomes & Silva, 1997, têm coloragio palida, que varia de Morfologia Interna (Figuras 8C,F,J)
‘marrom clara, cinza, laranja-amarelada a résea.As hidras as- Para o estudo da morfologia interna, deve-se obser-
semelham-se morfologicamente e a descrição que segue pode var a hidra em lâmina escavada, adicionando mais gotas de
aplicar-se as espécies mais conhecidas. água para impedir o ressecamento.
À camada de células mais externa e transparente é a
Material Biolégico: espécimes vivos de Hydra sp., lâminas epiderme. À camada interna é a gastroderme, mais escura
permanentes com montagem total clarificada e/ou lâminas ou com muitas zooclorelas (células verdes arredondadas)
B
CimeLE S. RiBeiRo-CosTtA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
CNIDARIA - HYDROZOA
tentáculos
ovérios
cavidade
gastrovascular
gastroderme
desenvolvimento
Figura 8. Hydra sp. A. Morfologia externa. B. Segmento do tentáculo. C. Corte longitudinal esquemático (modificado de
Storer et al., 1991). Hydra salmacidis (modificadode Silveira et al., 1997). D, E. Morfologia externa. F-I. Tipos de nematocistos
de diferentes espécies. J. Nematocisto estenotelo descarregado (modificado de vários autores).
29
no caso de H. viridis. A gastroderme reveste a cavidade do hipostômio, e o pedúnculo (= pedículo), uma haste que
gastrovascular, que pode aparecer mais clara, ocupando toda une o hidrante ao hidrocaule ou à hidrorriza (Figura 9B).
a coluna e prolongando-se nos tentáculos. É comum utilizar-se os termos hidrantee gastrozoóide como
Grupos ou baterias de nematocistos aparecem na sinônimos.
epiderme dos-tentáculos e, em menor númers, na epiderme Os hidróides fixam-se no substrato através da
.da coluna (Figura 8B). Para se observar o descarregamento hidrorriza ou estolão, geralmente uma estrutura tubular
dos nematocistos, pode-se cortar um ou mais tentáculos e ramificada ou laminar, da qual brotam os polipeiros. Cada
colocá-los sobre uma lâmina, ou sacrificar uma hidra inteira. polipeiro é constituido pelo hidrocaule, estrutura tubular
Adicionar uma gota de ácido acético diluído ou de saliva e ereta, continua a hidrorriza, e pelo conjunto dos pólipos que
cobrir com a lamínula. Retirar o excesso de líquido com um brotam do hidrocaule, durante o desenvolvimento da cold-
papel filtro, pressionando-o sobre a lamínula, e observar ao nia. O hidrocaule pode ser simples, com um único hidrante,
microscópio óptico. Aparecem principalmente estenotelos, . ou ramificado, de forma arborescente ou pinada. Os ramos
o tipo de nematocista característico de muitos Hydrozoa, laterais dos polipeiros pinados recebem o nome de
inteiros e explodidos (Figuras 8E, J). hidrocladios (Figura 10A).
Na lâmina permanente, com montagem total ou com ‘Muitas colénias hidréides são pequenas, com apenas
cortes longitudinais, distingue-se a epiderme externa, forma- 122 cmde altura, e colonizam principalmente algas. Espécies
da principalmente por células epitélio-musculares cúbicas. maiores, que crescem diretamente sobre rochas e carapagas
A gastroderme
é constituída por células colunares altas, prin- de animais sésseis, variam entre 2 ¢ 15 cm, raramente exceden-
cipalmente na coluna. Na epiderme do disco basal, são abun- do essas dimensdes. Entretanto, há pélipos solitdrios que
dantes as células glandulares produtoras de muco adesivo. podem atingir 30 cm ¢ vivem enterrados na lama.
A gastroderme da coluna diferencia-se em duas re-
gides. A região gástrica superior é mais espessa e as célu-
1as epitélio-muscular-nutritivas têm vaciiolos que proces- Obelia geniculata Linnaeus, 1758
sam a digestão intracelular. Entre elas, há células glandula- (Figura9)
res produtoras de muco e de enzimas, que são lançadas na
cavidade gástrica e utilizadas na digestão extracelular. Na Na zona entremarés de praias rochosas, Obelia
região inferior, a gastroderme é mais estreita devido à au- geniculata é um hidróide comum nos talos de várias algas,
sência de célutas glandulares. No hipostômio, há numero- principalmente de Sargassum spp. (Figura 9A), e já foi regis-
sas célutas produtoras de muco, utilizado para facilitar a trada na costa Sudeste e Sul do Brasil. O. dichotoma geral-
ingestão das presas. mente é maior do que O. geniculata e pode fixar-se direta-
À mesogléia da hidra e dos hidropólipos em geral é mente nas rochas ou carapagas de animais. Devido à seme-
uma camada fina e transparente, conhecida por mesolamela. lhança morfolégica que essas espécies apresentam, ambas
podem ser utilizadas nesse estudo.
Questões
1. Descreva a locomoção típica das hidras e pesquise quais Material Biolégico: colonias de Obelia geniculata fixadas
são as estruturas envolvidas nessa atividade. em algas, anestesiadas e conservadas em dlcool 70%; lâmi-
2. Quais sinapomorfias de Hydrozoa foi possível observar nas permanentes ou tempordrias com montagem total de
na hidra? potipeiros.
3. Quais foram as novidades evolutivas que você observou
na hidra em relação aos Porifera? Material
de Laboratério: microscopio Sptico, estereomicros-
cópio, pinga, placas de petri ou cubas transparentes.
HIDRÓIDES Morfologia Externa e Interna (Figuras 9A-D)

Os polipeiros de O. geniculata geralmente ndo exce-
O termo hidróide designa a fase polipóide de um dem 1 cm de altura e são interligados pelo estolão, estrutura
conjunto de hidrozoários fixos, quase sempre coloniais e tubular que fixa a colônia sobre a alga. O estoldo e o
geralmente revestidos por um exoesqueleto quitinoso hidrocaule são estruturas cilindricas, constituídas de duas
secretado pela epiderme. As espécies de hidróides consti- partes: o perissarco, esqueleto quitinoso externo, transpa-
tuíam a maior parte do antigo táxon Hydroida, atualmente rente, com sulcos anelares, e o cenossarco interno, que é a
separado em duas subclasses de Hydrozoa, Leptothecatae parte viva, continuagdo da cavidade gástrica dos pólipos,
e Anthothecatae. formado, portanto, de gastroderme, mesolamela e epiderme
É comum entre hidróides os pólipos modificarem-se (Figura 9D).
de acordo com a função que exercem na colônia: gastrozo- O hidrante é dotado de um circulo de mais de vinte
Gides, para a alimentação, gonozoóides, para o brotamento tentdculos filiformes, dispostos ao redor da base do
das medusas (Figuras 9B,C), e dactilozoóides, com muitos hipostdmio, que é grande e arredondado. O blastéstilo ou
nematocistos para a defesa (Figura 18B). O gastrozoóide é gonozodide é um pélipo modificado para a função reproduti-
formado por duas partes: um hidrante, que tem as caracte- va, sem boca e sem tentdculos, que produz assexuadamente
risticas comuns do pélipo tipico, no qual se encontra a os gonéforos ou brotos de medusa. Estes sdo arredondados
cavidade gastrovascular, os tenticulos e a boca no 4pice e geralmente encobrem o blastéstilo. Em muitos hidr6ides
30
CmeLES. Riero-CosTta & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
CNIDARIA - HYDROZOA
hidrante
(gastrozodide)
continuação da
cavidade
gastrovascular
epiderme
CEenossarco. mesolamela
gastroderme
ngio
(gonozodide)
poro de
“nascimento”
(gonóforo)
hidrorriza ou
estolão
Figura 9. Obelia geniculata. A. Colônia sobre Sargassum sp. B. Polipeiro. C. Gastrozoóide. D. Corte transversal esquemático
do hidrocaule.
dos quais se conhece o ciclo de vida, as colônias são dióicas, distender-se, e pode recolher-se totalmente dentro da
ou seja, produzem gonóforos exclusivamente femininos ou hidroteca. O perissarco recobre também o gonozodide, for-
masculinos. mando a gonoteca, provida de uma abertura, o poro de nas-
O perissarco prolonga-se em um envoltório protetor cimento, através do qual são liberadas as medusas. Os
ao redor do hidrante, em forma de campânula, denominado gonozodides com gonotecas também são conhecidos por
hidroteca. Todo o hidrante tem capacidade de contrair-se e gonângios.
31
Diversidade de Hidróides medusas livres. Os espermatozéides do gonangio masculi-

(Figuras 10-14) no são liberados diretamente na dgua e deverão encontrar
um gonóforo feminino para fecundar o óvulo estaciondrio.
Várias espécies de hidróides são comuns na região A planula desenvolvida libera-se do gonangio, tornando-se
entremarés de costões rochosos do litoral brasileiro, onde a única fase livre do ciclo de vida de S. marginata.
podem formar agrupamentos densos ou colonizar algas ou Aglaophenia latecarinata Almann, 1877 (Figuras
outros animais sésseis. Em uma aula comparativa, pode-se 11A-C) é tipicamente epifitica. A forma do polipeiro, que
observar a variação na forma do polipeiro, presença ou au- atinge 38 mm de altura, assemelha-se a S. marginata, coma
sência de hidroteca e gonoteca, localização dos gonóforos qual se confunde a primeira vista. Difere, entretanto, em
e se os hidrantes são pedicelados ou sésseis, entre outras vários caracteres que as posicionam em famflias distintas:
caracteristicas. os hidroclidios são mais finos e delicados e comportam
apenas uma séric de gastrozéides, que também são sésseis.
Material Biolégico: coldnias de Sertularia marginata, As hidrotecas néo têm opérculo ¢ a margem é denteada.
Aglaophenia latecarinata, Eudendrium carneum, Ecto- Destaca-se a ocorréncia de outro tipo de zodide, os
pleura warreni, Pennaria (=Halocordyle) disticha nematéforos, um tipo de dactilozoGide pequeno, sem boca e
anestesiadas e conservadas em alcool 70%; lâminas perma- armado com muitos nematocistos, com fungio de defesa.
nentes ou tempordrias com montagem total de polipeiros São trés nematéforos fusionados a cada hidroteca: um par
menores ou de fragmentos dos polipeiros maiores. lateral e um mediano. Outra estrutura diferencial é a cérbula,
formada por hidrocl4dios modificados, dotados de muitos
Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros- nemat6foros, que envolvem e protegem o gondngio. Como
cópio, pinga, placas de petri ou cubas transparentes. em S. marginata, não há medusas livres.
Eudendrium carneum Clarke, 1882 (Figuras 12A-E) é
Morfologia Externa e Interna um hidréide comum em rochas da zona entremarés, que cha-
Em Sertularia marginata Kirchenpauer, 1864 (Figu- ma a atenção pela coloragdo coral ou avermelhada (= carmeum
ras 10A-C), o polipeiro atinge 3 cm de altura, é pinado e em latim) dos pélipos e pelo tamanho dos polipeiros
apresenta hidroclidios em disposição alternada. Difere de arborescentes, que atingem até 15 cm de altura. O hidrocaule
Obelia principalmente quanto aos gastrozodides que são é composto de vários tubos entrelagados, de cor marrom ou
sésseis, isto €, destituidos de pedúnculo e unidos direta- castanha. Os gonozoéides (Figuras 12B,D,E), diferentemente
mente ao hidrocaule em duas séries. A hidroteca é fechada dos demais hidréides, tém dimorfismo sexual, que permite a
por um opérculo fino e transparente (ndo facilmente distinção das coldnias masculinas e femininas. Diferem tam-
observével), que se abre para expansdo do hidrante. O bém pela auséncia de hidroteca e gonoteca (atecados). Os
gonéngio difere na forma e principalmente em relação aos pediinculos dos hidrantes e os gonóforos são revestidos por
gondforos, que são fixos, isto €, não se desenvolvem em uma fina periderme quitinosa. Não há medusas livres.
CNIDARIA - HYDROZOA
hidrocladios
hidrante recolhido
na hidroteca
gonangio®
gonoteca
Figura 10. Sertularia marginata. A. Segmento da col6nia. B. Hidrocl4dio. C. Gonângio.
32
CmELE S. RiBeIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
CNIDARIA - HYDROZOA
hidrocaule nematóforos
hidrocládios
hidroteca
hidrante recolhido
na hidroteca
hidrorriza A
Figura 11. Aglaophenia latecarinata. A. Segmento da colônia sobre alga. B. Hidrocládio em vista lateral. C. Córbula
(modificado
de Migotto,1993).
Pennaria disticha (Goldfuss, 1820) (Figuras 13A-C) Questoes
forma colônias pinadas, que medem até 10 cm de altura. Ocor- 1. Como se alimentam os hidréides? De que maneira todos
rem na zona entremarés e à primeiravista podem ser confun- os elementos da colônia recebem nutrientes?
didas com E. carneum, Formas arbustivas maiores são en- 2. Organize um quadro comparativo com as principais carac-
contradas no infralitoral raso. Além da coroa de tentáculos teristicas dos hidréides estudados, dividindo-os em
aborais filiformes, apresentam tentáculos capitados, isto €, tecados e atecados.
com nematocistos concentrados em uma dilatação arredon-
dada terminal, Os tentáculos capitados distribuem-se ao re-
dor do hipostômio, sem formar uma coroa única. Não há HIDROMEDUSAS
pólipos reprodutivos diferenciados e geralmente um ou dois
gonóforos grandes brotam diretamente de cada hidrante, As formas meduséides da Classe Hydrozoa são refe-
desenvolvendo-se em medusas livres. Também são ridas por hidromedusas. São geralmente planctdnicas e de
atecados. tamanho diminuto, quando comparadas com os cifozodrios
Em Pinaway ralphi (Ewer, 1953) (Figuras 14A,B), os e cubozodrios, atingindo em média 1 cm de didmetro. Algu-
pólipos são grandes e têm longos pedúnculos recobertos mas, entretanto, chegam a mais de 15 cm de diâmetro.
pelo perissarco. Podem medir 8 cm de altura e originam-se
diretamente da hidrorriza. O hidrante tem duas coroas de
tentdculos, uma oral ao redor da boca, e outra aboral, préxi- Olindias sambaquiensis Miiller, 1861
ma & base. Assemelha-se a P. disticha pela auséncia de (Figura 15)
gonozodides diferenciados e de tecas. Os gonóforos sésseis
formam-se entre as coroas de tentáculos do hidrante. A lar- É uma das maiores hidromedusas conhecidas, chega
valiberada, actinula, é mais desenvolvida do que a plânula e a medir 12 cm de didmetro, e é endémica da costa atlintica
jé se assemelha a um pequeno pélipo livre, com alguns ten- sul-americana. Suas cores são vivas, em tons amarelados
taculos e boca. Ao fixar-se em um substrato, desenvolve-se nos tentéculos e réseos ou avermelhados no sistema
no primeiro pélipo da colônia. gastrovascular. São coletadas com freqiiéncia nas redes de
33
CNIDARIA - HYDROZOA
Figura 12. Eudendrium carneum, A. Polipeiro. B. Gonângio masculino. C. Hidrante. D. Gonângio feminino em formação, a
partir da transformaçãode um hidrante. E. Gonângio feminino maduro.
pesca de camarão, À forma polipóide é diminuta, solitária e boca forma um lábio sinuoso.
sem tentáculos, mas não há registro dessa fase na costa As estruturas marginais da umbrela são de quatro
brasileira. Os nematocistos dos tentáculos de O. sambaqui- tipos: os tentdculos primarios emergemda exumbrela, logo
ensis podem ocasionar irritação cutânea dolorosa. acima da margem;
os tentáculos secundérios geralmente são
mais delgados do que os primários e ambos tém cnidécitos
Material Biológico: espécimes anestesiados de Olindias em anéis completos. ou incompletos; as projeções
sambaquiensis, conservados em álcool 70%. claviformes, de função indeterminada, parece que podem
transformar-se em tenticulos secunddrios; e estatocistos,
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomicros- úrgãos sensoriajs distribuidos entre as estruturas anterio-
cópio, pincel fino, placas de petri ou cubas transparentes. res, geralmente em pares na base dos tentéculos primdrios.
Os tenticulos primários e secund4rios sio longos, medindo
Morfologia Externa (Figuras 15A-C) aproximadamente quatro a cinco vezes a altura da umbrela,
A umbrela, em formade pires ou guarda-chuva, tem mas se contraem com a fixação em formalina.
aspecto gelatinoso e transparente, devido mesogléia bem As gonadas, de origem ectodérmica, encontram-se
mais espessa do que nos hidrop6lipos. A face convexa é a na mesma posição dos canais radiais internos.
exumbrela e a céncava, a subumbrela. Da margem umbrelar
projeta-se uma dobra transparente e estreita da epiderme ex- Morfologia Interna (Figuras 15A,C)
e subumbrelar, em direção ao centro da medusa, denomina- A pequena cavidade gástrica (= estdmago) encon-
da véu. O véu contém fibrilas da musculatura circular peri- tra-se no interior do manúbrio. Quatro canais radiais ligam a
férica e auxilia na locomoção ao diminuir
a abertura subum- cavidade gastrica até o canal circular, situado na margem
brelar. da umbrela, do qual se originam vários canais centripetos.
No centro da subumbrela, está um curto manúbrio, Do mesmo modo que nos pélipos, todo o sistema
de forma pirarnidal, com a boca na extremidade. A margem da gastrovascular é gastrodérmico, porém nos pólipos é uma
M
CrseLE S. RiBemRo-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
CNIDARIA - HYDROZOA
hidrocladios
gonóforo
maduro
gonóforo em
desenvolvimento
tentáculos
aborais
filiformes
,B C
A hidrorriza
Figura 13. Pennaria (= Halocordyle) disticha. A. Segmento da colônia. B. Hidrante jovem. C. Hidrante com gonéfzros.
CNIDARIA - HYDROZOA
tentaculos orais
hidrocaule tentaculos
aborais
A hidrorriza
Figura 14. Pinaway ralphi. A. Segmento da colônia. B. Hidrante.
35
CNIDARIA - HYDROZOA
boca estatocistos — canais centripetos
manúbrio canal circular
canal
radial
tentáculo
primário
projeções
tentáculo claviformes
secundário
manúbrio exumbreia
umbrela
gônadas
canais subumbrela
centrípetos
c
Figura 15. Olindias sambaquiensis (espécime com tentáculos contraídos). A. Vista da subumbrela. B. Detalhe da margem
em vista da exumbrela. C. Metade da umbrela em vista lateral.
cavidade simples, enquanto que, nas medusas se constitui do ao diminuto tamanho da maioria das espécies.
de uma região gástrica e de vários canais. Os quatro canais Liriope tetraphylla Chamisso & Eysenhardt, 1821
radiais conferem simetria tetrâmera a Olindias e às (Figura 16A), espécie comum no litoral brasileiro, tem a
hidromedusas em geral. umbrela hemisférica, freqiientemente com 1 cm de didmetro,
Os sistemas muscular, nervoso e sensorial das mas pode atingir 3 cm. Destaca-se, no centro da subumbrela,
hidromedusas são mais complexos do que nos pólipos. As um longo pediimculo géstrico ou pseudomaniibrio, que in-
fibrilas contráteis desenvolvem-se somente nas células mio- clui prologamentos dos quatro canais radiais. A boca e o
epiteliais epidérmicas. É particularmente notével a formagao maniibrio, propriamente dito, com a cavidade géstrica inter-
de fibrilas estriadas, arranjadas em circulos, na epiderme na, encontram-se na extremidade do pseudomaniibrio. Na
subumbrelar e no véu. Ao se contrairem, diminuem a cavida- margem da umbrela, há quatro tentdculos longos com anéis
de subumbrelar, forgando a saida da água em jato e deslo- de cniddcitos, quatro curtos e oito estatocistos. As quatro
cando a medusa no sentido oposto. A mesogléia, com fibras gonadas são ovaladas ou folidceas e localizam-se na mesma
eldsticas, age antagonicamente. posição dos canais radiais. No ciclo de vida de L. tetraphylia,
O sistema nervoso também é difuso, mas, diferente- não hd estagio polipéide. A planula desenvolve-se em uma
mente dos pélipos, nas hidromedusas há concentragdes de larva actinula e esta, diretamente em medusa. São, portanto,
neurdnios ao longo dos canais radiais e em dois anéis mar- organismos holoplanctonicos.
ginais, um dos quais contém marcapassos, isto €, neurdnios As medusas jovens de algumas espécies de Hydrozoa,
motores que coordenam as pulsagSes da umbrela. Essas como Obelia geniculata, podem ser obtidas facilmente em
estruturas são visiveis somente em preparagGes especiais. laboratério, no momento em que são liberadas dos gonângios
de colônias vivas, imersas em 4gua do mar. As medusas de
Questdes Obelia (Figuras 16B,C) recém-liberadas tém aproximadamen-
1. Em que aspectos as medusas se diferenciam dos pélipos? te 1 mm de didmetro, não apresentam gonadas, são transpa-
rentes e movimentam-se através de pulsações da umbrela.
Sugestoes Na base de cada tentdculo, há um alargamento denominado
Para mostrar a diversidade das hidromedusas em aula bulbo tentacular. Oito estatocistos distribuem-se radialmente
prética, é necessario coleti-las com redes de plancton, devi- na margem umbrelar, na base inferior de bulbos tentaculares.
36
CIBELES. RIBEIRO-CostTA & RosaNA MOREIRA DA RocHA (coords)
CNIDARIA - HYDROZOA
canais radiais camada de mesogléia
estatocisto
canal
circular
pedunculo
gastrico
Figura 16. Liriope tetraphylla. A. Vista lateral com tentdculos parcialmente contraidos. Obelia sp. (modificadode Cornelius,
1995). B. Fase inicial de desenvolvimento. C. Fase final de desenvolvimento.
Quando maduras, cultivadas em laboratério ou coletadas cenossarco interligando os zodides e revestindo a superfi-
no plancton, medem entre 2,5 e 6 mm e têm até 200 tenticu- cie do esqueleto.
los. Sobre cada canal radial, aparece uma gônada arredon- O estudo dos pólipos em aulas préticas é desaconse-
dada. Diferentemente da maioria das hidromedusas, em Lhado, pois é necessario quebrar fragmentos vivos das co-
Obelia o véu estd ausente. 16nias, que demora para se refazer. Assim, o estudo dessa
espécie restringe-se à observagio de fragmentos do esque-
leto, que podem ser encontrados soltos sobre a areia de
HIDROCORAIS 4guas rasas, proximo às colonias ou jogados na praia.
Hidrocorais ou corais-de-fogo são colônias ramifica- Material Biolgico: fragmentos de esqueleto de Millepora
das de hidrozodrios do género Millepora, cujo perissarco é alcicornis.
constituido de carbonato de célcio, formando um esqueleto
macigo. Junto com os corais pétreos, classificados em Material de Laboratório: estereomicroscépio.
Anthozoa, sdo os principais construtores das formações
coralinas da costa brasileira, cujo limite sul de distribuição é Morfologia do esqueleto (Figuras 17A,B)
o litoral de Cabo Frio, no Estado do Rio de Janeiro. O nome O esqueleto apresenta iniimeros orificios, onde se
coral-de-fogo advém da forte queimadura causada por seus recolhem os diminutos pélipos. Os orificios maiores, os
nematocistos. gastréporos, abrigam os gastrozoGides, € os menores e mais
numerosos, dactilóporos, os dactilozodides. As medusas
formam-se em outros orificios, denominados ampolas. É co-
Millepora alcicornis Linnaeus, 1758 mum encontrarein-se cracas (Crustacea) associadas ao es-
(Figura 17) queleto de Millepora.
Millepora alcicornis é uma espécie comum de

hidrocoral, que pode atingir mais de | m de largura e altura e SIFONOFOROS
tem coloração castanho-amarelada, devido à presença de
zooxantelas simbiontes na gastroderme. Somente a camada Os sifonóforos são os hidrozodrios mais complexos
superficial do esqueleto é viva, contendo muitos canais de e especializados. São colonias flutuantes que atingem o mais
37
CNIDARIA - HYDROZOA
gastróporo
dactilóporos
Figura 17. Millepora alcicornis. A. Fragmento do esqueleto. B. Detalhe da superficie do esqueleto.
alto grau de polimorfismo entre os cnidarios, constituindo- ou placa de petri.

se de individuos polipdides e meduséides diferenciados.
Os meduséides desempenham as funções de locomoção, Morfologia Externa (Figuras 18A-C)
flutuação e reprodução, e os polipdides, de alimentagéo, O pneumatéforo ou flutuador, estrutura semelhante a
defesa e captura da presa. A maioria das espécies são dimi- uma bexiga, é uma forma meduséide modificada, colorida em
nutas, mas os corddes de brotamento podem atingir vários tons azuis, roxos e réseos, e cheia de gases secretados por
metros de comprimento. As espécies de águas mais profun- uma glandula interna. Na posição superior, encontra-se uma
das são bioluminescentes. crista, capaz de elevar-se e abaixar-se, funcionando como
uma vela.
Da regido basal do pneumatéforo, brotam os zodides
Physalia physalis (Linnaeus, 1758) polipdides: gastrozodides, sem tentdculos, com boca e cavi-
(Figura 18) dade gastrovascular, dactilozodides, com um longo tenticu-
lo basal e sem boca, e gonozodides ramificados, onde se
A caravela portuguesa é o maior e mais perigoso formam os gonóforos masculinos e femininos.
hidrozodrio da costa brasileira. Seu flutuador colorido, que
chega a medir até 30 cm de comprimento, pode ser visto
sobre a água a certa distdncia, mas seus tentdculos SCYPHOZOA
distendidos podem atingir mais de 10 m de comprimento, e
tocar a pele de banhistas que não os percebem sob a dgua. Nesta classe de cnid4rios, estão incluidas a maioria
Seus nematocistos, altamente téxicos, podem causar quei- das formas meduséides conhecidas por “Agua-viva” ou
maduras e lesdes graves. Não hd, entretanto, registros de “mãe-d'água”, que chamam a atenção pelo tamanho, colori-
morte causada por este hidrozodrio no Brasil. As caravelas do e consisténcia gelatinosa que apresentam. São aproxima-
vivem geralmente afastadas da costa, mas ocasionalmente damente 230 espécies descritas, exclusivamente marinhas,
podem aproximar-se das praias ¢ bafas. Encontram-se em predominantemente de dguas tropicais e sub-tropicais.
toda costa brasileira, mais freqiientemente no litoral da re- Muitas espécies são habitantes do mar aberto costeiro, ou-
gido Nordeste. tras vivem em profundidades maiores e um pequeno grupo
de espécies fixam-se em algas. São maiores do que as
Material Bioldgico: espécimes de Physalia physalis con- hidromedusas, medindo geralmentede 15 a 30 cm de diâme-
servados em 4lcool 70%. tro, mas há espécies diminutas de 1 ou 2 mm e outras que
atingem 1 m. Espécimes de Cyanea capillata com 2 m de
Material de Laboratério: estereomicroscdpio, pingas, cuba diâmetro j4 foram registrados no Atlantico Norte.
38
CiBELE S. RiBEIRO-CosTa & Rosana MORERA DA Rocra (coords)
CNIDARIA - HYDROZOA
pneumatóforo
dactilozoóide
gastrozoóide
gonóforos
Figura 18. Physalia physalis. A. Espécime inteiro, com tentáculos contraídos. B. Gastrozoóides e dactilozoóides. C.
Gonozodide.
Os cifozodrios, como os hidrozoários, também alter- os filamentos géstricos encontram-se no interior da cavida-
nam as formas polipbide e meduséide em seu ciclo de vida. de géstrica e êm origem endodérmica. Estes caracteres dis-
À maioria dos Hydrozoa, entretanto, se.caracteriza pela fase tinguem as cifomedusas das hidromedusas, as quais não
polipdide, enquanto que, em Scyphozoa, a medusa é a fase apreseniam nematocistos na gastroderme e cujas gonadas
mais conspicua. Os cifopSlipos diminutos, denominados são ectodérmicas e externas.
cifistomas, são raramente encontrados na natureza, Em Scyphozoa, o desenvolvimento da simetria radial
A larva planula, ao fixar-se, desenvolve-se em um tetrimera evidencia-se tanto no pélipo como na medusa.
cifistoma, que tem a extremidade oral achatada, rodeada por Dois planos de simetria, denominados per-radiais, cruzam-
16 a 24 tenticulos, e a boca no dpice de uma protuberincia se em 4ngulo reto na intersecção do eixo oral-aboral. Dois
central. A parte superior da cavidade géstrica € dividida em planos inter-radiais formam angulos de 45° com os per-
quatro compartimentos ou bolsas gdstricas por quatro septos radiais (Figura 19C). Os septos gdstricos do cifistoma estão
(ou mesentérios) longitudinais, formados por dobras da nos inter-rdios e as bolsas géstricas nos per-rádios. Em
gastroderme e da mesogléia. O cifistoma segmenta-se trans- grande parte das espécies, os septos géstricos primdrios
versalmente em uma ou virias éfiras, pequenas “‘pré-medu- desaparecem durante o crescimento das éfiras, mas as
sas” que crescem e se transformam em medusas adultas. gônadas e os filamentos géstricos persistem na mesma po-
Essa forma de reprodução assexuadaé a estrobilação. sição, na medusa adulta. Podem surgir septos secundarios
A formação das gônadas e dos filamentos géstricos, que dividem o espago gastrovascular.
sobre os septos que dividem a cavidade géstrica, tem inicio A cifomedusa tipica tem a umbrela em forma de pires
nas éfiras. Os filamentos géstricos sdo projegdes da e a margem fregiientemente recortada em lobos. Tentáculos
gastroderme e mesogléia, que contém muitos nematocistos podem estar presentes ou ausentes (Figuras 19-20). Dife-
e células produtoras de enzimas digestivas. As gônadas e rentemente das hidromedusas, em cifomedusas não há véu.
39
As estruturas sensoriais agrupam-se em nichos sensoriais rão ou jogadas na areia pelas ondas.
definidos da margem umbrelar, denominados ropálios (Fi-
guras 19, 20C,D). O ropálio é uma pequena estrutura Material Bioldgico: espécimes de Chrysaora lactea con-
clavifome que contém um estatocisto e é coberta por uma servados em dlcool 70%.
extensão da exumbrela em forma de capuz. Sobre o ropálio
pode haver um ou dois ocelos ou regiões fotorreceptoras. Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba escura
Acima e abaixo do capuz ropalial ocorrem, respectivamente, (ou transparente sobre um fundo escuro) e pincel.
uma cavidade sensorial exumbrelar (Figura 20D) e outra su-
bumbrelar, possivelmente quimiorreceptoras. Morfologia Externa (Figuras 19A,C)
No centro da subumbrela, há um curto A umbrela tem a forma de um pires ou hemisfério,
manúbrio com a boca quadrangular na extremidade. A boca mais espessa e consistente no centro, e mais delgada em
é rodeada por quatro longos braços orais, que são prolon- direção à margem, que é recortada em lóbulos marginais. O
gamentos do manúbrio, em posição per-radial (Figura 19C). didmetro umbrelar pode chegar a 30 cm, mas a maior fre-
Os bragos orais contém muitos nematocistos e sdo utiliza- qiiéncia estd ao redor de 10 cm. A cor é muito variada: os
dos na alimentagdo, de maneira semelhantc aos tentéculos 16bulos marginais podem ser marrons e a umbrela € incolor
marginais, paralizando as presas e conduzindo-as a boca. ou apresenta um padrão variado de pigmentação, do amare-
Quatro dstios genitais, orificios interradiais préximos à base lo a0 marrom. É comum a ocorréncia de linhas ou manchas
do manúbrio (Figura 19C), conduzem, cada um, a uma pe- radiais na exumbrela.
quena cavidade genital de função ainda enigmética. Entre dois lóbulos, insere-s¢ um tentáculo ou um
O sistema gastrovascular consiste de um estomago ropilio. São oito ropalios, que se alternam com oito grupos
(ou cavidade géstrica) central amplo e de uma região perifé- de um, trés ou cinco tentsculos, dependendo da idade da
rica compartimentada em bolsas gástricas (Figura 19C) ou medusa. Os tentdculos são longos, finos e contréteis, geral-
dividida em diversos canais (Figura 20C). Todo o sistema mente encolhidos nos espécimes fixados, e cobertos com
gastrovascular € revestido de gastroderme e, portanto, tem manchas de nematocistos. Na superficie exumbrelar, hd uma
origem endodérmica, como em Hydrozoa. cavidade sensorial pouco evidente acima de cada ropdlio,
No interior do estémago, estão as gonadas e os mas não há ocelos em Chrysaora.
filamentos gdstricos (Figura 19B). As gonadas plenamente No centro da subumbrela, destaca-se um manúbrio
desenvolvidas podem projetar-se pelos óstios genitais, mas curto que se prolonga em quatro braços orais. Estes tém as
essas aberturas ndo têm comunicação com o estomago. Os margens onduladas e o comprimento pode aproximar-se a0
gametas, portanto, não são climinados através dos óstio dos tentdculos quando distendidos. Quatro espessamen-
genitais, mas através da boca. tos mesogleais da parede do manúbrio e bragos orais, em
A pulsagdo da umbrela é efctuada por fibrilas posição inter-radial, são denominados de pilares gastricos
estriadas da epiderme subumbrelar, que se dispõem em cir- € atuam na sustentação dessas estruturas. Cada pilar esten-
cunferéncias efou em faixas radiais, formando, respectiva- de-se na superficie subumbrelar e divide-se em dois ramos,
mente, a musculatura circular (ou coronal) (Figura 20C) e a cujas extremidades delimitam um óstio genital.
radial. Estes dltimos contraem-se primeiro, arcando o topo
umbrelar. Em scguida, contrai-se o musculo circular, diminu- Morfologia Interna (Figuras 19B,C)
indo o espago e a abertura subumbrelar, forgando a saída da Em espécimes jovens de C. lactea, de aproximadamen-
dgua. A margem umbrelar age de modo semelhante ao véu te 10 a 12 cm de didmetro, a transparéncia dos tecidos e da
das hidromedusas. mesogléia da face subumbrelar permite a visualização do siste-
O sistema nervoso consiste de duas redes epidérmi- mma gastrovascular. A boca abre-se em um amplo estémago (=
cas que interagem com ganglios ou centros nervosos, concavidade géstrica) circular. A regido periféricaé dividida por 16
centragdes de neurônios encontradas junto aos ropélios. A septos mesogleais em 16 bolsas gdstricas, que se comunicam
rede motora, constituida por fibras gigantes, conduz estimu- com o estômago através de pequenos orificios internos.
los dos ganglios aos músculos. A outra rede difusa é sensori- No assoalho do estdmago, encontram-se quatro
al e distribui-se em toda a umbrela, tentdculos e manúbrio, génadas inter-radiais, formadas por dobramentos da
conduzindo estimulos aos ganglios. Estes são responséveis gastroderme, que se avolumam na medusa madura, tornan-
pela atividade de marcapasso da pulsação umbrelar. do-se extremamente complexas. Entre esses dobramentos,
encontram-se numerosos filamentos géstricos, projecdes
digitiformes e contriteis do assoalho do estdmago. Os
Chrysaora lactea Eschscholtz, 1829 filamentos são revestidos por um epitélio gastrodérmico,
(Figura 19) que inclui células glandulares produtoras de enzimas diges-
tivas, cnidécitos e células musculares. Cortando-se a medu-
Chrysaora lactea é uma espécie de ampla distribui- sa em um plano inter-radial, visualizam-se os filamentos gás-
ção, registrando-se sua ocorréncia desde a costa Nordeste tricos e as gonadas dentro do estômago.
até o Sul do Brasil (Mianzan & Comelius, 1999). É uma
cifomedusa de águas costeiras, que ocasionalmente chega Questdes
às praias ou penetra nos estudrios. Medusas dessa espécie 1. Quais foram as principais diferencas morfolégicas obser-
podem ser obtidas nos rejeitos da pesca de arrasto de cama- vadas entre hidromedusas e cifomedusas?
o
CiBELE S. RiBeIRO-CostA & RosaNA MOREIRA DA ROCHA (coords)
CNIDARIA - SCYPHOZOA
umbrela
exumbela estômago
mesogléia
filamento
gastrico
subumbrela
HH plano
H boca 'i inter-radial
tentaculos
22 Plano
per-radial
bolsa
c gástrica
septos
mesogleais »
Figura 19. Chrysaora lactea (espécime em fase de crescimento, com três tentáculos por octante; tentáculos e braços orais
contraídos. A. Vista lateral. B. Vista lateral interna, em corte de 1/4 da umbrela. C. Vista da subumbrela.
41
Lychnorhiza lucerna Haeckel, 1880 extremidades dos bragos da “cruz estomacal”; quatro inter-
(Figura 20) radiais, dos angulos entre dois bragos da “cruz estomacal”
e oito ad-radiais são laterais aos per-radiais. Os canais per-
É uma das maiores cifomedusas do litoral brasileiro, e inter-radiais chegam aos ropilios, na margem da umbrela.
muito frequentes no Sul e Sudeste, onde espécimes que Os canais ad-radiais terminam no canal circular, que é sub-
chegam a medir 45 cm de diâmetro são encontrados na areia periférico, distante da margem em aproximadamente um ter-
das praias ou nos rejeitos da pesca de camardes. Já foi con- ço do raio umbrelar. Do canal circular, originam-se cerca de
siderada uma espécie endêmica do Brasil, mas recentemente 32 canais centripetos em direção ao estdmago e numerosos
sua distribuição conhecida foi ampliada ao Caribe e outras canaliculos em direção oposta, que se entrelagam formando
regiões (Cornelius & Silveira, 1997). uma rede gastrovascular marginal. Podem ocorrer bifurca-
ções e fusões nos canais centripetos.
Material Biolégico: espécimes de Lychnorhiza lucerna As gônadas margeiam o assoalho do estémago ¢,
conservados em dlcool 70%. quando maduras, são proeminentes no pértico subgenital.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba escura Questões

(ou transparente sobre um fundo escuro), duas lâminas e 1. Quais são as adaptações morfológicas para o hábito ali-
pincel. mentar suspensívoro, observadas em L. lucerna?
Morfologia Externa (Figuras 20A-D)

A umbrela em forma
de pires é achatada. Em espéci- Stomolophus meleagris Agassiz, 1862
mes menores pode ser hemisférica, devido à mesogléia es- (Figura 21)
pessa e firme. A regido periférica da umbrela é mais delgada
e a margem é recortada em lobos ou franjas, que podem ter Espécie conhecida no Nordeste por “água-viva re-
cor azul ou castanha, destacando-se da umbrela polho”, devido ao corpo rígido e arredondado. É freqiiente e
esbranquigada. São comuns também espécimes com pig- abundante em Alagoas e Sergipe, mas raramente observada
mentação marrom, mais forte na subumbrela. Cada um dos naregião Sul do Brasil.
oito ropálios é ladeado por dois 16bulos ropaliais diminutos
e a cavidade sensorial exumbrelar ¢ sulcada em forma Material Biológico: espécimes de Stomolophus meleagris
arborescente (Figura 20D). Diferentemente de C. lactea, não conservados em álcool 70%.
há tentdculos marginais em L. lucerna.
Na regido central da subumbrela, na posição onde se Material de Laboratório: estereomicroscópio, cuba escura
encontraria 0 manúbrio € a boca, hd um disco gelatinoso (ou transparente sobre um fundo escuro) e pincel.
espesso, o disco braquial, que se prende na subumbrela por
quatro espessos pilares géstricos. Do disco braquial pro- Morfologia Externa (Figura 21A)
longam-se quatro pares de bragos orais. Cada brago oral A umbrela tem a forma semelhante & metade de um
mede dois tergos do diâmetro umbrelar, aproximadamente, e ovo, mais alta do que larga, e atinge cerca de 18 cm de diâme-
tem trés saliéncias ou asas, cujas margens intensamente tro. A cor variado branco-leitoso a amarelado ou marrom. À
dobrada contém inimeras “bocas” microscépicas. Estas são margem tem lóbulos curtos e arredondados e os dois 16bu-
circundadas por numerosos microtentéculos, providos de los ropaliais sdo mais afilados. A mesogléia é rigida, mas
muitos nematocistos. Para observar melhor os detalhes mar- pouco espessa na maior parte da umbrela. Como em L.
ginais do brago eral, retire um fragmento e cologue-o com lucerna, ndo hd tenticulos marginais em S. meleagris.
Água entre duas ldminas. O habito alimentar dessas medu- Os oito bragos orais, espessos e rigidos, unem-se na
sas é suspensivoro. base formando um robusto pseudomanúbrio (ou mantibrio),
As quatro cavidades subgenitais, que aparecem em percorrido no centro por um esdfago quadrangutar. Somen-
C. lactea e em outros cifozodrios, formam uma ampla cavi- te na porção terminal, logo abaixo da boca, os bragos orais
dade dnica, no centro da subuimbrela de L. fucerna, denomi- são livres e bifurcados, ultrapassando muito pouco a mar-
nada pértico subgenital. Esse pértico ndo tem conexao com gem da umbrela. Da mesma forma que em L. lucerna, as
a cavidade gastrovascular e estd aberto ao ambiente extremidades livres dos bragos são intenszmente dobradas
circundante através dos quatro óstios genitais. e providas de numerosas bocas rodeadas de mindsculos
'Amusculatura circular, na epiderme subumbrelar, é filamentos. Cerca de dois tergos da porção superior basal de
bem desenvolvida e sem interrupgdes. cada brago projeta-se lateralmente em duas liminas, as
escápulas, também intensamente dobradas na margem livre
Morfologia Interna (Figura 20C) e providas de bocas e tentdculos mindsculos.
O sistema gastrovascular é formado pelo estdmago Os quatro óstios genitais conduzem a cavidades
cruciforme e numerosos canais. Cada brago oral tem um ca- subgenitais profundas e isoladas, diferentemente de L.
nal braquial, cujas ramificagBes abundantes abrem-se nas lucerna.
minúsculas bocas. Os canais braquiais atravessam os pila- A musculatura circular é conspicua na regido peri-
res gdstricos e ligam-se ao estômago. Do estdmago, esten- férica da subumbrela, mas não é continua como em L.
dem-se 16 canais radiais: quatro per-radiais surgem das lucerna, e sim interrompida por 16 faixas de fibras radiais,
2 .
CmeLE S. RiBeiro-Costa & Rosana Morema DA RocHA (coords)
exumbrela
canal braguial
ramificado
A ropálios
óstio genital pilares gástricos
(entrada do pórtico
subgenital) E disco braquial
microtentaculos
canal per-radial lobos liais
canal inter-radial
estdmago
canal circular
gônadas
canal centripeto
braquial .
canal ad-radial
Figura 20. Lychnorhiza lucerna. A. Vista lateral. B. Detalhe do brago oral. C. Vista da subumbrela, sem a metade simétrica
do disco braquial e bragos orais. D. Detalhe do ropélio, em vista da exumbrela.
43
cavidade subgenital estômago
canais subumbreia
radiais
exumbrela
AA
subumbrela
musculatura
circular braços orais
Figura 21. Stomolophus meleagris. A. Vista lateral. B. Corte longitudinal.
sobrepostas aos canais radiais. cubozoários é de Morandini & Marques (1997), sobre um
ferimento severo no braço direito de um homem, provocado
Morfologia Interna (Figura 21B) por Tamoya haplonema em São Sebastião, São Paulo. Os
Os espécimes fixados de S. meleagris dificilmente são cubopdlipos das espécies cujo ciclo de vida já é conhecido
transparentes, especialmente nos espessos braços orais. Espé- habitam estuários e manguezais.
cimes pequenos, de aproximadamente
5 cm, geralmente têm a Até a década de 70, os Cubozoa eram incluídos como
umbrela mais delgada e podem apresentar maior transparência. uma ordem na Classe Scyphozoa. O conhecimento do ciclo
O estômago amplo emite 16 canais radiais, que se de vida de Tripedalia cystophora Conant, 1897 evidenciou
interligam na periferiada umbrela em uma rede gastrovascular. a metamorfose completa do pólipo em medusa, caráter que
Não há canal circular. Do esôfago, saem 16 canais, um para fundamentou a proposta de separação da Classe Cubozoa.
cada escápula, que se ramificam várias vezes até a margem, Além da forma cuboidal da umbrela, outras sinapomorfias
onde se encontram as pequenas bocas. Da mesma forma que atestam a monofilia de Cubozoa, como a presença de velário
em L. lucerna, ocorrem ramificações gastrovasculares nas e de olhos complexos, na medusa, e do anel nervoso, no
partes terminais dos braços orais. Diferentemente de L. pólipo. O velário (Figura 22A) é uma dobra da subumbrela,
- lucerna, a boca permanece aberta em S. meleagris. Todo o semelhante em forma e função ao véu das hidromedusas,
sistema de canais gastrovasculares que permeia os braços mas posicionado não na margem, e sim mais internamente.
orais e as escápulas não são evidentes em espécimes fixados. Difere do véu principalmente pela presença de canais
Gônadas e filamentos gástricos, relativamente pe- gastrovasculares de origem endodérmica.
quenos também se encontram no assoalho do estômago. Os quatro ropálios incluem, além do estatocisto, um
par de ocelos simples ou de olhos fotorreceptores notavel-
Questões mente complexos em algumas espécies, que comportam cris-
1. Quais são as adaptações observadas para os hábitos ali- talino, córnea e uma camada retiniana.
mentares carnívoro e suspensivoro nas cifomedusas? Os pedálios (Figura 22A) são quatro extensões de
mesogléia rígida nos inter-rádios da margem umbrelar. Em
cada pedálio insere-se um tentáculo ou um grupo de tentá-
CUBOZOA culos. O manúbrio não se estende em braços orais, como em
Scyphozoa, e o estômago abre-se em quatro bolsas gástri-
A Classe Cubozoa é composta de cerca de 16 espéci- cas, separadas por quatro septos.
es, distribuídas em águas tropicais e subtropicais. O cnidário O sistema nervoso é bem definido. Compõe-se de um
com nematocistos mais perigosos ao ser humano é uma anel nervoso marginal, de nervos radiais e de um plexo su-
cubomedusa da Austrália, Chironex fleckery Southcott, 1956, bumbrelar com oito gânglios, que provavelmente funcio-
causadora de graves queimaduras e de várias mortes. No nam como centros nervosos.
Brasil, o primeiro registro em literatura de lesão causada por Os cubopólipos são solitários e não apresentam
“4 .
CineLE S. RiBeIRO-CostA & Rosana MoREIRA DA RocHA (coords)
septos na cavidade gástrica. Destaca-se a presença de um Material de Laboratério: estereomicroscGpio, cuba escura
anel nervoso duplo, ecto e endodérmico, na base do cone (ou transparente sobre um fundo escuro) e pinga.
bucal. Podem produzir outros pólipos por brotamento, mas
não há formação de éfiras. A metamorfose totat do pólipo em Morfologia Externa (Figura 22A)
medusa é um processo diferente da estrobilação de A umbrela é cuboidal, com a face aboral e as arestas
Scyphozoa e do brotamento lateral de Hydrozoa. levemente arredondadas, ¢ pode chegar a 14 cm de altura.
Apresenta-se transparente ou com porgdes leitosas, con-
forme o desenvolvimento das gdnadas. No lado interno da
Chiropsalmus quadrumanus (Miiller, 1859) margem umbrelar, observa-se o veldrio, uma dobra
(Figura 22) epidérmica que diminui a abertura da cavidade subumbrelar,
no qual penetram canais finos e ramificados do sistema gas-
É a cubomedusa mais comum no Brasil, com ampla trovascular, conectados com as bolsas géstricas.
distribuição registrada do Nordeste ao Sul do país. Não é Na porção inferior de cada aresta umbrelar, forma-se
considerada perigosa, mas pode provocar lesões leves a um peddlio. O pedálio é uma projeção palmada da umbrela,
moderadas, e há um registro de morte causada por essa es- constituida de mesogléia rigida, com nove ou dez lobos
pécie no Texas (EUA) (Morandini & Marques, 1997). digitiformes achatados. Cada lobo prolonga-se em um ten-
tdculo oco e contrétil, provido de anéis de nematocistos.
Material Biológico: espécimes de Chiropsalmus quadru- Um canal gastrovascular percorre o interior do pedalio e
manus conservados em álcool 70%. emite um ramo para cada lobo e tenticulo. Préximo da mar-
gem da umbrela, há quatro ropélios per-radiais alternados
CNIDARIA - CUBOZOA com os pedalios. Um estatocisto, um ocelo maior e outros
menores compdem o ropalio, mas não são facilmente visf-
exumbrela veis em espécimes fixados.
gônada
Do fundo da cavidade subumbrelar, suspendem-se o
mamibrio, ao centro, que mede aproximadamente metade da
altura da umbrela, e quatro pares de projegies ou sacos
mesogleais conicas, de função desconhecida.
Morfologia Interna (Figura 22B)

A boca localiza-se na extremidade do manúbrio
e estd
contornada por quatro lábios triangulares. O estdmago tem a
forma de um trevo de quatro folhas e estd no topo da umbrela.
O estdmago expande-se em quatro bolsas gastricas, cada
uma ocupando internamente um dos lados (ou faces) da
umbrela. São estreitas e delimitadas do lado subumbrelar por
uma membrana fina, constituida pela epiderme e gastroderme,
que pode romper-se facilmente com o manuseio. As bolsas
estão separadas por quatro septos inter-radiais estreitos em
posição igual à dos pedalios, nos quais se inseremas gonadas,
delgadas e folidceas. As gonadas desenvolvem-se dentro das
bolsas géstricas, conferindo uma coloragio leitosa a umbrela.
Contornando a2 margem interna do assoalho do estômago há
numerosos filamentos géstricos.
Questies
bolsa 1. Organizar um quadro comparativo entre as hidromedusas,
gástrica cifomedusas ¢ cubomedusas estudadas, destacando as
semelhangas e as diferengas relacionadas com a divisão
atual do Subfilo Medusozoa em trés classes.
canal
gastrovascular
ANTHOZOA
Aproximadamente 6.500 espécies marinhas sésseis

estão incluidas em Anthozoa, a maior classe de Cnidaria.
Exclusivamente polipóides, os antozo4rios recebem apro-
priadamente este nome (do grego anthos, flor e zoon, ani-
Figura 22. Chiropsalmus quadrumanus. A. Vista lateral. B. ‘mal), devido ao belo colorido e forma semelhante a flores
Corte longitudinal. que os pélipos apresentam. As anémonas-do-mar e os
45
ceriantos são espécies solitárias, mas em Anthozoa predo- arredondadas em cada dos mesentérios, geralmente
minam as formas coloniais fixas, a exemplo dos corais pétreos posicionadas logo atrás do filamento mesentérico.
e dos gorgonáceos, ou enterradas na areia, como as renilas. Em Anthozoa, especificamente em Hexacorallia, apa-
Ocorrem em água rasas e profundas, alcançando a maior rece um outro tipo de cnida, o espirocisto, particularmente
diversidade nos mares tropicais, especialmente nos recifes abundantes nos tentáculos. O espirocisto difere do
coralinos. nematocisto em várias características: a cápsula é fina, qua-
Os pólipos de Anthozoa diferem dos pólipos das se invisível ao microscópio óptico; o túbulo não injeta toxi-
outras classes de Cnidaria em várias características: a su- nas, não tem espinhos e secreta numerosos mini-túbulos,
perfície oral expande-se em um disco oral, com a boca oval que formam uma rede adesiva quando evertido.
ou em forma de fenda ao centro, e tentáculos periféricos Muitos antop6lipos tém grande capacidade de con-
ocos (Figura 23A); a boca conduz a uma actinofaringe ori- tração, devido à uma musculatura altamente diferenciada,
ginada pela invaginação da ectoderme, mesogléia e endo- que opera antagonicamente ao esqueleto hidrostético e 2
derme, com a formade um tubo ovalado. Em um ou nos dois mesogléia. Ao contrdrio dos hidrop6lipos. a musculatura
cantos internos da actinofaringe, há um sulco densamente epidérmica é pouco desenvolvida, restringindo-se a fibrilas
ciliado, o sifonóglifo, que inicia na boca e direciona a cor- difusas, longitudinais nos tentáculos e radiais no disco oral.
rente de água para a cavidade gastrovascular (Figuras 23B,C). A musculatura endodérmica forma um poderoso músculo
Nas espécies solitirias, há um disco basal ou pedal, aderente retrator, longitudinal, em uma das faces dos mesentérios
20 substrato, ou a extremidade aboral é arredondada, na- (Figura 23C), além de músculos parietais na coluna e basais
quelas que se enterram. nos mesentérios. Há também fibrilas circulares endodérmicas
Nas colônias, a porção basal dos pélipos insere-se em difusas na coluna.
uma massa comum de tecidos chamada cenénquima (Figuras À musculatura longitudinal ocasiona a contragdo da
24B, 26A), constituida principalmentede mesogléia e revestida coluna e do disco oral, oferecendo uma proteção considerd-
de epiderme, que é continua com a epiderme que reveste 0s vel a esses animais, que se recolhem no sedimento ou no
polipos. Nos Octocorallia, o cenénquima é percorrido por ca- esqueleto. Em vérias anémonas e outros Hexacorallia, um
nais gastrovasculares, denominados solénios (Figura 26A). esfincter muscular circular (Figura 23B) fecha o topo da
Os Anthozoa são carnivoros, como é tipico em coluna sobre os tentdculos e o disco oral retrafdos, confe-
Cnidaria, mas muitos utilizam a alimentação suspensivora, rindo-lhes proteção ainda maior, inclusive contra a
assoctiindo a produção de muco e os cilios epidérmicos do dessecação durante a exposição nas marés baixas. Os mús-
disco oral para transportar particulas até a boca.
A epiderme culos localizados na porção basal dos mesentérios confe-
contém células secretoras de muco usado na alimentagdo, rem a capacidade de rastejamento sobre o substrato, a di-
limpeza e proteção contra dessecação. versas anémonas do mar.
A cavidade gastrovascular é dividida em câmaras A mesogléia dos antozodrios é celular, com muitas
radiais por mesentérios longitudinais, que se dispdem no fibras de coldgeno e elastina. Sua espessura € varidvel: fina
sentido oral-aboral (Figuras 23B-D). Os mesentérios são nos pélipos delicados dos Octocorallia e espessa nos ro-
dobras radiais da gastroderme e mesogléia. H4 mesentérios bustos Hexacorallia, particularmente nas anémonas do mar.
completos ou perfeitos que se unem 2 actinofaringe e ou- O sistema nervoso em Anthozoa, de modo semelhan-
tros incompletos ou imperfeitos. Cada câmara radial prolon- te a outros pélipos de Cnidaria, não apresenta concentra-
ga-se em um tentéculo oco, estabelecendo a comunicagio ções diferenciadas de células nervosas. Células sensoriais
deste com a cavidade gastrovascular. Os mesentérios arran- ciliadas podem organizar-se em complexos distintos associ-
jam-se bilateralmente ao plano de simetria denominado ados aos nematocistos, entretanto-ndo estd esclarecido se
diretivo, que segue o eixo alongado da actinofaringe, pas- desempenham fungdes especificas. As transmissdes
sando através do(s) sifonéglifo(s). A disposição, número e sindpticas podem ser elétricas ou quimicas, bi, tri e
tipo dos mesentérios e, consegiientemente dos tentáculos, multipolares, ou, ainda, não polarizadas.
são as principais caracteristicas taxondmicas que subdivi- Nas colOnias de Anthozoa, 0s novos pélipos brotam
dem a Classe Anthozoa nas subclasses Octocorallia (= do cenénquima ou diretamente de outros pélipos por fissão
Alcyonacea) e Hexacorallia (= Zoantharia). longitudinal. As anémonas-do-mar reproduzem-se assexua-
Na margem livre de todos ou da maioria dos damente por fissão longitudinal e também por laceração pe-
mesentérios, forma-seo filamento mesentérico, semelhante dal, em que fragmentos do disco pedal se separam e regene-
a um cordão espesso, que contém caidéitos e células glan- ram pequenas anémonas jovens.
dulares produtoras de enzimas digestivas. Nos filamentos A fungiio gametogénica desempenhada pelas medu-
mesentéricos de muitas anémonas e de alguns outros sas, em Medusozoa, foi assumida pelos pólipos em Anthozoa.
Hexacorallia, pode haver mais um cordão de células ciliadas Os Octocorallia, com raras excegdes, são dióicos e os
ao longo de cada lado do cordão central, que contribuem Hexacorallia são predominantemente hermafroditas,
para a circulagdo da água. Acdncios são corddes livres, com seqilenciais ou simultineos. A fecundagio pode ser interna
muitos cnidécitos, presentes somente em um grupo de ou externa. Se interna, envolve um perfodo de incubaçãodo
anémonas do mar. São continuos ao cordão central dos embrido entre os mesentérios da cavidade gastrovascular,
filamentos mesentéricos, se distendem e se projetam atra- que resulta na liberação da larva planula, ou de uma forma
vés da boca ou de perfurações da parede da coluna, atuan- jovem, através da boca, como acontece em algumas
do principalmente na defesa. As gbnadas formam projegdes anémonas.
46
CiBELE S. RiBEIRO-CosTa & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
HEXACORALLIA duas metades, em cortes transversais na altura da faringe e

da cavidade gastrica. Para conseguir cortes melhores, € ne-
Os Hexacorallia (= Zoantharia) são coloniais ou soli- cessdrio anestesiar cuidadosamente os espécimes antes de
térios. Os pélipos são robustos, de paredes espessas e de fix4-los em formalina.
estrutura complexa e varidvel, mas não ocorre polimorfismo
nas colénias. É comum o arranjo dos mesentérios em pares Material de Laboratério: estereomicroscépio, cubas de
completos e incompletos, em mimeros miiltiplos de seis. Pode dissecção, alfinetes de cabeca recoberta e pingas.
haver um ou dois sifonéglifos, excepcionalmente mais de
dois em algumas espécies. Morfologia Externa (Figuras 23A,B)
As espécies solitdrias são as anémonas-do-mar e Nos animais vivos, observa-se a coloragio parda-
os ceriantos. As anémonas são os pélipos maiores ¢ esverdeada, com estrias réseas e avermelhadas no disco
mais robustos entre os Anthozoa e habitam principal- oral. A altura e o didmetro corporal equivalem-se, medindo
mente os substratos rochosos e recifais. Junto com os 5 ou 6 cm aproximadamente, quando normalmente
hidréides (Hydrozoa), são os cnidérios predominantes distendidos. Entretanto, podem alongar-se muito, até a al-
em 4guas sub-tropicais e temperadas. Os ceriantos vi- tura medir trés a quatro vezes mais do que o didmetro.
vem enterrados na areia, no interior de tubos secretados Espécimes contraidos recolhem totalmente o disco oral e
pela epiderme da coluna, expondo somente o disco oral, os tent4culos, tomando uma forma arredondada e reduzin-
com tentéculos longos. do sua altura à metade.
Entre os grupos coloniais de Hexacorallia, destacam- O disco basal, fortemente aderido ao substrato, ex-
se os corais pétreos (ordem Scleractinia), que secretam um pande-se em contorno circular ou irregular, atingindo até 2
esqueleto-calcrio macigo na base dos pélipos, e os cm a mais do que o difimetro da coluna. Em espécimes fixa-
zoantideos, que não produzem esqueleto calcério. dos ao vidro do aquério, pode-se observar, no disco basal,
A construção sucessiva dos corais pétreos, no tem- as linhas radiais que correspondem às inserções dos
po geoldgico, junto com outros organismos marinhos que mesentérios da cavidade gastrovascular.
produzem esqueletos calcdrios, possibilitou a formação de A extensão maior da coluna, denominada escapo,
recifes de coral, em mares tropicais. Esse ecossistema com- contém numerosas vesiculas arredondas. A margem superi-
para-se às florestas imidas em produtividade, biodiversida- or da coluna dobra-se para dentro, formando um parapeito
de e importancia ecol6gica, devido à simbiose entre os co- proeminente, onde se encontram esférulas marginais
rais hermatipicos e as zooxantelas, estigio vegetativo de esbranquigadas, ricas em nematocistos e espirocistos. O
algas fotossintetisantes unicelulares, que se alojam nas cé- parapeito delimita um sulco circular interno, de parede lisa,
lulas gastrodérmicas. Essa simbiose garante um mecanismo denominado fossa, que se distingue melhor nos cortes lon-
eficiente de reciclagem de nutrientes, além de acelerar em até gitudinais. Nos espécimes vivos, a menos que estejam bem
14 vezes a deposição de calcério no esqueleto dos corais. distendidos, essas partes superiores da coluna geralmente
Coral é um termo genérico popular, aplicado tanto se encontram retraidas e encobertas pelos tenticulos.
20s corais pétreos, principais formadores dos recifes de No disco oral, amplo e achatado, encontra-se a boca,
coral, quanto a outras espécies da Classe Anthozoa, dota- ao centro, circundada por uma região sem tentsculos, o
das de esqueleto, calcdrio ou córneo (corais negros, corais peristoma, e aproximadamente 96 tentdculos periféricos,
azuis), e também a espécies da Classe Hydrozoa (coral de afilados e distribuidos em cinco ciclos muito pr6ximos entre
fogo = Millepora sp.). si. Os dois sifonéglifos podem estar evidentes, formando
cada um uma reentréncia nos cantos da boca. Da mesma
Bunodosoma cangicum Corréa, 1964 forma que no disco basal, estrias radiais também aparecem
(Figura 23) no disco oral, representando as inserções dos mesentérios.
Um orificio apical nos tenticulos pode expelir liquido da
Bunodosoma cangicum é uma anémona-do-mar co- cavidade gastrovascular, atuando no funcionamento do es-
mum na zona entremarés de costdes rochosos das regides queleto hidrostitico
Sul e Sudeste do Brasil. Fixam-se geralmente em rochas pe-
quenas ou fendas cobertas de areia, onde permanecem en- Morfologia Interna (Figuras 23B-D)
terradas, expondo somente o disco oral. De cor parda, po- No corte longitudinal, observa-se a boca conduzin-
dem camuflar-se com a areia, particularmente quando enco- do a uma ampla actinofaringe ovalada, que se estende
lhidas. Sua congénere, B. caissarum Corréa, 1964, é aproximadamente até a metade da cavidade interna, A
fregiientemente encontrada sobre as rochas e destaca-se epiderme que reveste a face interna da actinofaringe é pre-
pela cor vermetha escura. Apesar de semelhantes morfologi- gueada, exceto nos sifondglifos lisos. Abaixo da actinofa-
camente, optou-se pela descrição de B. cangicum, porque ringe, os mesentérios são recortados em arco e juntam-sc
esta espécie tem a metade do número de tentdculos e de ao centro do disco pedal. Na região distal dos mesentérios,
mesentérios de B. caissarum. logo abaixo do disco oral, há dois orificios denominados
óstios, que permitem a circulação da dgua entre 0s compar-
Material Biolégico: espécimes vivos de Bunodosoma timentos radiais. O esfincter muscular aparece com a for-
cangicum em aquário; espécimes anestesiados e conserva- ma de um pequeno circulo esbranquigado, no parapeito.
dos em alcool 70%: inteiros, cortados longitudinalmente em As formagdes em cordiio, na margem livre dos septos, são
4
CNIDARIA - ANTHOZOA
rístoma
pe tentaculos peristoma parapeito
disco oral
esfincter
boca ‘muscular
& Ê sifondglifo "
) ) E= Óstios
actinofaringe
mesentério
parapeit terciario
esférula_s , escapo mesentério. escapo
marginais, secundário
mesentério,
primário
gônadas
vesiculas —“disco basal
A filamento mesentérico B
câmaras actinofaringe )
radiais musculos retratores
mesentérios gy ifondgli
terciários . \ : Q Stonogiifo
mesentérios
completos trod
gastroderme
diretivos
c
mesentérios i
epiderme com
secundarios o vesículas
mesogléia
filamento ygonadas
mesentérico
cavidade
gastrovascular
Figura 23. Bunodosoma cangicum. A. Vista externa (modificado de Corréa, 1964). B. Corte longitudinal. C. Corte transversal
à altura da faringe. D. Corte transversal 2 altura da cavidade gastrovascular.
8 .
CiBELE S. RiBEIRO-CosTa & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
os filamentos mesentéricos, que podem estar intensamen- Palythoa caribaeorum (Duchassaing & Michelotti 1860)
te dobrados em espécimes que se fixaram contraidos. Uma eZoanthus sp.
fileira de gônadas localiza-se logo atrds dos filamentos, for- (Figura 4)
mando projeções arredondadas nos dois lados dos me-
sentérios. Essas espécies estão incluídas em um pequeno gru-
No corte transversal da região da actinofaringe, dispo de antozoários coloniais, os zoantídeos, encontrados
tinguem-se dois pares de mesentérios completos diretivos, freqlientemente sobre rochas e recifes coralinos, em águas
cada par na posição de um sifonóglifo. Entre eles, pode-se Tasas da costa brasileira. Os zoantideos podem ser confun-
passar um plano, denominado plano de simetria diretivo, didos com os corais pétreos, dos quais diferem pela ausên-
que divide o animal em duas metades simétricas. O plano cia do esqueleto calcário na base da colonia. Muitas espéci-
perpendicular ao diretivo também divide a anêmona em duas es, entretanto, têm impregnação de areiana parede corporal,
metades simétricas, porém diferentes daquelas do plano que funciona como esqueleto de sustentação e proteção.
diretivo, Esses dois planos conferem-lhe uma simetria deno- P. caribaeorum pode recobrir grandes extensões do
minada birradial. substrato rochoso. A intensa produção de muco pela
De cada lado da actinofaringe, há mais cinco pares epiderme conferiu-lhe o nome popularde baba-de-boi.
de mesentérios completos, entre os quais se alternam seis São descritas quatro espécies de Zoanthus para a
pares de mesentérios incompletos secundários (largos) e costa brasileira, muito semelhantes morfologicamente, das
doze pares de mesentérios incompletos terciários (estrei- quais Z. sociatus é a mais comum. Neste gênero, não há
tos). O músculo retrator longitudinal aparece como uma impregnação de areia na parede dos pólipos, que têm, por-
porção mais espessa em cada mesentério. Essa distribuição tanto, o corpo dotado de maior flexibilidade e capacidade de
dos mesentérios diferencia-se melhor nos cortes transver- contração.
sais próximo ao final da actinofaringe, do que nos cortes
próximos ao disco oral. Material Biológico: espécimes de Palythoa caribaeorum
efou Zoanthus sp. conservados em álcool 70%: inteiros e
Questões cortados longitudinalmente em duas metades.
1. Comparar a morfologia de hidropólipos e antopólipos,
identificando as semelhanças e diferenças. Material de Laboratório: estereomicroscópio, cubas de
CNIDARIA - ANTHOZOA
disco oral
tentáculos e disco
oral recolhidos
actinofaringe
filamento
mesentérico
cenênquima
B
Figura 24. Palythoa caribaeorum. A. Fragmento de colônia em vista externa. Protopalythoa variabilis. B. Fragmento de
colônia em vista externa. Zoanthus sp. C. Corte longitudinal de um pélipo (modificado de Rohlfs & Belém, 1994).
49
Invertebrados. Manuzl de Aulas Praticas
dissecção, alfinete de cabeça recoberta e pinças. A costa brasileira comporta algumas construgdes de
recifes de coral, na costa do Nordeste, entre Touros, no Rio
Morfologia Externa (Figura 24A) Grande do Norte, e Abrolhos, no Sul da Bahia. A maior e
Palythoa caribaeorum é amarelada e tem um mais rica drea de recifes do Brasil circundaas ilhas do Arqui-
cenénquima basal espesso, de 1 a 2 cm de altura, que reco- pélago de Abrolhos, parte da qual foi considerada drea de
bre quase toda a coluna dos pélipos, deixando apenas o conservagdo, quando se instituiu o Parque Nacional Mari-
disco oral individualizado. Em Zoanthus sp., os pólipos me- nho de Abrolhos.
dem 3 a 5 cm e tém coloração variada conforme a espécie, Comparada com a vizinha regido caribeana, com 50
predominando tons escuros, esverdeados e acinzentados. espécies de corais pétreos, a fauna brasileira de cniddrios
O cenénquimade Zoanthus sp. é delgado e forma um estoldo, construtores, com apenas 18, pode ser considerada pobre.
que une somente a base dos pélipos. Nos dois géneros, os Isto se deve principalmente à turbidez da água durante gran-
pélipos têm o disco oral concavo, com dois ciclos de peque- de parte do ano, causada pelo grande aporte de água doce
nos tentdculos. Como nas anémonas do mar, os musculos costeira,
retratores dos mesentérios e o forte esfincter circular po-
dem recolher os tenticulos e fechar totalmente o disco oral. Material Biológico: fragmentos ou espécimes inteiros de
esqueletos de corais pétreos.
Morfologia Interna (Figura 24C)
Os zoantideos tém somente um sifonéglifo na acti- Material de Laboratério: estereomicroscépio.
nofaringe. Além de um par diretivo ventral de mesentérios
completos e um par diretivo dorsal de mesentérios incom- Morfologia do esqueleto (Figuras 25A-C)
pletos, apresentam varios mesentérios completos e incom- O esqueleto dos corais pétreos apresenta-se de di-
pletos, ndo pareados. Somente 0s mesentérios completos versas formas, entre ramificadas, massivas, palmadas e
têm gônadas e filamentos mesentéricos. folidceas, e podem atingir grandes dimensGes.
Na costa da região Sul, é comum encontrar-se outra A porgao esqueletal de cada pélipo, denominada
espécie de zoantideo, identificada como Proropalythoa coralito, assemelha-se a uma roseta, construida de placas
variabilis (Figura 24B). O aspecto geral da coldnia e dos verticais radiais, os septos ou esclerosseptos. Estes formam
pólipos assemelha-se a Zoanthus sp. Distingue-se deste gé- invaginagdes na base do pélipo, para dentro da cavidade
nero-pela presenca do esqueleto arenoso, entre outras ca- géstrica, alternadas com os mesentérios. Uma parede circu-
racteristicas. lar forma-se ao redor da base do pélipo, conectando a mar-
gem dos septos e formando, assim, uma concavidade no
esqueleto que abriga o pélipo. A forma, estrutura e dimen-
Morfologia do Esqueleto de Corais Pétreos sões dos coralitos, o número e arranjo dos esclerosseptos,
(Figura 25) são caracterfsticas taxondmicas utilizadas na classificação
dos corais pétreos. Nas espécies mais comuns do Brasil, um
Os corais-pétreos, ou corais verdadeiros, são coralito mede, em geral, entre 0,5 e 1,5 cm, correspondendo
antozodrios coloniais, que formam um esqueleto externo de ao didmetro da coluna do pélipo.
carbonato de cálcio, secretado pela epiderme da base dos Em Meandrina brasiliensis (Figura 25B) e outros
polipos e do cenénquima. corais-cérebro, os pólipos ndo se separam após o brotamen-
CNIDARIA - ANTHOZOA
coralitos parcialmente
unidos
Figura 25. Corais pétreos. A. Favia gravida. B. Meandrina brasiliensis. C. Detalhe de um coralito.
50
CiBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MorEIRA DA ROCHA (coords)
to intratentacular e, conseqilentemente, os coralitos tam- 0 coral utilizado em joalheria, é impregnadode calcrio, con-
bém permanecem unidos parcialmente, formando meandros ferindo-lhe dureza excepcional.
semelhantes às convolugdes cerebrais.
Questões Diversidade de Octocorallia

1. Os corais pétreos e os hidrocorais (Hydrozoa) são os (Figura 26)
principais formadores dos recifes coralinos, devido aos
esqueletos calcários que produzem. Que características A morfologia dos pélipos, descrita acima, € bastante
do esqueleto justificam a classificação dos corais pétreos homogénea entre os Ocotocorailia, assim, o estudo das es-
na Classe Anthozoa e dos hidrocorais na Classe pécies descritas a seguir enfatiza a forma e a organização
Hydrozoa?As diferenças do esqueleto são comparáveis das coldnias.
com as diferenças entre os pólipos?
Material Biolégico: colonias de Carijoa riisei ¢ Renilla
reniformes, com os pélipos distendidos (anestesiados), con-
OCTOCORALLIA servadas em 4lcool 70%; esqueletos de Phyllogorgia
dilarata, Lophogorgia punicea e outros gorgondceos.
Os Octocorallia (= Alcyonaria) formam o grupo mais
homogêneo entre os Cnidaria, seguramente monofilético. Material de Laboratério: estereomicroscópio, cubas de dis-
As espécies são coloniais, a maioria ramificadas, rigidas e secção, placas de petri, alfinetes de cabega recoberta, pin-
fixas aos substratos rochosos, a exemplo do gorgonáceos. ças, lâminas, laminulas, hipoclorito de s6dio (dgua sanitá-
As espécies mais carnosas e flexíveis enterram-se em ria).
substratos arenosos ou lodosos (penatuláceos). Enquanto
algumas espécies são estolonais e pequenas, com pólipos Morfologia Externa e Interna
de até 2 cm de altura, vários gorgonáceos do Caribe atingem Carijoa riisei Miiller, 1867 (Figuras 26B-D) pode ser
o tamanho de pequenas árvores. São aproximadamente 3.000 encontrada em toda costa rochosa ou recifal brasileira, ge-
espécies conhecidas, que habitam principalmente águas tro- ralmente nas dreas sombreadas de pequenas grutas, caver-
picais. À fauna de octocorais do Brasil é bastante nas e tdneis, da zona entremarés ao infralitoral raso. As co-
diversificada, com várias espécies endêmicas e muitas ve- 16nias são fixas e pouco ramificadas, com 10 a 25 cm de
zes associadas aos ambientes recifais. A maior diversidade altura, coloragdo acinzentada ou marrom e antocódios bran-
deste grupo de antozoários encontra-se no Oceano Indo- cos. Na formagio da colénia, os pélipes primários, longos e
Pacífico. ' delgados, originam-se no estoldo. Da parede desse pélipo
Os pélipos dos Octocoraliia são pequenos, alonga- primario, brotam lateralmente pólipos secundários e, destes,
dos, de paredes finas e transparentes, relativamente pólipos tercidrios, até o quarto grau de ramificagio.
interdependentes e monomdrficos na maioria das espécies. Os escleritos calcdrios ocorrem na colunados pélipos
Tém oito tentáculos pinados (Figuras 26A,C.]), isto €, cada que formam os ramos da colônia, e em fileiras no antocédio
tentaculo tem um par de fileiras laterais de pequenas proje- e antostela. Para observd-los, pode-se retirar um pequeno
¢des, denominadas pinulas. Internamente, têm oito fragmento de I mm dos ramos, da antostela ou do antocédio
mesentérios completos ¢ um sifondglifo na actinofaringe e colocd-lo sobre uma lâmina. Para dissolver os tecidos, pin-
(Figura 26A). Diferenciam-se em duas regides: o antocédio é gue uma ou duas gotas de hipoclorito de sédio. Após al-
a porção distal que se retrai na antostela, a porção proximal guns minutos, cubra com laminula e leve ao microscépio.
mais rigida, inserida no cenénquima (Figura 26C). A comuni- Phyllogergia dilatata (Milne Edwards & Haime, 1850)
cação entre os pélipos ocorre através de solénios (Figura (Figura 26E) e Lophogorgia punicea (Milne Edwards & Haime,
26A), tubos gastrodérmicos que permeiam o cenénquima e 1857) (Figuras 26F,G) sdo gorgondceos, o maior grupo de
conectam a cavidade géstrica dos polipos. Octocorallia. A maioria das espécies da costa brasileira ocorre
0 lado do pélipo que inclui o sifondglifo € denomina- no infralitoral raso, de 1 a 15 m, nas regides Nordeste e Sudes-
do ventral ou sulcal e o lado oposto € o dorsal ou assulcal. te, principalmente. L. punicea são colônias de forma
Os músculos retratores localizam-se na face sulcal de cada arborescente, densamente ramificadas, com ramos finos ou
mesentério. A presenga de um sifondglifo tinico € a posição calibrosos, fixas aos substratos firmes por uma placa basal.
dos miisculos retratores conferem simetria interna bitateral Em P. dilatata, conhecida como leque-do-mar, as ramifica-
aos polipos de Octocorallia. ções palmadas formam-se em um plano único e o cenénquima
Os Octocorallia secretam escleritos calcários (Figu- preenche quase todos os espaços entre os ramos.
ras 26D,G), microscdpicos, de origem ectodérmica, que con- Além dos escleritos, os gorgonáceos têm um esque-
ferem rigidez à mesogléia do cenénquima, da antostelae, as Teto axial arborescente e ereto, feito de gorgonina, material
vezes, também do antocédio. Como esses elementos cómeo de escleroproteínas. Os pólipos são pequenos, mas
esqueletais têm formas variadas, constituem um cardter de a camada de cenênquima é espessa e recobre o esqueleto
grande importincia na sistemética de Octocorallia. Além dos axial, formando colônias que podem atingir grandes dimen-
escleritos, 0s gorgondceos e os corais azuis apresentam um sões. Para observar os escleritos, deve-se proceder confor-
esqueleto axial (Figura 26A), que mantém a forma e a sus- me descrito para Carijoa riisei.
tentação da coldnia. O esqueleto axial de Corallium rubrum, Renilla reniformes (Pallas, 1766) (Figuras 26H,1) ha-
51
CNIDARIA - ANTHOZOA
pólipo primário
tentáculo pinado
pólipo terciário
mesentério
cavidade
polipo
secundério
soiénio esqueleto axial B
boca — pínulas esqueleto axial

descoberto
antocódio tentáculos
pinados
actinofaringe D
antostela
placa basal
de fixagao
sifonozodide
axial dentes
calicinais
sifonozodide
sifonozotide axial
Figura 26. Gorgonacea. A. Detalhe da morfologia interna de um segmento de uma gorgdnia (modificado de Ruppert &
Bames, 1996). Carijoa riisei. B. Parte da colonia. C. Pélipo. D. Esclerito. E. Phyllogorgia dilatata. Lophogorgia punicea.
F. Forma da colônia. G. esclerito. Renilla reniformes. H. Espécime inteiro. 1. Detalhe dos pólipos secundérios.
52
CIBELE S. RiBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
bita fundos arenosos ou lodosos, desde a zona entremarés Renilla reniformes é séssil, mas pode deslocar-se e
até 30 m de profundidade, em todo litoral Atlântico. A colô- ancorar seu pedúnculo em outro lacal por contrações mus-
nia consiste de um pólipo primário de cor rosada, lilás, culares apoiadas no esqueleto hidrostático. Observando o
violácea ou roxa, diferenciado em um pedúnculo alongado, animal vivo, essas contrações assemelham-se aos movimen-
com o qual se enterra no substrato, e uma raque larga, tos peristálticos intestinais, parecendo que toda a colônia
reniforme, de simetria bilateral. Da face superior da raque, funciona como um único organismo. A água penetra através
brotam pólipos secundários, os autozoóides e os sifonozo- dos pequenos sifonozoóides, circula ao longo de dois ca-
óides, em disposição radial. Os autozoóides são os pólipos nais que percorrem a raque e o pedúnculo, e sai pelo
típicos de captura e digestão dos alimentos. São retráteis e sifonozoóide axial.
apresentam sete projeções na base, denominadas dentes Os escleritos têm forma de bastonete, são coloridos
calicinais. Os sifonozoóides são pólipos diminutos, sem ten- e relativamente grandes, visíveis ao estereomicroscópio,
táculos e com o sifonóglifo desenvolvido. Ocorrem em gru-
pos de 5 a 7, ao redor dos autozoóides. Um sifonozoóide Questões
axial exalante, maior, localiza-se ao centro da raque, na extre- 1. Comente sobre o polimorfismo, a complexidade e a varia-
midade de uma faixa lisa e esbranquiçada, que se estende ção morfológica entre Hexacorallia e Octocorallia.
até a junção do pedúnculo. Os sifonozoóides atuam na cap- 2. É possível diferenciar Hexacorallia de Octocorallia compa-
tação e expulsão de água que mantém o esqueleto rando apenas os esqueletos, sem os pólipos? Que ca-
hidrostático da colônia. racterísticas devem ser observadas?
53
PLATYHELMINTHES
Walter A P. Boeger' & Joaber Pereira Jr.?
! Depto de Zoologia, UFPR ? Depto de Ciéncias Morfo-biolégicas, FURG
Platyhelminthes é considerado um grupo chave na endoparasitos, na forma adulta encontrados principalmente

compreensao da transição dos metazodrios radiais para os no trato digestivo de hospedeiros vertebrados. O ciclo vital
bilaterais, com um papel importante nas idéias evolutivas dos trematódeos é, em geral, complexo, envolvendo mais de
atuais e passadas. Enquanto alguns autores consideram- um hospedeiro. Desse grupo, fazem parte espécies de im-
nos uma linhagem basal dos Bilateria, outros sugerem uma portincia médico-veterinria em todo mundo, incluindo es-
posição mais superior, dentre os Protostomia. pécies de Schistosoma, Fasciola e Opisthorchis, dentre
A monofilia de Platyhelminthes tem sido questiona- outros géneros. Os Monogenoidea são principalmente pa-
da por diversos autores atuais, principalmente com base em rasitos da superficie corporal e das brinquias de peixes de
filogenias moleculares. Considerando as caracteristicas água doce e marinhos, caracterizados por apresentar uma
diagnésticas originalmente atribuidas ao grupo, tais como estrutura de fixação denominada haptor (Figura 30), locali-
achatamento dorsoventral, auséncia de sistemas e órgãos, zada na porgdo posterior do corpo. Os Cestoda são
simetria bilateral e cefalizagdo, dentre outras, verifica-se que Neodermata que carecem de trato digestivo, apresentando
nenhuma dessas representa caracteristica derivada exclusi- 0 corpo geralmente estrobilizado (segmentado) (Figura 32A).
va do grupo e, portanto, o questionamento do status Todos os cestéides são endoparasitos, sendo a enorme
monofilético do filo é compreensivel. maioria de suas espécies parasita do trato digestivo de ver-
— Ax (1996), no entanto, apresenta evidéncias tebrados.
morfolégicas de que os Platyhelminthes, de fato, represen- Os Platyhelminthes são animais triploblisticos
tariam um grupo natural. As seguintes caracteristicas são acelomados. Durante o desenvolvimento embriondrio, a
indicadas por ele como sinapomorfias do grupo: cilios sem blastocele é preenchida por um tecido frouxo de origem
centriolos acessérios, células epidérmicas e gastrodérmicas mesodérmica, denominado mesénquima ou parénquima. De
multiciliadas e protonefridios com 8 a 16 microvilosidades uma forma geral, os Platyhelminthes são animais que ten-
nas células terminais e dois cilios. dem a apresentar uma simetria bilateral acentuada,
Os Platyhelminthes são representados atualmente por cefalização e clara distinção entre superficie dorsal e ven-
‘mais de 45.000 espécies de animais terrestres, de água doce tral. O revestimento corporal é uma epiderme celular, ciliada
ou marinhos, de vida livre ou simbiontes. O grupo foi, até ou não, ou ainda sincicial nas espécies parasitas. A locomo-
recentemente, subdividido em trés classes: Turbellaria, Tre- ção das espécies do grupo ocorre por meio de batimento
matoda e Cestoda. Entretanto, reconstrugdes filogenéticas ciliar ou contragdo muscular do corpo.
do grupo sugerem que essa classificagio é inadequada. A Platyhelminthes carecem de sistemas diferenciados
Classe Turbellaria não representa um agrupamento natural, para respiragio e circulagio. A osmorregulagio é realizada
devendo ser substituida na classificagio por diversos ou- por meio de um sisterna protonefridial composto por um con-
tros tixons independentes. Como não existe ainda consen- junto de canais ¢ células-flama. O sistema digestivo, quan-
so sobre a filogenia desses animais, eles continuam sendo do presente, é composto por um intestino cego, sem 4nus,
denominados coletivamente como “Turbellaria” por diver- uma faringe muscular e uma boca, que pode ou não ser pro-
sos autores. As aspas s3o utilizadas como uma convengio vida de ventosa.
para indicar a natureza não monofilética do agrupamento. O As espécies de Platyhelminthes são, na sua maioria,
relacionamento filogenético dos demais grupos de hermafroditas, apresentando cópula cruzada. O sistema
Platyhelminthes, ao contrério, € relativamente bem conheci- reprodutor masculino e feminino séo bastante variáveis, mas
do. Todos fazem parte de um táxon monofilético de animais é o sistema feminino que sofre a maior transformagéo, sob o
parasitos conhecido como Neodermata. Todavia, a Classe ponto de vista evolutivo. Nos platielmintes ditos arcéforos
Trematoda, como tradicionalmente idealizada, com trés or- (alguns “Tubellaria”), a gonada feminina é representada por
dens, Monogenoidea (ou Monogenea), Digenea e um ovário que produz ovdcitos contendo vitelo em seu
Aspidobrothria, não é monofilética. Monogenoidea repre- citoplasma. Ao longo do processo de evolução do grupo,
senta um grupo evolutivamente mais préximo de Cestoda e esse ovário sofreu modificagSes estruturais e funcionais,
é reconhecida hoje como uma classe independente. As clas- dividindo-se em duas estruturas agora denominadas
sificações mais atuais, portanto, reconhecem trés classes de germirio e viteldria nos platielmintes ditos neóforos (o res-
Neodermata: Trematoda, Monogenoidea e Cestoda. tante dos “Turbellaria” e os Neodermata). O germdrio é a
Os Trematoda são caracterizados como organismos porção do antigo ovério que continna a produzir ovócitos
54
CiBELE S. RiBERO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
fertilizáveis, mas seu citoplasma carece de grânulos de vitelo. deslocamento suave sobre o substrato, conseqiiéncia de
A vitelária, por sua vez, representa a porção remanescente sua locomoção ciliar. Os animais devem ser coletados com
do antigo ovário, que não mais produz ovócitos fertilizáveis, um pince] fino e mantidos em um recipiente contendo água
mas células vitelínicas que representam óvulos abortivos limpa do local. Plan4rias podem ser mantidas nesse recipien-
contendo vitelo em seu citoplasma. Como conseqgiiência te por um perfodo longo, especialmente se alimentadas peri-
dessas modificações, o sistema reprodutor feminino dos odicamente com pedagos de minhoca ou figado. A troca
platielmintes neóforos apresenta um sistema complexo de peri6dica da dgua é, evidentemente, necess4ria.
ductos, cuja função é unir o zigoto e as células vitelínicas
que contém o alimento para o seu desenvolvimento, envol- Material Biolégico: espécimes vivos de plandrias aquáti-
vendo-os em uma casca rígida. cas, 1dminas permanentes de cortes histol6gicos e de ani-
Enquanto os grupos parasitos dos Platyhelminthes ‘mais inteiros, minhocas e pedagos de figado.
apresentam fases larvais bem definidas, muitos turbelários
apresentam desenvolvimento direto. As larvas de Platyhel- Material de Laboratério: estereomicroscopio, placasde petri,
minthes têm denominações distintas, mas todas têm células pingas de ponta fina, pincel e água sem cloro.
ciliadas na sua superfície para locomoção. As larvas rece-
bem a denominação “larva de Múller” e “larva de Goethe” Morfologia Externa (Figuras 27A-C)
em turbelários; miracídio nos Trematoda Digenea; A morfologia externa e a forma de locomoção de uma
oncomiracídio nos Monogenoidea; e hexacanto, decacanto Girardia sp., ou de qualquer outra espécie de plandria, po-
e coracídio, dentre outras, nos Cestoda. dem ser facilmente observadas colocando-se espécimes em
uma placa de petri contendo dgua sem cloro ou água prove-
niente do local de coleta. Plandrias apresentamo corpo com
“TURBELLARIA” grande achatamento dorsoventral, simetria bilateral acentu-
Os turbelários, representados por cerca de 1.500 es- ada e cefalizagdo conspicua. A cabega é facilmente
pécies conhecidas, são tradicionalmente conhecidos como identificével pela presenga dos olhos e das auriculas. Os
os “Platyhelminthes de vida livre”, mas muitos são olhos, em número de dois, são do tipo cdlice pigmentar. As
simbiontes de diversos outros grupos animais, como equi- aurfculas são projeções laterais na cabega com função pro-
nodermos, crustáceos e peixes. As espécies de vida livre vavelmente quimiorreceptora ¢ conferem ao animal uma
são principalmente carnívoras e locomovem-se pelo morfologia semelhante à de uma flecha. As células da super-
batimento ciliar da epiderme. A diversidade morfológica des- ficie dorsal desse animal geralmente são desprovidas de
se grupo é bastante grande, sendo que o tamanho dos indi- células ciliadas e apresentam pigmentação tão intensa que
víduos varia de alguns poucos milímetros até cercade 30 cm parece relacionada à proteção dessa superficie contra raios
de comprimento. solares. -
Dentre os turbelários'mais conhecidos e estudados A abertura da cavidade da faringe da planaria pode
estão os tricladidos, representados pelas planárias aquáti- ser observada virando-se o animal cuidadosamente com um
cas e terrestres. Esses helmintos são fortemente achatados pincel, expondo, assim, sua superficie ventral (Figura 27B).
dorsoventralmente e apresentam uma “cabeça” bem dife- interessante observar que a abertura do trato digestivo
rTenciada do tronco. A boca está associada a uma faringe não se encontra, como em outros grupos, na região anterior
tubular musculosa e está localizada no centro da superficie do corpo. |D estudo da morfologia e o funcionamento da
ventral; o intestino é tripartido. Um outro grupo, bem co- faringe tubular de uma planária é possível por meio de sua
nhecido, especialmente da regido sul e sudeste do Brasil, os alimentagioyA oferta de um pequeno pedaço de minhoca ou
Temnocephalida são pequenos animais simbiontes de orga- de fígado, colocado na placa de petri, facilita oestudo. Uma
nismos aquáticos continentais. Esses animais apresentam planária detecta rapidamente a presença de comida e, ao
tentáculos anteriores e um ceco intestinal em forma de saco. encontrá-la, everte sua faringe plicada tubular para arran-
car pedaços do alimento, ingerindo-os.
A locomoção das planárias é realizada principalmen-
Girardia sp. te pelas células epidérmicas ventrais, providas de cílios (Fi-
(Figura 27) gura 27D). O batimento ciliar é a forma mais comum de loco-
moção de uma planária, deslizando suavemente sobre o
Espécimes de Girardia sp. e de outras espécies de substrato em meio aquático. Estes animais podem ainda
plandrias aquéticas são facilmente coletadas em lagos e ba- locomover-se por meio de movimentos do corpo muito se-
nhados de todo o Brasil. Elas rastejam sob pedras e sobre as melhantes aqueles observados nos anelídeos. Essa forma
raizes e folhas de plantas aquéticas. Para obtenção de ani- de movimentação é facilmente observével se a plandria for
mais para estudo, deve-se lavar intensamente as superficies colocada numa placa de petri com apenas uma lâmina fina
de pedras e de plantas aquéticas com auxilio de fortes esgui- d'água no fundo.
chos de água de uma pisseta dentro de um balde ou uma
bandeja de pldstico branco com 4gua do local. Após alguns Morfologia Interna (Figuras 27A,C,D)
minutos, as particulas em suspensio sedimentam e as O estudo da lâmina permanente do espécime inteiro
plandrias, se presentes, devem comegar a locomover-se no corado permite o estudo do trato digestivo de Girardia sp.
fundo da bandeja. Plandrias são facilmente identificadas pelo O intestino € composto por trés ramos principais, um anteri-
55
PLATYHELMINTHES - “TURBELLARIA”
região dorsal
— Ttaringe tubular
região ventral B
epiderme dorsal
cavidade faringeal
cecos intestinais
fibras
faringe musculares
epiderme ventral
mesénquima
musculatura
longitudinal
musculatura
circular
epiderme rabditos
D
Figura 27. Girardia sp. A. Vista dorsal de um espécime clarificado. B. Vista externa. C. Seção histológica transversal, na
região mediana do corpo. D. Detalhe histol6gico da superficie corporal ventral.
or e dois posteriores. Os cecos intestinais, como são deno- animal contra dessecagdo e predadores. Em algumas espéci-
‘minados estes ramos, são providos de diverticulos, que fa- es, os rabditos aparecem associados 2 liberagdo de subs-
cilitam o transporte de alimento a todas as células do corpo tancias téxicas pelo turbelério. Abaixo da epiderme, é possi-
(Figura 27C). vel observar as camadas musculares circular e longitudinal,
Estudando a ldmina permanente com o corte trans- tanto nos lados dorsal quanto ventral.
versal é possivel reconhecer a estrutura acclomada de seu
corpo, sendo a única cvidéncia de cavidade corporal repre- Questões
sentada pela luz das estruturas associadas ao trato digesti- 1. Discorra sobre as características morfológicas de Girardia
vo. Evidentemente, se o corte for realizado na regido media- sp. diretamente associadas ao tipo de simetria apresen-
na, é possivel observar a cavidade da faringe e a grossa tada por este animal. '
parede muscular desta estrutura. Em cortes realizados em 2. Qual é a reação da planária a uma fonte de luz? Como essa
outros nfveis do corpo do animal, pode-se observar os ra- reação poderia ser interpretada?
mos do trato digestivo e seus respectivos diverticulos. 3. Consultando a literatura, procure definir quais são as ca-
Nesses mesmos cortes, também é possivel observar racterísticas que definem o táxon Tricladida. Quais des-
aestrutura do mesénquima (Figura 27D) que é o tecido que sas características estão presentes em Girardia sp.?
envolve todos os órgãos internos desse animal, considera- 4. Procure fazer uma associação entre o forte achatamento
do como um tecido frouxo com grandes espagos intercelula- dorsoventral da planária, a presença do tecido de preen-
res. Rabditos agrupados na epiderme podem ser observa- chimento, o mesênquima, e a forma do trato digestivo.
dos com fregiiéncia. Essas estruturas são cilindricas e estão 5. Compare a estrutura corporal da planária com a de uma
relacionadas com a produção de muco para a protegdo do medusa.
56
CBELE S. RiBeiro-Costa & Rosana MOREIRA Da Rocha (coords)
Temnocephala sp. digitiformes que são associados à fixação da regido anterior

(Figura 28) do corpo durante a locomogio e alimentação. A epiderme
não é pigmentada. A presenca de estruturas de fixação ante-
Temnocephala sp. são animais pequenos, simbiontes riores (tentaculos) e posterior (disco adesivo) permite a esse
de organismos aquáticos continentais, especialmente de animal locomover-se como um mede-patmos ou uma san-
grupos que apresentam estruturas duras na superfície do guessuga. Ao contrário da plandria, a boca € ventro-anteri-
corpo, tais como tartarugas, caramujos e caranguejos, den- or. Dois pequenos ocelos alaranjados freqiientemente po-
tre outros. Este grupo é caracterizado por apresentar um dem ser observados na regido dorsal à abertura bucal.
conjunto de tentáculos na região anterior ¢ um disco adesi-
vo na região posterior do corpo. Morfologia Interna (Figura 28)
Estes animais apresentam uma distribuição limitada O trato digestivo de Temnocephala sp. é composto
às áreas tropicais e subtropicais, sendo encontrados espe- por uma boca, uma faringe bulbusa muscular, diferente da
cialmente na Austrália, Nova Zelândia e América do Sul. faringe cilindrica da plandria, e um ceco intestinal único e
Eles são mais comuns no sul do Brasil e podem ser facilmen- amplo. Duas vesiculas excretoras podem ser observadas
te coletados sobre'o esqueleto externo de crustáceos (por lateralmente à abertura bucal. Essas vesiculas, também de-
exemplo, Aegla sp.), sobre o casco de tartarugas e conchas nominadas ampolas excretoras, estão associadas a um par
de caramujos. de poros excretores anteriores. Células glandulares, ditas
glindulas tentaculares, podem seg observadas préximas às
Material Biolégico: 1aminas permanentcs de Temnocephala margens anteriores do corpo do animal. Dutos diminutos,
sp. dificilmente visiveis ao microscépio ótico, levam a secregio
dessas glandulas até os tentdculos.
Material de Laboratério: microscopio 6ptico e estereomi- Temnocephala sp. é hermafrodita. O sistema
croscópio. reprodutor masculino é composto por dois testiculos, cada
um subdividido em duas porções. Os dutos espermáticos
Morfologia
Externa (Figura 28) transportam o espermatozéide produzido nos testiculos até
O corpo de Temnocephala sp. é curto e ventralmente a vesicula seminal, na base de um estilete copulatério cilin-
côncavo; um disco adesivo pode ser observado na porção drico. A cépula é geralmente cruzada, durante a qual cada
ventro-posterior do corpo do animal, As espécies desse parceiro impregna o outro com seu proprio espermatozéide.
género apresentam anteriormente cinco temtdculos O sistema reprodutor feminino é de dificil observação, Exis-
te um pequeno germirio, localizado na região inter-testicu-
lar, ¢ um complexo de dutos e vesiculas envolvidas no
PLATYHELMINTHES - “TURBELLARIA” processamento de espermatozéide e 6vulos. A viteldria é
tentaculos difusa e distribui-se sobre o ceco intestinal.
Questies
1. Discorra sobre as diferengas e semelhangas na estrutura
corporal de Temnocephala sp. e Girardia sp.
2. Que estruturas de Temnocephala sp. podem estar associ-
adas ao hábito de vida comensal?
boca TREMATODA
vesicula
Os Trematoda, junto com os Monogenoidea e os
excretora glandulas Cestoda, compdem um agrupamento natural conhecido por
tentaculares Neodermata. Os Neodermata sdo todos animais parasitos,
caracterizados por apresentar uma modificação do revesti-
ceco vitelaria mento corporal que parece telacionada com este hébito de
intestinal vida. Este tipo de revestimento corporal é um tecido sincicial,
cujos núcleos estão localizados abaixo da lâmina basal e das
camadas musculares superficiais. Apesar de não represen-
estilete tar uma cuticula; como erroneamente proposto no passado,
copulatério aneoderme parece conferir proteção, enquanto permite tro-
cas de solutos pela superficie corporal.
Os Trematoda são caracterizados principalmente por
germario apresentar um acetdbulo ventral, que pode variar de posicio
longitudinalmente no corpo ou, mesmo, estar secundaria-
disco adesivo
mente ausente em alguns grupos. Duas subclasses são hoje
Figura 28. Temnocephala sp. Vista ventral. reconhecidas no grupo, Digenea e Aspidobothria. Nos
57
Digenea, o acetábulo é fortemente muscular e, nos Eurytrema pancreaticum (Janson, 1889)

Aspidobothria, é bastante grande e freqlientemente subdi- (Figura
29)
vidido por septos.
Praticamente todos os trematódeos apresentam al- Essa é uma das espécies mais adequadas de Digenea
guma fase do seu ciclo vital envolvendo hospedeiros para aulas préticas. Além de representar adequadamente o
moluscos. Os Trematoda Digenea são caracterizados por grupo em relação à sua morfologia corporal, Eurytrema
apresentar um ciclo vital complexo, geralmente utilizando pancreaticum é facilmente coletada em abatedouros de gado.
mais de um hospedeiro. Como adultos, os trematódeos Laminas dessa espécie também são facilmente preparadas e
digenéticos geralmente parasitam vertebrados, nos quais geralmente permitem visualizagdo de todas as estruturas
a reprodução sexuada ocorre. Nesses hospedeiros, eles importantes para o estudo de tremat6deos digenéticos.
podem ser encontrados em diversos locais do trato di-
gestivo, bexiga natatéria ou urindria, sistema circulatério, Material Biolégico: espécimes de Eurytrema pancreaticum
figado e pancreas, dentre outros. O ciclo vital generaliza- corados e montados entre lâmina e laminula.
do de um trematédeo digenético envolve um primeiro hos-
pedeiro intermediério, na sua grande maioria um molusco Material de Laboratério: microscépio dptico e estereomi-
gastrépode (Figura 29D). Esse primeiro hospedeiro inter- croscópio.
medidrio é parasitado ao ser invadido por uma larva livre-
natante conhecida como miracidio. O miracidio penetra Morfologia
Externa (Figura 29A)
ou é ingerido pelo molusco, migrando para a glândula O corpo de Eurytrema pancreaticum é fortemente
digestiva, onde se transforma em um esporocisto. achatado dorsoventralmente e tem a forma de uma folha. A
Esporocistos são sacos muito ramificados, preenchidos boca, anterior, é provida de uma forte ventosa oral. Um
por estdgios iniciais de desenvolvimento do préximo es- acetdbulo, ou ventosa ventral, pode ser observado na re-
tágio larval, que geralmente é uma rédia. A rédia diferen- gião mediana do corpo. A ventosa oral e o acetébulo são
cia-se do esporocisto por ser mével e apresentar boca e estruturas associadas com a alimentação e fixação do para-
um intestino rudimentar. Esse estágio produz, no interior sito sobre o tecido do hospedeiro, respectivamente. À
de seu corpo, imimeros individuos do préximo estigio neoderme é lisa, desprovida de espinhos ou qualquer outra
larval, a cercéria. Esse processo de reprodugio estrutura de ornamentagio.
assexwada é denominado poliembrionia seqiienciada.
Essa forma de reprodugdo permite que, de um dnico ovo Morfologia
Interna (Figuras 29A-C)
miracidio, seja potencialmente produzido um grande nú- O trato digestivo da espécie, assim como nos demais
mero de adultos. Essa é considerada uma estratégia des- Platyhelminthes (quando existe), é cego, isto €, não apre-
se grupo de animais parasitos que parece compensar a senta abertura anal. A boca, localizada no centro da ventosa
baixa taxa de sucesso na transmissao das fases larvais de oral, estd ligada a uma faringe bulbosa altamente muscular
um hospedeiro para outro. As cercirias abandonam a rédia que, por sua vez, se abre em um esdfago curto, que se bifur-
após estimulo externo, tal como luz e calor, e nadam ativa- ca, originando dois cecos intestinais. Os cecos intestinais
mente em busca do préximo hospedeiro intermedidrio, estdo localizados nas laterais do corpo e terminam cegos,
utilizando uma cauda. Freqiientemente esse hospedeiro é préximo à extremidade posteriordo corpo do animal.
representado por um peixe, mas trematédeos podem, ain- Eurytrema pancreaticum é hermafrodita. O sistema
da, utilizar outros organismos, como plantas ou insetos reprodutor masculino é composto por dois grandes testicu-
(Figura 29D). Ao encontrar esse hospedeiro, a cercdria los, localizados lateralmente no corpo, imediatamente ap6s
perde a cauda, penetra no tecido do hospedeiro e encista- o acetébulo. De cada testiculo, sai um duto eferente que se
se. Encistada e sem a cauda caracteristica do estágio an- fusiona ao outro, formando o duto deferente. Esses dutos
terior, a cercéria, nesse estágio larval, é conhecida como não são de ficil visualização. O duto deferente, nessa espé-
metacerciéria. A metacercéria é transmitida apenas pela cie, abre-se na base de um saco do cirro, que é uma estrutura
ingestão do hospedeiro intermedidrio, completando o ci- alongada, facilmente visualizada anteriormente ao acetábulo.
clo do trematédeo. O saco do cirro contém a vesicula seminal, que é um sistema
O ciclo vital padronizado descrito acima pode apre- de dutos enovelados e repletos de esperma, e o cirro pro-
sentar variações conforme o grupo de Digenea considera- priamente dito, que se encontra, em geral, invertido dentro
do. O estigio de miracidio pode permanccer no ovo, o do saco do cirro (Figura 29B). Com um pouco de sorte, al-
esporocisto pode ter duas ou mais geragdes, a rédia pode guns espécimes podem apresentar o cirro evertido, encon-
ser eliminada do ciclo e a cercária
pode não ser livre-natante. trado quando este animal está em c6pula. O saco do cirro,
Em algumas familias de Digenea (como Schistosomatidae), assim como o útero, abre-se em um poro genital comum,
o estágio de metacercéria pode estar ausente, pois a cercária imediatamente posterior à bifurcagio intestinal.
origina diretamente um adulto, ap6s penetrar o hospedeiro . O sistema reprodutor feminino, como anteriormente
definitivo. indicado, é neóforo. Praticamente todas as estruturas po-
O ciclo vital dos Aspidobothria difere daquele des- dem ser facilmente observadas ao microscópio óptico. Pos-
crito acima para os Digenea. Nio existe reprodugio teriormente a um dos testículos, é possível observar três
assexuada e, em muitas espécies, o helminto pode atingir estruturas. Uma arredondada, com núcleos relativamente
maturidade sexual no hospedeiro molusco. grandes e bem corados, é o germário. À outra estrutura
58
CIBELE S. RiIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RoCcHA (coords)
PLATYHELMINTHES - TREMATODA
boca
ventosa oral
faringe
saco do cirro
acetabulo- vesícula
seminal
ceco intestinal
testiculos:
vesicula excretora
poro excretor
receptaculo
seminal
SEGUNDO HOSPEDEIRO 'PRIMEIÓ HOSPEDEIRO

INTERMEDIÁRIO INTERMEDIÁRIO
Figura 29. Eurytrema pancreaticum. A. Vista ventral do adulto. B. Saco do cirro. C. Oogenótopo. D. Ciclo vital.
59
arredondada, mas relativamente transparente € com uma digestivo) e outras são parasitas da bexiga urinária de
massa bem corada no seu interior (espermatozéides), € o anfíbios ou da superfície corporal de cefalópodes. Uma
receptdculo seminal. A terceira estrutura representa, na rea- única espécie parasita um mamifero, sendo encontrada
lidade, uma área com grande concentragio de glandulas nos olhos de hipopétamos.
unicelulares, facilmente reconhecidas por não ter limites bem O ciclo vital de suas espécies é monoxénico, isto é,
definidos, a glindula de Mehlis (Figura 29C). A glândula de realizado diretamente entre hospedeiros definitivos, sem in-
Mehlis é um complexo de glandulas unicelulares com múlti- tervenção de outros tipos ou espécies de hospedeiros. De-
plas fungBes, que envolvem e liberam suas secreções na vido a essa caracteristica do seu ciclo, monogenéideos são
porgio proximal modificada do titero, denominada oótipo. E considerados como pragas em aqiiicultura. O nimero de
na região dessas trés estruturas (germdrio, receptéculo se- animais parasitos aumenta rapidamente em situação de cati-
minal e glindula de Mehlis) que são produzidos os ovos, veiro, quando os seus hospedeiros definitivos sdo cultiva-
porisso o seu nome oogenótopo (local de produção de ovos). dos em altas densidades, facilitando assim a transmissão
O germirio produz ovécitos que são fertilizados por esper- desses helmintos. Na maioria das espécies, os Monogenoi-
matozéides que se encontravam armazenados no receptá- dea apresentam uma forma larval denominada oncomiracidio.
culo seminal. A viteldria, que é representada em E. Os Monogenoidea apresentam uma enorme diversi-
coelomaticum por foliculos que envolvem uma pequena ex- dade morfolégica, mas a grande maioria de suas espécies
tensão de ambos cecos intestinais, produz células pode ser identificada pela presenga de uma estrutura de fixa-
vitelinicas, que irão prover o alimento (vitelo) para o em- ção provida de escleritos em forma de ganchos, ncoras,
brião em desenvolvimento durante seu desenvolviménto grampos ou ventosas, denominada haptor (Figura 30A). O
dentro do ovo. Um ovécito fertilizado e células vitelinicas tipo de estrutura de fixação é uma das caracterfsticas que
entram no oótipo e secreções da glândula de Mehlis promo- define os dois subgrupos de Monogenoidea: Polyonchoinea
vem a formação da casca do ovo. Os ovos, assim formados, e Heteronchoinea. Os Polyonchoinea apresentam, em geral,
são transportados através de um longo útero com algas des- um haptor formado por ganchos e âncoras, enquanto que,
cendentes e ascendentes, que se abre no poro genital co- nos Heteronchoinea, o haptor é provido de trés, quatro ou
mum, préximo à bifurcagdo intestinal. Em maior aumento, é inúmeros pares de ventosas. Como os demais Neodermata,
possivel visualizar o opérculo dos ovos, uma caracterfstica monogendideos apresentam o ovário modificado em germdrio
dos Neodermata. e vitelária, e a superficie corporal é revestida por um sincicio,
= Dependendo da qualidade do espécime preparado, é cujos núcleos localizam-se abaixo da lâmina basal e cama-
possivel observar, ainda, um único poro excretor que se abre das musculares. Não se conhece nenhuma espécie de
no extremo posterior do helminto. Esse poro é conectado a Monogenoidea dióica, apesar de alguns grupos apresenta-
uma vesicula excretora que pode encontrar-se repleta de rem protandria ou protoginia.
liquido ou vazia, conforme o estado do animal no momento
da morte. Dessa vesicula, partem dois dutos excretores late-
rais, que se dirigem para a região anterior, externamente aos Axinoides strongylurae Yamaguti, 1968
cecos intestinais. São muitas vezes dificeis de visualizar, (Figura 30)
pois não coram. Estes dutos excrefores transportam o liqui-
do filtrado pelas células flama, localizadas ao longo do cor- Este monogenóideo Heteronchoinea é parasito dos
po deste trematódeo, para a vesicula excretora. Esta vesicula filamentos branquiais de peixes-agulha (Strongylura sp.),
acumula, temporariamente, este filtrado que é posteriormen- muito comuns em toda costa brasileira. Esses animais são
te eliminado pelo poro excretor terminal. facilmente coletados colocando-se os arcos branquiais de
peixes-agulha em água aquecida a aproximadamente 65 °C.
Questões
1. Com base na literatura e nas observações em aula prática, Material Biológico: lâminas permanenies de Axinoides
descreva o mecanismo de formação e o caminho dos strongylurae corados.
ovo no interior do corpo de E. pancreaticum.
2. Quais características do animal estudado estão relaciona- Material de Laboratério: estereomicroscopio e microscé-
das ao seu hábito parasitário? pio óptico.
Morfologia Externa (Figuras 30A,B)

MONOGENOIDEA O corpo de Axinoides strongylurae é alongado,
afilado anteriormente e posteriormente apresenta o órgão
Monogenoidea são Platyhelminthes Neodermata de fixação transversalmente truncado, o haptor. Este órgão
exclusivamente parasitos de animais intimamente associ- é provido de ventosas haptorais armadas com escleritos
ados com o ambiente aquático. Eles são, na sua grande denominadas grampos, e escleritos larvais, as dncoras e
maioria, ectoparasitos de peixes, sendo encontrados com “crochet-en-fléau”. Cada grampo é composto por um com-
freqgiiéncia sobre os filamentos branquiais, superficie cor- plexo de escleritos e musculatura que permite que cada um
poral, cavidades associadas ao trato digestivo (boca, “grampeie”, individualmente, uma lamela branquial. É posst-
cloaca) e narinas. Todavia, algumas espécies são parasi- vel observar, sob microscépio Gptico, os dois pares de
tas de órgão internos de peixes (sistema excretor ou trato escleritos laterais e um esclerito mediano (Figura 30B).
60
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
Morfologia Interna (Figura 30A) As porções distais dos dutos excretores geralmente são de
A boca dessa espécie é anterior, provida de dois ór- fácil observação.
gãos bucais, que são ventosas associadas à sucção do san- QO sistema reprodutor masculino de A. strongylurae é
gue do hospedeiro. Imediatamente abaixo da abertura bucal, composto por numerosos testículos, localizados na metade
existe uma pequena faringe bulbosa muscular, muito seme- posterior do corpo. O esperma produzido por eles é trans-
lhante àqueta observada em E. pancreaticum. Um longo portado por um duto deferente sinuoso até a base de uma
esôfago parte da faringe e bifurca-se em dois cecos intesti- vesícula seminal externa ao saco do cirro. O saco do cirro é
nais na altura do poro genital comum. Apesar de não serem piriforme e inclui um cirro muscular armado com espinhos.
sempre visíveis, pois ficam freqiientemente envolvidos pe- O sistema reprodutor feminino dessa espécie contém
los folículos vitelínicos, os cecos intestinais apresentam um germário em forma de “J”, a vitelária, composta por
divertículos que levam o alimento a diferentes regiões do folículos que envolvem os cecos intestinais, e uma comissura
corpo. vitelínica em formade “Y”. O estudo sob maior aumento do
Dois pequenos poros excretores podem ser observa- microscópio óptico permite, muitas vezes, a visualização do
dos de cada lado do corpo, no nível anterior ao poro genital, sistema de dutos femininos, que inclui uma vagina, oviduto,
canal gênito-intestinal e útero. O canal gênito-intestinal
conecta, como o nome sugere, o oviduto a um dos cecos
PLATYHELMINTHES - MONOGENOIDEA intestinais, aparentemente estando associado à eliminação
de produtos genitais ou de células vitelínicas em excesso.
A abertura vaginal é de dificil visualização e está localizada
dorsalmente à vesicula seminal. Ela é provida de um esclerito
cônico caracteristico.
Questdes
vesicula seminal 1. No passado, os Monogenoidea eram considerados como
um grupo-irmao dos Digenea. Que caracteristicas po-
abertura vaginal
(dorsal) dem ter sido usadas para justificar esta decisão?
duto deferente
comissura vitelínica
Pseudohaliotrematoides sp.
(Figura31)
germário
Pseudohaliotrematoides sp. € parasito dos fidamen-
testículos
tos branquiais de Chaetodipterus faber (paru), um peixe
marinho bastante comum no litoral brasileiro. Essa espécie é
um representante da subclasse Polyonchoinea, comum em
peixes costeiros e de dgua doce.
Material Biolégico: laminas permanentes de Pseudohalio-

trematoides sp.
Material de Laboratério: microscópio 6ptico e estereomi-

croscopio.
Morfologia Externa (Figuras 31A,B)

O corpo de Pseudohaliotrematoides sp. é alongado
e composto por quatro regides, relativamente fáceis de se-
remidentificadas: uma cabega anterior, o tronco, o pediinculo
e o haptor. Na regido da cabega, é possivel observar os
Iébulos cefálicos, geralmente em niimero de quatro. O haptor
dessa espécie é terminal e armado com dois pares de ânco-
ras, um par ventral e outro dorsal, barras ventral e dorsal, e
14 ganchos, sendo cinco pares ventrais e dois dorsais. Usu-
almente é possivel visualizar-se um par de feixes musculares
taterais no pediinculo, responsaveis pela retração do haptor.
Morfologia Interna (Figura 31A)

esclerito mediano Anteriormente, na regido dos lóbulos cefálicos, é pos-
Figura 30. Axinoides strongylurae. A. Vista ventral. B. De- sivel observar os órgãos da cabeca, que não são órgãos ver-
talhe dos escleritos do grampo. dadeiros, mas sim reservatérios de produtos secretados pe-
61
Tnvertebrados. Manual de Aulas Práticas
las glândulas cefálicas. As glindulas cefálicas são conjuntos forma de “U”. Dois reservatórios prostáticos, em forma de
de glândulas unicelulares localizadas póstero-lateralmente à feijão, são anteriores ao cirro. Desses reservatórios, partem
faringe. A boca é subterminal e conecta-se à faringe bulbosa. dois pequenos dutos que se abrem na base do cirro.
Um esôfago curto bifurca-se próximo à faringe, formando dois
cecos intestinais que se fundem posteriormente. Questões
O sistema reprodutor feminino é composto por um 1. Discorra sobre as semelhanças e diferenças morfológicas
germário, localizado na região mediana do corpo
e facilmente entre as duas espécies de Monogenoidea estudadas
identificável pelos núcleos dos ovócitos, que se coram inten- neste capítulo.
samente. Células da glândula de Mehlis podem ser observadas
imediatamente à frente do germário A vagina é representada por
um grande átrio piriforme, com paredes esclerotizadas e, apa- CESTODA
Tentemente, funciona como receptáculo seminal. Desse 4trio,
parte um duto vaginal esclerotizado curto e fino. A abertura Cestoda representa o grupo-irmão dos Monogenoidea,
vaginal localiza-se ventralmente, no lado esquerdo do animal. sugerido pelo compartilhamento de um haptor armado com
Oútero e 0 oótipo são difíceisde visualizar. Eventualmente, um ganchos. Essa estrutura nos Cestoda está ausente ou reduzida
ou outro espécime pode apresentar um ovo no útero. nos adultos, estando conspícua apenas na fase larval. Existem
O testiculo de Pseudohaliotrematoides sp. é de difí- dois grupos morfológicos de Cestoda: os monozóicos e os
cil observação, pois geralmente não é cromofílico, ficando polizóicos. Os monozóicos são consideradosos cestóides mais
sempre fracamente diferenciado. Todavia, ele se posiciona basais, representando grupos parafiléticos. Dentre eles, estão
imediatamente após o germário. Com um poucode cuidado, os Gyrocotylidea, Amphilinidea e alguns Eucestoda. Os
em aumento maior sob microscópio óptico, é possível ob- Eucestoda polizóicos, por sua vez, formam um grupo
servar o duto deferente que circunda o ceco intestinal es- monofilético representado por espécies que apresentam corpo
querdo, alargando-se em uma vesícula seminal que se abre estrobilizado, composto por inúmeras proglótides dispostas
na base do cirro. O cirro desse helminto é um tubo longitudinalmente no corpo do verme adulto (Figura 32).
esclerotizado em forma de “J”. A base freqiientemente tem a
PLATYHELMINTHES - MONOGENOIDEA
cabeça
glandulas cefélicas — § el +
reservatorios
prostaticos
vitelaria
abertura
vaginal gancho:
i ina Glandula
Vet P de Melhis
ceco
intestinal
tronco
ancora
ventral
ol"ui!l-fl
G2 TSN\
/‘ B
ahcora
germario
barra dorsal
ventral dorsal
musculatura
retratora do pedúnculo
haptor
haptor
Figura 31. Pseudohaliotrematoides sp. A. Vista ventral. B. Detalhe do haptor.
62
CIBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
A grande maioria das espécies de cestóides é parasi- tides ditas imaturas estão próximas ao colo; proglótides madu-
ta intestinal de animais vertebrados. Todas carecem de trato ras, mais distantes; e proglótides grávidas são maiores e mais
digestivo e sua nutrição, portanto, é possivel apenas pela distantes ainda do colo, próximas & extremidade posterior.
absorção, através da superficie corporal, de moléculas nu-
tritivas disponiveis no trato digestivo dos hospedeiros. A Morfologia Interna (Figuras 32C-G)
neoderme dos cestides é provida de microvilosidades, de- Cada proglétide de D. caninum apresenta dois con-
nominadas microtriquios, que aumentam a superficie de juntos completos do sistema reprodutor hermafrodita, dis-
absorção e parecem envolvidas também na inibição das postos bilateralmente. Como comentado anteriormente, a
enzimas proteoliticas do hospedeiro. maturagio desses sistemas pode ser observada na diregio
A cabega dos cestóides monozéicos é representada da extremidade posterior. As primeiras proglétides são pe-
por um escólice, que é responsavel pela fixação do helminto quenas e não apresentam órgãos ou estruturas reprodutoras,
na mucosa intestinal de seu hospedeiro. A morfologia do mas fregitentemente uma coloração mais intensa pode iden-
escolice é bastante varidvel, podendo apresentar inúmeras tificar a regido onde estd ocorrendo seu desenvolvimento.
estruturas de fixação, tais como ganchos, espmhos, vento- Proglétides maduras apresentam os dois sistemas reprodu-
sas, bétrios e botridios, dentre outras. tores totalmente desenvolvidos e funcionais. Poros genitais
A grande maioria das espécies de Cestoda ¢ comuns podem ser observados nas margens direita e es-
hermafrodita, mas algumas poucas são dióicas. O ciclo vital querda dessas proglétides. Cada sistema reprodutor femini-
desses helmintos é muito varidvel, podendo utilizar dois ou no apresenta uma vagina, que é o duto mais posterior que se
mais hospedeiros. Espécies de cest6ides podem utilizar ver- abre no poro genital comum, Esse duto geralmente € visivel
tebrados e invertebrados como hospedeiro intermedidrio, em preparagdes coradas. Um germdrio bilobado com muitos
mas a maior parte das espécies utiliza artrépodes ou 16bulos conecta-se à vagina. Uma viteldria compacta e
anelideos. O ciclo vital de cestóides pode ou não envolver lobulada é a estrutura reprodutora feminina mais posterior
reproducio assexuada nas fases intermedidrias. na proglétide. O útero desaparece rapidamente durante o
desenvolvimento desse helminto e, portanto, é de dificil ob-
servação em preparagdes permanentes. O oótipo e a glându-
Dipylidium caninum (Linnaeus, 1758) la de Mebhlis são, também, de dificil visualização.
(Figura 32) A gônada masculina é representada por diversos tes-
tículos, que podem ser vistos como pequenas esferas distri-
Esse cestóide poliz6ico representa um excelente exem- buidas ao longo de toda a probóscide. Os dutos eferentes
plo do grupo, sendo facilmente coletado no intestino de coletam os produtos sexuais produzidos nos testículos e
cães de todo o mundo. Seu ciclo vital envolve pulgas, tanto fundem-se num duto deferente. Em sua porçãoterminal, mais
adultos como larvas. Proglotides gravidas, contendo ovos, próxima ao poro genital, o duto deferente fica mais Jargo e
são eliminadas com as fezes do cdo. Larvas de pulgas, ao enovelado, funcionando como uma vesicula seminal. Um
alimentar-se de ovos desse cestGide, ficam infectadas por saco do cirro muscular pequeno, contendo um cirro eversivel,
uma fase larval denominada cisticerco, que permanece é a estrutura mais distal do sistema reprodutor masculino.
encistada na musculatura do inseto. Ao atingir a fase adulta Assim como outros Eucestoda, a cépula acontece
etomar-se hematéfaga, uma pulga parasitada pelo cisticerco, geralmente entre proglétides de um mesmo animal ou
se ingerida, transmite o parasito para o cio. estrébilo, ocorrendo autofecundação. A medida que os ovos
são produzidos, são agrupados em conjuntos de 8-15 ovos,
Material Biolégico: lâminas permanentes de Dipylídíum envoltos em cápsulas ovigeras não celulares. Proglotides
caninum com escuhce e proglótides em estágios variáveis grévidas, as maiores e mais posteriores no estrébilo, são
de maturação. repletas dessas cdpsulas, as quais terminam por recobrir
todas as demais estruturas reprodutoras, que se tornam,
Material de Laboratório: microscópio óptico e estereomi- gradativamente, de dificil visualização.
croscópio. Os dutos excretores longitudinais podem ser obser-
vados percorrendo lateralmente o estróbilo. Freqiientemente,
Morfologia Externa (Figuras 32A,B) é possivel observar-se ainda esses mesmos dutos excretores
O corpo de Dipylidium caninum, assim como o de ou- na regido do escélice.
tros Bucestoda polizóicos, tem a forma de fita e é subdividido
(estrobilizado) em proglótides. A cabeça é globosa e representa Questdes
o órgão de fixação, o escólice, que contém quatro ventosas 1. Compare o trato digestivo de um Monogenoidea, um
musculares e um rostelo armado com espinhos. O rostelo é Trematoda e um Cestoda, procurando associar e com-
muscular, apical e eversível. Imediatamente posterior à cabeça, preender sua estrutura conforme os órgãos hospedeiros
umareglaonaoclwnemeeswbmzadaedemmmadamço parasitados por esses animais.
ou colo. É aí que são formadas as proglótides, que formam o 2. Como o órgão de fixação de Dipylidium caninum difere
restante do corpo. Portanto, quanto mais distante a proglótide dos demais órgãos de fixação observados nas espécies
de D. caninum estiverdo pescoço, mais madura ela será, Essa de Trematoda e Monogenoidea?
é a razão de se observar um incremento nas proporções das 3. Compare a organização do corpo dos vérios gruposde Platy-
proglótides do colo em direção & extremidade posterior. Progió- helminthes parasitos com a de uma espécie de vida livre.
63
PLATYHELMINTHES - CESTODA
canais
g excretores
testiculos
duto
deferente
proglótides com
. ovos são liberadas
ingestdo de pulgas nas fezes
contendo cistos infectivos
Dipylidium caninum adulto

fixa-se na mucosa do intestino
ENT
ovos de D.caninum são ingeridos

por larvas de pulga
Figura 32. Dypilidium caninum. A. Vista externa do adulto. B. Escólice. C. Proglótides imaturas. D. Proglótide madura. E.
Proglótide grávida. F. Cápsula ovígera com ovos no seu interior. G. Ciclo vital. '
“o .
CIBELES. RiBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ROTIFERA
Walter A.P. Boeger
Os rotiferos representam os menores metazodrios Rotiferos são animais didicos, embora machos difi-
conhecidos, sendo, muitas vezes, menores do que muitos cilmente sejam encontrados na natureza. Em pelo menos um
protistas. Existem entre 1.200 e 2.000 espécies descritas, a grupo, os Bdelloidea, nenhum macho foi descrito até hoje.
maioria com menos de 0,5 mm de comprimento. Esses ani- Assim, esses animais reproduzem-se principalmente por
mais são geralmente encontrados em ambientes aqudticos, partenogénese. Nos Monogononta, machos podem existir
tanto na coluna d’4gua (plancton), como associados a algu- temporariamente sob determinadas circunstincias, como
ma superficie (bentos). Ocorrem principalmente em água doce, resultado de partenogénese hapidide. A fertilização de 6vu-
mas existem dois géneros marinhos. Algumas espécies polos hapléides (que, quando não fertilizados, originariam
dem ocorrer em ambientes terrestres com altas taxas de umi- machos) por esses machos, origina ovos de resisténcia, ca-
dade, como serapilheira e galerias de cupins de madeira. São pazes de sobreviver ao congelamento e à dessecagdo.
encontrados em praticamente todas as latitudes, com exce- Conforme hipéteses filogenéticas morfológicas e
ção das regides polares. moleculares (18S rDNA), os rotiferos são filogencticamente
Rotiferos são animais pseudocelomados com sime- préximos aos Acanthocephala, um grupo de animais
tria bilateral. Seus tecidos tendem a ser sinciciais e todos os pseudocelomados composto exclusivamente por espécies
representantes desse táxon apresentam eutelia, que é a ma- parasitas. Dentre as caracteristicas compartilhadas entre
nutenção de um número fixo de células que compdem o cor- estes dois t4xons, estão o esqueleto periférico representado
po. O mimero de células em rotiferos é definido no embrião por uma lâmina intracitoplasmética e a eutelia.
e o crescimento do animal ocorre por aumento do volume
celular e não por aumento no número de células.
Ao contrérip da maioria dos demais grupos tradicio- Philodina sp.
nalmente considerados pseudocelomados, ao invés de uma (Figuras 33A,B,C)
cuticula externa, os rotiferos apresentam um esqueleto peri-
férico representado por uma lâmina intracitoplasmatica den- As espécies de Philodina são todas muito seme-
Sa, mais ou menos espessa, conforme a espécie. Essa lâmina lhantes morfologicamente e são consideradas como as es-
ou, como chamada por diversos autores, cuticula interna, é pécies mais comuns de Rotifera em todo o mundo. Espéci-
geralmente mais fina nas articulagdes do corpo do animal. mes desses rotiferos são facilmente coletados em rios e la-
Uma cutícula externa, extracitoplasmética, pode estar pre- gos, geralmente junto a raizes de plantas aqudticas. Se isola-
sente, mas ela é geralmente constitufda por uma secreção dos, podem ser utilizados para iniciar um cultivo. Com a
gelatinosa, sem quitina ou coldgeno. devida atenção, cultivos como esses podem ser mantidos
Os Rotifera são constituidos por espécies que apre- por vários anos.
sentam uma grande variedade de morfologias corporais e
apresentam caracterfsticas únicas entre os metazodrios, que ico: espécimes vivos de Philodina sp.
os distinguem dos demais grupos. Uma faringe bulbosa
muscular provida de estruturas de mucopolissacarideos Material de Laboratdrio: estereomicroscipio, microscépio
(trofos) é denominada mástax (Figuras 33A, B) e pode estar óptico, pipeta pasteur, placa de petri, vidro de relégio, algo-
associada a diversas funções, desde a captura de presas, dão, lâmina, lamínula, vaselina e lengo de papel.
em rotiferos predadores, à trituragio de particulas, nos
filtradores. A corona (Figura 33A), que é representada por Morfologia Externa (Figuras 33A,C)
uma variedade de órgãos ciliados localizados na região an- Para observar o comportamento e a morfologia extemna
terior dos rotiferos e que dão o nome ao grupo, é também de animais vivos; deve-se colocar cuidadosamente algumas
uma apomorfia deste tdxon. Os rotiferos alimentam-se e gotas d’dgua coletada no ambiente ou de cultivo de Philodina
locomovem-se utilizando a corona, que parece, ainda, estar sobre uma lâmina de vidro. Algumas fibras de algodão podem
associada à defesa e à sensibilidade. Um órgão com função ser colocadas sobre a gota de amostra para reduzir a movimen-
secretora adesiva e que atua na lubrificação dos cilios da tação dos rotiferos, facilitando assim o estudo de sua morfologia.
corona, denominado órgão retrocerebral, parece ser exclu- À seguir, coloca-se sobre a amostra uma laminula previamente
sivo das espécies do grupo, mas j4 foi considerado andlogo preparada com um poucode vaselina nas bordas com o objeti-
20 órgão frontal de alguns platiclmintes turbeldrios. vo de reduzir a evaporação da dgua e evitar que os animais a
65
ROTIFERA
E pé
artelhos
pé
. C
esporões
Figura 33, Philodina sp. A. Morfologia interna em vista ventral. B. Detalhe da estrutura dos trofos do mástax. C. Detalhe do pé.
serem observados sejam excessivamente comprimidos. Espe- trocais e o cingulo são contréteis. Ao tocar uma superficie
cial cuidado deve ser tomado nesse momento da preparagio rigida, eles são retraidos para dentro do corpo do animal,
para não formar bolhas entre a lâmina e a laminula. permitindo uma melhor visualização da antena dorsal. Evi-
Um espécime de Philodina sp. parado ou movimen- dentemente, essa estrutura é também visivel se o animal
tando-se pouco deve ser escolhido para estudo de sua ficar nas posigdes lateral ou dorsal, durante a observação.
morfologia externa e interna. O corpo desse animal é com- O pescogo representa uma regido mais estreita entre
posto pela cabega, pescogo, tronco e pé. A cabeca apresenta a cabega e'o tronco, e há anelagdes cuticulares que permi-
uma corona, anteriormente. A corona é composta por inúme- tem a movimentação dessa parte de forma telescopica. O
Tos cilios que batem de forma sincronizada, sugerindo rota- tronco, por outro lado, não apresenta anelações cuticulares
ção de toda a estrutura. Em Philodina sp., a corona é com- e éa parte mais larga do animal.
posta de dois discos trocais, que são as duas estruturas O pé de Philodina sp. é bastante desenvolvido, apre-
ciliadas bilaterais mais anteriores (ou apicais), e um cingulo, sentando anelação cuticular em toda sua extensão €, conse-
que é a faixa ciliada mais posterior. Toda a regido cefélica é giientemente, movimentação telescopica. Na extremidade
retr4til e a corona pode ser retraida para o interior do corpo. posterior do pé, € possivel observar dois espordes dorsais e
A abertura bucal é ventral e encontra-se envolvida pela quatro artelhos ventrais (Figura 33C). Os espordes são rela-
corona. Na região da cabega, é ainda possível observar dois tivamente faceis de observar, pois são grandes e rigidos. Os
pequenos ocelos, geralmente de cor alaranjada. Os discos artelhos s3o flexiveis, musculares e apresentam aberturas
66
Crrete S. RiBeIRo-Costa & Rosana MOREIRA DA Rocna (coords)
de glândulas pedais que produzem uma secreção adesiva cloaca. Com cuidado, € possivel observar os protonefridios
que permite a fixação do animal sobre o substrato. lateralmente ao méstax, desde que seus cilios estejam movi-
mentando-se. A bexiga excretora é relativamente fácil de
Morfologia Interna (Figuras 33A,B) observar por trabalhar de forma analoga ao vactiolo contratit
Para a observação da morfologia interna, espécimes de ciliados; o liquido acumula-se na bexiga, que é esvaziada
de Philodina sp. podem ser mantidos parados adicionan- periodicamente. A visualização dessas estruturas geralmen-
do-se mais fibras de algodão à amostra e reduzindo o volu- te é facilitada pela adição de dgua destilada na amostra.
me de liquido sob a laminula. A parede do corpo é transpa- Massas sinciciais podem ser observadas na regido
rente, permitindo a visualização de vérios sistemas internos. do pé, representando as gldndulas pedais. Como comenta-
O trato digestivo € relativamente fácil de observar. A boca, do anteriormente, estas glandulas secretam substancias que
como mencionado anteriormente, localiza-se em um sulco permitem a adesão do organismo sobre o substrato.
entre os cflios da corona. O méstax, que se constitui de uma
faringe bulbosa provida de estruturas duras (trofos) embe- Questões
bidas na sua musculatura, pode ser observado posterior- 1. Entre as características efetivamente observadas, quais
mente à abertura bucal. A movimentagio do méstax lembra o são consideradas sinapomorfias de Rotifera?
batimento do coragdo. Os trofos podem ser observados em 2. Observe e descreva as formas de locomoção dos espéci-
aumento maior. O estdmago, que pode ser mais ou menos mes estudados. Quais 6rgios ou partes do corpo pare-
visivel, conforme o seu grau de repleção, ocupa praticamen- cem envolvidos no processo?
te toda a regido do tronco. Na junção do méstax ¢ do estd- 3. Compare a estrutura geral do corpo do rotifero com a de
mago, observam-se glindulas unicelulares relativamente outros grupos de metazodrios e discuta as possiveis re-
grandes. Essas são as glindulas géstricas ¢ as glindulas lagBes do grupo.
salivares, envolvidas na produção de enzimas associadas à
digestdo. Um intestino curto € a porção final do trato diges- Sugestão
tivo, que se abre em uma cloaca, que, por sua vez, se abre em Como outras espécies de Rotifera estão geralmente
um ânus dorsal, localizado nos primeiros anéis do pé. presentesem amostras obtidas em rios ¢ lagos, sugere-se
As gonadas dessa espécie podem ser observadas realizar uma aula prática de morfologia externa comparada.
como duas massas sinciciais, localizadas litero-dorsalmente Nas Figuras 34A-J, encontram-se ilustradas diversas espé-
a0 estdmago, as germoviteldrias. Dois ovidutos inconspi- cies pertencentes a diferentes géneros, que podem auxiliar
cuos conectam os germoviteldrios a cloaca, na identificação do material coletado. É possivel, por exem-
O sistema osmorregulador desse rotifero é composto plo, observar nos animais vivos a presenga ou o desenvol-
por duas pequenas células flama (protonefridios), dutos vimento do pé na tentativa de uma associagio com o tipo de
coletores e uma bexiga excretora, que também se abre na locomogio das espécies.
67
ROTIFERA
Figura 34. Diversidade morfológica de Rotifera. A. Testudinela sp. B. Lecane sp. C. Rotaria neptonia. D.Monostylasp. E.
J.
Polyarthra trigla. F. Floscularia ringens. G. Collotheca sp. H. Macrotrachela multispinosus. L. Keratella cochlearis.
macho de Conochilus sp.
68
CiBELE S. RiIBEIRO-CosTA & ROsANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ACANTHOCEPHALA
Joaber Pereira Jr.! & Walter A.P. Boeger?
1 Depto de Ciéncias Morfo-biológicas, FURG, 2 Depto de Zoologia, UFPR
‘O Filo Acanthocephala reúne aproximadamente 1.100 phala como importantes “ferramentas” para o estudo da
espécies, aliamente especializadas para a condição parasi- neurofisiologia. Dos gnglios, partem ramificações nervo-
téria. A grande maioria tem poucos milimetros de compri- sas para as diferentes regides e estruturas do corpo.
mento, ainda que, em poucas espécies, as fémeas possam Todos os Acanthocephala conhecidos são animais
atingir um comprimento de 20 a 65 cm, Todas as espécies didicos e a fecundagio é interna com cópula. Os ovos são
deste tdxon são parasitas, quando adultas, do trato digesti- eliminados com as fezes do hospedeiro. Os Acanthocephala
vo de vertebrados e de cavidades de vertebrados e utilizam artr6podes como hospedeiros intermedirios, geral-
invertebrados, especialmente artrépodes, quando larvas. Os mente crusticeos ¢ insetos. Esses hospedeiros ingerem o
Acanthocephala adultos normalmente são muito patogéni- ovo, do qual emerge uma larva acantor que se transforma
cos devido às lesões que causam pela penetragdo da em acantela. Em algumas circunstéincias, hospedeiros
probóscide na parede do intestino de seus hospedeiros, paraténicos, tanto vertebrados como invertebrados, podem
mas não são considerados pragas importantes 2 atividade estar envolvidos. São chamados de paraténicos os hospe-
da piscicultura. deiros que fazem a ligação entre dois outros hospedeiros
A presenga de um psendoceloma foi o cardter primei- que normalmente não mantém relagdes tréficas. Fisiologi-
ramente considerado para a inclusdo do grupo entre os camente, hospedeiros paraténicos ndo são necessarios para
Nemathelminthes e, posteriormente, entre os Aschelminthes. completar o ciclo vital de acantocéfalos. As espécies de
Esses dois agrupamentos atualmente são considerados ar- Corynosoma, por exemplo, tém uma fase larval em
tificiais e a maioria dos autores aceita Acanthocephala com microcrustéceos e a fase adulta em mamiferos marinhos, como
o status de um filo. A uniformidade morfolégica dos seus a toninha. Esse mamifero normalmente não apresenta
representantes ndo deixa dividas sobre sua monofilia. Pu- microcrusticeos em sua dieta, mas alguns peixes ósseos
blicagdes recentes, como a de Amim (1987), aceitam quatro predam estes microcrusticeos que, por sua vez, são predados
classes: Palaeatanthocephala, Archiacanthocephala, pelas toninhas. O peixe, portanto, é um hospedeiro
Polyacanthocephala ¢ Euacanthocephala. paraténico, permitindo que a larva do acantocéfalo infecte o
Os Acanthocephala são triploblésticos, pseudo- hospedeiro definitivo, a toninha. Entretanto, do ponto de
celomados, sem cefalizagdo conspicua e que carecem de sis- vista fisiolégico, ndo há exigéncia da passagem do parasito
tema digestivo e circulatorio. A simetria bilateral nem sempre pelo peixe ósseo.
é facil de ser observada devido a curvatura apresentada
pelo corpo. Dentre as caracteristicas diagnésticas do gru-
po, estão a probéscide armada com ganchos e as estruturas Morfologia Comparada de Acanthocephala
associadas com a sua movimentagdo, ¢ o sistema lacunar (Figura 35)
Ppresente no tegumento.
A osmorregulação e a excreção são realizadas, na Aindicação de uma espécic de Acanthocephala como
maioria das espécies, pelo préprio tegumento. Contudo, em modelo para aula préitica pode não ser recomend4vel, pois
algumas familias há um sistema protonefridial normalmente as espécies desse grupo são, em sua maioria, muito especi-
formado por um conjunto de bulbos flama dispostos em ficas quanto ao hospedeiro. Dessa forma, sugerem-se a se-
cachos (1 ou 2) ou de forma dendritica, banhados pelo liqui- guir algumas opções de material biolGgico para o estudo do
do do pseudoceloma. Os excretas, quando retirados do li- grupo, mas qualquer outra espécie de Acanthocephala pode
quido do pseudoceloma, são eliminados por um canal dorsal ser adequada para o estudo proposto.
que se abre ao exterior através do poro genital. Macracanthorhynchus hirudinaceus (Patlas, 1782)
O sistema nervoso nos machos é distinto das féme- (Figuras 35A,B)€ comum em porcos, especialmente aqueles
as. Nos primeiros, consiste de um génglio cerebral localiza- criados soltos. Vive no intestino do vertebrado e seu grande
do na base do pescogo, gânglios genitais pareados e liga- tamanho facilita o estudo da morfologia externa. O estudo
dos por uma comissura, e um génglio bursal na região pos- da morfologia interna, todavia, é prejudicado pela dificulda-
terior do tronco. As fémeas apresentam apenas o ginglio de de montar lâminas de microscopia. Os machos têm 5 a 10
cerebral. Alguns estudos mostram que o niimero de células cm de comprimento e as fémeas em torno de 40 a 60cm.
em cada um destes ginglios pode ser constante e com fun- Moniliformis moniliformis (Bremser, 1821) (Figuras
ções bem definidas. Este achado pode tornar os Acanthoce- 35C,D) é uma espécie de ampla distribuigdo geografica, en-
69
ACANTHOCEPHALA
proboscide
pressoma
espinhos
cuticulares
receptaculo
da probdscide
bainha musculo retrator
ligamentar da proboscide
testiculo
anterior
testiculo
posterior
tronco glandulas
de cemento
diverticulo da bursa
lobos digitais da bursa
& —bursa copulatória

da fêmea. B.
Figura 35. Morfologia comparada de Acanthocephala. Macracanthorhynchus hirudinaceus. A. Vista externa
da fêmea. D. Probóscide (modificados de Chandier & Read, 1961).
Probóscide. Moniliformis moniliformis. C. Vista externa
Polymorphus sp. E. Morfologia interna do macho (modificado de Hyman, 1951).
70
CIBELES. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
contrada no intestino de cães, gatos, camundongos e ratos probéscide e os lemniscos. O recepticulo da probéscide,
domésticos comuns. Os machos têm de 4 a 13 cm e as fême- como o nome diz, € um saco muscular para o interiordo qual
as, de 10 a 30 cm. As baratas e coleópteros são os hospedei- a probóscide é invaginada quando o músculo retrator da
ros intermediários desta espécie. probóscide se contrai. Este músculo fixa-se internamente no
Polymorphus sp. (Figura 35E) ocorre no intestino de dpice da probdscide e no fundo do recepticulo da
galinhas, patos e outras aves. Os machos apresentam em proboscide, podendo apresentar prolongamentos que se
torno de 3 cm e as fêmeas, pouco mais do que 10 cm. Peque- estendem até a parede do tronco. Tanto a probéscide como
nos crustáceos gamarídeos são normalmente os hospedei- o recepticulo da probéscide são ocos e o espago interno é
ros intermediários. preenchido por liquido. A evaginação da probéscide ocorre
pela contragio da musculatura do receptéculo da probéscide,
Material Biológico: espécimes de Acanthocephala conser- que aumenta a pressio sobre o liquido aí contido, expulsan-
vados e lâminas permanentes com montagem total. do, assim, a probéscide.
Os lemniscos são invaginagdes do tegumento com a
Materialde Laboratério: microscopio óptico, estereomicros- extremidade posterior normalmente livre no interior do espa-
cópio, placa de petri e pinga de ponta fina. ço pseudocelomitico. Encontram-se preenchidos em gran-
de parte por um tecido esponjoso e contém lacunas, mas
Morfologia Externa (Figuras 35A-E) estas não são conectadas com o sistema de lacunas da pare-
O corpo dos acantocéfalos é dividido em probéscide, de do corpo. Existem mdsculos especializados rodeando es-
pescoço e tronco. A forma mais comum do corpoé piriforme, tas estruturas e outros, nem sempre visiveis, inseridos na
mais ou menos alongada. O aspecto mais peculiar que deu o base da probdscide, que promovem sua contração. A maio-
nome ao filo é a presenca da probéscide armada com gan- ria dos autores aceita que a contragio desses misculos pro-
chos (Figuras 35B,D,E) na região anterior (acanto, gancho + move a evaginagdo da probéscide o que tem sido chamado
cephale, cabeça). Embora sugerido peto nome do tdxon, a de “teoria da função hidrdulica” dos lemniscos. O compri-
probéscide não é de fato uma cabega. Os ganchos garantem mento dos lemniscos pode variar muito e, em algumas es-
a fixação do verme no interior do intestino dos hospedeiros pécies, essas estruturas podem atingir a extremidade posteri-
e seu número, disposição e forma são caracteres especifi- or do tronco. Durante o processo de invaginação da
cos. A probóscide pode ser esférica, cilindrica ou cônica. probéscide, o líquido contido no seu interior ¢ no interior do
Posteriormente a probéscide, localiza-se o pescogo, que tam- recepticulo da probóscide é armazenado nos lemniscos. Ou-
bém é invagindvel. Proboscide e pescogo formam uma re- tras funções têm sido atribuidas a essas estruturas, especial-
gido denominada pressoma. mente relacionadas com os processos de absorção de nutri-
O tronco é uma porção não segmentada, embora em entes, pois o trato digestivo é ausente em todas as espécies
alguns casos, como em espécies de Moniliformis, arranjos do grupo. No entanto, não ha confirmação de nenhuma delas
especiais da musculatura possam dar a impressão de que até o momento.
isso ocorra. O tronco pode ser total ou parcialmente coberto O aparelho reprodutor feminino consiste de vários
por espinhos cuticulares (em Archiacanthocephala) ou to- ovirios ou pelotas ovarianas, que permanecem livres no lí-
talmente desprovido destas estruturas (em Palaeacanthoce- quido do pseudoceloma. Ligamentos fixados a face externa
phala, Polyacanthocephala e Eucanthocephala). Na extremi- do receptéculo da probéscide e nas paredes internas do
dade posterior, há uma abertura genital que, nos machos de tronco sustentam um sistema de dutos associados à repro-
algumas espécies, é margeada por uma expansdo em forma dução. Essc sistema inicia-se por um sine uterino, que tem
de campénula. Essa campénula pode ser retrafda e serve sua abertura voltada para frente, Os ovos, quando liberados
para unir os individuos durante a c6pula. Além da presenga pelas pelotas ovarianas, caem no interior do sino uterino.
da campénula, o dimorfismo sexual eventualmente pode ser No fundo desse sino, há um complexo de estruturas de dife-
evidenciado pelo maior tamanho das fémeas ou pela distri- rentes configuragoes, chamado de complexo seletor do sino,
buição diferenciada de espinhos cuticulares. de dificil observagdo em preparações simples. Essas estru-
turas são capazes de selecionar e permitir que somente ovos
Morfologia Interna (Figura 35E) maduros passem em diregdo ao tubo uterino. Ovos ainda
O revestimento dos Acanthocephala é representado imaturos são devolvidos ao pseudoceloma. O útero pode
por um tegumento estruturalmente muito complexo, envol- ser mais ou menos longo, dependendo da espécie, e termina
vendo duas camadas musculares, uma circular externa e outra, em uma porção muscular, a vagina. A vagina controla a saida
interna, longitudinal. O tegumento e a musculatura apresen- dos ovos pelo poro genital.
tam lacunas, formando canais que podem ser visualizados O aparelho reprodutor masculino (Figura 35E) tam-
apenas em preparacdes especiais. Esses canais formam uma bém é sustentado por ligamentos em forma de tubo, que
rede complexa, mas organizada, por onde circula a “linfa”. envolvem todas as estruturas reprodutoras. Esse tubo € de-
Os Acanthocephala não apresentam sistema circulatério, que nominado bainha ligamentar. Na sua porção anterior, hd um
¢ funcionalmente substituido pela rede de canais do ou dois testiculos. De cada testiculo, parte um duto
tegumento e pelo liquido que preenche o psendoceloma. espermatico (= vasa eferentia) que se unem formando o
Na base do pressoma, invadindo o espago do duto ejaculatério (= vasa deferentia). Estes dutos são de
pseudoceloma, há um conjunto de estruturas responséveis dificil visualizagdo. Em algumas espécies, o duto ejaculatério
pela movimentagio da probdscide: o receptdculo da pode apresentar um alargamento formando uma vesicula
71
seminal, que serve de reservatório de espermatozóides. Essa secreta uma substância que lubrificao pénis. O pénis € uma
porção tem as paredes musculares e, por isso, é denomina- estrutura muscular, cônica, que se projeta para fora da bursa.
da saco muscular. Logo abaixo dos testículos, há uma ou
múltiplas glândulas de cemento. Dessas glândulas, partem Questões
dutos pouco visfveis que se unem em um único duto da 1. Com auxílio da literatura, tente listar os diferentes grupos
de hospedeiros utilizados pelos Acanthocephala.
glandula de cemento, que desemboca no canal deferente.
Em alguns casos, pode haver um alargamento desse duto, 2. Quais são as características que podem ser usadas para
denominado reservatório das glândulas de cemento. À se- afirmar que estes animais são altamente especializados
creção produzida por essas glândulas serve para manter para a vida parasitária?
macho e fêmea unidos durante a cópula. Outra função, de 3. Quais são as características morfológicas que evidenciam
significado funcional não bem conhecido, é o de obliterar dimorfismo sexual entre os Acanthocephala?
os poros genitais tanto do macho como da fêmea, após a 4, Quais são as funções que podem ser atribuídas à
cópula. A porção final da bainha ligamentar apresenta um probóscide? Liste as estruturas que estão relacionadas
espessamento muscular que forma a bursa copulatória que com a movimentação da probóscide e descreva o meca-
pode ser evaginável. Na sua porção mais anterior, há um nismo que possibilita sua movimentação.
divertículo, chamado divertículo da bursa ou bolsa de 5. Em que se diferenciam as adaptações de Acanthocephala
Sifftigen. Essa é uma estrutura de natureza glandular que a0 parasitismo em relação aos Platyhelminthes parasitas?
72
CIBELE 8. RiBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA RocHa (coords)
NEMATODA
Joaber Pereira Jr. ' & Walter A.P. Boeger ?
* Depto de Ciéncias Morfo-biolégicas, FURG, ? Depto de Zoologia, UFPR
Os Nematoda são considerados por muitos autores moleculares mais recentes. A posição relativamente basal
como o grupo mais rico em espécies e mais abundante na dos Aschelminthes entre os Bilateria tem sido historicamen-
face da Terra. Estima-se que devam existir mais de um milhdo te justificada pela interpretagio de que esse grupo não apre-
de espécies de nematdides, das quais apenas cerca de 1% sentaria celoma —a cavidade no interior desses animais seria
estão descritas. O número de individuos é igualmente gran- uma blastocele modificada (referida na literatura como “pseu-
de. Em uma tinica maga em decomposição, por exemplo,já docele™), uma vez que não é revestida por epitélio. Sua ori-
foram removidos cerca de 90.000 individuos, Esses vermes gem na filogenia, portanto, teria que ser anterior 2 origem do
são encontrados como parasitos no interior de plantas e celoma. No entanto, o conjunto de evidéncias disponiveis
animais vertebrados e invertebrados, e de vida livre em am- atualmente mostra que, mais provavelmente, essa cavidade
bientes de água doce ¢ marinha e na maioria dos ecossistemas corresponde à hemocele de um animal que perdeu o sistema
terrestres. Das cerca de 20.000 espécies descritas, aproxima- circulatério, como é muito claro nos Tardigrada, que apre-
damente 2.000 são fitoparasitas, 5.000 são parasitas de ani- sentam, juntamente com uma “pseudocele”, caracteristicas
mais e 13.000 de vida livre. As formas de vida livre podem ser ‘mais derivadas, como metameria, articulação nas pernas e
encontradas em todas as latitudes, gragas a vérios tipos de glandulas coxais. Dentro dessa perspectiva, o grande nú-
adaptagdes complexas que lhes permite enfrentar situagdes mero de modificagdes necessdrias para gerarum mecanismo
de congelamento e estresse hidrico, entre outras. Formas de muda ou ecdise, que os Aschelminthes (com excegdo dos
parasitas de vegetais podem ser consideradas pragas, pois Rotifera) também apresentam, teria surgido uma única vez
eventualmente provocam grandes prejufzos na atividade na base dos Ecdysozoa.
agricola, do mesmo modo que formas parasitas de animais Apesar do grande nimero de espécies e da ampla
causam grandes perdas, especialmente na pecudria. distribuigio geogréfica e de habitats, os nematdides, apre-
O conhecimento atual de nemat6ides estd em grande sentam uma estrutura corporal bastante uniforme, com pou-
parte concentrado no estudo de espécies parasitas de ani- cas excegdes. O tamanho geraimente é reduzido a poucos
mais e plantas de importancia econômica. A parte dos ne- milimetros, mas algumas espécies podem alcangar um tama-
cessdrios estudos taxondmicos do grupo, dificilmente espé- nho avantajado. Dentre as maiores espécies, Placentonema
cies de nematdides são devidamente estudadas em traba- gigantissima, encontrada na placenta de cachalotes, pode
Thos ecolégicos. É evidente, portanto, que sua importancia alcangar cerca de 17 m, as fémeas de Ascaris sp. podem
no sisterna biolégico tem sido subestimada. alcangar cerca de 35 cm e Dioctophyma renale, parasito do
O compartithamento entre espécies de nematdides rim de mamiferos consumidores de peixes, pode alcangar
de estruturas sensoriais caracteristicas (como anfidios e mais de um metro de comprimento. No entanto, a grande
fasmidios), espiculas copulatérias e poro excretor ventral maioria dos Nematoda tem em tornode 1 mm. De uma forma
sustentam a monofilia do grupo. Nematoda foi considerado geral, nematóides são animais bilaterais, com o corpo alon-
durante algum tempo como uma classe dentro do Filo gado e afilado em ambas as extremidades (Figura 36A), e
Aschelminthes, que reunia outros pseudocelomados, como possuem um amplo pseudoceloma (Figura 36C). Essa forma
Rotifera, Acantocephala, Nematomorpha, Gastrotricha, tão caracteristica pode ser perdida na fase adulta nas féme-
Loricifera, Priapulida e, conforme alguns autores, também as de algumas espécies parasitas de vegetais.
os Chaetognata. Há especialistas que entendem que Aparentemente, uma das principais caracterfsticas
Aschelminthes seria um grupo artificial e todos os grupos que permitiu às espécies do grupo dispersar e colonizar am-
acima tem sido elevados à categoria de Filo. Mais recente- bientes tão diversos foi a presenca de uma cuticula nio
mente, tem sido bastante reforgada a idéia de que os celular, secretada pela epiderme, também conhecida nesse
Aschelminthes, incluindo também Rotifera e Acanthocepha- grupo como hipoderme (Figura 36C). Essa cuticula apresen-
la, integram os Ecdysozoa (junto com Onychophora, ta alta resiliéncia ¢ impermeabilidade, representando uma
Tardigrada e Arthropoda). Christoffersen er al. (1998) indi- excelente defesa contra a dessecagdo e as variações do am-
caram que vários caracteres morfolGgicos tornam mais biente externo, como é o caso do suco gástrico de hospedei-
parcimoniosa a inclusdo dos asquelmintes em Ecdysozoa. ros. A cuticula recobre externamente todo o corpo do animal
Aguinaldo et al. (1997), ao proporem
uma filogenia construida e as porções inicial e final do trato digestivo (boca e esofago;
a partir de dados moleculares, também apontam no mesmo reto e cloaca). Pode ser lisa ou provida de omamentações,
sentido, o que tem sido corroborado por outras filogenias que freqilentemente estão relacionadas à realizagiio de di-
73
versas funções, especialmente locomoção e cóputa. Assim, da ação muscular atuando sobre um esqueleto composto
como outros animais que apresentam um exoesqueleto, pela cuticuia e pelo pseudoceloma (isto €, pelo esqueleto
nematóides passam por uma série de trocas de cutícula du- hidrostético). As células musculares, nesse grupo, sio com-
rante o crescimento. postas por um citoplasma contritil e um nZo contrétil. Pro-
O trato digestivo de Nematoda é completo, mas em cessos citoplasmiticos estendem-se até os corddes nervo-
certos grupos pode encontrar-se atrofiado. A abertura bucal sos diretamente, sem a intervenção de fibras nervosas (Figu-
é geralmente circular, rodeada por lábios (Figura 36B) e/ou 1a 36C). Também existem conecgdes entre células musculares,
por vários tipos de estruturas como cerdas e espinhos. Pode realizadas por meio de processos citoplasméticos, e parecem
ser apical ou ventral sub-apical. A região anterior, imediata- estar relacionadas à coordenação da contração muscular.
mente após a abertura bucal, pode apresentar pregas mais O sistema nervoso de nematides € constituido de um
ou menos desenvolvidas, as asas cervicais, e projeções anel (ou comissura) circum-esofagico e diversos corddes ner-
papiliformes, as papilas cervicais, entre outras. Uma cavida- vosos longitudinais, dos quais o cordiio nervoso ventral e o
de ou cápsula bucal pode estar presente entre a abertura cordão nervoso dorsal são maiores e estão inseridos nos cor-
bucal e o esdfago. dões hipodérmicos longitudinais. Nematdides sdo ricos em
O esôfago é composto por uma musculatura muito órgãos sensoriais, tais como ocelos, papilas esetas sensitivas.
forte e funciona como uma “bomba” succionando o alimen- As papilas estdo especialmente concentradas na regido ao re-
to e forçando sua entrada no intestino devido à alta pressão dor da abertura bucal e na cauda do macho. Anfidios (anterio-
que o líquido pseudocelomático exerce sobre a parede do Tes) e fasmidios (posteriores) são órgãos sensoriais encontra-
trato digestivo. No entanto, entre os Trichinelloidea -um dos unicamente em nematdides. Até o encontro de cilios modi-
grupo grande e significativamente disperso de nematóides- ficados nos órgãos sensoriais, Nematoda era considerado como
essa estrutura tem aspecto muito peculiar. Nesses animais o tinico filo animal no qual cilios estavam ausentes.
há uma curta e discreta porção muscular. Segue-se uma lon- A excregio é realizada principalmente pela parede do
ga estrutura, o esticossoma, formada por um conjunto linear intestino, enquanto que a osmorregulagio nesse grupo é
de células glandulares muito desenvolvidas, os esticócitos. reatizada por um sistema denominado secretor-excretor. Esse
O esticossoma apresenta uma reduzida comunicação, sistema é considerado por muitos autores como uma novi-
acêntrica, entre os esticócitos, recoberta internamente por dade evolutiva compartilhada pelas espécies do filo. Em
uma porção invaginada da cuticula externa. Como nos de- nematdides, não existem protonefridios ou nefridios, como
Tnais Mematóides, este canal liga-se ao intestino. O esôfago em grupos filogeneticamente préximos. O sistema secretor-
dos Trichinelloidea pode ocupar cerca de dois terços do excretor é basicamente de dois tipos: glandular e tubular. O
comprimento total do corpo. glandular, considerado como o mais primitivo, estd presente
Na maioria das espécies, entre o intestino e o esôfago principalmente nos nematdides marinhos, de vida livre e tem
há uma válvula muscular normalmente tratada como uma função mais associada secre¢do de proteinas do que
ventrículo. Em alguns casos, o ventrículo pode apresentar com a osmorregulação, propriamente dita. O sistema tubular,
divertículos cegos denominados cecos ventriculares. O in- mais comum entre as espécies, é composto basicamente por
testino é um tubo formado por uma única camada de células canais que percorrem o corpo do animal longitudinalmente,
e estende-se, sem alças, até o reto. O reto nas fêmeas abre- embebidos nas linhas laterais ou corddes hipodérmicos
se diretamente no ânus (Figura 37A), enquanto que nos laterais (Figura 37A). Esses canais conectam-se subtermi-
machos, o reto recebe os produtos do sistema reprodutor e, nalmente através de um canal transversal, que se abre para o
portanto, representa uma cloaca. A parede dorsal dessa exterior por um canal curto e pelo poro excretor.
cloaca apresenta geralmente dois cecos, contendo normal-
mente um par de-espiculas copulatérias (Figura 37B). Em
alguns casos, pode haver uma única espicula ou espículas Ascaris lumbricoides Linnaeus, 1758
assimétricas. Nos Trichinelloidea isso é umaregra e, além dis- (Figuras 36-37)
so, aespicula é envolta por uma longa bainha espicular, estru-
tura evagindvel, que pode ainda ser armada com espinhos. Ascaris lumbricoides é cosmopolita e possivelmen-
A região caudal, além de abrigar estruturas e formas te o parasito humano mais conhecido. Além disso, também é
que evidenciam o dimorfismo sexuat, é também a região onde uma das maiores espécies do grupo e extremamente similar a
pode ser encontrada a maioria das variagdes morfol6gicas outras espécies do género, como A. sun, conhecida como
interespecificas. Dessa maneira, especialménte nos machos, lombriga-de-porco.
pode haver estruturas como a bursa copulatéria, o disco
adesivo pré-anal (que, apesar do nome, não tem função de Material Bioldgico: espécimes frescos ou conservados e
fixação), asas caudais, vários tipos de papilas pré, ad ou laminas histolégicas com corte transversal de Ascaris
pds-cloacais ou anais (Figura 37B). Eventualmente há tam- lumbricoides.
bém uma cauda bem definida que se apresenta com tama-
nhos variados após um truncamento acentuado do corpo Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
(Figura 37B). A abertura vaginal nas fémeas, na porção me- cópio, placas de petri com parafina, pinga de ponta fina,
diana do corpo, pode ser guarnecida por pregas cuticulares, pincel fino, agulhas histolGgicas, água desclorada, alfinete
formando a vulva. Sua forma é caracteristica e especifica. de cabega recoberta, tesoura de ponta fina e lâmina de bar-
A movimentagao de nematóides é realizada por meio bear ou bisturi.
"
CiBELES. RiBERO-CosTA & Rosana MOREIRA Da Rociia (coords)
NEMATODA
Cordão nervoso
látero-ventrais
corpo celular ventral
porgéo porção
estriada
D estriada
eixo maior da fibra
Figura 36. Ascaris lumbricoides. A. Vista externa do macho. B. Detalhe da região bucal (modificado de Noble & Noble,
1973). C. Corte transversal do corpo de uma fémea. D. Detalhes de uma fibra muscular (C e D modificados de Perrier, 1912).
75
Morfologia Externa (Figuras 36A,B, 37A,B) cuticulares. A cauda das fémeas é afilada e reta, e o ânus é
Ascaris lumbricoides tem em média 27 cm, mas as fê- ventral, proximo ao extremo posterior (Figura 37A).
meas normalmente são maiores e podem alcangar até 50 cm. O Nos machos, a caudaé truncada e enrolada em forma
animal é revestido por cuticula, que pode parecer iridescente de gancho (Figuras 36A, 37B). Próximo ao extremo posterior,
nos adultos. Essa cuticula é transversalmente estriada e as abre-se uma abertura cloacal comum 20 sistema digestivo e
estrias apresentam espagamentode aproximadamente 10 ym, reprodutor. Duas fileiras de papilas ventrais, paralelas entre
o que permite movimentos de flexão do corpo. si, estão presentes antes e após a abertura cloacal.
A extremidade anterioré afilada, com trés lábios -um
dorsal e dois litero-ventrais-, dispostos radialmente em tor- Morfologia Interna (Figuras 36C, D; 37A, B)
no da boca, apical. Cada um desses é guarnecido por papilas O verme deve ser aberto com o auxílio de um bisturi
bucais (Figura 36B). Um poro excretor pouco visivel abre-se ou uma tesoura de ponta fina. Uma incisão ventral ao longo
lateralmente préximo à metade do primeiro tergo do animal. de todo o comprimento do verme expord as estruturas que
Nas fémeas, a vagina ventral abre-se no inicio do devem ser observadas. Em seguida, a parede do corpo do
segundo tergo do corpo e ndo é ormamentada por pregas animal deve ser fixada com alfinetes finos em uma placa de
NEMATODA
fibras
musculares:
A
testiculo
complexo cuticular,
membrana basal e boca
hipoderme
esôfago duto
glândula deferente
excretora
corda nervosa
ventral
corda nervosa
dorsal vesicula
seminal cais
finha lateral
intestino Zãpl'º&fmv pré-cloa
úteros pul
abertura cloacal
papilas
anus pos-cloacais cloaca
fibras musculares
Figura 37. Ascaris lumbricoides. A. Morfologia interna da fémea (modificado de Muedra, 1964). B. Morfologia interna do
macho.
76
CiBELE S. RiBEIRO-CostTA & RosaNA MOREIRA DA ROCHA (coords)
petri com parafina, contendo dgua. O exame e identificagao ção e entendimento da morfologia de Nematoda. Vários as-
das estruturas deve ser feito sob estereomicroscépio. pectos que são mencionados na descrição de Ascaris
Em Ascaris lumbricoides, o aparelho digestivo con- lubricoides só podem ser efetivamente visualizados dessa
siste de um tubo que se inicia com a abertura bucal, mas nio forma. Assim, devem ser estudados cortes histológicos
é seguida de uma cavidade bucal. O esdfago é do tipo sim- transversais, preparados em lâminas permanentes.
ples, sem valvas ou cecos. O intestino é um tubo sem Externamente é visualizada a cutícula, que se apre-
diverticulos que. nas fémeas, termina em um reto muscular senta como uma camada contínua (Figura 36C). Sua porção
curto, que se abre no ânus ventral sub-terminal e, nos ma- Tnais externa cortical é muito fina e cora-se com mais intensi-
chos, se abre através do reto numa câmara cloacal e essa dade. As camadas que se seguem, a mediana e a basal, nor-
para o exterior por uma abertura cloacal. malmente não podem ser distinguidas entre si e podem ter
A abertura vulvar é seguidade uma vagina curtae de espessura variável em função do estágio de desenvolvi-
um ovoejetor (porgdo muscular que controla a saida dos mento do verme. Logo abaixo da cutícula, visualiza-se a
ovos) (Figura 37A). Em seguida, bifurca-se em dois ramos membrana basal, sobre a qual está apoiada. Apresenta-se
(didelfia), cada um deles com um útero de aproximadamente com espessura semelhante a essa e cora-se como a camada
3 a5 cm Segue-se um porgio curta de 2 a 3 cm, a cortical. Em seguida, observa-se a hipoderme, com uma es-
espermateca. O oviduto é uma porção tubular, onde os pessura equivalente a pouco mais que a metade da espessu-
ovécitos já formados encontram-se alinhados e praticamen- ra da cutícula. Apresenta espaços de tamanho variado e não
te prontos para serem fecundados. O oviduto está ligado ao há uma organização histológica definida por tratar-se de um
ovário que, em nivel histolGgico, distingue-se em duas por- sincício. A hipoderme projeta-se em quatro pontos para o
ções: uma mais distal, curta, compacta (não apresenta uma interior da cavidade do pseudoceloma. Duas dessa proje-
{uz interna), chamada zona germinativa, onde as oogônias ções, as maiores, estão na linha mediana lateral do corte, por
estdo ainda em fase de diferenciagdo; e outra denominada isso chamadas linhas laterais. As linhas laterais sustentam
zona de crescimento, com um espago em seu interior, no os canais coletores do sistema excretor. Isso, no entanto,
centro do qual há um eixo citoplasmatico, a ráquis, onde os normalmente não pode ser observado, pois o sincício que
odcitos são presos por uma “ponte citoplasmética”. Esse forma a hipoderme é um tecido muito frouxo e as paredes
eixo conduz os nutrientes, que passam aos oócitos através dos tubos coletores são muito finas. Por essa razão, geral-
de microtibulos existentes nas pontes citoplasmaticas. Quan- mente quando é feito o corte, há a deformação dessa estru-
do estão completamente desenvolvidos, os odcitos despren- tura, de modo que o espaço relativo aos canais coletores
dem-se do eixo. O ponto onde esse eixo termina marca a desaparece. As outras duas projeções da hipoderme estão
porção final do ovirio e inicio do oviduto. Algumas dessas nas linhas medianas, dorsal e ventral. São substancialmente
zonas, no entanto, dependendo do estigio de maturidade menores do que as linhas laterais e sustentam os cordões
ou reprodutivo do animal, só poderão ser diferenciadas nervosos, dorsal e ventral. -
histologicamente. Os cordées nervosos, dorsal e ventral são vistos
Machos de Nematoda têm o seu aparelho reprodutor como pequenos espagos com forma aproximada de uma gota,
abrindo-se no interior de uma cloaca (Figura 37B). No interi- preenchidos por um tecido reticulado. Sua localização de-
or da cloaca, hd um par de estruturas alongadas e quitinosas, pende muitas vezes de se utilizarem como indicadores os
chamadas espiculas copulatérias, que em A. lumbricoides corpos celulares das fibras musculares (descritas a seguir),
são simétricas. Em outras espécies, podem ser assimétricas que convergem para eles.
ou, mais raramente, fmpares. Na parede dorsal da cloaca, ha Considerando as quatro projeções da hipoderme men-
um pequeno corpo, também quitinoso, chamado guberná- cionadas anteriormente, verifica-se que entre elas ficam defi-
culo. As espiculas são empurradas para fora durante a có- nidos quatro quadrantes, dois no hemisfério dorsal e dois no
pula, por musculos especializados e o guberndculo garante hemisfério ventral do animal. Esses espagos apresentam-se
que as extremidades livres das espiculas se afastem, en- preenchidos por fibras musculares. Cada uma dessas fibras
quanto estdo sendo empurradas para fora. Essas estruturas apresenta uma porção estriada em forma de fuso e uma por-
penetram na vagina da fémea e, por se afastarem, garantem ção alongada que contém o micleo da célula, o corpo celular
que a abertura feminina permaneca aberta para a entrada (Figura 36D). Todas as células estdo asscntadas com sua
dos espermatozoéides. Dessa forma, seguindo a cloaca, há porção estriada sobre a hipoderme. O eixo maior dessa porção
um canal deferente ou duto deferente, que se liga em segui- fusiforme de todas as fibras estdo alinhadas, paralelas ao eixo
da com a vesicula seminal, onde os gametas maduros são maior do verme. No entanto, não estão organizadas de manei-
armazenados até o momento da cépula. O testiculo é muito ra a formar bandas. Isso fica evidente se observarmos no
longo e, por isso, muito enrolado {pode ter até 10 vezes o corte transversal que as fibras colocadas lado a lado têm did-
comprimento total do corpo do animal). Apresenta também metros distintos por terem sido seccionadas em pontos dis-
duas zonas funcionais que são distinguiveis apenas em ni- tintos. Os corpos celulares das fibras projetam-se para o es-
vel histolégico: uma zona de crescimento e outra germinativa, pago do pseudoceloma e dirigem-se para os corddes nervo-
essa última de posigdo distal. A regido caudal do macho é sos dorsal ou ventral de acordo com a localização da porção
ventralmente enrolada. Isto ocorre porque há nessa regido estriada. Por isso, os corpos celulares podem ser usados para
músculos fortes que permitem ao macho prender a fémea facilitar a localização dos corddes nervosos.
durante a cópula. O psendoceloma é um espago que se apresenta parci-
A histologia é um recurso importante para a observa- almente tomado por um complexo de membranas sem uma
77
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
organização bem definida. Essas membranas suportam os trato genito-urindrio de mulheres. A ingestdo, todavia, não
órgãos reprodutores e o sistema digestivo. Na condição de parece causar nenhum prejuizo ao ser humano. Devido &
pseudoceloma, não são observadas membranas delimitado- facilidade de cultivo, o verme do vinagre é amplamente uti-
Tas desse espaço, como ocorre em celomas verdadeiros. lizado como alimento na aquariofilia.
O intestino é a porção do sistema digestivo que ocu-
pa a maior extensão do comprimento do verme. Por essa Material Biolégico: espécimes vivos de Turbatrix aceti.
razão, em um corte transversal esse órgão geralmente está
presente. Aparece como um tubo simples, formado por um Material de Laboratério: estereomicroscpio, microscopio
epitélio simples de células cúbicas, cujos núcleos se encon- óptico, pipeta Pasteur, placa de petri ou vidro de relégio,
tram na base. A superfície desse epitélio é coberta por laminula, vaselina, lengo de papel, lugol.
vilosidades finas facilmente observáveis. O epitélio encon-
tra-se apoiado sobre uma lâmina basal. Epitélio
e lâmina basal Morfologia externa (Figuras 38A-D)
freqiientemente se separam, o que facilita a observação. Para observar o comportamento destes animais, uma
Os órgãos reprodutores femininos estão muito enro- pequena amostra do meio de cultura pode ser colocada em
lados e poderão ou não estar presentes porções de todas as uma placa de petri ou em vidro de rel6gio. A observagio
suas estruturas. A região germinativa do ovário aparece com mais detathada da locomoção deste helminto pode ser reali-
o menor didmetro e as oogônias ocupam todo seu espago zada em uma lâmina preparada com uma gota do cultivo
interno. A zona de crescimento do ovirio apresenta-se com coberta por uma laminula selada com vaselina nas bordas. A
um diâmetro ligeiramenie maior e, na sua porção central, vaselina “sela” a 1amina e reduz a evaporação do meio de
estd a ráquis. Radialmente dispostos em torno dessa ráquis cultivo, aumentando o tempo de observação.
estão os ovócitos. Os núcleos desenvolvidos formam uma Para estudo da morfologia externa, sugere-se a colo-
banda circular, de disposição uniforme, a pouco mais do cação de algumas fibras de algodão na l4mina, a fixagio com
meio da distincia entre a periferiae a réquis. O oviduto apre- lugol ou mesmo o uso de calor sob a lâmina para reduzir ou
senta luz no seu interior e uma espessa parede de células matar os espécimes que podem, assim, ser estudados em
germinativas. O útero tem o maior didmetro, a luz é grande, as maior detalhe. Segue-se a identificação dos sexos dos espé-
paredes são finas e, dependendo da porção em que for corta- cimes. Os machos são menores e apresentam a extremidade
do, ovos de diferentes tamanhos podem ser observados. posterior ligeiramente mais recurvadado que as fémeas. As
fémeas, conseqilentemente são maiores, podendo atingir cer-
cade 2 mm de comprimento. Outras diferengas entre os dois
1. Com auxilio da literatura, faga uma relação dos diferentes sexos serdo apresentadas mais adiante.
ambientes nos quais os nematéides podem ser encontra- Ao contrario da maioria dos animais que apresentam
dos. Quais caracteristicas morfolgicas parecem permitir simetria bilateral, nematóides não apresentam uma distinção
que estes animais sobrevivam em ambientes tão diversos? clara das superficies dorsal e ventral ou das extremidades
2. Quais são as possiveis funções que o líquido do pseudo- anterior (cabega) e posterior (cauda). Em 7. aceti, a extremi-
celoma das espécies de Nematoda podem realizar? dade anterior é identificada por ser mais arredondada. A
3. Nematoda tém cilios, como os demais Metazoa? Quais extremidade posterior, ou cauda, ¢ afilada. Nenhum órgão
são as implicacdes deste fato? do sentido é observavel na regido da cabega, mesmo sob
4. Explique porque razão as fibras musculares colocadas lado a microscopio ptico. T aceti, apesar de ser uma espécie de
lado, observadas em um corte transversal de Ascaris lum- vida livre, não apresenta ocelos ou cerdas sensitivas.
bricoides, podem aparecer com didmetros tão distintos? A superficie ventral é definida pela abertura do ânus
ou da cloaca, uma vez que nio existe uma diferenciagao
externa visivel.
Turbatrix aceti O corpo é revestido, em sua totalidade, por uma
(Figura 38) cuticula fina, relativamente impermedvel. Como todas as
demais espécies incluidas em Ecdysozoa, T. aceti deve tro-
Turbatrix aceti, também conhecido como “verme do car a cuticula (ecdise) de tempo em tempo para poder cres-
vinagre” ou “enguia do vinagre” foi a primeira espécie de cer em volume e comprimento. Assim, não é incomum en-
nematóide de vida livre descoberta. Esta espécie é encon- contrar-se numerosas cuticulas abandonadas (exvvias) no
trada em ambientes 4cidos, sendo conhecida por causar pre- fundo do frasco utilizado no cultivo deste organismo.
juizos à indiistria do vinagre de vinho ou de maçã. Vinagres
não pasteurizados ou inadequadamente pasteurizados são Morfologia interna (Figuras 38A-D)
rapidamente colonizados por esta espécie, que se alimenta Com um poucode paciéncia e com a iluminação cor-
de bactérias e leveduras. O vinagre, com este helminto, fica reta, alguns detalhes da morfologia interna desta espécie
mais viscoso modificando as propriedades organolépticas podem ser estudados sob aumento maior no microscépio
do produto. Aparentemente, larvas e adultos de T. aceti são Gptico. Neste caso, devido a0 maior aumento, os espécimes
transportados de um local a outro nas pernas de insetos, deverão estar parados (mortos ou com a mobilidade limita-
especialmente das moscas-das-frutas, que são atraidas pelo da). Tanto o macho como a fémea apresentam a estrutura
odor das frutas em fermentagdo. Apesarde não ser conside- interna da extremidade anteriorou cefélica semelhante. Uma
rada uma espécie patogénica, T. aceti ja foi detectada no boca apical com uma pequena cápsula bucal é seguida por
78
CIBELES. RIBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
NEMATODA
A
Figura 38. Turbatrix aceti. A. Vista externa do macho. B. Detalhe da região da cabeça. C. Detlhe da região da vagina da
fêmea. D. Detalhe da região caudal do macho.
um longo esdfago muscular. O esôfago é claramente subdi- c6pula. Durante a cópula, as espiculas copulatérias são
vidido em duas porções, uma anterior, comparativamente evertidas por contração muscular e, guiadas pelo guberná-
mais longa denominada corpus, um istmo, que representa culo (uma placa esclerotizada localizada na superficie dorsal
uma constrição do esôfago (Figura 38B). O bulbo, porção da cloaca), forgam a abertura da vulva da fémea. Naregião
posterior, apresenta em seu interior estruturas cuticulares da cloaca do macho, é possivel observar-se papilas sentivas
conhecidas como válvulas, relacionadas com o processo de que ajudam a guiar a porção posterior do animal durante o
ingestão e transporte do alimento para o intestino. O intes- processo de cópula (Figuras 38A,D).
tino é tubular, percorrendo praticamente toda a extensão do Com um pouco de cuidado, algumas porções do sis-
corpo do animal, mas não penetrando na cauda. tema reprodutor masculino e feminino e do intestino podem
Nas fémeas, as aberturas dos sistemas reprodutor e ser observados entre as goticulas de 6leo presentes no
digestivo são separadas e, portanto, este sexo apresenta pseudoceloma dos espécimes.
ânus subterminal. A vagina, nesta espécie, abre-se
medianamente no corpo em uma fenda transversal da cuticula Questdes
denominada vulva (Figura 38C). Em outras espécies, a vulva 1. Descreva a locomoção de Turbatrix aceti.
apresenta margens engrossadas, cuja morfologia é utilizada 2. Com base nestas observações e no estudo da literatura
como uma caracterfstica taxondmica importante. No caso de sobre o Filo Nematoda, procure explicages para este
T aceti, este engrossamento não é evidente. O restante do tipo de locomoção.
sistema reprodutor feminino é representado por um longo 3.Quais são os filos que contém espécies que realizam ecdise?
cone, com subdivisdes funcionais (ex. ovdrio, dtero), mas
que é de dificil observação devido ao acúmulo de gotas de Sugestão
gordura no interior dos animais. Um cultivo de 7. aceti pode ser uma interessante
Nos machos, o sistema reprodutor abre-se em uma atividade prética que permite explorar conceitos de Zoolo-
cloaca, uma abertura compartilhada entre este ¢ o sistema gia assim como de Ecologia (crescimento populacional, va-
digestério. Na superficie dorsal da cavidade cloacal, dois riação de fregiiencia de tamanho, razão entre sexos, dentre
cecos contém em seu interior espiculas copulatdrias, estru- outros). Uma visita a uma fábrica de vinagre, ou mesmo a
turas espiniformes, eversiveis, que são utilizadas durante a um supermercado ou barraca de produtos alimenticios
79
antesanais, pode resultar na descoberta de um volume de nam muito bem). Um pequeno volume do vinagre contamina-
vinagre contaminado com T. aceti. Uma única garrafa con- do (cerca de 5 ml) é o suficiente para iniciar o cultivo, Useum
taminada é mais do que necessário para iniciar cultivos de frasco de boca larga coberta por um pedago de gaze que per-
todos os alunos de uma turma de aula prética. mite a aeração, mas minimiza a perda por evaporagdo. Este
Omeio de cultivo é muito simples de fazer: 1 parte de nematGide cresce e se reproduz numa grande amplitude de
vinagre de vinho (ou de maçã), 1-2 partes de água e alguns temperaturas, mas é recomendado que em climas mais frios a
pedaços pequenos de maçã (grãos de arroz e de trigo funcio- cultura seja mantida aquecida (algo em torno de 20-30°C).
80
CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MoRrEIRA DA RocHa (coords)
MOLLUSCA
Cibele S. Ribeiro-Costa & Luciane Marinoni
Entre os Mollusca estão incluídos os animais conhe- ancestral acelomado semelhante a um platielminto turbeldrio.
cidos por caramujos, caracóis, lesmas, mexilhões, ostras, Outra defende que seu ancestral seria um animal celomado
vieiras, lulas e polvos. Existe o registro de aproximadamente com corpo segmentado, semelhante a um anelideo (poliquetos,
100.000 espécies de moluscos viventes em todo o mundo, minhocas e sanguessugas). Uma terceira hipétese diz que
sendo que para a costa brasileira, estão registradas cerca de eles seriam descendentes de uma espécie celomada, mas não
1.600 espécies marinhas. Esse grupo é considerado o se- metamerizada. Segundo Brusca & Brusca (2003), os Mollusca
gundo maior em número de espécies após os Arthropoda aproximam-se filogeneticamente dos filos de protostdmios
havendo previsões da existência de pelo menos mais 50.000 Sipuncula, Echiura e Annelida por compartilhar com estes a
a serem descritas. Devido à presença de conchas calcárias, presenga de clivagem do tipo espiral, celoma esquizocélicoe
o grupo está amplamente representado no registro fossilífero larva trocéfora. Estudos moleculares também suportam a afi-
que data desde o Cambriano. O número de espécies extintas nidade entre moluscos e esses trés grupos que formam o
deve ser de 50.000 a 60.000. táxon Trochozoa. Ainda, segundo Scheltema (1993), evidén-
O filo compõe-se de sete classes: Aplacophora, cias embriolégicas e moleculares situam o Filo Sipuncula como
Polyplacophora (quitons), Monoplacophora, Scaphopoda sendo o mais aproximado de Mollusca.
(dentálios), Bivalvia (mexilhões, ostras e vieiras), Gastropoda Dentre os filos discutidos até agora neste livro, este
(caracéis e lesmas) e Cephalopoda (lulas e polvos) (Ruppert é o primeiro a apresentar celoma, ou seja, uma cavidade no
& Barnes, 1996; Brusca & Brusca, 2003). Autores como corpo originada a partir do terceiro folheto embrionério, a
Nielsen (1995) e Salvini-Plawen & Steiner (1996) consideram mesoderme. No caso dos moluscos essa cavidade tem ori-
Mollusca formado por oito classes, separando os Aplaco- gem a partir de fendas em um agregado de células
phora em duas classes distintas, Solenogastres e Caudofo- mesenquimais que constituem faixas mesodérmicas sélidas,
veata. Ruppert & Barnes, (1996) e Brusca & Brusca (2003) recebendo esse processo a denominagio de esquiZbeelia
consideram esses dois grupos em nível de subclasse deno- (Ruppert & Barnes, 1996).
minando-os Neomeniomorpha e Chaetodermomorpha res- Os Mollusca constituem um grupo monofilético e as
pectivamente, tomando como referência os nomes dos gê- sinapomorfias indicadas por Ruppert e al.(2005) com base
neros Neomenia e Chaetoderma. em estudos de vérios autores sdo: presenga de manto com
Os moluscos são invertebrados com grande radia- espiculas calcdrias; rddula; pé com musculos retratores pe-
ção adaptativa, estando representados nos mais variados dais pares; brânquias bipectinadas; e sistema nervoso
tipos de ambiente e com hábitos os mais diversos. À maioria tetraneuro. O manto é uma drea ampla de epitélio dorsal com
das espécies é marinha; alguns gastrópodes e bivalves atin- cuticula engrossada, que produz espiculas ou uma ou mais
giram o ambiente de água doce e apenas parte dos primeiros conchas calcdrias; usualmente expande-se em dobras peri-
alcançaram o ambiente terrestre. Há grupos de gastrópodes féricas que protegem as dreas laterais do corpo, algumas
e bivalves comensais e gastrópodes endoparasiticos, estes vezes cobrindo-o completamente. A rddula localiza-se na
muito modificados, reconhecidos como moluscos principal- cavidade bucal e é formada por uma faixa de dentes
mente pelas caracteristicas larvais. quitinosos curvos, tendo como principais funções a raspa-
Os moluscos possuem importancia econdmica prin- gem e coleta de alimentos (Figura SOA). A rádula ocorre em
cipalmente no que se refere à alimentagdo, ao coméreio de todos os moluscos, com exceção dos bivalves em sua maio-
conchas e à confecção de j6ias. Na alimentação, mexilhdes, ria animais filtradores. O pé, quando completamente desen-
ostras, vieiras, lulas e escargots são os mais utilizados. O volvido, assemelha-se a uma ampla sola rastejadora ventral,
comércio de conchas é realizado principalmente entre cole- recoberta por epitélio ciliado e com glandulas mucosas (Fi-
cionadores, que pagam valores variados, dependendo da gura 48). Estas Gltimas produzem o muco que lubrifica a
beleza e raridade da concha. Para a confecção de jóias, são superficie de rastejamento, auxiliando no processo de loco-
utilizadas principalmente as famosas e cobigadas pérolas e moção por ondas de contração muscuiar. Em alguns casos,
madrepérolas, produzidas por bivalves. Sua importancia o pé pode estar reduzido, restringir-se a um sulco ventral ou
médica estd baseada no fato de que há gastrépodes hospe- estar ausente, como no caso dos aplacéforos.
deiros intermedidrios de vermes que transmitem doengas Além desses caracteres, a concha é uma caracteristi-
tropicais como a esquistossomose. ca marcante dos moluscos (Figura 45). É produzida por glan-
São virias as hip6teses sobre a origem dos Mollusca. dulas no manto e, quando completamente desenvolvida,
Uma delas considera o grupo como tendo se originado de um recobre a maior parte do corpo do animal protegendo-o con-
81
tra predadores. Em Neomeniomorpha o manto secreta que retiram o oxigénio da água. A segunda leva ao exterior
espículas isoladas, enquanto que em Chaetodermomorpha produtos provenientes do ânus, nefridios e gônadas. No
ocorrem escamas. Nos poliplacóforos, ocorrem oito placas caso dos gastrépodes nudibrinquios, as branquias locali-
calcárias imbricadas entre si e, nos Monoplacophora, zam-se externamente. E, no caso dos gastrépodes pulmona-
Scaphopoda, Bivalvia, Gastropoda e Cephalopoda, a con- dos terrestres, a brinquia foi perdida e houve o aparecimen-
cha pode ser única ou com duas valvas, interna ou externa, to de um “pulmão”.
ou mesmo ausente como no caso dos polvos. Com exceção dos Cephalopoda, o sistema circulató-
Com respeito ao relacionamento filogenético entre rio é aberto e, na maioria das vezes, o coração está presente
as classes de Mollusca, segundo Brusca& Brusca (2003) os e dividido em câmaras que, no caso dos monoplacóforos,
grupos mais basais são os Chaetodermomorpha e os chegam a 10. Freqiientemente o coração é formado por um
Neomeniomorpha que compõem a Classe Aplacophora. Os ventrículo e duas aurículas. Quando a água contendo oxi-
demais moluscos formam um grande grupo monofilético. gênio penetra na cavidade do manto pela abertura inalante e
Nesse grupo, os Polyplacophora corresponderiam a um ramo flui na brânquia, o sangue no interior da mesma flui em dire-
basal isolado, tendo como um dos caracteres exclusivos a ção oposta. O sangue, com sua afinidade com o oxigênio
presença
de oito placas calcárias imbricadas. O restante das aumentada pela hemocianina em solução, recebe o oxigênio
classes, ou seja, os Monoplacophora, Gastropoda, por difusão a partir da corrente de água e é coletado em um
Cephalopoda, Scaphopoda e Bivalvia formam um grupo vaso eferente em direção às aurículas e, do ventrículo par-
monofilético denominado Conchifera, definido principalmen- tem uma aorta anterior e outra posterior, que distribuem o
te pela presenga de concha em pega única, com peridstraco sangue nos espaços celômicos, oxigenando os tecidos. O
e camadas calc4rias, uma sinapomorfia para esse grupo. sangue venoso drenado por vários capilares dirige-se às
Monoplacophora, ramo basal de Conchifera, caracteriza-se brânquias através de um vaso aferente.
pela presenga de seriação de estruturas de vérios sistemas, Os metanefrídios, de aspecto tubular, variam deum a
uma caracterfstica semelhante em alguns aspectos com os sete pares, sendo que em moluscos mais derivados podem
Annelida. Os Gastropoda e Cephalopoda são grupos-irmaos, estar ausentes. Têm como função filtrar o líquido celômico
compartilhando a presenga de uma cabega extensivel e con- da cavidade pericárdica, ocorrendo reabsorção seletiva nas
cha conica, alta. As conchas dessas classes diferenciam-se paredes do nefridio. O nefróstoma abre-se na cavidade
quanto aos septos internos, presentes e separando câmaras pericárdica e o nefridióporo, na cavidade do manto. Os
utiliZadas para flutuação nos Cephalopoda, e ausentes em excretas são então descarregados na cavidade do manto
Gastropoda. Os Scaphopoda e os Bivalvia formam um grupo por um duto que também pode transportar gametas.
monofilético, pois apresentam manto, brinquias e cavidade Moluscos aquáticos excretam principalmente amônia e a
do manto desenvolvida lateralmente, e pé adaptado para es- Tnaioria das espécies marinhas são isotônicas com relação
cavagdo. A concha tubular de Scaphopoda e a presenca de 40 meio; os de água doce excretam urina hiposmótica, pois
duas valvas articuladas em Bivalvia sdo, respectivamente, reabsorvem sais. No caso dos animais terrestres, a uréia é o
caracteres autapomérficos para cada um desses grupos. produto excretado.
Os órgãos internos dos Mollusca estdo concentra- O sistema nervoso é composto por um anel de onde
dos em uma massa visceral. O tubo digestivo € completo. O se originam dois pares de cordões nervosos longitudinais
estdmago dos Conchifera apresenta um escudo quitinoso e (chamado de tetraneuro). Nos grupos mais apicais, é tipica-
uma drea ciliadade seleção de particulas. A região posterior mente ganglionar, havendo variação no grau de fusão dos
do estdmago possui um saco onde fica alojado o estilete gânglios; o mais alto grau é encontrado em Cephalopoda.
cristalino, composto por protefnas e enzimas (amilases) que Os gânglios ocorrem aos pares e são basicamente cinco:
auxiliam na digestão. A rotação desse estilete contra o escu- cerebral, pleural, visceral, parietal e pedal. Nos Cephalopoda,
do quitinoso, juntamente com o batimento dos cflios, pro- Bivalvia e Gastropoda mais derivados os gânglios cerebrais
move o movimento giratério do muco e alimento, formando e pleurais estão fusionados.
um cordão denominado protéstilo. A acidez do estdmago Com exceção dos grupos mais basais (Chaetodermo-
reduz a viscosidade do muco, liberando as particulas ali- morpha e Neomeniomorpha), as estruturas sensoriais mais
mentares que são posteriormente triadas. O intestino tende comuns nos moluscos são tentáculos fotorreceptores, esta-
a ser mais enovelado nos grupos mais apicais. tocistos e osfrádios. Estes últimos localizam-se próximos às
Como a maioria dos moluscos é marinha, a principal brânquias e atuam monitorando a presenga de substâncias
estrobara para trocas BASOWS & abrimanta i m dhama- quíticas e TANEL ganáculas que peneiramna
cavidade palial
da de ctenídio, que pode ser monopectinada (Monoplaco- com a corrente inalante. '
phora) ou bipectinada. As brânquias ocorrem isoladamente A maioria das espécies é dióica, porém podem existir
ou aos pares, sendo o número variável em certos grupos. Na espécies hermafroditas, como o gastrópodo terrestre escargof,
cavidade do manto ou no sulco palial, área formada pela no qual a fecundação é interna. Na maioria das espécies aquá-
invaginação do manto, localizam-se as brânquias, bem como ticas, os gametas são eliminados na água e a fecundação
as aberturas dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor ocorre externamente. Nas espécies marinhas, o desenvolvi-
(Figura 39D). Nessas mesmas áreas ocorre a circulação de mento é indireto, sendo a larva do tipo trocófora livre-natante,
água produzida pela movimentação de cílios das brânquias, podendo seguir-se a fase de larva véliger. Após essa fase, a
que formam uma corrente inalante ¢ outra exalante. À pri- larva fixa-se ao substrato, onde ocorre a metamorfose, assu-
meira traz água para dentro da cavidade e banha as brânquias mindo posteriormente o hábito do adulto. Nos animais de
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CIBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
água-doce o desenvolvimento é quase que exclusivamente ormente e a segunda apresentando-se com margem anterior
direto. Esse tipo de desenvolvimento também pode ser obser- quase reta (Figuras 39A, C). As placas intermediárias são
vado em cefalópodes e gastrópodes terrestres. semelhantes entre si, apresentando forma retangular. Nessa
espécie tanto as placas quanto o cinturdo apresentam-se
ornamentados. Especificamente no cinturão, devem ser ob-
POLYPLACOPHORA servadas as escamas e espinhos calcérios, sob estereomi-
crosc6pio e em maior aumento (Figura 39B).
Os Polyplacophora são animais conhecidos como ‘Ventralmente a estrutura que mais chama a atenção é
quítons. São considerados como um dos ramos mais basais o pé, pois é amplo, em forma de sola achatada, ocupando a
na linha evolutiva dos moluscos, com placas calcárias rígi- maior parte da regido (Figura 39D). Logo à frente do pé pode
das, provavelmente resultantes da fusão das espiculas ser diferenciada a região cefálica com a boca localizada cen-
calcárias dos aplacóforos. O nome do grupo está relaciona- tralmente. Entre o pé e o cinturiio localiza-se um sulco perifé-
do à presença dessas placas, que são dorsais e em número rico, denominado sulco palial. Nesse sulco alojam-se
de oito; já foram registrados indivíduos anômalos com cin- bringuias bipectinadas dispostas aos pares. O nimero de
co a sete ou nove placas, mas são raros. Existem cerca de bréinquias é varidvel. A corrente de dgua penetra por duas
800 espécies viventes, cerca da metade em águas rasas, sen- dreas laterais à cabega, formadas pela elevagio do manto.
do muito comuns na zona entremarés onde vivem fixadas às Em seguida, a água banha as brinquias, para sair posterior-
rochas. No Brasil, são mais freqiientemente encontradas nas mente por uma área próxima à regido anal. Um gonépore e
águas quentes da região Nordeste e, mesmo assim, não são um nefridiéporo estão presentes de cada lado no tergo pos-
muito abundantes. São mais ativas durante à noite, quando terior do sulco palial, ndo sendo facilmente visualizados.
saem a procura de alimento, que se constitui principalmente Também nem sempre visivel encontra-se o ânus, posicionado
de algas obtidas por raspagem de rochas, com o uso da na extremidade posterior do sulco palial.
rádula. Vários caracteres desse grupo estão claramente rela- Com relação as camadas da concha em poliplacéfo-
cionados ao tipo de ambiente em que vivem. O pé musculo- ros, Haas (1982) e Haas et al. (1979) comentaram que a
so e amplo, o cinturão formado pelo manto, o achatamento formagdo das camadas em quitons e Conchifera são funda-
dorsoventral do corpo e a redução da cabeça são adapta- mentalmente semelhantes, ocorrendo trés camadas. Eles re-
ções & vida
no costão rochoso. As placas calcárias imbricadas conheceram pequena diferenca na secreção dacamada mais
e articuladas entre si possibilitam ao animal melhor fixação externa, considerando a área do manto envolyida na secre-
às superfícies cenvexas; quando ameaçado, tem a capacida- ção, homéloga à prega externa da margem do manto que
de de enrolar-se como mecanismo de proteção. secreta o peridstraco dos Conchifera. Ao contririo desses
autores, Ruppert ez al. (2005) consideram a presenga de qua-
Ischnochiion sp. tro camadas nas placas de poliplac6foros o que suporta a
(Figura 39) origem independente das placas e das conhcas nos polipla-
coforos e nos conchiferos.
O género Ischnochiton distribui-se na costa brasilei- Para melhor compreensdo da articulagdo entre as pla-
ra, principalmente nas regides Sul ¢ Sudeste. O habitat e cas e suas camadas, deve-se utilizar lâminas permanentes
comportamento das espécies desse género são semelhan- previamente, preparadas, visto que as dreas de articulagio
tes aos descritos para os Polyplacophora como um todo. ficam inseridas dentro do manto, não sendo visualizadas
Com relação ao tamanho, variam de 0,5 cm a 4 cm de compri- sem que a placa seja removida do espécime. Observando a
mento. seqiiéncia das placas, nota-se que, excetuando-se a cefélica,
todas apresentam duas 4reas projetadas anteriormente, de
Material Biol6gico: espécimes previamente anestesiados coloração mais clara, denominadas apéfises (Figura 39C).
de Ischnochiton sp., conservados em álcool 70% e lâminas Exceto nessas 4reas, o restante das placas apresentam a
permanentes com montagem das placas calcárias e da rádula. camada mais externa, o peridstraco, dificil de ser visualizada,
pois sua espessura ¢ micrométrica. A camada abaixo do
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomi- perióstraco, o tegumento, € constituida por uma matriz orga-
croscópio, lumindria, cuba de dissecção, pinças de ponta nica (conchiolina) impregnada de carbonato de cdlcio. O
fina e estiletes. tegumento apresenta-se perfurado por canais ramificados
onde ficam alojados numerosos órgãos sensoriais, chama-
Morfologia Externa (Figuras 39A-D) dos estetos, não visiveis. A função dessa estrutura ainda
Para o estudo da morfologia externa deve-se obser- não é clara, apontada como sendo foto, mecano ou
var o animal submerso em água. Em vista dorsal são reco- quimiossensorial. As apófises são formadas pela articula-
nhecidas facilmente as oito placas calcdrias imbricadas. O ção e pelo hipéstraco, camadas inteiramente calcdrias e que
cinturão, que consiste de parte do manto recoberto por es- também ocorrem na-drea do tegumento.
pessa cuticuta, contorna as placas (Figura 39A). Entre os
representantes de poliplacóforos, o cinturdo varia em largu- Morfologia Interna (Figuras 39E,F)
ra, podendo, em alguns casos, recobrir totalmente as placas. Como esses animais não são encontrados com fre-
A placa anterior ou cefélica e a posterior ou anal são semi- giiéncia em todas as regides do pais, torna-se dificil sua
circulares, a primeira sendo levemente emarginada posteri- utilizagdo para um estudo morfoldgico interno em aulas pra-
— B
MOLLUSCA - POLYPLACOPHORA
i
-. B
placa cefálica (1) I

cinturdo
placas intermediarias |l a VIl 1
placa anal (VIII)
boca
regido cefélica
branquia dentes
sulco palial radula
pé
——
R cinturão
gonóporo
esquerdo
nefridióporo
esquerdo E
D ânus
Figura 39. Ischnochiton sp. A. Vista dorsal. B. Detalhe da margem do cinturão (modificado de Righi, 1967). C. Detalhe das
placas cefáfica, intermediárias e anal. D. Vista ventral. E. Detalhe de parte do complexo da rádula. F. Detalhe de alguns dentes
darddula.
4
CiBeLe S. RiBEIRO-COSTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
ticas. No entanto, é interessante que se estude ao menos a 50 como em mariscos de água doce ou muito fino e até estar
rádula, previamente montada em tâmina permanente. Essa desgastado. A camada intermedidria constitui-se de uma
estrutura surgiu anteriormente na filogenia de Mollusca, na matriz protéica impregnada de cristais de carbonato de cál-
espécie ancestral de todo o grupo, mas seu estudo em cio dispostos verticalmente, denominada de dstraco. A ca-
aplacóforos é dificultado por possuírem tamanho em torno mada mais interna, que também é constitufda de cristais de
de 5 mm e não serem facilmente coletados. carbonato de célcio, mas dispostos em lamelas, recebe o
A rádula é longa e compõe-se de diversas fileiras nome de hipdstraco (Figura 42G). O nácar oumadrepérolaéo
transversais de dentes, apresentando geralmente 17 dentes revestimento liso, perladoe interno de muitas conchas, ou seja, o
em cada uma delas. Porém, nem sempre todos os dentes são hipéstraco nacarado que se compde por cristais de aragonitaem
facilmente visíveis, pois a rádula fica alojada dentro do saco placas achatadas, dispostas em camadas paralelas.
da rádula, e suas margens laterais tendem a se enrolar. So- Os Bivalvia, como o nome já diz, sdo caracterizados
mente durante a alimentação é que a rádula ao se projetar pela presenga de duas valvas articuladas entre si. O corpo
para fora da boca, altera seu formato, tornando-se mais acha- sofreu modificagbes importantes sob o ponto de vista
tada e expondo todos os dentes. Alguns dentes das fileiras adaptativo, como a compressio lateral, a expansão da cavi-
laterais estão impregnados com magnetita, conferindo-lhes dade do manto, abrigando brinquias amplas com tratos
uma coloração escura. Características como rádula longa e ciliares elaborados, redução da cabega e a forma mais
dentes endurecidos evidenciam adaptações ao hábito qua- espatulada do pé, caracteristicas evidentes naqueles de hd-
se contínuo de raspagem de substrato duro para obtenção bito escavador. Esse último cardter é uma sirapomorfia de
de alimento. Bivalvia e Scaphopoda (dentilios), que apresentam o habi-
to escavador. A perda da radula nos Bivalvia é dnica dentre
Questões os moluscos e representa uma autapomorfia para esse gru-
1. Quais são as características morfológicas externas dos po. Com a auséncia da rádula, as bringuias desempenham a
quítons que representam adaptações ao ambiente onde função de filtração de dgua para a captura de alimento, além
vivem? de efetuarem as trocas gasosas.
2. Como os quítons obtém seu alimento? Os bivalves são predominantemente habitantes se-
3. Como apresenta-se o manto externamente? dentdrios de fundo aquitico. Ocorrem na linha de marés, em
4. Em moluscos, as trocas gasosas podem ser realizadas 4guas rasas, mas alguns atingem até 5.400 metros de pro-
através do manto, brânquias ou “pulmões”. Discorra fundidade. Sofreram grande radiação adaptativa, ocorrendo
sobre a respiração nos quítons e caracterize as estrutu- tanto na infauna como na epifauna. Os habitantes da infavna
ras que participam deste processo. são escavadores de fundo mole, vivendo abaixo da superfi-
5. No que o plano geral dos Polyplacophora parece mais cie; os habitantes da epifauna podem ser sésseis, presos a
avangado que os Aplacophora ? substratos como madeira. conchas e rochas, ou ainda de
6. Desenhe a superficie ventral de um Polyplacophora e, por vida livre. A principal adaptação das espécies da infauna é a
meio de setas, indique a direção das correntes inalante e formação de sifões, que atuam na captação da dgua da su-
exalante. perficie. livre de sedimento. Além disso, o pé é grandemente
desenvolvido e, sob ação de misculos, atua no processo
Sugestões de penetragio no substrato, sendo a concha puxada para
Comparar
em espécies diferentes de quítons o tipo de dentro dele.
omamentação, tanto nas placas quanto no cinturão do man- No caso dos animais presos à superficie, as caracte-
to. Com base na literatura, denominar tais omamentações. risticas mais marcantes sdo aquelas relacionadas ao modo
de fixagdo, tendo o pé sofrido grande redugo, pois perdeu
sua função escavadora. O mexilhdo apresenta filamentos
BIVALVIA corneos que prendem o animal ao costdo rochoso, denomi-
nado bisso, enquanto que as ostras são sésseis e tém a
Os Bivalvia, (Pelecypoda ou Lamellibranchiata), com- propricdade de cimentar uma de suas valvas ao substrato.
preendem os animais fregiientemente conhecidos como Como exemplo de bivalves não fixos, encontram-se
mexilhões, ostras, vieiras, berbigões e sururus, entre outros. as vieiras, que apenas se fixam por um bisso quando jovens.
É a segunda classe em número de espécies, depois dos Mais tarde, quando adultas, deslocam-se ativamente por
Gastropoda, com cerca de 20.000 espécies viventes descri- meio de jato propulsio ao ejetar dgua pelo rápido fechamen-
tas. Ocorrem nos ambientes marinho e de água doce, possu- to de suas valvas. Esse modo de locomogéo é importante no
indo tamanho variável de 2 mma | m de comprimento. Tridacna que diz respeito fuga de predadores.
gigas é a maior espécie, pesando cerca de 1.100 kg. Há ainda espécies perfuradoras de madeira, como os
Como comentado anteriormente, os Bivalvia perten- teredos. Eles exercem função ecolégica importante na de-
cem ao táxon Conchifera, que compreende também as clas- gradação da madeira presente no mar, mas também podem
ses Monoplacophora, Scaphopoda, Gastropoda e Cephalo- causar sérios prejuizos, destruindo, por exemplo, pilares de
poda. Um dos caracteres que definem a monofilia do grupo ancoradouros. Esses animais têm corpo alongado, sifes
é a presenga da concha, formada por trés camadas. A mais curtos e valvas pequenas com denticulos nas margens que
externa, o peridstraco, compde-se de material protéico de- atuam na raspagemda madeira. Possuem em seu trato diges-
nominado conchiolina ou conchina, e pode ser muito espes- tivo bactérias simbiontes para a digestão da celulose.
85
As pérolas podem ser produzidas pela maioria dos ‘Material Biolégico: conchas de berbigio (Anomalocardia
moluscos com concha, mas apenas aqueles em que o brasiliana), mexilhio (Perna perna) é vieira (Euvola ziczac).
hipóstraco compõe-se de cristais tabulares espessos,
perlados, é que são responsáveis pela produção de pérolas Material de Laboratério: estereomicroscopio e lumindria.
com valor comercial. O nácar é encontrado nos monoplacó-
foros, gastrópodes, cefalópodes e bivalves. Morfologia Externa (Figuras 40A-G)
Quando uma partícula (um grão de areia, um peque- Ao estudar um bivalve depara-se com um primeiro
no organismo, etc.) aloja-se entre o manto e a concha, a desafio: a identificação das valvas direita e esquerda. Para
camada mais interna da concha, o hipóstraco passa a depo- isso, deve-se inicialmente reconhecer as regiões da concha.
sitar nácar sobre a partícula, resultando na formação de uma A regifio dorsal geralmente é definida pela presenga do umbo
pérola, mas a maioria delas é pequena e/ou irregular, não (Figura 40A), uma protuberdncia que representa a região
tendo valor como jóia. ‘mais antiga da concha e à mais espessada. Nesses casos, a
As pérolas naturais mais valiosas são produzidas região ventral é a oposta à do umbo. Nos mexilhdes, habi-
pela ostra Pinctada margaritifera, conhecida como “ostra- tantes fixos de superficie, o umbo encontra-se deslocado e
dos-lábios-negros”, que produz a pérola negra. As pérolas define a regifio anterior (Figura 40D); a regido ventral é
variam de cinza escuro ao negro sendo as negras extrema- aquela por onde sai o pé nas espécies cavadoras de fundo
mente raras, o que contribui para torná-las caras, além da mole, como o berbigão e ainda o bisso, em cspécies que se
seleção por tamanho e brilho. A Polinésia Francesa destaca- fixam ao substrato (Perna perna).
se com alta produção dessas pérolas. Já o maior produtor de Nas espécies cavadoras de fundo mole, como o
pérolas cultivadas é o Japão, onde a espécie mais utilizada berbigio, na face interna da concha há uma cicatriz sinu-
para este fim é Pinctada fucata, comumente chamada de 0sa, o seio palial (Figura 40B). Essa reentréncia identifica
“ostra akoya”. Com brilho característico, as pérolas akoya a região posterior, de onde partem para o exterior os si-
são mais utilizadas na confecção de colares. Sua coloração foes. Nesse caso, para se identificar qual das valvas é a
geralmente é branca ou creme, podendo possuir tonalida- direita, deve-se posicionar a concha com o umbo para
des que variam entre rosa, amarelo ou verde. cima e a cicatriz do seio palial direcionada para tris. A
Entre os bivalves, encontram-se ainda espécies de valva deve ficar com a face externa acomodada na palma
importincia na alimentação humana, como mexilhões, os- da mão direita. Nem sempre este modo de identificacdo é
tras, siifurus e vieiras. O cultivo de mexilhões ou mitilicultura, efetivo devido à grande variabilidade de formas de con-
e ostras ou ostreicultura, é bastante desenvolvido no sul chas em bivalves. No mexilhdo e na vieira o seio palial
do Brasil, principalmente em Santa Catarina. Espécies com estd ausente em fungdo do habito de vida que apresen-
‘maior importância econdmica são o mexilhdo Perna perna e tam. O mexilhdo é um habitante fixo de superficie, e como
a ostra Crassostrea gigas. O cultivo de vieiras, principal- o umbo estd deslocado para a regido anterior, a região
mente da espécie Nodipecten nodosus, encontra-se ainda oposta é a posterior. Na vieira, que é um bivalve de vida
em fase inicial no Brasil, concentrando-se principalmente no livre, a região posterior somente pode ser identificada
Rio de Janeiro. pela ampla cicatriz do misculo adutor pasterior (Figura
40G). Nesses bivalves, a valva esquerda € achatada e a
Diversidade Morfolégica de Conchas de Bivalvia direita convexa.
(Figura 40) Na face externa das valvas há diferentes tipos de
ornamentagdes (costelas, escamas, espinhos, estrias etc.).
As conchas de Bivalvia sdo caracterizadas pela No berbigão pode-se observar costelas concéntricas mais
presenga de duas valvas, geralmente convexas e articu- proeminentes e radiais, menos proeminentes; na vieira as
ladas entre si. Apresentam-se com diferentes formas, ta- costelas também estão presentes, conspicuas, dispon-
manhos, cores e ornamentagdes, o que atrai tanto ama- do-se radialmente. Ainda externamente situam-se as li-
dores como pesquisadores. Como os bivalves possuem nhas de crescimento que são marcas concéntricas, pou-
ampla radiagdo adaptativa, há grande variação na co elevadas, especialmente visiveis nos mexilhdes e
morfologia externa de suas conchas, sendo que muitas vieiras (Figuras 40D,F). A 4rea definida por duas dessas
das caracterfsticas apresentadas são importantes na linhas representa a deposição das camadas da concha a
taxonomia do grupo, inclusive indicando tipos de habitat partir da margem do manto. Como o crescimento do ani-
e hábitos desses animais. É possivel que as ornamenta- mal dá-se juntamente com o crescimento da concha, sua
ções, como carenas e costelas, que acarretam certo idade pode ser estimada pelo número de linhas. Depen-
engrossamento da concha, atuem como adaptações con- dendo da espécie o crescimento ocorre apenas em deter-
tra a ação de predadores. minadas estagdes do ano.
A coloragiio da concha resultante da deposição de Para melhor entendimento das estruturas denomi-
pigmentos em suas camadas, é muito varidvel, desde tons nadas linula e ligamento, deve-se observar as valvas do
claros, com ou sem manchas, a tons escuros fortemente bri- berbigio fechadas e em vista dorsal. A hinula é uma região
Ihantes, normalmente responséveis por afugentar predado- cordiforme situada anteriormente aos umbos, e o ligamen-
res. Podem possuir também, como estratégia de defesa, co- to, uma região escurecida e posterior a eles (Figura 40C).
Tes em tons capazes de camuflar o animal no ambiente em Essa estrutura eldstica compde-se de material protéico
que se encontra. recoberto pelo perióstraco e atua na abertura das valvas.
8
CmELE S. RIBEIRO-CosTA & R0SANA MOREIRA DA RocHa (coords)
MOLLUSCA - BIVALVIA
umbo ANTERIOR
umbo
lónula
costelas cicatriz do
cicatriz do
concêntricas músculo
músculo
adutor adutor
anterior posterior
A ; B c
linha palial seio palial ligamento
POSTERIOR
cicatriz do músculo
retrator do pé
o cicatriz do músculo
cicatriz do músculo posterior retrator
mediano retrator do bisso
do bisso
ligamento /
A
linha de crescimento D [
E
cicatriz do músculo cicatriz do músculo
anterior retrator linha palial — adutor posterior
do bisso —
fosseta
resilifera
cicatriz do
musculo
adutor
posterior
Figura 40. Anomalocardia brasiliana. A. Vista externa da valva esquerda. B. Vista interna da valva direita. C. Vista dorsal
da concha. Perna perna. D. Vista externa da valva esquerda. E. Vista interna da valva direita. Evvola ziczac. F. Vista externa
da valva direita. G. Vista interna da valva esquerda.
87
No caso do mexilhão o ligamento é visível quando as valvas Perna perna (Linnaeus, 1758)
estão abertas, pois ele está localizado internamente em toda (Figuras 41-43)
metade anterior dorsal (Figura 40E). No caso das vieiras,
em conchas abertas e preservadas por longo tempo, o liga- Bssa espécie, fregiientemente conhecida como mexi-
mento não é visível, porém é possível identificar-se o local lhão, possui coloração castanha escura e habita a costa oeste
de sua inserção. Para isso, deve-se observar a face interna do Atlantico desde a Venezuela até o Uruguai. É abundante
dorsal da concha direita e reconhecer uma depressão nas regiões Sul e Sudeste do Brasil, onde tem importincia
subtriangular, denominada fosseta resilífera (Figura 40G). significativa por seu consumo como alimento. É encontrada
As valvas articulam-se tanto pela ação do ligamento quan- na zona de marés, fixada firmemente ao substrato rochoso
to pela ação dos miisculos adutores anterior e posterior, por meio de filamentos. Podem formar bancos estruturados
que unem uma valva à outra (Figuras 40B.E,G). Quando e abrigar uma fauna acompanhante végil. Seu tamanho varia
estes últimos encontram-se contraidos, o ligamento exter- de 5 a 8 cm de comprimento por 3 a 4 cmdelargurae2a3cm
no distendido, as valvas estdo fechadas; a ação inversa de espessura, podendo alcançar até 14 cm de comprimento.
faz com que as valvas se abram.
Para identificagdo das cicatrizes dos miisculos Material Biológico: espécimes de Perna perna previamen-
adutores deve-se observar a face interna de uma das te conservados em álcool 70%.
valvas do berbigdo, já que os outros espécimes estuda-
dos, a vieira e o mexilhdo, possuem somente o miisculo Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomicros-
adutor posterior. Em todos os espécimes estudados pode- cópio, luminária, bacia, lâminas, lamínulas, pinças de ponta
se observar uma cicatriz fina, a linha palial, seguindo a grossa e fina, tesoura e estiletes.
margem ventral da valva. Essa é a cicatriz de inserção da
musculatura palial (Figuras 40B, E ¢ G). Como comenta- Morfologia Externa (Figuras 41A,B)
do anteriormente, essa linha forma uma reentrincia na Para iniciar o estudo das caracteristicas externas de
regido posterior, o seio palial, que representa a cicatriz Perna perna, observa-se o animal inteiro em vista lateral,
dos miisculos retratores dos sifdes. imerso em cuba com dgua.
Apenas no mexilhdo ocorrem outras cicatrizes de O que chama mais a atenção nos mexilhdes são os
músculos na face interna das valvas (Figura 40E). Esses filamentos cérneos, denominados de bisso. Na extremidade
misculos atuam no pé e no bisso. A cicatriz do miisculo livre de cada filamento, há um disco de fixação, utilizado
anterior retrator do bisso situa-se préximo a regido do para a adesão do animal ao substrato rochoso. Essa região
umbo; a do miisculo mediano retrator do bisso situa-se do corpo é a ventral (Figura 41A). Oposta a esta, sem qual-
dorso-medianamente e encontra-se aproximado da cicatriz quer estrutura aparente, encontra-se a região dorsal. O umbo
do músculo retrator do pé e a cicatriz do músculo posteri- situa-se na parte mais afilada da concha e representa a re-
or retrator do bisso situa-se acima da cicatriz do músculo gião anterior. À região posterior é a mais arredondada. Ainda
adutor posterior. na face externa das valvas, observam-se as linhas de cres-
No berbigio podem ser observadas estruturas que cimento, que fornecem informações sobre a idade do animal
evitam o deslizamento das valvas na face interna das mes- e as condições ambientais em que o crescimento ocorreu.
mas, como os dentes e suas respectivas fossetas. A lâmina O revestimento externo da concha, denominado
dorsal abaixo dos umbos, onde se localizam os dentes e perióstraco, é de coloração marrom.
fossetas denomina-se charneira (Figura 40B) e encontra-se Antes do início do processo de dissecção, em vista
reduzida no mexilhão e ausente na vieira. posterior, deve-se ainda reconhecer as áreas de fusão dos
lobos do manto (Figura 41B). A maior área de fusão ocorre
Questdes em toda a região dorsal e, a menor, em pequena parte da
1. Quais as hipéteses que podem ser levantadas com rela- região posterior. Como Perna perna é um habitante fixo de
ção ao habitat e ao hábito dos Bivalvia apenas analisan- superficie, a água circula livremente no interior do corpo
do-se suas valvas? pela região ventral para banhar as brânquias. Essa área rece-
2. Por que as regides do corpo dos Bivalvia tomam diferen- be o nome de abertura inalante e a margem do manto é livre.
tes posicionamentos? Posteriormente pode-se observar a abertura exalante, onde
3. Como identificam-se as valvas direita e esquerda? são eliminados, com a corrente de água, os produtos dos
4. Com base na literatura, explique como os músculos e o sistemas digestivo, excretor e reprodutor.
ligamento atuam no abrir e fechar das valvas.
Morfologia Interna (Figuras 41C, 42A-G, 43)
Sugestio Deve-se retirar uma das valvas para o estudo da
Com a finalidade de melhor reconhecer as camadas morfologia interna. Para isso, insere-se uma pinça de ponta
da concha, peridstraco (extema), Gstraco (intermediria) e grossa na região posterior, entre as valvas, forçando leve-
hipéstraco (interna), deve-se observar sob estereomicros- mente sua abertura. Com a pinça de ponta fina, deve-se,
cópio parte de uma concha quebrada. O periGstraco é mais então, desprender o manto da valva, tomando o cuidado
conspfcuo no mexilhdo, possuindo aparéncia amarronzada; para não arrebentá-lo. Nas regiões dorsal e posterior, há
o hipóstraco nacarado é iridescente no mexilhão e o éstraco certa resistência devido à musculatura que se prende às
sempre tem aparéncia esbranquicada. valvas. Nesse caso, pode-se utilizar uma tesoura de ponta
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CrBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MoreIRA DA RocHA (coords)
MOLLUSCA - BIVALVIA
DORSAL Ú
linhas de
crescimento
umbo
ANTERIOR
POSTERIOR
A
bisso
abertura
exalante
valva
esquerda
vglv_a
direita
abertura
inalante
B
bordo livre
do manto
Ú músculo retrator — MUsculo mediano

ligamento — do pé retrator do bisso
cavidade
glândula pericárdica
digestiva
músculo posterior
ligamento. retrator do bisso
músculo anterior músculo adutor

retrator do bisso posterior
musculatura palial
(ou radial)
vaso sanguineo.
manto com bordo do valva
foliculos manto
gonadais
Figura 41. Perna perna. A. Vista externa (pé retraido). B. Vista posterior (valvas semi-abertas). C. Vista lateral apés a retirada
da valva esquerda.
89
MOLLUSCA - BIVALVIA
cavidade pericardica
manto com
folfculos gonadais
linha de
filamento
branquial
junção cifiar
interfilamentar
alimentar
ventriculo
palpos
labiais
glandula
bissogénica
prega interna
(muscular)
prega média
(sensorial) prega externa
(secretora)
Figura 42. Perna perna. A. Vista lateral após a retirada da valva esquerda e metade ventral do lobo esquerdo do manto. B.
Vista ventral anterior com detalhe da região da boca. C. Detalhe da margem ventral da demibrinquia sob estereomicroscópio.
D. Detalhe de uma área da demibrânquia, não marginal, sob microscópio óptico. E. Semelhante a A, com a retirada adicional
de parte do manto. F. Corte de parte da margem livre do manto sob estereomicroscópio. G. Corte transversal esquemático
próximo à margem da concha e manto, com as pregas do manto (modificado de Hickman Jr., 2003).
90
CIBELE S. RiBERO-COSTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
MOLLUSCA - BIVALVIA
FA
/ Wfilamentos branquiais
sulco alimentar
valva A
músculo retrator músculos medianos

do pé retratores do bisso
musculos posteriores
retratores do bisso
músculos anteriores
retratores do bisso
musculo adutor
posterior
linha palial B
bisso
Figura 43. Perna perna. A. Corte longitudinal esquemático (modificado de Hickman Jr., 2003). B. Musculatura.
fina. Em seguida, separam-se as valvas e, nesse momento, foliculos gonadais, de coloragdo amarelada nos machos e
deve-se observar a charneira, anteriormente, muito reduzi- alaranjada nas fémeas. As células sexuais são eliminadas
dae o ligamento alongado, em toda a metade anterior dorsal pela abertura exalante juntamente com os produtos dos
(Figura41C). nefridios e tubo digestivo. Ainda nessa fase da dissecção,
A valva, contendo o manto e a massa visceral, deve outras estruturas podem ser visualizadas por transparéncia,
ser colocada em cuba com água para observagio de suas como a glandula digestiva e a cavidade pericdrdica; o res-
estruturas sob o estereomicroscopio. A face interna da valva tante das estruturas referem-se 2 musculatura, que será es-
descartada apresenta vérias cicatrizes de misculos e o tudada mais adiante.
hipéstraco nacarado. Com auxilio de uma pinga de ponta fina, deve-se le-
Na superficie de todo o animal encontra-se o manto vantar o manto pela região da abertura inalante e cortd-lo
com seu bordo bem definido (Figura 41C). Nos animais se- longitudinalmente. Dessa forma, pode ser observada a
xualmente maduros, o manto apresenta-se volumoso, com brénquia que se estende por todo o comprimento da cavida-
91
de do manto. Dentre os Mollusca, as brânquias de bivalves água do mar, dá origem aos filamentos do bisso,
são as mais amplas (Figura 42A). Em cada lado do corpo, há Retirando-se parte do manto da região dorsal que
uma brénquia, formada por uma série de filamentos branquiais, ainda restou da dissecção inicial e mantendo-se a muscula-
cada um dobrado formando um “W”, que têm como função o tura intacta, observam-se partes do tubo digestivo e a cavi-
aumento da superficie para trocas gasosas, bem como para a dade pericárdica. Na região dorsal, anteriormente está a glân-
captura de alimento. A brnquia, então, é representada por dula digestiva de coloração esverdeada. Se essa região for
uma seqiiéncia longitudinal de “W's” em cada lado do corpo, dissecada com pinça de ponta fina, encontrar-se-á o estô-
sendo esses formados por duas demibrinquias (“V’s”) (Fi- mago —pequeno e arredondado- e, dentro deste, o estilete
gura43A). Dificilmente observa-se a forma de “W” devido à cristaline, que se alonga posteriormente e atua na digestão.
aproximagdo das hastes dos filamentos branquiais. Na posi- Préximo a região dorsal, situa-se a parte final do tubo diges-
ção em que o animal se encontra, são reconhecidas, em um tivo, que penetra no ventriculo, contorna a musculatura
primeiro momento, apenas as hastes verticais da demibrânquia posteriore se abre no ânus, na abertura exalante. O coração
esquerda, a mais externa (Figuras 43A,D). possui um ventriculo e duas auriculas laterais.
Os filamentos e as demibrânquias estão unidos por Para melhor entendimento do modo de deposigio da
junções interlamelares e interfilamentares (Figura 43A). concha deve-se observar, sob estereomicroscépio, a regido
As primeiras unem as hastes de cada demibrânquia. As jun- da abertura inalante, nos bordos livres do manto. Nessa
ções interfilamentares encontram-se entre os filamentos drea, com auxilio de pinga de ponta fina, deve-se reconhecer
branquiais e, em Perna perna, estas junções são ciliares. as trés pregas (Figuras 42F,G). A prega externa estd em con-
Brânquias desse tipo são conhecidas como filibrânquias. tato intimo com a concha, estando especialmente envolvida
As brânquias apresentam dupla função, a de trocas na sua secreção. É a mais longa, com aspecto liso. As célu-
gasosas e alimentação. À alimentação ocorre por meio de las da margem externa da prega depositam o peridsiraco,
filtração e os cílios das brânquias são fundamentais nesse que se apresenta escurecido, e as mais internas junto à valva,
processo. Atuam promovendo a circulação da água, aprisio- o Gstraco. A hipéstraco é depositado por toda a superficie
nam e selecionam partículas do plâncton adequadas à ali- do manto, excetuando-se seu bordo. A prega média tem fun-
mentação, bem como transportam aquelas selecionadas em ção sensorial. Em Perna perna, a prega interna, muscular,
direção à boca. As partículas mais leves são encaminhadas tem uma aparéncia franjada e contém a musculatura palial,
para os sulcos alimentares e as mais pesadas caem na cavi- que deixa a cicatriz na valva internamente, conhecida como
dade do manto e são eliminadas pela abertura inalante (Fi- linha palial.
guras 41B,42C, 43A). O estudo da musculatura tem ial importincia
Um dos sulcos alimentares pode ser visualizado sob na taxonomia de Bivalvia. Em Perna ::5:, após a retirada
o estereomicroscopio segurando-se, com auxilio de pinga das estruturas relacionadas a todos s outros sistemas e
de ponta fina, uma das demibranquias com o vértice do “V” deixando-se apenas o pé e o bisso, distinguem-se pares de
voltado para cima. Algumas vezes, é possivel, inclusive, músculos desenvolvidos nessa espécie (Figura 43B): mús-
visualizar-se as particulas com muco aderidas ao sulco. O culos anteriores e músculos posteriores retratores do bisso,
número de sulcos alimentares é varidvel em Bivalvia e, no que são os mais alongados, e os medianos, próximos à re-
caso de Perna perna, são em número de cinco, trés localiza- gião do pé; os músculos retratores pedais são os mais fi-
dos superiormente e dois inferiormente, no “W”. Nos sul- nos, geralmente muito próximos, quase indistintos, dos
cos alimentares portanto, são acumuladas particulas alimen- retratores medianos do bisso. O tinico misculo impar é o
tares com muco, que são encaminhadas à boca por tratos miiseulo adutor posterior, que une as valvas e se localiza
ciliares especiais. A boca é ladeada por dois pares de palpos atrds dos miisculos posteriores retratores do bisso. O mús-
labiais, um par interno e outro externo, providos de cilios, culo adutor anterior está ausente nessa espécie.
que também selecionam o alimento de acordo com seu tama-
nho (Figura 42B). As particulas rejeitadas tanto pelos palpos Questies
labiais como pelas briinquias recebem o nome de pseudofezes 1. Todos os bivalves são animais com babito filtrador? Qual
e são eliminadas pela abertura inalante. a hipótese para explicar o surgimento desse tipo de ali-
Em seguida deve-se retirar parte da haste externa da mentação durante a evolugdo do grupo?
demibrinquia, na região mediana. Esta deve ser colocada 2. Existe alguma relação entre o sistema circulatério e o di-
sobre lâmina, coberta com laminula e levada ao microscépio gestivo em Bivalvia?
Gptico. Observa-se que as diversas hastes verticais da 3. Qual a importância da existéncia de ampla abertura inalante
demibranquia estdo unidas por jungdes interfilamentares em Perna perna? Qual a relagio existente com o ambien-
(Figura 42D) que, no caso de Perna perna, são compostas te em que vivem?
por discos ciliares em nimero de 15 a 20. 4. Quais caracteristicas definem os Conchifera? Explique
Ao retirarem-se por completo as branquias desse lado porque Bivalvia é um Conchifera e apresenta duas valvas.
do corpo com auxilio de tesoura de ponta fina e pinga, evi- 5. No que o plano geral do corpo de Bivalvia se diferencia do
denciam-se outras estruturas (Figura 42E): a massa visceral, plano basico dos Conchifera?
onde estdo concentradas partes de diversos sistemas; o pé,
reduzido, com aspecto tubular; e a regido onde se localiza a Sugestes
glandula bissogénica, responsdvel por secretar uma subs- Com espécimes de Perna perna vivos pode-se reali-
tancia, ao longo de um sulco no pé, que, em contato com a zar um experimento simples para a constatagdo da existéncia
92
CimeLE S. RieIRO-CosTtA & Rosana MoREIRA DA RoCHA (coords)
de correntes ciliares nas brânquias e de seu direcionamento. cie, a prega média do manto € moderadamente desenvolvida
Retira-se uma das valvas mantendo-se o animal vivo em e compde-se por duas fileiras de pequenas papilas.
cuba com dgua do mar. Em seguida, deve-se colocar peque- Os sifdes são estruturas provenientes da fusão dos
nas quantidades de pó de giz sobre suas brinquias. Após lobos do manto e, nessa espécie, são longos e evidentes.
poucos instantes, as particulas do giz comegam a deslocar- Em alguns casos, conforme o anestésico e o fixador utiliza-
se em direção aos sulcos alimentares e, em seguida, à boca. dos, os sifdes, pé e brinquias podem se encontrar retraidos.
O sifão inferior, préximo à regido ventral, é o sifão inalante e
o superior é o sifão exalante (Figura 44B). Em Perna perna,
Iphigenia brasiliensis (Lamarck, 1828) habitante fixo de superfície, não existem sifões.
(Figura 44) O manto propriamente ditoé fino, semitransparente e
não contém folículos gonadais como em Perna perna. Pre-
Iphigenia brasiliensis ou “tarioba”, como é vulgar- so a0 manto observa-se medianamente o amplo músculo
mente conhecida, distribui-se na costa oeste do Atlantico, esquerdo retrator dos sifões c os músculos adutores ante-
desde as Antithas até o sul do Brasil. Caracteriza-se por rior e posterior, sendo nessa espécie o anterior ligeiramen-
apresentar forma subtriangular, coloração geral clara e com- te mais desenvolvido que o posterior (Figura 44B).
primento aproximadode 5,5 cm. É encontrada em fundo areno- Outras estruturas são visíveis por transparência, mas
argiloso ou lodoso de águas calmas, como bafas e ensea- para seu melhor reconhecimento deve-se retiraro manto, sen-
das, a aproximadamente 15 cm de profundidade, não ocor- do necessário realizar cortes com tesoura de ponta fina próxi-
rendo mobilidade horizontal. A coleta é mais facilmente rea- mos aos sifões e ao músculo adutor anterior (Figura 44B).
lizada durante a mar€ baixa, quando os animais podem ser Os músculos adutores permanecerm na preparação,
localizados pela observagdo de dois pequenos orificios na sendo ainda possível distinguir o músculo anterior retrator
superficie do substrato, que correspondem as aberturas dos do pé muito próximo do adutor anterior e o músculo posteri-
sifoes. Em algumas regides, é consumida como alimento. or retrator do pé, acima do adutor posterior (Figura 44C). Em
Ao lado de Perna perna essa espécie foi seleciona- Perna perna, habitante fixo de superfície, o músculo adutor
dacom o objetivo de realizar um estudo morfolégico compa- anterior e os músculos retratores dos sifões estão ausentes.
rado entre ambas, enfatizando as principais modificações Na região mediana encontra-se o pé, extremamente
associadas ao ambiente em que vivem. desenvolvido se comparado ao de Perna perna, tendo como
principal função a escavação de fundo mole. Acima do pé
Material Biolégico: espécimes previamente conservados situa-se uma brânquia ampla que em espécimes mais relaxa-
em álcool 70% de Iphigenia brasiliensis. dos alcança a base dos sifões. De forma semelhante aos
mexilhões, a brânquia é composta por duas demibrânquias,
Material de Laboratorio: estereomicroscopio, lumindria, uma de cada lado.
bacia, pingas de ponta grossa e fina, tesoura e estiletes. Grande parte do tubo digestivo pode ser identificada
acompanhando a maior parte da margem dorsal. A boca não
Morfologia Externa (Figura 44A) é visível, apenas os palpos labiais. Acima dos palpos labiais
Inicialmente deve-se observar o animal inteiro e dis- (Figura 44C), está a glândula digestiva continuando-se como
tinguir as diferentes regides do corpo. Ao contrério do obser- um tubo delgado. O reto passa por dentro da cavidade
vado em Perna perna, o umbe localiza-se na regifio dorsal e pericárdica, abrindo-se no ânus, localizado junto ao múscu-
não há bisso, ventralmente. A região anterior é mais dificil de lo adutor posterior.
ser diferenciada, mas a posterior € a que contém o ligamento Primitivamente, o pé atua no processo de escavação.
nessa espécie. A região posterior pode ser confirmada iden- Inicialmente as valvas abrem-se em função do relaxamento
tificando-se a presença do seio palial na face internada valva, dos músculos adutores. Em seguida, o pé projeta-se no
que corresponde à posição dos sifdes, ou mesmo por sua substrato pela ação dos músculos circulares do pé e ocorre
presenga quando distendidos. Na superficie das valvas ob- o fechamento das valvas em função da contração dos mús-
servam-se as linhas de crescimento, irregulares. Nessa espé- culos adutores. Nessa circunstância, a água da cavidade do
cie, o peridstraco é delgado, brilhante e de cor marrom. manto é expelida e o sangue do corpo é impulsionado para a
hemocele, que passa a atuar como esqueleto hidrostático,
Morfologia Interna (Figuras 44B,C) dilatando o pé, que ancora o animal ao substrato. Os múscu-
Para o estudo da morfologia interna deve-se seguir los retratores pedais encarregam-se de puxar a concha para
os mesmos procedimentos descritos em Perna perna paraa dentro do substrato mole e, por último, o pé retrai-se e as
retirada de uma das valvas. Antes do reconhecimento das valvas fecham-se. Os sifões estendem-se para a superficie
estruturas internas deve-se observar na valva direita, a para entrar em contato com a água livre de sedimento.
charneira, composta por dois dentes, mais desenvolvida
quando comparada à de Perna perna. Questies '
Outra caracteristica a ser observada sdo as quatro 1. Comente sobre os problemas que os bivalves de fundo
dreas de fusdo dos lobos do manto. Uma delas encontra-se mole enfrentam com relação à circulação hídrica e como
anteriormente, dorsal ao misculo adutor anterior, outra pos- esses problemas são solucionados.
teriormente sobre o sifão exalante, outra entre os dois sifoes 2. Compare os habitats, hábitos e caracteristicas estudadas
eaúltima em curta drea abaixo do sifão inalante. Nessa espé- em Perna perna e Iphigenia brasiliensis. Cite quais des-
93
MOLLUSCA - BIVALVIA
ligamento
linhas de crescimento
ANTERICR POSTERIOR
VENTRAL
. charneira
glandula ligamento
digestiva
linha de
corte *
musculo adutor
musculo adutor posterior
anterior sifao exalante
S A - S R V
bordo do manto M sifão inalante
músculo esquerdo B
retrator dos sifões
glândula i cavjdadg
digestiva pericárdica
músculo anterior - = músculo posterior

. retrator do pé
retrator do pé
labial AA o
'//44////////:;4:;;,..“,.4'(
LTI
musculo direito cavidade

retrator dos sifões palial
Figura 44. Iphigenia brasiliensis. A. Vista externa (pé retraido). B. Vista lateral após a retirada da valva esquerda. C.
Semelhante 2 anterior, mas com a retirada adicional do lobo esquerdo do manto.
R .
CiBeLE S. RiBeIRO-CosTtA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
sas características provavelmente refletem adaptações mandibulas quitinosas e uma faringe muscular para sugar o
ao modo de vida do animal. sangue de bivalves e poliquetos.
As caracteristicas marcantes do grupo são a presen-
Sugestões ça de uma concha única enrolada em espiral, pé amplo for-
Outras espécies escavadoras de fundo mole (infauna) mando uma sola rastejadora e cabega desenvolvida com,
podem ser estudadas com o objetivo de comparação de es- olhos e tentdculos. Tanto o enrolamento da concha quanto
truturas com os habitantes fixos de superfície (epifauna), o surgimento de uma cabega bem definida são caracteres
pois apresentam caracteres comuns, como o pé muito de- compartilhados com os Cephalopoda (lulas, polvos, sépias
senvolvido e a presença de sifões. e néutilus). '
Como a radiação adaptativa dos bivalves é muito Durante a evolução dos moluscos apenas em
ampla, sugere-se ainda estudar outras espécies, como as Gastropoda houve o aparecimento do processo denomi-
vieiras, que são livre natantes, e os teredos que são perfura- nado “torção”, que constitui uma novidade evolutiva para
dores de madeira. o grupo. Esse processo ocorre durante a fase larval de
véliger e traduz-se em um maior desenvolvimento de um
dos músculos retratores do pé, que envolve a massa visceral
GASTROPODA trazendo-a para a região anterior sobre a cabeça. Assim,
observando-se a larva em vista dorsal, o manto, a cavidade
Os gastrópodes são representados por cerca de do manto e as vísceras giram no sentido anti-horário em
30.000 espécies viventes e 15.000 espécies fósseis, tornan- 180º. Com a cavidade do manto em posição anterior, os
do este o maior grupo de Mollusca em número de espécies. produtos dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor são
A classe compreende os caramujos, lesmas terrestres e ma- eliminados sobre a cabeça. Durante o curso da evolução
rinhas, lebres-do-mar, entre outros. O sucesso evolutivo do dos gastrópodes houve modificações morfofisiológicas
grupo parece estar relacionado à sua plasticidade adaptativa, como estratégias para evitar a autopoluição. Há uma hipó-
pois conta com espécies dos mais variados hábitos ocupan- tese que explica o aparecimento da torção como um ele-
do os ambientes marinho, de água doce e o terrestre. Essa mento importante para a proteção do animal, pois a cabeça
variação implica em modificações morfológicas extensas, pode ser recolhida para dentro da concha antes do pé. Há
tanto externas quanto internas. As lesmas terrestres mais espécies em que ocorre a reversão do processo de torção,
comuns, por exemplo, apresentam concha interna reduzida adestorção, em 90º ou 180º.
ou ausente, enquanto os caracóis possuem uma concha ri- Os Gastropoda, bem como outros moluscos, são uti-
gida externa enrolada em espiral, que atua como proteção. lizados na alimentação humana. Apesar de ser uma fonte
Uma das principais adaptações nos gastrópodes terrestres alternativa de proteínas, não são muito consumidos no Bra-
é oteto da cavidade do manto, ricamente vascularizado, que sil, ao contrário dos países europeus, principalmente a Fran-
permite a retirada do oxigénio do ar. As lebres-do-mar, apre- ça, onde são considerados como iguarias finas. À espécie
sentam o pé amplamente modificado, atuando como nada- que se destaca nas criações com esse fim é Helix aspersa,
deiras e concha interna reduzida, delgada, que facilita sua conhecida como “escargot” ou “petit gris”, ortunda da Eu-
movimentação. No caso das lesmas-do-mar, que chamam a ropa e com distribuição mundial. Achatina fulica, conheci-
atenção pelo seu bonito aspecto, a concha e a cavidade do da como “gigante africano”, foi outra espécie atraente para
manto estão ausentes e as bringuias, quando presentes, cultivo por ser maior que o escargot, com até 20 cm de com-
são externas e de origem secundária. Nas espécies de lesma- primento e 450 g de peso. Endêmica da África, foi introduzida
do-mar que sc alimentam de cnidérios, os nematocistos são no Brasil na década de 1980, porém muitos criadores desis-
armazenados em projegdes da parede do corpo, chamadas tiram de seus cultivos e liberaram os animais. Atualmente
cerata, que atuam na defesa contra predadores. são considerados pragas causando sérios prejuízos em la-
Os gastropodes, diferentemente de Bivalvia, possu- vouras e plantações comerciais, bem como jardins e hortas
em rddula e seus hábitos alimentares sdo variados, poden- domésticas. Além disso, podem inclusive transmitir vermes
do ser herbivoros (micréfagos ou macréfagos), carnivoros, ao homem. Assim, sua a criação é considerada ilegal no Bra-
consumidores de detritos, depósitos ou suspensdes e tam- sil, devendo ser erradicada.
bém parasitas. Em função dos diferentes hébitos alimenta- Em Gastropoda encontram-se ainda outras espécies
res, a morfologia da rddula também varia muito. Nos herbi- que causam sérios danos à agricultura. Como exemplos po-
voros a rádula funciona como o elemento fundamental para dem ser citados, na França, espécies de Limax, que conso-
a obtengdo do alimento pela raspagem do substrato. Nos mem plantas aquáticas utilizadas na alimentação; na Tanzânia
camívoros é modificada para cortar, prender, rasgar, raspar espécies de Biomphalaria são pragas de cana-de-açúcar; e
ou ainda, atuar como uma lingua, enviando partes dilacera- no Japão espécies de Pomacea são pragas de arrozais. Ou-
das da presa para o tubo digestivo. Dentre os predadores, tras espécies ainda, são vetoras de parasitas que necessi-
aqueles do género Conus possuem uma probéscide exten- tam do molusco para completar seu ciclo de vida. No Brasil,
sivel ao longo da qual o dente radular bem desenvolvido e por exemplo, há três espécies dulcícolas, Biomphalaria
modificado desliza e é empurrado contra a presa; os dentes glabrata, B. straminea e B. tenagophila, hospedeiras inter-
são descartdveis e cada dente é usado uma única vez, asso- mediárias de Schistosoma mansoni (Platyhelminthes), res-
ciado a um veneno neurot6xico, que imobiliza a presa. O ponsável pela esquistossomose mansônica que atinge os
hábito parasita não é comum; alguns gastrépodes possuem sistemas hepático e circulatório humanos,
95
Diversidade Morfológica de Conchas de Gastropoda nadas para estudo todas as conchas são dextrogiras.
(Figura 45) Nas conchas das espécies Megalobulimus sp.,
Strombus gallus e Tonna sp. identifica-se facilmente a
As conchas de Gastropoda variam de microscópicas volta do cerpo que é a última volta formada (a mais recen-
até aquelas que podem alcangar 70 cm de comprimento. A te), bem como a espira, que é o conjunto das voltas res-
grande variação na morfologia da concha reflete a variedade tantes. Nas espécics anteriormente citadas e em Biom-
de habitos e habitats de seus representantes e o sucesso phalaria sp. observa-se ainda a sutura, ou seja, a linha
evolutivo por eles alcangado. Como em outros grupos estude jungdo entre duas voltas contiguas e o dpice da con-
dados a concha continua sendo um elemento de protegio. cha, que representa a regido mais antiga, que deu inicio à
Nos quitons a contração da musculatura do pé faz com que concha (Figura45B,C).
as placas se abaixem, contribuindo para a fixação do animal Nas conchas de animais marinhos geralmente hd uma
a0 substrato e, a0 mesmo tempo, protegendo-o. No caso dos maior impregnagio de minerais, o que lhes confere maior
gastrépodes, como os caracóis, pela contragdo da musculatu- espessamento. As ornamentagdes das conchas também
r2, a cabega e o pé é que se retraem para dentro da concha e, contribuem para seu reforço e proteção. Como exemplos de
ainda, no caso de gastropodes operculados, a abertura da con- conchas de animais marinhos deve-se observar as conchas
cha fica totalmente obliterada pelo opérculo, estrutura geral- de Tonna sp. e Strombus gallus. Nessas conchas ainda se
‘mente córnea localizada sobre o pé, posteriormente (Figura47A). pode identificar o canal sifonal (Figuras 45D,E) onde se alo-
Diferentemente dos bivalves, os gastrépodes apre- ja o sifão mével que proporciona acesso dgua da superfi-
sentam concha tinica geralmente enrolada em espiral, o que cie. Na concha de Megalobulimus sp., o canal sifonal estd
os aproxima dos Cephalopoda, como é o caso de Nautilus. ausente, pois a espécie é terrestre. '
No entanto, hd grupos em que a concha pode estar reduzida,
situada externa ou internamente no manto ou ainda ausente. Questões
O estudo morfolégico de conchas tem grande im- 1. Explique quais podem ser as conseqiiéncias positivas ¢/
porténcia, pois permite, na maioria dos casos, a identifica- ou negativas de uma concha enrolada em moluscos, par-
ção da espécie e ainda pode indicar o tipo de habitat e ticularmente com relação aos gastropodes.
habitos da espécie.
Fissurella clenchi Farfante, 1943 e
Material Bioldgico: corte longitudinal de concha de Collisella subrugosa (Orbigny, 1846)
Strombus gallus e conchas pertencentes a diferentes espé- (Figura 45)
cies de gastropodes, preferencialmente dos géneros Biom-
Phalaria sp., Megalobulimus, Tonna sp. e Strombus gallus. A importancia do estudo de Fissurella clenchi
(chapeuzinho-chinés) e de Collisella subrugosa (lapa) fun-
Material de Laboratério: estercomicroscépio ¢ lumindria. damenta-se no fato destes serem gastrépodes
prosobrinquios menos derivados e a cavidade do manto do
Morfologia Externa (Figuras 45A-F) adulto apresentar-se logo acima da cabega, como resultado
Observando-se o corte longitudinal da concha de do processo de torção em 180° no estagio de véliger. Ainda
Strombus gallus pode-se reconhecer um eixo central deno- é importante observar nessas espécies as diferentes formas
minado columela (Figura 45A), em torno do qual se organi- de circulação hidrica evitando a autopoluiggo.
zam as voltas da concha. O processo de enrolamento em Fissurella clenchi e Collisella subrugosa sio en-
espiral é mais facilmente visualizado nas conchas inteiras de contradas com freqiiéncia em todo o litoral brasileiro. Loca-
Megalobulimus-sp., Biomphalaria sp., Strombus gallus e lizam-se na zona entremarés sobre rochas e, por isso, apre-
Tonna sp. (Figuras 45B,C,D,E). Em Biomphalaria sp.,a con- sentam algumas adaptações a esse modo de vida de forma
cha é secundariamente bilateral e simétrica, com as voltas semelhante aos quitons. Algumas vezes, podem ser confun-
umas sobre as outras (Figura 45C), o restante das espécies didas com o substrato onde vivem, sendo esse um impor-
apresentando-se assimétricas. tante mecanismo de defesa. Locomovem-se mais
Tendo em vista que a deposição da concha inicia-se freqiientemente com a maré alta e durante a noite, quando
pelo bordo do manto, as dreas mais recentemente deposi- procuram alimento. Algumas espécies de Fissurella ¢
tadas são aquelas préximas a esse bordo, ou seja, na mar- Collisella possuem um comportamento diferenciado.
gem da abertura da concha. As linhas de crescimento são retornando sempre ao ponto inicial da jornada. As algas que
as marcas da deposição da concha a partir de sua abertura, se desenvolvem nas rochas constituem o alimento desses
não devendo ser confundidas com outras ornamentagdes. gastrépodes, sendo raspadas com o auxilioda radula.
Contornando a parte interna da abertura encontra-se o lá-
bio interno e contornando a externa, o lábio externo; es- Material Bioldgico: espécimes anestesiados e conserva-
sas regides podem apresentar-se bastante conspicuas, dos em álcool 70% de Fissurella clenchi (chapeuzinho-chi-
como observado em espécies do género Megalobulinus nês) e Collisella subrugosa (lapa).
(Figura 45B),
Quando a abertura da concha está direcionada para Material de Laboratério: estereomicroscépio, lumindria, cuba
o lado direito a concha é dita dextrégira e quando para a de dissecção, pingas de ponta fina e alfinetes com cabeca
esquerda, sinistrégira ou levégira. Nas espécies selecio- recoberta.
96
CIBELES. RiBEIRO-CosTA & Rosana MORERA DA RocnHA (coords)
MOLLUSCA - GASTROPODA
volta
espira
sutura
linha de
crescimento
volta do
labio,
corpo interno
columela
abertura
externo
linhas de
crescimento
canal sifonal canal sifonal

Figura 45. Conchas de gastrópodes. À. Corte longitudinal de concha assimétrica. B. Megalobulimus sp. C. Biomphalaria
sp. D. Tonna sp. E. Strombus gallus.
—
Morfologia Externa (Figuras 46A,B,D,E) clenchi, encontra-se a papila anal, em forma de pequeno
Ambas as espécies apresentam conchas cônicas, le- tubo que se abre no anus. No caso de Collisella subrugosa,
vemente achatadas dorsoventralmente oferecendo menos observa-se nitidamente a parte final do tubo digestivo, o
resistência à água proveniente do batimento de ondas. São reto que se abre no ânus, direcionado para o lado direito do
pequenas, medindo de 1 a 3 cm de comprimento. As con- animal, em vista dorsal.
chas são secundariamente simétricas (Figuras 46A,D), po-
dendo ser observado o enrolamento em espiral durante os Questdes
estágios larvais. A concha de Fissurella clenchi apresenta- 1. Quais caracteres poderiam evidenciar adaptagdes de
se com listras de coloração marrom escuro intercaladas com Fissurella clenchi e Collisella subrugosa ao ambiente
listras esbranquiçadas e uma abertura ovalada no ápice, onde vivem?
enquanto que em Collisella subrugosa a concha tem ban- 2. Com base na literatura e no estudo realizado, procure jus-
das brancas e pretas radiais dispostas irregularmente e não tificar o motivo da posição da cavidade palial localizada
apresenta abertura em seu ápice. À região anterior de ambas anteriormente, sobre a cabega e as conseqiéncias para
pode ser reconhecida pois geralmente é menos alargada que o animal deste posicionamento.
a posterior. 3. Por que é particularmente importante nos gastrpodes a
O pé ocupa a maior parte da região ventral das espé- compreensio dos mecanismos de circulagao hidrica?
cies formando uma sola ampla. À secreção mucosa do pé
auxilia tanto na locomoção por rastejamento como na fixa- Pomacea sp.
ção do pé como órgão adesivo, aderindo o animal firmemen- (Figura 47)
te ao substrato rochoso em área de alta atividade, como a
zona entremarés (Figuras 46B,E). Logo à frente do pé distin- As espécies de Pomacea normalmente são conheci-
gue-se a cabeça, geralmente arredondada e reduzida com a das como aravá, podendo ser encontradas com certa facili-
boca localizada centralmente. Dependendo da preparação, dade em ambientes de água doce estagnada ou de curso
parte dos tentáculos cefálicos sensoriais podem ser obser- lento, alimentando-se de plantas aquáticas. Algumas espé-
vados aos lados da cabeça e mais raramente o ápice da(s) cies são comercializadas para criação em aquários domésti-
brânquia(s). cos. Em especial, Pomacea canaliculata, de origem sul-
Ainda na região ventral, aderida à concha, encontra- americana, é praga de arrozais, tendo sido introduzida em
se amusculaturada concha ou músculo columelar. Entre o diversos países asiáticos.
bordo do manto e o pé encontra-se o sulco palial que nes- São prosobrânquios como as espécies anteriormente
sas espécies não abriga brânquias. estudadas, Fissurella clenchi e Collisella subrugosa, porém
apresentam um “pulmão” e pertencem a ordens diferentes.
Morfologia Interna (Figuras 46C,F) Ao lado das outras espécies de gastrópodes trata-
Nas duas espécies a concha solta-se facilmente do das neste livro, Pomacea sp. foi selecionada para estudo a
restante do corpo com a suave introdução de uma pinça de fim de enfatizar as modificações ocorridas com relação às
ponta fina entre a concha e o músculo columelar, tomando- estruturas responsáveis pelas trocas gasosas. Internamen-
se o cuidado para não danificá-lo. Em seguida, os animais te, parte da cavidade do manto está adaptada para retirar o
devem ser mergulhados em uma bacia com água e observa- oxigénio do ar e parte para retirar o oxigénio da dgua, pelo
dos em vista dorsal sob o estereomicroscópio. Nessa posi- que esses animais são chamados de “anfibios”.
ção é possível verificar que Fissurella clenchi diferencia-se
de Collisella subrugosa por possuir uma abertura ovalada Material Biológico: espécimes de Pomacea sp. vivos e con-
no manto. servados em álcool 70%.
Com o auxilio de uma tesoura ou pinga de ponta
fina deve-se retirar parte do manto, na região anterior, Material de Laboratério: estereomicroscopio, lumindria, cuba
que corresponde ao teto da cavidade do manto. Dessa de dissecção, pincel, pingas de ponta fina ¢ grossa, tesoura
forma, a cabega, as brinquias e a parte final do tube di- de ponta fina, estiletes e alfinetes de cabega recoberta.
gestivo ficam expostos.
Em Fissurella clenchi há um par de brânquias Morfologia Externa (Figuras 47A,B)
bipectinadas, simétricas, cada uma proxima ao tentáculo Para observação das estruturas externas de Pomacea
cefilico (Figura 46C), enquanto que em Collisella subrugosa sp. é interessante que o animal esteja vivo e ativo, recém-
somente existe uma branquia bipectinada, a esquerda, ligei- coletado e mantido provisoriamente em um aquério com a
ramente deslocada para o lado direito do animal (Figura 46F). mesma 4gua do local de coleta. Dessa forma, o corpo
A circulação hidrica difere bastante nas duas espécies. Em distende-se e as partes moles tornam-se mais facilmente vi-
Fissurella clenchi a água penetra sobre a cabega, banha o siveis. Deve-se observar, nesse momento, 0s movimentos
par de brénquias e sai pela abertura ovalada no manto e na da musculatura do pé.
concha, como citado anteriormente. Com relação a Collisella A concha é assimétrica com periéstraco castanho-
subrugosa, a corrente inalante penetra anteriormente na ca- esverdeado ou amarelado ¢ faixas em espiral, escuras. Sua
vidade do manto pelo lado esquerdo, banha a brinquia e sai morfologia geral assemelha-se aquela da Figura 45B.
pelo lado direito. ‘Uma estrutura presente em alguns prosobrinquios e
Próxima à regido da abertura do manto, em Fissurella não citada anteriormente € o opérculo, constituido por
98
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RocHa (coords)
abertura da concha
cabeça
tentáculo
cefálico
boca
concha
“ T —— bordo do manto
sulco palial
B pé
tentaculo cefalico
cavidade do manto
branquia
anus
*
i }\massa visceral
[(
Figura 46. Fissurella clenchi (A-C) e Collisella subrugosa (D-F). Ae D. Vista dorsal. B e E. Vista ventral. C e F. Vista dorsal
após a retirada da concha e do manto na região anterior.
99
conchiolina, que está fixado sobre a região posterior do pé e Como dito anteriormente, esses animais são consi-
apresenta linhas de crescimento (Figura 47B). Retirando-se derados “anfibios”. São aquéticos, porém podem obter oxi-
o animal da 4gua, como um mecanismode defesa, a cabeça e génio do ar através do sifio que se distende até a superfice.
o pé são recolhidos para o interior da concha. Assim, o Quando o sifão se distende sua abertura interna torna-se
opérculo fecha por completo sua abertura. O bordo do manto cont{gua com a abertura do saco pulmonar, denominada
é visivel externamente, contornando a abertura da concha. pneuméstoma. Dessa forma, o animal mesmo estando imerso
Em Pomacea sp. a cabega é bem desenvolvida sendo na água é capaz de realizar respiragdo pulmonar. O manto
provida de projegdes pares com função sensorial. O primei- realiza movimentos de pulsagdo através da protragio e
10 par, mais anterior ¢ robusto, corresponde aos palpes labi- retração da cabega e pé, levando o ar do sifão para o interior
ais, cada um localizado aos lados da boca. O segundo par do pulmão. O sifdo também atua na captagio de dgua. A
refere-se aos tentdculos, mais longos e delgados que os corrente hfdrica segue através da brinquia onde ocorrem as
palpos. Logo atrás dos tentdculos localizam-se duas curtas trocas gasosas, saindo por um local préximo & abertura do
projegdes, os omatóforos, com olhos nas extremidades. O pé tubo digestivo.
é amplo, utilizado para rastejamento sobre o substrato. Uma estrutura presente em moluscos e facilmente
visualizada em Pomacea sp. é o osfradio, situado na parede
Morfologia Interna (Figuras 47C,D) rebatida do manto, abaixo do saco pulmonar (Figura 47D).
Para este tipo de estudo deve-se utilizar animais pre- Essa estrutura tem função quimiorreceptora, testando a qua-
viamente preparados e conservados em dlcool 70%. A con- lidade da 4gua pela percepção de sedimentos que entram na
cha deve ser retirada quebrando-a em partes com auxlio de cavidade do manto.
pinga. O animal, livre da concha, € então colocado em cuba
de dissecção com dgua. Nesse momento, em vista frontal Questdes
(Figura47C), pode-se distinguir partes da cabega e pé retra- 1. Qual a importéincia evolutiva do surgimento de um “pul-
idos, sifão, assim como partes da massa visceral. Esta ditima mão” e da manutenção da brânquia na cavidade do man-
muitas vezes é parcialmente recoberta por um pigmento de to de Pomacea sp.?
coloração escura —melanina- que pode dificultar a diferenci- 2. Explique como o sifão atua nas trocas gasosas de
ação das estruturas por transparéncia. Assim, deve-se utifi- Pomacea sp.
zar um pincel para a retirada deste pigmento. O sifão, tubular, 3. Comente sobre a direção da corrente hidrica em
estd situado ao lado direito da cabega e pode ser distendido Pomacea sp.
muito mais que o comprimento do corpo do animal 4. Com base na literatura, indique o tipo de onda do pé de
Por transparéncia ainda em vista frontal, pode-se re- Pomacea sp.
conhecer diferentes partes dos diversos sistemas. Acima da
cabega (Figura 47C) encontra-se o teto da cavidade do manto
que contém um “pulmão” e uma brânquia. De modo seme- Helix aspersa Miiller, 1774
lhante a outros prosobranquios, a cavidade do manto en- (Figuras 48-50)
contra-se deslocada para a regido anterior, sobre a cabega,
como resultado do processo de torção em 180", A cavidade Origindria do sul da Europa, Helix aspersa encontra-
pericardica estd proxima ao “pulmão”, sua direita. Acima se amplamente distribuida em nosso territério. Possui concha
da branquia, dorsalmente, situa-se o ureter, engrossado, com coloração parda com desenhos irregulares em bandas e
com coloragdo clara. Sobre este localizam-se um nefridio atinge cercade 3 cm de comprimento. É um animal herbivoro,
anterior e um posterior, este último mais amplo e escureci- com alimentago variada, consumindo frutas, legumes, vege-
do. As voltas terminais do corpo, em sua maior parte, retais etc. Quando abundantes podem tornar-se praga, atacan-
presentam a glindula digestiva. Nas dltimas voltas, junto à do jardins, hortas, pomares ou outras plantagdes.
glandula digestiva, encontram-se a gonada —testiculo ou Uma série de transformagdes estruturais, fisiológi-
ovário-, dependendo do sexo do individuo estudado, pois cas e comportamentais ocorreram nos gastrépodes que al-
são animais di6icos. cangaram o ambiente terrestre. Ao comparar os gastrpodes
Para melhor entendimento das estruturas responsé- prosobranquios estudados anteriormente com Helix asper-
veis pelas trocas gasosas deve-se realizar, com auxilio de sa, gastrépode pulmonado, verificam-se modificagbes cons-
uma tesoura de ponta fina, um corte a partir do bordo livre picuas. Algumas destas modificações são, por exemplo, a
do manto na altura do sifão. A incisão deve contornar a perda(s) da(s) brinquia(s), com presenga de somente uma
cavidade pericdrdica até atingir o nefridio anterior. Nessa drea ricamente vascularizada, o teto da cavidade do manto,
altura, deve-se realizar um corte transversal para que a pa- onde ocorrem as trocas gasosas; o produte da excreção é o
rede do manto possa ser rebatida e presa à cuba com alfi- dcido drico e a fecundação é interna, com ovos providos de
nete de cabega recoberta (Figura 47D). Nessa parede estd a vitelo e casca protetora. Mesmo assim, os animais terrestres
brânquia desenvolvida, ligeiramente encurvada, contor- são sensiveis à dessecagiio, de modo que preferem locais
nando parte do “pulmio” ou saco pulmonar, que é forma- úmidos e locomovem-se mais durante a noite.
do a partir de uma projeção da parede da cavidade do man- Outra caracteristica importante na escolha de Helix
to. A presen¢a de um “pulmio” nesse grupo não é aspersa como modelo para estudo é o fato dessa espécie
homóloga, mas sim andloga à presenga do “pulmão” nos apresentar destorção em 90°, que resulta no posicionamento
gastrépodes pulmonados. da cavidade do manto do lado direito do animal.
100
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
omatóforo — região da A
boca
nefrídio
digestiva
linhas de ; região cavidade
crescimento EE pericárdica
“pulmão”
testículo teto da cavidade

do manto
bordo do linha de corte
manto Lo
sifão
opérculo tentáculo
c
pé dobrado
brânquia
pericárdica
pulmão \{;‘ omatóforo
pneumóstoma/xã » sifão
saco do \
pem osfradio D
Figura 47. Pomacea sp. A. Vista lateral direita. B. Detalhe do opérculo. C. Espécime macho após a retirada da concha. D.
Semelhante a “C”, com o teto da cavidade do manto rebatido.
101
Material Biológico: espécimes de Helix aspersa vivos ¢ corresponde à massa visceral. Nessa posigio, vérias estru-
espécimes previamente preparados e conservados em ál- turas são visiveis por transparéncia. A cavidade do manto ou
cool 70%. “pulmão” é a primeira a ser identificada devido à presenca
de vasos que lhe dão uma aparéncia reticulada. Se a cabeca
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomícros- do animal está dirccionada para a esquerda (Figura 49A),
cópio, luminária, cuba de dissecção, bacia, placa de petri, pode-se distinguir o nefridio de coloragdo acinzentada e
lâminas, lamínulas, pinça de ponta grossa e fina, tesoura e junto a este, a cavidade pericárdica pouco compacta, e parte
estiletes, alfinetes de cabeça recoberta. da glandula digestiva esquerda escurecida. Quando a cabe-
ça está voltada para o lado direito esta glândula é mais cons-
Morfologia Externa (Figura 48) picua (Figura 49B) e parte do tubo digestivo pode ser
Para melhor visualização dos caracteres externos desta visualizado. A glândula digestiva direita ocupa as primeiras
espécie aconselha-se colocar o animal vivo sobre uma placa voltas, sendo possivel, em alguns casos, a visualizagio do
de petri ligeiramente umedecida para estimular a saída do ovotéstis. A glindula de albimen pode apresentar-se cons-
animal da concha. Em Helix aspersa, são facilmente pícua, esbranquicada e alojada entre as glindulas digesti-
visualizadas as diferentes partes da concha, representadas vas, direita e esquerda.
na Figura 45B. Deve-se observar que a concha é assimétrica, Para a observação da cavidade do manto, a cabeça
dextrógira, enrolada em espiral e com o ápice direcionado do animal deve estar direcionada para a direita. Nessa posi-
para a direita e para cima (Figura 48). De forma semelhante ção realiza-se um corte com tesoura de ponta fina desde a
aos bivalves, a concha de Helix aspersa constitui-se de três drealogo acima do bordo do manto, préximo ao pneumésto-
camadas: a camada externa ou perióstraco, o óstraco e o ma, contornando a parte terminal do tubo digestivo até o
hipóstraco. A ausência de um opérculo é característica dos final do nefridio (Figura 49B). Para que se possa rebater essa
pulmonados. parte do manto deve-se realizar dois cortes transversais, um
O pé é amplo e forma uma sola rastejadora. A locomo- no inicio e outro no fim do corte anterior. Em seguida, pren-
ção ocorre por ondas de contrações musculares, fazendo de-se o teto da cavidade do manto 3 cuba de dissecgdo com
com que o animal deslize sobre o muco que é secretado por auxilio de alfinetes. O assoalho da cavidade do manto é o
glândulas ao longo do pé e pela glândula pedal, que se abre perit6nio transparente que deixa visivel algumas partes dos
logo abaixo da boca, porém, não é visível. Para melhor carac- órgãos internos, a serem estudados posteriormente (Figura
terizaáção das ondas, deve-se observar o pé do animal em 49C). Nesse momento, visualiza-se o nefridio acinzentado e,
movimento por transparência, virando-se a placa de petri. junto a este, o coração, formado por uma auricula e um
A região cefálica diferencia-se do restante do corpo ventriculo, situado dentro da cavidade pericirdica. Um con-
pela presença de dois pares de tentáculos sensoriais. O pri- junto complexo de vasos sangiiineos drena o sangue oxige-
meiro par é mais curto e denomina-se tentáculo táctil. O nado 10 teto da cavidade do manto para o amplo vaso pul-
segundo par, denominado de tentáculo ocular, apresenta monar eferent, que se conecta A auricula. Do ventriculo parte
no ápice o olho com cristalino. Esses moluscos são capazes a aorta que logo penetra na parede dorsal do corpo no
de distinguir apenas diferenças de intensidade de luz. Na hemoceloma, portanto não sendo visivel. Sob o estereomicros-
região ventral, logo abaixo da região cefálica, encontra-se a cópio, com auxilio de pingas de ponta fina, pode-se romper o
boca, que fica em contato com o substrato. O poro genital pericárdio para melhor visualizar as cAmaras do coração.
hermafrodita situa-se no lado direito do animal, próximo à É importante ressaltar que as brinquias estão ausen-
região da cabeça. Este poro é mais facilmente observado tes em gastrépodes pulmonados. O ar penetra pelo pneu-
logo após a cópula; em outras situações pode-se distinguir móstoma ¢ entra em contato com a cavidade do manto ou
apenas a região de sua localização pela coloração mais clara. cavidade pulmonar ou “pulmão”. As trocas gasosas ocor-
O bordodo manto é visível na margem da abertura da concha rem no teto da cavidade, ricamente vascularizado.
e, no lado direito, encontra-se o pneumóstoma. Muitas ve- Após o estudo da cavidade pulmonar realiza-se ou-
7es é necessário aguardar um pouco para a observação des- tro corte sob o estereomicroscépio, na linha média dorsal,
sa abertura por onde entra e sai o ar. No pneumóstoma ain- desde o bordo do manto até a regido da cabega, prendendo-
da, desembocam o ânus e o nefridióporo. se as paredes com alfinete à cuba de dissecção. Proximo a
boca deve-se tomar cuidado para ndo cortar uma placa
Morfologia Interna (Figuras 49A-C, 50A-F) esclerotizada, a mandibula (Figuras 50A.D) Com auxilio de
Oestudo da morfologia interna deve ser realizado com pingas de ponta fina deve-se romper o peritdnio, assoalho
espécimes previamente preparados e conservados em dlcool da cavidade do manto, expondo assim os órgãos internos,
70%. Para a retirada do animal da concha utiliza-se uma pinga principalmente do sistema digestivo e reprodutor que se
de ponta grossa para fixar o pé e, com a outra mão, gira-se a encontram compactados na cavidade hemocelSmica. Ainda,
concha levemente. Se a parte mole do corpo não se despren- sob o estereomicroscopio, separa-se o tubo digestivo dos
der facilmente da concha deve-se quebrar a concha em partes outros sisternas a partir da regido bucal. Fibras musculares
com a pinga de ponta grossa, evitando-se o rompimento das podem ser cortadas para facilitar o estiramento dos órgãos.
estruturas internas. O animal, livre da concha, é então coloca- A boca abre-se em uma cavidade bucal anterior equi-
do em cuba com 4gua para observação de algumas estruturas pada com uma única mandibula fortemente esclerotinizada,
que podem ser identificadas por transparéncia. ligeiramente encurvada e provida de seis a sete saliéncias
Excetuando-se a cabega e o pé, o restante do corpo longitudinais (Figuras 50A-D). A maior parte da cavidade
102
CiBELE S. RIBEIRO-CostTA & ROsANA MORERA DA ROCHA (coords)
linhas de
crescimento
bordo
do manto
pneumdstoma poro genital

hermafrodita
Figura 48. Helix aspersa. Vista lateral direita.
bucal é a faringe. O bulbo faringeal é alargado e apresenta hermafrodita, a abertura externa fmpar do aparelho
um prolongamento posterior, o saco da rddula, onde a maior reprodutor, parte um pequeno duto que se bifurca em dois
parte da rádula fica alojada (Figuras 50A,B). Dilacerando-se conjuntos de dutos alongados (Figura 50F). Um deles, ligei-
com cuidado os tecidos do bulbo faringeal encontra-se a ramente alargado na base, a bolsa do pénis, abriga em seu
radula: estrutura delgada, semitransparente e com aspecto interior o pénis que é evertido na ocasido da cépula. Dessa
brilhante. A forma dos dentes da radula é melhor visualizada regido alargada parte um curto duto comum que se bifurca.
20 microscépio, devendo-se assim retird-la com pinga de Um desses dutos denomina-se flagelo, muito alongado, fino
ponta fina colocando-a entre lâmina e laminula com uma e terminando em fundo cego. O outro duto é o duto deferen-
gota d'água para melhor observagio (Figura SOC). Os te que corre juntamente ao oviduto ¢ terminana cimara de
pulmonados herbivoros tém a ráduta com o maior número de fecundação.
dentes entre os Gastropoda. A vagina é o início do segundo conjunto de estrutu-
Partindo-se do bulbo faringeal encontra-se um par ras. Junto a esta localiza-se um par de glândulas de muco ou
de longas glindulas salivares esbranquicadas e anastomo- digitiformes, o saco do dardo geralmente bem desenvolvi-
sadas posteriormente (Figura 50E). Seguindo-se o bulbo do, piriforme e muscular, e dois dutos, um denominado duto
encontram-se outras partes do tubo digestivo: papo dilatada espermateca que termina em uma espermateca, arredon-
do, onde inicia-se a digestdo com vérias enzimas; esôfago dada e de cor rósea, e outro denominado divertículo da
posterior tubular; estdmago mais dilatado que o esdfago, espermateca. Há ainda um outro duto, denominado oviduto,
dobrado ¢ unido as glindulas digestivas; intestino e reto distintamente enovelado e mais engrossado que os anterio-
tbulares, e o dnus, que se abre no pneumóstoma. O tubo Tes que se une & câmara de fecundação. Desta câmara surge
digestivo é enovelado e o estdmago encontra-se envolvido um duto conspicuamente mais delgado que o oviduto,
pela volumosa glandula digestiva. sanfonado, que se denomina duto hermafrodita. Este une-
Do sistema nervoso é possivel visualizar apenas o se à glândula hermafrodita ou ovotéstis que se localiza jun-
anel nervoso esbranquigado em torno do eséfago e o par de to às glândulas digestivas no ápice da última volta do cor-
ginglios cerebrais dorsais. po. Unida ainda à câmara de fecundação encontra-se a glân-
Helix aspersa é um animal hermafrodita, apresentan- dula de albúmen, bastante desenvolvida, esbranquiçada e
do aparetho reprodutor masculino ¢ feminino em um mesmo nitidamente encurvada.
individuo. Apresenta protandria, ou seja, o individuo inici- O estímulo à cópula ocorre quando espículas
almente é macho e depois transforma-se em fémea o que calcárias, também denominadas setas do amor, produzi-
impede a autofecundag@o. Para o estudo do sistema das e armazenadas no saco do dardo são introduzidas no
reprodutor deve-se utilizar duas pingas de ponta fina para corpo do parceiro. Este fenômeno é recíproco, porém não
separar com cuidade as diversas estruturas. Do poro genital simultâneo. O muco produzido por glândulas especiais,
103
nefrídio
cavidade
pericárdica
pé en SE glândula digestiva
e esquerda
vaso pulmonar eferente
linha de corte
pneumóstoma
região do poro genital

; , glândula de hermatfrodita
glándurlda digestiva tubo albamen
esquerda digestivo
vaso pulmonar eferente
teto da cavidade
do manto
assoalho da cavidade
do manto
Figura 49. Helix aspersa. A. Vista lateral esquerda, sem a concha. B. Vista lateral dircita, sem a concha. C. Semelhante a “B”,
com o teto da cavidade do manto rebatido.
104
CreLE S. RiBeiRo-CosTA& Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
boca — mandíbula
cavidade rádula
mandíbula bucal P
—— dutouto das das 9 glandul
salivares glandulas ;
bulbo faringeal
anus
ganglio
cerebral
saco da
A raduta
glândula
salivar
cavidade
bucal
bulbo
faringeal P glandula digestiva
saco da
radula
duto
espermateca hermafrodita
: glândula duto da diverticulo da Ny
Remefrodita e — espeqmateca espermateca N É ovotéstis
vagina
glandula de
albamen
camara de
fecundagéo
flagelo
Figura 50. Helix aspersa. A. Representação esquemática da cavidade bucal em corte longitudinal. B. Esquema do interior
dacavidade bucal após corte longitudinal. C. Detalhe dos dentes da ridula sob microscópio 6ptico. D. Detalhe da mandibu-
la. E. Sistema digestivo. F. Sistema reprodutor.
105
denominadas glândulas de muco, auxiliam o deslizamento de petri por baixo para estudar as ondas musculares, iden-
das espículas através da vagina até o exterior. Se a disse- tificando-as com auxilio de bibliografia.
cação for realizada durante o período de reprodução, ao 3. Seqiiéncia da entrada de estruturas na concha.
dilacerar as paredes do saco do dardo com pingas de ponta Tocar o animal com um pincel e registrar se o pé ou a cabega
fina, é possivel encontrar-se espiculas que se assemelham são recolhidos primeiro na concha. Nessa ocasido, é inte-
a bastonetes finos de vidro. A c6pula pode durar algumas ressante chamar a atenção para uma das hipóteses que ex-
horas. O pénis é evertido e inserido no poro genital herma- plicam o surgimento da torgio em Gastropoda, ou seja, o
frodita do parceiro e o espermatéforo deixado na vagina. O recolhimento inicialmente da cabega ¢, em seguida, do pé.
espermatéforo, ndo visivel, constitui-se essencialmente de 4. Presenga de estruturas sensoriais. Aproximar uma
uma massa de espermatozéides cuja forma geral repete a fonte luminosa do animal ou tocar levemente os tentéculos
da cavidade interna da regido do pénis e do flagelo, que ou outras regides do corpo e registrar o comportamento.
Ihe servem de molde. Da vagina, o espermatóforo recebido 5. Movimentos respiratorios. Ao identificar o pneu-
percorre o duto da espermateca até atingi-la, ficando arma- mdstoma, registrar o tempo entre sua abertura e fechamento.
zenado. Após alguns dias os espermatozoides sio libera-
dos e percorrem novamente o duto da espermateca ¢, em
seguida, o oviduto, até encontrarem a cAmara de fecunda- Aplysia brasiliana Rang, 1828
ção, onde permanecem por cerca de um més a espera dos (Figura 51)
óvulos. A glindula hermafrodita ou ovotéstis produz tanto
espermatozéides como óvulos e, por isso, recebe esse nome. As espécies de Aplysia são marinhas com tamanho
Os Gvulos encontram os espermatozdides na câmara de aproximado de 10 cm de comprimento. Aplysia brasiliana
fecundagio após passarem pelo duto hermafrodita. Em ocorre principalmente na costa atlantica, distribuindo-se do
seguida à fecundag@o, os ovos recebem material nutritivo Brasil até o Uruguai, em águas limpas da zona de marés,
(vitelo) da glanduia de albimen e, ao passarem pelo onde alimentam-se de algas. No Brasil podem ser coletadas
oviduto, recebem uma ténue casca. Os ovos são deposita- pela manha quando as ondas das marés altas as deixam na
dos em grupos no solo e destes desenvolvem-se 0s jo- areia ou rochas e impossibilitadas de retornar ao mar, ficam
vens semelhantes aos adultos, ou seja, Helix aspersa apre- imóveis e encolhidas. Apresentam colorido verde-dourado,
senta desenvolvimento direto. marmorado de branco. Aplysia brasiliana pertence ao agru-
~~Como visto anteriormente, apenas gametas masculi- pamento denominado Opisthobranchia e caracteriza-se por
nos são trocados entre os parceiros. Estes são produzidos apresentar destorção parcial, em 90". Como conseqiiéncia
pela glandula hermafrodita e percorrem o seguinte caminho: desse fenômeno, a brânquia e a cavidade do manto locali-
duto hermafrodita, cimara de fecundagio, duto deferente, zam-se no lado direito do corpo.
flagelo e, finalmente, pénis.
Material Biolégico: espécimes de Aplysia brasiliana re-
Questdes cém-mortos ou conservados em dlcool 70%.
1. Com base na literatura, comente que caracteristicas dos
gastrépodes pulmonados podem ser consideradas mais Material de Laboratério: lumindria, bacia, pingas de ponta
derivadas que as dos prosobrinquios. grossa e fina, tesoura.
2. Por que Helix aspersa prefere ambientes escuros e com
alto teor de umidade? Morfologia Externa (Figuras 51A,B)
3. Descreva sucintamente como ocorre a reprodugio em A cabega, que identifica a regido anterior do animal,
Helix aspersa. distingue-se do restante do corpo pela presenga de dois
4. Compare a radula de Helix aspersa com a de Pomacea sp. parcs de tentdculos alongados e sensoriais. Os tentaculos
5. Com base na literatura, responda se h4 vantagem evolutiva orais são largos, mais curtos que os posteriores e formados
na produção de espermatdforo durante a reprddugio de por uma prega da parede do corpo. A unido mediana dos
Helix aspersa. dois tentéculos forma o lobo oral, sobre aboca. Os tentácu-
6. Com base na literatura, explique quais poderiam ser as los posteriores denominam-se rinéforos e proximo à sua
conseqiiéncias positivas e/ou negativas da aquisição base localizam-se os olhos que são pontos pretos, inconspi-
da reprodução hermafrodita com fertilizaggo cruzada. cuos. O pé, estreito e muscular, define a região ventral e é
utilizado para rastejar sobre os ramos de plantas marinhas.
Sugesties Quando o animal estd rastejando e a extremidade anterior do
Pode-se realizar uma aula prética apenas com o ani- pé se eleva, sua extremidade posterior atua como uma ven-
mal vivo, observando-se, além da morfologia externa, as- tosa, fixando-o no substrato.
pectos relacionados ao comportamento. Sugere-se a elabo- Dorsolateralmente o pé modifica-se em expansdes
ração de um roteiro que indique a seqiiéncia de procedimen- também denominadas de parapédios, amplamente separa-
tos a serem realizados. Alguns dos itens que podem ser das na regido anterior e aproximadas na posterior. Atuam
observados são: nos movimentos natatérios que chamam a atenção por sua
1. Eliminag#ode muco. Colocar o animal sobre placade beleza. Quando o animal estd rastejando os parapédios
petri umedecida para estimuld-loa sair da concha e deslocar-se. geralmente ficam sobre o corpo e suas ondulações venti-
2. Diregao das ondas musculares. Observar a placa lam a cavidade do manto ¢ a branquia. Entre os parapédios
106
CrBELE S. RIBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA Da Roca (coords)
está a massa visceral revestida pelo manto delgado que abertura da glândula opalina. Essa glândula, visível por
deixa à vista alguns órgãos internos. A concha interna transparência, apresenta forma irregular e coloração
reduzida, cornea, situa-se acima dos órgãos internos (Fi- esbranquiçada. Sua secreção branca esverdeada contém
gura 51B). No manto hd uma abertura circular, a abertura toxinas provenientes de uma dieta de algas. Aregião pos-
do manto ou da concha, que é maior nos individuos jovens, terior do manto forma um curto sifão exalante, que con-
apresentando-se como um poro nos adultos. Do lado direi- tém o ânus. A corrente inalante flui na cavidade do manto
to do animal uma ampla prega do manto préxima a massa anteriormente pelo lado direito, entre a concha e o
visceral define a cavidade do manto. Esta cavidade não é parapódio direito. A exalante segue posteriormente ba-
muito ampla e abriga
a brinquia, ânus e a abertura genital nhando a briinquia e sai pelo sifdo exalante. A partir da
hermafrodita. À brânquia é única, ramificada e amplamen- abertura genital hermafrodita, segue até a regido anterior
te dobrada sendo homóloga à brânquia esquerda dos dorsal direita do animal um sulco ciliado, o sulco semi-
prosobrânquios. Internamente, na região do teto da cavi- nal, que termina em uma abertura de posição ventro-jate-
dade do manto, abaixo da concha e ao seu lado direito, ral préxima ao tentdculo oral. O sulco seminal faz parte do
localiza-se a glândula púrpura. Essa glândula apresenta sistema reprodutor tanto masculino quanto feminino, atu-
numerosos poros. Comprimindo-se levemente essa região ando na transferéncia de espermatozéides durante a có-
em animais recém-mortos uma secreção violácea é libera- pulz e no transporte de ovos durante a oviposigio. Por
da. Tal secreção é liberada em condição de estresse e esta abertura proxima ao tentdculo oral, então, exterioriza-
quando misturada à água forma uma nuvem opaca, conse o pénis durante a cópula cruzada, sendo o pénis de um
fundindo o predador. No assoalho da cavidade do man- individuo inserido na abertura genital hermafrodita do
to, próximo à abertura genital hermafrodita, localiza-se a parceiro e vice-versa. A fecundação é interna.
glândula púrpura
rinóforo
V olho tentáculoe
lobo oral
branquia
cavidade do manto boca
glandula
parapédio opalina abertur: a genital
direito A sulco seminal
hermafrodita pé
abertura da
glandula opalina
Figura 51. Aplysia brasiliana. A. Vista lateral direita. B. Detalhe da concha interna.
107
Questões com auxilio das mandibulas, inserindo uma substéncia ve-

1. Quais seriam as vantagens evolutivas da aquisição de nenosa que a paralisa para posteriormente ingeri-la.
uma concha internalizada e córnea, como no caso de Os representantes da classe desenvolveram dois ti-
Aplysia brasiliana? pos caracteristicos de locomoção: a flutuabilidade, pela emis-
2. O que é “parapódio” e qual é sua função em Aplysia são de gases no interior das cimarasda concha, como em
brasiliana? Pesquise na literatura que outro grupo ani- Nautilies, permitindo o deslocamento vertical na coluna
mal também apresenta estruturas chamadas de parapó- d'água e, a locomoção a jato d’4gua, mais eficaz nas lulas
dio. São estruturas homólogas? que podern atingir altas velocidades. Esta tocomoção por
jato-propulsdo, portant6 € fator importante na obtenção do
Sugestdes alimento e fuga de predadores e acarreta alto gasto
Para um estudo mais detathado da concha interna, energético. A alta taxa metabélica levou o grupo a modifica-
deve-se realizar um corte a partir da abertura do manto e ções morfo-fisiolégicas importantes.
retirar partes dele. Dessa forma, a concha torna-se visivel e Os cefal6podes apresentam os maiores cérebros de
pode ser retirada com auxilio de uma pinga de ponta fina, todos os invertebrados e por isso tém grande capacidade de
pois é muito delgada, cérnea e transparente; o enrolamento aprendizagem e memoria. A complexidade de comportamen-
ocorre apenas no estágio larval. O crescimento ocorre na tos pode ser verificada desde a captura do alimento até o
região anterior que é arredondada, sendo visiveis as linhas modo como se comunicam ou afugentam seus predadores.
de crescimento (Figura 51B). Virios elementos estio envolvidos nesses processos, como
É interessante observar animais vivos de Aplysia os cromatéfores, 6rgdos compostos por células que con-
brasiliana ou outras espécies do género. Para isso, deve- tém melanina rodeadas por fibras musculares, a bolsa de
se colocar o animal recém capturado em um aquário ou tan- tinta, que elimina melanina na 4gua, ¢ a bioluminescéncia.
que, de preferéncia com paredes transparentes, contendo As conchas dos animais extintos do grupo eram ex-
água do mar. Aconsetha-se a elaboração de um roteiro com ternas, retas ou enroladas em espiral. Nos animais atuais a
as observagdes a serem realizadas. Alguns dos itens a se- concha modificou-se de diversas maneiras e evidencia-se
rem estudados são: uma tendéncia à diminuigdo de seu peso para facilitar a loco-
mogdo. O tnico cefalGpode vivente com concha externa € o
— direção das ondas musculares do pé: se o animal estiver Nautilus. No restante a concha é interna, podendo estar
ristejando na parede do recipiente, observe as ondas completamente ausente nos polvos. O enrolamento da con-
musculares ao longo do pé ¢ com auxilio de bibliografia cha juntamente com a cabega bem desenvolvida são
identifique-as; caracteres compartilhados com os gastrpodes. Por outro
— movimentos natatérios: observe como os parapédios atu- lado, os cefal6podes diferenciam-se marcadamente por duas
am e verifique se estão sincronizados; caracterfsticas: a presenga de septos intemos nas conchas
— secreção de tinta: para que os animais eliminem a secreção (tanto as enroladas quanto as retas), dividindo-as em câma-
violdcea, devem ser perturbados. ras internas e a presenga de sifénculo, um cordio de tecido
do corpo com revestimento calcdrio poroso que passa pelas
câmaras e septos, atuando na locomoção por flutuabilidade,
CEPHALOPODA devido à capacidade de eliminar gases para o interior das
camaras. A partir de um ancestral comum com os Gastropoda
Na Classe Cephalopoda (Siphonopoda) estdo inclu- os cefalépodes sofreram um alongamento dorsoventral de
idos os maiores invertebrados. A maior lula conhecida, seu corpo, que devido 3 locomoção, passou a ser o eixo
Architeuthis sp. tem 16 m, incluindo os tentáculos e a menor ântero-posterior funcional.
possui 1,5 cm. A este grupo também pertencem os polvos, Os cefalépodes, como outros grupos de moluscos,
néutilus e as sépias. Atualmente são conhecidas 650 espé- também são consumidos na alimentagdo humana. A captura
cies viventes sendo seu registro fossilifero bastante repre- desses animais ¢ realizada através da pesca com rede de
sentativo com aproximadamente 7.500 espécies. Todos os arrasto pelégico ou demersal. Esta prética é costumeira em
seus representantes são marinhos, distribuindo-se desde a vérias regides do mundo, destacando-se a Asia.
região costeira a águas mais profundas e frias. Pode-se divi-
dir os cefal6podes em uma fauna mesopelédgica que se con-
centra acima de 1.000 m de profundidade, e uma inferior, Lolliguncula brevis (Blainville, 1823)
‘batipelagica, concentrada abaixo de 1.000 m em lugares bas- (Figuras 52-54)
tante escuros, sem luz solar. A maior abundéncia e varieda-
de de espécies estd na regido mesopeldgica. Lolliguncula brevis € uma lula bastante comum em
Todos os espécimes desse grupo caracterizam-se
por nossos mares, sendo freqiientemente encontrada em redes
serem carnivoros vorazes. A dieta compde-se principalmen- de pescadores. Sua distribuigéio é ampla, desde a costa leste
te de crustdceos e peixes, alimentando-se eventualmente de da América do Norte até a região do Rio da Prata na Argen-
outros cefalépodes; há registros inclusive de espécies ca- tina. Variam muito em tamanho: os machos são menores que
nibais. As lulas peldgicas aprisionam e levam suas presas as fémeas e estas, quando atinjem a maturidade sexual, po-
em diregfio boca através de seus tentáculos e bragos orais. dem alcangar até 7 cm de comprimento, excluindo os tentá-
Os polvos bentdnicos ainda realizam um ferimento na presa culos. A dieta alimentar constitui-se de peixes, crusticeos e
108
CrerLe S. RBERO-COsTA & RosANA MOREIRA DA RoctHa (coords)
mesmo de outras lulas. Possuem grande importância econô- tamanho e com pediinculos mais alongados. Essas modifi-
mica relacionada à alimentação humana. cagdes, porém, são normalmente pouco conspicuas. Os bra-
ços orais e tentdculos são sensoriais, funcionando como
Material Biológico: espécimes de Lolliguncula brevis previ- apéndices de apreensdo e direcionamento do alimento à boca,
amente fixados em formol 4% e conservados em álcool 70%. j4 que o hábito desses animais é predador. Observando-se a
cabega em vista frontal e afastando-se os tenticulos e bra-
Material de Laboratório: microscópico óptico, estereomi- ços orais, encontra-se a boca e parte das mandfbulas (bico-
croscópio, luminária, cuba de dissecção com fundo de parade-papagaio), que sdo contornadas pela membrana
fina, lâminas, lamínulas, pingas de ponta fina, tesoura, lâmi- peristomial (Figura 52D).
na de bisturi, alfinetes com cabeça recoberta e estiletes. Entre a cabega e o tronco, ventralmente, localiza-se 0
funil, uma das estruturas que atuam na locomoção por meio
Morfologia Externa (Figuras 52A-F) da propulsdo à jato, caracteristica dos cefal6podes (Figuras
Para que se possa estudar morfologicamente 52AF).
Lolligungula brevis é importante reconhecer as diferentes No tronco encontram-se duas nadadeiras semicircu-
regiões de seu corpo. Para melhor compreensão da orienta- lares, laterais e posteriores, que atingem menos quê a meta-
ção do animal deve-se imaginar um molusco com pé amplo e de do comprimento do tronco. Atuam como estabilizadoras
ventral e concha dorsal sofrendo um alongamento do corpo através de um movimento ondulante e podem propulsionar
no eixo dorsoventral. Como resultado deste processo a con- © animal em baixas velocidades.
cha tornar-se-ia um cone muito longo e o pé sairia por uma
pequena abertura ventral. Extrapolando-se esta idéia para a Morfologia Interna (Figuras 53A-F, 54A-D)
lula observa-se que neste animal o manto adquire a forma Para o estudo dos órgãos internos o animal deve
cônica e é externo, envolvendo a concha; a região anterior ficar posicionado com a regido ventral voltada para cima na
do pé origina a cabeça, com seus tentáculos e braços orais, cuba de dissecgdo. Com auxilio de tesoura de ponta fina o
earegião posterior, o funil (Figura 52A). O eixo originalmen- manto deve ser cortado longitudinalmente desde a regido
te dorsoventral passa a ser funcionalmente o eixo intero- do funil até o final do tronco. Dois pequenos cortes trans-
posterior, devido à direção de locomoção nas lulas. A con- versais s30 necessdrios na regido posterior para que as pa-
cha, interna, que identifica a regido dorsal, pode ser redes do manto possam ser rebatidas e fixadas cuba com
visualizada por transparéncia como uma linha escurecida e auxilio de alfinetes de cabega recoberta. Durante a realiza-
o funil tubular, define a região ventral. ção do corte, deve-se tomar cuidado para não danificar as
O corpo de Lolligungula brevis diferencia-se clara- estruturas internas. A preparagio deve estar recoberta por
mente em duas partes, cabeça ¢ tronco. O manto reveste dgua para o estudo a0 estercomicroscépio.
ambas as regides e possui coloragao geral clara com vérias As estruturas que compdem a massa visceral rom-
manchas de contornos irregulares devido à presenga de pig- pem-se com facilidade e estão envoltas pelo peritdnio. Por-
mentos. Estes se encontram em células dos cromatéforos tanto, utilizam-se pingas de ponta fina para, com cuidado,
que contêm melanina e que podem aumentar ou diminuir de rasgar esta membrana delicada. As estruturas também de-
tamanho pela contração ou relaxamento de fibras muscula- vem ser manuscadas com muita cautela.
res situadas 20 seu redor. Estas ações são controladas pelo Tanto machos quanto fémeas são semelhantes em
sistema nervoso e, assim, a lula pode mudar sua coloração vérias estruturas internas (Figuras 53A,B). A primeira vista
rapidamente, ficando mais clara ou mais escura dependendo pode-se identificar em ambos os sexos: (1) o funil, com o
do estimulo exterior. Para observar o cromatéforo com mais aparelho de oclusão; (2)um par de músculos retratores do
detalhes pode-se retirar com auxilio de pinga de ponta fina, funil; (3) entre estes últimos e mais abaixo, a glindula diges-
uma camada delgada do manto da regido do tronco e colocá- tiva (figado), uma massa sem contornos definidos; (4) a par-
la entre lâmina e laminula para observago ao microscépio te final do tubo digestivo, que termina no &nus, provido de
óptico. As fibras musculares serfio observadas como raios papilas anais e direcionado para o funil; (5) junto ao reto e
a0 redor da concentragio escura de melanina (Figura 52B). abrindo-se nele, a bolsa de tinta diferenciada pelo aspecto
A cabega encontra-se bem desenvolvida com um par azul-prateado; (6) um par de brénquias laterais em forma de
de olhos laterais que se assemelham aos dos vertebrados, pena, direcionadas para cima e que atuam no processo de
podendo inclusive formar imagem. Na cabega, ainda, há um trocas gasosas; (7) dois coragdes branquiais (ou acessori-
par de tentáculos e quatro pares de bragos orais, trés deles 0s), localizados na base de cada branquia, sendo responsé-
dorsais ¢ um ventral. Os tentdculos são mais longos que os veis pelo bombeamento de sangue através delas. Um pouco
bragos orais e possuem grande quantidade de ventosas na mais dificil é a identificação dos nefridios entre os coragdes
porção distal achatada (Figura 52C). As ventosas variam de préximos a base do reto, de textura glomerular. O coração
tamanho de acordo com sua posigdo: quanto mais apicais, sistémico está presente em ambos 0s sexos entre 0s cora-
menores serdo. As ventosas são pedunculadas e possuem ções acessorios e é mais facilmente observado nos machos,
anéis cérneos, de coloração castanha. Os bragos orais são estando encoberto pelas glindulas nidamentares nas fê-
mais curtos que os tentdculos e possuem ventosas em toda meas.
aextensio da face interna. No macho, um dos bragos orais A presença de um coração sistémico e dois coragdes
ventrais, modifica-se para a c6pula e recebe o nome de ‘branquiais, bem como capilares ¢ artérias contrdteis, estio
hectocétilo. Neste as ventosas apresentam-se com menor relacionadas diretamente 2 alta taxa metabdlica desses ani-
109
MOLLUSCA -CEPHALOPODA
DORSAL
VENTRAL
Í
29 células musculares
lisas
contraído anel cómeo
expandido
B
membrana
peristomial
cabeça [
tronco
Figura 52. Lolliguncula brevis. A. Vista lateral direita. B. Detalhe dos cromatéforos. C. Detalhe das ventosas. D. Detalhe da
regido oral. E. Vista dorsal. F. Vista ventral.
mais, principalmente devido 2 sua grande capacidade de digestiva, duas estruturas do aparelho digestivo, o estdma-
deslocamento, comparativamente aos demais moluscos, go e o ceco pilérico, estando localizadas logo posteriormen-
necessitando de maior pressdo sangiifnea para uma — te aos coragdes. De maneira geral, pode-se distingui-las pelo
oxigenagio mais eficiente dos tecidos. tamanho, coloragéio e posição, sendo o estémago menor,
Em ambos os sexos, distinguem-se, além da glândula opaco ¢ esquerda do ceco. Além disso, algumas vezes é
110
CiBELE S. RiBEIRO-COsTA & RosaNA MOREIRA DA ROCHA (coords)
MOLLUSCA - CEPHALOPODA
membrana
valvular
aparelho linha de
de oclusao corte
manto-funil funil
& linha de corte — Q
anus papila anal glandula
branquia musculo nidamentar
retrator
bolsa de do funil nefridio
tmta_ reto
nefridio “pénis” glánd%líg
coração . . acessória ou
. ; ) coração branquial A w oviducal
sistêmico ou acessório YS R
Q ' coração sistêmico
> ceco pilórico
ceco órgão
ilóri:
pPilórico o o saco devSPerma toférico ovário,
Needham
capuz
órgão
ejaculatório
corpo g anglio
cimentante g?"::ukz) pena estrelado
FP Nnervos
massa
espermática
D E
Figura 53. Lolliguncula brevis. A. Macho, após corte longitudinal do manto na região ventral do tronco. B. Semelhante a
“A”, fémea. C. Detalhe da membrana valvular após corte do funil. D. Detalhe de um espermatóforo. E. Pena. F. Gânglio
estrelado e nervos após a retirada do funil e vísceras.
111
possível observar as lamelas no interior do ceco pilórico, longo do eixo longitudinal, está localizada a pena (Figura
que atuam na seleção de partículas alimentares. 53E). Esta estrutura é o remanescente da concha, possuindo
Nesse momento da dissecção, pode-se tentar dife- constituigio bem mais delgada e córnea, servindo como lo-
renciar machos e fêmeas. Com relação ao aparelho reprodutor cal para inserção da musculatura e manutenção da forma. O
feminino, além das glândulas nidamentares, responsáveis sistema nervoso dos cefalópodes é bastante complexo e
pela secreção da membrana dos ovos, algumas vezes evi- desenvolvido, mas nem todos os seus elementos podem ser
dencia-se, próximo ao coração acessório direito, a glândula observados em Lolliguncula brevis. Diretamente fixados à
acessória ou oviducal, que atua na formação da casca dos parede do manto, na região anterior do animal, podem ser
ovos (Figura 53B). Ainda, em fêmeas dissecadas logo após visualizados os dois gAnglios estrelados, com suas ramifi-
a cópula, pode-se observar a presença de um ramalhete de cagdes nervosas, que atuam na musculatura circular e radial
espermatóforos, no manto. A vagina e a abertura genital do manto (Figura 53F).
situam-se junto à glândula nidamentar direitae dificilmente Para o estudo da rádula e das mandibulas € neces-
são visíveis. Do aparelho reprodutor masculino, o “pênis”, sario fazer a dissecção da cabega até encontrar uma estru-
tubular e curto, pode ser encontrado entre o reto e a tura globosa, o bulbo faringeal (Figura 54A). Com auxilio
brânquia esquerda. de pingas de ponta fina, deve-se dissecar o bulbo até en-
A gdnada —testiculo ou ovário- localiza-se abaixo contrar as mandibulas, inconfundiveis, em forma de bico-
do estdmago e do ceco pilérico e atinge a margem posteri- de-papagaio, bastante rigidas e escurecidas no dpice (Fi-
or do corpo, O ovário pode ficar repleto de ovos e, nessa gura 54C). Nesse momento da dissec¢do, deve-se tomar
situação, há certa dificuldade para a identificação das ou- cuidado, pois entre as mandibulas que tém como função
tras estruturas do interior do peritonio. O testiculo é rasgar a presa, €ncontra-se uma estrutura semi-transpa-
saculiforme. Ainda no macho, préximo ao coração acessó- rente, brilhante, a rddula (Figuras 54B,D). A rádula de L.
rio esquerdo do animal, encontra-se uma estrutura com brevis atua como uma lingua, enviando partes do alimento
aspecto enovelado, o órgão espermatoférico. Junto a este em direção ao tubo digestivo. Para melhor visualização de
está o saco de Needham, que tem como fungdo o sua constituigio, é necessdrio coloci-la entre lâmina e
armazenamento de espermatéforos. O espermat6foro pos- laminula sob microscépio óptico.
sui a forma de um bastdo e constitui-se de uma massa
espermitica, uma estrutura em forma de mola, o órgão
ejacúlTatório, responsivel pela ejaculagdo dos espermato- Octopus Sp.
z6ides, e um capuz com um filamento que funciona como (Figura 55)
uma tampa do espermatéforo (Figura 53D).
No interior do funit, há uma membrana valvular que Esse conhecido representante de Cephalopoda ocorre
atua durante o processo de locomogao (Figura 53C). Para em ambientes benténicos, ao contrdrio de Lolliguncula
visualizd-la deve-se realizar um corte longitudinal no funil. brevis, que é um animal tipicamente pelágico. Prefere abri-
O principal e mais interessante meio de locomoção das gar-se em fendas nas rochas ou construir sua propria “casa”
lulas, como foi comentado, é realizado por propulsio a jato com pedras e cascalhos, que encontra no fundo do mar.
d’4gua. Os responsdveis por esse movimento são os mús- Apresenta comportamento territorial. As excursdes em bus-
culos do manto. Durante a fase inalante a musculatura ca de alimento, basicamente constituida de crustdceos e
circular da parede do manto encontra-se relaxada e a mus- peixes, são realizadas à noite. Em geral, medem cerca de 20
culatura radial contraida, permitindo que a água penetre cm. Entretanto, um dos maiores polvos conhecidos,
na cavidade do manto por suas margens, entre a cabeça e Enteroctopus dofleini, atinge em média cerca de 9,6 m, in-
o tronco. Nessa'fase a membrana da válvula fecha a aber- cluindo os bragos.
tura do funil. Durante a fase exalante a musculatura circu- É utilizado na alimentação humana, podendo ser coleta-
lar contrai-se e a radial relaxa, fazendo com que as margens do durante marés extremamente baixas ou por meio de mergu-
do manto se unam ao funil por meio de cartilagens que Tho. Raramente são encontrados junto a redes de pescadores.
constituem o aparelho de oclusão. À água, nessa situação,
só poderá sair pelo funil, empurrando a membrana da vál- Material Biolégico: espécimes de Octopus sp. previamente
vula de encontro à parede do funil. Como o funil possui fixados em formol 10% e conservados em dlcool 70% .
mobilidade, o jato d'água pode ser direcionado para frente
ou para trás; a direção do movimento do animal é evidente- Material de Laboratório: luminária, bacia, pinças de ponta
mente oposta ao do jato d'água. Como elemento auxiliar na grossa.
fuga contra predadores, a melanina, proveniente da bolsa
de tinta, pode ser eliminada junto com a corrente exalante Morfologia Externa (Figuras SSA,B)
de água, formando uma nuvem que confunde o pretenso Octopus sp. destaca-se pelo aspecto geral externo
predador. Acredita-se, ainda, que esta substância tenha a muito diferenciado de lulas e sépias e de vários outros
capacidade de “anestesiar” os predadores, dificultando sua moluscos, além da perda total de concha. O corpo tem for-
percepção quimiorreceptora. mato globoso, sacular onde fica alojada a massa visceral.
Para a observação de estruturas do sistema nervoso O manto é provido de cromatóforos e seus bordos são
e da concha, toda a massa visceral deve ser descartada com fusionados dorsal e lateralmente à cabeça, sendo pequena
cuidado. Na região mediana central da parede do manto, ao a abertura que dá acesso à cavidade do manto. Em Lolli-
112
CIRELE S. RIBEIRO-CostTA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
MOLLUSCA - CEPHALOPODA
membrana
peristomia!
mandibula
superior
mandibula
inferior
PS
/7
AQ
RE
I/I,(éb
Figura 54, Loiliguncula brevis. A. Cabeça, após corte . B. Mandíbulas e rádula em vista lateral após dissecção do bulbo
faringeal. C. Detalhe das mandíbulas. D. Detalhe de parte dos dentes da rádula.
guncula brevis, os bordos do manto são livres, sendo, Sas são sésseis, sem pedúnculos e anéis córneos. Os bra-
portanto, a abertura para a corrente inalante mais ampla. ços são utilizados para a locomoção por rastejamento, que
Como na lula, o funil está presente e participa na locomo- é lenta. Quando há necessidade de fuga de predadores,
ção a jato dágua, porém com menos frequência. Na cabe- Octopus sp. lança mão da locomoção à jato d água, e pode
ça, há dois olhos amplos, laterais, e apresenta oito braços formar uma nuvem escura na água ao eliminar melanina
de igual tamanho, característica que deu origem ao nome produzida pela bolsa de tinta.
do gênero. Ao contrário de Lolliguncula brevis, as vento- Abrindo-se os braços, encontra-se centralmente a
113
boca e, na maioria das vezes, pode-se observar o ápice das — 2, Quais os mecanismos utilizados pelos cefalópodes contra
mandíbulas, fortemente esclerotizadas. predadores?
3. Por que os cefalópodes são considerados filogenetica-
Questões Tmente relacionados com os Gastropoda?
1. Quais as diferenças morfológicas mais marcantes entre — 4, Quais seriam as vantagens e desvantagens da perda total
Lolliguncula brevis e Octopus sp.? da concha?
- MOLLUSCA - CEPHALOPODA
Figura 55. Octopus sp. A. Vista externa. B. Detalhe das ventosas (modificado de Ruppert & Barnes, 1996).
114
CIBELES. RiBEIRO-CosTA& Rosana MOREIRA Da RocHA (coords)
ANNELIDA
Arno Blankensteyn
Deptode Ecologia e Zoologia, UFSC
O Filo Annelida reúne cerca de 16.500 espécies des- responsdveis pela tração do animal contra o substrato. Nos
critas, representadas pelas minhocas, sanguessugas e poliquetos, tais feixes dispdem-se aos pares em cada seg-
poliquetos. Formam um grupo muito antigo, presente no mento, em projeções laterais camosas chamadas
registro fossilifero desde o Cambriano. Os fósseis registrados (Figuras 56A,B).
dessa época são poliquetos mandibulados. Em 1809, Lamarck A regifio cefélica corresponde ao prostdmio, que se
elegeu o tixon Annelida para reunir os invertebrados situa logo 2 frente da boca, dorsalmente, com freqliéncia
vermiformes com corpo formado por muitos anéis ou seg- seguido de um peristdmio, que contornaa hoca, mas podem
mentos. Na clássica árvore genealdgica de Haeckel (1866), ocorrer diferentes graus de modificação e fusão de segmen-
os Annelida foram reunidos com vérios outros filos de tos nessa região. O sistema sensorial estd concentrado prin-
invertebrados no grupo Vermes. cipalmente na região cefélica, em diversos apéndices, ór-
São invertebrados que ocorrem nos ambientes gãos nucais e estatocistos, mas encontra-se também em di-
bentdnicoe planctdnico marinhos, dulcicolas e terrestres. ferentes formações segmentares, como papilas e cirros na
Variam desde formas com poucos milimetros até 3 m de com- maioria das formas marinhas (Figura 56C). Grupos terrestrés
primento. A grande maioria das espécies é de vida livre, mas e dulcicolas são desprovidos de apéndices sensoriais
algumas são ectoparasitas hematéfagas e ocorrem alguns cefélicos. O sistema nervoso é bem desenvolvido, com
grupos comensais. génglios cerebrais dorsais no prostômiode formas marinhas.
Os anelideos são triplobldsticos, bilaterais e Nos grupos terrestres e dulcicolas os ganglios cerebrais
celomados, nos quais as cavidades celomdticas são de ori- estdo deslocados posteriormente. Nas minhocas encontram-
gem esquizocélica. A caracteristica mais evidente do grupo se no terceiro segmento e nas sanguessugas em alguns seg-
é a segmentagdo do corpo ou metameriax(Figura 59A)- uma mentos mais posteriores. A partir do cérebro dorsal, partem
condigdo de construgio do corpo conhecida como conectivos circumfaringeanos e o cordão nervoso ventral
homologia seriada. Os segmentos ou metameros distribu- que se estende ao longo do corpo, com ganglios e termina-
em-se ao longo do tronco em uma série longitudinal de uni- ções nervosas segmentares. -
dades motfofisiolégicas. Os segmentos novos são forma- O tubo digestivo é completo e pode apresentar vári-
dos na frente do tiltimo segmento (pigidig), de modo que o os graus de regionalizacdo, com ânus localizado no pigidio
segmento mais antigo do corpo é aquele imediatamente atrás (Figura 59A). Em geral, o sistema circulatério é fechado; o
do peristémio. De modo geral, cada segmento possui uma sangue circula em vasos longitudinais e vasos de menor
cavidade preenchida por liquido celomético que é delimita- calibre nos segmentos. A respiragio pode ser tegumentar
da por uma membrana denominada peritdnio. Essa membra- ou branquial. Na maioria das espécies, a excreção
€ realizada
na forma os septos intersegmentares, que separam as cavi- por metanefridios, sempre aos pares, mas podem ocorrer
dades celomdticas de cada segmento (Figura 59C). A organi- protonefridios. O número de metimeros nos quais ocorrem
zação dos segmentos como cavidades isoladas por septos é metanefridios é varidvel.
bem representada nas minhocas terrestres, podendo ocor- Os anelideos podem ser gonocoristicos (di6icos) ou
rer a separagio em cavidades esquerda e direita em cada hermafroditas, com gônadas permanentes ou ndo. As for-
segmento. Os septos intersegmentares apresentam vários mas marinhas apresentam desenvolvimento indireto, com .
graus de redução nas formas marinhas e nas sanguessugas larva planctonica denominada trodjfora.\
praticamente inexistem. Os anelideos são separados em duas classes,
A parede do corpo dos anelideos é revestida externa- Polychaeta e Clitellata. Os poliquetos formam a classe com
mente por uma cuticula muito fina de escleroproteina e maior mimero de espécies, incluindo os mizostomideos, for-
mucopolissacarideos. A cuticula apresenta microestriagdes mas aberrantes simbiontes com poucas espécies. São pre-
que produzem a iridescéncia. A parede do corpo, abaixo da dominantemente marinhos, com algumas espécies capazes
epiderme e derme, € muscular; em cada segmento, correm de viver em setores estuarinos de baixa salinidade, sendo
feixes circulares mais externos, feixes longitudinais mais in- praticamente inexistentes no meio terrestre. Atualmente são
temos e, ainda, outros conjuntos de fibras musculares (Fi- reconhecidas 12 ordens. Os clitelados— da Subclasse
gura 57). Para a locomoção, a maioria dos anelideos conta Oligochaeta, representados pelas minhocas, são predomi- *
com estruturas rigidas de origem epidérmica denominadas nantemente terrestres, mas apresentam importantes repre-
cerdas ou setas (Figuras 56C-E). Os feixes de cerdas são sentantes marinhos e dulcicolas. São reconhecidas 3 ordens.
115
Os clitelados da Subclasse Hirudinoidea, conhecidos como com diferentes tipos de materiais em fundos arenosos e lodo-
sanguessugas, são predadores e ectoparasitas, predominan- sos. Alimentam-se de matéria orgânica morta e vegetais, assim
temente dulcícolas, mas com representantes terrestres e como de outros animais e, por sua vez, servem de alimento para
marinhos/São reconhecidas 3 ordens, sendo que delas uma Tnuitos peixes, constituindo importante elo em cadeias alimen-
inclui as verdadeiras sanguessugas e as outras duas or- tares de regiões costeiras rasas.
dens, formas ectoparasitas (Brusca & Brusca, 2003). Os políquetos somam a grande maioria das espécies
Nielsen (1995) sugeriu a inclusão entre os Annelida conhecidas de anelídeos e, conforme comentado acima, difi-
de outros filos como Pogonophora, Vestimentifera, Echiura, cilmente constituem um grupo monofilético, O nome
Sipuncula e Priapulida. Alguns autores ainda sugerem que poliqueto vem do grego, significando poly = muitas e chaeta
Pogonophora e Echyura sejam incluídos nos Polychaeta = cerdas ou setas. As cerdas são estruturas quitinosas de
(Rouse & Fauchald, 1998). Christoffersen & Araujo-de- origem epidérmica, muito numerosas e presentes em proje-
Almeida (1994) e Almeida & Christoffersen (2000) sugerem ções laterais carnosas, chamadas parapódios (Figuras S6A,B).
que, de fato, os Pogonophora correspondam a um grupo de Ao entrarem em contato com o substrato, as cerdas forne-
poliquetos tubícolas. Brusca & Brusca (2003) incluem os cem tração para que o animal se locomova. Além da locomo-
Pogonophora e os Vestimentifera nos Polychaeta com o ção, as cerdas também podem apresentar outras funções,
nome de Siboglonidae, sendo que as características que jus- como, por exemplo, a sensorial. Os parapódios repetem-se
tificam a inclusão são a natureza do opistossoma e a aos pares em cada segmento, mas estão ausentes no
homologia entre as setas destes animais e aquelas dos prostômio, peristômio e pigídio.
anelídeos. Os Clitellata compõe um grupo monofilético A forma e as especializações na região da cabeça
(Meglitsch & Schram, 1991; Barnes ef al., 1995), sendo que estão muito relacionadas com o hábito de vida, com grande
os oligoquetos formam o ramo mais basal, e os hirudinóideos variação entre os grupos. Os poliquetos errantes possuem
Acanthobdellida (formas comensais e ectoparasitas com geralmente muitos apêndices, que auxiliam na percepção do
pequeno número de espécies) mantém várias características ambiente, como por exemplo palpos, antenas e cirros (Figu-
presentes nos oligoquetos, por isso considerados vermes ras S6A,B) Nas espécies tubícolas e sedentárias ocorre mo-
de transição entre os dois agrupamentos de clitelados. dificação da região cefálica em tentáculos e radíolos que
À evolução do grupo deu-se, proyavelmente, a partir tem função na coleta de alimento (Figura S8F).
de um ancestral com segmentação homônoma, marinho,
bentênico e cavador em fundos lodosos (Fauchaid, 1974).
Aceita-se que as tendências seguidas ao longo da evolução Pseudonereis gallapagensis Kinberg, 1866
do grupo foram: especialização do aparelho reprodutor, le- (Figura 56)
vando à redução do número de órgãos e ao hermafroditismo
nos clitelados; perda e redução de parapódios e cerdas; Esta espécie é comum no litoral sudeste do Brasil e
redução e fixação do número de segmentos e formação de pode ser facilmente coletada nos costões rochosos, na faixa
ventosas para alimentação e locomoção, no caso das san- das marés entre as algas. Os poliquetos logo surgem com
guessugas (Brusca & Brusca, 2003). Westheide (1997), in- uma raspagem da comunidade biológica do costão. P.
siste que muito ainda há para ser feito para o completo en- gallapagensis destaca-se por ser muito móvel, abundante e
tendimento da filogenia dos anelídeos, concordando que os de grande tamanho. Nos vermes vivos, a região anterior ou
poliquetos formam o grupo ancestral dos anelídeos e os cefálica apresenta coloração pardo-esverdeada.
clitelados o grupo derivado. Considerando as afinidades
dos grupos de invertebrados protostômios, existe uma ca- Material Biológico: espécimes de Pseudonereis gallapa-
racterística compartilhada entre vários filos como Mollusca, gensis fixados em formol 4% e posteriormente conservados
Sipuncula, Priapula, Echiura, Pogonophora, entre outros, que em dlcool 70%.
é a presença de um estágio larval planctônico chamado
trocófora, o que deve ser mais uma evidênciada existência Material de Laboratério: estereomicroscopio e microscépio
de um ancestral comum a todos estes grupos. ótico, cuba de dissecgdo, tâminas, laminulas, pingas de ponta
fina, alfinete de cabega recoberta, estiletes e gilete ou bisturi.
POLYCHAETA Morfologia Externa (Figuras 56A-E)

Como esta espécie apresenta grande capacidade de
Os poliquetos formamum importante grupo de animais deslocamento, quando for possivel observar o material vivo
bentônicos muito comuns desde a faixa das marés, nas praias e é importante perceber as contragbes musculares do corpo,
nos costões, até profundidades abissais. São animais que geos movimentos dos parapddios e cerdas, e a fungio senso-
ralmente apresentam populações numerosas, havendo ampla rial dos apéndices do prostdmio e dos cirros dos parapédios.
variação de forma e cor entre os vários grupos. O estudo da A espécie pode alcangar até 5 cm de comprimento e
Tnorfologia externa dos poliquetos permite fazer várias interpre- apresentar mais de 70 segmentos. Sob estereomicroscopio,
tações sobre as adaptações das diferentes espécies aos ambi- o prostômio apresenta-se cônico, com dois pares de ocelos,
entes, ou seja, sobre aspectos de sua ecologia. Há formas er- um par de antenas pequenas e um par de palpos sensoriais
Tantes que se deslocam livremente sobre o substrato, e formas robustos; o peristdmio apresenta quatro pares de cirros
que habitam permanentemente galerias ou tubos construídos peristomiais (Figuras 56A,B). A probéscide pode encon-
116
CiBELE S. RiBEIRO-CostTA & Rosana MorEIRA DA RocHA (coords)
ANNELIDA - POLYCHAETA
antenas
palpo sensorial
primeiro i : peristômio
segmento - á
parapódios
cirros
peristomiais antena
palpo
primeiro
segmento probóscide
3
mandíbula i
E
boca B
parapddios — neristômio D
linha de cirro dorsal

corte
cirro dorsal
“feixe de
cerdas
notopédio
neuropodio
cirro ventral cirra ventral S>cirro ventral
c
Figura 56. Pseudonereis gallapagensis. A. Vista dorsal da região anterior. B. Vista lateral da região anterior. C. Parapódios
(da esquerda para a direita) anterior, mediano e posterior. D. Cerda homogonfa espinigera. E. Cerda heterogonfa falcígera.
117
trar-se distendida, permitindo a visualização de dentículos do para estudo da morfologia interna. É comum na zona
negros ou paragnatas e um parde mandíbulas, utilizadas entremarés em praias arenosas abrigadas, onde formam agre-
para agarrar as presas (Figura 56B). gados de tubos de matriz pergaminosa à qual aderem detri-
Os parapódios anteriores podem ser menos desen- tos vegetais e fragmentos de conchas, entre outros materi-
volvidos, mas todos apresentam uma região dorsal, ou ais. A espécie distribui-se em todo o litoral brasileiro.
notopódio, e uma ventral, ou neuropódio. A forma dos
parapódios geralmente varia ao longo do corpo. Nos Material Biológico: cortes transversais de segmentos da
parapódios posteriores os cirros dorsais podem ser mais regido anterior do corpo de Diopatra cuprea, previamente
desenvolvidos e assumir a função respiratória. No último fixados e conservados em dlcool 70%.
segmento do corpo, os cirros são denominados pigidiais,
sendo que geralmente o par dorsal é mais longo. Material de Laboratério: microscdpio óptico, estereomicros-
As cerdas na maioria dos casos são compostas de cópio, cuba de dissecção, laminas, lamínulas, pingas de ponta
uma peça basal e uma peça distal. Quando a peça basal tem fina, gilete ou bisturi e alfinetes com cabega recoberta.
articulação simétrica, chama-se homogonfa e, quando a arti-
culação é assimétrica, chama-se heterogonfa (Figuras 56D, Monrfologia Interna (Figura 57)
E). As peças distais podem ter as formas de foice ou espinho, Diopatra cuprea é uma espécie robusta que, após
sendo denominadas, respectivamente, falcígeras ou fixada, mantém os tecidos enrijecidos facilitando a realiza-
espinigeras. Em £, gallapagensis, existem cerdas de vérios ção de cortes finos feitos à mão, com auxilio de gilete ou
tipos: no notopódio as cerdas são espinigeras homogonfas bisturi. Deve-se realizar os cortes preferencialmente na re-
serrilhadas (Figura 56D), enquanto que no feixe do neuropédio gido anterior, onde ocorrem brânquias associadas aos
podem ser espinigeras homogonfas serrilhadas, mas também parap6dios, as quais evidenciam mais uma caracteristica
falcigeras ou espinigeras heterogonfas (Figura SGE). Para es- externa importante do grupo.
tudar mais detathadamente os tipos de cerdas, aconselha-se Observando o corte inicialmente em estereomicros-
preparar lâminas com cortes de parapddios para observagio cópio, percebe-se as camadas da parede do corpo sendo
ao microscdpio. Os parapddios devem ser cortados com gile- que o revestimento mais externo, a cuticula, é finissimo
te ou bisturi, de um mesmo lado do corpo do verme, nas regi- sobre a epiderme. A musculatura circular encontra-se logo
ões anterior, mediana e posterior (Figura 56C). abaixo da derme e a musculatura longitudinal é mais interna
e diferencia-se em quatro feixes que percorrem toda a exten-
são do corpo. As cavidades celomáticas, uma de cada lado
Diopatra cuprea (Bosc, 1802) do segmento, estdo delimitadas pelo periténio e o tubo di-
(Figura 57) gestivo localiza-se no centro do corte. Em torno do intesti-
no, ocorre uma camada muscular. Do sistema sangiiineo,
Este poliqueto geralmente atinge tamanho superior a podem ser observados os vasos sangiiineos dorsais e o
20 cm, com mais de 0,5 cm de largura e, por isso, foi escothi- ventral; pode ocorrer, ainda, um sefo sangiiineo em torrro do
vasos
sanguineos
parapodio
metanefridio
cerdas
cavidade modificadas
celomatica
musculatura epiderme
longitudinal com cuticula
musculatura
camada circular
muscular — " nervoso
intestino - ventral vaso
sanguineo
Figura 57. Diopatra cuprea. Corte transversal de segmento anterior.
118
CIBELE S. RiBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
tubo digestivo, mas as membranas finas muitas vezes não alimento da água.
permitem a identificação desse detalhe. Outras estruturas Sabellariidae (Figura 58G) são poliquetos com corpo
que podem ser visualizadas são o cordão nervoso ventral e modificado em diferentes regiões (torácica, paratorácica,
os metanefrídios (Figura 57). abdominal e anal). São comuns em costões rochosos, onde
constróem recifes de areia na região entremarés, Os
Questões Sabelariidae são dotados de um opérculo na região anterior,
1. Qual é a característica peculiar da organização do corpo formado por cerdas rhodificadas que fecham o tubo durante
de um anelídeo? Como ocorre a adição de novos seg- a maré baixa ocorrendo maior retenção de umidade, o que
mentos ao tronco de um anelídeo? garante a sobrevivência dos vermes.
2. Descreva a organização das cavidades internas do corpo Os Chaetopteridae (Figura 58H) representam o extre-
em relação à segmentação dos anelídeos. mo de regionalização do corpo dos poliquetos, sendo que
cada região é responsével por uma fungdo. São habitantes
de galerias em forma de “U”, nas quais a 4gua penetra por
Morfologia
Externa Comparada de Polychaeta um lado e é impulsionada para sair pelo outro, pela ação de
(Figura 58) parapodios modificados como abanos. São filtradores de
alimento em suspensao na água do mar e, para isso, possu-
Para o reconhecimento das variações morfológicas em uma regido secretora de muco para formar uma rede que
que ocorrem nos poliquetos e sua associação com o há- retém particulas de alimento.
bito de vida em diferentes ambientes, sugere-se o estudo
de indivíduos pertencentes a diferentes famílias. Para iden- Questdes
tificação, aconselha-se o uso das chaves e glossário de 1. Considerando os hábitos de vida dos poliquetos, quais
Amaral & Nonato (1996). A regionalização do corpo é uma são os meios de locomoção e quais são as formas de
das características que podem estar associadas ao habitat obtenção de alimento?
ocupado. Existem familias com prostômio e peristômio fa- 2. É possivel relacionar os hábitos alimentares
dos poliquetos
cilmente distinguíveis e com tronco constituído por nu- com as estruturas presentes na região anterior ou
merosos segmentos muito semelhantes entre si. Por ou- cefálica?
tro lado, existem famílias com vários graus de fusão entre
os primeiros segmentos e a região cefálica. A fusão de
segmentos e modificação da região cefálica resulta em OLIGOCHAETA
diferentes aparatos de coleta de alimento. Os animais po-
dem ou não apresentar regionalização do corpo, ou seja, Os Oligochaeta ou minhocas apresentam menor vari-
um tórax ou prossomo, anicrior e um abdome ou ação morfológica e menor númerode espécies, quando com-
opistossomo, posterior. parados aos poliquetos. São saprófitos e detritívoros, mas
Os Tomopteridae (Figura S8A) são poliquetos pelágicos há algumas espécies predadoras. O nome Oligochaeta está
que perderam as cerdas, e os parapódios funcionam como re- relacionado ao fato de possuírem poucas cerdas, as quais
mos para natação ativa, sendo denominados pínulas emergem diretamente da parede do corpo, ou seja, não há
natatórias. São importantes membros do zooplâncton, alimen- parapódios.
tando-se de organismos planctônicos microscópicos. As minhocas são cavadoras do solo e a eficiéncia
Os Polynoidae (Figura 58B) são vermes bentônicos para este hábito é dado por um sistema esquelético
errantes e a característica principal são as escamas de origem hidrostático. O sistema é baseado na pressão do liquido
epidérmica que recobrem o lado dorsal. Podem ser predado- celomitico contido em cada segmento do corpo e que apre-
res, principalmente em comunidades de costões rochosos. senta volume constante. O esqueleto hidrostitico funciona
Os Hesionidae (Figura 58C) apresentam a região a partir de contragdes alternadas das musculaturas longitu-
cefálica bem desenvolvida e com vários apêndices sensori- dinal e circularda parede do corpo, que modificam o compri-
ais. São animais que se deslocam livremente no meio mento e o didmetro dos segmentos. As contrages iniciam-
bentônico, onde obtêm seu alimento vivo, quando predado- se na regido anterior e promovem a formação de ondas de
res, ou na forma de partículas orgânicas, quando detritivoros. peristaltismo que, associadas à tração das cerdas contra o
Maldanidae (Figura 58D) reúne poliquetos conheci- substrato, fazem com que a minhoca se locomova ou mesmo
dos como “vermes-bambu” devido à característica dos seg- cave galerias no solo. O papel ecolégico das minhocas ter-
mentos que são mais longos do que largos. São detritívoros restres é muito grande, pois auxiliam na aeração e drenagem
tubícolas que ocorrem em fundos lodosos tanto em áreas do solo, além de contribuirem na produgéo de himus, que
Tasas como em maiores profundidades. aumenta a fertilidade ¢ evita a lixiviação do solo. Dessa for-
Terebellidae (Figura 58E) e Sabellidae (Figura 58F) ma, a presenga de minhocas indica boa qualidade do solo.
são famílias com representantes tipicamente sedentários, Os Oligochacta são hermafroditas, com órgãos re-
tubícolas, e apresentam tentáculos e radíolos, respecti- produtores permanentes. Possuem um clitelo, que é um anel
vamente, na região cefálica. Estas são modificações do de tecido glandular que cobre alguns segmentos anteriores.
prostômio e peristômio e têm função de coleta de alimen- Essa estrutura está associada ao sistema reprodutivo, pois
tos. Os terebelídeos coletam seletivamente o alimento no secreta muco, formando um casulo no qual se desenvolvem
fundo do mar e os sabelídeos são poliquetos que filtram o os embrides.
119
regiao
torécica
região : região
paratorácicK j secretora
de muco
radíolos
região
abdominal
região anal ‘-
'? G
Figura 58. Morfologia externa comparada de Polychaeta. A. Tomopleridae. B. Polynoidae. C. Hesionidae. D, Maldanidae. E.
Terebellidae. F. Sabellidae. G. Sabellariídae. H. Chaetopteridae.
120
CIBELES. RIBEIRO-CostA & ROSANA MOREIRA DA RocHa (coords)
Amynthas kawayanus (Rosa, 1891) como papilas pares ventrolaterais. O gonéporo feminino é
(Figura 59) fmpar e estd situado na face ventral do clitelo (Figura 59B).
Ainda fazendo parte do sistema reprodutor, ocorrem trés
Esta espécie é exdtica para a fauna de anelideos ter- pares de espermatecas e as suas aberturas estdo situadas
restres do Brasil, contudo estd muito bem adaptada & nossa na face ventral, nos sulcos entre os segmentos V e VIII,
região e não é dificil coletar espécimes no solo de jardins. porém de dificil visualização.
Pode ser encontrada nas camadas supetficiais do solo, em Por transparéncia,
€ possivel visualizar
o vaso sangiiineo
locais úmidos ou sob troncos ou pedras, mas principalmente dorsal, ao longo de toda a extensãodo corpo. Ocorrem também
em locais com maior conteiido de matéria organica. poros dorsais nos sulcos a partir do segmento X, que devem
ser observados sob estereomicroscépio. Ao segurarmos a mi-
Material Biol6gico: espécimes vivos de Amynthas hawayanus. nhoca na mão, ela libera um liquido amarelado viscoso pelos
poros dorsais, como reação de defesa. Esse liguido também
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba de dis- cumpre importante papel na manutenção da umidade na parede
secção, pingas de ponta fina, alfinetes de cabega recoberta, do corpo, possibilitando as trocas gasosas.
tesoura de ponta fina, bisturi, solução fisiolégica, solução
anestésica (dlcool 10% ou cloroférmio 0,1%). Morfologia Interna (Figuras 59C,D)
Os animais anestesiados devem ser transferidos para
Morfologia Externa (Figuras 59A,B) uma bacia com solução fisioldgica e imediatamente fixados
Os espécimes vivos, colocados em pequenas bacias com alfinetes de cabega recoberta, com a face dorsal voltada
levemente umedecidas, devem ser,observados antes da eta- para cima: um alfinete deve ser inserido na regido do
pa de dissecgdo. Chamam a atenção as modificagdes na for- peristômio e outro, na altura do segmento XXX. A primeira
ma do corpo que ocorrem durante o deslocamento, devido incisão é feita com o bisturi ou gilete na regido do segmento
ao funcionamento do esqueleto hidroststico durante o qual, XXVIII É importante observar que, na linha mediana dorsal,
ondas de peristaltismo são formadas ao longo do corpo. Ao passa o vaso sangiifneo, de modo que tanto a incisão inicial
passar o dedo no corpo da minhoca de trés para frente € pos- como o resto do corte déverdo ser deslocados um pouco
sível perceber as pontas das cerdas que se projetamda parede para a esquerda ou para a direita. Apds a incisão inicial, o
do corpo e que também estão relacionadas à locomoção. corte deverd seguir com o uso da tesoura de ponta fina até o
Minhocas ndo possuem olhos. É notdvel o uso que segmento 1. A medida que o corte é feito —cuidadosamente
fazem de uma pequena probiscide (ou faringe eversivel), para evitar perfurar o intestino ou outros érgios—, rebatem-
como órgão de percepgdo, tocando o ambiente à sua frente se os dois lados da parede do corpo com a ponta do estilete
durante o deslocamento. Com esse comportamento, as mi- e alfineta-se sua margem na cuba de dissecgdo. Durante
nhocas podem perceber a irradiagio de calor que uma fonte este procedimento para expor os órgãos internos, eviden-
luminosa produz. Ao aproximar-se uma fonte de luz ou calor, cia-se primeiramente a organizagio dos septos intersegmen-
aminhoca imediatamente muda o rumo da sua trajetoria, uma tares como membranas finas que separam as cavidades
estratégia que evita a dessecação. A reação de “pular” quan- celomdticas de cada segmento (Figura 59C). Os septos são
do tocada é mediada por fibras gigantes do sistema nervoso, formados por camadas duplas de peritdnio, que também pode
que transmitem impulsos diretamente à musculatura, cau- ser chamado de mesentério, e que delimita o celoma.
sando sua rapida contração. Apesar de nio ter controle so- A partir da boca, pode-se verificar a presengade um
bre a direção do movimento, esta reação muitas vezes deve bulbo faringeano, ligado a muitas fibras musculares, as quais
ser suficiente para desencorajar um predador. permitem o movimento de protração
e retração da probéscide
Para o estudo da morfologia externa, os espécimes de- ou faringe. Seguindo o tubo digéstivo, observa-se um ór-
vem ser anestesiados durante 1 a 2 minutos.As minhocas apre- gão volumoso, denominado moela, que tem a função de
sentam poucas variações morfoldgicas ao longo do corpo. A triturar as partículas alimentares ingeridas, incluindo grãos
face dorsal apresenta pigmentação mais intensa, em tons de minerais, Apds a moela, existe um esdfago curto, encoberto
MAITON escuro, enquanto que a ventral apresenta cor marrom em grande parte por estruturas globosas esbranquigadas
clara. A contagem dos segmentos é feita a partir do primeiro do sistema reprodutor. Após o esdfago, inicia-se o intestino
segmento após o peristdmio, representados com algarismos muito longo. As glandulas calciferas, quando bem desen-
romanos, O nimero total de segmentos varia entre 88 ¢ 97. volvidas, aparecem como esferas pares anexas ao tubo di-
Nos animais que apresentam em torno de 10 cm de gestivo e tém função na fisiologia alimentar. Excretam car-
comprimento ou mais, o clitelo normalmente é observado na bonato de cálcio na forma de cristais de calcita, que são
metade anterior do corpo. O clitelo distingue-se facilmente lançados no interior do esôfago. Os cristais pércorrem o
em animais adultos, constituindo-se de um anel de tecido tubo digestivo e são eliminados com as fezes. Os cristais
glandular, esbranquigado, que recobre trés segmentos (XTV surgem devido as elevadas concentragoes de CO, no solo e
a0 XVI). A regido pré-clitelar é curta e compreende os seg- a combinação de fons bicarbonato com fons cilcio produzi-
mentos L a XIII e a pés-clitelar inicia-se no segmento XVile 14 a calcita. Esta, ao ser eliminada, estard também eliminan-
compreende os segmentos posteriores. do o excesso de gés carbdnico, O intestino ¢ o órgão mais
Para identificagio das aberturas genitais, deve-se extenso do tubo digestivo e, à altura do segmento XXVI,
observar o animal em vista ventral. Os gon6poros masculi- aparecem dois cecos intestinais curtos e cônicos, voltados
nos situam-se posteriormente ao clitelo, no segmento XVIH, para a região anterior. Um corte transversal na parede do
121
ANNELIDA - OLIGOCHAETA
A região pós-clitelar
aberturas das cerdas

glandutas
gonépéro
masculino clitelo ini
femininé
prostdmio
peristomio ganglio ganglio

subfaringeano 'suprafaringeano
bulbo faringeano
glandulas
sanguineas conectivo
espermateca perifaringeano
É moela
coração lateral espermateca
vesículas seminais
septo = -
intersegmentar F= — ) — cordão nervoso
esôfago = J ventral
ES cavidade celomatica
vesiculas
clitelo ovario. seminais
vaso dorsal
glandula da funil clitelo

prostata ovular
células oviduto
duto
cloragógenas deferente
é glândula da
intestino . prostata
regido do S .
gonóporo Á duto
¥ ceco feminino prostático
intestinal
¥ c D
Figura 59. Amynthas hawayanus. A. Vista externa. B. Parte do corpo em vista ventral, com as aberturas genitais visíveis. C.
Vista interna com os sistemas de um espécime dissecado: sistemas digestivo e circulatório. D. Vista interna com os sistemas
de um espécime dissecado sem tubo digestivo: sistemas reprodutivo e nervoso.
intestino permite visualizar uma dobra interna, denominada tecido amarelado, as eélulas cloragégenas. Este tecido tem
tiflossole, que tem fungdo de aumentar a superficie de ab- principalmente função de sintese de protefnas e estocagem
sorção desse órgão. A porção do intestino a partir daqual a — de glicogénio. A sua presenga e quantidade podem variar ao
tiflossole desaparece chama-se reto. longo da vida do animal.
Sobre o intestino, pode-se observar uma massa de Procedimentos adequados de anestesia e cuidados
122
CIBELE S. RIBEIRO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
durante a dissecção manterão o animal vivo por algum tem- vesiculas seminais, que tém função de estocar os esperma-
pDo, 0 que tornará possivel observar o sangue percorrendo tozéides, 2 medida que vão sendo produzidos {Figura 59D).
08 vasos, em um sistema tipicamente fechado. A pulsação Partindo dos testiculos em direção posterior, existem dois
dos corações laterais também é perceptível. Estes são va- ductos deferentes, um de cada lado, mas de dificil
sos de maior calibre e contráteis e ligam o vaso sanguíneo visualizag@o. Os ductos deferentes ligam-se internamente
dorsal ao vaso sanguíneo ventral. O sangue flui no sentido às amplas glindulas prostdticas, de onde partem ductos
póstero-anterior no vaso dorsal e a manutenção da circula- recurvados que se abrem nos dois gonóporos masculinos
ção é feita pelas contrações ritmadas dos corações laterais. presentes no segmento X VIII, A reprodução inicia-se coma
Os corações laterais são em número de quatro pares e en- copula cruzada, quando dois individuos trocam gametas
volvem o esôfago nos segmentos VII, IX, XTl e X1t (Figura masculinos. As espermatecas ou receptáculos seminais são
59D). O sangue é bombeado para o vaso ventral, que se órgãos acessórios, pares e situados em segmentos anterio-
situa abaixo do intestino, seguindo em direção posterior. O — Tes ao clitelo, que recebem os espermatozóides do parceiro
sangue contém hemoglobina, de modo que sua coloração reprodutor. Após esta etapa, cada indivíduo continua o pro-
vermelha torna fácil perceber inclusive as ramificações dos cesso da reprodução isoladamente. O clitelo secreta um muco
capilares na parede do corpo. Nos primeiros treze segmen- que endurece em contato com o ar, formando um anel externo
tos, o vaso dorsal envia o sangue coletado para os corações à parede do corpo, chamado easulo. Dentro deste casulo (en-
laterais e para o tubo digestivo. A partir do segmento XHI, tre a parede do corpo e a parede do casulo) são depositados
ocorre uma nova configuração do sistema: em cada segmen- os dvulos. O casulo com Gvulos deslisa sobre a superficie do
to, o vaso dorsal recebe dois pares-de vasos dorso-intesti- _ corpo em direção anterior até atingir as aberturas das
nais e um parde vasos dorso-parietais, Para examinar o vaso espermatecas. Nesse momento, as espermatecas liberam o
ventral, é necessério remover uma sé¢do do intestino, entre esperma dentro do casulo, onde ocorrerd a fecundação. Em
os segmentos XX e XXV. Ocorre ainda um vaso subneural, seguida, o casulo continua deslocando-se para a frente, até
que corre sob o cordão nervoso ventral. Nos primeiros treze soltar-se do animal. O desenvolvimento é direto e os juvenis
segmentos, o vaso subneural ramifica-se formando os va- que emergem dos casulos são semelhantes aos adultos.
sos látero-esofágicos, que passam ao lado do esdfago. O O sistema nervoso é composto por ginglios
vaso supra-intestinal coleta sangue da moela e esdfago, onde suprafaringeanos ou cerebrais (Figura 59D), de onde par-
cxistem algas que ligam esse vaso aos vasos ldtero- tem conectivos perifaringeanos, que se ligam ventralmente
esofigicos, mas que ndo devem ser confundidas com os ao gânglio subfaringeano. A partir desse ponto, inicia-se
corações laterais. As glindulas sangiiineas (Figura 59C) um longo cordão nervoso ventral único, com espessamen-
ocorrem como três pares de massas esponjosas, de cor réseo- tos que correspondem aos ginglios nervosos segmenta-
avermelhada, situadas junto ao bulbo faringeal na porção res. Em cada segmento, existem terminagdes de fibras ner-
mais anterior do corpo. Essas gldndulas sdo responsdveis vosas que se dirigem a parede do corpo e aos órgãos inter-
pela produção de células do sangue, como aquelas que car- nos daquele segmento.
regam hemoglobina,
—— -As trocas gasosas processam-se através da parede Questdes
do corpo das minhocas. A epiderme funciona como uma 1. Compare o padrio de organizagdo das cavidades do cor-
membrana semipermedvel que permite as trocas gasosas, po entre oligoquetos e poliquetos.
desde que a cuticula mantenha-se umedecida. 2. Quais são as estruturas e órgãos envolvidos no funciona-
Os metanefridios segmentares sgo de tamanho re- mento do esqueleto hidrostdtico? Explique seu funcio-
duzido, sendo que alguns abrem-se para o exterior e outros namento.
parao tubo digestivo. Os metanefridios aparecem a partir do 3. Descreva o sistema reprodutor e como ocorre o
segmento TII, e tipicamente apresentam um nefréstoma pré- acasalamento das minhocas terrestres.
septal, um nefridioducto pés-septal (variavelmente enrola-
do, formando ou não uma bexiga) e o nefridiéporo situado Sugestdes
ventrolateralmente em cada segrhento. São mais numerosos Na impossibilidade de realizar a aula com minhocas
entre os segmentos VII e IX, e XIV e XVI, mas ao lado da vivas, pode-se utilizar material fixado em formalina 4%
faringe e esdfago ocorrem nefridios mais volumosos. As aquecida e conservado em 4lcool 70%. Entretanto, os ór-
células cloragégenas participam do metabolismo e também gaos internos perdem a coloração, o que dificulta sua iden-
funcionam na excregdo (uréia e aménia). tificagdo. Uma visita a uma fazenda que desenvolve a
Para observagio do sistema reprodutor e do sistema minhocultura € atividade estimulante.
nervoso, o tubo digestivo deve ser removido com muito Oligoguetos da familia Tubificidae (Figuras 60A.B)
cuidado, especialmente na região do esôfago, para ndo da- podem ser coletados em sedimentos de manguezais e plani-
nificar as estruturas préximas. O sistema reprodutor é cies entremarés. São formas com tamanho em torne de 10
hermafrodita com gdnadas permanentes e cada individuo é mm e com cerdas sigméides bifidas (Figura 60B) e cerdas
dotado de órgãos masculinos e femininos. A parte feminina capilares nos segmentos anteriores. Individuos maduros
éformada por ovários pares, funis ovulares que recebem os possuem vesiculas seminais muito desenvolvidas. O mate-
óvulos e gonodutos que levam a um gonóporo impar na face rial deve ser anestesiado e fixado em formalina 4%. Para a
ventral do clitelo. A parte masculina é formada por testicu- visualização da morfologia interna, sugere-se a clarificagio
Jos, situados dentro de sacos testiculares associados às dos tecidos e montagem de lâminas permanentes.
123
HIRUDINOIDEA ta específica e altamente energética — sangue. Para a di-

gestão do sangue, apresentam bactérias simbiontes nos
Esse grupo de anelídeos vive predominantemente cecos, uma vez que o intestino não secreta certas enzimas,
em água doce, mas existem poucas espécies marinhas e ter- como amilases, lipases e endopeptidases.
restres, sendo que estas últimas ocorrem principalmente em São vermes hermafroditas. O sistema reprodutor mas-
regides tropicais. As sanguessugas são conhecidas devido culino é composto por 5 a 10 pares de testiculos, gonodutos
ao hábito hematófago de muitas espécies. Esses animais e um gonóporo fmpar ventral no segmento X. Em um grupo,
foram (e ainda são) muito usados na Medicina devido à a subordem Rhynchobdellae, ocorre a produgio de
produção de substâncias anticoagulantes e anestésicas — espermatdforos. O sistema reprodutor feminino € composto
que as auxiliam na obtenção do sangue de suas presas. Es- de um parde ovários, com ovidutos que terminam em órgão
ses animais servem para reduzir hematomas por sugar o san- impar, a vagina, um gonóporo situado no segmento XI. A
gue acumulado no local da lesão. Além das espécies cópula nas sanguessugas que apresentam pénis, subordem
ectoparasitas hematófagas, que constituem a maioria no gru- Arhynchobdellae, ocorre pela justaposigdo do gonéporo
po, existem espécies predadoras de pequenos invertebrados. feminino e pénis, sendo a fecundagdo interna, na vagina,
Como um grupo, as sanguessugas podem ser con- que funiciona como um receptéculo seminal. Nas formas em
sideradas como anelídeos altamente especializados. Ape- que o pénis estd ausente, subordem Rhynchobdellae, as
sar de apresentarem características comuns com os ventosas auxiliam na união dos dois individuos. Nesses
oligoquetos, apresentam caracteres derivados exclusivos, casos, o espermatéforo é deixado em uma drea da parede do
como ventosas anterior e posterior, número fixo de seg- corpo, geralmente o clitelo, ou em uma região receptora es-
mentos, perda dos septos intersegmentares, redução do pecifica. Em alguns casos, os espermatGforos penetram na
volume da cavidade celomática e ausência de parapódios e parede do corpo (processo conhecido como impregnação
cerdas. Desta forma, o esqueleto hidrostático perde a fun- hipodérmica) e os espermatozéides emergem na cavidade
ção de locomação e escavação em substratos. Conside- do corpo e migram até os ovirios. Nos casos em que o
rando a fisiologia, as sanguessugas também apresentam espermatéforo fica fora do corpo, a fecundagdo ocorre no
caracteres exclusivos, como glândulas salivares que casulo secretado pelo clitelo. O desenvolvimento € direto e
secretam substâncias anticoagulantes, importantes para o número, formae local de fixação dos casulos é varidvel nas
as espécies hematófagas; e ainda um tubo digestivo com diversas espécies. Algumas espécies incubam seus jovens,
muites cecos gástricos, que estão relacionados a uma die- que permanecem aderidos a face ventral do corpo.
ANNELIDA - OLIGOCHAETA
vesiculas clitelo
seminais
Figura 60. Oligochaeta Tubificidae. A. Vista de um espécime clarificado. B. Detalhe das cerdas sigmdides bifidas.
124
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758 distinguem das minhocas é a presençade ventosas, especi-
(Figura 61) almente a posterior quê é maior. A segmentação é mascarada
externamente devido à presença de anelações secundárias.
Hirudo medicinalis pode atingir tamanho máximo Possuem um número fixo de 34 segmentos, definidos por
relaxado de 4 cm de comprimento, embora essas sanguessu- meio da contagem dos gânglios nervosos presentes no cor-
gas sejam muito elásticas. São animais com pigmentação dão nervoso ventral. Isto é, as anelações observadas exter-
esverdeada na face dorsal, mas no material fixado apresen- namente são mais numerosas do que o número real de
tam cor branco-amarelada. Não apresentam apêndices sen- metâmeros. Na região mediana do corpo, cinco anelações
soriais ou locomotores. H. medicinalis pertence aos secundárias formam cada segmento interno. Nesses
Arhynchobdellae, grupo com espécies que possuem três hirudinidas, é possível perceber a fusão dos segmentos an-
mandíbulas na ventosa anterior. Estas são usadas para abrir teriores, de L a V, na região cefálica, para formação da ventosa
pequenas lesões nos hospedeiros, através das quais o ani- anterior. Esta é pequena e visível apenas pela face ventral;
mal obtém seu alimento. a ventosa posterior é maior e conspícua, visível mesmo
dorsalmente. Existe uma região pré-clitelar composta pelos
Material Biológico: espécimes de Hirudo medicinalis con- segmentos V1 a VIIL O clitelo é formado pelos segmentos
servados em álcool 70%. IX a XI. A regido pés-clitelar é composta pelos segmentos
XII a XXVL A ventosa posterior é formada pela fusio dos
Material de Laboratório: estereomicroscópio, cuba de dis- segmentos XX VII a XXXIII. Isso acarreta uma modificação
secção, placa de petri, pinças de ponta fina, estiletes e alfi- da regido do pigidio, alterando inclusive a.posição do ânus,
netes com cabeça recoberta. dorsal e anterior à ventosa.
Na parede do corpo, podem ser encontradas papilas
Morfologia Externa (Figuras 61A,B) sensoriais, nefridiéporos e gonéporos. Manchas ocelares
As sanguessugas apresentam clitelo visível apenas na região anterior também podem estar presentes. Hirudo
no período reprodutivo. A característica que facilmente as medicinalis tem como caracteristica a presenca de um órgão
ANNELIDA - HIRUDINIDA
ANTERIOR ventosa
anterior
regido —
t——
,
poro ge‘mta|
clitelar masculino
poro genitai
= feminino
anelagdes =
secundárias — EcA ===
E |
—
===
===
==
E————
===
——A
—— _—
=
ânus RA
ventosa
POSTERIOR posterior
Figura 61. Hirudo medicinalis. A. Vista dorsal. B. Vista ventral.
125
copulatório, o pênis —e neste grupo, os Arhynchobdelae, ANNELIDA - HIRUDINIDA

não produzem espermatóforo. O pênis pode estar evertido
mesmo no material fixado, facilitando a localização do poro
genital masculino, que, ao contrário das minhocas terres-
tres, é anterior ao poro feminino.
(Figura 62)
glandulas
Sanguessugas dessa família apresentam o corpo acha- salivares
tado, ventosa anterior reduzida sem destaque na região
cefálica e ventosa posterior bem visível. Não possuem man-
díbulas na abertura oral, o que caracteriza os Rhynchobde-
llae. São predadoras de invertebrados em riachos e lagoas.
São vermes muito abundantes em alguns locais, como ria-
chos relativamente poluídos com dejetos domésticos, mas
com águas correntes que propiciam boa oxigenação.
Material Biológico: espécimes vivos de hirudinidos

da família Glossiphonidae.
Material de Laboratório: microscópio ótico, estere-

omicroscópio, cuba de dissecção, placa de petri, pinças de
ponta fina, estiletes, lâminas, laminulas, conta-gotas, papel
filtro, álcool 10% (anestésico), diafanizadores como glicerina
líquida ou creosoto de Faia, fixador AFA.
Morfologia Externa (Figura 62)

No material vivo, pode-se perceber a forma geral do
corpo, com sua alta capacidade de alongamento e contra-
ção. Os glossifonídeos, quando relaxados, são mais curtos
e mais largos em comparação com H. medicinalis. A ventosa intestinais
anterior é de tamanho reduzido e, nesse grupo, não ocor-
rem mandíbulas. Não há clitelo visfvel. Possuem uma
probóscide eversível. A ventosa posterior é mais evidente e
tem função importante na fixação do verme ao substrato em
água corrente. Um par de ocelos está presente; a visualização ventosa
de outras estruturas externas, em geral, é difícil e raramente posterior
consegue-se identificar algum poro ou papila sensorial. Figura 62. Glossiphonidae. Vista de um espécime clarificado.
Morfologia Interna (Figura 62)

O estudo da morfologia interna deve ser realizado
com animais inteiros montados em lâminas a partir de pre- tecido botrioidal, e os feixes musculares. Estes canais e es-
parações realizadas durante a aula. Após anestesia do pagos formam parte do sistema circulatéria ou mesmo subs-
animal montado entre lâmina e lamínula, comprimindo su- tituem completamente este sistema em alguns grupos. As
avemente o animal com os dedos, introduz-se o fixador sanguessugas possuem duas formas de circulação interna:
AFA. Em seguida, mantendo a pressão sobre a laminula um sistema baseado em vasos que formam seios venosos e
para reduzir a espessura do verme, com uso de papel fil- outro sistema no qual a circulagéio ocorre exclusivamente
tro, remove-se o excesso de AFA e inclui-se a glicerina nos espacos celémicos.
liquida para a clarificagio dos tecidos. A partir desse Por transparéncia, observa-se o tubo digestivo,
momento, o material pode ser examinado ao microscépio com os cecos gástricos e intestinais. Caso a probéscide
e alguns detalhes dos sistemas digestivo e reprodutor não csteja protraida, também pode ser observada por
podem ser visualizados. transparéncia. A cavidade bucal e faringe podem agir pe-
A epiderme é glandular ¢ coberta por uma cuticula netrando no corpo da presa, enquanto que glindulas
fina. Miisculos circulares e longitudinais estão presentes, salivares secretam substincias anti-coagulantes e
assim como os miisculos dorsoventrais e obliquos. anestésicas. Existe um eséfago curto e scgue-se um estô-
Septos estão ausentes e a cavidade celomática é res- mago grande, composto por muitos cecos gastricos pa-
trita a canais e espagos entre o tecido conjuntivo denso, res. Essa configuragdo relaciona-se ao tipo de dieta ali-
126
CmeLE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
mentar desses animais e ao fato de que o tubo digestivo Questões

não secreta certas enzimas importantes, como amilases e 1. Compare o padrão de organização interna das cavidades
peptidases. O sangue é um alimento muito rico em prote- do corpo entre hirudinidos e os outros grupos de
inas e, para ser bem aproveitado, deve passar lentamente anelídeos já estudados.
pelo tubo digestivo. Nesse sentido, os cecos gastricos 2. Quais são as adaptações do sistema digestivo das san-
estocam o alimento para ser digerido pouco a pouco. Essa guessugas e como estas adaptações estão relacionadas
estratégia também é eficiente devido à associação com aos diferentes habitos alimentares?
bactérias simbiontes no estémago, auxiliando na diges- 3. Liste algumas novidades evolutivas encontradas nos
tão do alimento. hirudinidos em relação aos outros grupos de Annelida.
127
ARTHROPODA
Lúcia Massutti de Almeida e Rodney Ramiro Cavichioli
Os artrópodes constituem o maior grupo animal, com- folidceos em alguns escorpides e aranhas e, ainda, parte do
preendendo cerca de três quartos de todas as espécies co- aparelho reprodutor em alguns grupos.
nhecidas. Existem registros de mais de 1.000.000 de espéci- Quanto & musculatura, como os movimentos nos
es, porém acredita-se que haja uma quantidade imensa de artropodes ficaram restritos pelas placas da cuticula, a flexão
espécies ainda não conhecidas. Os artrópodes incluem as dessas placas do exoesqueleto é feita pela contração e
aranhas, escorpiões, ácaros, crustáceos, centopéias, inse- distensão de músculos estriados ligados internamente ao
tos e alguns outros grupos menos conhecidos. exoesqueleto.
Os artrépodes apresentam caracteristicas derivadas O sistema sangiiineo dos artrópodes é formado por *
compartilhadas com os anelideos. Assim como os anelideos, um coração, vasos e uma hemocele. Do coração, o sangue
os artrpodes apresentam metamerizagio evidente, porém ou hemolinfa é bombeado para os tecidos através de artéri-
os metâmeros apresentam maior diversidade ¢ agrupam-se as e novamente despejado no interior dos seios da hemocele,
conforme sua especializagfio, resultando numa grande vari- que é a cavidade do corpo preenchida por tecido conjunti-
edade de formas, fungdes e divisão de trabalho. Existe um vo, formando seios sangiiineos.
rico registro fossilifero desde o Pré-Cambriano. Os dois gru- Encontram-se glandulas excretoras pares nas regi-
pos evoluiram de um ancestral comum protostdmio Ões coxais, antenais e maxilares, homólogas aos metanefri-
celomado e metamerizado. A evolugio de um exoesqueleto dios dos anelideos, e, em alguns grupos, os tibulos de
rigide com quitina foi seguida pela perda dos septos Malpighi, diverticulos tubulares de fundo cego do tubo di-
intersegmentares, pelo desenvolvimento de uma hemocele, gestivo nos quais são os principais 6rgdos excretores.
pelo desaparecimento do sistema circulatério fechado, pela Alguns grupos de artrépodes possuem um sistema
artropodizagéo e pela transformação dos miisculos ligados traqueal que se constitui em um mecanismo de respiragio
à parede do corpo para inserção no exoesqueleto. mais eficaz que o da maior parte dos invertebrados. Esse
A espécie ancestral dos Arthropoda provaveimente sistema é formado por tubos que conduzem o ar diretamente
eramarinha, semelhante a um trilobito, epibéntica e com apén- aos tecidos e às células, possibilitando um alto ritmo meta-
dices birramosos. Primitivamente, o corpo era formado por bolico. Outras formas de respiração incluem difusdo pela
uma série de metdmeros similares, cada um com um par de superficie do corpo, brinquias, em espécies aquiticas, ou
apéndices articulados. Ao longo da evolução dos Arthro- pulmdes folidceos, em animais terrestres.
poda, no entanto, houve uma tendéncia de fusio de O sistema digestivo é completo e os apéndices bu-
metâmeros em grupos funcionais, que recebem o nome de cais sdo modificados e adaptados a diferentes formas de
tagmas, com modificações nos apéndices ao longo do cor- alimentagdo. O intestino nos artrópodes é formado pelas
po para fungdes especializadas. regides estomodeal (anterior) e proctodeal (posterior),
As placas do corpo de um artrépode ligam-se por revestidas com quitina. A parte anterior do tubo digestivo
meio de membranas, porém o exoesqueleto quitinoso limila estd relacionada com a ingestio, trituragdo e armazenamento
o crescimento. Esse problema foi resolvido com um proces- dos alimentos, enquanto que a parte média é o local da di-
so denominado muda ou ecdise, que j4 existia em grupos gestdo e secreção das enzimas. Nessa regido, muitas vezes
‘mais basais, como Onychophora e Tardigrada. Essas mudas o tubo digestivo é aumentado por evaginagoes, formando
ocorrem de quatro a sete vezes antes do animal transformar- bolsas ou glindulas digestivas. A parte posterior do tubo
se no individuo adulto. Muitos artrópodes passam por mu- digestivo é responsével pela absorção.
dangas drésticas durante a metamorfose. A forma larval mui- O sistema nervoso segue o padrio dos anelideos
tas vezes utiliza um recurso alimentar muito diferente do com um génglio dorsal conectado a uma dupla cadeia ner-
adulto. Essa é uma das razões do sucesso do grupo. O es- vosa de ginglios ventrais, que muitas vezes se fundem. O
queleto dos artrépodes é secretado pela epiderme e é com- génglio dorsal ou “cérebro” é dividido em um protocérebro
posto por uma epicuticula externa fina, composta por prote- anterior, um deutocérebro médio e um tritocérebro posterior,
{nas e, em alguns grupos, por ceras e uma pré-cuticula mais condição que também aparece em Tardigrada. O protocérebro
espessa, que consiste basicamente de quitina. A cuticula atua na fotorrecepgio e no movimento dos olhos. O
dos artrépodes não se restringe à camada externa do corpo, deutocérebro atua na recepgdo de estimulos das antenas.
mas também reveste, por exemplo, os tubos traqueais nos Nos quelicerados (escorpides, aranhas e dcaros), que não
insetos, centopéias, piolhos-de-cobra e aranhas, os pulmdes possuem antenas, o deutocérebro estd ausente. O tritocére-
128
CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & RosanA MOREIRA DA RocHA (coords)
bro está relacionado às segundas antenas dos crustáceos, notéveis para a predação, como, por exemplo, a presenga de
aos nervos do lábio e ao trato digestivo. Os artrópodes pos- glandulas de veneno que possibilitam a secreção de subs-
suem uma grande variedade de órgãos sensoriais, como olhos tancias que podem ser injetadas na presa, assim como glân-
compostos -uma sinapomorfia do grupo, permanecendo nos dulas de seda, que auxiliam na construção de teias que ser-
insetos e em muitos crustáceos. São formados por muitas vem de refligio ou de armadilha.
unidades cilíndricas, cada uma atuando na recepção da luz. Os Mandibulata incluem os Crustacea —camardes,
Além dos olhos compostos, pode haver, em alguns grupos, siris, cracas e copépodes, entre outros— e os Tracheata, que
olhos simples ou ocelos, órgãos relacionados ao tato, olfa- agrupam os Myriapoda —centopéias e piothos de cobra- e
to, equilíbrio e percepção química, entre outros. os Hexapoda. Estes últimos compreendem os Entognatha
A grande maioria dos artrópodes é dióica e com fe- que agrupam os Collembola, Diplura e Protura e os Insecta,
cundação cruzada, mas ocorre a partenogênese em alguns incluindo Archaeognatha, Zygentoma e Pterygota, os inse-
grupos. A fertilização é interna nos indivíduos terrestres, tos alados.
podendo ser externa nos aquáticos. Em alguns grupos, pode Os Crustacea são artrépodes essencialmente mari-
haver o emprego de apêndices modificados para auxiliar a nhos, havendo poucos representantes terrestres ¢ de dgua
transferência do esperma, que ocorre com ou sem cópula. doce. Dominam o plancton (marinho e de água doce) e seu
Os artrópodes podem exibir padrões de comportamento muito sucesso é atribuido a caracteristicas que compartilham com
complexos relacionados ao cuidado com a prole e, inclusive, os demais artropodes, presenga de apéndices articulados, e
com organização social. do exoesqueleto. Esse grupo apresenta uma grande diversi-
As características compartithadas entre artrópodes e dade de formas do corpo, apesar de alguma semelhanga na
anelídeos constituem um argumento forte para a hipótese estrutura interna. Ao contrdrio dos Chelicerata e dos
de que ambos teriam se originado de uma linha comum de Hexapoda, nos quais a estrutura do corpo é mais ou menos
protostômios segmentados celomados. Evidências apoiam padronizada, e mesmo nos Myriapoda, nos quais ocorre
amonofilia dos Arthropoda e ainda sustentam a posição de basicamente variagdo no nimero de segmentos do corpo,
Onychophora e Tardigrada como grupos proximamente re- nos Crustacea ndo há um plano bésico tipico. Isso talvez
lacionados. Segundo Nielsen (1995), algumas das caracte- corrobore a hipétese de que os Crustacea não componham
risticas compartithadas pelos Panarthropoda, téxon que in- em seu conjunto um grupo monofilético (Moura &
clui Onychophora, Tardigrada e Arthropoda, seriam a cuticula Christoffersen, 1996). O corpo pode ser dividido em cabega,
com a-quitina, a ecdise e a manipulação do alimento por térax e abdome; ou cefalotérax e abdome. Da mesma forma,
meio de apéndices modificados, sendo que Arthropoda se o nimero de segmentos dessas regides do corpo varia
diferenciaria dos demais principalmente pela presenga de grandemente dentro dos grupos, assim como também a for-
exoesqueleto articulado e olhos compostos. Mais recente- ma dos apéndices, apresentando padrdes ora semelhantes
mente, estudos moleculares reforgam a idéia de que há uma a0s dos Chelicerata, ora ao dos Tracheata. Essa plasticidade
{ntima relação entre os Panarthropoda e os Cycloneuralia parece estar relacionada 2 diversidade de ambientes aquáti-
(Nematoda, Nematomorpha, Gastrotricha, Kinorhyncha, cos que os Crustacea ocupam. Alguns poucos grupos são
Priapulida e Loricifera). Esses grupos —Onychophora, terrestres, porém ficam restritos a ambientes úmidos, pois
Tardigrada, Cycloneuralia e Arthropoda— integrariam os conservam o mesmo tipo de sistema de trocas gasosas das
Ecdysozoa. espécies aqudticas e alguns, como os caranguejos terres-
Em virios niveis da evolugiio dos Arthropoda, ocor- tres, voltam ao ambiente aquético na época da reprodução,
Teu a tagmatização do corpo por diferenciação ou fusdo de pois mantém o tipo de desenvolvimento com fase larval aqu-
metémeros, dando origem a uma divisdo do corpo em tagmas, dtica.
como cabega e tronco ou cabega, térax e abdome ou cefalo- Os Myriapoda representam um subgrupo importante
tórax e abdome, entre outros padroes que surgiram. Os gru- de Mandibulata, cuja caracteristica mais evidente é a divi-
pos mais derivados possuem apéndices especializados para são do corpo em uma cépsula cefilica e em um tronco não
desempenhar funções especificas e, ainda, alguns segmen- diferenciado, formado por uma série de segmentos muito
10s perderam totalmente os apéndices. A diversidade dos semelhantes entre si, cada um com um par de pernas
Arthropoda estd muito relacionada à modificação e especia- locomotoras, exceto os dois últimos segmentos ou, s ve-
lização do esqueleto cuticular e dos apéndices articulados, zes, o primeiro e o último segmentos. Nesse grupo, ndo ocorre
com isso, conseguiram uma grande variedade de adapta- diferenciagdo entre t6rax e abdome. Dentro de Myriapoda, o
ções locomotoras e alimentares. que varia basicamente é o número de pares de maxilas, a
Os dois grandes grupos que constituem os Arthro- posigdo dos gondporos, o número de placas dorsais e em
poda recentes são Chelicerata (escorpides, aranhas e dcaros) quais segmentos as pernas estio ausentes. É possivel que
e Mandibulata (crustdceos, miridpodes e insetos). Myriapoda também não constitua um grupo monofilético.
Os Chelicerata possuem cerca de 65.000 cspécies Uma parte dele —os Progoneata- estando mais relacionada
descritas, agrupadas em trés grupos distintos: Merostomata, aos Hexapoda que aos Chilopoda.
os limulos; Arachnida, escorpiões, aranhas, opilides e dcaros Os Hexapoda apresentam como sinapomorfia o térax
e os Pycnogonida, as aranhas-do-mar. Dentro dos Chelice- subdividido em três segmentos, cada um com um par de
rata, apenas os Arachnida serão tratados neste livro. Eles pernas, e a redução dos apéndices da parte posterior do
compreendem 98% das espécies atuais de quelicerados. São tronco, formando um abdome. Dentre os Hexapoda, serdo
um grupo bem sucedido, cujas espécies exibem adaptagdes aqui mais salientadas as caracteristicas de Insecta
129
(Pterygota), que é o táxon mais diversificado e representa dução do número de veias, aparecendo também a capacida-
98% das espécies conhecidas. Muitas características que de de dobrar as asas ou ainda de modificá-las para atuar
contribuíram para o sucesso evolutivo desse grupo podem como proteção, como os élitros dos besouros (Coleoptera).
ser salientadas, e uma das principais é o desenvolvimento Alguns grupos, como os Neuroptera, sofreram aumento no
de um mecanismo de retenção de água. À presença de uma número de veias. Durante a evolução, alguns outros grupos
cutícula, de traquéias, de musculatura capaz de abrir e fe- apresentaram uma perda ou extrema alteração na estrutura
char espirdculos e, ainda, a capacidade de reabsorver água alar para um sistema de vôo, como é observado nas moscas
das fezes no intestino posterior, resolveu o problema de e mosquitos (Diptera). Outro fato extremamente relevante
perda d'águaem ambientes terrestres. Nos Pterygota, a pre- no sucesso dos insetos é a diversificação das estruturas
sença de asas é a característica mais notável. As asas, alia- das peças bucais, propiciando a exploração de uma diversi-
das às pernas locomotoras, propiciaram a esses animais a dade enorme de recursos alimentares. A forma mais primitiva
conquista de novos habitats. Nos Pterygota, as asas são das peças bucais é o padrão para mastigar o alimento, visto,
evaginações da parede do corpo, nas quais se encontram por exemplo, em gafanhotos e baratas, também observado
nervos e vasos sangiiíneos, ativos na fase jovem. Nos gru- nos Myriapoda. A partir desse tipo de aparato bucal, dife-
pos mais basais de insetos alados, como as libélulas e renciaram-se aparelhos especializados, capazes de picar,
efemérides, as asas apresentam muitas veias, Nos grupos sugar, bem como de manipular o alimento. Outro fato impor-
‘mais derivados, de modo geral, houve uma tendência à re- tante no sucesso evolutivo dos insetos é a metamorfose.
130
CiBELES, RIBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
CHELICERATA
Os Chelicerata compreendem as aranhas, escorpiões, homéiogo) ao dos insetos.

dcaros, escorpiões-vinagres e aranhas-do-mar, entre outros, Com relagio à excreção, originalmente de amônia nos
os quais são incluídos nos táxons Arachnida, Xyphosura e ambientes aquáticos, passa a ser de guanina, xantina e ácido
Pycnogonida. O extenso registro fossilífero dos quelicera- úrico, este último caracteristico de animais de hábitos terres-
dos mostra que a origem desse grupo deu-se no Pré- tres. A excreção nos quelicerados terrestres dá-se por meio
Cambriano, em ambientes marinhos. Atualmente, apenas das glândulas coxais e túbulos de Malpighi. As glândulas
Xyphosura e Pycnogonida apresentam representantes ma- coxais são homólogas aos metanefridios, presentes também
rinhos e, entre os Arachnida, apenas alguns ácaros e ara- em onicóforos e tardígrados. Os túbulos de Malpighi em
nhas invadiram secundariamente o ambiente aquático, como aracnídeos são, mais uma vez, análogos mas não homólogos
uma adaptação secundária. Chelicerata é o segundo maior às estruturas com esse mesmo nome nos Tracheata.
grupo de invertebrados terrestres, com cerca de 65.000 es- Para cvitar a perda d’4gua pela parede do corpo, há
pécies conhecidas, perdendo apenas para os insetos. uma cerificação do exoesqueleto. O mecanismo de locomo-
Os Chelicerata formam um grupo monofilético dentro ção, que no ancestral era natatório, no ambiente terrestre
de Arthropoda, tendo como principal sinapormorfia a pre- passou a ser ambulatorial, com músculos fortes para impul-
sença de quelíceras (Figura 63B). Pycnogonida, as aranhas- sionar o corpo e deixá-lo pouco acima do solo, o que permi-
do-mar, apesar de apresentarem uma probóscide, pernas tiu deslocamentos rápidos.
ovígeras e opistossoma reduzido, deve ser o grupo-irmão As estratégias alimentares também sofreram altera-
de Xyphosura + Arachnida (Schram 1978 apud Brusca & ções. À maioria dos quelicerados regurgita enzimas digesti-
Brusca 1990). Os Merostomata, que tradicionalmente reuni- vas, apresentando digestão inicial externa, seguida de
am Xyphosura (os límulus) e Eurypterida (escorpiões-mari- ingestão do suco alimentar formado pelo alimento pré-dige-
nhos, já extintos), não deve formar um grupo monofilético rido. Tanto as queliceras como os pedipalpos estão modifi-
(Boudreaux, 1987), uma vez que os Eurypterida -um grupo cados para captura e, em alguns, para dilacerar suas presas.
extinto de água doce- estariam mais relacionados com os Os dcaros formam o grupo que soffeu mais alterações na
Arachnida que com os Xyphosura. estrutura corporal, possibilitando novas formas de alimen-
Como todos os artrópodes, os quelicerados apre- tação. Nesse grupo, o conjunto das queliceras e pedipalpos
sentam um exoesqueleto quitinoso e apêndices articulados, forma um cone bucal (Figura 70B) adaptado para picar e
porém apresentam características únicas, como a divisão do sugar e, assim, esses quelicerados são os únicos que apre-
corpoem prossoma e opistossoma (Figura 67A). O primeiro sentam herbivoria e hematofagia. Os herbivoros alimentam-
é formado pela fusão do céfalon original de Ecdysozoa e se de sucos vegetais, perfurando o tecido e sugando seiva
alguns outros segmentos, apresentando seis pares de apên- ou parénquima e os hemaréfagos s3o ectoparasitas, perfu-
dices. O primeiro par de apêndices recebe o nome de rando tecidos do corpo e sugando o sangue de seus hospe-
quelíceras (Figura 67B), têm um número reduzido de artícu- deiros. Os demais quelicerados. inclusive Pycnogonida, são
los, com forma de garra ou quela e são homólogas às ante- predadores.
nas dos insetos ou às antenas anteriores dos crustáceos. O
segundo par de apêndices, os pedipalpos (Figuras 67A,D),
têm origem no terceiro segmento. Os quatro pares de apên- ARACHNIDA
dices restantes são as pernas locomotoras, correspondendo
ao quarto, quinto, sexto e sétimo segmentos (Figura 67A). Os aracnideos são representados pelas aranhas, es-
À conquista do meio terrestre está associada a diver- corpides, opilibes e dcaros, entre outros grupos menos co-
sas modificações nos sistemas respiratório, excretor, no me- nhecidos. Apresentam o corpo bem caracteristico, dividido
canismo de contenção de água, na locomoção e nas estraté- em prossoma e opistossoma, quatro pares de pernas
gias alimentares. Com relação à respiração, os quelicerados locomotoras e um par de pedipaldos, além do par de queliceras.
passaram de uma respiração branquial (já que o ancestral Como comentado acima, a presenga de queliceras é a apomorfia
eramarinho) para uma respiração aérea. Os pulmões foliáceos que justifica a inserção dos aracnideos nos Chelicerata.
(Figura 67F) são uma modificação das brânquias foliáceas, Os Arachnida são bem diversificados, ocupando vá-
encontradas nos Xiphosura. Quelicerados mais derivados rios nichos de ambientes terrestres em todas as regiões ge-
apresentam também um sistema traqueal análogo (mas não ogréficas, exceto os polos. Encontram-se aracnideos em ár-
131
vores, em troncos caídos, sob rochas, em regiões desérticas, comum e, a0 mesmo tempo, com a pegonha mais potente.
semi-áridas e locais úmidos, sendo que algumas aranhas e Distribui-se nas regioes sudeste ¢ sul do Brasil, em lugares
4caros se adaptaram a uma vida aquática, vivendo, por exem- úmidos, de preferéncia em entulhos, onde encontra esconde-
plo, sob a água em bolhas de ar. Existem espécies rijo durante o dia e fartura de alimento, uma vez que esses
ectoparasitas de animais e plantas, e espécies de vida livre. locais favorecem o aparecimento de baratas e outros insetos.
As relações entre os grupos de aracnídeos não está Tityus serrulatus é de interesse médico-sanitdrio, uma
bem definida, porém se sabe que os escorpiões apresentam um vez que seu veneno tem ação neurotéxica. No homem, o ve-
número considerável de plesiomorfias, tais como segmentação neno age no sistema nervoso periférico, causando dor inten-
nos tagmas e pulmões foliáceos. As quelíceras com quela tam- sa, hipotermia, taquicardia e, em alguns casos, convulsdes.
bém podem ser consideradas
uma plesiomorfia,
Material Biolégico: espécimes de Tityus serrulatus conser-
vados em álcool 70%.
SCORPIONES
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba ou pla-
É um grupo interessante do ponto de vista morfoló- ca de petri, estiletes e pinça de ponta fina.
gico, comportamental e evolutivo. No aspecto evolutivo,
trata-se de um grupo presente no ambiente terrestre há mais Morfologia Externa (Figuras 63A-F, 64A,B)
de 350 milhões de anos sem alterações significativas na es- A identificagiio das regides do corpo é mais fácil em
trutura corporal. Portanto, estudar a morfologia destes ani- vista dorsal. O prossoma tem forma de uma carapaga, sem
mMmais em comparação com outros grupos de aracnídeos per- divisdes. Na regido anterior, há uma protuberância denomi-
mite entender a evolução de caracteres possivelmente basais nada cômoro ocular (Figura 63C), onde se localizam os dois
na evolução dos aracnídeos. olhos medianos. Litero-anteriormente, encontram-se os trés
No aspecto comportamental, apresentam hábito no- olhos laterais, menores que os medianos. O número de olhos
turno, ficando escondidos durante o dia. Podem ser laterais é varidvel nas diferentes espécies desse género. Fron-
arborícolas, sendo encontrados em folhas de palmeiras e talmente, encontram-se as queliceras, constituidas de três
nas bromélias ou em lugares extremamente secos e áridos, articulos, o basal mais dilatado e dois apicais formando a
mas não são encontrados nas regiões mais frias do planeta. queta, com um articulo fixo e outro mével. A função das
" Apresentam o corpo dividido em três regiões: queliceras é auxiliar na apreensão e dilaceramento da presa.
prossoma, mesossoma e metassoma. Estas duas últimas re- As queliceras são apéndices pré-orais, enquanto que 0s
giões formam o opistossoma ou abdome (Figura 63A). As demais, isto &, pedipalpos e pernas, são apéndices pés-orais.
quelíceras e pedipalpos são quelados, isto é, apresentam a O esterno, regido ventral do prossoma, é reduzido a
extremidade em forma de pinça (Figuras 63A,B). Na parte uma placa triangular entre as coxas do quarto par de pernas.
terminal do metassoma, há um aguilhão com uma glândula A redução do esterno ocorre em função da articulagio das
de veneno (Figura 63A). coxas dos quatro pares de pernas, que ocupam praticamen-
Na regido ventral, próximo à abertura genital, encon- te toda a região do esterno, ficando visivel apenas uma por-
tra-se o pente, estrutura sensorial relacionada à reprodução ção junto ao opérculo genital.
(Figuras 63D,F). Durante a corte, os escorpiões realizam mo- Os pedipalpos também são quelados e apresentam 08
vimentos caracteristicos. Em Tityus bahiensis, por exemplo, seguintes articulos: coxa com endito (ou gnatobase, proje-
o macho toca com seus pedipalpos os pedipalpos da fêmea ção laminar que auxilia na maceração do alimento) (Figura
e, se esta estiver receptível, o macho segura-os, realizando 63E), trocanter, fémur, tibia, metatarso (dedo fixo) e tarso
um movimento para frente, para trás e para os lados, num (dedo mével), estes dois últimos formando a quela. Além da
Titual de dança. Ao longo dessa movimentação, os machos fungiio de apreensiio da presa, os pedipalpos têm função
depositam no substrato o espermatóforo, uma massa de sensorial pela presenga de cerdas. Em algumas espécies de
espermatozóides, e conduzem a fêmea sobre eles. Após esse escorpides, pode-se identificar machos e fémeas pelas quelas
ritual, no qual a fêmeaé fertilizada, esta dará à luz os filhotes. dos pedipalpos. No caso de T. serrulatus, ndo se conhecem
O processo de fertilização e incubação dos ovos dá-se inter- machos, sendo a reprodugdo realizada por partenogénese.
namente. Em cada ninhada, nascem de vinte a trinta filhotes. JTáem T. bahiensis, por exemplo, os machos apresentam um
Há um cuidado maternal e os filhotes permanecem no dorso espago livre na base da articulagio dos dedos da quela do
da fêmea por um determinado tempo, utilizando-se das pre- pedipalpo e, no género Bothriurus, há um espinho na região
sas capturadas pela mãe como fonte de alimento. ventral do metatarso.
Os quatro pares de pernas diferenciam-se pelo tama-
nho, isto &, há um aumento gradativo do primeiro ao quarto
Tityus serrulatus (Lutz e Mello, 1922) par. No primeiro e segundo, as coxas apresentam enditos
(Figuras 63,64) (gnatobases) que auxiliam na maceração do alimento. Nos
escorpides, cada par de perna apresenta os seguintes arti-
Essa espécie apresentao corpo de cor marrom-amare- culos: coxa, trocanter, fêmur, patela, tibia, metatarso
e tarso.
lada e a cauda com dentes ao longo da superficie dorsal, O opistossoma é segmentado e apresenta duas regi-
como se fosse uma serra, de onde se obteve o nome 7. Bes, o mesossoma e metassoma (Figura 63A). Dorsalmente,
serrulatus. Entre as espécies do género, essa é a espécie mais o mesossoma mostra sete segmentos, sendo o último de
132
CieLe S. RiBeiro-CosTa & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
opistossoma ARTHROPODA - CHELICERATA-SCORPIONES
E
gnatobase
(coxa 2)
À .1 —— opérculo
abertura dos %};’ ª l genital
pulmdes
folidceos
placa dentes ou
mediana lamelas
Figura 63. Tityus serrulatus. A . Vista dorsal. B. Detalhe da quelicera esquerda. C. Detalhe da região anterior, vista dorsal.
D. Vista ventral. E. Detalhe das gnatobases (enditos). F. Detalhe do primeiro segmento visivel e pente pectinifero.
133
ARTHROPODA - CHELICERATA - SCORPIONES

fêmur garra
gnatobase
(coxa 1)
metatarso
gnatobase
tíbia (coxa 2)
patela
Figura 64. Tityus serrulatus. A. Pedipalpo direito, vista ventral. B. Primeira perna esquerda, vista ventral.
forma trapezoidal. Ventralmente, é possível observar apenas piões, este grupo não apresenta cauda €, consegiientemen-
seis segmentos, pois o primeiro é atrofiado; o segundo te, o aguilhão também está ausente. Além disso, nenhum
esternito apresenta o opérculo genital, constituído de duas escorpião é tão pequeno quanto os pseudoescorpiões. Os
placas externas e, logo abaixo, a placa pectinifera, que é a pseudoescorpiões alimentam-se de pequenos artrópodes,
base dos pentes (Figura 63F). Cada pente apresenta quatro como ácaros, proturos, colêmbolos e ovos de insetos, entre
fileiras de placas, as placas dorsais recobrindo as placas outros. A transferência de esperma durante a reprodução
medianas, seguida dos fuleros e dos dentes ou lamelas dos pseudoescorpiões pode ser indireta, isto é, o macho
(Figura 63F). Os pentes podem estar relacionados com a deixa o espermatóforo no substrato e a fêmea pode ser atra-
sensibilidade tátil, funcionando também como um órgão {da até ele quimiotaticamente ou guiada por meio de fios de
auxibiar na reprodugdo. Ventralmente, situam-se as abertu- seda. Pode ocorrer também pareamento, durante o qual o
ras dos pulmies foliáceos, do terceiro ao sexto segmentos, macho conduz a fêmea sobre os espermatóforos, porém sem
mas o sétimo não apresenta essas aberturas (Figura 63D). O tocá-la, e a ajuda a absorvê-los com suas pernas anteriores.
metassoma apresenta cinco segmentos de forma e tamanho Após fecundada, a fémea constrói um ninho com folhas e
semelhantes, sendo que, no último, préximo a articulagéo do fios de seda secretados pelas quelíceras. Os ovos ficam de-
aguilhão e em posição ventral, há a abertura anal. O aguilhão positados em um saco membranoso preso à placa genital.
é o telson (último segmento), com forma bulbosa e terminan- As formas imaturas sofrem uma muda antes da eclosão dos
do em agulha ou ferrão (Figura 63A). À função deste aparato ovos ¢ outra durante a eclosão. Ocorrem ainda mais duas
é a inoculação de veneno nas presas. Internamente há duas mudas antes de sc tornarem adultos.
glandulas de veneno que se abrem em um orifício subterminal.
Questões Withius piger (Simon, 1878)

1. Quais foram as características observadas na espécie es- (Figura 65)
tudada que. justificam a classificação dos escorpiões
como artrópodes? E como quelicerados? Essa espécie é encontrada em ninhos de aves. Pode
2. Escorpiões são animais que podem ocorrer em ambientes ser facilmente coletada em granjas de galinhas.
muito secos. Entre os caracteres observados, quais po-
dem ser considerados como adaptações para evitar a Material Biolégico: espécimes de Withius piger fixados em
perda d'água? álcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscpio, cuba ou pla-

PSEUDOSCORPIONES ca de petri, estiletes e pinga de ponta fina.
Os pseudoescorpides são aracnídeos pequenos, Morfologia Externa (Figuras 65A,B)

que não atingem mais do que 10 mm de comprimento. Vi- Os pseudocscorpides apresentam o corpo dividido
vem no solo, em folhiço, sob rochas ou troncos, nas fres- em prossoma e opistossoma. No prossoma, ndo é possivel
tas de casca de árvores e podem também ser encontrados ver externamente a segmentagéo, como nos demais quelice-
em ninhos de mamiferos e aves. Poucas espécies são en- rados. Dorsalmente, pode ser visualizada uma carapaca, na
contradas em cavernas e algumas podem viver na zona qual se encontram um ou dois pares de olhos antero-lateral-
entremarés. Existem cerca de 2.000 espécies descritas para mente, mas que podem estar ausentes em algumas espécies.
todas as regiões geográficas. Não hé olhos medianos, como ocorre nos escorpides. Ven-
Apesar de morfologicamente semelhantes aos escor- tralmente, o esterno é totalmente reduzido, sendo ocupado
134
CiBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - CHELICERATA - PSEUDOSCORPIONES
Figura 65. Withius piger. A. Vista dorsal. B. Vísta ventral.
pelas articulações das coxas das pernas e dos pedipalpos. UROPYGI

Anteriormente aos pedipalpos, estão as quelíceras
biarticuladas, cujas quelas apresentam um dedo fixo e outro Os uropígeos formam um dos grupos menos nume-
móvel. A quelícera apresenta também uma série de estruturas tosos de quelicerados, com menos de 100 espécies descri-
acessórias, de difícil visualização. No ápice do dedo móvel, tas. São conhecidos como escorpiões-vinagre pelo fato de
há um processo espiniforme, a gálea, na qual ocorre a abertu- que, quando ameaçados, exalam uma substância com o odor
rada glândula de seda, localizada internamenteno prossoma. de ácido acético (vinagre) de suas glândulas repugnatórias.
Tanto no dedo fixo como no dedo móvel, ocorrem estruturas Variam em tamanho, desde formas muito pequenas até muito
em formato de pente, denominadas sérrula interna e externa, grandes, com mais de 10 cm de comprimento. São predado-
respectivamente. A região interna da quelicera é provida de res de hábitos noturnos, permanecendo escondidos sob
várias cerdas rígidas e longas, denominadas flagelos. Tanto rochas, troncos e folhiço durante o dia. Estão restritos as
os flagelos como as sérrulas são utilizados na separação das 4reas tropicais e semi-tropicais, tendo preferência por luga-
partículas alimentares e na limpeza das peças bucais. Os res muito úmidos; algumas espécies, no entanto, são
pedipalpos são os apêndices mais desenvolvidos, podendo desérticas.
ser mais longos do que o comprimento do corpo. Apresentam São animais predadores de pequenos artrópodes,
os mesmos artículos que ocorrem nos escorpiões. À abertura principalmente insetos, como baratas, gafanhotos e grilos.
das glândulas de veneno situa-se na extremidade dos dedos Assim como nos pseudoescorpiões, a transferência
fixos, dos dedos móveis ou em ambos, mas não é de fácil dos espermatóforos é indireta. Na maioria dos escorpiões-
visualização. Além dessas características, os pedipalpos apre- vinagre, o macho segura as pernas sensoriais das fêmeas
sentam ainda enditos (gnatobases). com suas quelíceras e as dirige sobre o espermatóforo. Em
As pernas são simples e bem menores do que os algumas espécies, o macho empurra com seus pedipalpos
pedipalpos, atuando apenas na locomoção. os espermatóforos para dentro do gonóporo da fêmea. Du-
O opistossoma apresenta doze segmentos, sendo que rante a postura ¢ até a eclosão dos ovos, a fémea permanece
dorsalmente se observam onze segmentos, em função de em um abrigo e mantém os ovos aderidos ao seu corpo.
que o décimo segundo é reduzido e vísivel apenas ventral- Após a eclosão e várias mudas, os jovens dispersam-se e a
mente. Na face ventral, o primeiro esterno é reduzido, como fêmea morre. Em algumas espécies, o amadurecimento sexu-
em escorpiões, sendo visivel a partir do segundo segmento. al ocorre após os três anos de idade.
Entre o segundoe o terceiro segmentos, aparece o opérculo
genital e, lateralmente, no terceiro, os espiráculos respira- Material Biológico: espécimes de Uropygi conservados em
tórios do sistema traqueal. No último segmento, isto é, no álcool 70%.
segmento XTI, situa-se a placa anal, na qual se abre o ânus.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, cuba ou pla-
Questões ca de petri, estilete e pinça de ponta fina.
1. Analisando a morfologia dos escorpiões e pseudo-es-
corpiões, relacione as características compartilhadas Morfologia Externa (Figuras 66A,B)
pelos dois grupos. O corpo dos uropígeos está dividido em prossoma e
135
opistossoma, sendo que este último apresenta duas regiões, o na época de reprodução, denominada teia espermitica. Uti-
mesossoma ¢ o metassoma, este último portando o flagelo. lizam várias estratégias para a capturade presas, mas a mais
Dorsalmente, 0 prossoma apresenta-se como uma carapaga, na freqiiente € a construção de teias que funcionam como ar-
qual podem ser observados anteriormente um par de othos medi- madilha. No entanto, muitas aranhas cagam suas presas sal-
anos e um grupo de trés a quatro olhos de cada lado. Ventralmen- tando sobre elas. A maioria das espécies produz veneno
te, observa-se o estemo reduzido a duas placas triangulares, capaz de paralisar as presas. Com a ação das gnatobases
uma anterior, entre a insergdo das coxas dos pedipalpos e das (endito) do pedipalpo e das primeiras coxas, as presas são
pernas L e II, e a outra, posterior, entre as coxas IV. dilaceradas e, com a ação da saliva, inicia-se a digestão do
O primeiro par de apéndices, as queliceras, é bem pe- alimento extra-oralmente, que posteriormente será sugado
queno e, por isso, deve ser observado sob estereomicroscd- pela boca.
pio. É biarticulado, com o primeiro articulo bem desenvolvido Nas aranhas —assim como nos ácaros-, ocorre uma
e robusto e o segundo menor, em forma de gancho. O segun- fusão dos segmentos do opistossoma. H4 também a presen-
do parde apéndices, os pedipalpos, € bem desenvolvido, com ¢ade um pedicelo, ou seja, um estrangulamento do segmen-
aspecto raptorial. A coxa pode ser observada ventralmente e to genital (Figura 67C). A presença das fiandeiras (Figuras
apresenta um endito (gnatobase). O metatarso e o tarso do 67F, 68F) secretoras dos fios de seda pode ser considerada
pedipalpo formam uma pinga, porém diferente daquela dos uma sinapomorfia de Aranae, mas a capacidade de tecer tei-
escorpides ¢ pseudoescorpides, sendo o tarso fortemente as também é vista em pseudoescorpides.
pontiagudo. Tanto as queliceras como os pedipalpos são uti- Nas aranhas, os olhos podem estar ausentes ou,
lizados para capturar e dilacerar as presas. O terceiro par de quando presentes, chegam ao niimero de oito. A posição
apéndices (ou primeiro par de pernas) não é utilizado na loco- e número de olhos são caracteres importantes na identifi-
moção, mas sim como um órgão sensorial, sendo longo, del- cação de géneros. No caso de Loxosceles, a aranha-
gado e formado por vários articulos. Essas pernas também marron, os seis olhos estão dispostos em trés fileiras com
são denominadas pernas anteniferas. Os trés pares de per- dois olhos cada e sua férmula ocular é apresentada como
nas locomotoras restantes são semelhantes entre si. São me- 2.2.2 (Figura 68D); Phoneutria apresenta a férmula ocu-
nores que o primeiro par e apresentam os mesmos articulos, lar 2.4.2, com quatro olhos na segunda fileira (Figura 67B).
porém, o tarso é triarticulado. A cor dos olhos pode estar relacionada com o hábito: as
O opistossoma é segmentado, sendo possivel reco- aranhas noturnas, que saem i noite para cagar, como as
nhecer facilmente as regides do mesossoma e metassoma, O aranhas-marrons, apresentam os olhos perolizados, en-
mesossoma apresenta nove segmentos dorsalmente e tem a quanto que as diurnas tém olhos transparentes,
forma elips6ide. Em cada articulo, observam-se as impres- esverdeados, marrons ou de outra cor.
sdes dos feixes musculares dorso-ventrais. Ventralmente, Nas aranhas, as queliceras apresentam dois articu-
há oito articulos conspicuos, além do primeiro, que é reduzi- los, sendo o basal mais protuberante e o apical delgado,
do. Entre o primeiro e segundo segmentos visiveis, encon- com dpice agudo (Figura 67B). Este último apresenta o canal
tra-se o opérculo genital e no segundo e terceiro segmen- eferente da pegonha, o qual abre-se préximo ao dpice. Uma
tos, mais lateralmente, observam-se as aberturas dos pul- das caracteristicas das aranhas pegonhentas é a maneira
mãões folidceos. Na parte posterior, há trés segmentos bem pela qual as queliceras estão dispostas em relagio ao eixo
mais estreitos que os anteriores, com forma anelada, dos longitudinal do corpo. São denominadas paralelodontes ou
quais se origina o flagelo. Esses trés segmentos formam o paraxiais aquelas aranhas nas quais as queliceras movem-
metassoma. A abertura anal encontra-se no XII segmento, se no sentido vertical para picar, isto é, de cima para baixo,
mas nem sempre é visivel. É muito dificil distinguir machos e caracteristica do grupo Orthognatha que não deve
fémeas, porém especialistas os reconhecem pela estrutura corresponder a um grupo monofilético. As espécies cujas
das placas genitais. queliceras se movem horizontalmente, isto €, de fora para
dentro, são denominadas diaxiais reunidas no taxon
Questies Labidognatha. As aranhas conhecidas como armadeiras
1. Quais apomorfias poderiam ser reconhecidas no espéci- pertencem ao grupos dos Labidognatha, que reúnem as con-
me estudado em aula pritica que justificam a monofilia sideradas aranhas verdadeiras; as caranguejeiras são reuni-
de Uropygi? das em Orthognatha.
2. Compare as queliceras e pedipalpos de Uropygi com es- Emrelação ao sistema respiratério, algumas espécies
sas estruturas nos grupos anteriormente estudados. de aranhas apresentam dois pares de pulmdes folidceos,
enquanto que, em outras, aparece também o sistema
traqueal. Actinopus sp. (aranha-alçapão), por exemplo, apre-
ARANAE senta dois pares de pulmoes (Figura 68F).
Nas aranhas sexualmente maduras, hd dimorfismo
Existem cerca de 30.000 espécies descritas de ara- sexual. Nos machos, ap6s a muda sexual, os tarsos dos
nhas, distribuidas em todas as regiões geogréficas. As ara- pedipalpos modificam-se em um bulbo copulatério (Figura
nhas vivem nos mais varidveis tipos de habitat, incluindo 67D), utilizado para transferir o esperma diretamente para a
algumas formas aqudticas. A maioria das espécies apresenta abertura genital das fémeas. Os machos tecem uma teia
hébito relativamente sedentirio e tece uma teia para captura espermitica rente ao solo, sobre a qual depositam o liquido
de presas. Hd espécies que tecem uma pequena teia apenas espermitico que, em seguida, é bombeado para o bulbo
136
CiazLe S. RimeIRo-CosTA & Rosana MoREIRA DA RoCHA (coords)
ARTHROPODA - CHELICERATA - UROPYGI
perna
antenifera pedipaipo
quelicera
prossoma
impressdes
mesossoma musculares
metassoma
abertura dos
Figura 66, Uropygi. A. Vista dorsal. B. Vista ventral.
copulatrio. Ao encontrar uma fémea, realizam a corte pré- Phoneutria sp.

nupcial e introduzem seus pedipalpos nas aberturas genitais (Figura 67)
da fémea. Apés a cópula, o macho abandona a fémea e esta
tece um casulo para a postura dos ovos. Dessa forma, as Phoneutria é um género de aranhas pegonhentas
aranhas jovens eclodem do ovo ¢ ainda tém que romper o que apresenta uma ampla distribui¢io no Brasil, principal-
casulo para chegar ao exterior. mente na Floresta Atlantica. Em geral, vivem em bananeiras
137
Tnvertebrados. Manual de Aulas Práticas
nas regiões próximas ao litoral. Apresentam um comporta- duas áreas menos pilosas, uma de cada lado, que marcam a
mento agressivo, que inclui um “bote” de até 40 cm de dis- presenga dos pulmdes foliáceos, os quais se abrem junto a0
tância e, por isso, são conhecidas como armadeiras. Quan- sulco epigdstrico. Em Phoneutria, além das duas aberturas
do picam, causam dor intensa no local, pois injetam veneno pulmonares, há uma terceira abertura respiratéria, situada
de ação neurotóxica que age inicialmente no sistema nervo- posteriormente, o espirdculo traqueal. Pode-se observar
so periférico e, depois, no sistema nervoso central. ainda, préximo ao espirdculo traqueal, as fiandeiras, em nú-
mero de quatro. Estas sdo responsdveis por tecer a teia,
Material Biológico: espécimes machos e fêmeas de utilizada na captura de presas e na formação de casulos; nos
Phoneutria sp. conservados em álcool 70%. ‘machos, produzem uma teia diferenciada, ateia espermática.
Durante a cépula, o macho de Phoneutria salta so-
Material de Laboratório: estereomicroscópio, cuba ou pla- bre a fémea, que fica passiva e agachada. Em seguida, o
ca de petri, estiletes e pinça de ponta fina. macho vira-a de um lado para outro e introduz seus
pedipalpos na abertura genital.
Morfologia
Externa (Figuras 67A-G)
Inicialmente, deve-se observar os espécimes dorsal- Questdes
mente para identificar a divisão do corpo: o prossoma é a 1. Quais são os caracteres que podem ser considerados como
região mais anterior, incluindo a cabeça e as pernas novidades evolutivas exclusivas das aranhas? Realize
Jocomotoras, e o opistossoma, também denominado região comparagdes com os quelicerados já estudados.
abdominal, não apresenta apêndices locomotores. Unindo o
prossoma ao opistossoma, há o pedicelo, estreito e curto, Sugestdes
Visível apenas quando o opistossoma é gentilmente flexionado Devido ao interesse médico associado as aranhas, é
para baixo. Essa estrutura é uma sinapomorfiade Aranae. importante que se realize um estudo de diversidade, relacio-
Na carapaça dorsal, são nítidas as estrias dorsais nando espécies ao hábito de vida e sua importincia médica.
que provavelmente estão relacionadas com a inserção mus- Aranhas como a tarintula (ou aranha-nervosa), a aranha-
cular dos apêndices do prossoma. As estrias partem da fóvea marrom e a viúva-negra são consideradas de interesse médi-
central, localizada no terço posterior da carapaça. O tubér- co, pois causam acidentes ao homem e animais domésticos.
culo ocular encontra-se próximo da margem anterior da ca- A tarântula —aranha-nervosa ou aranha-de-jardim—,
rapaça e os oito olhos distribuem-se segundo a fórmula ocu- Lycosa sp. (Figuras 68A,B), € a mais comum entre as três
lar2.4.2, espécies acima citadas. Vive em campos, gramados, pastos
As quelíceras apresentam dois artículos, sendo o ou pradarias. Apresenta hábito tanto diurno como noturno
basal mais protuberante e o apical delgado, com ápice agu- e não tece teia, porém confecciona casulo. Não é agressiva
do. O canal eferente da peçonha abre-se próximo ao ápice. e foge ao ser molestada, porém pode tornar-se agressiva
As Phoneutria são diaxiais, isto é, movem as quelíceras quando muito irritada. O veneno tem ação proteolítica, cau-
horizontalmente. Ventro-posteriormente às quelíceras, en- sando lesões cutâneas localizadas.
contra-se a boca, delimitada anteriormente pelo rostro e A aranha-marrom, Loxosceles sp. (Figuras 68C,D),
posteriormente pelo lábio. está distribuída na região Sul, sendo L. intermedia a espécie
Os pedipalpos são órgãos sensoriais utilizados na mais comum em residências. É facilmente reconhecida por
manipulação do alimento pelas aranhas verdadeiras. Cada apresentar um abdome escuro, pequeno, semelhante a uma
pedipalpo apresenta seis artículos: coxa, trocanter, fêmur, azeitonae as pernas longas. Outra característica é o número
tíbia e tarso, que termina em garra única e tem cerdas.
patela, de olhos, distribuídos em três pares (2.2.2). Tem hábito no-
A coxa apresenta o endito, projeção laminar que fica em vol- turno e seu habitat natural são as frestas nas cascas de
ta do lábio, utilizada durante a alimentação. Nos machos, árvores. No entanto, com o desmatamento desenfreado,
após a muda sexual, os tarsos dos pedipalpos modificam-se passou a utilizar residências como habitat. Atualmerite, tem
em um bulbo copulatório, utilizado para transferir o esperma sido alto o número de acidentes causados por essa espécie
para a abertura genital das fêmeas. em domicilios. O veneno tem ação proteolitica e hemolítica,
As pernas, em número de quatro, posicionam-se en- causando edemas cutincos e renais.
tre a carapaça e o esterno, bem desenvolvido nas aranhas. A vidva-negra, Latrodectus sp., ocorre na Floresta
Cada perna apresenta sete artículos, portanto um a mais que Atlantica, pode ser encontrada em plantages de trigo e li-
os pedipalpos: coxa, trocanter, fêmur, patela, tíbia, nho, entre outras, mas dificilmente ocorre em áreas urbanas.
metatarso c tarso com duas ou três garras. Quando da au- Tem hábito diurno e tece teia de forma irregular, geralmente
sência da terceira garra, há densos tufos de cerdas, que suspensa na vegetago. A ação do veneno é neurotdxica,
funcionam como ventosas, permitindo a locomoção em su- atuando no sistema nervoso e na musculatura lisa.
perfícies lisas. A aranha-algapéo, Actinopus sp. (Figuras 68E,F), não
O opistossoma é bem desenvolvido e geralmente é de interesse médico, pois seu veneno não traz perigo a0
ovóide. Ventralmente, no terço anterior está o sulco homem. Por outro tado, a presenga de uma condição primiti-
epigástrico. Na região mediana do sulco, está a abertura va em relação ao sistema respiratério (presenca de dois pa-
genital, sendo que nas fêmeas essa abertura está recoberta res de pulmdes folidceos) torna interessante scu estudo. O
por uma placa quitinosa denominada epígino. nome aranha-algapdo vem do fato dessas aranhas formarem
A frente do sulco epigástrico, podem ser observadas galerias subterrineas com aberturas providas de uma tam-
138
CrmaueS. Rmmemro-CosTta & Rosan MoreIRA DA RoCHA (coords)
ARTHROPODA - CHELICERATA - ARANAE

quelicera
olhos anteriores
olhos medianos
olhos posteriores
tubérculo
ocular
epigino
Figura 67. Phoneutria sp. A. Vista dorsal. B. Detalhe da região anterior. C. Vista ventral. D. Pedipalpos do macho (superior)
e fémea (inferior). E. Perna. F. Opistossoma, vista ventral. G. Detalhe da região do sulco epigdstrico da fémea.
139
ARTHROPODA - CHELICERATA - ARANAE
olhos anteriores
M olhos medianos
é olhos posteriores
suico epigastrico
olhos
quelícera õ
| E
Figura 68. Lycosa sp. A. Vista dorsal. B. Disposição dos olhos. Loxosceles sp. C. Vista dorsal. D. Disposição dos olhos.
Actinopus sp. E. Quelicera, vista frontal. F. Abdome, vista ventral.
pa, formando um algapdo. A aranha permanece escondida sentantes desse grupo sdo encontrados sob folhigo, tron-
por baixo da tampa até sentir qualquer vibração na superfi- cos, rochas e em cavernas. A maioria das espécies tem habi-
cie que indique a presenga de uma presa. Ap6s paralisada, a to noturno e é predadora. O tamanho é variado, desde dimi-
presa é levada para o interior da galeria. nutas até espécies com 20 cm de comprimento, consideran-
do as pernas. Estas são longas e delgadas (Figura 69B).
Outra caracteristica de Opiliones é a presenga de uma glân-
OPILIONES dula de cheiro ou repugnatéria, que exalaum cheiro acre.
Os opilides podem realizar autotomia, isto €, a perda
É um grupo relativamente pequeno, com 3.200 espé- deliberada de apéndices para livrarem-se de predadores,
cies conhecidas. Habitam regides de clima tropical ¢ tempe- porém não ocorre regeneracio das partes liberadas.
rado, preferindo sempre lugares úmidos. Em geral, os repre- _O sistema reprodutivo nas fémeas consiste de um
140
CreLe S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RoCHA (coords)
ovipositor, que faz a postura dos ovos após o acasalamento. 2. Com auxílio da literatura, compare os mecanismos de trans-
Esse é um tubo longo que se everte do orifício genital. Os ferência de esperma na reprodução dos aracnídeos ante-
machos apresentam um pénis tubular, que é inserido na abertu- riormente estudados com aquele dos opiliões.
ra genital da fémea durante a cépula. Não ocorre corte, porém
em algumas espécies pode haver disputa entre os machos.
ACARINA
Goniosoma sp. É o grupo mais diversificado dos quelicerados, não

(Figura 69) apenas em comportamento e ambientes de vida, como tam-
bém na forma estrutural do corpo. Ácaros e carrapatos ocor-
As espécies desse género são encontradas em ca- rem em todas as latitudes. Podem ser de vida livre, terrestres
vernas, podendo ser encontrados também préximas de cur- ou aquáticos, sendo a maioria de água doce. Os terrestres
sos d"dgua. Vivem solitarios ou em agregados. Alimentam- vivem no solo, em folhiço ou em material em decomposição.
se principalmente de outros artrépodes, vivos ou mortos. Os parasitas podem ter como hospedeiro tanto animais como
vegetais, alguns sendo vetores de doenças.
Material Bioldgico: espécimes de Goniosoma sp., conser- O sucesso desse grupo está relacionado com o tama-
vados em álcool 70%. nho reduzido do corpo, que facilitou a adaptação a vários
ambientes a que outros aracnideos não tiveram acesso. À
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba ou pla- Tnaioria das espécies apresenta poucos milímetros, mas al-
ca de petri, estiletes e pinga de ponta fina. guns carrapatos podem atingir 3 cm de comprimento. Algu-
mas caracteristicas apomérficas do grupo são a perda da
Morfologia Externa (Figuras 69A-C) segmentago e a fusão dos dois tagmas principais do corpo,
O corpo é dividido em pressoma ¢ opistossoma, po- prossoma ¢ opistossoma Nos grupos em que ocorre
rém muito préximos, sem constrição, o que faz com que o segmentagiio, esta é secundária. A terminologia utilizada para
corpo tenha uma forma eliptica. O prossoma, como em todos a descrição da divisdo do corpe de Acarina difere daquela
os aracnideos, não apresenta divisdes, mas pode apresen- utilizada nos outros grupos de quelicerados e não existe
tar espinulagdes no dorso. Dorsalmente, observa-se o tu- uma uniformidade entre os autores. Optou-se pela termino-
bérculo ocular, variável em tamanho e forma, com um olho logia que descreve a presenga de dois tagmas: o gnatossoma,
de cada lado. Lateralmente, proximo da articulação do pri- tagma anterior que contém as queliceras e pedipalpos, e o
meiro par de pernas, há a abertura da glindula de cheiro, idiossoma, tagma posterior que contém os outros apéndi-
que libera uma substéncia acre, mistura de quinona e fenóis. ces locomotores.
As queliceras são pré-orais e apresentam trés articulos, os Areprodução de Acarina envolve cépula realizada por
dois apicais formando uma pinga. As queliceras são utiliza- meio de um pénis. Nos grupos parasitas, apds a cépula, a
das na dilaceragdo do alimento. fémea cai no solo e deposita seus ovos. Durante o desenvol-
Ventralmente, os esternos do prossoma estão cober- vimento, ocorre um estdgio ninfal, com trés pares de pernas.
tos pelas inserções das coxas do pedipalpo e das pernas. Os
pedipalpos, em geral, estão dirigidos anteriormente e arma- Amblyoma sp.
dos com espinhos, funcionando tanto como um órgão de (Figura 70)
captura como sensorial. As coxas dos pedipalpos apresen-
tam enditos (gnatobases) e auxiliam na manipulação dos Esse género encontra-se amplamente distribuido nas
alimentos. As pernas apresentam os mesmos articulos en- Américas. As espécies sdo ectoparasitas de vertebrados,
contrados nos demais aracnideos, porém os tarsos são nos quais se fixa e insere as queliceras para sugar o sangue.
multiarcutados. A coxa da primeira perna também apresenta
endito (gnatobase) e participa na manipulação do alimento. Material Biol6gico: espécimes de Ambiyoma sp. conserva-
O opistossoma é segmentado e, dorsalmente, obser- dos em álcool 70%.
vam-se 10 segmentos. Em vista ventral, o primeiro segmento
não é visivel e o segundo (o primeiro visivel) tem o formato Material de Laboratdrio: estereomicroscépio, cuba ou pla-
de “Y” invertido, sendo denominado placa genital ¢ apre- ca de petri, estiletes e pinça de ponta fina.
senta o orificio genital. O terceiro segmento estd fundido
com o segmento genital e, em suas porgdes laterais, obser- Morfologia Externa (Figuras 70A,B)
vam-se os espirdculos respiratérios. A abertura anal en- O corpo é dividido em duas regides: gnatossoma e
contra-se no último segmento do opistossoma, mas dificil- idiossoma. Gnatassoma, ou capitulo, é a regido anterior, onde
mente pode ser visualizada. se localizam as pegas bucais. Essa regido é formada pela
parede dorsal do corpo projetada para frente, o rostro ou
Questões teto. Ventralmente, as coxas dos pedipaldos, que sdo desen-
1. Compare a forma e função dos apêndices (quelíceras, volvidas, formam o assoalho e as laterais do cone bucal,
pedipalpos e pernas) dos quelicerados já estudados em alojado em um atvéolo interno (não visivel). As queliceras
aula prática. Compare, igualmente, o formato e as estru- originam-se na parte posterior do alvéolo e localizam-se ven-
turas do opistossoma nos vários grupos. tralmente ao cone bucal, enquanto que os pedipalpos estio
141
ARTHROPODA - CHELICERATA
quelícera
pedipalpo
abertura da
glândula
de cheiro
prossoma
ndito do pedipalpo
coxas das| || endito do par de pernas |
pernas m
placa genital
2º + 3º segmentos abdominais
espiráculo
Figura 69. Goniosoma sp. A. Vista dorsal. B. Primeiro par de pernas. C. Vista ventral.
142
CmFLE S. RiBeiRo-CosTta & Rosana Morsira DA RocHA (coords)
ARTHROPODA - CHELICERATA - ACARINA

pedipalpo
queticeras cone bucal
.’ genital
gnatossoma|
idiossomal
espiraculo
ânus
Figura 70. Amblyoma sp. A. Vista dorsal, B. Vista ventral.
a seu lado. As queliceras de Amblyoma sp. apresentam-se ros pares de pernas e contém o orificio genital, Além dessa
em formade estilete, mas podem ser muito varidveis na for- placa, existe uma placa anterior 2 genital, denominada placa
ma e no número de articulos. O mesmo acontece com os esternal, e duas posteriores, a placa ventral e a placa anal,
pedipalpos, às vezes semelhantes às pernas com pequenas onde encontra-se o ânus.
ou profundas modicações. Podem ser fortes e quelados, ou Nesse género, existe um par de espirdculos respiraté-
vestigiais. Em Amblyoma sp., os pedipalpos, assim como as rios, localizados após as pernas IV. Esses espirdculos podem
queliceras, são simples e sem quelas. variarde posição e número nas diferentes espécies, sendo um
O idiossoma dorsalmente apresenta um par de olhos dos caracteres utilizados no reconhecimento de espécies.
simples. As formas adultas apresentam oito pernas, cada
umacom seis articulos: coxa, trocanter, fémur, genu, tibia e Questões ”
tarso, este último com um parde garras. As pernas também 1. Os representantes de Acarina são animais bastante modi-
podem estar modificadas de acordo com o hébito de vida ficados em relação aos demais quelicerados. Que estru-
das espécies. turas apresentam condições derivadas (apomórficas)
Ventralmente, o idiossoma apresenta placas, não vi- nesse grupo que puderam ser observadas na espécie
siveis em Amblyoma sp. Essas placas são varidveis com estudada?
relação ao número ¢ a forma de acordo com a espécie. A 2. Quais características observadas em Amblyoma sp. po-
placa genital de modo geral localiza-se entre os dois primei- dem ser relacionadas ao hábito parasita?
143
CRUSTACEA
Os Mandibulata incluem os Crustacea e os Tracheata trutural possibilitou a esses animais explorarem uma grande
(“Myriapoda” e Hexapoda). O terceiro parde apéndices mo- diversidade de ambientes e utilizarem-se de recursos alimen-
dificados em mandfbula, importante para triturar o alimento ¢ tares dos mais diferentes. Podem nadar, escavar, rastejar,
a presengca de othos compostos formados por omatidios com perfurar madeira, fixar-se em rochas, cagar, filtrar alimentos
células córneas, cristalino e retina são sinapomorfias de em suspensdo ou do sedimento e parasitar. Ocupam todos
Mandibulata. Além disso, os Mandibulata apresentam um ou os ambientes marinhos, de água doce e alguns são terres-
dois pares de antenas, e ainda, dois pares de maxilas. Nos tres, mas geralmente restritos a locais dmidos.
Tracheata, o segundo par de antenas aparece no embrido e o O corpo dos crustéceos apresenta em cada segmen-
segundo par de maxilas é modificado, correspondendo ao to, assim como vários outros grupos de artrGpodes, uma
labio em Hexapoda. Os Tracheata diferenciam-se ainda de placa dorsal ou tergo, uma ventral, esternoe lateralmente as
Crustacea pela formação de um sistema traqueal, sendo que, pleuras. Cada segmento, exceto o primeiro, pode apresentar
nos Hexapoda, houve o desenvolvimento de um mecanismo um par de apéndices, porém nem todos os segmentos no
com capacidade de abrir e fechar esse sisterna por meio de adulto são distintos.
espirdculos. O segundo par de antenas é homóloga as Há uma grande diversidade e especialização nos apén-
queliceras dos Chelicerata, porém neste último não há mandi- dices. Nos crusticeos mais basais, os segmentos têm pares
bulas-e as maxilas, homélogas, respectivamente, aos de apéndices semelhantes ao longo do corpo que atuam na
pedipalpos e ao primeiro par de pernas. Os apéndices natação, respiração, alimentação e como apéndices sensiti-
birramosos de Crustacea, como caráter exclusivo, é questio- vos. Nos grupos muito diferenciados, ocorre modificagio
nado por Kukalova-Peck (1987) — de fato, eles devem desses apéndices para o desempenho de diversas funções
corresponder
a uma sinapomorfia de Ecdysozoa (Kinorhyncha, mais especializadas. Os apéndices têm um padrão birreme
Priapulida, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora, composto por uma base, o protopodito, formado por dois
Tardigrada e Arthropoda) ou de Panarthropoda. articulos: coxopodito (coxa) e basopodito (base). No basopo-
Os Crustacea incluem os siris, caranguejos, cama- dito, prendem-se dois ramos, um interno, o endopodito, ¢ um
rdes, cracas, tatuzinhos de jardim, anfipodes, copépodes, extemo, o exopedito, cada um com um ou mais articulos. O
cladéceros e outros grupos afins. Atualmente, são reconhe- endopodito geralmente é formado por cinco articulos: isquio,
cidas mais de 40.000 espécies de crustdceos. Há algumas mero, carpo, prépode ¢ déctilo (Figura 76H).
formas muito pequenas, que vivem na terra, lagos, rios e Apresentam trés pares de pegas bucais primérias,
mares.A grande maioria das espécies é de vida livre, porém que são um par de mandibulas e dois pares de maxilas. No
ocorrem também espécies comensais e parasitas. Os crustd- entanto, em muitos grupos pode ocorrer ainda um ou dois
ceos têm grande importancia ecolégica, pois muitas espéci- ou até trés pares de pecas bucais adicionais. os maxilipodes,
es são elos de várias cadeias alimentares. que sdo apéndices torácicos incorporados à regido bucal,
A cuticula nos crustéceos é dura, de onde vem o que auxiliam na alimentação (Figuras 76F-H).
nome Crustacea (do latim crusta, crosta ou pele grossa, em No cefalot6rax não há segmentagdo externa, porém
portugués). Essa cuticula algumas vezes torna-se calcificada, no tronco a segmentagio é evidente. Como caracterfstica
como as conchas dos moluscos, devido à impregnação com supostamente sinapomérfica do grupo, ocorre a presenga
carbonato de cálcio. do olho naupliar, pelo menos em uma fase da vida, mas as
Os crustdceos têm o corpo segmentado e pernas ar- larvas de trilobitos talvez tenham essa caracterfstica, o que &
ticuladas e, portanto, claramente pertencem aos Arthropo- tornaria uma arqueomorfia em Crustacea. Algumas formas
da. Alguns fatores que devem ter sido importantes para a apresentam ocelos medianos na fase adulta e outras, olhos
diversificagdo e o sucesso ao menos de alguns de seus compostos laterais ou olhos pedunculados.
subgrupos são o encurtamento do corpo, com redugio ou O trato digestivo é formado por um tubo simples que
perda de segmentos da região posterior, e o desenvolvimen- corre ao longo do corpo, da boca ao ânus. Algumas formas
to da carapaga, facilitando a criagio de correntes de água mais derivadas, como os caranguejos e siris, mostram uma
para a respiração e a alimentagio. Enquanto os quelicerados complexidade maior na morfologia do aparelho digestivo,
e outros mandibulados (hexdpodes e miridpodes) possuem com diferenciagdes em uma regido anterior ou estomodeo,
uma estrutura do corpo mais ou menos padronizada, nos de origem ectodérmica, que é constituido do esôfago e estd-
crustdceos há uma grande variação. Essa plasticidade es- magos cardiaco e pilérico. O estômago cardiaco ou
144
CiseLs S. RiBeIRo-CosTa& Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
proventrículo tem a função de triturar e mastigar; o estôma- tencentes aos Mollusca, até que suas formas imaturas foram
go pilórico é o local de absorção dos alimentos. Na região descobertas. A partir das caracteristicas dos estdgios larvais,
do estômago médio ou mesênteron, de origem mesodérmica, esses animais puderam ser incorporados aos Crustacea.
abre-se a glândula digestiva, também conhecida como Os apéndices tordcicos nos Cirripedia estão trans-
hepatopâncreas, que tem as funções de secreção enzimática, formados em seis pares de longos cirros birremes (Figuras
absorção e reserva. 71B,C) com muitas cerdas para capturar os organismos do
As trocas gasosas são feitas através da parede do pléncton, seu principal alimento. A maioria das espécies é
corpo on por meio de branquias ligadas a apéndices torécicos hermafrodita e a fertilizagdo é cruzada. Cada ovo desenvol-
ou abdominais nos crustdceos menores, como os cladéceros ve-se na cavidade do manto do adulto e dá origem a uma
e copépodes. Nos crusticeos maiores, como camardes e ca- larva nduplio microscépica facilmente encontrada nas cole-
ranguejos, as brinquias são originadas a partir de modifica- tas de plancton. O nduplio sofre de uma a trés mudas ¢, em
ções de parte das coxas dos apéndices e exibem uma grande seguida, transforma-se na larva denominada cipris, que apre-
variedade de formas. Apesar de constitufrem modificações de senta uma concha bivalve e tem a estrutura muito parecida
parte dos apéndices, as branquias não são ligadas às pernas. com a de um outro grupo de crusticeos, os Ostracoda. Per-
O sistema circulat6rio é aberto, como em todos os Ecdysozoa, manece nesse estagio por 4 dias a 12 semanas e então fixa-
e apresenta a hemocianina como pigmento respiratério. se por meio da secreção de uma glandula de cimento, pre-
O sistema nervoso compde-se de um cordão nervoso sente nas anténulas, para formar o adulto.
ventral com um par de génglios por scgmento. Muitas ve- Cirripedia é um grupo pequeno —mas de grande su-
zes, os ganglios torfcicos estdo fundidos, formando uma cesso evolutivo, no sentido de permanéncia no tempo geo-
massa única. lógico- com cerca de 1.000 espécies descritas ¢ conhecido
A maioria dos crusticeos é dióica, embora alguns desde o Carbonifero. Eles têm ampla distribui¢do no meio
sejam hermafroditas ¢ poucos, partenogenéticos. A fecun- ‘marinho. Estdo divididos em quatro ordens: Ascothoracica,
dação, via de regra, é interna com cópula, que pode ser rea- Thoracica, Acrothoracica e Rhizocephala.
lizada por meio de gondpodes que são apéndices abdomi- Os Ascothoracica compreendem poucas espécies pa-
nais modificados. Os ovos são normalmente protegidos pe- rasitas de cnid4rios octocordlios e de equinodermos. As es-
las fémeas no interior de bolsas incubadoras. Na maioria das pécies de Rhizocephala também são parasitas e os adultos
espécies, há a eclosdo de uma larva niuplio, com apenas possuem estruturas muito diversas daquelas dos artrGpodes,
três segmentos, mas algumas espécies apresentam desen- pois são altamente especializados. Acrothoracica é uma pe-
volvimento direto, eclodindo como juvenil. quena ordem que compreende espécies perfuradoras de es-
Os Crustacea podem ser subdivididos em cinco gran- queleto calcério, principalmente de moluscos e corais.
des grupos: Cephalocarida (animais com menos de 4 mm, O maior número de espécies de cirripédios estd na
marinhos com apenas 10 espécies conhecidas); Branchiopo- ordem Thoracica que compreende as Lepas e os Balanus
da (a maioria com até 3 cm e de dgua doce, sendo 850 espécies (cracas) que se fixam a rochas, conchas, corais outros
¢
descritas); Remipedia com poucas espécies descritas de ca- objetos encontrados no mar. A maioria tem vida livre e é
vernas marinhas; Maxillopoda (que inclui os Mystacocarida, encontrada desde a zona entremarés até grandes profundi-
Branchiura, Ostracoda —todos diminytos, a maioria marinhos dades. Alguns grupos evoluiram para hébitos simbiontes
e alguns de dgua doce- os Copepoda —também diminutos, ou parasitérios. Estdo divididos em Lepadomorpha —os
dominando o plancton marinho e com espécies de água doce, cirripédios com pediinculo—, Balanomorpha —as cracas co-
e alguns parasitas— e os Cirripedia —crusticeos mais modifi- muns com concha simétrica— e Vernicomorpha —as cracas
cados, sésseis ou parasitas, com segmentagio pouco evi- assimétricas.
dente) e Malacostraca, 0 maior grupo e com as caracteristicas No Brasil ocorrem apenas espécies das ordens
mais avangadas entre os Crustacea, incluindo os Phyllocarida Thoracica e Rhizocephala.
(único grupo que ndo possui urépodes), os Hoplocarida
(tambarutacas), os Syncarida (de 4gua doce), os Pancarida Lepas anatifera Linnaeus, 1758
(de 4gua doce, com carapaga curta), os Peracarida (com duas (Figura71)
importantes ordens, Amphipoda e Isopoda), e os Eucarida
(com aordem Decapoda, a mais diversificada dos crustáceos, Lepas anatifera pertence 3 ordem Thoracica. São
que inclui os camarões, siris e caranguejos). filtradores e alimentam-se de algas e de animais menores. Os
Dentre esses grupos, serdo estudados os Cirripedia, adultos vivem aderidos a objetos flutuantes, cascos de bar-
como representantes dos Maxillopoda, os Peracarida (Am- cos e cordas, e as larvas, inicialmente o niuplio e em segui-
phipoda e Isopoda) e os Eucarida (Decapoda), dentre os da a cipris, são de vida livre e encontradas no plancton.
Malacostraca. Podem ser facilmente coletados diretamente nos barcos de
pesca e em pedagos de madeira, galhos, cordas e objetos
depositados nas praias pelo mar.
CIRRIPEDIA
Material Biolégico: espécimes de Lepas anatifera fixados
Cirripedia é um grupo formado
por crusticeos altamen- em formalina tamponada a 10% ou dlcool a 70%.
te modificados, de habitos sésseis e com concha. Por isso,
desde Linnaeus até 1830, eles foram considerados como per- Material de Laboratério: estereomicroscópio, luminária, pin-
145
ARTHROPODA - CRUSTACEA - CIRRIPEDIA
capitulo
pedunculo
testículo pénis
vesicula
seminal
massa
ovigera
Figura 71. Lepas anatifera. A. Vista lateral. B e C. Anatomia interna.
ças de ponta fina, estiletes e placas de petri. carena, as ventrais, os tergos e as laterais, escudos direito e
esquerdo. Para que se possa entender a posição de cada placa,
Morfologia Externa (Figura 71A) coloca-se o animal com o pedtinculo (regifio anterior) para fren-
Aslepas são Cirripedia sésseis, pedunculados,
por onde te e a carena voltada para o observador. Assim pode-se identi-
se fixamno substrato. O pediinculo
é a extremidade pré-oral do ficar o lado esquerdo e o direito do animal.
animal e apresenta apenas vestigios das primeiras antenas e
das glindulas de cimento. O pediinculo € mais ou menos lon- Morfologia Interna (Figuras 71B,C)
go, flexivel e sustenta a outra parte do corpo que é o capitulo. O O animal deve ser posicionado com a carena voltada
capitulo (concha) é formado por cinco placas: a placa dorsal, para o observador. Em seguida, com auxilio de uma pinga,
146
CrBeLE S. RiBeIRO-Costa & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
retira-se o escudo esquerdo. Deve-se ter o cuidado de des- cavidade do manto de outro individuo e depositar os es-
colar com estilete a massa visceral
e cortar o músculo adutor. permatozéides. A oviposição é induzida pela cépula e os
Com a placa retirada, ficarão expostas a massa visceral e os óvulos ficam retidos em um ovissaco, onde também são
Jongos cirros (Figuras 71B,C) depositados os espermatozóides que constituirão a massa
O corpo é coberto pela epiderme, que recebe o nome ovigera. Os ovos são incubados no ovissaco na cavidade
de manto. À maior parte do corpo é formada
por uma região do manto. O náuplio é livre natante e, depois de um perfo-
cefálica, onde se encontram as peças bucais e uma região do, fixa-se. Após a fixação, o corpo sofre modificações e
do tronco, constituída pela massa visceral e apêndices. Dife- suas pernas torácicas adaptam-se para a captura de ali-
rentemente dos demais grupos de Crustacea, em Cirripedia, mento, que se dá por meio da filtração. Ao redor do corpo,
a segmentação é indistinta. é depositado um esqueleto calcário complexo que, ao con-
As lepas possuem seis pares de cirros ou pereópodes, trário do restante da cutícula, não sofre muda.
que se expandem para fora das placas para filtrar o alimento
planctônico. Os exopodito e endopodito de cada apêndice Questões
são longos e possuem muitas cerdas. As Lepas são consi- 1. Que características justificam que os Cirripedia sejam in-
deradas filtradoras, pois capturam pequenos copépodes, cluídos nos Crustacea?
isópodes e anfípodes suspensos na água. Para realizar a 2. Os Cirripedia apresentam desenvolvimento direto? Justi-
captura, podem utilizar um dos cirros que, em seguida, do- fique.
bra-se para levar o alimento até a cavidade bucal, ou uma
corrente de água é produzida pelo batimento dos cirros mai-
ores e dirigida para os dois primeiros pares de cirros que ISOPODA
permanecem dentro do manto, de maneira que suas cerdas
possam filtrar a água e levar o alimento até a boca. Toda a Os isópodes vivem em água salgada ou doce, entre
base dos cirros e parte do tubo digestivo geralmente ficam plantas ou embaixo de pedras; algumas espécies são terres-
cobertos por tecido rendado, formado pelo testículo. tres e muitos são parasitas de peixes e crustáceos. Existem
Próximo ao 1º par de cirros, o mais curto, fica a boca, cerca de 4.000 espécies descritas, Possuem o corpo geral-
composta por pequenas peças, às vezes difíceis de serem mente achatado, sem carapaça e abdome curto, parcial ou
individualizadas. Com cuidado, as peças podem ser retira- completamente fundido.
das e montadas em lâmina para observação em microscópio. Como os demais Malacostraca, os Isopoda possuem
São elas o labro, um par de mandibulas com palpo e dois 20 segmentos, agrupados em cabeça, tórax e abdome. A ca-
pares de maxilas. Muito próximo à boca, fica o músculo beça é formada por sete segmentos fundidos; o tórax ou
adutor, responsável pelo fechamento da concha. O esdfago péreon também é formado por sete segmentos e o abdome
prolonga-se da boca até o intestino, alargado e em forma de ou pleon é constituído por mais seis segmentos. Os sete
“U”, terminando com o ânus, que se abre lateralmente entre segmentos do tórax são geralmente distintos nos isópodes
acarapaga e a massa visceral (Figura 71C). marinhos.
Os cirripédios não possuem coração ¢ artérias € o Os Isopoda fazem parte da grande Classe Malacos-
sangue circula em um seio sanguíneo entre o esôfago e o traca e, junto com os Amphipoda, estão incluidos na
músculo adutor. Os cirros e o manto fazem as trocas gaso- Superordem Peracarida. Diferem dos Amphipoda por apre-
sas. Os órgãos excretores são glândulas maxilares, dificil- sentar o corpo achatado dorso-ventralmente e por respirar
mente visualizadas. Atrás do gânglio nervoso subesofágico, por meio de apêndices abdominais modificados, as
ocorrem as massas ganglionares, que também são de difícil brânquias abdominais.
observação. As cerdas dos cirros são as estruturas sensori-
ais. O olho da larva náuplio divide-se no adulto ¢ o capacita
a responder a mudanças na intensidade de luz. Lygia oceanica (Linnaeus, 1767)
À maioria das espécies é hermafrodita, com fecun- (Figuras 72-73)
dação cruzada. Os ovários das Lepas (Figura 71C) ficam no
pedúnculo e os ovidutos abrem-se na base dos primeiros As baratas-do-mar alimentam-se de algas e de ani-
pares de cirros. Muitas vezes, ao abrir o animal, encontra- mais menores. Os adultos vivem sobre as rochas e as formas
se uma fina camada de gônada amarelada, a massa ovígera, jovens são liberadas pelas fêmeas, de suas bolsas incuba-
cobrindo toda a massa visceral. Para que se possa doras, entre as rochas, em locais com bastante umidade. Sua
visualizar os ovários, deve-se fazer um corte longitudinal coloração varia de cinza, esverdeado até marrom-amarelado.
no pediinculo. Muito perto das visceras, estd uma massa Podem ser facilmente coletadas diretamente nos costdes,
amarelada com um fino canal, o oviduto, nem sempre visi- principalmente ao entardecer, quando sacm de seus escon-
vel. Os testiculos localizam-se na regido cefalica e esten- derijos, porém são muito rdpidas.
dem-se até o torax e podem ser vistos através de parede
transparente na base dos cirros. A vesfcula seminal é um Material Biol6gico: machos e fémeas de Lygia oceanica
tubo bastante grande e esbranquigado que se prolonga em conservados em álcool 70%.
um grande pénis, que se confunde no meio dos cirros,
porém pode distinguir-se por ndo possuir as cerdas. O pé- Material de Laboratério: estercomicroscdpio, lumindria, pin-
nis pode estender-se para fora do corpo para penetrar a ças de ponta fina, estiletes e placas de petri.
147
ARTHROPODA - CRUSTACEA - ISOPODA
antênulas antena
tórax ou
péreon (7)
Figura 72. Lygia oceanica. A. Vista dorsal. B. Vista frontal da cabeça. C. Labro. D. Mandibula. E. Primeiro par de maxilas. F.
Segundo par de maxilas. G. Maxilípode. H. Primeiro par de pereópodes. I. Sétimo par de pereópodes.
Morfologia Externa (Figuras 72A-I, 73A-E) cavidade bucal. Para melhor visualização, as peças bucais
Parao estudo da morfologia externa, o animal deve ser podem ser retiradas com auxílio de uma pinçade ponta fina e
cotocado em placa de petri com o lado dorsal para cima, sob umestilete (Figuras 72B-G). O labro é uma peça pequena, de
estereomicroscópio. O corpo é oval, com os 2º,3º'
e 4' segmen- bordas arredondadas (Figura 72C). As mandíbulas (Figura
tos mais largos, sendo os machos maiores que as fêmeas. À 72D) são robustas, providas de dentes fortes e algumas cerdas
cabeça é formada por cinco segmentos e encaixa-se em uma curtas na região inferior. Cada maxílula (Figura 72E) apresen-
depressão do 1º segmento torácico, ao qual está fundida. ta dois lobos: o externo, protopodito, com espinhos apicais, e
Apresenta um par de olhos compostos grandes, um par de o interno, endopodito, que é mais delicado, com cerdas e
antênulas muito reduzidas, centrais e duas antenas longas, alguns espinhos. As maxilas (Figura 72F) são finas e apre-
que se dirigem para a frente e servemde guia quando o animal sentam um lobo flexível com pequenas cerdas. Os maxilipodes
se desloca. À abertura bucal é delimitada pelo labro dorsal- (Figura 72G) formam juntos uma placa retangular com peque-
mente, um par de mandíbulas, dois pares de maxilas -0 pri- nos dentes no ápice e com palpo de cinco artículos.
meiro também chamado de maxílula e o segundo de maxila- e O tórax tem o primeiro segmento fundido 2 cabeça. As
um parde maxilípodes, que forma o lábio inferior, que fecha a placas dorsais são imbricadas, com projeções laterais pontia-
148
CiBELE S. RiBeEIRO-Costa & Rosana Moreira pa Rocua (coords)
ARTHROPODA - CRUSTACEA - ISOPODA

anténula
antena
segmentos,
toracicos
pledpodes =
branquias
abdominais
pleópodes =
branquias.
abdominais
estilete /
copulador é‘ É
Figura 73. Lygia oceanica. A. Vista ventral. B. Abdome do macho. C. Brânquias abdominais da fêmea. D. Primeiro
segmento abdominal do macho. E. Segundo segmento abdominal do macho.
149
gudas, direcionadas posteriormente. Ventralmente, encontra- fundem com as plantas ou animais coloniais sobre os quais
se um par de pereópodes por segmento torácico, os três pri- habitam. Costumam prender-se ao substrato pelas pernas
meiros menores. As aberturas sexuais das fémeas encontram- posteriores e permanecem com a parte anterior do corpo
se na região interna do 5' par de pereópodes (Figuras 73A,C). livre, balangando conforme o deslocamento da dgua. Ali-
Na época da reprodução, as fêmeas apresentam uma bolsa mentam-se de hidréides, os quais sdo capturados pelas suas
incubadora, na qual carregam os ovos. Essa bolsa é compos- primeiras pernas torácicas.
ta pelos epipoditos dos pereópodes, os oostegitos. Cada Podem ser coletadas em algas junto as pedras duran-
pereópode (Figuras 72H,D) é formado por um protopodito basal te as marés mais baixas. Muitas vezes sio confundidas com
e um endopodito com cinco artículos: ísquio, mero, carpo, as plantas ou outros animais associados.
própode e dáctilo, este com garras terminais.
O abdome é formado por seis segmentos, os anteriores Material Biolégico: espécimes machos e fémeas de Caprelia
mais estreitos, mais curtos e cobertos lateralmente pelo último sp. conservados em dlcool 70%.
segmento torácico. Ventralmente, pode-se observar que cada
segmento apresenta um parde pleópodes que são modificados Material de Laboratério: estereomicroscdpio, luminéria, pin-
em brânquias. Cada pleópode tem dois lobos branquiais. No ¢as de ponta fina, estiletes e placas de petri.
macho (Figuras 73D,E), os dois primeiros pares de apêndices
são transformados em estiletes, utilizados na cópula. O telso é Morfologia Externa (Figura 74)
formado pelo último segmento do abdome e dele origina-se um Para realizaro estudo da morfologia externa, deve-se
par de urópodes ou furcas, com longas projeções. O ânus loca- observar o animal lateralmente (Figuras 74A,B), sob estere-
liza-se ventralmente no segmento terminal do abdome. omicroscopio, em placa de petri contendo dgua. O corpo
pode ser dividido em cabega, térax e abdome, este último
Questies muito reduzido e sem apéndices. A cabega é formada por
1. Entre as caracterfsticas estudadas, quais seriam adapta- cinco segmentos cefélicos e dois segmentos tordcicos, con-
ções relacionadas ao ambiente de vida tipico das bara- tendo um par de olhos desenvolvidos laterais e um espinho
tas-do-mar? dorsal anterior entre eles, no rostro. Eles contém ainda um
2. Apesar da semelhança com baratas, os animais estudados par de anténulas desenvolvidas, formadas por um pediinculo
são crusticeos e ndo insetos. Por que? com trés articulos robustos ¢ um flagelo multiarticulado, um
3. Que especializagGes podem ser observadas nos apéndi- par de antenas com numerosas cerdas, sendo os terceiro e
ces desse crusticeo? quarto articulos alongados e o terminal muito pequeno. As
pecas bucais são muito delicadas e dificeis de serem
visualizadas: a maxilula, com palpo e lobo externo com sete
AMPHIPODA espinhos; as maxilas, com dois lobos e inúmeras cerdas; os
maxilipodes, com um lobo extemo e uminterno, este achata-
Os anfipodes são animais em geral marinhos, porém exis- do e ainda com um palpo e um déctilo pontiagudo.
tem formas de 4gua doce, uns poucos sio parasitas e apenas um O téraxé alongado e cilindrico, formado por sete seg-
grupoé terrestre. São geralmente pequenos, parém podem variar mentos, o primeiro e/ou o segundo (dependendo da espécie)
de 1 mm até 30 cm nas espécies de dguas profundas. Há cercade ligados & cabega (Figuras 74A,B). Os dois primeiros segmen-
6.000 espécies de anfipodes descritas. Assemelham-se aos tos tordcicos são mais desenvolvidos e apresentam, cada um,
Tsopoda por não apresentarem carapaga, pela presenga de othos um par de gnatópodes subquelados, que correspondem aos
compostos sésseis e de um par de maxilipodes. No entanto, ge- dois primeiros pares de peredpodes. O segundo par de
ralmente possuem o corpo comprimido lateralmente e apresen- gnatépodes é mais desenvolvido. Os segmentos torácicos 3
tam as brinquias em posição torácica, tipico neste grupo. e 4 não apresentam apéndices e os segmentos 5 a 7 apresen-
Os dois pares de antenas são bem desenvolvidos e o tam um parde peredpodes cada um, todos com garras termi-
primeiro par de apéndices tordcicos modifica-se em nais, que o animal usa para prender ao substrato, o último
maxilipodes e está a disposigdo da alimentagdo. maior, com articulos robustos. As branquias Jocalizam-se nos
As coxas dos pereiépodes são formadas por placas terceiro e quarto segmentos toracicos, arredondadas nos
achatadas que cobrem a porção lateral do corpo (Figura 74). machos (Figura 74A) e folidceas nas fémeas (Figura 74B). Nas
' Em alguns grupos
de Amphipoda, as pernas torácicas e fémeas maduras, dois pares de lamelas, os oostegitos, formam
abdominais diferem em forma e função. As pernas abdominais uma bolsa incubadora dos ovos, que se localizam entre as
podem estar adaptadas à natação e para o salto, ou o abdome brinquias. Nos machos, um pénis pode ser visualizado como
pode estar completamente reduzido e sem apêndices. uma estrututura alongada entré os segmentos tordcicos 4 e 5.
O desenvolvimento é direto e pode-se observar nas fê- O abdome é reduzido a um pequeno tridngulo, sem
meas fecundadas os oostegitos ou marsúpio para incubação. apéndices.
Caprella sp. Questdes

(Figura 74) 1. Quais são os tagmas e os apéndices da cabeca de um
Amphipoda?
As caprelas são animais marinhos de corpo alonga- 2. Quais as diferencas entre os Isopoda e os Amphipoda e
do, de cor variando de amareio claro a parda, e que se con- quais seriam os caracteres sinapomoérficos de cada um?
150
CiBeLE S. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - CRUSTACEA - AMPHIPODA

olho
rostro
antênula
pereópodes
Figura 74. Caprella sp. A. Vista lateral do macho. B. Vista lateral da fêmea.
DECAPODA metros até quatro metros, como é o caso de uma espécie de

caranguejo-aranha japonés. Esta ordem é extremamente di-
Nos Decapoda, estd a maior parte das espécies co- versa e nela foram descritas cerca de 10.000 espécies. Tém
nhecidas de crusticeos, que acumulam um grande número uma grande importéncia ecolégica e econdmica, já que mui-
de novidades evolutivas. Este grupo inclui os siris, caran- tas espécies são comestiveis.
guejos, lagostas, camardes, ermitdes e outros. Apresentam Os virios grupos de decdpodes utilizam diversas
uma grande diversidade na estrutura do corpo e na forma estratégias alimentares, como predação, herbivoria e captu-
dos apéndices. ra de alimento em suspengio, entre outras.
Os Decapoda são em sua grande maioria marinhos, 4 A fémea utiliza os pleópodes ou pemas abdominais
mas há alguns de água doce e poucos terrestres. Ocorrem para carregar os ovos sob o abdome. Do ovo, eclode alarva,
em todos os ambientes aquéticos, alguns em grandes pro- o náuplio —que passa por várias mudas, transformando-se
fundidades, mas outros passam parte de suas vidas no am- em protozoea, misis ou zoea— e pos-larva ou decapodito, até
biente terrestre. O tamanho do corpo varia de poucos mili- transformar-se no adulto.
151
A carapaça dos Decapoda abriga uma câmara bucais, deve-se retirar cada peça, com o auxilio de pinga
branquial, mas eles diferem de outras ordens de Eucarida de ponta fina sob estereomicroscépio, para que eles não
por possuírem geralmente três pares de maxilípodes e cinco se quebrem. Para melhor aprendizado e observação deta-
pares de pereópodes, de onde vem o nome Decapoda. Ihada dos apéndices, eles devem ser retirados de trás
para a frente, sempre escothendo um dos lados do animal,
deixando o outro intacto para quaisquer verificagGes pos-
Litopenaeus schimitti (Burkenroad, 1936) teriores. Dessa forma, retira-se inicialmente um par de
(Figuras 75-77) urépodes, em seguida, cada perna abdominal, torácica e
assim sucessivamente. Todas as pegas, ao serem retira-
Os camardes constituem importante recurso pesquei- das, devem ser secadas em papel filtro ou toalha e, em
ro e são incluídos na subordem Dendrobranquiata. Esta seguida, coladas do lado esquerdo de uma folha de papel
subordem possui seis famílias. Na família Penaeidae, o gê- sulfite ou equivalente, comegando-se de baixo para cima.
nero Litopenaeus é o de maior importância econômica. Cer- Ao final do trabalho, o estudante terd uma folha com to-
ca de 700 mil toneladas de camarões desse gênero são cap- dos os apéndices fixados no papel e terd o lado direito
turadas no mundo por ano. para nominar cada uma das pegas, indicando sua localiza-
Possuem o corpo alongado e comprimido lateralmen- ção no corpo do camario.
te, terminando em um leque caudal, que os torna bons nada- As anténulas (Figura 76A), com função sensorial,
dores. Vivem em locais baixos arenosos ou lodosos, especi- são curtas, porém ultrapassam em tamanho o dpice do
almente na época de reprodugdo. Alimentam-se de peque- rostro. São formadas por trés articulos -o basal, o
nos animais ou de matéria organica em decomposição. Vi- protopodito é o maior e tem forma de escama, o segundo
vem sempre em grandes concentragdes e, por isso, podem & menor e o terceiro é muito pequeno, terminando com
ser coletados em redes de pesca. Para estudo, os melhores dois flagelos curtos semelhantes que correspondem ao
espécimes são obtidos diretamente da rede do pescador. exo e ao endopodito.
Pode-se também utilizar animais comercializados em merca- As antenas (Figura 76B), com fungo sensorial ¢ de
dos ou peixarias, mas geralmente esses já estdo com parte auxiliar na natação, são formadas por um pedtinculo com os
dos apéndices danificados. dois articulos do protopodito fundidos. O exopodito é
folidceo e denominado escafocerito. Tem a margem interna
Material Biolégico: espécimes machos e fémeas de folidcea e alargada na base, com muitos sulcos obliquos que
Litopenaeus schmitti fixados em formol 4% e conservados se ramificam até a base. O endopodito é formado por dois
em dlcool 70%. articulos curtos e largos. O flagelo é fino, flexivel e maior que
o comprimento do corpo.
Materiat de Laboratório: estereomicroscópio, luminária, pla- As mandibulas (Figura 76C) são globosas, apresen-
cas de petri, cubas de dissecgdo, pingas de ponta fina, tando o endito, que corresponde à região com processo in-
estiletes e alfinetes com cabega recoberta. cisivo, e vdrios dentes calcificados. O endopodito é forma-
do por dois artfculos foliáceos denominados palpos mandi-
Morfologia Externa (Figuras 75A-C, 76A-H, T7A-H) bulares. Não há exopodito. O lábio superior ¢ o inferior são
O animal deve ser examinado coberto com dgua, em peças anexas às mandibulas: o superior localiza-se entre a
placa ou cuba de dissecção com fundo de parafina para parte basal e interna dos palpos mandibulares e o lábio infe-
poder fixá-lo com alfinete de cabeça recoberta, se necessa- rior, antes das primeiras maxilas.
Tio. Para o reconhecimento das estruturas maiores, o animal Um par de maxilulas (Figura 76D) auxiliam na alimen-
pode ser observado a olho nu. tação e apresentam trés articulos, dois dos quais folidceos e
O corpo é comprimido lateralmente, principalmen- marginados com espinhos (protopoditos) e o terceiro, o
te na regido posterior, e estd dividido em cefalotérax e epipodito, é biarticulado e filiforme.
abdome (Figuras 75A,B). O cefalotérax é formado por 14 Um par de maxilas (Figura 76E), muito delicadas e
segmentos, seis pertencentes a cabega e oito ao térax. O com apéndices finos folidceos, também auxiliam na alimen-
térax é denominado péreon. Na regido anterior do cefa- tação, além de promoverem fluxo de dgua que banha as
lotérax, a carapaga € alongada em um rostro com uma branquias. Elas têm uma porção basal que consiste de dois
série de dentes. Os olhos são muito conspicuos e articulos, a coxa e a base, cada um com dois enditos
pedunculados. As laterais da carapaga formam as câma- folidceos. O endopodito é cilindrico e truncado, com um
ras branquiais, onde estão alojadas as briinquias. Para articulo denominado palpo. O exopadito é folidceo, largo e
visualizar as brânquias, deve-se recortar um dos lados transparente, conhecido por escafognatito ou placa
da carapaga (Figura 75C). Externamente, a carapaga apre- mastigobranquial, e é a estrutura que provoca o fluxo de
senta impressdes e espinhos (Figura 75B). Um espinho água em direção às brinquias.
bem desenvolvido localiza-se na regido lateral e deno- Os maxilípodes são três pares (Figuras 76F-H). O
mina-se espinho hepitico. O abdome ou pléon ¢ formado primeiro par apresenta a coxa e a base fundidas. Os enditos
por seis segmentos, onde pode-se distinguir uma região são foliáceos, com muitas cerdas e apresentam um
dorsal, o tergo, uma ventral, o esterno, e as laterais, as endopodito filiforme com cinco artículos e um exopodito
pleuras. em escama, marginado com cerdas. Junto à coxa, ocorre
Para estudo dos apéndices locomotores e peças outra placa foliácea (epipodito), que se projeta para a re-
152
CIBELE S. RIBERO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - CRUSTACEA - DECAPODA
olho pedunculado.
antênula
antena
quelas
cefalotórar — | — abdome
|
espinho
hepatico carapaga :
=P
P
maxilípode
carapaça
rostro
Figura 75. Litopenaeus schmitti. A. Vista lateral. B. Vista lateral esquemática. C. Vista lateral com a carapaça do cefalotórax
parcialmente retirada.
153

olho
pedunculado
endopodito endopodito exopodito
exopodito
endopodito
pleurobrânquia
rtrobranqui;
exopodito artrobrânquias
mastigobrânquia
(epipodito)
/
artrobrânquias
pleurobrânquia
protopodito
palpo
endopodito exopodito
mastigobrânquia
E i (epipadito)
Figura 76. Litopenaeus schimitti. A. Anténula. B. Antena. C. Mandibula. D. Maxilula. E. Maxila. F. Primeiro maxilipode. G.
Segundo maxilipode. H. Terceiro maxilipode.
154
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
pleurobranquia
exopodito artrobranguias
A
mastigobranquias
pleurobranquia
exopodito artrobranquias
mastigobranquias
pleurobranquia
exopodito artrobranquias
endopodito
mastigobranquias
exopodito pleurobranquia
artrobranquias
exopodito pleurobranquia
leque caudal
Figura 77. Litopenaeus schimitri. A. Primeiro perepode. B. Segundo pere6pode. C. Terceiro peredpode. D. Quarto peredpode.
E. Quinto pereópode. F. Detalhe de pereópode. G. Detathe de pledpode. H. Telso e urópodes.
gido posterior. O segundo par de maxilipodes tem o plumoso. A coxa apresenta um epipodito em Y que faz a
endopodito com cinco artfculos, sendo o mero longo ¢ limpeza das brinquias.
largo. O prépode é recurvado e o déctilo, espatuliforme. Na região posterior do cefalotérax, encontramos
Nabase, há o exopodito plumoso e recurvado e da coxa sai cinco pares de pernas ou pereépodes, os trés primeiros
o epipodito alongado. Originadas da coxa, ocorrem trés quelados (Figuras 77A-C) e os dois iltimos longos e
tipos de brinquias: mastigobrinquias, artrobrinquias e sem quelas. Os peredpodes são pernas locomotoras pa-
pleurobrénguias. O terceiro par de maxilipodes é alongado, res que ndo são muito utilizadas na natagfo. Os trés
fino e em forma de perna: o protopodito tem dois articulos, primeiros pares auxiliam na captação do alimento. Os
coxa e base; o endopodito tem cinco articulos, fsquio, mero, peredpodes apresentam o protopodito com coxa e base;
carpo, propode e déctilo. Na base, prende-se o exopodito o exopodito é rudimentar e o endopodito tem cinco artí-
155
culos (Figura 77F). Os três primeiros pares de pereópodes em cefalotérax e abdome. Uma carapaga cobre toda a região
apresentam um epipodito em Y formando as mastigo- anterior do corpo, inclusive o térax (Figura 78A). A carapaga
brânquias, que não ocorre nos últimos pares. Estes é endurecida e apresenta sulcos que delimitam as regides
pereópodes apresentam ainda duas artrobrânquias, o onde se dispdem os órgãos internos. Na regido posterior da
quarto par de pereópodes apresenta uma e no último ela carapaga, observa-sc um sulco cervical que indica o limite
está ausente. Cada pereópode apresenta também uma entre a regido cefélica e o torax.
pleurobrânquia. O cefalotérax é achatado dorso-ventralmente e ter-
é As fêmeas possuem o poro genital na coxa do 3’ mina lateralmente em dois espinhos pontiagudos laterais
pereópode localizado em uma cápsula dividida em duas que auxiliam na natação. Possuem cinco pares de peredpodes,
membranas em forma de folha, o télico. Nos machos, o sendo o primeiro quelado. Nos machos os dois primeiros
poro genital abre-se na coxa do quinto par de pernas pares de pledpodes são modificados em órgãos sexuais e os
locomotoras. demais estão ausentes. Nas fémeas, o primeiro par é reduzi-
No abdome, apenas os cinco primeiros segmen- do ou ausente e os restantes são utilizados para segurar os
tos apresentam pares de pernas ou pleépodes (Figura ovos na épaca da reprodugdo.
77G), que são os apéndices responsdveis pela natagdo. Possuem olhos pedunculados e compostos, ante-
São formados por uma parte basal, o protopodito, com nas com o primeiro articulo fundido à carapaga, trés pares
coxa e base, sendo que a coxa tem um par de brinquias. de maxilipodes, o 3" em forma de opérculo, fechando a
No macho, os endopoditos do primeiro par de pleGpodes cavidade bucal. Na cabega, encontra-se ainda um par de
unem-se para formar o petasma, que é a estrutura que anténulas, com função sensorial, situada na regido medi-
auxilia na c6pula. Nos pleópodes 2 a 5 das fémeas e 3 a ana da fronte e com a porção basal triarticulada, em cujo
5 dos machos os endopoditos são afilados e menores ápice localizam-se dois flagelos pequenos. Um par de an-
que os exopoditos. tenas localiza-se lateralmente às anténulas e cada uma
No sexto segmento, os urépodes e o telso formam o apresenta um articulo basal fundido a cabega e um
leque caudal (Figura 77H). Os urépodes possuem o endopodito com dois articulos pequenos, com um flagelo
protopodito com uma base curta e a coxa ausente. O exopodito longo. Não hd exopodito.
é maior que o endopodito e este, maior que o telso, As mandibulas, maxilulas, maxilas e maxilipodes
apresentam o mesmo padrão do camarão, com o 3 par em
Questdes forma de opérculo fechando a boca. Nos pereópodes (cinco
1. Bstabelega uma relagdo entre os apéndices estudados e o pares), ocorre modificação dos pares 1 e 5, o primeiro apre-
comportamento alimentar e de deslocamento dos cama- sentando grandes quelas —que auxiliam na captura do ali-
r1ões, mento, atração sexual e defesa— e o quinto par é achatado
2. Qual a importância das brânquias para esses animais e para a natação.
para os crustáceos em geral? O abdome é reduzido e dobrado sob o tórax. Sua for-
ma permite a distinção do sexo do siri. O macho possui o
abdome estreito, com formato de “T” invertido, sendo os
Callinectes sp. segmentos 3 a S fundidos (Figuras 78B,C). A fémea possui
(Figura 78) quatro segmentos móveis, com forma semicircular quando
madura, e triangular quando imatura (Figuras 78D,E). Nos
Os siris, junto com os caranguejos, são incluídos machos, ocorrem apenas dois pares de pleópodes modifica-
na Infraordem Brachyura de Decapoda. Os siris das famíli- dos, os gonópodes, que são longos e finos e utilizados como
as Portunidae e Geocarcinidae têm importância econômica, órgão copulatório. Nas fémeas, os pleópodes são quatro
estes últimos principalmente no norte e nordeste, pois são pares, pequenos, birremes e abrigam os ovos, que são incu-
utilizados na alimentação. Eles vivem nas praias lodosas, bados no abdome.
em águas rasas ou profundas, e entram nos riachos que As aberturas sexuais no macho ocorrem nas coxas
desembocam no mar. As fémeas desovam no mar, onde as dos últimos pares de pernas e, nas fêmeas, na linha mediana
larvas se desenvolvem. Alimentam-se de animais mortos e do esterno torácico. O telso é triangular, pequeno e nos dois
de plantas. Podem ser facilmente coletados com um pugd sexos termina com o ânus na região ventral.
ou com iscas de carne. A carapaga geralmente é azulada,
quando o animal estd vivo, e rosada com manchas amare- Questões
las, depois de fixado. 1. Quais são as principais diferenças morfológicas entre si-
ris e caranguejos? Como essas diferenças estão relacio-
Material Biolégico: espécimes machos e fémeas de nadas com o hábito de vida desses animais?
Callinectes sp. conservados em dlcool 70%. 2. Siris e camarões são classificados como Decapoda. O que
Jjustifica essa decisão?
Material de Laboratério: estereomicroscopio, luminaria, cuba
de dissecção com parafina, pingas de ponta fina e estiletes. Sugestio
Apresentar durante a aula, caranguejos (por exem-
Morfologia Externa (Figuras 78A-E) plo, Uca sp., facilmente encontrados em manguezais) para
O corpo é achatado dorso-ventralmente e divide-se comparagio da morfologia externa com os siris.
156
CiBELE S. RIBEIRO-CosTA & Rosava MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - CRUSTACEA
*i‘. gonópode.
abdome
ânus
3º par de maxilipodes
ânus
Figura 78. Callinectes sp. A. Vista dorsal. B. Vista ventral do macho com o abdome fechado. C. Vista ventral do macho com
o abdome aberto. D. Vista ventral da fêmea com o abdome fechado. E. Vista ventra! da fêmea com o abdome aberto.
157
“MYRIAPODA”
Os “Myriapoda” representam o início da radiação 79B), onde se abre uma glindula de veneno, usada para ma-
terrestre dos Tracheata. Possuem o corpo dividido em dois tar as presas, que podem ser até pequenos vertebrados.
tagmas: cabeça e tronco. Todos os segmentos, exceto 08 As trocas gasosas sdo realizadas por um sistema
dois últimos apresentam pares de apêndices. O nome traqueal. Cada segmento do corpo possui um par de
Myriapoda vem do grego myriad, que se refere a 10 mil e espiraculos.
podus a pés. Esse nome tem sido usado para englobar Os sexos sdo separados, com gonodutos pares e
Chilopoda e Diplopoda, além dos Symphila e Pauropoda. gonadas fmpares. Os gonópodes abrem-se no Gltimo seg-
A maioria de seus representantes necessita de mento do corpo e, por isso, os quilépodes eram incluidos
ambiente úmido devido à auséncia de um revestimento em um grupo denominado “Opisthogoneata”. A reprodução
ceroso. Existem poucos fésseis de miridpodes, devido à sua é realizada através de transmissgo indireta. Ocorre um com-
cuticula pouco resistente, porém alguns dos fésseis mostram portamento de corte e o macho tece uma teia onde deposita
que o grupo é bastante antigo, do Cambriano. o espermatéforo, que é apanhado pela fémea. Alguns são
Como caracterfsticas distintivas, possuem a cápsula oviparos é as fémeas incubamos ovos; outros são viviparos.
cefálica esclerotizada, mandbulas articuladas com movimen- s Chilopoda aproximam-se mais aos Symphyla por
to transversal, um par de apédemas tentoriais € o tronco apresentarem a fuséio das maxilas na região mediana e garras
coin muitas pernas. A cabega apresenta um par de antenas, de veneno.
com musculatura propria em cada articulo; às vezes ocorrem
ocelos; as pegas bucais são dirigidas para a frente e com- Material Biolégico: espécimes de lacraias conservados em
poem-se de um labro ou lábio superior, um par de mandibu- álcool 70%.
las, uma hipofaringe e dois pares de maxilas, que formam o
lábio inferior. As mandfbulas tém movimento transversal e Material de Laboratério: estereomicroscapio, lumindria, pin-
articulam-se com um endito; as maxílulas (primeira maxila) e ças de ponta fina, estiletes, placas de petri.
as maxilas não possuem palpos. Cada segmento do tronco
apresenta um par de pernas ambulatérias. As coxas das per- Morfologia Externa (Figuras 79A-E)
nas articulam-se em apenas um ponto com o esterno. Apre- O animal deve ser colocado em vista dorsal sobre
sentam órgão de Tomosvary, na base das antenas e, às ve- uma placa de petri, coberto com água e observado sob este-
zes, há glandulas de veneno. A c6pula é indireta e o desen- reomicroscopio. As lacraias tém a cabeca com um par de
volvimento direto. Houve a perda de cecos digestivos, de olhos, formados por um grupo de ocelos, que servem para
olhos compostos nas espécies atuais e dos palpos nas pri- percepção de luz, e longas antenas, com 12 ou mais articulos
meiras e segundas maxilas. com função sensorial. Para estudo das pegas bucais, as an-
Ainda é incerto se os “Myriapoda” correspondem a tenas devem ser retiradas com auxilio de pingas de ponta
um grupo monofilético. Vários autores suportam a idéia de fina. Pode-se observar o labro, que é quadrangular e peque-
que (Diplopoda + Symphila + Pauropoda) são mais préximos no. Em seguida, estuda-se a maior pega, que corresponde
de Hexapoda que de Chilopoda. aos maxilfpodes, que se unem para formar a forficula, uma
grande estrutura que fecha ventralmente a cavidade bucal.
A forficula é formada por uma pega basal única, de onde sai
CHILOPODA um grande par de garras de veneno (Figura 79B). As garras
são voltadas uma para a outra e possuem internamente uma
As centopéias ou lacraias são animais alongados, glandula de veneno ligada a um duto que termina no dpice
delgados e achatados dorsoventralmente. A Classe da garra. Liberando-se essa peca da cabega, retira-se, em
Chilopoda tem cerca de 3.000 espécies descritas. Vivem em seguida, o segundo par de maxilas, que é fundido com um
lugares quentes, sob troncos caidos, no solo, húmus ¢ em- palpo triarticulado para formar o lábio (Figura 79C). O pri-
baixo de rochas, saindo à noite para se alimentar de outros meiro par de maxilas compõe-se, cada um, de uma peça
artrépodes, minhocas, caramujos e nemátodos. Podem al- triangular interna e uma estrutura mais alongada, com
cangar de 3 a 30 cm de comprimento e alguns apresentam denticulos apicais (Figura 79D). Por iiltimo, antes do labro,
mais de 150 segmentos no corpo. A cuticula não € calcaria. estão as mandibulas, que apresentam forma triangular, ro-
um parde pemas modificado em forficulas (Figura
Possuem busta, com fortes dentes apicais e uma estrutura em gancho,
158
CmELE S. RiBEIRO-CosTA & RosanNa MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - CHILOPODA
apêndices
locomotores
(maxilipode
fundido)
palpo
triarticulado
ultimo
apéndice
penultimo segmento
dltimo segmento
abertura genital
(interna)
ultimo apéndice
mals desenvolvido
— A
Figura 79. Chilopoda. A. Vista dorsal, com detalhe da porção terminal em vista ventral. B. Vista ventral da cabega. C.
Segundas maxilas. D. Primeiras maxilas. E. Mandibulas direita e esquerda.
159
lateral, além de fortes músculos (Figura 79E). Variam de 2 mm até cerca de 30 cm e alguns possuem
O tronco é formado por segmentos, com um par de bioluminescéncia. A maioria é herbivora e alimenta-se de
apéndices locomotores, exceto os dois últimos. O último par maltéria em decomposigiio. Algumas espécies são carnivoras
de apéndices é mais desenvelvido, tem função sensorial e e possuem glandulas capazes de expelir quinonas ou
liga-se ao antepenúltimo segmento do tronco. substincias cdusticas.
Uma simples abertura genital situa-se na região pos- Os machos fazem a transferéncia
de liquido espermático
terior do corpo (Figura 79A). para a fémea com apéndices modificados, os gondpodes. As
aberturas genitais localizam-se na regido anterior do corpo e,
Questdes ' por isso, esse grupo era denominado *“Progoneata”. Os ovos
1. Quais são os grupos de artrópodes que estão incluídos são depositados no solo em ninhos construidos pela fémea.
nos “Myriapoda”? Depois de algumas semanas, os imaturos eclodem e passam
2. Qual a origem da forfícula e qual a função dessa estrutu- por mudas sucessivas, quando desenvolvem muitos
ra? segmentos e pernas, até atingirem o estagio de adulto. A forma
3. Que modificações são necessárias para que um apêndice larval possui apenas um par de pernas por segmento.
locomotor se tranforme em forfículas? E em gonópodes?
Material Bioldgico: cspécimes de piothos-de-cobra
conservados em dlcool 70%.
DIPLOPODA
Material de Laboratério: estereomicroscépio, lumindria.
Os piolhos-de-cobra formam um grupo com cerca de pingas de ponta fina, estiletes, placas de petri.
10.000 espécies descritas. Possuem corpo cilíndrico com 25
a 100 segmentos, com cutícula geralmente calcária mas sem Morfologia Externa (Figuras 80A-C)
epicuticula cerosa. Algumas espécies são capazes de enrolar- A cabega apresenta um par de antenas ¢ olhos. As
se firmemente como uma bola quando ameaçadas ou em pegas bucais são formadas pelo labro, um parde mandibulas
condições não satisfatórias para sua sobrevivência, como eum par de gnatoquildrias, originadas pela fuso do primeiro
em época de seca. Ocorrem sob folhas, pedras, casca de par de maxilas e das placas basilares (Figuras 80A,B).
árvores, de troncos e no solo. Alguns são comensais de O térax é formado por quatro segmentos: o primeiro
ninhos de formigas e outros habitam antigas galerias de é dpode e do segundo ao quarto, têm um par de apéndices
outros animais, como minhocas. A noite, saem de seus os demais segmentos com dois pares de apéndices.
esconderijos para se alimentar. O abdome é formado por um grande número de
A caracteristica distintiva desse grupo é a presenga de diplossegmentos com dois pares de apéndices e dois pares
segmentos duplos, chamados de diplossegmentos, derivados de espirdculos traqueais por segmento.
da fusão de pares de segmentos originais. O térax, curto, é As aberturas genitais localizam-se na porção anterior
formado por quatro segmentos, o primeiro 4pode ¢ os demais do corpo. No macho, os gonépodes (apéndices modificados
com um par de pernas. O restante do corpo é constituido por em 6rgdos copuladores) ficam no terceiro segmento
diplossegmentos, cada um com dois pares de pernas. abdominal (ou sétimo segmento do corpo) (Figura 80C).
O corpo é dividido em trés regides, cabega, térax e
abdome. A cabega dirige-se ventralmente e apresenta um par Questdes
de antenas simples, um par de olhos, um primeiro par de 1. Dentre os Myriapoda, no que os Chilopoda e os Diplopoda
maxilas (maxflulas) fundidas, formando a gnatoquildria, e o se diferenciam ?
segundo par de maxilas estd ausente. Algumas espécies 2. As espécies de Diplopoda não sobrevivem & dessecação.
apresentam de 4 a 90 omatideos laterais agrupados, pouco Que estratégias são utilizadas para a sobrevivéncia em
desenvolvidos. ambientes terrestres?
160
CIBELE S. RIBEIRO-CoSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - DIPLOPODA
tórax abdome segmentos abdominais
antena
mandíbula maxila
placas gnatoquilária
basilares
gonópodes
'
, tórax
'
'
a
placa
anal
valvas
anais
Figura 80. Diplopoda. A. Vista lateral da região anterior do corpo. B. Detalhe da vista ventral da cabega e quatro primeiros
segmentos do corpo. C. Vista ventral.
161
INSECTA
O sucesso evolutivo alcangado pelos insetos pode são formadas por coxa, trocanter, fêmur, tibia e tarso. O ab-
sermedido por diversas maneiras, porém as principais delas dome & composto por 9 a 11 segmentos, a maioria sem apén-
são dadas pelo niimero de espécies existente no grupo, pelo dices metaméticos, e podem apresentar um par terminal de
número de individuos em cada ecossistema, além da exten- cercos sensoriais provenientes do décimo segmento.
são da distribuição geografica. As caracterfsticas adaptativas A superficie do corpo de um inseto é formada por uma
dos insetos permitiram sua enorme radiação, colonizando cuti trés camadas: a camada externa, com pigmentoe
com cula
vérios habitats e preenchendo novos nichos. Essa diversi- outras substéncias, incluindo a quítina, que é um polissacarideo
dade de hábitos foi possivel gragas ao revestimento nitrogenado muito resistente e impermeável; a epiderme, a qual
quitinoso do corpo, que protege os órgãos internos contra segmgaacamadacxmaeunmcamadammõnanãoceluhr
chamada membra basal. Nosnainsetos, a pare corpo
do de
danos e perda de umidade, pelas extenses desse revesti-
serve como revestimento externo ¢ exoesquele to e é composta
mento formando as asas e pelo sistema de traquéias, eficien-
tes para a captação de oxigénio. A capacidade de vôo nos por diversas placas endurecidas ou escleritos, separados por
insetos potencializa o acesso 20 alimento e a outros recur- suturas, ou linhas de união entre dois ou mais escleritos. O
sos, auxilia na fuga de predadores e no encontro com os esclerito dorsal do segmento do corpo recebe o nome de tergo,
parceiros, facilitando a reprodução. Além disso, o ciclo de se estiver localizado no abdome, ou noto, se estiver no tórax.
vida dos insetos geralmente é curto, o que proporciona sua Subdivisões do tergo são chamadas de tergitos. As placas
répida multiplicagio em condições favordveis. O tamanho dorsais no tórax são chamadas de pronoto, no primeiro segmen-
pequeno e o dobramento das asas em repouso possibilita a to do tórax, mesonoto, no segundo segmento, e metanoto, no
utilização de micro-habitats; o revestimento externo do ovo terceiro segmento.
—o cório- permite a exposigiio a condições ambientais extre- O sistema digestivo é constituido por um tubo que
mas e o desenvolvimento indireto, incluindo fases interme- se encontra geralmente enrolado e estende-se da boca ao
diárias, permite que os estágios imaturos utilizem recursos ânus, diferenciando-se em três regiões: o intestino anteri-
diferentes dos adultos. or ou estomodeu, o intestino médio ou mesénteron e o
A venação alar dos insetos mais derivados tende 2 intestino posterior ou proctodeu. O intestino anterior é
redução, o que oferece maior sustentação à asa. Além disso, subdivido em faringe, esôfago, papo e proventrículo e na
sua região anterior surgem glândulas salivares como
um outro evento importante na evolução do grupo foi o
desenvolvimento de escleritos alares, que permitem o do- evaginações. O intestino médio geralmente apresenta ape-
bramento das asas sobre o abdome, o que propiciou a irradi- nas os cecos gástricos como evaginações € 0 intestino
ação dos insetds para micro-habitats sob cascas de drvores, posterior diferencia-se em intestino delgado, ou fleo, in-
rochas, solo, entre outros, onde as asas esticadas, como testino grosso, ou cólon, e o reto.
ocorre nos grupos mais basais, seriam um empecilho. Prova- O sistema circulatório dos insetos é aberto, como no
velmente o dobramento alar foi acompanhado pela redução restante dos Arthropoda, e o único vaso sanguíneo é um
do tamanho do corpo. tubo localizado dorsalmente que se estende no tórax e no
Os insetos apresentam como caracterfsticas distinti- abdome. A porção anterior do tubo é chamada aorta dorsal
vas o corpo dividido em trés tagmas, cabega, tórax e abdo- e a posterior, coração, que se divide em câmaras, cada uma
me. A cabega apresenta um par de antenas, um par de olhos com um par de aberturas laterais, chamadas óstios. A cavi-
compostos, acompanhados ou não de ocelos, e pegas bu- dade do corpo dos insetos não possui o revestimento
cais para mastigar, sugar ou lamber. O térax é composto por epitelial de um celoma verdadeiro e serve como uma câmara
1rês segmentos, protórax, mesotérax e metatdrax, com fun- —a hemocele- para circulação do sangue, que banha direta-
ção locomotora. Os tergitos tordcicos, placas dorsais do mente os órgãos e tecidos através das pulsações do cora-
exoesqueleto são chamados de notos, os escleritos laterais ção, que levam o sangue para a frente e para fora da aorta. O
são chamados de pleuras e os ventrais de esternos. No sangue ou hemolinfa é um líquido claro, esverdeado ou ama-
protérax, encontramos o primeiro par de pernas. No relado, raramente vermelho, que transporta as substâncias
mesotérax, encontra-se o segundo par de pernas ¢, nos in- obtidas com a digestão e produtos de excreção para os ór-
setos alados, o primeiro par de asas, e no metatórax, o tercei- gãos excretores e também funciona no transporte de
ro parde pernas ¢, nos alados, o segundo parde asas.As hormônios. O transporte de oxigênio e dióxido de carbono
pernas articulam-se com os escleritos da regido da pleura e não é uma função básica do sangue, porém pode atuar nos
162
CIBELE S. RIBEIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA RoCHA (coords) ,
casos de células não atingidas por traquéolas. dois pontos com a cabega, Nos Entognatha, todos os articu-
As trocas gasosas são feitas através de um sistema los da antena possuem musculatura, enquanto nos Ectogna-
traqueal formado por tubos, as traquéias, que se abrem ex- tha apenas os artfculos basais, um ou dois, estão ligados a
ternamente nos estigmas ou espiráculos. As traquéias ra- músculos. Os Entognatha, à semelhanca dos “Myriapoda”,
mificam-se em traquéolas, tubos muito finos que penetram necessitam de altos nfveis de umidade, conservam vestigios
nos tecidos. As traquéias são formadas por uma fina cama- de apéndices abdominais e podem fazer a transmissão de es-
da de cutícula formando anéis espirais que conferem rigidez perma indiretamente, além de apresentarem outras caracierfs-
ao tubo. Em alguns casos, porções das traquéias podem ser ticas em comum.
achatadas e infladas, formando sacos reservatórios de ar. Os Ectognatha, que chamamos aqui de insetos, divi-
Podem ocorrer várias adaptações, por exemplo nos insetos dem-se nos seguintes grupos: os Zygentoma, um grupo
aquáticos ou nos parasitos. Alguns insetos aquáticos pos- parafilético, com a ordem Thysanura, tragas dos livros, ¢
suem brânquias como evaginações da parede do corpo. Archaeognatha, um grupo extinto e os Pterygota, os inse-
Os túbulos de Malpighi formam o sistema excretor, tos alados, um grupo monofilético. Os Thysanura assim como
que é constituido por evaginações da parte anterior do in- os outros ectognatos perderam a musculatura dos articulos
testino posterior. Esses túbulos variam de um ou dois até da antena, conservando apenas nos dois primeiros articu-
uma centena e suas extremidades distais são fechadas. O los, entretanto conservam alguns apéndices no abdome e a
principal produto de excreção é o ácido drico. inseminagao indireta como os entognatos. Muitos autores
O sistema nervoso é constituído por um cérebro lo- já mostraram que os “Apterygota”, que reuniam os
calizado acima do esôfago e um gânglio subesofágico que Hexapoda sem asa, ndo correspondem a um grupo
se liga ao cérebro por duas comissuras que se estendem ao monofilético e, por isso, não tem sido moderamente trata-
redor do esdfago. À partir desse gânglio, segue um cordão do como um grupo.
nervoso ventral duplo, com gânglios a cada segmento do Trés são os grupos mais basais de insetos alados ou
corpo ou com a fusão de gânglios para cada grupo de seg- Prerygota: os Odonata (as.libélulas) e os Ephemeroptera (as
mentos. efemérides), que não têm a capacidade de dobrar as asas em
A reprodução nos insetos é quase sempre sexuada e repouso, e os Neoptera, que dobram as dsas em repouso, divi-
os sexos são separados. As gônadas localizam-se no abdo- didos em: Orthopteroidea, Hemipteroidea e Holometabola.
me e os gonóporos quase sempre abrem-se na parte poste-
riordo abdome. Nas fêmeas, os ovidutos unem-se formando
uma vagina, que está associada a uma câmara genital, à Estudo Comparado
das Antenasde Insecta
espermateca, assim como às glândulas acessGrias. Nos ma- (Figura81)
chos, os dutos dos testiculos —os dutos eferentes— unem-
se para formar o duto ejaculatério. Cada duto eferente con- Todos os insetos possuem um par de antenas como
tém uma vesicula seminal e ainda glandulas acessorias. O apéndices cefélicos, com origem no segundo segento da
duto ejaculatério termina no órgão copulador, o edeago. cabega. Inserem-se geralmente em uma cavidade antenal
Os Hexapoda, geralmente associados aos “Myriapo- préxima aos olhos compostos. São apéndices sensoriais e,
da”, teriam surgido no infcio do Devoniano. Manton (1964), por isso, podem apresentar estruturas modificadas que de-
com base em diferengas na estrutura e no movimento das sempenham as fungdes de olfato, audição, tato e gustação.
mandibulas, concluiu que os insetos não descenderiam di- Os órgãos dos sentidos que fazem a comunicagéo do
retamente dos miri4podes, mas que poderiam ter tido um interior do corpo do inseto com o meia.externo, são classifi-
ancestralem comum. Ballard et al. (1992), por meio de estu- cados morfologicamente com base em diferentes estruturas
dos moleculares insistiu nas idéias de Manton. cuticulares. A captação, integração e interpretação das in-
Brusca & Brusca (1990) assumem a filogenia dos formagdes recebidas do meio ambiente e ainda das reagdes
Hexapoda proposta
por Daly ez al. (1978),
com algumas modi- internas (sistema nervoso) sdo processadas em estruturas
ficagdes, como a melhor hipótese de evolugdo desse grupo. denominadas sensilas. Muitas sensilas correspondem a
Eles reúnem os Protura, Collembola e Diplura como o ramo cerdas modificadas e, por isso, são homélogas. Existem
mais basal dos Hexapoda. O grupo-irmão desse primeiroramo muitos tipos de sensilas, denominadas de acordo com sua
de Hexapoda seriam os Insecta, compostos por Zygentoma, função.
Archaeognatha e Pterygota. Os Protura, Collembola e Diplura As antenas são formadas por três partes: escapo,
compartilham a condição de entognatia, mandfbulas e maxilas que se articula com a cápsula cefálica, pedicelo e o flagelo,
inseridas ou articuladas internamente em uma pequena cavi- composto por um número variado de artículos. O escapoem
dade, na parte ventral da cdpsula cefélica. Alguns autores, no geral é o articulo mais desenvolvido, membranosoe flexivel,
entanto, têm questionado a inclusão de Diplura nesse grupo, e na sua base encontram-se músculos que dão a mobilidade
afirmando que a condição entognata de Diplura seria conver- 2 antena. O pedicelo geralmente é curto e pode abrigar o
gente, e sua posição seria mais préxima 2 dos Insecta. Além órgão de Johnston, com função auditiva. O flagelo, via de
disso, esse grupo tem a mandibula monocondflica, ou seja regra, é longo e pode ser diferenciado com omamentagdes
articulada com à cabega em apenas um ponto, uma condigio ou estruturas distintas.
sabidamente plesiomérfica. Os demais grupos têm a condi-
ção ectognata, pegas bucais externas à cApsula cefélica e pri- Material Biológico: espécimes de insetos das diversas or-
mitivamente a mandfbula é dicondilica, ou seja articulada em dens, com diferentes tipos de antenas, como gafanhotos,
163
ARTHROPODA - INSECTA
flagelo
pedicelo
escapo
A
Figura 81, Tipos de antenas. A. Filiforme. B. Setdcea. C. Pectinada. D. Serrada. E. Clavada. F. Capitada. G. Flabelada. H.
Lamelada. 1. Moniliforme. J. Geniculada. K. Aristada. L. Estilada. M. Plumosa.
(Orthoptera), libélulas (Odonata), besouros das familias forma de fio, como diz o nome, na qual todos os articulos
Elateridae, Bruchidae, Coccinellidae, Nitidulidae, Passalidae, são relativamente semelhantes em tamanho. É considerado
Scarabaeidae (Coleoptera), cupins (Isoptera), formigas o tipo mais basal e € encontrado nos gafanhotos e esperan-
(Hymenoptera), moscas e mosquitos (Diptera). ¢as (ordem Orthoptera) e baratas (ordem Blattodea).
Setdcea (Figura 81B) é uma antena em forma de cerda,
Material de Laboratério: estereomicroscopio, lumindriae pois os articulos diminuem de didmetro em direção ao ápice.
pinga de ponta fina. Ocorre nas libélulas (ordem Odonata).
Pectinada (Figura 81C) é uma antena em forma de
Morfologia Externa (Figuras 81A-M) pente, ou seja, os articulos apresentam projeções laterais
Deve-se inicialmente observar sob estereomicroscd- que podem estar de um ou dos dois lados (bipectinada).
pio os diferentes tipos de antenas. O primeiro segmento da Ocorre em machos de mariposas (ordem Lepidoptera).
antena recebe o nome de escapo, o segundo, pedicelo, e os Serrada (Figura 81D) é uma antena em forma de ser-
segmentos restantes, flagelo. As antenas dos insetos têm ra, na qual cada articulo apresenta dilatações em forma de
grande importancia taxonémica, pois variam em tamanho espinho ou dente. Ocorre em alguns besouros (ordem
(ndmero de articulos) e forma fornecendo caracteristicas Coleoptera).
úteis para a identificagdo. Funcionam como órgãos titeis, Clavada (Figura 81E) é a antenaem que os articulos
olfativos e, muitas vezes, auditivos. Localizam-se na fronte, do flagelo se alargam gradativamente para o dpice, como
entre os olhos compostos. uma clava. A clava pode ser formada por um ou mais articu-
São descritos, a seguir, os principais tipos de ante- los e ocorre em alguns besouros e borboletas. Se a clava for
nas dos insetos. Sugere-se associar esses tipos aos do ma- abrupta, a antena pode receber o nome
terial em estudo. Capitada (Figura 81F) e, se os articulos são muito
Filiforme (Figura 81A) é uma antena alongada, em expandidos lateralmente, as antenas são denominadas
164
CirLE S. RBERO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
Flabeladas (Figura §1G) ou Lameladas (Figura 81H), quan- Material Biolégico: insetos pertencentes a diferentes or-
do somente os trés Gltimos artfculos são expandidos. Estes dens, principalmente gafanhotos (Orthoptera), percevejos
dois últimos tipos ocorrem em besouros da familia (Hemiptera), mosquitos e moscas (Diptera), borboletas ou
Scarabaeidae (ordem Coleoptera). mariposas (Lepidoptera) e abelhas (Hymenoptera).
Moniliforme (Figura 811) é uma antena com articulos
arredondados como as contas de um colar. Ocorre em cu- Material de Laboratério: estereomicroscépio, lumindria, cuba
pins (Isoptera) e alguns besouros da familia Tenebrionidae de disseccdo, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes de
(ordem Coleoptera). cabega recoberta.
Geniculada (Figura 81J) é uma antena em forma de
joelho (geniculo). O primeiro articulo é longo, formando com Morfologia Externa (Figuras
82 A-F, 83A-H)
os demais articulos do flagelo um ângulo quase reto. Ocorre As pegas bucais dos insetos são basicamente
em formigas e abelhas (ordem Hymenoptera) e alguns be- ‘mastigadoras ou sugadoras. As mastigadoras são as mais
souros (ordem Coleoptera). basais e adaptadas para rasgar ou mastigar os alimentos.
Aristadas (Figura 81K) sdo as antenas que geral- Nelas, as mandibulas realizam um movimento para os lados,
mente apresentam trés articulos, o terceiro mais robusto, enquanto que nas pegas bucais do tipo sugador o alimento
com uma cerda longa —a arista. Ocorrem em moscas domés- é líquido e as pegas têm a forma de probéscide. No aparelho
ticas (ordem Diptera). bucal sugador todas as pegas sdo alongadas. A partir dos
Estilada (Figura 81L) é uma antena com trés peque- dois tipos básicos de aparetho bucal, ocorreram vérias adap-
nos articulos, do último saindo um processo em forma de tações. Adaptações diferentes para os mesmos hébitos ali-
estilete apical, recurvado ou reto. Ocorre em algumas mos- mentares não sdo uniformes, já que o hábito de perfurar e
cas da subordem Brachycera (ordem Diptera). sugar desenvolveu-se de maneira independente em diferen-
Plumosas (Figura 81M) são as antenas que apresen- tes grupos de insetos.
tam cerdas finas que circundam o eixo principal de cada Deve-sc observar, sob estereomicroscépio, a regido
articulo. Ocorrem nos machos dos mosquitos da damilia cefélica dos insetos, procurando identificar, com base nas
Culicidae (ordem Diptera). descriges abaixo, que tipo de aparelho bucal cada um de-
les possui.
Questões Noaparelho bucal mastigador (Figura 82A) , a primei-
1. Que posição ocupam as antenas na cabeça dos insetos e ra pega que se visualiza em vista frontal € o labro ou lábio
qual sua principal função? superior, que se articula com o clipeo, na fronte, e é a pegaque
2. O tipo de antena é considerado um caráter taxonômico cobre a cavidade bucal superiormente. É uma estrutura
importante? Por que? quadrangular, de bordos arredondados, com cerdas. Há um
3. Dentre a diversidade de formas de antenas em insetos, o par de mandibulas, com dentes fortes —incisivos e molares—
que elas têm em comum? articuladas com as genas, partes laterais da cabega, abaixo
dos olhos. São muito esclerotizadas e responséveis pela tritu-
ração do alimento. Articulados com a parte posterior da cáp-
Estudo Comparado das Peças Bucais de Insecta sula cefélica, encontra-se um parde maxilas e um lábio, este
(Figuras 82,83) último fechando a cavidade bucal por baixo. As maxilas apre-
sentam uma pequena pega basal, o carde, que se articula com
À enorme capacidade de adaptação entre os insetos acápsula cefálica; e uma peça maior, o estipeou estipete, que
pode ser compreendida por meio do estudo da diversidade forma o corpo da maxila; a gélea e a lacinia, estruturas que
de tipos de aparelho bucal, formas de alimentação e tipos de auxiliam no manuseio do alimento, esta última com dentes
recurso alimentar. Comparando-se as pecas bucais de um apicais fortes; e um par de palpos maxilares, sensitivos, com
mosquito (Diptera), uma borboleta (Lepidoptera), uma mos- cinco articulos. O lábio é subdividido em submento (basal), o
ca(Diptera) e de um percevejo (Hemiptera), pode-se perce- mento {(mediano) e o premento (mais apical), com um parde
ber as diferencas funcionais, mas 20 mesmo tempo estabele~ palpos labiais sensitivos, com trés articulos. A hipofaringe é
cer homologias entre seus elementos estruturais. As pegas uma estrutura camosa e com cerdas, com função sensitiva,
bucais do tipo mastigador dos gafanhotos e dos besouros, encontrada sobre o lábio. Esse tipo de aparelho bucal
por exemplo, correspondem 2 condição mais conservadora mastigador é encontrado nas ordens Orthoptera (gafanho-
e são sempre utilizadas didaticamente para a compreensio tos, grilos e esperangas), Coleoptera (besouros) e Dermaptera
da morfologia basica dessas estruturas. (tesourinhas), entre outras.
E importante observar que as pegas do aparelho O aparelho bucal picador-sugador (Figuras 82B-D) é
bucal, em sua maioria, sdo pares, assim como as pernas. formado por um rostro alongado, composto por estiletes. A
De fato, uma parte das pegas bucais são, como j4 foi vis- estrutura externa articulada € o lábio, que envolve um par de
to, apéndices metaméricos modificados, originalmente mandfbulas e um par de maxilas. O labro, nesse caso, é uma
com função locomotora. Nos insetos todas as pegas à pega curta que sai do dpice da fronte. Uma hipofaringe insere-
disposição da alimentagdo são cefélicas, ao contrário do se internamente & base do rostro e é dificil de ser visualizada.
que ocorre nos crusticeos, nos quais algumas pegas O lábio serve apenas como guia para os estiletes mandibulares
(maxilfpodes) são toracicas, mas funcionam na manipula- e maxilares. Essas peças encaixam-se entre si e formam dois
ção do alimento. canais: um salivar, para injetar a saliva na planta ou no animal,
165
labro
' . ! O dentes
hipofaringe — W P incisivos
palpo maxilar
palpo labial
A
canal alimentar
pronoto
mandibula
canal
. salivar
estiletes A lábio
D
c
b — bro
canal
alimentar
maxila
mandibula
F
labio
Figura 82. Tipos de aparelho bucal. A. Mastigador. B-D. Picador-sugador (Hemiptera). B. Vista lateral. C. Detalhe da
insergao dos estiletes no tecido. D. Corte transversal das pegas bucais. E-F. Picador-sugador (Diptera, Culicidae). E. Vista
lateral. F. Corte transversal das pegas bucais.
166
CiBeLE S. RiBemo-Costa & Rosana Morera DA RocHA (coords)
palpo
tabial canal alimentar
espirotromba
E " (géleas)
hipofaringe
D
labro
mandibula canal
alimentar
canal |
salivar
labio F
gálea
maxila
premento g PEA maxilar paraglossa

\ gélea lpo labi
paipo labial
í
paraglossa canal
alimentar
paipo labial G H
Figura 83. Tipos de aparelho bucal. A-B. Sugador (Lepidoptera). A. Vista frontal. B. Corte transversal das peças bucais. C-
D. Lambedor-sugador (Diptera, Muscidae).C. Vista lateral. D. Corte transversal das peças bucais. E-F. Lambedor-sugador
(Diptera, Tabanidae). E. Vista frontal. F. Corte transversal das peças bucais. G-H, Mastigador-sugador (Hymenoptera). G.
Vista ventral. H. Corte transversal das peças bucais.
167
e um canal alimentar, para extrair os líquidos do substrato Estudo Comparado das Asas de Insecta
alimentar. É encontrado nos percevejos e cigarrinhas (ordem (Figura 84)
Hemiptera) e também encontrado nos mosquitos hematófagos
da subordem Culicomorpha (ordem Diptera) (Figuras 82E-F), Os insetos são os únicos invertebrados com capaci-
porém, nesses últimos, todos os estiletes são alongados, in- dade de voar. Essa habilidade consiste em uma das impor-
clusive o labro e a hipofaringe, facilmente visíveis entre os tantes razdes do imenso sucesso desse grupo. Os insetos
estiletes mandibulares e maxilares. possuem primitivamente dois pares de asas, que se articu-
O aparelho bucal sugador (Figuras 83A-B) é adap- lam com o mesotérax e o metatorax. Alguns grupos tiveram
tado à sucção de alimento ligiiido, como o néctar das redução no número de asas, como no caso dos Diptera. com
flores. O labro geralmente é muito pequeno e articula-se apenas um par, e outros sdo totalmente desprovidos de asas,
com a fronte e o clípeo. A maxila fica reduzida apenas à caracteristica obtida secundariamente nos Pterygota.
gálea, que é bastante modificada para formar um tubo As asas nos insetos são formadas pela expansio do
longo, a espirotromba, através do qual o alimento é suga- tegumento entre o tergo e os escleritos pleurais, que são
do. Quando em repouso, a espirotromba fica enrolada. O placas endurecidas da parede lateral do corpo. São forma-
14bio é representado por uma peça inferior à espirotromba das por duas camadas de tecido entre as quais cresce uma
e pelos palpos labiais, bastante evidentes, com três artí- rede de veias longitudinais e transversais. A cuticula da re-
culos. As mandíbulas são ausentes ou vestigiais. Esse gido das veias dos adultos, com as asas formadas, normal-
tipo de aparelho bucal é encontrado nas borboletas e mente é mais espessa ¢ rigida, ou seja, esclerotizada. Pode-
mariposas (ordem Lepidoptera). se perceber as duas camadas somente na regido das veias,
No aparelho bucal lambedor-sugador (Figuras 83C-D) onde as células sangufneas podem circular liviemente.
de animais hematofagos, as mandibulas têm forma de faca, que As asas são articuladas dorsalmente com a regido
produzem uma ferida na presa. O sangue então é coletado por anterior e posterior de processos do noto (superficie dorsal
um lábio esponjosoe levado a baca por um tubo formado pela do tórax) e ventralmente com os da pleura (drea lateral do
hipofaringe c epifaringe. Na maioria
dos outros dipteros, como corpo). Esses processos são denominados escleritos axila-
nas moscas domésticas, da familia Muscidae (ordem Diptera) res. Os escleritos axilares funcionam como dobradigas.
(Figuras 83C-D),as mandibulas e maxilas são muito reduzidas Existem dois grupos de misculos que controlam a
e o lábio transforma-se em uma estrutura alargada no 4pice, o depressdo e elevagio da asa durante o vôo, mas nenhum
labelo, que atua como uma esponja para sugaro alimento, Um deles estd ligado diretamente à base da asa. Os músculos
tipo semelhante de aparelho bucal é encontrado também nas ligam-se a vérias regiões da pleura e aos escleritos axilares,
mutucas ou moscas tabanideas da familia Tabanidae (ordem que promovem a flexdo das asas no vôo.
Diptera) (Figuras 83E-F), com um labro alongado, mandibulas As asas nos diferentes grupos de insetos apresen-
maiores e afiadas para cortar a pele do hospedeiro, maxilas tam indmeras adaptações. Em diversos grupos mais deriva-
representadas por gdleas longas e palpos maxilares evidentes, dos, uma tendéncia de redugdo a um único par, possivel-
hipofaringe distinta e um lábio bastante carnoso por onde o mente relacionada à ineficiéncia causada pela turbuléncia
sangue é sugado da pele do hospedeiro e dirigido ao canal que pode ocorrer com o movimento dos dois pares de asas
alimentar. Algumas moscas predadoras podem injetar na presa simultaneamente. Assim, o vôo em grupos como Orthoptera,
secreções salivares que, em seguida, são sugadas novamente Megaloptera e Isoptera é considerado ineficiente, pois cada
com os tecidos parcialmente digeridos da presa. asa opera de maneira isolada. Alguns grupos resolveram
O aparelho bucal mastigador-sugador (Figuras 83G- esse problema com movimentos alternados das asas, ou seja,
H) é adaptado tanto para mastigar como para sugar. É en- as asas posteriores movem-se antes que as anteriores de
contrado nas abelhas e vespas (ordem Hymenoptera). Nas modo que não haja interferéncia de movimentos. O movi-
abelhas, o néctar é obtido pelas maxilas alongadas e pelo mento sincronizado das asas anteriores e posteriores é con-
14bio, enquanto que a cera e o péien sio trabalhados pelo seguido por meio de uma grande variedade de mecanismos
labro e pelas mandibulas, que realizam a função mastigadora. de acoplamento, assim como através da redugdo do tama-
nho da asa posterior. Esses mecanismos complexos são en-
Questdes contrados principalmente em abelhas e vespas (ordem
1. De acordo com o tipo de aparelho bucal, podemos levan- Hymenoptera), tricopteros (ordem Trichoptera), percevejos
tar hipteses sobre o hábito e o habitat dos insetos? (ordem Hemiptera) e algumas borboletas e mariposas (or-
2. Como é formade o aparelho bucal mais basal de um inseto? dem Lepidoptera). Em contraste com esse sistema de
3. Com auxilio da literatura, explique como a mosca domésti- acoplamento, existem muitos grupos que sofreram uma per-
caingere seu alimento. da evolutiva ou uma extrema modificagdo de um dos pares
4. Mostre, com diagramas, como cada pega de um aparelho de asas para um sistema de propulsio do vôo. Como exem-
bucal mastigador deve sofrer modificagdes para se tor- plo, citamos as moscas e mosquitos (ordem Diptera), nos
nar um aparetho picador-sugador. quais o par de asas posteriores transformou-se em halteres
ou balancins (Figura 84B), estruturas com funçãode equili-
Sugestdes brio durante o vdo. Nos besouros (ordem Coleoptera), as
A aula pode ficar mais interessante se cada grupo de asas anteriores modificaram-se em élitros (Figura 84D), es-
alunos preparar um tipo de aparelho bucal em lâminas per- truturas endurecidas, perdendo a fungdo de órgãos de vôo.
manentes ou se colar as peças bucais em cartofina colorida. Entretanto, em algumas espécies, os élitros podem auxiliar
168
CieLE §. Rigsiro-Costa & Rosaxa MOREIRA DA RoCHA (coords)
margem anterior ou costal
asa
membranosa
asa
membranosa
Figura 84. Tipos de asas. A. Asa membranosa generalizada. B. Balancim (Diptera). C. Hemiélitro (Hemiptera). D. Élitro
(Coleoptera).
169
no vôo, movendo-se com baixa amplitude e frequência. dos insetos variam em número, tamanho, forma, texiura e
posição de repouso. A maioria dos insetos possuem dois
Material Biológico: espécimes de insetos alados com um pares de asas, o primeiro par, no mesotérax e o segundo, no
grande número de veias, como gafanhotos, borboletas ou metatérax. Alguns insetos têm apenas um par de asas, como
abelhas, para estudo da venação alar generalizadas; besou- as moscas e mosquitos (ordem Diptera) e alguns não possu-
ros, abelhas, moscas e percevejos, para estudo de asas bas- em asas, como as pulgas (ordem Siphonaptera), uma carac-
tante modificadas. terfstica secunddria dentro de Pterygota. Algumas ordens
apresentam os dois pares de asas com a mesma arquitetura
Material de Laboratório: estereomicroscópio, luminária, cuba ¢ forma, outras apresentam o primeiro par diferente do se-
de dissecção, pinça de ponta fina, estiletes e alfinetes com gundo. No gafanhoto, que pertence à ordem Orthoptera,
cabeça recoberta, pode-se notar que o primeiro par é do tipo tégmina ou
pergaminosa, pois são asas um pouco mais grossas, nio
Para estudar a venação das asas dos insetos, deve- hialinas, enquanto que o segundo par é mais transparente,
se usar uma asa que apresente uma formação considerada membranosa. Nos Hemiptera, a ordem dos percevejos, o
basal e, com base nessa forma, pode-se entender as modifi- primeiro par é denominado hemiélitro (Figura 84C), pois
cagbes encontradas nos demais grupos de insetos. possui_a metade basal coridcea semelhante ao élitro dos
A terminologia e disposição das veias nas asas são ‘besouros. Nos besouros, ordem Coleoptera, o primeiro par é
largamente utilizadas como caréter taxondmico. A terminolo- coridceo, duro, chamado de élitro (Figura 84D). Nas borbo-
gia—que reflete hipóteses de homologia entre veias em dife- letas e mariposas, ordem Lepidoptera, as asas são membra-
Tentes grupos-- pode variar um pouco de acordo com os nosas, porém cobertas por mintsculas escamas, que dão
virios sistemas encontrados na literatura. O sistema descri- coloragdo as asas e a todo o corpo do animal. Nas moscas e
to abaixo é o de Comstock-Needham (Figura 84A). mosquitos (ordem Diptera), o primeiro par de asas é
As principais veias longitudinais estdo dispostas membranoso e o segundo é modificado em halteres ou
entre a margem anterior ou costal da asa até a margem pos- balancins, estruturas de equilibrio. Nas abelhas e vespas
terior na seguinte ordem: Costa, Subcosta, Rádio, Média, (ordem Hymenoptera), o segundo par de asas é distinta-
Ciibital e Anal. A Costa não é ramificada e forma a margem mente menor que o par anterior. A maioria dos insetos pode
costal da asa. A Subcosta bifurca-se no dpice e cada um dos dobrar as asas sobre o abdome quando em repouso, com
ramos pode ser numerado da regido anterior para a posteri- excegio das libélulas (ordem Odonata) e das efemérides (or-
or. Assim, os dois ramos da veia Subcostal são denomina- dem Ephemeroptera).
dos Sc e Sc,. A Rádio possui um ramo anterior, R, eum
posterior, o Setor Radial, R, geralmente proximo 2 base da
asa, que se bifurca duas vezes e atinge o dpice da asa. A veia 1. As diferencas entre as asas têm valor taxondmico na iden-
Média bifurca-se duas vezes formando M,, M, M;eM, A tificagdo de insetos? Por que?
Cubital bifurca-se formando a Cu, e Cu,. As veias Anais 2. Como é a denominagao das veias no sistema mais utiliza-
localizam-se na margem interna ou anal e são designadas A |, do para estudo da venação alar?
A, A, e A, porém A, raramente aparece (Figura 84A). 3. Discuta a questiio das estratégias encontradas por al-
As veias transversais ligam-se a cada uma das veias guns grupos de insetos para resolver o problema de
longitudinais e, dessa maneira, delimitam dreas chamadas batimento sincronizado das asas anteriores e posterio-
de células, que recebem o nome correspondente à drea a Tes, com base na literatura.
qual estdo ligadas. As veias transversais são as seguintes: 4. A partir dos nomes dados as veias na asa generalizada,
Humeral, Radial, Setorial, Ridio-mediana, Mediana, Media- tente identificar aquelas das asas de dipteros ou de
no-cubital e Ciibito-anal. A veia humeral está sempre proxi- lepidopteros.
'ma à base, entre a Costal e a Subcostal.A Radial liga a R1 e
o ramo anterior do setor radial. A Setorial liga R, e R,. A Sugestoes
Rédio-mediana liga o ramo posterior da Rádio e o ramo ante- Preparar diversos tipos de asas de insetos de dife-
rior da Média. A Mediana liga M, a M,. A veia Mediano- rentes grupos para discussdo quanto ao tipo de asa, bem
cubital liga o ramo posteriorda Média e a anteriordo Ciibito. como quanto à distribuigdo das veias.
A veia Cúbito-anal liga o ramo posterior da Cúbito ¢ A,
(Figura 84A).
Deve-se ter em mente que essa topografia da asa Estudo da Metamorfose e Desenvolvimento
nos Insecta
com todas essas veias corresponde 3 suposta venagdo na : (Figura 85)
espécie ancestral de Pterygota, a partir da qual houve tanto
aumento no número de veias longitudinais e transversais, O mecanismo de crescimento nos insetos envolve
como, por exemplo nos neurépteros (ordem Neuroptera), mudas periédicas. Para que o volume corporal possa cres-
uma grande redugio ou coalescéncia de veias, de maneira cer dentro de um exoesqueleto relativamente rigido, deve
que sua interpretagdo torna-se diffcil -por exemplo, em algu- haver um processo de degradação da cuticula velha e secre-
mas moscas e mosquitos (ordem Diptera), e em abelhas e ção de uma cuticula nova, maior. para abrigar uma massa
vespas (ordem Hymenoptera). corporal de maior tamanho. O termo muda é sindnimo de
Além da diferenga na disposição das veias, as asas ecdise e a cuticula antiga que é descartada ao final desse
170
CiBELE S. RiBeIRO-CostA & RosANA MOREIRA DA RocHa (coords)
processo denomina-se exúvia. Além do crescimento, a ecdise de metamorfose, que separa os processos fisiolégicos de
também torna possível a mudança de forma do corpo. crescimento, diferenciagdo e reprodugdo. Dessa forma, cada
Durante a fase imatura, os insetos passam por diver- fase do ciclo de vida tem uma biologia independente e eficaz
sas mudas com um incremento de tamanho dos indivíduos a sem competir com as demais. A larva (estágio de crescimen-
cada uma delas. Cada uma das fases de desenvolvimento é 10) passa por diversas mudas, durante as quais se desen-
chamado de instar —por exemplo, instar larval—e os interva- volvem internamente as asas. Em seguida, transforma-se em
los de tempo entre um instar e o subseqilente é chamado de pupa (estágio de diferenciagio), quando ndo se alimenta.
estágio, por exemplo, estágio de larva ou de pupa. Muitas vezes, a espécie aproveita essa fase para passar por
Durante o desenvolvimento pós-embrionário, a mai- um periodo pouco oportuno, por exemplo, o invemo. As
oria dos insetos muda de forma, ou seja, sofrem metamorfo- mudangas histol6gicas que ocorrem durante a metamorfose
se. Durante esse período, precisam sofrer mudas para poder da pupa para o adulto sdo denominadas hist6lise e
crescer. À metamorfose não é exclusiva dos insetos —outros histogénese. A histélise é a quebra ou digestio dos tecidos
artrópodes também a realizam- porém nos insetos ela é mais larvais e a histogénese é a formação de tecidos que vão dar
drástica, pois a mudança pode ser muito grande. Isso tem origem ao adulto. Os dois processos histoldgicos ocorrem
grande significado evolutivo e utilidade biológica. À meia- simultaneamente durante a fase de pupa. Quando a última
morfose nos insetos está diretamente associada ao desen- muda ocorre, emerge o adulto completamente desenvolvi-
volvimento das asas e do aparelho reprodutor. do. Geralmente o adulto emerge despigmentado e com as
O processo de metamorfose nos insetos pode ser asas enrugadas. Em pouco tempo, as asas esticam-se com a
dividido em ametabólico, hemimetabólico e holometabdlico. pressão da hemolinfa nas veias e o tegumento seca, toman-
O fenômeno da metamorfose e da ecdise é comandado por do a cor natural.
hormônios endócrinos que lançam os produtos secretados
para a hemolinfa.
1. Como se denomina o processo de mudanga pelo qual os
Material Biológico: espécimes de imaturos de insetos nas insetos passam durante seu desenvolvimento?
diferentes fases de desenvolvimento, como tragas de livros 2. Com relação ao desenvolvimento embriondrio como po-
(ordem Thysanura), percevejos (ordem Hemiptera) e besou- dem ser divididos os insetos ?
ros (ordem Coleoptera). 3. Em que sentido a metamorfose completa ou holometabólica
reduz a competição entre as formas imaturas e os adultos?
Material de Laboratório: estereomicroscópio e luminária. 4. Compare as formas jovens de traças-de-livro, percevejos
e besouros no formato geral do corpo e dos apêndices.
Para o reconhecimento dos tipos de metamorfose,
deve-se observar as formas imaturas indicadas.
ORTHOPTERA
Ametabólico (Figura 85A) é o desenvolvimento dire-
to nos insetos. Alguns poucos grupos de insetos sofrem À ordem Orthoptera está representada pelos gafa-
modificações muito pequenas ao longo do seu desenvolvi- nhotos, grilos, paquinhas e esperanças. São insetos
mento, ou seja, sua fase jovem é muito semelhante à fase fitófagos e muitos causam grandes danos às plantações.
adulta, excetoem tamanho e desenvolvimento sexual. Como Possuem aparelho bucal do tipo mastigador, antenas setáceas
exemplo de um ciclo de vida ametabólico pode-se citar as ou filiformes, podem ser alados ou ápteros, e as asas anteri-
traças dos livros (ordem Thysanura). ores são endurecidas (tégminas) e as posteriores membra-
Hemimetabólico (Figura 85B) é o desenvolvimento nosas. As pernas posteriores são em geral bem desenvolvi-
com transformação parcial ou metamorfose incompleta. Do das e, por isso, chamadas de saltatérias. Apresentam timpa-
ovo, eclode um indivíduo denominado ninfa, que apresenta nos na base da tfbia anterior ou na base do abdome. A repro-
características semelhantes às do adulto, porém sem asas, dução é sexuada e os ovos são colocados no solo, sobre
as quais vão crescendo ao longo das várias ecdises, como folhas ou ramos. O desenvolvime: — é hemimetabélico.
evaginações em forma de brotos alares. Na última muda, as Algumas espécies produzem sons através da
asas estão prontas e atingem seu tamanho normal. Geral- estridulação. Em geral, somente os machos produzem sons
mente, ninfas e adultos vivem nos mesmos ambientes e ex- para chamar a fémea. As esperangas e os grilos atritam as
ploram o mesmo tipo de recurso alimentar. As únicas mu- veias das asas anteriores com as das asas posteriores para
danças, portanto, são no tamanho, na maturidade sexual e produzir o som. Nos gafanhotos, uma série de 80 a 90
no grau de desenvolvimento das asas. Como exemplos de denticulos das asas membranosas raspam contra as veias
insetos hemimetabólicos, pode-se citar os gafanhotos (or- das tégminas. .
dem Orthoptera), baratas (ordem Blattodea) e percevejos Atualmente, são conhecidas cerca de 20.000 espéci-
(ordem Hemiptera). Nas libélulas (ordem Odonata}, es reunidas em duas subordens. A subordem Caelifera agru-
plecépteros (ordem Plecoptera) e efemérides (ordem pa as espécies com antenas curtas e timpanos no primeiro
Ephemeroptera), as formas imaturas são aquaticas, respiram segmento abdominal. Nessa subordem, estão os gafanho-
por brânquias e recebem o nome de ndiades. tos (familia Acrididae) e os proscopideos (familia Proscopi-
Holometabélico (Figura 85C) é o desenvolvimento idae). Na subordem Ensifera, estão os ortGpteros com ante-
indireto nos insetos. Cerca de 88% dos insetos tém este tipo nas longas filiformes e tfmpanos na base das tibias do pri-
171
ninfa de 3º instar
Figura 85. Tipos de desenvolvimento. A. Ametabólico. B. Hemimetabólico. C. Holometabólico.
172
CBELE S. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
meiro par de pernas. São as esperanças (família Tettigoni- A cabega é formada por uma cépsula cefilica, com o
idae), os grilos (familia Gryllidae) e as paquinhas (familia aparelho bucal articulado externamente na parte ventral.
Gryllotalpidae). Observa-se na cdpsula cefélica quatro regides bem distin-
tas: vértice, no dpice; fronte, na frente; clipeo, embaixo da
fronte; e genas, embaixo dos olhos. Todas essas regiões
Schistocerca flavofasciata (De Geer, 1773) são separadas por suturas, linhas mais esclerotizadas de
(Figuras 86-90) contato entre os escleritos (Figura 86B). Os olhos compos-
tos situam-se lateralmente e são formados por inúmeros
As espécies do género Schistocerca apresentam dis- omatidios, ou facetas, cada um dos quais fornece uma pe-
tribuição restrita à Américado Sul. Geralmente são polifagas. quena parte da imagem. São estruturas bem adaptadas para
Algumas são pragas de gramineas e em muitas regioes ata- detectar movimento, mas seu poder de resolução é peque-
cam vérias outras culturas. Schistocerca flavofasciata per- T0; suas retinas são convexas e, portanto, fornecem ima-
tence à famflia Acrididac e € uma das pragas mais comuns no gens diretas. Na região do vértice, dorsalmente, entre os
sul do Brasil, alimentando-se principalmente de gramineas e olhos compostos, existem dois ocelos laterais e, logo abai-
mais raramente de arbustos e arvores. Pertence 4 subfamilia x0, na fronte, o ocelo mediano. Os ocelos fornecem somente
Cyrtacanthacridinae, na qual estd a maioria das pragas agri- informagdes relativas à intensidade e direção da luz. Entre
colas de gafanhotos. os othos compostos, estão as antenas, com função sensiti-
Os adultos machos e fémeas de S. flavofasciata me- va, formadas por um escapo, o articulo basal, articulado à
dem de 45 a 55 mm de comprimento, respectivamente, e sua capsula cefálica, um pedicelo, o segundo articulo, e o flagelo,
coloragiio geral é amarelada. Após o acasalamento, as féme- ‘composto pelos demais articulos -no caso desta espécie de
as pousam no solo e efetuam a postura geralmente em terre- gafanhoto, 16. Para estudo das pegas bucais, é interessante
nos livres de vegetagio. O abdome da fémea alonga-se, que inicialmente observé-las ainda presas à cdpsula cefálica para
permite levar o ovipositor (gonapófises) até o fundo de um que sejam reconhecidas antes da dissecção (Figuras 86B,C).
orificio de até 120 mm no solo, onde são postos de 50 a 120 Com o auxilio de pinça de ponta fina e estilete, retira-se o
ovos. A postura é formada por uma série de pequenos ovos labro ou lábio superior, que se articula com o clipeo, na
semelhantes a grios de arroz, presos como se fosse uma fronte, e é a pega que cobre a cavidade bucal superiormente.
pequena espiga de trigo. Após a postura, o abdome vai sen- É uma estrutura quadrangular, de bordos arredondados, com
do recolhido, a0 mesmo tempo em que uma secreção cerdas na regido ventral. Há um par de mandibulas
espumosa fecha o orificio inicial, formando uma cobertura esclerotizadas, articuladas com as genas e com fortes den-
protetora impermedvel. O periodo embriondrio dura em mé- tes, incisivos e molares, responséveis pela trituração do ali-
dia 30 dias, variando conforme a temperatura (15 a 75 dias). mento. Articulado com a parte posterior da cápsula cefálica,
Após a eclosdo, surgem as formas jovens, que sofrem cinco estd um par de maxilas e um lábio, que fecham a cavidade
mudas. As fases jovens são de coloragdo mais clara e seu bucal inferiormente. As maxilas apresentam uma pega pe-
desenvolvimento é hemimetabdlico ou incompleto, apresen- quena basal, o cardo, qug se articula com a cápsula cefalica;
tando brotos alares. O ciclo de desenvolvimento completo uma pega maior, o estipe, forma o corpo damaxila; gálea e
dura cerca de 100 dias. 1acinia, que auxiliam no manuseio do alimento (a última com
Esses gafanhotos podem ser facilmente coletados fortes dentes apicais); e um par de palpos maxilares, sensi-
com rede enfomolégica de varredura, que é usada para bater tivos, com cinco articulos. O labio é subdividido em
diretamente na folhagem, de forma a “varrer” toda a fauna submento, basal, o mento, mediano, e o premento, mais apical,
de insetos encontrados na vegetagdo. além de um par de palpos labiais sensitivos, com trés articu-
los. A hipofaringe é uma estrutura carnosa e com cerdas
Material Bioldgico: espécimes machos e fémeas de sitiada sobre o lábio, também com função sensitiva. Depois
Schistocerca flavofasciata, anestesiados ou previamente de retiradas, as peças bucais podem ser coladas em papel
fervidos em solugdo 10 % de hidréxido de potdssio ou sódio. grosso ou cartolina colorida, na posição da Figura 86D.
O térax é composto por trés scgmentos: protérax,
Materialde Laberatério: estereomicroscpio, lumindria, fras- mesotórax e metatérax. Os tergitos torácicos, isto é, as pla-
co ou cuba de vidro, pingas de ponta fina, estiletes, tesoura cas do exoesqueleto que recobrem o tórax dorsalmente, são
de ponta fina, pincéis, alfinetes de cabega recoberta, placas chamados de notos, os escleritos laterais sio chamados de
de petri, cubas com fundo de parafina, detergente comum, pleuras e os ventrais, de esternos. Para o estudo dos apén-
éter, hidroxido de s6dio ou potássio e solugdo salina. dices tordcicos, eles devem ser retirados, na ordem indicada
a seguir. No protérax, encontra-se o primeiro par de pernas.
Maorfologia Externa (Figuras 86A-D, 87A-C) No mesotérax, encontra-se o segundo par de pernas € o
Para estudar a morfologia externa, deve-se examinar primeiro par de asas, que nos gafanhotos é do tipo tégmina
0 animal em cuba com fundo de parafina para poder fixd-lo ou pergaminosa, que se caracteriza por apresentar uma tex-
com alfinetes, se necessdrio. Inicialmente, é importante fazer tura mais dura e menos transparente. No metatérax, encon-
o reconhecimento dos segmentos do corpo. O corpo dos tra-se o terceiro par de pernas e o segundo par de asas,
insetos é dividido em cabega, térax e abdome. Cada um des- membranosas, que apresenta uma textura fina e transparen-
ses tagmas € dividido em segmentos e cada segmento pode te. No térax, encontram-se ainda os dois pares de espiráculos
apresentar apéndices (Figura 86A). respiratérios, que são as aberturas para a entrada de oxigê-
173
. . segmentos pema
protorácica pleuras mesotoracica abdominais metatorécica
ocelo antena
vértice lateral ,
ocelo composto
lateral
. [
mandibula palpo labia!
labial
mandibula
palpo maxilar
A
lábio
D
palpo labial gálea
Figura 86. Schistocerca flavofasciata. A. Vista lateral. B. Vista frontal da cabeça. C. Vista lateral da cabeça. D. Peças bucais.
174
CieeLe S. RiIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
o
trocanter
coxa
espiraculo timpano
valva dorsal
do ovipositor
valva ventral
B do ovipositor
placa
subgenital
Figura 87. Schistocerca flavofasciata, A. Perna posterior. B. Vista lateral do abdome da fémea. C. Vista lateral do abdome do
macho.
nio e safdade gás carbdnico. O primeiro par fica na região da transversais e seus ramos recebem, como foi visto, nomes e
pleura, entre o pró e mesotdrax e o segundo par entre o meso niimeros especfficos, de acordo com sua localização.
eometatérax. As pernas (Figura 87A) são formadas por uma O abdome é composto por 11 segmentos, o 11°
coxa curta, que se articula com o corpo entre as pleuras e o atrofiado. No primeiro segmento abdominal, em posição la-
esterno; um trocanter pequeno; um fémur robusto na pema teral, situam-se os timpanos (Figura 87B) e, próximo
a esses,
posterior; uma tibia afilada; e o tarso, formado por trés o primeiro par de espirdculos abdominais. Do segundo ao
tarsbmeros, terminando com um par de garras. O Gltimo oitavo segmento, as pleuras são reduzidas e ocorre um par
tarsémero apresenta o arélio, estrutura carnosa que funcio- de espiréiculos em'cada uma. O nono e o décimo segmentos
na para amortecimento de impactos com o solo, compdem o aparelho genital. Articulado ao décimo segmen-
As asas são evaginagbes ou dobras do tegumento to, encontra-se o epiprocto, uma placa dorsal, e os
interno e, portanto, compostas por duas camadas de cuticula. paraproctos, duas placas laterais, além de um par de cercos
Entre essas camadas, ocorrem as veias, que oferecem sus- curtos, laterais. Nas fémeas, observam-se dois paresde valvas
tentação s asas. As veias conduzem o sangue circulante e (dorsal e ventral), que atuam na c6pula e postura dos ovos
são importantes para a manutenção do equilibrio hidrico do (Figura 87B). No macho, encontra-se apenas uma grande
corpo. Formam uma rede composta por veias longitudinais e placa ventral, denominada placa subgenital (Figura 87C).
175
Morfologia Interna (Figuras 88A,B, 89,90A,B) sacos aéreos já mencionados. Os espirdculos são encontra-
Para a dissecção e estudo da morfologia interna do gados no térax, dois pares, e em cada um dos oito primeiros
fanhoto, é importante que todo o material de laboratório esteja segmentos abdominais. Os espirdculos do térax e os do ab-
limpo e as tesouras e estiletes afiados, para que os cortes sejam dome diferem entre si muito pouco na forma e estrutura. São
precisos e nenhum órgão interno se danifique. O espécime formados por lábios esclerotizados que se ligam a uma aber-
previamente anestesiado deve ser preso em uma cuba de dis- tura ou peritrema e a fortes músculos oclusores, cuja con-
secção com a superfície dorsal voltada para cima, sempre co- tração faz com que os espirdculos se fechem.
berto com solução salina ou água. As asas devem ser removi- O sistema digestivo (Figura 88B) é constitufdo por
das cortando-as bem junto ao corpo. Inicia-se então um corte um canal alimentar que se divide em: intestino anterior ou
látero-dorsal, com a tesoura de ponta fina, ao longo do lado estomodeu, incluindo boca, faringe, esdfago, papo e
direito do animal, desde o final do abdome até a cabeça. À proventriculo; intestino médio ou mesénteron, que inclui os
parede do corpo deve ser rebatida com cuidado e presa com cecos gástricos, ¢ o intestino posterior ou proctodeu, que
alfinetes dos dois lados da placa, de forma simétrica. Separa-se se compde do intestino delgado, o grosso e o reto. Quando
delicadamente a parede do corpo dos órgãos internos, com o alimento entra na boca, enzimas digestivas podem ser
estilete ou pinça. Todos os órgãos internos ficarão expostos e langadas sobre ele, podendo ocorrer digestio parcial. Ap6s
devem ser observados sob estereomicroscópio. a ingestão, o alimento passa através do esdfago para a parte
O primeiro sistema a ser visualizado é o respiratório posterior do intestino anterior, que serve como papo, onde
(Figura 88A) que é formado por traquéias que realizam as o alimento é armazenado. O intestino anterior é revestido
trocas gasosas. As traquéias são vasos ou tubos de colora- por cuticula e, portanto, absorve pouco. O proventriculo e o
ção esbranquiçada, que se estendem pelo corpo desde os intestino médio podem ser providos de dentes, que servem
espirdculos, que são as aberturas do corpo que servem como para selecionar ou reduzir as particulas a porções menores.
meio de ligação entreos meios interno e externo. As traquéi- No intestino médio, ocorre a maior parte da absorção. O
as ramificam-se em tubos de menor calibre, chamados intestino médio é curto e termina com uma constrição cha-
traquéolas. Ao final de cada ramo traqueal, aparecem dilata- mada de válvula pilérica, de onde se originam filamentos
ções que são denominadas de sacos aéreos. Os sacos aére- finos e longos, como evaginagdes da extremidade do intes-
os da regido anterior do corpo ficam flutuando na água da tino, chamados Tibulos de Malpighi, com fungdo de
cuba e os posteriores ficam presos abaixo das gonadas. Os excregio. Como foi visto, os “Myriapoda”™ também apresen-
prineipais troncos traqueais s3o: os dorsais, um visceral de tam túbulos de Malpighi, homélogos aos dos Hexapoda.
maior calibre; um ramo acima do canal alimentar; os laterais, Após a exposição do tubo digestivo, pode-se cortar os sa-
chamados de traquéias espiraculares; e os ventrais, sob o cos aéreos e as traquéias ao redor do tubo, o qual fica cober-
canal alimentar. São facilmente visualizadas também as tra- to por um tecido amarelado de gordura. Para se visualizar o
quéias transversais, que ligam as traquéias dorsais e ven- par de glandulas salivares, deve-se retirar ou afastar essa
trais às espiraculares ¢, junto a essas ligagdes, formam-se os camada de tecido da regido anterior. Depois de localizado o
ARTHROPQODA - INSECTA
fraquéia visceral intestino

longitudinal anterior próventrícuio-
traquéia
'transversal cecos
gástricos
traquéia alimentar| traquéia +
superior 'espiracular
Intestino
médio. mesênteron
Iraquéia alimentar
inferior d túbulos de
sacos aéreos Malpighi
intestino
posterior
Figura 88. Schistocerca flavofasciata. A. Sistema respiratório. B. Sistema digestivo (modificados de Youdeowei, 1974).
176
CiBELE S. RiBEIRO-CoSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
duto salivar, é só seguí-lo para encontrar uma série de pe- Abaixo do coração, situam-se oito pares de misculos ala-
quenos lobos esbranquiçados, como um minúsculo cacho res em forma de leque, ligados a cada lado dos tergitos.
de uvas, as glândulas salivares. Essas glândulas são forma- Esses miisculos atuam no bombeamento do sangue.
das por um grande número de lobos arranjados em grupos O sistema nervoso (Figura 89) é constituido por um
por cima do tubo digestivo e conectadas à hipofaringe, que génglio cerebral, por gânglios distribuidos em um cordão
atuam na produção de saliva. nervoso ventral que percorre, longitudinalmente, o corpo
Na fêmea (Figura 90A), que pode ser identificada pela do animal, pelo sistema nervoso periférico, formado pelos
presença das valvas do ovipositor, depois de observado o nervos ligados ao sistema nervoso central e que se irradia
tubo digestivo, deve-se cortá-lo à altura do reto, bem como, para os misculos, e órgãos e pelo sistema nervoso simpati-
com cuidado, as traquéias. A gordura que faz a conexão dos co, que consiste de nervos e ginglios que atuam dando
ovários com o canal alimentar deve ser removida com auxílio suporte às visceras. O gânglio cerebral localiza-se na re-
da pinça. Assim, todo o sistema reprodutor da fêmea ficará gido dorsal da cabega, entre os olhos, e é coberto por mús-
exposto, exceto a vagina, que fica por baixo dos sétimo e culos. Por ser volumosoe facilmente visivel, distinguem-se
oitavo gânglios nervosos. Para visualizá-la, deve-se afastar trés regides: protocérebro, deutocérebro ¢ tritocérebro. O
o cordão nervoso. Da mesma forma, a espermateca fica por protocérebro é formado pelos lobos e ganglios ópticos; no
baixo do oitavo gânglio nervoso. O sistema reprodutivo da deutocérebro, ficam ligados os nervos que servem as ante-
fêmea consiste de um par de ovários de coloração nas; do tritocérebre, sacm os nervos da regido posterior da
esbranquiçada ligados dorsalmente ao canal alimentar, cada cabega, do labro e os nervos que se dirigem ao esdfago.
um se abrindo em uma estrutura com forma de cálice. Cada Esses nervos circundam o eséfago e ligam-se abaixo dele
ovário é formado por uma série de ovaríolos, que produzem com o génglio subesofdgico, cujos nervos se dirigem às
os óvulos que ficam arranjados uns sobre os outros. No mandibulas. O ginglio subesofageat liga-se ao cordão ner-
gafanhoto, não ocorre glândula acessória, Cada oviduto es- voso ventral pela comissura esofageal, que envia nervos
tende-se ao longo e sobre o tubo digestivo e os dois ramos para as demais pegas bucais. O restante do cordão nervoso
juntam-se para formar a vagina, que se abre em uma câmara ventrat é formado por trés gânglios tordcicos, um em cada
genital e, finalmente, no gonóporo, externo. À altura do oita- segmento, os dois primeiro para os misculos e a parede do
vo segmento abdominal, encontra-se a espermateca, unida corpo, e oito ginglios abdominais.
por um fino duto à vagina. Essas estruturas são muito pe-
quenas e às vezes de difícil visualização. Questões
Se o espécime for macho (Figura 90B), logo que a 1, Que características diferenciam os insetos do demais
parede do corpo for aberta, os testiculos serdo visualizados artrópodes?
acima do canal alimentar. Da mesma forma descrita para a 2. Quais foram os eventos mais importantes na evulução
fémea, deve-se retirar as traquéias, os sacos aéreos, o tubo
digestivo à altura do reto e, com cuidado, retiraro tecido de ARTHROPODA - INSECTA
gordura que prende o sistema. Deve-se tomar cuidado com
a regido préxima ao reto, onde estiio as estruturas menores
(vesfcula seminal e glandulas acessdrias). O sistema
reprodutivo do macho é formado por um par de testiculos,
que se situam a0 lado do tubo digestivo, Cada testiculo é
formado por muitos folfcules, esbranquigados e alongados,
que ficam conectados por um duto deferente. O duto defe-
Tente € formado por dois tubos finos que correm em direção
aoreto, onde se unem e formamo duto ejaculatério, unido a
uma glindula acesséria, que consiste em tubos longos en-
rolados, e 2 vesicula seminal. O ducto ejaculatério conecta-
se ao pénis, não visivel intemamente.
O sistema circulatório (Figura 89)é formado por um
vaso único dorsal sobre o tubo digestivo, dividido em uma
aorta anterior e um coração posterior. A hemolinfa não pos-
sui pigmentos ¢ banha toda a cavidade do corpo, a hemocele.
Naregião abdominal, existe um diafragma dorsal que sepa-
raacavidade visceral do sinus pericardial, assim como um
diafragma ventral, separando as visceras do corddo nervo-
so ventral. O coração ¢ dividido em vdrias câmaras, cada
uma com um par de éstios, aberturas em forma de fenda
dispostas sequencialmente, cada uma das quais conectada
ao sinus pericardial. Os stios contém valvulas que regulam
o fluxo do sangue para dentro e fora do coragéio. Do cora-
ção, sai a aorta, na regido do primeiro segmento abdominal, Figura 89. Schistocerca flavofasciata. Sistemas circulató-
que se estende até a cabega, onde termina em forma de funil. rio e nervoso (modificado de Youdeowei, 1974).
177
testiculo
duto
ejaculatério
glandula B
acessoria
musculo
dilatador do
reto
Figura 90. Schistocerca flavofasciata. A. Sistema reprodutor feminino. B. Sistema reprodutor masculino (modificados de
Youdeowei, 1974).
dos hexápodes? . ores do tipo hemiélitro (parte basal mais esclerotizada que a
3. De quantos tagmas é composto o corpo de um inseto? apical) e asas posteriores membranosas; reprodugio
4. Como se compõe o aparelho bucal mastigador? sexuada, oviparidade ¢ metamorfose simples. Os ovos são
5. Quais são as partes do sistema digestivo dos insetos e colocados isoladamente ou agrupados. Nas espécies
que função desempenha cada uma delas? fit6fagas as posturas são endofiticas ou feitas sobre as fo-
6. No que você acha que os gafanhotos se diferenciam da lhas. As espécies dessa subordem podem alimentar-se de
condição original dos hexápodes? seiva vegetal, constituindo sérias pragas de plantas cultiva-
das; algumas são predadoras e utilizadas em controle bioló-
Sugestões gico; outras espécies alimentam-se de sangue do homem e
Coletar ovos e ninfas de diversos instares para ob- de outros animais, e podem ser vetores de doengas graves.
servação dos processos de muda. Muitos representantes dessa subordem apresentam glân-
Estudar outras famílias de Orthoptera e elaborar um dulas odoriferas que se abrem nos lados do térax e emitem
quadro comparativo com as diferenças entre elas. As famíli- um odor desagraddvel quando perturbados ou ameagados.
as mais comuns, além de Acrididae, são Tettigoniidae (espe- A subordem Auchenorthyncha apresenta aparelho
ranças), Gryllidae (grilos) e Gryllotalpidae (paquinhas). bucal sugador com quatro estiletes, que se originam da re-
gido posterior da cabega; gula ausente (insergdo do labio
próximo do térax); antenas curtas ou setdceas; tarsos com
HEMIPTERA trés tarsdmeros; asas posteriores membranosas ou tégminas
Atualmente a ordem Hemiptera apresenta cerca de e asas posteriores membranosas; reproducio sexuada e
80.000 espécies e é dividida em trés subordens: Heteroptera metamorfose simples. A postura é feita sobre ramos ou fo-
(percevejos), com 35.000 espécies, Auchenorrhyncha (cigar- lhas, ou no interior de tecidos vegetais. As espécies dessa
ras e cigarrinhas) e Stenorrhyncha (pulgdes, moscas-bran- subordem são exclusivamente fitófagas e alimentam-se de
cas, psilideos e cochonithas), as duas juntas alcangando cer- seiva vegetal das rafzes ou partes aéreas das plantas € po-
ca de 45.000 espécies. As duas subordens mais comuns, dem ser vetores de viroses, flagelados ou inocular substân-
Heteroptera e Auchenorrhyncha, podem ser facilmente cias téxicas nos vegetais.
distinguidas pela estrutura das asas e pela posição do rostro. Os Stenorrhyncha diferem dos Auchenorrhyncha por
A subordem Heteroptera apresenta como caracteris- possuirem antenas longas e filiformes; tarsos com 2
ticas o aparelho bucal sugador com quatro estiletes, que se tarsômeros; muitas espécies são dpteras; apresentam glân-
originam da região anterior da cabega; gula presente (inser- dulas produtoras de seda e de laca. A reprodução pode ser
ção do lábio afastada do térax); antenas curtas e escondi- sexuada ou partenogenética, ¢ a metamorfose é simples. O
das sob a cabega, ou mais longas que a cabega; asas anteri- aparelho digestivo apresenta uma camara-filtro que envolve
178
CmELE S. RBERO-COsTa & RosaNA MOREIRA DA RoCHA (coords)
a região anterior do mesênteron e posterior do proctodeo, localiza-se anteriormente ao rostro. O lábio é mais curto que
que faz com que o excesso de seiva sugada passe direta- os guatro estiletes (um par de maxilas ¢ um par de
mente para a parte final do tubo digestivo e seja eliminado mandibulas) e não penetra no tecido (Figura 91B). Para
pelo ânus em forma de gotas açucaradas, que são aproveita- separar as peças bucais e poder desenhá-las, é necessério
das por outros insetos, como as formigas. muito cuidado na manipulag#o, pois cada uma delas € muito
delicada e fina. O par de mandibulas e de maxilas são
estruturas semelhantes a fios de cabelo e ficam perfeitamente
Nezara viridula (Linnaeus, 1758) encaixadas em canaleta formada pelo lábio. Para se alimentar,
(Figura 91) o inseto perfura o tecido com os quatro estiletes, enquanto
o labio se dobra.
Os pentatomídeos em geral destacam-se como pra- No térax visto de cima, com as asas em repouso,
gas-chave de diversas culturas no Brasil, em especial na pode-se ver apenas o protérax trapezoidal. O meso ¢
soja. Esses percevejos da subordem Heteroptera têm uma metatérax ficam protegidos pelas asas. As pernas são
longevidade grande e as fémeas colocam os ovos nas fo- ambulatérias ¢ adaptadas para caminhare apresentam tarsos
lhas ou nas vagens de leguminosas. As ninfas, nos dois trimeros. Em algumas espécies de percevejos, as pemas
primeiros instares, são gregdrias, só se dispersando a partir podem ser natatdrias ou préenseis e podem apresentar as
do terceiro instar. tibias do último par de pernas folidceas. O primeiro par de
Nezara viridula apresenta coloragio verde, às vezes asas é do tipo hemiélitro, ou seja com a metade anterior
um pouco mais escura na região dorsal e verde clara na esclerotizada, que pode ser dividida
em clavo, céreo e cineo,
regido ventral. As ninfas tém coloração escura, com man- este Gltimo nem sempre evidente, e a regido apical
chas vermelhas, e têm hábito gregario. Alimentam-se da sei- membranosa. O segundo par de asas é membranoso.
va através da inserção dos estiletes do aparelho bucal nos O abdome apresenta nove urômeros nos machos e dez
tecidos das fothas, hastes ou frutos. Vivem cerca de 45 dias nas fémeas e não ocorrem cercos.As fémeas de algumas espé-
e 0 adulto, aproximadamente 60 dias. A fémea coloca os ovos cies podem apresentar um ovipositor bastante desenvolvido.
agrupados na face inferior das folhas. Cada postura pode
conter cerca de 200 ovos de coloração amarela, que tomam a Questdes
cor rosada quando préximos da eclosão. 1. Quais são as caracteristicas diagndsticas de Hemiptera?
2. Como podemos distinguir um Heteroptera de um
Material Biol6gico: espécimes de Nezara viridula previa- Homoptera?
mente fervidos em solução de hidréxido de potdssio ou sédio. 3. O excesso de seiva sugado pelos Homoptera & regulado por
um sistema digestivo especializado, Como funciona esse
Material de Laboratério: estereomicroscépio, lumindria, cuba mecanismo? O que ocorre com o alimento excedepte?
de dissecção, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes com 4. Como o aparelho bucal mastigador precisa ser modificado
cabega recoberta. para alcangar a condição sugadora?
Morfologia Externa (Figuras 91A-C) Sugestoes

Para estudo da morfologia externa (Figura 91A), pode- As espécies mais importantes como pragas, segundo
se utilizar os insetos alfinetados, secos. Deve-se posicionar Silveira Neto et al. (1992)-e que, portanto, podem ser também
o animal em vista dorsal e observar a divisdo do corpo, a facilmente encontradas para estudo-, estão listadas abaixo,
posição das pegas bucais, das asas e pernas. O estudo das sendo as qualro primeiras as mais comuns, e o percevejo-
pegas bucais deve ser feito quando ainda estdo presas à verde-pequeno, com a distribuição mais ampla. São elas: per-
cdpsula cefélica para que cada uma das estruturas seja reco- cevejo-verde ou fede-fede, Nezara viridula (verde uniforme,
nhecida em sua posição natural antes de retirada. Para isso, antenas marrons, 15 mm) e Acrosternum hilare (verde unifor-
cada um dos apéndices deve ser retirado com auxilio de me, antenas azuis, 15 mm); percevejo-verde-pequeno,
pingas de ponta fina e estiletes com ponta em bisel. Piezodorus guildinii (verde com faixa transversal avermelbada
A cabegaé pequena, livree opistognata (voltada para no protérax, 8 mm); percevejo-marron, Euschistus heros
trés), porém pouco mével (Figura 91B). Os olhos compostos (marron uniforme, meia lua branca no escutelo, dois espinhos
geralmente são bem desenvolvidos e sésseis, mas em no protérax, 13 mm); percevejo-barriga-verde, Dichelops
algumas poucas espécies são pedunculados ou ausentes; furcatus (marron dorsalmente, verde ventralmente, dois espi-
ocorrem dois ocelos entre os olhos. As antenas são filiformes, nhos no protérax, 10 mm) e percevejo-asa-preta, Edessa
com cinco articulos, bem visiveis nessa espécie e em todas meditabunda (verdes com asas pretas, 12 mm),
as espécies terrestres, mas ocultas em muitas espécies Para o estudo comparado das subordens Heteroptera
aquaticas. Algumas espécies de percevejos apresentam e Homoptera, deve-se observar uma cigarrinha e proceder
antenas com trés ou quatro articulos. O aparelho bucal da mesma forma gue com o percevejo. No animal seco, de
sugador é representado por um rostro reto, com quatro preferéncia montado em alfinete entomoldgico, é importante
segmentos, bastante alongado em todas as espécies observar a posição do aparelho bucal, cujas pegas têm sua
fit6fagas; nos predadores, o rostro é curto e curvado em inserção próxima do térax, ao contrério do que foi visto em
forma de gancho; e nos hematéfagos ocorrem apenas trés Nezara viridula, cujo rostro sai da regido anterior da cabe-
segmentos. O labro é mais curto que as demais pegas e ¢a. Os olhos compostos são bem desenvolvidos e podem
179
olho composto
escutelo
membrana
do hemiélitro
canal alimentar
mandíbula
canal
salivar
lábio
ocorrer dois ou três ocelos. As antenas são curtas e setáceas. vido. As pernas são ambulatórias, o último par podendo ser
O rostro é formado por um lábio triarticulado, no qual se saltatório. As asas também mostram modificações, ou seja, as
encaixam um parde mandíbulas e um parde maxilas. anteriores são tégminas e as posteriores, membranosas. À
No tórax, o mesotórax é mais desenvolvido, porém, na maioria das espécies é alada, porém existem espécies
família Membracidae, o pronoto é o segmento mais desenvol- polimórficas, com machos alados e fêmeas ápteras.
180
CiBeLE S. RiBEIRO-CostA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
O abdome tem geralmente onze segmentos, os três Material Biolégico: espécimes secos de Danaus erippus
primeiros, muito reduzidos; os últimos podem formar em al- previamente fervidos com hidr6xido de potdssio ou sédio.
guns grupos o ovipositor e, nos afídeos, o sifúnculo, estru-
turas tubulares que secretam cera. ‘Material de Laboratério: estereomicroscépio, luminária, cuba
de dissecção, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes com
cabega recoberta, hipoclorito de s6dio e 4lcool.
LEPIDOPTERA
Morfologia Externa (Figuras 92A-C)
A ordem Lepidoptera compreende as borboletas e O estudo das pegas bucais deve ser feito quando
Mmariposas e apresenta como principais características as asas elas ainda estdo presas a cápsula cefilica, para que cada
cobertas por escamas e o aparelho bucal sugador modifica- uma das estruturas sejam reconhecidas em sua posigio
do em espirotromba, que é formada pelas gáleas das maxi- original antes de retiradas. Em seguida, a cabega deve ser
las. Muitas espécies, no entanto, durante o estágio adulto retirada para separagdo das pegas bucais, o que deve ser
não se alimentam e apresentam o aparelho bucal atrofiado. feito com pingas de ponta fina e estiletes. A cabega (Figura
Possuem antenas muito variadas, sendo este um caráter im- 92B) é arredondada e mais estreita que o térax. Os olhos
portante para a identificação das famílias. As formas jovens compostos sio grandes e salientes, com um grande nime-
são denominadas larvas, lagartas, ou mandruvás, possuem to de omatidios. Ocorrem dois ocelos, que podem ficar pou-
aparelho bucal mastigador e são extremamente prejudiciais <o aparentes em função das escamas que cobrem todo o
às plantas cultivadas, causando enormes prejuízos. Os corpo do animal. As antenas ficam posicipnadas no bordo
lepidópteros são holometabólicos, ou seja, sofrem metamor- interno dos olhos, são mais ou menos alongadas e do tipo
fose completa. As formas imaturas, larvas ou lagartas, são clavada. As peças bucais incluem a espirotromba ou
do tipo eruciforme, com a cabeça distinta, três pares de probóscide (Figuras 92B,C), formada pelas géleas das ma-
pernas desenvolvidas, abdome com 11 segmentos, os três xilas, os palpos labiais evidentes e ainda mandibulas, mui-
últimos fundidos. Geralmente apresentam cinco pares de to pequenas e atrofiadas.
pernas falsas providas de ganchos no abdome. A quetotaxia, No térax (Figuras 92A), os trés segmentos formam
ou seja, a distribuigdo das inúmeras cerdas do corpo das um único bloco, onde o mesotérax é o mais desenvolvido,
larvas é utilizada para o estudo das formas imaturas. Muitas As pernas são delgadas, as tibias apresentam espordes e
espécies secretam seda por glindulas, que podem servir ©0s tarsos são pentdmeros. Alguns grupos apresentam o pri-
para a formação do casulo na época de empupar. meiro par de pernas atrofiadas. As asas são membranosas e
Algumas espécies formam galhas nas plantas, perfu- cobertas por escamas, que tém origem em cerdas. As esca-
ram frutos, caules e algumas poucas são predadoras de ou- mas representam células hipodérmicas evaginadas e acha-
tros insetos. Algumas larvas assustam pelo aspecto feroz, tadas, dispostas de forma imbricada e podem causar difração
porém algumas poucas realmente representam algum peri- da luz, provocando coloragdes metélicas. Além destas co-
go, expelindo substincias urticantes através de cerdas. res, existem aquelas resultantes das escamas pigmentadas
A ordem Lepidoptera é a segunda maior em nimero de branco, amarelo, vermelho e marron.
de espécies e, pela beleza dos individuos, são muito procu- O sistema de veias em Lepidopteraé caracteristico e
radas por colecionadores e também para uso do colorido de geralmente as veias fecham-se total ou parcialmente, delimi-
suas asas em artesanato. São conhecidas cerca de 120.000 tando células. Além disso, o estudo das veias é fundamen-
espécies, divididas em dois grupos: Frenatae (ou Hetero- tal na identificagdo desses insetos. As escamas e cerdas das
neura) e Jugatae (ou Homoneura). Essa divisão é baseada asas precisam ser removidas para que a observação das
principalmente no mecanismo de acoplamento das asas. veias seja eficiente. Para isso, retiram-se as asas, cortando-
Frenatae tem como caracteristicas a presenga de frénulo as na base, com cuidado para não danificar o frénulo. Em
(espinho ou conjunto de espinhos situados no ângulo umeral seguida, colocam-se as asas em uma placa contendo álcool
da asa posterior, que a prende & asa anterior durante o vôo) 70 % por alguns segundos para a retirada do excesso de
e de asas posteriores menores que as anteriores, com pou- gordura. Retira-se a asa dessa placa e coloca-se imediata-
cas veias. Em Jugatae, as espécies apresentam asas anterio- mente em outra com hipoclorito de s6dio (dgua sanitdria).
res e posteriores com veias semelhantes e as duas asas uni- Ap6s alguns segundos, as escamas e pélos soltam-se facil-
das por um lobo, o jugo (processo na base da asa anterior mente com a ajuda de um pincel fino. Leva-se o material
que cobre a porterior). novamente em placa com dlcool 70% para neutralizar o efei-
to do hipoclorito e seca-se o material em papel absorvente.
Caso haja necessidade de uma melhor visualização das vei-
Danaus erippus (Cramer, 1776) as, é necessario cord-las em fucsina 4cida. No final desse
(Figura92) processo, o material deverá ser passado para dlcool 95% e
estard pronto para ser observado.
As borboletas são facilmente atraidas por frutos em O abdome (Figura 92A) é alongado e formado por dez.
decomposigdo, uma vez que aí encontram 4gua e açúcar, urdmeros, também recoberto por escamas e sem cercos. A
necessdrios para sua alimentação, É possivel utilizar armadi- genitália do macho abre-se no nono urdmero e da fémea, no
Thas preparadas para coleti-las, porém as capturas com is- sétimo ou oitavo. O exameda genit4lia é fundamental para a
cas são bastante seletivas (Almeida et al. 1998). identificagdo das espécies.
181
mentação?
1. Quais são os principais caracteres diagnósticos da ordem
Lepidoptera ? Sugestões
2. Como é formada a cor das asas nos Lepidoptera ? Quais Sugere-se que seja realizado um estudo das veias em
as principais estruturas envolvidas ? pelo menos cinco diferentes famílias de Lepidoptera. Como
3. Qual é o tipo de metamorfose em Lepidoptera ? apoio, utilizar o estudo da venação alar de outros insctos
4. Explique o tipo de alimentação dos imaturos e dos adultos para identificar as veias de cada família -usar uma chave de
em Lepidoptera. Quais as vantagens desse tipo de ali- identificação (Borror et al., 1997) .
antena
asa anterior
asa posterior
labia!
canal alimentar
l das peças bucais.

Figura 92. Danaus erippus. A. Vista dorsal. B. Vista frontal da cabeça. C. Corte transversa
182
CIBELE S. RIBEIRO-COSTA & RosaNA MOREIRA DA ROCHA (coords)
COLEOPTERA campodeiformes (corpo achatado dorso-ventralmente e per-

nas bem desenvolvidas) e elateriformes (corpo fino, alon-
A ordem Coleoptera é a maior em número de espéci- gado e esclerotizado). As pupas são do tipo exarata, com os
es, representando cerca de 40% das espécies de hexdpodes apéndices livres.
conhecidos e 30% de todas as espécies animais. Conta atu- A ordem Colcoptera € dividida em quatro subordens:
almente com mais de 300.000 espécies descritas, distribui- Archostemata, Myxophaga, Adephaga e Polyphaga.
das em todos os ambientes e com os mais diferenciados Archostemata é uma subordem pequena, com antenas
habitos. Incluem insetos mindsculos até muito grandes, che- filiformes, asas não franjadas e venação bem desenvolvida.
gando até a cerca de 20 cm de comprimento. Os Coleoptera Na subordem Myxophaga, ocorrem insetos de menos de 1
representam uma das ordens de maior interesse agricola, mm, aquiticos, antenas clavadas, mandibula esquerda com
pois um grande número de espécies são pragas de culturas, dente articulado, asas franjadas e venação reduzida. As duas
de grãos armazenados. Por outro lado, existem espécies que matores subordens sio Adephaga e Polyphaga. Em
são predadoras e, portanto, são utilizadas no controle biolo- Adephaga, encontram-se muitos grupos de predadores, que
gico. Apresenta regimes alimentares os mais variados apresentam como caracteristicas a sutura notopleural evi-
(Marinoni et al., 2001), não incluindo apenas a hematofagia. dente, o primeiro segmento abdominal visivel e o urosternito
Algumas espécies apresentam bioluminescéncia, como é o basal dividido pelas coxas posteriores. Polyphaga agrupa a
caso dos vagalumes ¢ pirilampos. A luminescéncia é obtida ‘maioria das familias (mais de uma centena), com hdbitos ali-
por uma reação quimica de oxidação da luciferina com água ‘mentares os mais variados. A maioria das espécies é fitófaga
sob a ação da enzima luciferase, resultando a oxiluciferina, e morfologicamente se caracteriza pela auséncia de sutura
raios luminosos e, ainda, a liberagao de cerca de 90% de notopleural e urosternito basal não dividido.
energia. A bioluminescéncia € comum nos dois sexos, porém
aluz emitida pela fémea é mais forte.
A principal caracteristica de Coleoptera € a modifica- Chydarteres striatus striatus (Fabricius, 1787)
ção das asas anteriores em élitros, ou seja, estruturas (Figura 93)
enrijecidas que fornecem enorme proteção ao corpo do ani-
mal. A cabega é arredondada, porém pode ser alongada, for- Essa espécie é conhecida como broca-dos-ramos e
‘mando um rostro com as pegas bucais no 4pice. O aparetho broca-do-tronco. A fêmea faz a postura nos ramos mais fi-
bucal é-do tipo mastigador tanto nas larvas como nos adul- nos, abrindo uma cavidade na casca, onde põe os ovos, .
tos, a cabega podendo ser prognata (voltada para frente) ou secretando em seguida uma substância adesiva que prote-
hipognata (voltada para baixo). Os olhos compostos geral- ge a postura. 'Após cerca de 15 dias, eclode a larva,
mente são grandes e com um nimero variavel de omatidios. vermiforme, esbranquiçada, que começa a cavar uma galeria
Os ocelos sempre ocorrem nas larvas, mas são raros nos em direção ao tronco. A galeria vai aumentando de diâmetro
adultos. As antenas apresentam formas muito variadas e à medida que a larva cresce. A larva alimenta-se de uma parte
constituem um caréter taxondmico importante, podendo ter da madeira, que é dilacerada pelas suas fortes mandíbulas.
de dois a 60 articulos, mas o número mais comum é onze. O O ciclo pode ser muito longo e ocorrem cinco instares; no
protérax é muito desenvolvido e destaca-se dos demais prin- último deles, a larva é bastante grande, de aproximadamente
cipalmente em vista dorsal, onde estd o pronoto desenvolvi- 60 mm, e alcança os ramos mais grossos ou o tronco. Lá, a
do. Em algumas familias, o pronoto apresenta estruturas pré-pupa prepara sua câmara pupal e, ao final do desenvol-
modificadas ou corneas. A maioria dos coleópteros possui vimento, abre uma galeria para a saída do adulto.
tarsos pentâmeros (com cinco articulos), porém ocorrem al-
gumas redugdes. Os tarsos podem ser tetrâmeros (com qua- Material Biológico: espécimes de Chydarteres striatus
tro articulos) ou trimeros (com trés articulos), além de striatus secos e fervidos em hidróxido de potássio ou sódio.
heterdmeros (com nimero diferente de articulos nas per-
nas). O primeiro par de asas é modificado em €litros, de con- Material de Laboratório: estereomicroscópio, luminária, cuba
sisténcia coridcea, que protege o segundo par de asas mem- de dissecção, pinças de ponta fina, estiletes, alfinete
branosas e todo o restante do corpo. O segundo par de asas entomológico com cabeça recoberta e hidróxido de potássio
dobra-se longitudinal e transversalmente para acomodar-se ou sédio.
sob os €litros. Apenas a asa membranosa atua no vôo, en-
quanto que os élitros se abrem e permanecem iméveis. Morfologia Externa (Figuras 93A-C)
O abdome em Coleoptera é séssil e em geral possui Para estudo da morfologia externa, pode-se utilizar
10 urdmeros, os dois primeiros, muitas vezes não visiveis. A 0s insetos secos montados em alfinete. Posicionando o ani-
reproducio é sexuada e raramente ocorre partenogénese. À mal em vista dorsal, deve-se observar a divisdo do corpo, a
maioria das espécies é ovipara, porém ocorrem espécies posição das pegas bucais, das asas e pernas (Figura 93A).
ovoviviparas e viviparas. São holometdbolos e os ovos são Em seguida, deve-se separar cada um dos apéndices com
postos geralmente em grupos sobre o substrato que servird auxilio « * pingas de ponta fina e estiletes com ponta em
de alimento as larvas, que podem sofrer até 15 ecdises ou bisel. A cabega deve ser retirada e suas pegas bucais separa-
mudas, sendo o mais comum quatro ou cinco. As larvas das com auxilio de estiletes.
podem ser vermiformes (4podes), escarabeiformes (cabe- A cabega é arredondada, hipognata, com grandes
¢a e pernas desenvolvidas e corpo em forma de “C”), olhos compostos reniformes, em cuja margem interna inse-
183
| — epipleura
elitral
esternos
abdominais
4° tarsômero
Figura 93. Chydarteres striatus striatus. A. Vista dorsal. B. Vista ventral C. Perna posterior.
Tem-se as antenas, filiformes. O aparelho bucal mastigador, por uma placa inteira quadrangular. Ventralmente (Figura 93B),
muito semelhante ao visto no gafanhoto, mostra um labro o prosterno apresentaum processo prosternal, estrutura lo-
pequeno, um par de mandíbulas, um par de maxilase o calizada entre o primeiro par de pernas, que se encaixa no
lábio. Essa espécie não apresenta ocelos. As antenas são mesosterno. Este é pequeno e apresenta o segundo par de
longas, com 11 articulos, o escapo alongado, o pedicelo cur- pernas e o primeiro parde asas, os élitros. No mesonoto, fica
to e o flagelo com os demais articulos semelhantes entre sí. aparente apenas uma grande estrutura triangular, o escutelo,
Para se estudar o térax, pode-se destacd-lo do res- € apresenta na sua parte anterior uma regido estriada, escon-
tante do corpo ou apenas fixé-lo em cuba com fundo de dida sob o pronoto, a placa estridulatéria, que produz sons
parafina, onde podem ser afastados e presos com alfinete os quando atritada com o pronoto. No metasterno, estão o ter-
élitros e as asas membranosas. Para estudo das pernas, pode- ceiro par de pernas e o segundo par de asas membranosas,
se retirs-las para observação de cada um dos segmentos. que se dobram para encaixar-se sob os litros. Em cada uma
e metatérax, sen-
O térax está dividido em pró-, meso- das pernas (Figura 93C), podemos distinguir facilmente uma
do o protérax grande, com o pronoto dorsalmente formado coxa globosa, um pequeno trocanter triangular, o fémur, a
184
CiBELES. RiBeIRo-CostA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
tíbiae o tarso, formado por cinco tarsômeros, com cerdas em saprófagas são vetores de doenças. Do ponto de vista médi-
sua face inferior e uma garra terminat. Em Cerambycidae, famí- co, os mosquitos sugadores de sangue são importantes, pois
lia 3 qual esta espécie pertence, os tarsos são pentâmeros, transmitem os agentes causadores de doenças como a malá-
também chamados de pseudotetrâmeros, pois parecem pos- ria, febre amarela, dengue e elefantíase, entre outras. À mosca
suir apenas quatro tarsômeros, ou criptopentâmeros, com doméstica pode ocasionalmente contaminar alimentos com
um artículo escondido —o quarto é muito pequeno e fica en- doenças como o tifo e as desinterias. À mosca tsé-tsé transmi-
caixado entre os lobos do terceiro tarsômero. Nos demais te a doença
do sono, mas não ocorre no Brasil, e as larvas das
Coleoptera, o número de tarsômeros é bastante variado e é moscas varejeiras podem parasitar o corpo do homem e de
um caráter taxonômico importante. Os élitros apresentam
uma outros animais, causando mifases.
dobra na região inferior, denominada epipleura elitral. As A ordem Diptera possui cerca de 150.000 espécies co-
asas membranosas apresentam algumas veias muito eviden- nhecidas, distribuidas em vérias subordens. Os grupos mais
tes, esclerotizadas que se originam de escleritos basais, os basais de Diptera incluem os mosquitos com pernas longas e
quais fazem a articulação com o tórax. antenas multissegmentadas. Uma das principais familias é
O abdome é formado por oito tergos (placas dorsais) e Culicidae, que reúne mosquitos sugadores de sangue, cujas
sete esternos (placas ventrais), cinco dos quais são visíveis. larvas se criam em águas paradas, destacando-se os géneros
Os demais segmentos formam a genitália, encaixada interna- Culex, Aedes e Anopheles. Os pernilongos do género Culex
mente no abdome. As peças que formam a genitália ficam são freqiientemente encontrados em habitações humanas e
encaixadas no segmento precedente, como um telescópio, e podem transmitir filariose. Os mosquitos do género Aedes
somente durante a cópula as peças são extrovertidas. transmitema febre amarela e a dengue. Os do género Anopheles
transmitem a malária e são facilmente reconhecidos pelo modo
Questões peculiar de pousar para sugar o sangue, mantendo o corpo
1. Qual a principal caracteristica diagnóstica da ordem em posição mais ou menos perpendicular. Outra familia de
Coleoptera? importAncia médica é Psychodidae, com a espécie Lutzomya
2. Quais os tipos de hábito alimentar encontrados em intermedia, conhecida como mosquito-palha ou birigui, que
Coleoptera? transmite a leishmaniose. Na familia Simuliidae, estão os
3. Que razões você levantaria para explicar a diversidade de borrachudos, alguns de importancia médica, cujas larvas vi-
espécies em Coleoptera, em comparação com outros gru- vem em dguas limpas e bastante oxigenadas.
pos até mais antigos? Nos Brachycera e Cyclorrhapha, as antenas geral-
mente têm trés articulos, os dois primeiros menores e o últi-
Sugestões mo com formato muito alongado, a arista, que pode ser sim-
Devido à grande diversidade presente na ordem ples ou plumosa. Alguns Brachycera apresentam no dpice
Coleoptera, seria interessante preparar representantes de da antena um processo alongado, denominado estilp.
algumas famílias das subordens Adephaga e Polyphaga, para
que os alunos façam um quadro comparativo e relacionem
as características distintivas entre elas. Musca domestica Linnaeus, 1758
(Figura 94)
DIPTERA A mosca-doméstica pode ser obtida em abundancia
Os insetos da ordem Diptera são facilmente distin- em lugares com pouca higiene. Essa espécie € cosmopolita e
giliveis dos demais por possuírem apenas um par de asas não pica. Seu aparetho bucal é lambedor-sugador, ao con-
membranosas. O segundo par é modificado em halteres ou trério da mosca-dos-estabulos e da mosca tsé-tsé, que per-
balancins, pequenas estruturas clavadas presentes de cada tencem & mesma famflia. A mosca-doméstica pode ser vetor
lado do metatórax, que têm a função de equilíbrio durante o da disenteria, febre-tif6ide, cólera, bouba e algumas formas
vôo. À maioria das espécies de Diptera é pequena e muitas de conjuntivite. Muitas vezes, sdo confundidas com mos-
têm grande importância agrícola e médico-veterinária, en- cas do género Fannia (familia Fanniidae), mas estas tltimas
contrando-se entre elas moscas, mosquitos, pernilongos e são um pouco menores, voam em circulos e diferem na
borrachudos. venação alar.
As larvas apresentam o aparelho bucal mastigador e
os adultos o aparelho bucal do tipo lambedor-sugador, com o Material Bioldgico: espécimes de Musca domestica secos
lábio alongado e sulcado, formando a probóscide. Existem previamente fervidos em hidréxido de potissio.
variações dentro do grupo, de acordo com o hábito alimentar,
podendo ser pungitivas e lambedoras, mas em algumas pou- Materialde Laboratério: estereomicroscépio, luminária, cuba
cas espécies, as peças bucais são muito reduzidas ou não de dissecgdo, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes com
funcionais. Os mosquitos (ou pernilongos), os borrachudos, cabega recoberta.
as mutucas e as moscas dos estábulos, por exemplo, são
hematófagos; as moscas domésticas são saprófagas e as Morfologia Externa (Figuras 94A-C)
moscas-das-fíutas são pragas de plantas frutíferas; algumas Para estudo da morfologia externa, utilizam-se inicial-
espécies são importantes predadores e parasitas; e outras Tnente insetos alfinetados secos (Figura 94A). Posicionando
auxiliam na polinização. Muitas espécies hematófagas e o animal em vista dorsal, deve-se observara divis3o do cor-
185
otho
composto
asa anterior
antena
palpo hipofaringe
maxilar
c
Figura 94. Musca domestica. A. Vista dorsal. B. Vista lateral da cabega. C. Corte transversal das peças bucais.
po e a posição das peças bucais, do par de asas membrano- ção de algumas familias. O aparelho bucal é lambedor-suga-
sas, dos halteres e pernas. Em seguida, deve-se dissecá-lo dor (Figuras 94B,C), que consiste de uma projeção conica
com auxílio de pinças de ponta fina e estiletes. membranosa na parte inferior da cabega, o rostro. Os palpos
A cabeça deve ser retirada e suas peças bucais, se- maxilares saem da região anterior do rostro e toda a parte
paradas com auxilio de estiletes. A cabega é mGvel, com gran- da proboscide após os palpos é denominada haustelo, que
des olhos compostos laterais, que tomam quase toda a cabe- é formado pelo labro e pela hipofaringe. O canal salivar é
ga. Os ocelos (trés) ficam na fronte e seu número varia de formado pela hipofaringe e o canal alimentar fica entre o
espécie para espécie. As antenas são aristadas, com trés labro e a hipofaringe. O labelo são lobos arredondados for-
articulos basais e uma cerda, a arista no articulo apical. Na mados no dpice do lábio, cuja superficie inferior é formada
espécie estudada, encontra-se na fronte uma sutura frontal por sulcos, por onde o alimento ligiiido é sugado. O labelo
em “U” invertido, que rodeia a inserção das antenas. Essa funciona como esponja e, caso o alimento não esteja
sutura é um caráter taxondmico importante para a identifica- ligiiefeito, o inseto pode liberar uma secregdo salivar que
186
CimeLE S. RiIBEIRO-CostA & Rosana MorEIRA DA ROCHA (coords)
auxilia na absorção. do tipo livre (cxarata) e podem formar-se no interior de um

O tórax é dividido em pró-, meso- e metatórax, cada casulo construido pela larva de último instar no interior de
um com um par de pernas, o mesotórax com o par de asas um hospedeiro, no caso de parasit6ides, ou em células es-
membranosas e o metatórax com os balancins. O mesotórax peciais. O sexo geralmente é determinado pela fecundação
é o segmento mais desenvolvido do tórax ¢ onde está o do ovo que, sendo fecundado, produz fémeas e, ndo sendo
fecundado, produz machos.
primeiro par de asas membranosas, com veias mais ou me-
nos ramificadas, também com grande importância na identi- Alguns grupos apresentam comportamento social
ficação em nível de família. Na base das asas, em algumas muito complexo. Nas abethas, por exemplo, 5 % das espéci-
famílias, encontram-se uma ou duas expansões membrano- es são consideradas sociais e têm padrões muito variados
sas em forma de escama, a calíptra. Os balancins são formade comportamento. Considera-se que abelhas sociais são
dos por uma porção basal afilada, o pedicelo, e uma dilata- aquelas que vivem em enxames, ou seja, um grande número
ção no ápice, o capitulo. Têm função de equilíbrio durante o de indivíduos vive no mesmo ninho e ocorre divisão de
vôo. O tórax, em Diptera, principalmente as pleuras, pode trabalho e separação de castas. O comportamento social
conter algumas cerdas, cuja distribuição auxilia na identifi- ocorre em algumas espécies das famílias Halictidae,
cação dos grupos. Anthophoridae e Apidae. Nos Apidae, estão as espécies
No abdome, o primeiro segmento é muito reduzido e mais derivadas, que constroem ninhos em lugares variados,
fundido com o segundo, e os últimos são modificados em produzem mel, armazenam alimento e apenas algumas fême-
um aparelho copulador no macho e, muitas vezes, em um as são férteis. Nas demais famílias, os ninhos são construídos
ovipositor na fêmea. 1o solo, todas as fêmeas são férteis e a separação do traba-
Tho é feita em base física. Nas vespas sociais, os ninhos são
Questões característicos da espécie e utilizados na identificação.
1. Quais são os principais caracteres taxonômicos utilizados Alguns himendpteros constróem galhas em folhas
para a identificação dos grandes grupos em Diptera? ou caules de plantas. Os adultos de muitas espécies alimen-
2. Que sinapomorfias você poderia indicar para a ordem tam-se de substâncias vegetais líquidas, principalmente néc-
Diptera? tar e pólen ou substância de origem animal, no caso dos
3. Qual a função dos balancins ? parasitas e parasitóides.
A ordem Hymenoptera apresenta cerca de 120.000 es-
Sugestões pécies c está dividida em duas subordens: Symphyta e
Devido à grande diversidade de espécies nesta or- Apocrita. A subordem Symphyta caracteriza-se por apresen-
dem, preparar insetos pertencentes a diferentes famílias de tar o abdome séssil, asas com venação complexa, ovipositor
Diptera para que os alunos tentem separá-los usando carac- serreado, larvas eruciformes e fitófagas, com falsas pernas
terísticas estudadas em Musca domestica. abdominais. À subordem Apocrita apresenta indivíduos com
abdome livre com uma forte constrição, articulando-se com o
tórax através de um pecíolo, venação das asas simples,
HYMENOPTERA ovipositor estiliforme e larvas ápodes ou vermiformes.
As abelhas da família Apidae incluem, além da abelha
Esta ordem ocupa o terceiro lugar em número de es- melffera européia ou africanizada, as abelhas melíferas sem fer-
pécies conhecidas de insetos e compreende as abelhas, ves- 1ão, também chamadas mandaçaia, manduri, irapuá, mandaguari,
pas e formigas, entre outros insetos. São insetos em geral uiúva, jandaíra, jataí, moça branca, mombuca, etc., espécies
médios e pequenos, alguns deles de menos de 0,2 mm, como nativas dos gêneros Trigona e Melipona, entre outros.
os micro-himenópteros, a grande maioria parasitóides. Em Constróem seus ninhos no solo, ocos de árvores, fendas em
geral, a ordem apresenta insetos benéficos para o homem, pedra, termiteiros etc. Somente as fêmeas destinadas a formar
pois as abelhas são fundamentais na polinização, na produ- uma nova colônia são férteis e chamadas de rainhas.
ção de mel, cera, geléia real, e as vespas predadoras e os
micro-himenópteros parasitóides exercem um importante
Apis mellifera scutellata Lepeletier, 1836
papel no controle biológico de pragas. Por outro lado, a
(Figura 95)
família Formicidae apresenta espécies, como as saúvas, que
correspondem a pragas de enorme importância agrícola de-
vido aos elevados danos que causam às culturas. Na família Apidae, Apis melifera scuteliata é a espécie
Como características principais, os Hymenoptera Tnais comu m a mais estudada pela grande importân-
e também
apresentam aparelho bucal lambedor (abelhas) ou mastigador cia econômica. A principal característica taxondmica das es-
(formigas), antenas filiformes (abelhas) ou geniculo-clavadas pécies desta família é a presença da corbícula, estrutura da
(formigas e vespas), dois pares de asas membranosas {0 perna posterior, utilizada para coleta de pólen. Essa espécie
primeiro par maior que o scgundo), ausentes em alguns gru- foi introduzida pelo homem em praticamente todas as partes
pos, pernas ambulatdrias, às vezes adaptadas ao transporte do mundo e é capaz de produzir grandes quantidades de mel,
de polen (abelhas), reprodugdo sexuada e oviparidade. O cera e geléia real, além de outros produtos farmacológicos.
ovipositor em geral é bem desenvolvido e, nas formas mais encontrada em toda a Europa e África e facilmente adaptada a
derivadas, transforma-se em ferrdo. A metamorfose é com- outras partes do mundo. Do isolamento geográfico das po-
pleta e as larvas geralmente são vermiformes. As pupas são pulações, foram surgindo subespécies e raças das mais diver-
187
sas capazes de se cruzar e produzir híbridos férteis. artificial e cruzadas pelo método de inseminação artificial.
No Brasil, as primeiras Apis mellifera de origem euro-
péia foram introduzidas em 1839 pelo Padre Antônio Carnei- Material Biológico: espécimes secos de Apis mellifera scu-
ro. Mais tarde, vieram outras subespécies, como Apis melli- tellata fervidos em solução de hidréxido de potéssio ou sédio.
fera mellifera, as abelhas pretas, e, mais recentemente, as
caucastanas e africanas. Em 1956, o Dr. Warwick E. Kerr, Material de Laboratério: estereomicroscopio, lumindria, cuba
geneticista e estudioso de abelhas, trouxe para o seu labora- de dissecção, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes com
16rio algumas abelhas africanas vivas para estudos em ge- cabega recoberta.
nética. Acidentalmente, algumas dessas abelhas escaparam
e invadiram em pouco tempo grande área do nosso conti- Morfologia Externa (Figuras 95A-C)
nente, cruzando com a espécie comum que havia no Brasil, Para estudo da morfologia externa, deve-se posicionar
Apis mellifera mellifera, e resultando em um hibrido que se o animal em vista dorsal e observar a divisão do corpo, as
dispersou e passou a dominar na regido. A forma resultante pegas bucais, o tamanho dos dois pares de asas membrano-
é de uma raga altamente produtiva, porém muito mais agres- sas e as pernas, Em seguida, deve-se dissecá-lo com auxilio
siva que as demais. de pingas de ponta fina e estiletes.
Apis mellifera scutellata é das espécies mais estu- Na abelha, o corpo é perfeitamente dividido nos trés
dadas e, através de métodos de melhoramento genético, as tagmas (Figura 95A). Na cabega, distingue-seum par de olhos
rainhas podem ser produzidas em grande ndmero por meio compostos, ovalados ¢ laterais, além de trés ocelos dispos-
asa anterior
asa posterior
glossa gálea
maxila i
& i lacinia
premento ! maxilar Q ~paraglossa

/ gálea palpo labial
cana!
paraglossa alimentar
palpo labial
glossa B
flabelo
Figura 95. Apis mellifera scutellata. A. Vistalateral. B. Vista frontal das pegas bucais. C. Corte transversal das pegas bucais.
188
CBELE S. R1BEIRO-CoSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
tos em tridngulo. O parde antenas filiforme, formado por riores s30 menores que as asas anteriores, providas com
11 articulos no macho e dez na fémea. O aparelho bucal é do alguns pequenos ganchos que servem para prender-se a
tipo lambedor (Figuras 95B,C), como em todos os Apoidea. uma dobra da asa anterior, dando a possibilidade de movi-
Em vista dorsal, localizam-se inicialmente o labro, uma es- mento sincronizado durante o v6o.
trutura muito pequena lateralmente a um par de mandfbulas O abdome possui externamente sete segmentos na
espatuladas para manipular a cera na construção do ninho. fémea e oito no macho. O primeiro segmento abdominal é
Ventralmente, pode ser visualizada a probéscide, formada completamente fundido ao térax e recebe o nome de propédeo.
pelas maxilas e o libio, que tem a função de lamber e sugar A constrição observada entre o abdome e o térax €, na ver-
o alimento, As maxilas são laterais e representadas por um dade, a ligação entre o primeiro (propideo) e o segundo
cardo alongado, por um estipe, pela gélea apical e por um segmentos abdominais. Entre o tergo e o esterno do sétimo
pequeno palpo maxilar, quase indistinto. O lábio é revesti- segmento abdominal, fica o ferrão, nas fémeas, e a genitália
do de muitas cerdas e formado pela glossa, uma estrutura do macho situa-se entre o tergo ¢ o esterno do 8' segmento.
longa com cerdas, ¢, lateralmente, pelas paraglossas, estru-
turas mais curtas. A glossa apresenta uma estrutura peque- Questdes
na e circular apical, o flabelo. De cada lado da glossa e da 1. Quais seriam os caracteres diagndsticos da ordem
paraglossa, fica um par de palpos labiais, bastante longos. Hymenoptera?
No térax, distingem-se o pré-, meso- e metatérax, 2. Com auxilio da literatura, relacione quais são os principais
cada um com um par de pernas; o meso- e 0 metatérax têm caracteres taxondmicos utilizados para a identificação
um par de asas membranosas cada um. As pernas das subordens de Hymenoptera?
protorécicas apresentam uma estrutura para limpar a ante-
na, o estrigilo, entre a tíbia e o primeiro tarsémero.
A tibia da Sugestdes
perna posterior é modificada em uma corbicula, lisa e com Preparar insetos pertencentes a diferentes familias
longas cerdas a0 redor, para carregar o pélen. As asas são de Hymenoptera (Formicidae, Vespidae, Ichneumonidae,
membranosas, revestidas por pequenas cerdas e ocorrem Chalcididae) para observação de caracteristicas diferenci-
algumas veias mais ou menos esclerotizadas. As asas poste- ais. Utilize chaves de identificação.
BRYOZOA
Rosana Moreira da Rocha & Maria Angélica Haddad
Os briozodrios são invertebrados celomados, coloni- celoma. Este é atravessado por fortes miisculos que se inserem
ais, predominantemente marinhos de águas costeiras, em- no intestino e no loféforo e atuam como retratores deste ltimo.
bora algumas espécies tenham sido encontradas em profun- Os briozodrios não apresentam sistema circulatério,
didades de até 8.200 m. São conhecidas aproximadamente respirat6rio ou excretor. As trocas gasosas e a eliminação de
16.000 espécies fosseis e 5.000 viventes, das quais uma pe- excretas nitrogenados são feitas pela superficie do loféforo.
quena parte vive em água doce. As colônias fixam-se em Sendo animais de tamanho reduzido, as pequenas distanci-
rochas, conchas e algas, mas algumas espécics podem viver as entre os tecidos permite a simples difusão desses produ-
e deslocar-se sobre o sedimento. A aparéncia da colonia tos no meio interno. O sistema nervoso é formado por uma
varia desde uma massa gelatinosa até formas coralinas for- massa ganglionar dorsal, com um anel que circunda a faringe
temente calcificadas. Independentemente do grau de e nervos que se estendem a cada tentáculo do loféforo e as
calcificagdo, existem formas lineares e laminares, totalmente outras partes do corpo.
incrustantes ou eretas. As colonias arborescentes, levemente Colénias polimorficas são caracteristicas dos
calcdrias, conferem-lhes o aspecto de musgo, de onde vem Gymnolaemata, uma das classes de briozodrios. Essas colô-
o nome briozodrio (animal semelhante a musgo). Essa apa- nias são formadas por autozedides e heterozodides, indivi-
réncia faz com que as colônias sejam também fregiientemente duos modificados pela perda do polipidio para desempe-
confiindidas com algas e hidrozodrios. nhar uma função especifica: aviculdrias, que defendem a
Os briozodrios são filtradores micréfagos. ou seja, coldnia de predadores e do recrutamento de larvas;
alimentam-se de organismos muito pequenos, como bactéri- vibréculas, que atuam na limpeza e no deslocamento de al-
as, flagelados, diatom4ceas, silicoflagelados e cocolitóforos. gumas espécies vigeis; oéeios, com a função de incubar os
A estrutura de filtração é o loféforo (Figura 96B), uma dobra embrides; e quenozodides, responsaveis pela fixação e
da parede do corpo com tentáculos ciliados em número que brotamento da colônia (Figuras 97, 98A, 99).
varia de 6 a 30, que circunda a boca. Essa coroa de tentdcu- Quanto & reprodugio, todas as espécies de dgua doce e
los € protraidae a corrente de água que se forma no loféforo a maioria das espécies marinhas são hermafroditas, com ten-
leva as partfculas alimentares à boca, No tubo digestivo, déncia à protandria. Apresentam um ou dois ovirios localiza-
após boca, segue-se a faringe, o estdmago, o reto e o ânus. dos na extremidade distal e de um a muitos testiculos na parte
O 4nus é externo ao loféforo em Ectoprocta e interno em basal do zodide. A fecundação geralmente é cruzada. Os esper-
Entoprocta, os dois grandes grupos de Bryozoa. A digestio matozéides são langados diretamente na dgua do mar através
é extra ¢ intracelular. Os nutrientes sdo distribufdos para dos poros terminais dos tentáculos do loféforo ¢ podem ser
toda a coldnia por meio do funiculo (Figura 96B), conjunto capturados pela corrente de água criada pelo batimento ciliar
de corddes de tecido mesenquimal que conectam os zodides. de outra colônia ou de outro individuo. Podem, então, fixar-se
As col6nias de briozodrios também são conhecidas na superficie dos tenticulos, fecundando os Gvulos que saem
como zodrios. Os zodides, como são chamados os individu- pelo órgão intertentacular (fecundagio externa) ou penetrar
os da colônia, dificilmente passam de 0,5 mm e podem assu- nos tentáculos, fertilizando os Gvulos internamente. Nesse úl-
mir formas diferentes, de acordo com a função que desem- timo caso, formam-se poucos ovos com muito vitelo. A incuba-
penham na colônia. O zo6ide basico, autozodide, apresenta ção ocorre no interior do celoma ou nos oécios. Esses últimos
duas partes distintas: o cistidio (ou zoécio) e o polipidio. O podem apresentar-se coloridos (amarelados, alaranjados ou
primeiro refere-se a0 envoltério em forma de tubo, caixa ou avermelhados) e podem ser sazonais em sua ocorréncia. O de-
vaso, formado pela parede do corpo e pelo exoesqueleto. . senvolvimento ¢ indireto, com a eclosão de uma larva livre-
No interior do cistidio, encontram-se o celoma posterior natante. A larva fixa-se formandoo primeiro zoóide, denomina-
(metacele), as gdnadas e o polipidio, constituido pelo do ancéstrula. A ancéstrula origina outros zoGides por brota-
lofóforo, sistema digestivo em forma de “U”, musculos e mento, que ocorre na periferia das colônias incrustantes ou nas
sisterna nervoso. O celoma anterior (mesocele) preenche o extremidades de cada ramificagdo nas colônias eretas.
lofóforo, estendendo-se aos tentdculos. O cistidio contém A posição filogenética dos briozoarios ainda é tema
uma única abertura que permite a protração do lof6foro e polémico entre pesquisadores. Mesmo sua classificação entre
pode ou não estar coberta por um opérculo (Figura 96B). os protostomios ou deuterostdmios é incerta, pois apresentam
A parededo corpo constade uma epiderme simples, que caracteres dos dois grupos. O desenvolvimento determinado,
secreta o exoesqueleto, e de um peritdnio intemo, que reveste o blastéporo originando a boca, a anatomia do sistema nervoso
190
CieLeS, RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
da larva, a presença do complexo neuro-sensorial apical e a fato de serem nomes propostos anteriormente. Tradicional-
esquizocelia, entre outras, são características protostomiais. mente, a Classe Phylactolaemata foi considerada a mais pri-
Poroutro lado, a clivagem radia! e igual, a mesodermede origem mitiva, pela presenga de loféforo em forma de ferradura, pela
unicamente endodérmica, o celoma tricélico e enterocélico, a forma cilfndrica dos individuos e pelo cistidio quitinoso ou
musculatura mesodérmica, a boca do adulto como abertura se- gelatinoso (Hyman, 1959). Atualmente exisiem novas inter-
cundária na face aboral, o desaparecimento do gânglio nervo- pretagdes, como a de Nielsen (1995), que considera as ca-
so larval e o sistema nervoso subepidérmico são caracteres racteristicas de Gymnolaemata como mais plesiomérficas
típicos dos deuterostômios. Portanto, os briozoários podem para o filo. Nessa proposta, tanto Stenolaemata como
Tepresentar uma linha evolutiva independente que se diferen- Phylactolaemata teriam derivado de Gymnolaemata.
ciou muito precocemente, antes do surgimento de protostômios A questiio da inserção de Entoprocta junto aos Bryozoa
edeuterostômios (d'Hondt, 1997a). Uma outra interpretação é é mais controversa. Os Entoprocta não apresentam pacotes
que os briozoários corresponderiam a um ramo basal de uma celomiticos bem definidos nos adultos, mas tém loféforo de-
linhagem que deu origem aos deuterostômios, originada como senvolvido, tubo digestivo em forma de “U” (abrindo-se den-
uma especializaçãode um ramo de protostômios —os anelídeos tro da coroa de tentdculos), um pediinculo basal (como vários
tubicolas—, depois da origem dos Pogonophora (Almeida & membros de Deuterostomia) e uma larva semelhante à de
Christoffersen, 2000). Ectoprocta. A auséncia de celoma definido fez com que
Por outro lado, a monofilia de Ectoprocta é pratica- Entoprocta fosse deslocado para os “pseudocelomados”, com
mente inquestiondvel, pois a estrutura e desenvolvimento os quais apresentam pouquifssimas outras semelhangas.
das coldnias e dos individuos são carateristicas únicas en-
tre os animais (Nielsen, 1995). Os Ectoprocta sdo divididos
em trés classes. As espécies de dgua doce pertencem a Clas- Membraniporopsis sp.
se Phylactolaemata e os briozodrios marinhos pertencem as (Figura 96)
classes Gymnolaemata e Stenolaemata, sendo que a maioria
das espécies nessa dltima classe está extinta. D’Hondt Essa espécie vive sobré substrato arenoso em pe-
(1997b) propõe a utilização dos nomes Phylactolaematoda, quenas profundidades, sendo comum no litoral do Parand e
Stenolaematoda e Eurystomatoda para as classes acima, pelo Santa Caiarina. As coldnias geralmente são coletadas du-
BRYOZOA
margem do
espinho opéreulo
bainha do
exoesqueleto [lofóforo
musculo do
epiden—ne\ opérculo
| masculo
ietal
cistidio/< parieta
loféforo
anus |
reto———]
restos /
alimentares
B
ceco I\
músculo
retrator do
iofóforo
Figura 96. Membraniporopsis sp. A. Aspecto da colônia. B. Zoóide.
191
rante a pesca de arrasto de camarão próximo à costa ou em estdmago é amplo, ocupando grande parte do espago inter-
arrasto de rede picaré. Nos meses de setembro e outubro, no do zodide e, posteriormente, existe um diverticulo cha-
ocorrem em grandes quantidades, depositadas nas praias mado ceco. O reto está ao lado do loféforo nos animais
durante as marés altas. Apresentam uma razoável tolerância contrafdos e apresenta-se geralmente dilatado com restos
à dessecação; essa característica permite que as colônias alimentares. Em alguns espécimes, é possivel ainda obser-
encontradas nas praias após um ou dois dias de exposição var o funiculo, tecido presente entre o trato digestivo e a
possam ser observadas vivas sob estereomicroscópio. parede posterior do zodide, responsivel pela passagem de
nutrientes entre diferentes zodides na colônia.
Material Biológico: espécimes de Membraniporopsis sp. Em briozodrios, ocorre degeneração natural dos
conservados em álcool 70%. polipidios, na qual o lof6foro e o trato digestivo são
reabsorvidos e posteriormente regenerados. A matéria orgã-
Materialde Laboratório: microscópio óptico, estereomicros- nica não reabsorvida, resultante desse processo, forma cor-
cópio com campo escuro, placa de petri, lâminas, lamínulas e púsculos ovais denominados corpos brunos, ou corpos
duas pinças de ponta fina. marrons, nas regiões mais antigas da colônia. A formagio
desses corpos brunos também pode estar associada à
Morfologia Externa (Figuras 96A,B) senescéncia, estresse ambiental e reprodução, durante a in-
As colônias dessa espécie apresentam coloração cre- cubação dos embrides. Em algumas espécies, o novo trato
me e apresentam a forma de pequenos leques com as mar- digestivo regenerado engloba esses corpos brunos que são
gens lobadas e expandidas de modo a formar estruturas então eliminados com as fezes. Quando isto não ocorre, eles
tridimensionais. Uma colônia inteira deve ser observada sob ficam acumulados dentro de cada zoóide e podem indicar a
estereomicroscópio em uma placa de petri para o estudo de idade da colônia.
sua organização. A colônia é formada por duas camadas
superpostas de zodides, ligeiramente deslocadas entre si,
de modo que um zoóide de uma camada não corresponde Bugula neritina Linnaeus, 1758
exatamente ao zoóide da outra. Nessa espécie, os zodides (Figura 97)
têm a forma de um paralelepípedo achatado.
Para o reconhecimento da orientação do zoóide, deve- Essa espécie € abundante em costdes rochosos do
se procurar a abertura pela qual o lofóforo é protraido, pois litoral brasileiro, desde a região entremarés até maiores pro-
ela representa sua região anterior. Nessa espécie, essa aber- fundidades. Também ocorrem em estruturas artificiais, como
tura é protegida pelo opérculo, uma estrutura membranosa colunas de portos e cordas de poitas. O hábito arborescente
cuja margem, em formade meia-lua, é espessa e bem visível. e uma certa calcificagio tornam-na muito semelhante a al-
Ainda externamente, em cada cantoda região anterior, existe gas, causando alguma confusão durante a coleta.
um espinho, cuja base se apresenta redonda ao microscó-
pio. Modificando o nível do foco do equipamento, pode-se Material Biolégico: espécimes de Bugula neritina conser-
observar o comprimento dos espinhos, que são projeções vados em dlcool 70%.
ndo articuladas do exoesqueleto.
Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
Morfologia
Interna (Figura 96B) cópio com campo escuro, placa de petri, lâminas, laminulas e
Para estudar as estruturas internas do animal, deve- duas pingas de ponta fina.
se destacar uma pequena porção da colônia, montá-la entre
lamina e laminula e observé-la ao microsc6pio. O cistidio e a Morfologia Externa (Figura 97A)
membrana frontal —esta última, a parede do zodide na qual Nas espécies de Bugula, o crescimento da colônia é
se encontra a abertura para saida do loféforo— apresentam- unidirecional em cada um dos ramos, caracterizando uma
se completamente transparentes nessa espécie, facilitando colônia filamentosa. Os ramos são formados por fileiras du-
o estudo da morfologia interna. plas de zobides e cada zoóide tem a forma cilindrica, coma
A estrutura mais evidente é o loféforo. Como o regido anterior mais ampla, dotada de um pequeno espinho.
loféforo geralmente encontra-se retrafdo no interior do Em coldnias maduras, observam-se estruturas
cistidio, tem a aparéncia de um cilindro estriado, onde cada globosas na regido anterior de cada zodide. São os oécios
uma das estrias é um dos tentdculos ciliados, que formam ou oviceles, em cujo interior se desenvolvem os embrides,
uma coroa em torno da boca. Nas espécies pouco que mantém, dessa forma, ligação fisica com o zobide
calcificadas, a protragio do loféforo acorre devido a0 au- parental, por meio do qual são nutridos.
mento da pressdo interna do zoGide, causada pela contra-
ção da musculatura parietal, que promove a deformação do Morfologia Interna (Figura 97B)
cistidio. A retração, por outro lado, é promovida por miiscu- Para estudar as estruturas internas do animal, deve-se
los retratores, ligando a base do loféforo ao cistidio. A destacar uma pequena porção da coldnia, montá-la entre lâmi-
musculatura pode ser observada na lamina. na e lamínula e observi-la ao microscópio. Essa espécie pou-
O trato digestivo forma uma alga que aproxima o ânus co se diferencia de Membraniporopsis sp., pois a morfologia
a base do lof6foro. No centro do loféforo, estd presente a interna dos briozodrios €, em geral, bastante uniforme entre as
boca, seguida por uma faringe curta e raramente visivel. O várias espécies. Os principais caracteres diagnésticos estão
192
CiBELE S. RiBEIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
BRYOZOA
musculo retrator
do lofóforo
Figura 97. Bugula neritina. A. Aspecto da colônia. B. Dois autozoóides e um heterozoóide (ovicele).
autozoóide BRYOZOA
Figura 98. Formas de crescimento. A. Incrustante linear sobre talo de alga. B. Incrustante laminar sobre substrato rochoso.
C. Arborescente linear. D. Arborescente laminar.
193
BRYOZOA
autozoóide
membrana É
frontal
vibraculas </
autozodide
autozoóide
Figura 99. Heterozoóides, A. Bugula turrita, aviculária. B. . Schizoporella sp., aviculdria. C. Cupuladria sp., colonia com
vibráculas. D. Cupuladria sp., detalhe das vibráculas.
na morfologia do exoesqueleto e na forma de crescimento das Sugesties

colônias. Nessa espécie, as estruturas mais evidentes são o Os briozodrios apresentam diversas formas de cres-
lofóforo (com aparência cilíndrica estriada), o estômago e o cimento (linear, laminarou massivo) (Figura 98), de fixação
reto, bem como os corpos brunos. (não sésseis, incrustantes ou eretas) e diferentes graus de
calcificagdo. Portanto, sugere-se apresentar aos estudantes
Questões espécimes de diferentes espécies para que possam realizar
1. Compare a forma de alimentação dos briozoários com aque- um estudo comparativo.
la de outros animais sésseis já estudados. É possível Polimorfismo também é um aspecto importante do
detectar convergências morfológicas nas estruturas en- colonialismo que deve ser estudado em briozorios. Entre-
volvidas? - tanto, nem todas as espécies apresentam polimorfismo ou
2. Discuta quais seriam as vantagens adaptativas de uma todos os tipos de heterozoéides conhecidos no grupo. Para
vida colonial. a observagio de aviculdria, sugerem-se as espécies Bugula
3. Que transformações são necessárias para derivar a for- turrita ou Schizoporella unicornis (Figuras 99A,B) ; para
ma do corpo de um animal com o tubo digestivo em observação de vibracula, sugere-se Cupuladria sp. (Figu-
forma de “U” ou em forma de “J” de um animal com 1as 99C,D); e para observação de quenozodides, Aetea sp.
tubo digestivo linear? (Figura 98A) ou Zoobotryon sp.
194
CiBELE S. RiBEIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA RoctHa (coords)
CHAETOGNATHA
Os quetognatos são pequenos animais marinhos com as primeiras cavidades assim formadas são perdidas du-
0,5 a 12 cm de comprimento, na sua maioria planctônicos, rante a ontogenia e as cavidades presentes nos adultos
encontrados em todos os oceanos. É um grupo pouco diver- provavelmente não são homélogas à procele, mesocele e
sificado, sendo conhecidas apenas cerca de 125 espécies, metacele de outros deuterostdmios. Outras caracteristicas
das quais 18 podem ser encontradas no litoral brasileiro. A são nitidamente protostomiais, como o sistema nervoso
grande quantidade de espinhos e dentes presentes ao redor com a presenga de um ganglio ventral. Ainda resta muita
da boca inspirou o nome do grupo (do grego, chaite, cerda; divida sobre aspectos de sua embriologia que poderiam
gnathos, mandíbula). Por outro lado, o corpo alongado e trans- esclarecer sua posição filogenética. —
parente semelhante a uma seta e o tipo de locomoção espas- Esse filo apresenta duas ordens, Phragmophora e
médica, devido 2 musculatura exclusivamente longitudinal, Aphragmophora. O que as diferencia é a presenca, na pri-
justificam seus nomes populares na lingua inglesa: glass worm meira, de algumas bandas musculares transversais ventrais,
(“verme-de-vidro”) ou arrow worm (“*verme-flecha”). além da musculatura longitudinal. A ordem Phragmophora é
O aparato de captura de presas presente na parte constituida de poucas espécies, geralmente raras, enquanto
anterior do corpo reflete a eficiéncia predatoria desses ani- que Aphragmophora apresenta um pouco mais que o dobro
mais, capazes de consumir diariamente uma quantidade de das espécies da primeira, sendo também as mais comuns no
alimento equivalente a aproximadamente 30% de seu pró- plincton costeiro.
prio peso. As principais presas são copépodes, larvas de
peixes ou mesmo outros quetognatos, aparentemente enve-
nenados por tetrodotoxina, produzida por bactérias que se Sagitta sp.
alojam em uma depressdo na cabega dos quetognatos, de- (Figura 100)
nominada vestibulo (Figura 100B). Além de representarem
um importante predador no zooplancton e constituirem um O género Sagitta ¢ o mais comum no zooplancton do
elo da cadeia alimentar entre pequenos consumidores pri- fitoral brasileiro ¢ qualquer uma de suas espécies pode ser
mdrios e consumidores tercidrios —pois são predados prin- utilizada como modelo para o estudo morfolégico de
cipalmente por peixes-, a produção de pelotas fecais pro- Chaetognatha. No litoral norte de São Paulo, as espécies
move a transferéncia de energia para camadas mais profun- Sagitta enflata, S. friderici e S. hispida são as espécies
das do oceano. Isto ocorre porque essas pelotas fecais afun- mais abundantes na Plataforma Continental. Durante o ve-
dam devido 2 alta densidade e são colonizadas por bactéri- rio, os individuos atingem a maturidade sexual e são geral-
as, sendo um alimento rico em matéria orgânica, mente de maior tamanho, enquanto que, no inverno, são
Os quetognatos não apresentam sistemas respiraté- mais abundantes, mas pequenos e imaturos (Liang & Vega-
rio, circulatério ou excretor. Devido ao seu pequeno tamanho Pérez, 1994). Espécimes podem ser coletados com redes de
as trocas gasosas e a eliminagio de excretas nitrogenados zoopléncton ou com redes improvisadas de meia de nylon.
ocorrem através da superficie do corpo, recoberta por uma
cuticula fina. O transporte interno é realizado pelo celoma. Material Bioldgico: espécimes de Sagirta sp. conservados
Os quetognatos sdo hermafroditas com desenvolvi- em álcool 70% e lâminas permanentes com montagem total
mento direto. Existe uma escassez de conhecimento sobre a do animal.
fecundagio e ciclo de vida das espécies. Nas poucas espé-
cies bem estudadas, ocorre pareamento com transferéncia Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
mútua de esperma, mas também pode haver autofecundagéo. cópio com campo escuro, placas de petri e duas pingas de
Os ovos sdo lançados ao mar, ou depositados no fundo, ou ponta fina.
ainda carregados em bolsas gelatinosas.
Os quetognatos representam um grupo bastante uni- Morfol.. ia Externa (Figuras 100A,B)
forme, cuja monofilia é aceita pela grande maioria dos pes- « studo da morfologia externa deve ser féito com os
quisadores. Por outro lado, seu refacionamento filogenético espécimes conservados em via ligiiida, observados sob es-
com outros filos atuais ainda estd sujeito a muita discus- tereomicroscdpio. Nesses espécimes, é possivel observar a
são, pois, apesar de considerados deuterostdmios por forma geral do corpo e a diferenciagio de uma regido anteri-
muitos autores devido a formação enterocélica do celoma, or bem definida, a cabega, em relação ao resto do tronco.
195
CHAETOGNATHA
CABEÇA TRONCO CAUDA
FA ' T !
espinhos fongíudina, o
anterior
i
capuz
p anglio
gengal i
Zglr?ssoriais septo A vesicula
seminal
dentes
dentes anteriores vestíbulo
posteriore N
espinhos
gonéporo
posigéo,
da boca
abertura da
vesicula
intestino
seminal
TSRS
vesícula c
ovário testículo - seminal
ânus
Figura 100, Sagitta sp. A. Morfologia externa, vista ventral. B. Detalhe da cabeça. C. Trato digestivo e gênadas. D. Detalhe
das gonadas.
Apenas ao microscdpio percebe-se o septo que separa o nhos com o capuz para aumentar sua hidrodinâmica.
tronco de uma região caudal, estando, pois, esses animais O tronco é alongado e apresenta dois pares de nada-
divididos em trés regiões. deiras laterais e uma nadadeira caudal delgadas, cujos rai-
Naregido ceflica (Figura LOOB), existem vérios espi- os de suporte parecem provir da membrana basal da
nhos alongados —que podem estar mais ou menos expostos, epiderme. Essas nadadeiras não são responsdveis pela pro-
dependendo do grau de relaxamento do animal no momento pulsio do animal. Essa função é realizada pela contração de
de sua fixação-, e dentes mais curtos, ambos quitinosos. Em faixas musculares longitudinais, que podem ser observa-
alguns espécimes, os espinhos podem estar recobertos pelo das ao longo do tronco. Ao todo existem quatro faixas mus-
capuz, uma dobra da parede do corpo presente na base da culares, duas ldtero-dorsais e duas latero-ventrais.
cabega. Quando em deslocamento, o animal recobre os espi- Naregido ventral, 2 altura do primeiro terço do tron-
196
CieLe S. RIBERO-CosTa & RosaNA MOREIRA DA RocHA (coords)
co, aparece uma mancha alongada e esbranquigada. Trata- ventralmente, anteriormente ao septo transversal. Ainda no
se do ganglio ventral, do qual partem os nervos que inervam tronco encontram-se os ovários alongados, um de cada lado
amusculatura da parede do corpo, sendo responsével pela do intestino, cujos ovidutos se abrem lateralmente em
natagéo. gondporos, préximos ao septo (Figura 100D). Apesar de
muito transparentes, as nadadeiras laterais podem ser
Morfologia Interna (Figuras 100 B,C,D) distinguidas por seus raios de sustentação. Em algumas pre-
Observando a lâmina com montagem total do animal parações, é possivel observar os leques de cilios sensori-
corado a0 microscópio, é possivel visualizar muitos deta- ais distribuidos na superficie do corpo. Esses cilios são es-
thes da estrutura interna dos quetognatos. senciais na detecção de presas por meio de vibração da
Na cabega, os espinhos e dentes ao redor da boca água.
são brilhantes e amarelados devido a sua constituição Na região da cauda, após o septo, estão os testícu-
quitinosa. Em sua base, observam-se feixes musculares em los, também em número par, mas geralmente menores que os
vérias diregoes, responsáveis pela sua movimentagio du- ovários. As espermatogônias desenvolvem-se na cavidade
rante a captura de alimento. Em relação ao sistema nervoso, celomática aí existente, até formarem os espermatozóides.
é possivel observar os fotorreceptores, geralmente chama- Quando maduros, esses serão capturados por funis ciliados
dos de othos, que aparecem como duas manchas pequenas que os conduzirão às vesículas seminais, duas estruturas
escuras no lado dorsal da regido cefélica. Sem o uso de uma laterais proeminentes na parede do corpo anteriores & nada-
técnica de coloragdo especifica, não é possivel visualizar o deira caudal, onde serdo empacotados em espermatéforos.
gânglio cerebral. Esses espermatéforos diferenciam-se daqueles de outros
Alterando-se o nivel do foco para o lado ventral, animais por não apresentarem uma membrana envolvendo a
encontra-se o vestibulo, depressão que aparece como uma massa de espermatozdides.
mancha mais clara na região anterior da cabega, no centro da
qual se encontra a boca. A boca, portanto, não é terminal e Questdes
não pode ser visualizada nesse tipo de montagem. 1. Avaliar, dentre as carateristicas observadas, quais as que
Naregião posterior da cabega, o tubo digestivo apre- constituern adaptagdes ao hébito de vida planctonico e
senta-se mais alargado e com paredes espessas, formando quais constituem adaptagdes ao hébito alimentar preda-
uma faringe muscular com células secretoras de muco. Ao dor.
longo do tronco, o intestino é reto, sem nenhum tipo de 2. Em sua opinião, quais seriam os filos mais proximos a
diferenciagio morfolSgica e termina no ânus, que se abre Chaetognatha? Justifique.
197
ECHINODERMATA
Os equinodermos são animais bentônicos marinhos, Os equinodermos apresentam pouca capacidade de

dentre os quais estrelas-do-mar, ouriços e bolachas-da-praia osmorregulagio e, por isso, raramente sio encontrados em
figuram entre os mais conhecidos. São encontrados em to- ambientes pouco salinos. Alguns grupos apresentam uma
dos os oceanos, tanto na região entremarés como em gran- glandula axial (Figura 106A) bem desenvolvida associada à
des profundidades, onde podem constituir a maior parte da cavidade pericérdica, e pesquisas recentes demonstram que
biomassa. No Brasil, são conhecidas 329 espécies, enquan- essa glindula pode estar associada à ultracentrifugagdo e,
to que no mundo todo existem cerca de 7.000 espécies vi- portanto, à eliminagio de excretas nitrogenados (Niclsen,
ventes conhecidas. 1995). Apresentam um sistema circulatério conhecido como
Os equinodermos constituem um grupo monofilético sistema hemal (Figura 108B), mas esse é muito pouco desen-
‘bem definido, pois apresentam um conjunto de caraterísticas volvido na grande maioria dos equinodermos e a circulação
apomérficas exclusivas. A simetria pentarradial originou- interna é realizada principalmente pelo sistema ambulacral.
se provavelmente a partir de equinodermos sésseis,
Os equinodermos são didicos, mas poucos deles
pedunculados, bilaterais, dos quais se conhece um grande apresentam dimorfismo sexual, como em alguns ourigos-do-
nimero de fosseis. Apesar da modificagio secundaria da mar, cujas papilas genitais diferenciam-se entre machos e
condição séssil dos equinodermos basais para a condição fémeas. Em algumas poucas espécies, ocorre o hermafrodi-
vágil; presente na maioria dos equinodermos atuais, eles tismo. Não existe órgão de cépula e, assim, os gametas são
retiveram a organizagdo radial em torno de um eixo central, eliminados diretamente na dgua, onde ocorre a fertilização e
tipica de invertebrados com pouca ou nenhuma capacidade o desenvolvimento larval. Em todas as classes, porém, algu-
de deslocamento. mas espécies retém os gametas femininos que, após fertili-
0 endoesqueleto desses animais é também dnico en- zados, são incubados. Essa incubação pode ocorrer inter-
tre os invertebrados, pois tem origem mesodérmica e € for- namente em cavidades especiais ou no celoma, ou externa-
mado por placas calcdrias porosas, preenchidas por tecido mente na parede do corpo, por exemplo, entre os espinhos.
vivo, formando uma estrutura semelhante ao esqueleto dos A larva é bilateralmente simétrica, mas durante o processo
vertebrados, também conhecido como estereoma (Figura de metamorfose, ela procura o fundo e se adere a um
105A). As placas calcarias podem estar fundidas, articula- substrato adequado com o lado esquerdo, que passard a ser
das ou espalhadas na parede do corpo na forma de ossiculos olado oral do adulto. O lado direito da larva ird dar origem
microscópicos. Diferentemente dos outros invertebrados, a0 lado aboral do adulto.
trata-se de um esqueleto interno recoberto pela epiderme. Na evolução dos equinodermos, o aparecimento do
Os espinhos que recobrem o corpo fazem parte do esqueleto esqueleto interno foi um evento anterior ao surgimento da
(Figuras 1024, 103A. 105B), mas, apesar de tão evidentes simetria pentarradial e do sistema ambulacral. As condições
em alguns equinodermos, coma os ourigos-do-mar, a ponto mais primitivas dos Echinodermata atuais são vistas na Classe
de originarem o nome do grupo (do grego echinos, espinho; Crinoidea. Alguns autores incluem os Crinoidea em um
derma, pele), não estão presentes em todas as classes. A “Subfilo Pelmatozoa”, mas esse certamente não € um agru-
parede do corpo apresenta, ainda, um tecido conjuntivo ca- pamento monofilético. Esse grupo incluiria os Crinoidea, que
paz de rapidamente modificar sua rigidez de maneira Teversi- jd têm simetria pentarradial, aos grupos basais de equino-
vel, de modo a proporcionar tanto proteção como flexibilida- dermos que ainda têm simetria bilateral, por causa da pre-
de aos animais. Esse tecido é denominado tecido conectivo senga do pedunculo e de outras caracterfsticas que estão
mutável (Figura 108B). modificadas no Subfilo Eleutherozoa.
O sistema ambulacral dos equinodermos é outra A perda do pediinculo, na evolução dos Echinoder-
caraterística única entre os invertebrados (Figura 104B). Forma mata, provocou uma mudanga de orientação do corpo, fa-
um conjunto bem organizado de canais que se projetam exter- zendo com que a boca ficasse voltada para o substrato,
namente para realizar captura de alimento, locomoção, trocas acompanhada de migração do ânus para a regido aboral, a
gasosas e eliminação de excretas, entre outras funções. utilizagio do sistema ambulacral na locomoçãoe o hábito de
O sistema nervoso nesse grupo organiza-se como um vida vigil levou a diversificação do Subfilo Eleutherozoa,
anel ao redor da boca, de onde se prolongam cinco cordões que compreende atualmente as classes Asteroidea,
principais e uma rede subepidérmica. As funções sensoriais Concentricycloidea, Ophiuroidea, Echinoidea e Holothuroi-
estão geralmente associadas aos pódios do sistema ambulacral. dea. Concentricycloidea é uma classe que reúne apenas duas
198
CrreLE S. RiBEIRO-CostA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
espécies, descobertas nos anos 80, que se acredita estejam gos com comprimento méximo de 18 cm e de 19 a 27 cirros
relacionadas aos Asteroidea. São animais de tamanho redu- com aproximadamente 2 cm de comprimento. Sua coloração
zido, que habitam madeiras afundadas encontradas a gran- é muito variada, com matizes desde o castanho avermelhado
des profundidades. A relação dos Ophiuroidea com as ou- até o amarelo.
tras classes também é controversa. Alguns pesquisadores
reconhecem uma maior afinidade com Asteroidea e outros, Material Biolégico: espécimes de Tropiometra carinata
com o grupo formado pelas classes Echinoidea e Holothu- anestesiados e conservados em álcool 70%.
roidea. Contudo, é possível que Asteroidea, Echinoidea e
Holothuroidea formem um grupo monofilético, cujo grupo Material de Laboratério: estercomicroscépio, cuba de dis-
irmão seriam os Ophiuroidea. Isso seria indicado pela fusão secção, pingas de ponta fina e tesoura de ponta fina.
dos braços ao disco central, a perda da capacidade de arti-
culação dos braços, características ligadas aos pódios e al- Morfologia Externa (Figuras 101A-C)
gumas outras mais (Littlewood ez al. 1997). O corpo dos lrios-do-mar est4 organizado na forma
de um disco central ¢ bragos. O disco central, também deno-
minado cálice, apresenta na região inferior uma coroa de
CRINOIDEA cirros formados por ossiculos articulados que promovem a
fixagdo do animal ao substrato (Figura 101A). A face superi-
Os lírios-do-mar ocorrem em todos os oceanos e em or do cálice contém a boca no centro e, portanto, representa
todas as profundidades. São os equinodermos ainda vivos o lado oral do animal. A superficie está recoberta pela parede
que preservam a maior quantidade de caracteres primitivos. do corpo, denominada tégmen. Ao lado da boca, existe uma
Algumas espécies ainda apresentam um pediinculo de fixa- projeção tubular com um orificio na extremidade, o cone anal
ção que indica o hébito séssil original dos equinodermos. (Figura 101B). Como em muitos animais sésseis, o tubo di-
Nas espécies mais recentes, o pedúnculo aparece apenas em gestivo forma uma alga e o ânus localiza-se préximo a boca.
animais muito jovens e desaparece com o desenvolvimento. O surgimento do cone anal representa uma solução para o
Apesar de algumas espécies apresentarem capacidade de problema da auto-poluição, afastando a altura entre as duas
natação utilizando os bragos como remos, a maioria vive fixa- aberturas. Ainda na face oral, é possivel observar os sulcos
da ao substrato por meio de cirros (Figura 101A) ou do ambulacrais, comunicando a base dos bragos à boca. Esses
pedúnculo. Desse modo, nesses animais, a boca estd voltada sulgos prolongam-se ainda pela face oral dos bragos e de
para cima, bem como os sulcos ambulacrais (Figura 101B). suas ramificações, as pinulas. Ao observar as pinulas de
Os lirios-do-mar podem apresentar entre 10 e 200 bra- perfil sob estereomicroscépio, é possivel visualizar os pe-
ços ramificados, formando pinulas laterais que lhes dão a quenos pédios 20 longo do sulco ambulacral (Figura 101C).
aparéncia de penas (Figura 101C). Os bragos ramificados, Os pédios apresentam a superficie com papilas (muito pe-
quando erguidos na dgua, formam uma eficiente rede de quenas de dificil visualização) e glindulas produtoras de
captura de alimento, constituido do plancton marinho. Nes- muco, mas não apresentam ventosas nem ampolas.
ses animais, os pódios são muito pequenos e originados de Ainda na tégmen, observa-se uma fileira de pontos
trés em três a partir dos canais laterais. Além de participar do escuros de cada lado dos sulcos ambulacrais. São os sdculos,
processo de filtragdo do alimento devido à presenca de preenchidos por pequenas esferas protéicas de função des-
papilas secretoras de muco, ainda realizam trocas gasosas e conhecida.
eliminação de excretas. Acredita-se que essas fungdes te-
nham sido as primeiras do sistema ambulacral. Não existe Questies
madreporito —a placa calcdria perfurada que faz a ligagio 1. Com auxflio da literatura, discuta as principais modifica-
entre meio externo e o sistema ambulacral em outros equino- ções evolutivas entre os fósseis mais primitivos de equi-
dermos—, mas a superficie oral apresenta numerosas perfu- nodermos e os crindides atuais.
ragdes ligadas a canais ciliados que se comunicam com o 2. Descreva o processo de alimentagio de um crindide, des-
sistema ambulacral. de a captura do alimento até sua ingestão.
Não existem gonadas, mas um tecido germinativo
difuso na base das pinulas genitais (Figura 101C). Em algu- Sugestio
mas espécies, essas pinulas também formam marsiipios, onde Quando os animais estão maduros, é possivel perce-
ocorre a incubagdo dos embrides. A larva formada tem a ber que as pinulas genitais proximais se apresentam dilata-
forma de um barril e é a mais simples entre os equinodermos. das. Nesse caso, sugere-se a quebra de uma delas para ob-
servação dos gametas que ficam acumulados no espago in-
terno dessas estruturas (Figura 101C).
Tropiometra carinata Clark, 1907
(Figura 101)
OPHIUROIDEA
Essa espécie pode ser encontrada em toda a costa
brasileira, desde dguas rasas até 500 m de profundidade. Como as estrelas-do-mar, os ofitiros apresentam como
Sua coleta depende de merguiho autônomo, pois dificilmen- padrão corporal um disco central, de onde partemos bragos.
te é encontrada na zona de entremarés. Apresenta dez bra- Por outro lado, nos ofiúros o disco central é sempre bem
199
ECHINODERMATA - CRINOIDEA
Pínulas
genitais
sulco
ambuiacral
Figura 101. Tropiometra carinata. A. Vista lateral. B. Detalhe da superficie oral. C. Detalhe de um brago com pfnulas.
200
CeLe S. RiBeIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
definido com relação aos braços, que são mais longos e Na superficie oral, a boca central é margeada por cinco
finos que em estrelas-do-mar. Os braços dos ofiúros apre- ossiculos, denominados placas mandibulares, que apresen-
sentam ossículos internos, que se articulam como as vérte- tam outros ossiculos menores em sua margem (Figura 102C).
bras de vertebrados, permitindo uma grande flexibilidade. O Apesar do nome, esses ossiculos não são articulados e,
movimento de remo dos braços realiza o destocamento do portanto, não são capazes de mastigar o alimento. Atrds das
animal, enquanto que o enrolamento das extremidades per- mandibulas, aparecem os primeiros pédios, os pédios bu-
mnite a fixação do animal em talos de algas ou em outros cais, um par na base de cada um dos bragos. Entre os bra-
substratos, bem como a apreensão de alimento e seu trans- ços, estão as cinco placas orais, em forma de losango; uma
porte até a boca. Nos ofiúros filtradores, os braços perma- delas é um pouco maior que as outras e corresponde a0
necem erguidos em direção a correntes marinhas, facilitan- madreporito. Em cada um dos lados do disco central em
do a aderência do alimento ao muco produzido pelos pódios. contato com um dos bragos, encontram-se as aberturas das
A boca fica voltada para o substrato e o tubo digestivo cavidades respiratério-genitais, dez no total, também co-
restringe-se a um estômago amplo que ocupa grande parte nhecidas como fendas bursais.
do disco central. Não existe intestino ou ânus. Como a epiderme é muito fina, é possivel observar as
O sistema ambulacral é semelhante ao dos crinóides, placas do esqueleto que envolvem os bragos. A cada seg-
pois os pódios são pequenos, com muitas papilas na super- mento, corresponde uma placa aboral, duas laterais, uma
fície e não apresentam ampolas ou ventosas. Nesses ani- oral e, internamente, uma vértebra (Figura 102B). Os ofidros
mais, o madreporito (Figura 102C) situa-sc na face oral.As não apresentam um sulco ambulacral como as estrelas-do-
semelhangas entre o sistema ambulacral desses animais com mare os pédios pinados projetam-se parao exterior por espa-
o dos crindides correspondem à manutengio de caracteris- ços existentes entre as placas laterais e a placa oral. Cada
ticas primitivas de equinodermos, que estio modificadas segmento apresenta uma série de espinhos vitreos e
nos demais membros do filo (Asteroidea, Echinoidea e transidcidos de diferentes tamanhos, com margem serrilhada.
Holothuroidea).
Além do estdmago, o disco central apresenta 10 bol- Questões
sas ou cavidades respiratério-genitais (Figura 102C), que 1. Compare os sistemas ambulacrais de Crinoidea e
se abrem ao exterior, permitindo a circulação de água inter- Ophiuroidea, relacionando sua morfologia à função.
namente. As trocas gasosas ocorrem através do fino epitélio
que recobre internamente essas cavidades. Nesse epitélio,
também estdo localizadas as células germinativas que pro- ASTEROIDEA
duzem os gametas ¢, em algumas espécies, ocorre incuba-
ção dos embriões nas cavidades respiratério-genitais. As estrelas-do-mar diversificaram-se muito, ocupan-
Os ofitiros apresentam grande capacidade de rege- do substratos consolidados e fundos moles em diferentes
neração dos bragos e são capazes de autotomizar um brago profundidades. Nesses animais, a orientação do Torpo é
quando submetidos a estresse. Algumas espécies utilizam bastante diferente daquela vista para os Crinoidea. A boca
essa grande capacidade regenerativa como forma de repro- está voltada para o substrato e o ânus estd na regido aboral.
dução por divisdo do disco central ao meio. Esses animais são errantes e locomovem-se usando os
pédios do sistema ambulacral, que são bem desenvolvidos.
Ophiothrix angulata (Say, 1825) Apesar do deslocamento ser relativamente lento, são exce-
(Figura 102) lentes predadores.
As estrelas-do-mar apresentam um disco central de
Essa espécie é muito comum em águas rasas no lito- onde saem os bragos (Figura 103A), às vezes tdo curtos que
ral brasileiro, chegando até 350 m de profundidade. Geral- o animal adquire a forma de um pentdgono. O número de
mente estd associada a substratos orgnicos, como algas, bragos é bastante varidvel, desde 5 até 50. O esqueleto nos
bancos de mexilhdes, esponjas e ascidias. Também é comum bragos & formado por numerosas placas calcdrias nao solda-
sob pedras, sendo facilmente encontrada nesses microhabi- das entre si, o que thes confere boa flexibilidade. Essa flexi-
tats durante as marés mais baixas. Sua coloração varia muito bilidade permite que uma estrela-do-mar, quando retirada do
em tons de violeta e rosa, mas uma linha branca ou colorida substrato e recolocada com a face oral para cima, seja capaz
a0 longo dos bragos está sempre presente. de desvirar-se. Estrelas-do-mar são animais predadores, prin-
cipalmente de moluscos bivalves, mas cxistem espécies
Material Biolégico: espécimes de Ophiotrix angulata omnfvoras e algumas filtradoras. Além da boca e de uma
anestesiados e conservados em álcooi 70%. faringe curta, o tubo digestivo é formado por um estomago
amplo, que ocupa grande parte do disco central, eversivel
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba de dis- em muitas espécies, nas quais a digestão € iniciada extra-
secgdo e pingas de ponta fina. oralmente. O intestino é muito curto, tendo sua função rea-
lizada pelos cecos piléricos que se estendem pelos bragos
Morfologia Fxterna (Figuras 102A-C) (Figura 104A); nem todas as estrelas apresentam ânus.
A superficie aboral apresenta numerosas placas As trocas gasosas ocorrem por difusão através da
calcárias e, nesse género, numerosos espinhos. Apenas as superfície do corpo, especialmente nos locais da superfície
placas radiais podem ser facilmente definidas (Figura 102A). aboral onde o epitélio de revestimento projeta-se como de-
201
ECHINODERMATA - OPHIUROIDEA
disco central
braço
espinho
pódio
pinado
espinho
bolsas respiratório-
genitais
abertura da cavidade
madreporito respiratório-genital
placa oral
boca
espinho
pódio pinado
Figura 102. Ophiothrix angulata. A. Vista aboral. B. Corte transversal do braço. C. Vista oral.
202
CIBELE S. RiIBEIRO-CosTA & Rosana MorEIRA pa Rocra (coords)
dos de luvas, formando as chamadas pápulas (Figura 104E). cupulas estdo elevadas em relação 2 superficie da estrela-
Internamente, as papulas são preenchidas pelo celoma, que do-mar, nos espagos formados, circula a dgua do mar que
atravessa os poros existentes no esqueleto. Tanto a entra em contato com as pépulas (Figura 104E), permitindo
epiderme como o peritdnio dessas bolsas são ciliados e os as trocas gasosas. Dessa maneira, as pépulas estdo protegi-
cflios batem em sentidos opostos (mecanismo de contradas por esses espinhos e não são visfveis. Apenas em espé-
corrente), otimizando a troca de gases. cies sem paxilas, portanto, as papulas ficam expostas e po-
As gônadas ocupam o disco central e também o es- dem ser observadas.
pago interno dos bragos, sendo os gonGporos inter-radiais.
Pode haver dois estdgios larvais, denominados bipinária e Morfologia Interna (Figuras 104A-E)
braquioldria. Estrelas-do-mar apresentam grande capacida- Para o estudo da morfologia interna, retira-se parte da
de de regeneração dos bragos e espécies do género Linckia parede do corpo da superficie aboral do animal por meio de
utilizam essa capacidade como forma de reprodugio corte realizado ao longo do lado interno das placas calcérias
assexuada, pois são capazes de autotomizar os bracos e ‘marginais, contomando-se o madreporito paraque o canal pétreo
originar um novo individuo a partir de um único brago. não seja rompido (Figura 103A). O tubo digestivo ocupa gran-
de parte tanto do disco central como dos bragos (Figura 104A).
No disco central, fica o estdmago, constituido por uma regido
Astropecten marginatus Gray, 1840 Tnais oral, que forma bolsas largas, o estdmago cardiaco, e uma
(Figuras 103-104) parte mais aboral, o estdmago pilórico, de onde saem os cecos
pildricos, que preenchem o espago interno dos bragos. Os
Essa estrela-do-mar é encontrada em todo o litoral cecos são estruturas muito ramificadas, onde ocorre o final do
brasileiro, em substrato arenoso entre 1 ¢ 20 m de profundi- processo de digestdo, a absorção e armazenamento do alimen-
dade. Muitas vezes são jogadas na areia durante grandes to. Sobre o estdmago pilérico, é possivel ainda observar um
ressacas. Sua coleta pode ser feita manualmente ou ainda intestino curtissimo, com os cecos retais.
por meio de redes de arrasto. Nas regides inter-radiais, estão as gbnadas, na forma
de vários tibulos que confluem para o gonéporo. Em outras
Material Biologico: espécimes de Astropecten marginatus espécies de estrelas, as gbnadas podem ser bem mais de-
anestesiados e conservados em dlcool 70%. senvolvidas e ramificadas, ocupando parte do espago inter-
no dos bragos.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba de dis- Retirando-se o tubo digestivo e as gdnadas, procede-
secção, pingas de ponta fina e tesoura de ponta fina. se a0 estudo do sistema ambulacral (Figuras 104B-D). O
‘madreporito já foi reconhecido no estudo damorfologia exter-
Morfologia Externa (Figuras 103A-D, 104E) na. Existe um canal esbranquicado que liga essa placa com o
Para estudar a morfologia externa desse animal, é im- canal circular que circunda a boca, o canal pétreo. No canal
portante inicialmente reconhecer as superficies oral e aboral. circular, existem cinco pares de estruturas em forma de pe-
A superficie oral é sempre aquela que contém a boca e, nas quenos botões, os corpiisculos de Tiedmann, responséveis
estrelas-do-mar, essa superficie fica em contato com o pela produgdo de celomdcitos. Em cada região inter-radial,
substrato (Figura 103D). A partir da boca, formam-se os sul- também podem ser encontradas bolsas grandes cheias de
cos ambulacrais ao longo da linha mediana de cada um dos tíquido e ligadas ao canal circular, as vesiculas de Poli, que
bragos. Cada um desses sulcos contém o canal radial do controlam a pressão hidrostética de todo o sistema ambulacral,
sistema ambulacral e os p6dios que podem estar mais ou Ao longo da linha mediana interna dos bragos, encontram-se
menos contraidos, conforme o animal tenha sido anestesiado as placas calcdrias que formam o suleo ambulacral, ao longo
previamente à fixagdo. No caso das espécies do género do qual encontra-se o canal radial, visivel apenas em corte
Astropecten, é possivel observar as placas calcdrias do es- transversal do brago (Figura 104D). Ao lado das placas
queleto na margem dos bragos e os espinhos que as reco- calcdrias, pode-se observar as ampolas, que nesse animal são
brem. Em algumas outras espécies de estrelas, os pódios duplas. As ampolas mantém a pressdo hidrostatica de cada
apresentam ventosas nas extremidades, as quais permitem um dos podios aos quais estdo ligadas; podem também, ao
sua fixação a um substrato rigido. Essas espécies são geral- contraitem-se, provocar a extensio dos mesmos. Cortando-
mente encontradas em costões rochosos. se transversalmente um dos bragos cuja parede ainda encon-
Na superficie aboral, encontra-se o madreporito ou tra-se intacta, é facil observar que o esqueleto é formado por
placa madrepdrica, que faz a ligação entre o sistema várias placas calcdrias, e que algumas dessas placas formam
ambulacral e o ambiente externo (Figura 103A). Essa placa osulco ambulacral no lado oral. O canal radial é extemo
e está
modificada do esqueleto é bastante evidente e encontra-se ligado diretamerite aos pédios também extemnos por meio dos
em uma posigio excéntrica, entre dois bragos. A superficie canais laterais, enquanto que as ampolas s3o internas e estão
aboral em Astropecten é recoberta por espinhos modifica- ligadas aos pédios. É possivel também observar a vista lateral
dos, denominados paxilas. Trata-se de espinhos com a ex- das paxilas e pápulas na face aboral.
tremidade achatada, na forma de pequenos guarda-chuvas,
com outros pequenos ossiculos associados ao que seria a Questdes
ciipula do guarda-chuva, de modo que, vistos por cima, pa- 1. Como é possível relacionar o ambiente de vida de uma
recem pétalas em torno de um ossiculo central. Como as estrela-do-mar (substrato arenoso ou rochoso) com as
203
Invertebrados. Manual de Autas Práticas
ECHINODERMATA - ASTEROIDEA
espinhos
espinhos
Figura 103. Astropecten marginatus. A. Superficie aboral. B. Detathe das paxilas. C. Detalhe do madreporito. D. Superfície
oral.
204
CiBELE S. Riseiro-Costa & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
ECHINODERMATA - ASTEROIDEA
ceco pilórico
B ceco
paxilas — pilórico
ampolas
estômago
pilórico
esqueleto do sulco
ambulacral
espinhos
ampolas esqueleto do sulco
ambulacral canal pódio
radiai
sulco
vesicula ambulacral .
epiderme L
Pi peritônio
celoma.
; ossículos
madreporito
corpúsculo
de Tiedemann \g @&
canal ampolas
circular d E
Figura 104. Astropecten marginatus. A. Sistema digestivo e reprodutor. B. Sistema ambulacral. C. Detalhe da face interna
do sulco ambulacral. D. Corte transversal do brago. E. Detalhe de uma papula. *
caracterfsticas de sua morfologia? esqueleto dos bragos em Asteroidea e Ophiuroidea.

2. Quais s3o as diferengas observadas entrc o plano corpo- — d. Alguns autores consideram que ofiviros e estrelas-do-mar
ral de crinóides, ofiuróides e asterdides? formam juntos um tdxon monofilético. Compare então
3. Com auxilio da literatura e das observagdes realizadas em esses dois animais para verificar se hé caracteres que
aula, comente sobre a principal hipétese de evolução do justificariam essa hipótese,
205
Invertebrados, Manual de Aulas Práticas
ECHINOIDEA cinco placas grandes e cinco placas pequenas alternadas. As

primeiras são as placas genitais, que apresentam um orificio
Os equinóides compreendem os ouriços-do-mar, co- para saida dos gametas; uma delas é maior que as outras e
nhecidos como equinóides regulares, e os ouriços corresponde ao madreporito. As placas pequenas são as pla-
cordiformes e bolachas-da-praia, conhecidos como cas oculares, que apresentam um orificio muito pequeno para
equinóides irregulares. Atualmente, estão descritas aproxi- saida do tentáculo terminal, que é a extremidade distal sen-
madamente 900 espécies, das quais 105 ocorrem no Brasil. sorial do canal radial. Ao longo dos meridianos da carapaga,
Ouriços podem ser encontrados tanto em substrato rocho- as placas dispdem-se duas a duas, formando regides
$0 como arenoso, mas ouriços cordiformes e bolachas-da- ambulacrais e interambulacrais. As primeiras podem ser fa-
praia ocorrem apenas em substrato arenoso, geralmente par- cilmente reconhecidas olhando a carapaga contra a luz, pois
cial ou totalmente enterrados. apresentam quatro fileiras de orificios através dos quais se
O caráter apomórfico mais evidente dessa classe é a projetam os pddios. Todas as placas da carapaga, tanto na
prescnça de uma carapaça rígida que envolve o corpo, forma- regido ambulacral como na interambulacral, apresentam tu-
da de placas calcárias fusionadas, que sustentam uma grande bérculos arredondados na superficie externa. Esses tubércu-
quantidade de espinhos articulados. A forma esferóide ou 1os são os locais de articulagdo dos espinhos, onde feixes de
discóide do corpo esconde a simetria pentarradial que, entre- músculos dispostos radialmente permitem movimentos em
tanto, pode ser facilmente identificada nos órgãos internos. todas as diregdes e o tecido conectivo mutdvel permite o
Outro caráter apomórfico importante do grupo é a enrijecimento em uma determinada direção (Figura 105D).Na
lanterna de Aristóteles, formada por vários ossículos e face oral, a carapaga contém uma grande abertura.
músculos responsáveis pela ingestão e trituraçãode alimen- As estruturas da face oral são melhor visualizadas
to. Ouriços cordiformes não apresentam lanterna de em animais conservados em álcool e observados sob este-
Aristóteles, mas é possível detectar seu aparecimento du- reomicroscdpio (Figura 105B). No centro, está a boca, onde
rante o desenvolvimento embrionário, com uma redução geralmente os cinco dentes são visfveis. Em torno da boca,
secundária ao longo da ontogênese. Nos ouriços-do-mar, a encontra-se uma membrana formada pela parede do corpo,
lanterna também está relacionada com as trocas gasosas. denominada peristoma. Sobre o peristoma, um circulo de
O sistema ambulacral nos ouriços apresenta pódios pediceldrias e cinco pares de pédios bucais circunda a boca.
longos providos de ventosas, mas nos demais representan- Pediceldrias são estruturas epidérmicas em forma de pinça
tes de.grupo, também pode estar diferenciado em uma estru- com função de defesa, limpeza ¢ apreensio de alimento. Nos
tura especializada para as trocas gasosas. ourigos-do-mar, o dpice das pediceldrias é formado por trés
pontas preénseis que têm um ossiculo calcdrio cada uma e
Echinometra lucunter (Linnaens, 1758) músculos. Para melhor entender essas estruturas, pode-se
(Figuras 105-106) retirar algumas delas e montá-las entre lamina e laminula
para serem observadas ao microscopio. Pediceldrias tam-
Os ouriços dessa espécie são conhecidos como bém ocorrem em algumas estrelas-do-mar.
pindás ou ouriços-pretos, dada a coloração preta ou No circulo limitrofe entre o peristoma e a carapaga,
arroxeada dos espinhos grossos. É uma das espécies mais estão as brânquias, dispostas aos pares nas regides
abundantes do litoral brasileiro, geralmente formando agre- interambulacrais. As branquias são sacos muito ramificados
gados na região entremarés e sublitoral rasa, onde se alojam preenchidos por celoma. Seu funcionamento será methor
em perfurações arredondadas, chamadas locas. Pindás são entendido após o estudo da lanterna de Aristételes.
herbívoros raspadores e é muito comum observar ao seu
redor apenas o, crescimento de algas vermelhas calcárias, Morfologia Interna (Figuras 106A-C)
que são as mais resistentes a esse tipo de predação. Utilizam Para estudar a morfologia interna de um ourigo-do-
também como alimento os restos de algas mortas que ficam mar, é preciso abrir a carapaga e, para isso, a primeira etapa é
entrelaçados em seus espinhos expostos à correnteza. retirar os espinhos, principalmente aqueles da regido equa-
torial. Com uma serra metélica, faz-se então um sulco em
Material Biológico: espécimes de Echinometra lucunter torno de toda a carapaga, ao longo da linha equatorial entre
anestesiados e conservados em álcool 70%; carapaças se- a boca e o periprocto. Separam-se as duas metades do ani-
cas e sem espinhos, e lanternas de Aristóteles secas. mal com cuidado para, se possivel, não romper o esôfago,
que se estende ao longo do eixo oral-aboral do animal.
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomicros- Na metade inferior (oral), a lanterna de Aristételes
cópio, cuba de dissecção, lâmina, lamínula, lâmina para serra ocupa a região mediana (Figura L06A). Do seu centro, sai
de arco e pinças de ponta fina. um tubo, o esôfago, que se continua em um longo intestino,
que forma duas voltas paralelas entre si no plano equatorial
Morfologia Externa (Figuras 105A-D) do animal, ocupando praticamente todo o espago do interior
Para estudar a morfologia externa da superfície aboral, da carapaga. A primeira volta é mais interna e de luz bastante
é necessário observar uma carapaça seca e sem espinhos estreita; apresenta um pequeno tubo que acompanha trés
(Figura 105A). No topoda superfície aboral, existe uma série quartos de seu comprimento, chamado sifdo ou intestino
de pequenas placas não fusionadas em torno do ânus, for- acessério. Não se conhece a função desse sifão, mas al-
mando o periprocto. Em torno do periprocto, encontram-se guns pesquisadores acreditam que ele esteja relacionado
206
CiBeLE S. RiBERO-CoSTA & Rosana MokEira DA Roctia (coords)
ECHINODERMATA - ECHINOIDEA
madreporito
tubérculo periprocto
região placa
ambulacral ocular
regiao
interambulacral anus
placas calcarias
gonóporo
brânquia
pedicelárias
espinhos D
epiderme
musculatura
região -
ambulacral tecido conectivo
peristémio 1 mutável carapaça
pódios B
bucais
Figura 105. Echinometra lucunter. A. Superfície aboral de uma carapaga seca, sem espinhos. B. Superfície oral, C. Detalhe
de uma pedicelária . D, Detalhe da articulação de um espinho.
207
glândula canal
axial pétreo reto
2" volta
do intestino
periprocto
1º volta do lanterna
intestino intestino de Aristételes
acessorio
ossiculo
emY
epifises masculo elevador

dente dos osslculos em Y esbfago
musculo raiz do dente

interpiramidal ossiculo
emY epifise
músculo abaixador
dos ossiculos em Y. musculo protator
da lanterna
ampola
musculo retrator
canal radial da lanterna
Figura 106. Echinomerra lucunter. A. Sistema digestivo e reprodutor. B. Detalhe da lanterna de Aristételes seca. C.
Lanterna de Aristételes.
208
CiBeLE S. RiBERO-CosTA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
com a absor¢do de água, A segunda volta é mais externa e dos ossiculos emY, unindo uma pirdmide à outra. Voltando a
aboral, apresenta Juz mais ampla e ondulagdes conspicuas observar a lanterna no animal dissecado, verifica-se a presen-
no sentido oral-aboral, que podem romper-se no processo ¢a de três tipos de músculos, associados à função de captura
de abertura do animal. Entre essas ondulagdes, aparecem as e ingestdo do alimento. Músculos protratores têm insergio
gbnadas alaranjadas, em número de cinco, mais evidentes nas epifises e na margem oral da carapaga; músculos
naregido aboral. Não é possivel reconhecer se são masculi- retratores tém inserção nas auriculas e na base das pirâmi-
nas ou femininas. des; e misculos interpiramidais unem as faces laterais de
Retirando-se o tubo digestivo e as gonadas da meta- duas pirâmides adjacentes. Os primeiros causam a protração
de superior (aboral), passa-se ao estudo do sistema dos dentes e abertura da boca; os segundos, a retragio e
ambulacral. Junto a0 esôfago estd o canal pétreo, ligando o aproximação dos dentes; e os terceiros, a movimentagio late-
madreporito, na face aboral, ao canal circular, que se en- ral dos dentes. A contragdo diferencial dos misculos
contra dentro da lanterna de Arist6teles. Junto ao canal protratores e retratores ao redor da lanterna provoca o seu
pétreo, encontra-se a gldndula axial, responsavel pela deslocamento em diferentes direções. Essa variedade de mo-
ultracentrifugação do ligiiido hemal. Em volta da lanterna de vimentos permite aos ourigos explorarem grande quantidade
Arisi6teles, na carapaga, existem cinco ossiculos em forma de recursos, tanto de origem vegetal como animal.
de algas, as auriculas (Figuras 106C), pelos quais passam
os cinco canais radiais, que se estendem até as placas ocu- Questdes
lares na região aboral. De cada lado dos canais radiais estão 1. Quais foram as novidades evolutivas que apareceram nos
as ampolas, não mais bulbosas como nas estrelas, mas sim equinóides em relação aos outros equinodermosjá estu-
achatadas e dispostas lado a lado. A comunicação entre as dados?
ampolas e os pédios externos faz-se por meio de duas perfu- 2. Explique o funcionamento da lanterna de Aristételes tan-
ragdes na carapaça. Os pédios são longos e apresentam to na respiração como na alimentação dos equindides
ventosas na extremidade, úteis na fixação do animal no costão regulares.
rochoso ou na coleta de alimento e transporte até a boca.
Alanterna de Aristételes é uma estrutura tinica en-
tre os invertebrados, exclusiva dos equindides. Mesmo en- Mellita quinquiesperforata Clark, 1911
tre os equindides, apenas os ourigos apresentam lanternas (Figura 107)
de Aristételes complexas. Nas bolachas-da-praia, elas são
pequenas e achatadas, sem capacidade de extroversio, e Essa bolacha-da-praia é muito comum em todo o lito-
nos ourigos cordiformes, elas estão ausentes. Observando- ral brasileiro. Forma grandes agregados em praias de fundo
se a metade oral aberta, na posigio natural do animal, en- arenoso, entre 1 e 50 m de profundidadc. Pode ser coletada
contram-se sobre a lanterna de Aristételes cinco ossiculos com redes de arrasto ou manualmente com rede de picaré
com a extremidade bifurcada, os ossiculos em Y. Nos dois puxada da praia. Fregiientemente, esses animais são joga-
lados da bifurcação, inserem-se os miisculos abaixadores dos na areia durante marés muito altas ou fortes ressacas.
dos ossículos em Y, cuja outra extremidade estd aderida &
base da carapaga. Ao contrairem-se, esses músculos pressi- Material Biológico: espécimes de Mellita quinquiesperfo-
onam os ossiculos contra bolsas de celoma que envolvem a rata conservados em dlcool 70%; carapagas secas e sem
lanterna de Aristóteles e estão ligadas às branquias. O ligiiido espinhos, e espécimes com superficie aboral descalcificada.
celomdtico flui entdo para as brânquias, causando sua ex-
pansdo; a baixa pressão parcial de oxigénio desse líquido Material de Laboratério: estereomicroscépio com ilumina-
faz com que haja troca com o ambiente externo. As bases ção incidente e transmitida, placas de petri e pincas de
dos ossiculos em Y estão unidas entre si por seus miisculos ponta fina.
elevadores, formando um desenho de pentdgono sobre a
lanterna. Ao contraitem-se, esses miisculos promovem a Morfologia Externa (Figuras 107A-C)
expansão da cavidade celomitica e a passagem do líquido A morfologia externa pode ser estudada tanto em
rico em oxigénio das brinquias para dentro do corpo do espécimes conservados em dlcool como em carapagas se-
ourigo. A contração alternada dos músculos recém descri- cas. As placas da carapaga são bastante fusionadas, a pon-
tos causa um bombeamento constante do ligiiido que flui to de ser dificil sua individualizagdo. Todo o corpo do animal
entre as brinquias e a cavidade celomética interna, possibi- é recoberto por espinhos curtos, finos e bastante moveis.
litando a respiração do animal. Quando, em espécimes secos, os espinhos caem, observam-
Em lanternas secas desprovidas da musculatura, é se seus numerosos tubérculos de articulagio. Linulas são
possivel observar os cinco principais ossiculos, as pirâmi- aberturas da carápaça que permitem a passagem de dgua,
des, que contém os dentes em seu interior (Figura 106B). Es- causando redução da forga de empuxo, de modo que as
ses estdo em constante processo de desgaste, crescimento e bolachas-da-praia possam permanecer no fundo sem serem
calcificagdo e apresentam longas raízes dispostas entre os Jevadas pela correnteza. As túnulas também facilitam o pro-
ossiculos em Y. Além das pirdmides, outros ossiculos que cesso de enterrar-se, pois estão margeadas por espinhos
formam a estrutura da lanterna de Aristoteles são as epifises que jogam a areia sobre o corpo.
e as rétulas. As epifises estão suturadas duas a duas, for- Na superficie aboral, a estrutura mais evidente é o
mando arcos sobre as pirdmides; as rótulas estão por baixo petaléide, formando um desenho com cinco algas com apa-
209
rência de uma flor (Figuras 107A,C). Observando com mais cia das trocas gasosas por maximizar a diferença de pressão
detalhe, percebe-se que cada uma dessas alças é formada de oxigênio entre os meios interno e externo.
por sulcos curtos e paralelos entre si, com algumas perfura- Ainda na superfície aboral, estão os gonóporos, pró-
ções em cada uma das extremidades. Em cada um desses ximos ao centro da carapaça, entre as alças do petalóide. O
sulcos, dispõe-se um pódio, que nesse animal é bastante madreporito de contorno indefinido encontra-se no centro
achatado lateralmente, aumentando a relação superficie/vo- do petalóide,
lJume, o que favorece o processo de trocas gasosas. À cada No centro da superfície oral, está a boca (Figura
pódio, corresponde internamente uma ampola, também acha- 107B). Ao lado dela, encontra-se o periprocto, de modo que
tada, que se comunica com o pódio através de perfurações o plano que passa por essas duas aberturas define uma
na carapaga. Por meio de um mecanismo de contra-corrente, simetria bilateral externa para esses animais. Observam-se
o tíquido interno é impulsionado em direção oposta à da ainda os sulcos alimentares, ao longo dos quais o alimento
água do mar que passa no petalóide, aumentando a eficiên- é deslocado até chegar à boca.
sulcos
espinhos
alimentares
gonóporo
espinhos
lúnula
A
petalóide periproto
com ânus
madreporito posterior
intestino
petalóide anterior
gônada esôfago
ânus
intestino
acessorio
intestino
lanterna de posterior
canal radial pódios
Aristóteles
Figura 107. Mellita quinquiesperforata. A. Superficie aboral. B. Superfície oral. C. Superfície aboral descalcificada. D.
Sistema digestivo e reprodutor.
210
CiBELE S. RiIBEIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
Morfologia Interna (Figuras 107C,D) holotiirias são animais alongados, com a parede do corpo
A melhor maneira de estudar a morfologia interna das relativamente mole em função do pequeno desenvolvimento
bolachas-da-praia é por meio da descalcificação da superfi- do endoesqueleto calcdrio. O endoesqueleto é formado por
cie aboral com ácido clorídrico e observação sob estereomi- ossiculos microscépicos espalhados na parede do corpo em
croscópio com luz transmitida. quantidades que variam de espécie para espécie (Figura 108D).
A descalcificação evidencia o contomo das placas Por outro lado, os pepinos-do-mar apresentam grande quan-
calcárias que formam a carapaça. Dos espinhos, resta apenas tidade de tecido conectivo mutável na parede do corpo, res-
a epiderme, formando pequenos saquinhos flácidos. Também ponsével pela mudançade forma e seu enrijecimento.
é possível entender melhor a estrutura do petalóide, pois tan- Nesses animais, o eixo oral-aboral é muito alongado,
to pódios como ampolas tornam-se visíveis (Figura 107C). de maneira que a face oral está muito reduzida, representada
No centro do animal, observa-se a lanterna de pela extremidade anterior do corpo. A parte do corpo com a
Aristóteles em forma de estrela (Figura 107D). Essa estrutu- qual as holotirias se apoiam sobre o substrato passa a ser
ra é pouco funcional nesses animais, estando muito reduzi- denominada lado ventral ou trivie; o lado oposto ao substrato
da e achatada, em comparação com a lanterna de Aristóteles é denominado bivie (Figura 108A). Desse modo, apresentam
dos ouriços-do-mar. Para methor observá-la, é necessário externamente uma simetria bilateral, mas os órgãos internos
quebrar ao meio uma bolacha-da-praia não descalcificada, mantém o padrio de simetria pentarradial do grupo.
retirando os ossículos que a formam. Do centro da lanterna O sistema ambulacral é bem desenvolvido, formando
de Aristóteles, sai o esôfago, muito curto, seguido no senti- tentéculos orais na extremidade anteriore pédios com ven-
do anti-horário pelo intestino. Na sua porção anterior, o in- tosas ao longo do corpo, que atuam na locomogao ou na
testino é largo e está acompanhado do intestino acessório fixação sobre o substrato (Figura 108A). Apenas nesse gru-
(ou sifão) em sua margem mais interna. Após passar pela po de equinodermos, o sistema hemal encontra-se bem de-
Túnula posterior, o intestino torna-se muito estreito e faz senvolvido. A reprodugio segue o padrdo para o grupo e
uma volta sobre si mesmo, até terminar no periprocto. pode ocorrer incubação em algumas espécies, tanto na su-
Nos espaços entre as lúnulas e sobre o intestino, perficie do corpo, como internamente no celoma.
encontram-se as gônadas, muito ramificadas, mas que só As holotérias sdo consideradas grupo-irmdo dos
aparecem em indivíduos maiores que 3 cm de diâmeiro, du- equinóides, pois compartilham a perda dos bragos ¢ a dis-
rante o período reprodutivo. Em indivíduos jovens, é possí- posição dos canais radiais ao longo da parede do corpo.
vel observar divertículos ligados ao intestino com a presen-
ça de grãos de areia em seu interior. São conhecidos como
Holothuria grisea Selenka, 1867
divertículos de areia. Aparecem somente em animais jovens,
com diâmetro inferior a 2 cm, e acredita-se que a areia acu- (Figura 108)
mulada possa aumentar o peso do animal, auxiliando-o a
permanecer no fundo. Essa espécie é comum na zona entremarés, ficando
totalmente descoberta durante as marés baixas. É encontra-
Questões da na base das pedras, onde se encontra fixada pelas vento-
1. Por que animais tão diferentes, como ouriços-do-mar e sas dos pédios, geralmente em contato com a areia do fun-
bolachas-da-praia, são agrupados em uma única classe, do, da qual se alimenta durante os periodos de imersão. No
Echinoidea? Brasil, essa espécie ocorre desde o nordeste at¢ Santa
2. Comente algumas adaptações observadas nas bolachas- Catarina e pode ser muito abundante em alguns costoes
da-praia para a vida em substrato arenoso. rochosos. Sua coloração é acinzentada, salpicada por pe-
quenas manchas rosadas. Uma caracteristica surpreenden-
Sugestões te dessa espécie € sua reação ao estresse, seja ele causado
Outra espécie com hábito de vida semelhante, que por predação, manipulação ou substincia quimica. Quando
pode ser utilizada na aula prética sobre equinóides irregula- perturbado, o animal eviscera, isto é, elimina o trato digesti-
res, é Encope emarginata Agassiz, 1841. Essa espécie é vo juntamente com o sistema hemal, as drvores respiraidrias
maior, facilitando a observação da morfologia externa, mas a e gônada através da cloaca. Como ele é capaz de regenerar
descalcificagio da carapaga para estudo da morfologia inas estruturas perdidas, acredita-se que essa seja uma forma
terna é mais custosa. de evitar a morte por predação, na medida em que o preda-
dor pode se contentar com as visceras. Assim, a preparagiio
de animais para um estudo de anatomia interna cxige que
HOLOTHUROIDEA sejam anestesiados adequadamente para evitar a evisceração.
As holotirias são popularmente conhecidas como Material Biolégico: espécimes de Holothuria grisea
pepinos-do-mar. Das 1.250 espécies conhecidas no mundo, anestesiados e conservados em 4lcool 70%.
apenas 32 foram registradas na costa brasileira. São animais
encontrados desde a regido entremarés até profundidades Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
superiores a 2.500 m, onde podem dominar a fauna copio, cuba de dissecção, lâmina, laminula, pipeta pasteur,
epibentnica de certas dreas. pingas de ponta fina, tesoura de ponta fina e alfinetes de
Diferentemente dos outros equinodermos, as ponta recoberta.
211
ECHINODERMATA - HOLOTHUROCIDEA
REGIAC DO BIVIO abertura da
tentaculos
iii -Tos REGIAO DO TRIVIO
tentaculos tentaculos
orais \ D
ampolas
anel
intestino circular canal pétreo

anterior
vesícula — madreporito
de Poli 2
plexo arvore =N=
é?:é":: respiratéria = musculatura
HÉ longitudin
n al
hemal)
epiderme % canal
EJ radial
tecido conectivo =
mutável = ã
E
árvore g %
respiratoria F % -
55
intestino NSl
descendente 3
' cloaca “ ampolas
musculatura musculatura dos podios
da cloaca B circular c
abertura da cloaca
Figura 108. Holothuria grisea. À. Vista lateral. B. Sistemas digestivo, hemal, respiratório e reprodutor. C. Sistema ambulacral
e musculatura. D. Detalhe dos ossículos calcários do endoesqueleto.
Morfologia Externa (Figura 108A) terior e posterior. A primeira pode ser facilmente reconheci-
Quando a holotúria está anestesiada, é possível distin- da pela coroa de tentaculos dispostos ao redor da boca.
guir duas regiões distintas ao longo do corpo. Uma delas é Nessa espécie, os tentdculos são do tipo peltado, ou seja,
mais lisa, apresentando algumas papilas. Essa é a área “dorsal”, muito ramificados apenas na extremidade, tomando a forma
também conhecida por bívio, por conter internamente duas das de uma couve-flor. A extremidade posterior do animal é lisa,
regides ambulacrais. A área oposta, o trívio, é formada por trés contendo apenas a abertura da cloaca.
regiões ambulacrais, com grande densidade de pódios espa-
thados irregularmente. Os pódios apresentam ventosas na ex-
Morfologia Interna (Figuras 108B-D)
tremidade, por meio das quais o animal se fixa 20 substrato. Para proceder ao estudo da morfologia interna, é ne-
É também importante distinguir as extremidades an- cessário realizar um corte longitudinal de uma extremidade à
212
CiBELE S. RiBERO-COsTA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
outra do animal, ao longo do bivio, com auxflio de uma te- que a formam são mais grossos e geralmente de coloragdo
soura de ponta fina. Feito o corte, rebate-se a parede do diferente: a gonada feminina tende a ser mais rosada e a
corpo, alfinetando-a na cuba de dissecção. Muitas vezes, a masculina, cor de creme. O tufo de tibulos encontra-se em
parede do corpo apresenta alguma resisténcia e é necessa- um ponto préximo à extremidade anterior do intestino e um
rio fazer pequenos cortes perpendiculares ao primeiro para gonoduto, pouco visivel, acompanha o intestino em direção
permitir uma boa exposição dos 6rgaos internos. Orientan- anterior, abrindo-se na parede dorsal do corpo, proximo &
do-se 0 animal com a região anterior para frente, seu lado base da coroa de tentéculos.
direito estará à direita do observador e a região ventral apoi- Retirando-se todas as estruturas já observadas exceto
ada sobre a cuba (Figura 108B). a porção anterior do intestino, passa-se ao estudo do siste-
O trato digestivo é uma das estruturas mais evidentes ma ambulacral (Figura 108C). A vesicula de Poli é bastante
depois de dissecado o animal. Constitui-se de um tubo longo, evidente e sua abertura encontra-se no canal circular, que
sem uma diferenciagi o morfolégica de estômago ou cecos. À envolve o inicio do tubo digestivo. Do outro lado do canal
partir da boca, o intestino anterior dirige-sc à outra extremida- circular, sai o canal pétreo curto, com o madreporitona ex-
de, onde faz uma volta de 1807, orientando-se novamente em tremidade. O madreporito nas holotirias é interno e, nessa
direção à boca. Essa segunda porção é chamada intestino espécie, parece um tubo espiralado de 5 a 10 mm de exten-
ascendente, O intestino descreve uma nova alga e dirige-se são. A partirdo canai circular, saem também os canais radi-
para a cloaca, apresentando vérias sinuosidades; essa última ais, inicialmente em direção anterior, mas após a safda dos
regido é denominada intestino descendente, que está geral- tentáculos orais, curvam-se em direção à parede do corpo e
‘mente repleto de sedimento, por isso deve-se tomar um certo acompanham a musculatura longitudinal até a cloaca. A cada
cuidado para não rompé-lo. O intestino das holotúrias termi~ tentáculo oral, estd associada uma ampola‘tentacular muito
naem uma região dilatada, chamada cloaca, porqu e
af também longa e tubular, que contém ligitido suficiente para preen-
desaguam as Arvores respiratGrias . Assim, a abertura obser- cher o tentáculo longo e ramificado. Dos trés canais radiais
vada na morfologia externa do animal é a abertura da cloaca e ventrais (trivio), sacm canais laterais de diferentes compri-
não um dnus propriamente dito. mentos, fazendo com que os pédios estejam dispostos irre-
As dirvores respiratérias sio duas longas bolsas em gularmente na superficie do corpo. As ampolas desses pédios
fundo cego, muito ramificadas, cujas paredes são finas e são pequenas e arredondadas.
permitem a troca de gases e também a eliminagdode excretas. Com aretirada das visceras, a musculatura longitu-
A parede da cloaca está ligadaà parededo corpo da holotiria dinal torna-se bem visivel, formando cinco faixas duplas ao
por vários feixes musculares responsveis pelo bombea- longo do corpo. A musculatura circular forma uma capa
mento de 4gua para dentro das drvores respiratorias. Um fina, externamente & musculatura longitudinal.
esfincter na abertura cloacal impede o retorno da dgua, que A maior parte da parede do corpo é formada pelo
se dirige, então, a todas as ramificacbes da drvore. Efetuadas tecido conjuntive mutdvel, no qual se espalham ossiculos
as trocas gasosas, as paredes das drvores, também muscu- calcários diminutos, que devem ser observados ao micros-
lares, contraem-se lentamente, bombeando a dgua de volta cópio (Figura 108D). Para tanto, deve-se cortar uma parte da
a0 exterior. A árvore respiratéria do lado direito fica em con- parede do corpo em pequenos cubos de 3 a 4 mm de lado e
tato com a parede do corpo, estendendo-se até a extremida- fervé-los em água sanitdria até que todo o tecido orgénico
de anterior do animal. A drvore esquerda estd parcialmente se tenha decomposto. Para observar os ossfculos, basta
encoberta, porque se encontra envolvida pelo plexo vascular, colocar uma gota do material decantado entre lâmina e
um conjunto de numerosos vasos sangiiincos paralelos entre lamínula e observar ao microscópio. Os ossiculos têm for-
si, ligados à alga ascendente do intestino. . mas diversas, que podem ser lineares, circulares ou
O plexo vascular faz parte do sistema hemal, bem tridimensionais, sempre com grande quantidade de perfura-
desenvolvido apenas nas holotirias, entre todos os equi- ções internas arredondadas.
nodermos. Além do plexo, é possivel observar alguns va-
sos, como aqueles que acompanham a parede do intestino, Questies
tanto do lado do plexo como externamente a ele. Todo esse 1. Considerando tanto a morfologia externa como interna,
sistema é fechado e acredita-se que participe do transporte faga um estudo da simetria do animal, baseando-se nas
de gases e nutrientes devido à sua proximidade tanto com o diferentes estruturas estudadas.
intestino, bem como com uma das drvores respiratérias. 2. Os ourigos-do-mar e os pepinos-do-mar são considera-
Em animais maduros, a génada também é visivel ¢, & dos equinodermos com muitas caracteristicas derivadas.
primeira vista, poderá ser confundida com o plexo vascular, Que caracteristicas compartilhadas foram observadas
já que sua estrutura também é tubular. Entretanto, os túbulos entre esses grupos?
213
TInvertebrados. Manual de Aulas Práticas
CHORDATA
Os cordados formam um grupo bastante diversifi- TUNICATA (OU UROCHORDATA)

cado, representado em todos os tipos de ecossistemas. O
grupo certamente é monofilético e inclui tanto animais Os tunicados ou urocordados são invertebrados
com vértebras, como sem vértebras (o que indica que os marinhos, sésseis ou de vida livre, muito comuns em regides
“invertebrados” não formam um grupo monofilético). Os costeiras de todos os continentes. Sua diversidade é avali-
cordados são celomados, deuterostômios, em geral bila- ada em 3.700 espécies em todo o mundo, sendo que no Bra-
teralmente simétricos. Apresentam, pelo menos na fase sil são conhecidas aproximadamente 150.
embrionária, um bastão flexivel ao longo do corpo, à Todos os tunicados são recobertos por uma túnica
notocorda (Figuras 111C, 113, 1 14B, C, D), que promove 0 secretada por sua epiderme (Figuras 109A, 111A, 112A).
ondulamento do corpo por antagonizar a contragdo da Essa túnica é um tecido vivo, formado por fibras protéicas,
musculatura durante o deslocamento, e possuem ainda fibras de mucopolissacarideos semelhantes à celulose e por
uma musculatura associada à notocorda, que pode ou uma matriz com células e lacunas sangiiineas. Dependendo
não estar metamerizada. Há ainda de muito caracteristico da quantidade relativa dos constituintes da tinica, ela pode
um tubo nervoso dorsal e oco (Figura 114B). O apareci- apresentar-se muito fina e delicada, gelatinosa ou muito re-
mento conjunto da notocorda, de musculatura a ela asso- sistente e coridcea. O nome urocordado refere-se ao fato de
ciada e do tubo nervoso dorsal forma o conjunto mais que a notocorda estd presente apenas na cauda da larva,
significativo de sinapomorfias dos cordados, que possi- geralmente perdida durante o processo de metamorfose.
bilitou novas formas de ocupagio e exploragéio do ambi- Assim como a notocorda, o tubo nervoso dorsal oco é per-
ente. Outras sinapomarfias são a presenga de uma estru- dido durante a metamorfose, restando apenas um ginglio
tura secretora associada a regido ventral da faringe —de- nervoso dorsal nos adultos.
nominada endéstilo nos invertebrados (Figuras 110A, B, Os tunicados são animais micréfagos filtradores, uti-
114C) e glândula tiréide dos vertebrados— e a presenca lizando como estrutura de filtração a faringe perfurada (Fi-
de uma cauda pés-anal, muscular, com função locomotora guras 110A, B, C, 111B), recoberta internamente por uma
(Figuras 111C, 113, 114A). rede de fios de muco secretados pelo enddstilo. As trocas
A presenca de fendas na faringe, apesar de tradicio- gasosas também são realizadas na faringe. Apresentam um
nalmente considerada uma caracteristica diagnéstica de sistema circulatério formado por um coragio ventral e va-
cordados, apareceu anteriormente na evolução dos animais, sos, no qual o sangue é propulsionado ora em uma direção,
estando presente, ainda que com forma diferente, também oraem outra. Esse fluxo bidirecional é único no reino animal.
nos hemicordados. Dessa forma, ndo pode ser considerada A posição ventral do sistema circulatório, em relação ao tubo
uma apomorfia de Chordata. digestivo, bem como a posição dorsal do tubo neural, indi-
Os cordados são classificados em trés subfilos: os cam que aqui já está presente a inversão da posição do
Tunicata ou Urochordata, que reúnem as ascidias e salpas, corpo em relação à condição dos demais animais bilaterais,
os Cephalochordata, representados pelos anfioxos, e os originalmente com sistema nervoso ventralizado e, quando
Vertebrata ou Craniata, que compreendem os peixes, anfi- presente, vaso circulatório principal dorsal. Não existe ne-
bios, répteis, aves e mamiferos. Apenas os dois primeiros nhum tipo de estrutura excretora, o que limita a regulação
compreendem animais invertebrados, conhecidos como osmótica e restringe os animais ao ambiente marinho ou
“protocordados”, tratados neste livro. Esse grupo já foi apenas ligeiramente salobro. A excreção de amônia é feita
classificado em um tinico táxon, mas ndo existem caracteres diretamente pela parede do corpo, mas óutros produtos
sinapomérficos que justifiquem esse agrupamento. Na nitrogenados podem acumular-se tanto em vesículas inter-
verdade, eles eram reunidos principalmente pela ausén- nas como na túnica, na forma de cristais não tóxicos.
cia das caracteristicas tipicas dos vertebrados. Os Os tunicados são hermafroditas e seus ciclos de vida
urocordados são considerados mais basais entre os podem ser bastante complexos, incluindo alternância de
cordados, enquanto que os cefalocordados são conside- gerações ¢ formação de colônias. O desenvolvimento é indi-
rados grupo-irmdo dos vertebrados, por partitharem a pre- reto e, como visto acima, na fase larval vários caracteres
senga de miomeria, repetição de pacotes musculares ao diagnósticos dos cordados podem ser verificados: presen-
longo do corpo, e pelo fato de a notocorda estender-se ça de cauda pós anal, notocorda, tubo nervoso dorsal oco.
até a cabega. Ao longo da metamorfose, a cauda é reabsorvida e apenas o
214
CiBELE S. RiBEIRO-CosTtA& Rosana MoREIRA DA ROCHA (coords)
endóstilo permanece como estrutura típica dos cordados. (incubagio). O ciclo de vida é indireto e apresentam larvas
Essa seqiiência na ontogênese mostra que as característi- de forma girin6ide, nas quais a presenga de uma cauda com
cas gerais dos cordados nos Urochordata são plesiomórficas notocorda e do tubo nervoso dorsal oco evidencia a proxi-
€ que essa redução da notocorda e do tubo neural são modi- midade entre ascidias e cordados (Figura 111C). As larvas
ficações secundárias, exclusivas dos tunicados. correspondem a uma fase de dispersio, deslocando-se por
Os tunicados apresentam três classes: Ascidiacea, meio de ondulagio da cauda.
Thaliacea e Larvacea. A primeira é formada por animais
bentônicos e as duas últimas por animais planctGnicos.
Monniot et al. (1975) publicaram uma descrigdo de peque- Styela plicata (Lesueur, 1823)
nos animais bentdnicos encontrados em profundidades abai- (Figuras 109-110)
xo de 600 m, muito semelhantes a ascidias, mas de hábito
macr6fago carnivoro. Esses pesquisadores criaram a Classe Essa espécie é uma ascidia simples, que pode ser
Sorberacea para esses animais, descrevendo posteriormen- encontrada em regides rasas de 2 a 10 m de profundidade,
te quatro géneros e aproximadamente 20 espécies (Monniot fixada diretamente sobre as rochas ou, mais freqiientemente,
& Monniot, 1990). Entretanto, muitos pesquisadores consi- em estruturas artificiais como embalagens plésticas ou de
deram esses animais apenas como ascidias extremamente vidro, cascos de navio e colunas de portos de madeira, con-
especializadas à vida em grandes profundidades, de modo creto ou metal. É muito comum em cultivos de mexilhdo e
que não seria necessdria a criação de uma nova classe para ostra no sul do pafs, onde pode ser coletada diretamente
o grupo. nas cordas ¢ estruturas de suporte dos animais.
A monofilia das classes de Tunicata tem sido bastan-
te contestada, especialmente em andlises moleculares, nas Material Biológico: espécimes de Styela plicata previamente
quais Ascidiacea aparece como grupo parafilético, pois de- anestesiados e conservados em formol 4%,
veria incluir os ancestrais de Thaliacea e Appendicularia em
diferentes posições na filogenia (Stach & Turbeville, 2002; Materialde Laboratério: microsc6pio 6ptico, estereomicros-
Turon & Lopez-Legentil, 2004). cópio, cuba de dissecgdo, laminas, laminulas, pingas de ponta
fina, tesoura de ponta fina, alfinetes de ponta recoberta e
corante.
ASCIDIACEA
Morfologia Externa (Figura 109A)
Ascidias são animais exclusivamente marinhos, Ascidias simples assemelham-se a um saco fixo ao
bentdnicos, na sua maioria sésseis, vivendo fixados a substrato com duas aberturas. Por uma dessas aberturas,
substratos rigidos como rochas, esqueletos de corais, con- denominada sifdo oral, branquial ou inalante, entraa dgua
chas de moluscos, talos de algas, raizes de mangue, colunas trazendo alimento e oxigénio. Pela outra abertura, denomi-
de portos ou sobre o casco de embarcagdes. Existem espéci- nada sifão atrial ou exalante, sai a dgua levando fezes, gás
es desde dguas rasas até grandes profundidades e, nesse carbbnico e gametas. Em S. plicata, é possivel reconhecer
caso, vivem enterradas em substrato arenoso ou lodoso. os sifdes porque o oral é sempre mais apical ¢ o atrial mais
Entre as espécies desse grupo, ocorrem formas solitárias — lateral. Em outras espécies, essa distingdo pode não ser tão
também denominadas ascidias simples— e formas coloniais evidente.
ou compostas, nas quais cada individuo é denominado O aspecto de um saco é dado pela titnica, que envol-
zodide. As coldnias originam-se a partir de reprodugio ve completamente o corpo do animal. Essa tinica compde-
assexuada, que pode ocorrer de diversas formas, como bro- se de um polissacarideo muito semelhante A celulose, deno-
tamento de diferentes partes do corpo e estrobilizagio ab- minado tunicina. Nessa espécie, ela tem cor clara, com al-
dominal. No Brasil, já foram registradas cerca de 90 espé- guns vincos e dobras na superficie, sendo mais conspicuos
cies, mas como grandes porgdes do litoral brasileiro nunca 0s quatro lobos que margeiam os sifoes. Outros organismos
foram inventariadas, esse número tende a crescer muito. sésseis como algas, hidrozodrios e poliquetos tubicolas,
Como todos os tunicados, as ascidias são recobertas podem fixar-se sobre a túnica. Na extremidade oposta aos
pela ninica, alimentam-se por filtração e utilizam a faringe sifoes, a tánica pode formar um prolongamento ou pedúneulo
alargada, perfurada e revestida internamente por muco, como de fixação.
filtro. No entanto, já foram descobertas, como comentado
acima, algumas espécies carnivoras em grandes profundi- Morfologia Interna (Figuras 109B,C, 110A-D)
dades. Também na faringe ocorrem as trocas gasosas. O Para retirar o animal de dentro da tdnica, faz-se, com
sistema circulatério é aberto, constituido por um coração de uma tesoura de ponta fina, uma incisão em uma das paredes
paredes muito finas, canais não limitados por endotélio e laterais e prolonga-se essa incisão superficialmente até cada
lacunas na tiinica. Em algumas familias, aparecem vesiculas um dos sifoes, procedendo com cuidado para não danificar
de acumulação de excretas nitrogenados. estruturas internas (Figura 109A). A altura dos sifões, a pa-
Ascidias são hermafroditas, com raras excegdes, mas rede do corpo estd colada à túnica e é necessdrio destacá-la
a autofecundagio é evitada devido ao amadurecimento de com uma pinga. Uma vez fora da túnica, observa-se que o
ovirios e testfculos em épocas distintas. São oviparas ou aspecto saculiforme persiste, pois o animal é totalmente en-
viviparas, com diferenies graus de protegdo dos embrides volvido pela parede do corpo, formada pela epiderme, teci-
215
UROCHORDATA - ASCIDIACEA
sifão oral
ANTERIOR
sifão atrial
linha de
POSTERIOR B
A sifão oral gânglio nervoso
sifão atrial
gônada
musculatura
linha de
corte tubo digestivo
C. Vista lateral
Figura 109. Styela plicata. A. Vista externa de um espécime com túnica. B. Vista lateral direita, sem túnica.
esquerda, com túnica.
do conjuntivo e músculos. De acordo com sua disposição, o tubo digestivo tem formato de “J” ou de “U”. Esse fenô-
os músculos 530 denominados circulares, ao redor de cada meno, somado ao hábito séssil, faz com que os conceitos de
sifão; longitudinais, dispostos radialmente a partir dos si- anterior, posterior, dorsal e ventral fiquem alterados em rela-
fões; ¢ transversais, perpendiculares aos longitudinais. ção A condição original dos animais de simetria bilateral. A
Um detalhe importante a essa altura do trabalho é Tegião anterior nas ascídias corresponde ao sifão oral e
saber orientar corretamente o animal. As ascídias não apre- adjacências, e a região posterior, & extremidade oposta. A
sentam a boca e o ânus em extremidades opostas, mas um região dorsal compreende o pequeno espaço entre os dois
quase ao lado do outro, como acontece com boa parte dos sifões, onde se situa o gânglio nervoso, e a região do sifão
deuterostômios —com ou sem pedúnculo posterior-, em que atrial. A região ventral compreende o grande espago sob o
216
CigeLE S. RiBEIRo-CosTA & ROSANA MOREIRA DA RoCHA (coords)
sifão oral
tentáculos
endóstilo
endóstilo
RAA NW
AAAA NOAN
vaso
transversal
cilios
dorsal
lâmina aberturado — AÀ
dorsal esôfago
sifão oral
longitudinal
anel ciliado
alça primária
ovário
alça secundária
sifão esôfago D
reto
atrial
longitudinais da
Figura 110. Styela plicata. A. Espécime aberto pelo lado ventral, expondo a faringe. B. Detalhe das pregas
faringe. C. Detalhe das fendas da faringe, ao microscópio óptico. D. Espécime aberto pelo Jado ventral, sem a faringe,
expondo tubo digestivo e gônadas.
sifão oral. Uma vez caracterizadas essas regiões, deve-se ves de identificação, nas quais características anatômicas,
colocar o sifão oral para a frente, o sifão atrial para trás ¢ o tais como musculatura e número de gônadas, fazem referên-
lado dorsal para cima, de modo a ter o lado esquerdo do cia aos lados direito ou esquerdo com caracteres distinti-
animal do lado esquerdo do observador e o lado direito do vos. Pode-se observar na Figura 109B que é possível ver,
animal do lado direito do observador. A identificação correta por transparência, algumas gônadas no lado direito do ani-
dos dois lados do corpo é importantíssima no uso de cha- ‘mal, enquanto que, no jado esquerdo (Figura 109C), é possi-
217
vel também ver o tubo digestivo. A faringe, segue-se um esdfago longo, que se conti-
Para estudar as estruturas internas, deve-se introdu- nua com o estdmago ¢ o intestino. A visualização dessas
zir uma tesoura de ponta fina no sifão oral e fazer uma inci- estruturas exige a retirada da faringe, que pode ser feita cui-
são acompanhando a margem ventral do corpo, um pouco dadosamente com a remoção de pequenas porgdes com o
deslocada para o lado direito, evitando danificar a parede do auxilio de pingas de ponta fina. O estômago ¢ alongado e
tubo digestivo (Figura 109C). Essa incisdo deverd cortar tan- suas paredes sdo pregueadas (Figura 110D). O intestino
to aparede do corpo como a faringe para permitir a abertura encontra-se dobrado de tal maneira a formar duas algas: uma
completa do animal. A parede do corpo deverá ser rebatida e primdria, logo & saida do estômago, e a alça secundéria an-
fixada com alfinetes em uma cuba de dissecção, com dgua tes do dnus. O reto é alongado e o ânus, formado por lobos
suficiente para cobrir a preparagdo. Nesse momento, é ne- grandes e dobrados para fora, abre-se na cavidade atrial,
cessário corar as estruturas internas para realga-las. Pode préximo à base do sifão atrial. Assim, as fezes são elimina-
ser usado qualquer corante cetular, colocando-se algumas das juntamente com o fluxo de água que sai por esse sifdo.
gotas sobre a preparacio durante dois ou trés minutos. Em S. plicata, existem duas gônadas do lado esquer-
Na base do sifdo oral, agora aberto pela incisao, sido e quatro a sete do lado direito, todas elas com seus dutos
tua-se um anel de tentáculos orais (Figura 110A). Esses são desembocando na base do sifão atrial. Essas gonadas apre-
simples e filiformes nessa espécie, mas podem apresentar- sentam uma parte feminina e outra masculina. Nessa espé-
se ramificados e arborescentes em outras espécies. Os ten- cie, o ovário é um saco longo, envolvido pelos foliculos do
táculos orais funcionam como uma espécie de rede de prote- testiculo, numerosos e ramificados.
ção da entrada da cesta branquial, a faringe. Logo abaixo do
anel tentacular, encontra-se o tubéreulo dorsal, uma estru- Sugestoes
tura mais ou menos arredondada e proeminente, situada na Existem algumas outras espécies de ascidias simples
linha mediana dorsal. No centro do tubérculo dorsal, existe muito comuns, como Herdmania pallida e Ascidia
uma fenda que se comunica com uma glanduta neural situ- sydneiensis que, por pertencerem a familias distintas de S.
ada ao lado do ganglio nervoso, mas de dificil observação. plicata, possuem modificagbes importantes nos seguintes
Essa fenda apresenta formato muito varidvel, podendo ser caracteres: forma e número dos tenticulos orais, forma do
redonda, em forma de ferradura, de chifres enrolados ou tubérculo dorsal, número de pregas branquiais, presenga de
mesmo de formato irregular. glandula digestiva, e mimero e forma das génadas. Quando
- Abaixo do tubérculo dorsal, encontra-se um sulco possivel, sugere-se que, na mesma aula, cada grupo de alu-
ciliado denominado anel ciliado, que delimita anteriormen- nos disseque animais diferentes, para que possam avaliar a
te a cesta branquial. Essa cesta, que representa a faringe gama de variações possiveis dentro de Ascidiacea.
alargada, é um delicado saco perfurado por um grande nú-
mero de fileiras de pequenas fendas. Em S. plicata, a su-
perficie interna da cesta branquiat é aumentada pela pre- Clavelina oblonga Herdman, 1880
senga de oito pregas longitudinais, em cuja superficie se (Figura 111)
dispdem os vasos longitudinais e transversais (Figura
110C). Na linha mediana ventral da cesta branquial (por- Diferentemente da espécie estudada anteriormente,
tanto, ao lado da margem da cesta branquial, onde foi rea- C. oblonga apresenta uma forma de crescimento colonial e
lizado o corte para abertura do animal), localiza-se o tem o aspecto de um buqué constituido por pequenas proje-
endéstilo, uma estrutura contendo células ciliadas e ções em forma de clava, unidas na base pela túnica comum.
secretoras de muco, que desempenham importante papel Podem ser encontradas em profundidades que variam de 2 a
na captura de alimento. No lado oposto ao endéstilo, si- 10 m, em superficies de diferentes inclinações. A coleta des-
tua-se uma membrana, a lâmina dersal, que se projeta para se animal necessita de mergulho auténomo ou a utilizagio
dentro da cesta branquial (Figuras 110A,B). Tanto as pre- de estruturas artificiais, que poderiam ser imersas e recolhi-
gas da faringe, como o end6stilo e a lamina dorsal tém uma das sem necessidade do mergulho.
das extremidades no anel ciliado e a outra, na abertura do
esdfago. Para compreender melhor a estrutura da faringe, Material Biolégico: 1aminas permanentes com adultos e lar-
deve-se montar uma lâmina com um pequeno pedago, de vas de Clavelina oblonga e colônias fixadas em formol 4%.
preferéncia fora das pregas para evitar tecidos sobrepos-
tos, ¢ observar ao microscopio. As fendas faringeanas, Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
nessa espécie, são estreitas e longitudinais, mas em outras c6pio, placa de petri, lâminas, laminulas e duas pingas de
espécies podem ser curvas ou espiraladas. Em aumento ponta fina,
maior é possivel observar os cilios margeando cada fenda.
Seu batimento provoca o deslocamento da água do mar, Morfologia Externa (Figura 111A)
que penetra no sifão oral, banha a faringe, atravessando As coldnias dessa espécie sdo transparentes, com
as fendas em direção à cavidade atrial e sai do animal atra- ‘manchas brancas na margem dos sifões e na cesta branquial.
vés do sifdo atrial. Ao passar pelos filamentos de muco A tiinicaé translicida e permite a visualizagdo dos zodides e
produzidos pelo enddstilo, o alimento fica retido e é leva- larvas (quando presentes) dentro da colonia. Zodide € a de-
do até a lâmina dorsal, onde se forma um cordão de muco nominação dada a cada individuo da coldnia. Outros orga-
com o alimento, que ird penetrar no eséfago. nismos podem ser encontrados aderidos a túnica.
218
CmeLE S. RIBEIR0-CosTA & Rosana MoREIRA DA RocHa (coords)
zodides sifoes
ANTERIOR
sifdo oral ) sifão atrial
musculatura
tentaculos ganglio circular
vesicula
xg sensorial -
S
musculatura
longitudinal
branquiais
[ parede C
do corpo notocorda
@
E
o
a©
o
e
N
— / Sul
testículo
sanguúíneo
alça intestinal
POSTERIOR B
Figura 111. Clavelina oblonga. A. Vista externa da colônia. B. Zodide sem tinica. C. Larva.
219
Morfologia Interna (Figuras 111B,C) o endéstile na regido do tronco. Além dessas estruturas,
O estudo da morfologia interna requer a retirada da estão bem evidentes as trés papilas adesivas na regido
anterior, responséveis pela fixação da larva no substrato.
túnica, operação que pode ser realizada com auxilio de duas
pingas de ponta fina. Com as pingas, é possivel rasgar a A vesicula sensorial dorsal aparece como duas manchas
tinica gelatinosa e retirar o zoGide inteiro de dentro. Quan- escuras, sendo a mais redonda, o estatécito, e a maior, sem
do possivel, corar o material facilita o estudo posterior. uma forma definida, o ocelo. De cada lado da vesfcula sen-
A forma geral dos zodides em ascidias coloniais, sal- sorial, encontram-se os sifdes ainda não funcionais. O si-
vo algumas excegdes, difere bastante daquela apresentada fão mais próximo da região anterior € o oral e 0 mais proxi-
pelas formas solitdrias. Ao invés da forma ovalada ou mais mo à cauda, o atrial.
ou menos globosa das ascidias simples, os zodides de C.
oblonga são mais alongados e com o corpo estrangulado
em duas regides. A regido anterior é chamada de térax e 1. Quais das caracteristicas efetivamente observadas indi-
cam que os tunicados também são cordados?
contém os sifdes e a cesta branquial; a região posterior é
referida como abdome e contém a continuação do trato di- 2.0 que é túnica? Qual sua constituição, aparéncia e função?
gestivo e o sistema reprodutivo (Figura 111B). 3. Faga uma comparagdo morfol6gica e anatdmica entre
Na parede do corpo, pode-se obscrvar a presença de ascidias simples e coloniais.
musculatura circularem torno dos sifões e feixes muscula-
res longitudinais entre os sifões e a base do térax. Esses
últimos sdo bem finos e de dificil visualizaggo. Os sifoes THALIACEA
encontram-se lado a lado, sendo o oral facilmente reconhe-
cido por sua proximidade a faringe. Os Thaliacea são representados por animais exclusi-
A parede do corpo é transparente permitindo a vamente marinhos e planctdnicos, vivendo em águas super-
visualização de estruturas internas mesmo sem proceder-se ficiais, principalmente em regiGes quentes. Compreendem
à dissecção. No tórax, é possivel ver a cesta branquial, as aproximadamente 40 espécies, das quais 27 sdo encontra-
fendas branquiais e o endéstilo. O nimero de fileiras de das no litoral brasileiro. Os individuos são alongados, em
fendas branquiais é um caráter muito útil para a identifica- forma de barril, e apresentam as aberturas para entrada e
ção das espécies coloniais. Como na maioria das espéeies saida de água em extremidades opostas do corpo. A tiinicaé
colonfais, não existem vasos sanguineos longitudinais. A gelatinosa e transparente. Existem trés ordens. Pyrosomida
circulação da água e a captura do alimento ocorrem da mes- é considerada mais basal na evolução do grupo ¢ compreen-
ma forma descrita para 8. plicata. de longas colônias de individuos muito pequenos seme-
No abdome, o trato digestivo continua-se em um Ihantes a ascidias, dispostos ao redor de uma cloaca tubular
esbfago longo, seguido pelo estomago arredondado (ama- comum. Doliolida compreende animais pequenos, com me-
relo em espécimes frescos) e pelo intestino, que forma uma nos de 1 cm. Salpida compreende animais grandes, de 1 a 20
alga única, de modo que o reto se dispde paralelamente a0 cm, que podem formar longas cadeias de metros de compri-
esbfago e o ânus se abre na cavidade atrial. mento. Alguns autores consideram que os talidceos não
As gbnadas estdo posicionadas na alga intestinal seriam monofiléticos, pois as salpas não teriam um ancestral
e os gonodutos correm paralelamente à porção terminal exclusivo com doliolos e pirosomos, como poderia ser evi-
do intestino, abrindo-se também na cavidade atrial, proxi- denciado pela estrutura diferente da tinica desses animais
mo ao ânus. As gOnadas são mistas e pode-se diferenciar (Nielsen, 1995).
os foliculos do testiculo, em torno do ovário central. Em A faringe representa a maior parte do corpo do ani-
outras espécies-de ascidias, as génadas podem ficar alo- mal e apresenta diferentes graus de perfuragdo. Pirosomas
jadas em um pés-abdome alongado ou em forma de bolsa apresentam numerosas fileiras de fendas na faringe, como
ligada ao zoóide por um estreito pediinculo. Ascidias co- nas ascidias; doliolos apresentam duas fileiras de fendas
loniais costumam incubar seus embrides até que as lar- paralelas entre si, dispostas dorsalmente entre a faringe e a
vas estejam completamente formadas. Os embrides po- * cavidade atrial; ¢ salpas exibem faringes completamente aber-
dem ser incubados diretamente na tinica, na cavidade tas lateralmente. Na parede do corpo, estão dispostos feixes
atrial ou ainda em bolsas incubadoras especiais. musculares circulares, paralelos entre si, dando ao animal a
Clavelina oblonga apresenta uma bolsa incubadora na aparéncia de um pequeno barril. A contragdo seqiiencial
base da cavidade atrial. dessa musculatura é responsivel pela circulagio de dgua
Se o material apresentar larvas (Figura 111C), pode- pelo interiordo animal e também pelo deslocamento do ani-
se observi-las ao microscopio 6ptico. Nas larvas, são en- mal na coluna d’4gua. O tubo digestivo é curto e forma uma
contradas as caracteristicas apomérficas que justificam a alga, de modo que o ânus encontra-se dentro da cavidade
inclusdo das ascidias entre os cordados. Enquanto a larva atrial, sendo a circulagdo interna de dgua essencial para que
estd incubada, a cauda permancce enrolada em torno do as fezes sejam expulsas pela abertura atrial.
tronco do animal. É possivel observar internamente sua Nesse grupo, ocorrem ciclos de vida bastante comple-
musculatura e a notocorda; o tubo nervoso dorsal estd xos, com alterndncia de geragdes e diferentes graus de
presente, mas sua visualização não é possfvel sem o uso colonialismo. As estruturas diagnésticas dos cordados estão
de técnicas especiais. Nas larvas maduras, prontas para presentes apenas nos estigios juvenis, que apresentam uma
serem liberadas, é possivel observar a faringe perfuradae pequena cauda com notocorda e tubo nervoso dorsal oco.
220
CineLe S. Ripzwo-CosTa & Rosana MoreiRa DA RocHa (coords)
Thalia democratica (Forskal, 1775) que ¢ sempre dorsal, portanto, mais préximo ao cordão
(Figura 112) branquial. Anteriormente ao gânglio nervoso, aparece tam-
bém a fosseta ciliada, cuja função é desconhecida, prova-
Essaespécie apresenta ampla distribuição geogréfica. velmente quimiossensorial. Essa fosseta é homóloga ao tu-
A coleta é feita por meio de redes de zooplancton, mas quan- bérculo dorsal das ascidias. Existe apenas uma grande aber-
do essas salpas aparecem em grandes quantidades préximas tura de cada lado da faringe, ao invés de uma grande quan-
à praia, podem ser coletadas com baldes ou redes de malha tidade de fendas. Dessa forma, a quantidade de cilios pre-
maior, pois apresentam pelo menos 1 cm de comprimento. sentes é pequena e, como já foi mencionado, nesses ani-
mais, a circulação de água é promovida pela contragio da
Material Bioldgico: cspécimes de Thalia democratica vi- musculatura da parede do corpo e não pelo batimento ciliar,
vos, espécimes conservados em 4lcool 70% e 1aminas com como ocorre nas ascidias. A captura de alimento, por outro
montagem do animal inteiro corado. lado, ocorre da mesma forma que nas ascidias. O endéstilo
secreta filamentos de muco, que revestem internamente a
Material de Laboratério: microscopio 6ptico, estercomicros- faringe, formando uma espécie de cone de captura entre o
cópio com fundo escuro, placas de petri e pinga de ponta fina. endéstilo e o cordao branquial. Os cilios do anel ciliado
movem os filamentos em direção ao cordéo branquial, onde
Morfologia Externa (Figuras 112A,B) se forma um cordão de muco e alimento que penetra no
Em animais ainda vivos, pode-se visualizar o esofago. No micleo, massa de tecido posterior, encontra-se
batimento cardiaco, bem como a circulação interna de dgua, o tubo digestivo, pouco evidente, com o ânus abrindo-se na
acompanhada do processo de filtragdo de alimento. Deve- cavidade atrial. A água que penetra pela abertura oral passa
se utilizar algumas gotas de um corante vital para observar pela faringe, onde é filtrada pelos filamentos de muco, e cai
como a dgua percorre o corpo do animal apds penetrar pela na cavidade atrial, saindo do animal pela abertura atrial.
abertura oral, passando através das fendas laterais da faringe Nos individuos assexuados, os oozodides, é possi-
e saindo da cavidade atrial através da abertura atrial. Após vel observar o estolão de brotamento de novas salpas, for-
algum tempo, os tecidos internos do animal ficarão corados, mando uma espiral a partir do núcleo (Figura i 12C). O brota-
permitindo a visualizagdo do coração, cujo batimento pro- mento na base do estolão forma conjuntos de salpas de
duz um fluxo sangiiineo ora em uma direção, ora em outra, mesmo tamanho, sendo os maiores e mais velhos posiciona-
caracteristica exclusiva dos tunicados. dos distalmente. Cada conjunto de salpas de mesma idade
Nos animais fixados, é importante observar as ca- se desprenderd do estoldo e permanecerd unido em uma
racterfsticas da túnica, como cor, constituigdo, resisténcia, cadeia. Essa constitui a geração sexuada, cujos individuos,
possiveis ornamentagBes e projeções, tamanho relativo ao os blastozodides, apresentam gdnadas, ao invés de estolão
comprimento total do animal e o local das aberturas oral e de brotamento (Figuras 112). Quanto à forma do cogpo, os
atrial. Essas caracterfsticas podem ser importantes na dis- blastozodides assemelham-se muito aos oozodides, mas
tinção entre espécies. apresentam génadas hermafroditas e menor número de fei-
xes musculares.
Morfologia Interna (Figuras 112A-D)
Inicialmente é necessdrio orientar o animal, identifi- Questies
cando as regides anterior, que corresponde à abertura oral, 1. Quais foram as adaptagbes préprias para um hébito de
posterior, que contém o niicleo, a abertura atrial e prolonga- vida séssil (ascidias) ¢ um hábito de vida planctonico
mentos da tinica, dorsal, onde se encontra o gânglio nervo- (talidceos) observadas nos urocordados estudados?
soe o cordão branquial, e ventral, onde se localiza o enddstilo 2. Com auxilioda literatura, explique o processode alternancia
(Figuras 112A,B). Nas lâminas montadas com o animal intei- de gerações nos Thaliacea e identifique qual ou quais
10, todas as estruturas podem ser vistas por transparéncia e gerações foram estudadas em aula pritica.
encontram-se no mesmo plano. Por isso, a orientação corre-
ta do animal torna-se importante no seu estude.
A musculatura circular na parede do corpo é muito LARVACEAOUAPPENDICULARIA
evidente e uma das primeiras estruturas a serem reconheci-
das. Os feixes podem envolver completamente o corpo ou Os larviceos são marinhos, planctonicos e estão pre-
estar interrompidos na regidio ventral; o nimero de feixes sentes em todos os oceanos, mas principalmente em dguas
presentes e sua posição varia entre diferentes espécies. À costeiras até 100 m de profundidade nas regides mais quen-
contragdo alternada dos feixes musculares promove o destes. Existem aproximadamente 70 espécies descritas, das
locamento do animal no meio ligiiido e a circulação interna quais 25 ocorrent em dguas brasileiras. Constituem a classe
de dgua. mais diferenciada dos Urocordados devido à retenção de
Na faringe, é possivel identificar o anel ciliado, que caracteres juvenis nos adultos, ou seja, a cauda com a
representa sua abertura na região anterior, o enddstile (mar- notocorda e o tubo nervoso dorsal.
gem ventral) e o cordão branquial (margem dorsal), esse A grande maioria dos individuos tém tamanho muito
último com mesma posição ¢ função da lâmina dorsal das reduzido (até 5 mm) e estão recobertos por uma cépsula de
ascidias. Para diferenciar o end6stilo do cordão branquial, natureza mucosa de tamanho muitas vezes maior que eles.
deve-se usar como referéncia a posição do ginglio nervoso, Alguns autores colocam em dúvida a homologia dessa cáp-
221
UROCHORDATA - THALIACEA
ANTERIOR
abertura abertura
oral
anel
ciliado ' musculatura
.fosseta circutar fosseta
musculatura ciliada ciliada
anel
ganglio ciliado ganglio
nervoso nervoso
parede do
corpo musculatura
circular =
DORSAL cordão
tanica brangquial
endostilo
cavidade
atrial
cordão
branquial
estolão de
brotamento
nicleo
prolongamento
ong
abertura
da túnica
atrial
B
i
POSTERIOR
blastozodides abertura oral

musculatura
abertura circular
atrial extremidade
distal
abertura
atrial
N il i
núcleo l. / ',"” ' extremidade
proximal gônada
[
vista
Figura 112. Thalia democratica. A. Oozoóide (geração assexuada), vista lateral. B. Oozoóide (geração assexuada),
dorsal. C. Detalhe do estolão de brotamento. D. Blastozoóide (geração sexuada).
222
CiBELE S. RiBERO-CoSTA & Rosana MorEIRA DA RocHA (coords)
sula com a túnica de outros urocordados (Nielsen, 1995), Essa Oikopleura sp.
cápsula tem grande importância para o animal, pois é aí que (Figura 113)
ocorre todo o processo de filtração da água para obtenção de
alimento. A água penetra na cápsula devido ao movimento São encontrados principalmente em águas quentes
ondulatório da cauda, que permanece presente nos indivídu- de regiões costeiras sobre a plataforma continental. Sua
os adultos. Após filtrado, o alimento é concentrado diante da coleta é feita por meio de redes para zooplâncton imersas a
boca, através da qual penetra no tubo digestivo. Paralela- partir de embarcação. A cápsula geralmente é perdida no
mente ao grande desenvolvimento da cápsula nesse grupo processo de captura e fixação dos espécimes.
de tunicados, observa-se uma simplificação da faringe, que
se apresenta com apenas duas pequenas fendas, uma de cada Material Biológico: lâminas permanentes de Oikopleura
lado do corpo, para saída da água, que penetra na faringe sp. com montagem do animal inteiro corado.
juntocom o alimento (Figura 113). As fendas da faringe abrem-
se diretamente na cápsula e não existe uma cavidade atrial Material de Laboratório: microscópio óptico.
nesses animais. A eliminação de água da cápsula promove a
força propulsora para o deslocamento. A cápsula é descarta- Morfologia Externa e Interna (Figura 113)
da periodicamente, pois seus filtros, de malha finíssima, ficam Diferentemente dos outros tunicados, os larváceos
entupidos. A secreção de uma nova cápsula pode levar de mantêm a cauda na fase adulta e, portanto, nas lâminas po-
cinco minutos a quatro horas, dependendo da espécie. derão ser claramente identificadas as duas partes do corpo
Os larváceos são hermafroditas e suas gônadas situ- do animal, o tronco e a cauda, bem como sua região anterior
am-se na região posterior do tronco. Eles eliminam os gametas (boca) e posterior (cauda). No tronco, poderão ser
e a fecundação ocorre externamente. Não apresentam repro- visualizadas a faringe, o endóstilo e as gônadas. Como o
dução assexuada ¢, portanto, não formam colônias. animal é hermafrodita, apresenta tanto testículo como ová-
UROCHORDATA - LARVACEA
estômago
testículo faringe
boca
tronco
endóstilo
ânus
ovário
|l
fenda
da faringe
musculatura
longitudinal
cauda
notocorda
Figura 113. Oikopleura sp..Vista externa sem a cápsula gelatinosa.
223
rio. Nacauda, a notocorda ocupa seu eixo central e a muscu- Os anfioxos sdo dióicos e o ciclo de vida inclui uma
latura longitudinal é responsável pela ondulação que pro- fase larval peldgica, que inicialmente depende de cilios para
move a circulação de água no interior da cápsula. O tubo o deslocamento e, com o desenvolvimento da musculatura,
nervoso dorsal não é visível nesse tipo de preparação. passa a utilizd-la como principal forga de propulsão.
Questões
1. Qual é a principal hipótese de origem dos Larvacea? Branchiostoma platae (Hubbs, 1922)
2. Descreva a circulação de água e captura do alimento nos (Figura 114)
tunicados estudados. Existem diferenças marcantes en-
tre eles? Esses anfioxos podem ser encontrados desde a regido
3. Nos grupos estudados, compare o mecanismo que provo- entremarés até 15 m de profundidade em fundos de areia gros-
ca a circulação de água através do corpo dos animais. sa e muito grossa. São coletados por meiode dragas ou redes
de arrasto, ou mesmo manualmente em marés muito baixas.
CEPHALOCHORDATA Material Biolégico: espécimes de Branchiostoma platae

conservados em dlcool 70%, liminas com montagem do ani-
Os cefalocordados, de modo geral denominados mal inteiro diafanizado e lâminas com cortes histolégicos
anfioxos, são animais marinhos de aspecto lanceolado, me- transversais.
dindo geralmentede 3 a 5 cm de comprimento, mas podendo
atingir até 10 cm. Vivem semi-enterrados em substratos are- Material de Laboratério: microscopio ptico, estereomicros-
nosos, em profundidades que variam desde a zona cópio, placa de petri e pinga de ponta fina,
entremarés até 50 m. Atualmente são conhecidas 25 espéci-
es e, segundo Rodrigues (1987), é possível que a única es- Morfologia Externa (Figura 114A)
pécie que ocorre no Brasil seja Brachiostoma platae. Utilizando-se o espécime fixado em via li
Nos adultos, pode-se observar todas as caracteristi- almente deve-se proceder 2 orientagio do animal identifi-
cas diagnósticas dos cordados. A notocorda estende-se ao cando a região anterior, caracterizada pela presenga dos
longo da região dorsal do animal, incluindo a região anterior cirros bucais e do rostro; a posterior, onde se encontra a
à vesíeula ou gânglio cerebral. Dorsalmente à notocorda, orlamembranosa candal; adorsal, com aorla membranosa
encontra-se o tubo nervoso dorsal oco. À faringe ocupa pelo dorsal; e a ventral, onde se encontram as pregas metapleu-
menos um terço do corpo e apresenta numerosas fendas rais e aberturas do corpo —o atriéporo e o ânus. As orlas
paralelas, margeadas por células ciliadas. Na sua margem membranosas não sdo apéndices verdadeiros. como nos
ventral, encontramos o endóstilo. O ânus é subterminal, se- peixes, pois não promovem a propulsdo do animal, apesar
guido de uma cauda muscular pós anal (Figuras 114A,B). de conhecidas também como nadadeiras. São formadas por
Quando enterrado, o anfioxo mantém a boca fora do projeção da epiderme, subdividida em porgdes (câmaras)
sedimento, permitindo constante entrada de água, que traz separadas por um tecido mais rigido, originado da lamina
oxigênioe alimento ao animal. Os anfioxos são micrófagos e basal da pr6pria epiderme. O niimero de câmaras varia em
a captura de alimento é realizada na faringe perfurada, por cada espécie e pode auxiliar a identificagio.
meio de uma rede de muco produzida pelo endóstilo. Como As pregas metapleurais são projeções da propria pa-
nas ascidias, o muco é espalhado na superficie interna da rede do corpo preenchidas por celoma. Como a epiderme é
faringe por meio de batimento ciliar, que também é responsd- muito fina e transparente, é possivel observar claramente a
vel por sua condução ao intestino, onde ocorrerd digestdo e metamerizaçãoda musculatura. Essa metamerização é carac-
absorgdo do alimento nele retido. A dgua que passa pelas terizada pela repetição de pacotes musculares, os miômeros,
fendas faringeanas cai em uma cavidade atrial litero-ventral separados por miosseptos, a0 longo de toda a extensão do
e é expulsa do corpo através do atriéporo, presente em sua corpo. Por transparéncia, também é possivel observar duas
porção posterior (Figuras 114A,B). fileiras paralelas de gdnadas ao longo da margem ventral de
A musculatura da parede do corpo apresenta uma animais maduros, durante o periodo reprodutivo.
metamerizagio semelhante Aquela observada nos peixes. A
contração dessa musculatura e a atuação antagbnica da Morfologia Interna (Figuras 114B-D)
notocorda promovem movimentos ondulatérios do corpo, Na lamina com montagem total do animal previamen-
que permitem o deslocamento do animal. te diafanizado, a musculatura apresenta-se clarificada, per-
O sistema circulatério é fechado e o sangue não apre- mitindo a visualizagio das estruturas internas do animal.
senta células ou pigmentos, indicando que deve estar mais Entre elas, a mais evidente é a notocorda, pois aparece como
relacionado ao transporte de nutrientes do que de gases. A uma faixa larga dorsal, mostrando um padrão de riscos para-
troca de gases ocorre tanto na faringe como nas pregas lelos ao eixo dorsoventral do animal. Esses riscos represen-
metapleurais da parede do corpo (Figuras 114A,C). Como tam o perfil de lamelas discoidais justapostas, compostas de
estruturas excretoras, existe um glomérulo na cavidade bu- células musculares, que formam a notocorda, Dorsalmente a
cal e nefridios, que se distribuem aos pares ao longo do ela, aparece uma linha de pontos escuros, os acelos de Hesse,
corpo. Essas. estruturas também estão envolvidas em uma que estão dispostos sobre o tubo nerveso dorsal.
certa capacidade de osmorregulação. Ventralmente à notocorda, encontra-se o tubo digesti-
224
CiBELE S. RIBERO-CosTa & RoSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
CEPHALOCHORDATA
orla membranosa — miômeros miosseptos orla membranosa

rostro dorsal caudal
cirros =l ) | DDD anus

gônadas .. orla membranosa
atrioporo ventral
prega metapleural
gªr;igªãª ei'ãâ)“ ::]ebreoso notocorda orla membranosa ocelos de Hesse

dorsal orla membranosa
cirros
tentáculos região do gônadas
endóstilo ceco orla membranosa
- faringe ventral
g gástrico
orla membranosa
dorsal
vaso sangúíneo
miômeros epiderme
tubo nervoso
celoma
notocorda sub-neurat
miosseptos goteira
epifaríngea
faringe-
J
ceco q L fenda
gástrico faringeana
gônada intestino
endóstilo
celoma — cavidade atrial
metapleural
prega musculatura
musculatura metapleural
transversal transversal
Figura 114. Branchiostoma platae. A. Vista externa. B. Vista lateral de um espécime diafanizado. C. Corte histolégico
transversal da regido anterior do corpo. D. Corte histolégico transversal da regido posterior.
225
vo. Anteriormente, os cirros bucais circundam uma cavidade está presente a goteira epifaringea, local onde o muco pro-
pré-oral, em cujo fundo se encontra a boca, margeada pelo véu duzido pelo enddstilo acumula-se, juntamente com o alimento
epelo órgão vibrátil, nem sempre muito evidentes. Os anfioxos capturado, e é conduzido ao intestino por meio de batimento
são animais filtradores e ingerem água continuamente pela boca ciliar. Percebe-se, assim, que a goteira epifaringea tem mes-
eoscirros formam uma espécie de peneira sensitiva que impe- ma posição e função que a lâmina dorsal das ascidias e que
de a entradade particulas muito grandes, que poderiam causar o cordão branquial das salpas. O outro tubo secionado apre-
bloqueio da estrutura de filtração. O órgão vibratil contém ban- senta a parede continua; trata-se do ceco géstrice, uma pro-
das ciliadas e complementa a função seletiva dos cimos. A jeção do intestino médio em direção 2 regido anterior do
faringe ocupa pelo menos um tergo do comprimento do corpo corpo, no lado direito da faringe. O ceco é responsével pela
do animal e caracteriza-se pelas fendas longas, estreitas e ligei- secreção de enzimas digestivas, levadas zo intestino médio
ramente obliquas ao eixo dorsoventral. Posteriormente a faringe, por batimento ciliar, onde entram em contato com o alimen-
o tubo digestivo é longo, sem diferenciagdo extemna, € termina to, promovendo sua digestdo. No ceco, também ocorre di-
no ânus, ventral. O intestino é facilmente visualizado quando gestdo intracelular das particulas menores, que podem ser
contém fezes em seu interior. Nesse tipo de preparação, não é fagocitadas pelas células de seu epitélio.
possivel observar algumas estruturas do tubo digestivo, como O espago observado entre a faringe e a parede do
o endóstilo, goteira epifaringea e ceco, estudados na lâmina corpo é o átrio ou cavidade atrial, onde a dgua que passa
com corte histolgico transversal. A cavidade atrial também pelas fendas da faringe se acumula antes de ser eliminada
não pode ser observada nessa preparagio, pelo atriéporo.
As gônadas, já observadas durante o estudo da Em uma posigéo litero-ventral, estdo as gônadas, e
morfologia externa, também podem ser observadas ao mi- sua estrutura permite distinguir animais machos, que apre-
croscópio quando maduras, e sobrepdem-se 2 margem ven- sentam uma massa mais uniforme de tecido, e fémeas, nas
tral da faringe. quais as gonadas estão preenchidas por 6vulos esféricos.
Nos cortes transversais, tanto da regido anterior como Quando o corte transversal é realizado em uma posi-
da posterior (Figuras 114C,D), a divisãoda musculatura da pa- ção mais posterior no corpo do animal (Figura 114D),a faringe,
rede do corpo em midmeros separados por miosseptos € bem as gônadas e o ceco não estão presentes. O intestino é cen-
clara. Dorsalmente, esté a orla membranosa
dorsal e, ventral- tral e ventralmente aparece a cavidade atrial bastante ampla.
mente, de cada lado do corpo, as pregas metapleurais preen-
chidas pelo celoma metaplenral. Abaixo da orla membranosa Questdes
dorsal, estd o vaso sangiifneo dorsal, nem sempre bem visivel, 1. Indique com setas de cores diferentes o caminho da água
otubonervoso dorsal e anotocorda. Essa última apresenta
uma e do alimento, tanto no desenho do animal em vista late-
seção transversal maior do que o tubo nervoso. ral, como no corte transversal da região anterior.
No corte transversal da regido anterior corpo (Figura 2. Faga uma comparagio do tubo digestivode cefalocordados
114C), aparecem dois tubos seccionados. Um deles apre- e tunicados.
senta a parede descontinua; trata-se da faringe perfurada. 3. No que os anfioxos se diferenciam dos urocordados ¢
Na margem ventral da faringe, encontram-se células glandu- permite que sejam colocados como grupo irmão dos
lares que constituem o endéstilo. Na sua margem dorsal, Vertebrados?
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235
GLOSSARIO
A Acdncio - cordão livre, continuo à parte central do filamento

Abdome - região posterior do corpo em diversos grupos mesentérico, que ocorre em um grupo de anémonas-do-
animais, não homólogo entre a maior parte desses gran- mar (cniddrios). Contém muitos cnidócitos e atua princi-
des grupos. 1. regido terminal (posterior), terceiro tagma palmente na defesa, distendendo-se e projetando-se atra-
do corpo dos artrépodes; 2. ver pleon; 3. ver opistosso- vés da boca ou de perfurações da parede da coluna.
ma; 4. (Figura 111B) - nas ascidias coloniais (cordados), Actinofaringe (Figuras 23B, C, 24C, 26A, C) - tubo ovalado
refere-se à regido que contém a continuagdo do trato continuo boca dos cniddrios antozodrios, originado
digestivo e o sistema reprodutivo. pela invaginagdoda ectoderme, mesogléia e endoderme
Abertura atrial (Figuras 112A, B, D) - abertura através da para dentro da cavidade gastrovascular.
qual a água que circula no corpo das salpas (cordados) Aerébico - organismo que depende de oxi; io para sua
é eliminada, levando fezes, gds carbonico e gametas. respiração e sobrevivéncia. Ver anaerdbico.
Abertura cloacal - abertura da cloaca para o exterior. 1. (Fi- Agua-viva - nome popular das formas medusdides dos
gura 37B) - nos nematéides, ocorre nos machos; 2. (Fi- cnidrios, que chamam a atenção pelo tamanho e con-
gura 108B) - nos pepinos-do-mar (equinodermos), a aber- sisténcia gelatinosa que apresentam e especiaimente
tura posterior do corpo. pelas queimaduras que podem causar. Esse termo inclui
Abertura da concha (Figuras 45B, C) - abertura através da erroneamente cniddrios ndo medusdides, como a caravela
qual a cabega e o pé dos moluscos gastrépodes podem portuguesa, e os ctenéforos.
ser protrafdos. Aguilhdo (Figura 63A) - último segmento do metassoma
Abertura exalante (Figuras 41B, 43A) - abertura através da (télson) dos escorpides (quelicerados), tendo a forma de
qual a água é expelida do corpo dos moluscos bivalves. um bulbo com uma projeção aguda, onde se abre (pré-
Ver abertura atrial (salpas). apicalmente) a glandula de veneno.
Abertura genital - abertura na parede do corpo do sistema Apéndices articulados (Figuras 64,71, 76, 80, 86A) - estrutu-
reprodutor feminino ou masculino. ras dos artropodes usadas na locomogio, alimentação e
Abertura inalante (Figuras 41B, 43A) - abertura através da com fungdo sensorial. Incluem antenas, pegas bucais
qual a dgua penetra no corpo dos moluscos bivalves. (queliceras, mandibulas e maxilas), pernas locomotoras,
Ver abertura oral (salpas). pedipalpos e outros.
Abertura oral (Figuras 112A, B, D) - abertura através da Alternincia de geragdes - ciclo de vida no qual a espécie
qual penetra a água que circula no corpo das salpas alterna uma geração capaz de reproduzir-se sexuadamente
(cordados), trazendo alimento e oxigénio. com outra que apresenta reprodução apenas assexuada.
Abertura vulvar - abertura do sistema reprodutor feminino Ocorre em alguns cnidarios e nas salpas (cordados). O
nos nematdides; localiza-se na porção mediana do cor- mesmo que metagénese.
Altura da concha - em moluscos gastrépodes, compreende
Acelomados - termo genérico para referir-se aos animais amaior linha vertical paralela a0 eixo da columela, isto €,
triploblasticos desprovidos de uma cavidade secundd- do ápice até a base; em moluscos bivalves, compreende
ria no corpo. o maior eixo perpendicularao comprimento.
Acetdbulo (Figura 29A) - estrutura semi-circular, fortemente Ametabdlico (Figura 85A) - sem metamorfose.
muscular, localizada na superficie ventral ou, em alguns Amônia - ver excretas nitrogenados.
casos, na extremidade posterior de trematédeos Ampola (Figuras 104B, C, D) - expansão presente na base do
digenéticos (platicimintes), cuja função é a fixação sobre pódio do sistema ambulacral dos equinodermos. É utili-
ou dentro do hospedeiro; ocorre aos pares. Cestóides e zada na manutengdo da pressio hidrostética do pédio e
monogenóideos (ambos platiclmintes) também podem na sua expansao e COnll'ªÇªD
apresentar estruturas analogas no escdlice e no haptor, Ampola tentacular (Figura 108C) - ampola longa e lubular
respectivamente. associada a cada um dos tentáculos orais longos e/ou
Acicula (Figura 56C) - cerda interna no parapódio dos ramificados dos pepinos-do-mar (equinodermos).
anelideos poliquetos, mais robusta e de função de sus- Anaerébico - organismo que pode viver na auséncia de oxi-
tentação do notopódio e do neuropédio. génio. Ver aerGbico.
Acido úrico - ver excretas nitrogenados. Ancéstrula - primeiro zodide que se formaapamrda fixação
236
CiBELE S. RIBERO-COSTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
da larva de um briozoário ao substrato e da consegiiente tos cujos articulos são arredondados como as contas de
metamorfose. um colar.
Ancoras (Figura 31B) - estruturas esclerotizadas em forma Antena pectinada (Figura 81C) - tipo de antena dos insetos
de grandes ganchos, localizadas no haptor de monoge- em forma de pente, ou seja, os articulos apresentam pro-
néideos (platielmintes). Podem ocorrer em um ou dois jeções laterais que podem estar de um ou dos dois lados
pares, ventrais, dorsais ou uma combinação de ambos. (bipectinada).
Auxiliam na fixação de espécies desse grupo sobre seus Antena plumosa (Figura 81M} - tipo de antena dos insetos
hospedeiros. que apresenta cerdas finas que se distribuem em torno
Anel ciliado (Figura 110D) - sulco ciliado que delimita ante- do eixo principal de cada articulo.
riormente a cesta branquial ou faringe nos tunicados Antena serrada (Figura 81D) - tipo de antena dos insetos
(cordados). Nas salpas (cordados), é responsével pela em forma de serra, na qual cada articulo apresenta dilata-
condugdo dos filamentos de muco produzidos pelo ções em forma de espinho ou dente.
endéstilo até o cordão branquial. Antena seticea (Figura 81B) - tipo de antena dos insetos em
Anelagbes secundirias (Figura 61) - subdivisões tipicas forma de cerda, na qual os articulos diminuem de diâme-
externas de cada segmento dos anelideos hirudinidos. tro em direção ao dpice.
Uma das anelagdes de cada segmento, que pode ser tan- Anténula (Figuras 72B, 73A, 74A, B, 75A-C) - apéndice
to a primeira como a anelagio mediana, muitas vezes metamérico de função sensorial da parte anterior do ce-
apresenta papilas sensoriais e por isso pode ser chama- falotdrax dos crusticeos.
da de anelagio sensorial ou neural. Antocédio (Figura 26C) - porção distal retrétil dos pélipos
Anfiblgstula - forma larval das esponjas calcérias e de algu- dos octocorais (cnidérios), que inclui o disco oral e a
mas Demospongiae, com uma cavidade central (celoblds- maior parte da coluna.
tula) e flagelos somente no hemisfério anterior. Antostela (Figura 26C) - porção proximal dos pélipos dos
Anfidios - 6rgios sensoriais localizados na regido anterior octocorais (cnidérios), mais rigida e inserida no
do corpo de muitos nematéides. cenénquima, no interior da qual se retrai o antocódio.
Antena - apéndice sensorial de alguns grupos animais. 1. Anus - abertura posterior do sistema digestivo. 1. (Figura
(Figura 56A) - nos anelideos poliquetos, são projegdes 37A) - nos nematGides, estd na porção posterior ¢ é res-
alongadas do prostômio, inervadas por um único nervo trito s fémeas; 2. (Figura 59A) - nos anelideos, localiza-
da porção anterior do cérebro. Podem ser pares, impares, se no pigidio.
dorsais, frontais, laterais, ocipitais, lisas, aneladas, arti- Aorta (Figura 89) - vaso sanguineo que nasce do ventriculo
culadas e biarticuladas: 2 (Figuras 72A, B, 73A, 74,75, do coração. 1. parte do sistema circulatério dos insetos.
76B, T9A, 81) - nos artrépodes, as antenas são formadas Aparelho bucal picador-sugador (Figuras 83E, F) - tipo de
por articulos e situam-se na cabega. Geralmente são lon- aparelho bucal de alguns grupos de insetos hemat6fagos
gas e dirigidas para frente, ajudando na orientação do cujas mandibulas têm forma de faca e produzem uma
animal. ferida na presa. O sangue é coletado por um lábio espon-
Antena aristada (Figura 81K) - tipo de antena dos insetos joso e levado boca por um tubo formado pela hipofaringe
que geralmente apresenta trés articulos, o terceiro mais e epifaringe.
robusto, com uma cerda longa - a arista. Aparelho bucal mastigador (Figuras 82A, 86B, C, D) - tipo
Antena capitada (Figura 81F) - tipo de antena dos insetos de aparelho bucal especializado em triturar o alimento.
cuja clava forma-se abruptamente. Apresenta um par de mandibulas fortes que atuam na
Antena clavada (Figura 81E) - tipode antena dos insetos em mastigação do alimento.
que os articulos do flagelo se alargam gradativamente Aparelho bucal mastigador-sugador (Figuras 83G, H) - tipo
para o 4pice, como uma clava. À clava pode ser formada de aparelho bucal de aiguns grupos de insetos, adapta-
por um ou mais articulos. do tanto para mastigar como para sugar. Encontrado nas
Antena estilada (Figura 81L) - tipo de antena dos insetos abelhas e vespas (himendpteros). O néctar é obtido pe-
que apresenta trés pequenos articulos, o último com um Jas maxilas alongadas e pelo Idbio, enquanto que a cera e
processo em forma de estilete apical, recurvado ou reto. o pélen são trabalhados pelo labro e pelas mandibulas,
Antena filiforme (Figura 81A) - tipo de antena dos insetos, que realizam a função mastigadora.
alongada em forma de fio, em que todos os articulos Aparelho bucal sugador (Figuras 83A, B)- tipo de aparelho
possuem tamanho semelhante. bucal de alguns grupos de insetos, adaptado à sucção
Antena flabelada (Figura 81G) - tipo de antena dos insetos, de alimento ligilido, como o néctar das flores. É encon-
cujos articulos são muito expandidos lateralmente. trado nas borboletas e mariposas (lepidépteros).
Antena geniculada (Figura 81J) - tipo de antena dos insetos Aparetho de oclusão (Figuras 53A, B) - estrutura cartilagi-
que tem forma de joelho (geniculo). O primeiro articulo é nosa de união entre a margem do manto e a parede do
longo, formando com os demais articulos do flagelo um funil nos moluscos cefalépodes.
ângulo quase reto. Apéndice locomotor - estrutura ligada ao tórax ou ao tronco
Antena lamelada (Figura 81H) - tipo de antena dos insetos especializada para locomoção.
cujos trés últimos articulos são expandidos como lâmi- Apice da concha (Figuras 45B, C, 47A) - região mais antiga
nas.
da concha dos moluscos gastrépodes, onde se iniciou
Antena moniliforme (Figura 811) - tipo de antena dos inse- sua deposição; tipicamente aguda, consistindo de pe-
237
quenas voltas da espira. água nas esponjas, que conduz a um ósculo. É revestido
Apófises (Figura 39C) - áreas das placas calcárias dos mo- de coanócitos nas esponjas asconóides e de pinacócitos
Tuscos poliplacóforos que se projetam anteriormente, com nas demais esponjas.
exceção da anterior ou cefálica; imbricam-se com a placa Atrióporo (Figuras 114A, B) - abertura da cavidade atrial
precedente. dos anfioxos (cordados), localizada ventralmente, atra-
Apomorfia (Figura 3) - é dito de um caráter ou estado de vés da qual a água utilizada na filtração do alimento é
caráter morfológico que é derivado de um outro mais eliminada do corpo.
primitivo. Ver plesiomorfia. 'Aurícula - uma das câmaras do coração. Recebe sangue da
Apépila (Figuras 5B, C) - aberturade saida dad dgua da cama- brânquia ou de uma superfície respiratória e o bombeia
Ta coanocitdria para o átrio em esponjas sicondides, ou através do ventrículo para a aorta.
para um canal exalante em esponjas leucondides. ?Aurícula (Figura 27A) - em alguns turbelários (platielmintes),
Arcéforos - grupo artificial de platielmintes (grade), forma- é uma estrutura quimiossensorial, localizada nas laterais
do pelas espécies de turbeldrios que apresentam ovário da região cefálica.
verdadeiro, que produz ovdcitos fertilizdveis com reser- Aurícula (Figura 106C) - nos ouriços-do-mar (equinoder-
va de vitelo no citoplasma. mos), representa um dos cinco ossículos em forma de
Arista (Figura 8 1K) - parte longa da antena aristada de algu- algas, presente internamente na margem da abertura oral
mas espécies de insetos. da carapaça.
Arélio (Figura 87A) - estrutura em forma de almofada que Autapomorfia (Figura 3) - caráter apomórtica exclusivo de
ocorre no dpice do último articulo do tarso, entre as gar- um determinado táxon.
ras dos insetos. Autotomia - capacidade de eliminar uma parte do corpo de-
Arquénteron - tubo digestivo primitivo de um embrizo, for- vido à presença de locais de fissão pré-determinados. É
mado na fase de géstrula. Ver protostdmio e deuterostomio. utilizada geralmente em situação de estresse, especial-
Arquedcito (Figura 4C) - célula amebéide mével do mesoilo mente quando há risco de predação. Ocorre em crustá-
das esponjl%as, que atua na digestão, reprodução e rege- ceos e ofiúros (equinodermos), entre os invertebrados.
neração. É uma célula totipotente, isto €, capaz de trans- Autótrofo - um organismo capaz de produzir seu próprio
formar-se em outras células e assumir suas funções. alimento a partir de compostos inorgânicos utilizando
Artelhos - projeções digitiformes flexíveis presentes no pé energia solar ou química. Ver heterótrofo.
deTotíferos. Ver esporões. Autozoóide - um dos tipos de indivivíduos em colônias
Articulação - camada calcária das placas dos poliplacófo- polimórficas. 1. (Figura 261) - pólipos típicos de alimenta-
ros que se localiza sob o tegumento e também se projeta ção das colônias dos penatuláceos e alguns outros
anteriormente para formar as apéfiscs. antozoários octocorais (cnidários); 2. (Figuras 96B, 97B)
Artrobrânquia (Figuras 77A-D) - tipo de brinquia presente - nos briozoários, é o zoóide mais comum, capaz de ali-
no epipodito dos quatro primeiros pares de pereGpodes mentar-se e reproduzir-se. Ver heterozoóide.
do camarão (crustdceo). Nos trés primeiros pares de Aviculária (Figuras 99A, B) - heterozodide em forma de ca-
pereépodes, ocorrem duas artrobrânquias e no quarto beça de papagaio dos briozoários, que utiliza o opérculo
par, apenas uma. bastante muscular como uma pinça para defender a co-
Arvores respiratérias (Figura 108B) - duas longas bolsas Iônia de predadores e do recrutamento de larvas.
em fundo cego, muito ramificadas, presentes nos pepi-
nos-do-mar (equinodermos), cujas paredes são finas e B
permitem a troca de gases e também a eliminação de Bainha espicular - estrutura tubular, armada ou não com
excretas. espinhos, evaginável, que envolve a única espícula
Asa pergaminosa (Figura 86A) - tipo de asa anterior de al- copulatória dos nematóides triquinelóides.
guns grupos de insetos, com aspecto espesso ou um Bainha ligamentar (Figura 35E) - membrana que sustenta
pouco mais grossa, hialina. Encontrada nas baratas, gaos órgãos reprodutores na cavidade pseudocelomática
fanhotos, grilos, paquinhas, esperangas, nos louva-deus dos acantocéfalos. Nos machos, é representada por dois
e nos bicho-pau. a três conjuntos de fibras ligadas na porção posterior
Asas (Figura 84) - estruturas formadas pela expansão do externa do receptáculo da probóscidee na parede lateral
tegumento entre o tergo e os escleritos pleurais dos in- da cavidade. Nas fêmeas, tem a forma de um tubo e sua
setos. São formadas por duas camadas de tecido entre porção posterior liga-se ao redor da abertura da vagina.
as quais são encontradas as veias longituginais e trans- Balancins (Figura 84B) - estruturas de equilíbrio encontra-
versais. das nas moscas e mosquitos (dípteros), que são modifi-
Asas cervicais - projegdes cuticulares com formato alar, na cações do segundo par de asas.
regido anterior do corpo de alguns nemat6ides. Barras (Figura 31B) - estruturas esclerotizadas encontra-
Asconéide (Figura4) - forma de esponjas simples, de constru- das no haptor de alguns grupos de platielmintes
ção tubular, com uma cavidade interna única, o átrio, total- monogenóideos que apresentam âncoras. Aparentemen-
mente revestida de coanécitos. Não hd canais inalantes te, as barras servem para a orientação das âncoras du-
ou exalantes, nem dobramentos da parede do corpo. Tante a fixação sobre os hospedeiros.
1Atrio - uma das cavidades do coração. Base - o mesmo que basopodito.
2Atrio (Figuras 4B, 5B, C, D, 6A) - cavidade de passagem da Basopodito (Figuras 76D, F, G, H) - uma das partes da coxa de
238
CipeLES. RIBEIRO-CosTtA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
um crustdceo. No basopodito, prendem-se dois ramos, oito. Alongados e ondulados, ou curtos e intensamente
um interno, o endopodito, e um externo, o exopodito, ramificados, contém muitos nematocistos e muco na
cada um com um ou mais artículos. O mesmo que base. epiderme, atuando na captura de presas diminutas.
Bentos - grupo de animais e plantas que vive em fntima *Braço oral (Figuras 52A, D, 55A) - nos moluscos
associação com o substrato em ambientes aquáticos (ad- cefal6podes, projeções musculares em torno da boca.
jetivo, béntico). Formam um círculo de oito, dez ou aproximadamente 90
Bioluminescência - produção de luz por organismos vivos. braços alongados (em dois círculos). Um ou mais braços
Certas proteínas (luciferinas), em presença de oxigênio e do macho podem estar modificados para a cópula. Ver
uma enzima (luciferase), transformam-se em oxiluciferinas hectocótilo.
liberando luz. Brânquia - estrutura utilizada nas trocas gasosas em ani-
Bisso (Figuras 41 A, 43B) - conjunto de filamentos córneos Tnais aquáticos. 1. (Figuras 39D,42A-D, 44C, 46C,F, 47D,
produzidos pela glândula bissogênica que prendem al- 51A, 53A) - em moluscos, podem ser mono ou
gumas espécies de moluscos bivalves ao substrato, como bipectinadas, externas ou internas, isoladamente ou aos
os mexilhões aos costões rochosos. pares, sendo o mimero varidvel nos diferentes grupos.
Bívio (Figura 108A) - o lado oposto ao substrato nos pepi- Em alguns bivalves, também atua na coleta de alimento.
nos-do-mar (equinodermos). É formado por duas regi- Ver ctenidio. 2. (Figuras 76G, H, 77) - nos crustéceos,
ões ambulacrais e geralmente apresenta pódios pouco apresentam diferentes nomes como artrobranquia e
desenvolvidos na forma de pequenas vesículas. Ver pleurobrinquia.
trivio. Brânquia abdominal (Figura 73A) - apéndice modificadodo
Blastéporo - orificiode comunicagio do arquénteron com o abdome, em forma de estrutura folidcea achatada, com
exterior. Nos animais protostdmios, o blastéporo consti- fungdo de respiração, presente nos isépodes.
tui a boca e, de modo geral, também o ânus do adulto; Brotamento - tipo de reprodugio assexuada em que o indi-
nos deuterostdmios, se transforma apenas no ânus. viduo descendente surge por meio do crescimento de
Blastozoéide (Figura 112D) - nas salpas (cordados), o indi- uma regido periférica do corpo do progenitor.
viduo que pertence à geragdo sexuada, isto €, apresenta Brotos alares - estruturas precursoras das asas de alguns
gonadas. Ver oozoóide. grupos de insetos que tém metamorfose hemimetabolica
Boca - abertura anterior do sistema digestivo. 1. (Figura S9A) ou parcial. As formas jovens desses insetos são chama-
- nos anelideos, situa-se sob o prostémio e abre-se na das de ninfas ou néiades e suas asas vão crescendo ao
cavidade bucal. longo das várias ecdises, como evaginações dos brotos
Bolsa de Siifftigen - o mesmo que diverticulo da bursa (acan- alares.
tocéfalos). Bulbo faringeal - o mesma que bulbo faringeano.
Bolsa de tinta (Figura 53A) - estrutura que consiste de uma Bulbe faringeano - porção anterior expandida muscular do
glandula produtora tinta, reservatério, duto, esfincter e trato digestivo de muitos invertebrados. |. (Figun;S9C)
ampola que se abre no reto dos cefalépodes; a tinta é - nos anelideos oligoquetos, pode apresentar glândulas
levada ao exterior através do funil. faringeanas, glindulas septais ou diverticulos; 2. (Figu-
Bolsa do cirro - o mesmo gue saco do cirro (platielmintes). tTas 50E, 54A) - nos moluscos, contém a radula.
Bolsa incubadora - estrutura utilizada na incubagdo de em- Bulbo tentacular - alargamento da base de cada tentáculo,
briões. 1. (Figura 74B) - nos isépodes, é denominada na margem umbrelar de muitas hidromedusas (cnidérios).
oostegito, formada pelos epipoditos dos pereépodes e Bursa copulatéria - porção posterior do aparelho reprodutor
serve para carregar os ovos na época da incubação; 2. masculino em aiguns grupos. 1. em alguns nematdides, é
(Figura 111B) - nas ascidias (cordados), ¢ uma expansão uma expansio cuticular que pode ser sustentada por um
da cavidade atrial. conjunto de feixes musculares e auxiliar o processo de
Bolsas géstricas (Figuras 19C, 22B) - ocorrem na parte peri- fixagdo do macho ao redor da fémea durante a cépula; 2.
férica do sistema gastrovascular, em cifomedusas e cu- nos acantocéfalos, refere-se a porção posterior muscu-
bomedusas (cniddrios). São expansdes do estdmago, lar do sistema reprodutor masculino que pode ser
separadas por septos mesogleais, relacionadas com a evagindvel.
digestão intracelular e a distribuição dos nutrientes.
Bordo do manto (Figuras
41B, C, 42F,G, 44B,46B,
E, 47A,C, C
48, 49A) - margem externa do manto em moluscos Cabega - região anterior do corpo que apresenta estruturas
bivalves, de onde partem três pregas (interna, média, sensoriais e contém, internamente, o ganglio cerebral. 1.
externa), cada uma com uma função específica. (Figuras 46B, E, 52A, E, F) - nos moluscos, refere-se à
Botrídios - uma de quatro ventosas semelhantes a folhas, 4rea do corpo ende se localizam os órgãos sensoriais € a
distribuídas simetricamente ao redor do escólice de um boca; ausente em bivalves e escafépodos, reduzida nos
cestóide tetrafilídeo (platielmintes). . ‘monoplacéforos e quitons; 2. (Figuras 72A, B, 74B, 80,
Bétrio - uma ventosa na forma de um sulco, no escélice de 86A, B, C, 92B, 94B) - nos isépodes, anfipodes,
alguns cestbides (platiclmintes). diplépodes e insetos, a cabega apresenta olhos, antenas
'Braço oral (Figuras 19B,C, 20A.C, 21A B) - nas cifomedusas e pegas bucais.
{cniddrios), ocorre ao redor da boca e é um prolonga- Cadeia - conjunto de individuos ligados entre si, oriundos
mento do maniibrio, geralmente em número de quatro ou do brotamento do estoldo nas salpas (cordados).
239
1Calice (Figuras 25A-C) - o mesmo que coralito. esponjas. Os canais exalantes drenam a dgua das câma-
2Cálice (Figura 101A) - disco central dos lírios-do-mar (equi- ras coanocitdrias, através da apópila, até o(s) 6sculo(s).
nodermos). O mesmo que canal excurrente e canal eferente.
Cálice pigmentar - tipo especial de ocelo presente em diver- Canal excurrente - o mesmo que canal exalante.
sos grupos de animais, inclusive em platielmíntes, que Canal génito-intestinal (Figura 30A) - canal de função des-
permite a detecção da direção dos raios luminosos. Cé- conhecida de alguns monogenGideos (platielmintes), que
lulas pigmentadas organizam-se em volta de terminações/ conecta o sistema reprodutor feminino com um dos cecos
células fotossensoriais organizadas como um cálice, de intestinais. Alguns autores sugerem que essa estrutura
tal forma que os raios luminosos só podem entrar por esteja relacionada à eliminagdo de células vitelínicas pro-
uma abertura limitada, estimulando apenas aquelas ter- duzidas em excesso pelo animal. .
minagdes nervosas diretamente 10 seu caminho. Canal inalante (Figuras 5B, D, 6A, B) - parte do sistema
Caliptra - uma ou duas expansdes membranosas em forma agiiifero das esponjas (poriferos). Os canais inalantes
de escama na base das asas, presentes em algumas fami- encaminham a água que entra através dos óstios para as
lias de moscas e mosquitos (dipteros). cAmaras coanocitarias adjacentes. O mesmo que canal
Câmara coanocitéria (Figuras 5B,D, 6A) - cavidade diminu- incurrente e canal aferente.
ta do sistema agiiifero das esponjas sicondides e Canal incurrente - o mesmo que canal inalante.
leuconóides, delineada por coandcitos com os flagelos Canal lateral (Figuras 102B, 104D) - canal do sistema
direcionados ao limem. Conduz a água ao átrio nas es- ambulacral dos equinodermos que liga o canal radial ao
ponjas sicondides ou a um canal exalante, nas pódio.
leuconéides. Difere do atrio das esponjas asconbides Canal pétreo (Figura 104B) - canal do sistema ambulacral
pelas dimensões menores e porque não se abre direta- dos equinodermos que liga a placa madrepórica ao canal
mente em um ósculo. circular.
Câmara de fecundação (Figura 50F) - local onde ocorre a 'Canal radial (Figuras 15A, 16A,20C, 21A) - compõe a parte
fecundação do óvulo, situado na base da glândula de periférica do sistema gastrovascular em medusas dos
albúmen e do duto hermafrodita nos moluscos gastró- cenidários. Origina-se no estômago central e estende-se
podes (Helix sp.). radialmente até a margem umbrelar. Une-se ao canal cir-
Câmara radial (Figura 23C) - cada compartimento entre dois cular, quando este está presente.
mesentérios da cavidade gastrovascular dos antozodrios 2Canal radial (Figura 104D) - canal do sistema ambulacral
(cnidérios). dos equinodermos, disposto longitudinalmente ao lon-
Campénula - projeção cuticular campaniforme, perene, en- go de cada um dos braços ou ao longo das regiões
contrada ao redor do poro genital, na porção posterior ambulacrais.
do tronco de machos de algumas espécies de acantocé- Canal salivar - canal formado pela hipofaringe ¢ pelo canal
falos. alimentar dos insetos, entre o labro e a hipofaringe.
Campodeiforme - tipo de larva de algumas espécies de inse- Canal sifonal (Figuras 45D, E) - extensdo semelhante a um
tos, que apresentam o corpo achatado dorsoventralmente tubo na abertura da concha de alguns gastrópodes, a0
e pernas bem desenvolvidas. longo do qual o sifão inalante se estende proporcionan-
do ao animal acesso à dgua da superficie.
Canal aferente - o mesmo que canal inalante.
Canal anelar - o mesmo que canal circular (equinodermos). 'Capitulo (Figura 71A) - regido do corpo dos cirripédios
Canal braguial (Figuras 20B, C) - canal do sistema pedunculados (crusticeos) coberta pelas placas
gastrovascular, presente nos bragos orais de algumas calcárias.
cifomedusas (cniddrios) de alimentação filtradora. Em *Capítulo - estrutura globosa formada por uma dilatação no
cada brago oral, os canais braquiais ramificam-se em di- Áápice dos balancins, característico de moscas e mosqui-
reção margem, abrindo-se em numerosas e mindsculas tos (dípteros).
bocas (que não são homólogas à boca propriamente dita). Cápsula - invólucro mucoso ou gelatinoso presente nos
Canal centripeto (Figuras 15A, B, 20C) - canal do sistema larváceos (cordados), responsável pela proteção do ani-
gastrovascular de algumas medusas dos enidários. Ori- mal e acumulação de alimento. Discute-se a monofilia
gina-se no canal circular e estende-se radialmente ao desta estrutura com a túnica de outros urocordados.
centro da umbrela, sem unir-se ao estômago. Cápsula bucal - espaço localizado entre a abertura bucal e o
'Canal circular (Figuras 15A, 16A, 20C) - canal marginal ou dpice do esdfago, encontrado em alguns nematóides.
submarginal do sistema gastrovascular de várias medu- Sua parede interna é recoberta por uma evaginação da
cutícula externa. -
sas dos cnidários. Comunica-se com o estômago atra-
vés dos canais radiais. ' Cipsulas ovigeras (Figura 32E) - bolsas ou capsulas forma-
Canal circular (Figura 104B) - canal do sistema ambulacral das pela parede do útero de proglétides de cestdides
dos equinodermos, localizado em torno da boca. (platielmintes).
Canal deferente - canal que resulta da fusão dos dutos das Capuz (Figuras 100A, B) - uma dobra da parede do corpo
glândulas de cemento e do duto espermático, em mados quetognatos, presente na base da cabega, que reco-
chos de acantocéfalos. bre a mesma durante a natagdo, mas pode ser retraida.
Canal eferente - o mesmo que canal exalante. Caracol - nome vulgar dos moluscos gastropodes pulmo-
Canal exalante (Figura 6A) - parte do sistema aquífero das nados terrestres.
240
CmELE S. RIBFIRO-CosTa & Rosana MorEIRA pa Rocta (coords)
Caramujo - nome vulgar dos moluscos gastrópodes. 1. (Figuras 41C, 42A, 44C, 47D, 49A) - presente nos
Carapaça - estrutura esquelética que recobre o corpo de vári- moluscos; 2. nos artrépodes, é o local que recebe o san-
os invertebrados. 1. (Figura 71A) - nas lepas (crustáceos gue que passa pelos óstios do coração.
cirripédios), recobre a região do capítulo; 2. (Figura 75B) - Cavidade pré-oral (Figura 1 14B) - cavidade presente nare-
nos camarões (crustáceos decápodos), recobre o cefalo- gido anterior dos anfioxos, entre os cirros e a boca,
tórax; 3. (Figura 105A) - nos equinóides (equinodermos), Cavidade pulmonar - o mesmo que saco pulmonar.
é formada por placas calcárias fusionadas, que sustentam Cavidade respiratério-genital (Figura 102C) - cada uma de
uma grande quantidade de espinhos articulados. 10 bolsas presentes no disco central dos ofiúros (equi-
Caráter - expressão fenotípica de características herdáveis nodermos). As bolsas abrem-se ao exterior, permitindo a
(moléculas específicas, características morfológicas, circulagdo de agua internamente, para trocas gasosas e
etológicas ou outras). Utilizado por sistematas para di- eliminação de gametas.
agnosticar espécies ou táxons, ou avaliar relações Cavidade sensorial (Figura 20D) - estrutura sensorial, pos-
filogenéticas entre espécies ou táxons, ou relações entre sivelmente quimiorreceptora, presente nos ropálios das
populações de uma espécie. A diferença entre as condi- cifomedusas (cniddrios). Geralmente há duas, uma acima
ções plesiomórfica e apomórfica em uma série de trans- e outra abaixo do capuz ropalial.
formação. Ceco - expansão em forma de saco ou diverticulo do trato
'Carena - tipo de omamentação de conchas enroladas em digestivo.
espiral, de moluscos gastrópodes. O mesmo que quilha. Ceco gastrico - expansio em forma de saco da regido do
*Carena (Figura 71A) - placa dorsal do capítulo dos estdmago. 1. (Figura 62) - nos anelideos hirudinidos, pode
cirripédios pedunculados (crustáceos). ser muito estendido, ocorrendo de um a vérios pares, o
Carpo (Figuras 76G, H) - 3º artículo do exopodito da perna último par alongado e dirigido posteriormente; respon-
dos crustáceos, sável pela armazenagem de alimento; 2. (Figura 114C) -
Casulo - cápsula de ovos secretada pelo clitelo dos nos anfioxos (cordados), uma estrutura única logo apés
oligoquetos, que contém um ou vários ovos em desen- a faringe que se estende anteriormente, no lado direito
volvimento. do animal.
Cauda (Figura 38A) - em nematóides machos, a porção pos- Ceco intestinal - expansão da regido do intestino em forma
terior à abertura cloacal; em fêmeas, a porção posterior à de saco. 1. em alguns nematéides, encontra-se no inicio
abertura anal. do intestino; 2. (Figuras 59C, 62) - nos anelideos
Cauda pós-anal (Figuras 111C, 113, 1 4A) - regiãodo corpo oligoquetos, há um par de projeções laterais na porção
dos cordados, posterior ao ânus, muscular e com função anterior do intestino de função fisiol6gica incerta; 3. nos
locomotora. anelideos hirudinidos, ocorrem em número de um ou dois
Cavidade atrial (Figuras 111B, 112A, 114D) - espaço entre a pares localizados lateralmente no intestino.
faringe e a parede do corpo nos tunicados e cefalocor- Ceco pilérico - expansão da regiao pilérica do estõmago 1.
dados (cordados), no qual se acumula a água que passa {Figuras 53A, B) - nos moluscos cefalépodes, represen-
pelas fendas da faringe, antes de ser eliminada. ta a drea de triagem e seleção de alimento; 2. (Figura
Cavidade bucal (Figuras 50A) - região do trato digestivo, 104A) - nas estrelas-do-mar (equinodermos), ocorrem
entre a boca e a faringe, nos moluscos gastrópodes; dois cecos que se estendem ao longo de cada um dos
pode ser protraida. bragos, responsdveis por parte da digestão, absorgiio e
Cavidade celomdtica (Figura 57) - o mesmo que celoma. armazenagem do alimento.
Cavidade
do manto (Figuras 44C, 46C, F, 49A, 51A) - espago Ceco retal (Figura 104A) - cada uma de duas pequenas ex-
entre o manto ¢ a massa visceral dos moluscos onde pansdes do reto presentes nas estrelas-do-mar (equino-
freqiientemente se localizam as brinquias e ocorre uma dermos).
circulagdo hidrica. Em gastrépodes terrestres, o teto da Ceco ventricular - diverticulo cego presente em alguns
cavidade do manto é ricamente vascularizado e tem como nematéides. Inicia-se no ventriculo que separa a faringe
fungdo a realização de trocas gasosas, sendo a cavidade do intestino.
denominada de pulmonar ou ainda “pulmão”. Ver ainda Cefalização - processo evolutivo de diferenciagdo
saco putmonar. morfológica da regido anterior de animais de simetria bi-
Cavidade gastrica (Figuras 19B,C, 20C, 218, 22B) - parte lateral, com concentração de ganglios nervosos, inter-
central da cavidade gastrovascular das medusas dos namente, ¢ de certos apéndices e órgãos dos sentidos,
cnidérios, onde se processa a digestão extracelular, tam- externamente.
bém denominada estémago. Nas hidromedusas, a cavi- Cefalotérax - porção do corpo formada pela união da cabe-
dade géstrica situa-se no interior do mamibrio. ça e tórax, coberta por carapaga em alguns crusticeos.
Cavidade gastrovascular (Figuras 8C, 23C,D) - cavidade di- Ver prossoma.
gestiva dos cnidarios, derivada do arquénteron. Uma Celoma (Figura 57) - cavidade do corpo dos animais
cavidade simples nos pélipos dos hidrozoários, dividida triploblasticos, revestida pelo peritonio de origem
em câmaras nos antozodrios ou em bolsas géstricas e mesodérmica.
canais nas formas medusóides. Celoma enterocélico - tipo de cavidade celomética formada
Cavidade palial - 0 mesmo que cavidade do manto. a partir de evaginagdes do arquénteron, em forma de
Cavidade pericdrdica - cavidade onde se localiza o coração. saco, que se expandem até obliterar a blastocele. Carac-
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terístico dos deuterostomados e, talvez, de foronídeos, Cifistoma - pélipo diminuto do ciclo de vida dos cnidários
briozoários e pogonóforos. cifozodrios e cubozodrios.
Celoma esquizocélico - tipo de cavidade celomática forma- Cílio - organela filiforme vibrátil de muitas células animais.
da pelo surgimento de cavidades dentro da massa de Pode ser utilizado para mover particulas ao longo de
células mesodermais. Caracteristico dos anelfdeos, uma supetficie, provocar a circulagiode dgua, ou para a
moluscos, artrépodes e alguns outros filos. locomogio.
Célula epitélio-muscular - tipo de célula dos cniddrios, com- Cingulo (Figura 33A) - faixa ciliada localizada na regido da
ponente principal da epiderme ¢ da gastroderme. Além cabega de alguns rotiferos.
da porção epitelial, contém fibrilas contráteis na porção Cinturão (Figura 39A) - parte do manto espessada e que
basal apoiada na mesogléia. Na gastroderme, essas cé- contorna as placas calcérias em moluscos poliplacéfo-
lulas acumulam ainda a função da digestão intracelular.” ros; fregiientemente ornamentado com escamas ou
Células cloragégenas (Figura 59C) - células que formam um espiculas.
tecido associado ao periténio dorsal junto ao intestino Cipris - segundo estágio larval, caracteristico dos cirripédios
dos anelideos oligoquetos, de cor marrom a esverdeada. (crustdceos), que apresenta uma concha bivalve.
São locais de sintese e estocagem de nutrientes, e sinte- ICirro (Figuras 29B, 30A, 31A, 32D) - órgão copulatério
se de hemoglobina. masculino eversivel de platielmintes.
Células das asas (Figura 84) - estruturas das asas dos inse- 2Cirre (Figuras 56A-C) - apéndice sensorial de anelideos
tos, entre as veias. poliquetos, geralmente digitiforme e afilado, presente no
Células-flama - células do sistema protonefridial, localiza- peristomio, parapddios e pigidio, em niimero superior a um.
das na extremidade de dutos osmorreguladores/ 3Cirro (Figura 101A) - apéndice articulado dos lírios-do-mar
excretores. Provida de cilios gue, ao bater, promovem a (crindides), que ocorre em grande número na base do
passagem de água e soluto dos tecidos para dentro des- cálice e promove a fixação do animal ao substrato.
tes dutos. Ver protonefridio e solendcito. Cirros bucais (Figuras 114A, B) - projeções presentes na
Cenênquima (Figura 26A) - massa comum de tecidos, onde cavidade pré-oral dos anfioxos (cordados), com a fun-
se insere a porgdo basal dos pélipos nas coldnias de ção de impedir a entrada de organismos ou particulas
antozodrios (cniddrios). É constitufdo de mesogléia, per- grandes.
corrida por canais gastrovasculares, revestida de Cirres pigidiais - o mesmo que cirros (anelideos).
cpiderme, continua à epiderme de revestimento dos Cirros tentacutares (Figura 56A) - o mesmo que cirros
poélipos. (anelideos).
Cenossarco (Figuras 9B, D, 11B) - parte interna do hidrocaule Cirros tordcicos (Figuras 71B, C) - seis pares de longos
e hidrorriza, revestida pelo perissarco, nas coldnias dos apéndices torácicos dos cirripédios, com muitas cerdas
hidrozoérios (cnidérios). É contínuo à coluna dos pólipos para capturar os organismos do plancton, seu principal
¢ formado, portanto, de gastroderme, mesogléia, alimento.
epiderme e cavidade gastrovascular. Cistidio (Figura 96B) - envoltório em forma de tubo, caixa ou
Cerata - projeção dorsal da parede do corpo dos moluscos vaso, formado pela parede do corpo e pelo exoesqueleto
gastrdpodes nudibranquios ou lesmas-do-mar. Nas es- de um briozoário.
pécies que se alimentam de cnidérios, os nematocistos Cladismo - sistema de classificação baseado nas relações filo-
são armazenados nas ceratas ¢ atuam na defesa contra genéticas e história evolutiva de grupos de organismos.
predadores. Cladograma (Figura 3) diagrama ramificado, semelhante a
Cercéria - um dos estdgios larvais infectantes de uma árvore, que representa as relações de parentesco
trematédeos digenéticos (platiclmintes), que emerge, ge- filogenético entre espécies ou grupos de espécies,
ralmente, do primeiro hospedeiro intermedidrio do ciclo indicadas por apomorfias compartilhadas.
de espécies deste grupo. Clavo (Figura 91A) - porção anal oblonga ou triangular da
Cerda (Figuras 56C-E) - estrutura quitinosa de origem asa anterior dos percevejos e cigarras (hemípteros).
epidérmica dos anelideos, presentes como feixes com Clipeo (Figuras 86B, C) - esclerito da cabeça dos insetos,
numerosas cerdas que se projetam dos parapédios. situado entre a fronte e o labro.
Aquelas presentes no notopédio sio chamadas de Clitelo (Figura 59A,B) - epiderme espessada glandular que
notosetas e aquelas presentes no neuropédio são cha- forma um anel completo (ou não) ao redor do corpo dos
madas de ncurosetas. As cerdas ou setas podem ser anelídeos oligoquetos. Estende-se por vários segmen-
simples, chamadas capilares, ou compostas de uma pega tos sobre ou posteriormente aos gonóporos. Secreta
basal e uma pega distal. Podem apresentar diversos ti- muco para a cópula e produção do casulo.
pos de formas e denticulagdo. Clivagem - divisão celular seqitencial a partir do ovo para
Cesta branguial (Figuras 110A, 111B) - nome dado à faringe formação do embrião.
das ascidias (cordados) devido a sua forma de saco per- Cloaca - espaço comum a dois sistemas corporais. 1. (Figu-
furado por um grande mimero de pequenas fendas. ras 37B, 38D) em nematóides machos, corresponde à
Charneira (Figuras 40B, 44B) - espessa lamina dorsal abai- parte do sistema reprodutor e à porção terminal do siste-
xo do umbo dos moluscos bivalves, onde se localizam madigestivo; 2. (Figura 108B) - nos pepinos-do-mar (equi-
os dentes e fossetas, permitindo a articulagio das valvas nodermos), recebe o final do tubo digestivo e o duto das
entre si como uma dobradica. drvores respiratórias,
242
CiBELE S. RiBeRO-CostA & Rosana MoreIRA DA RocHA (coords)
Cnida - estrutura intracelular produzida pelos enidócitos, as valvas, reduzida ou ausente, interna ou externa.
células exclusivas dos cnidários. A cnida é uma cápsula Concha dextrégira (Figuras 45B, D, E) - concha de moluscos
protéica que contém substâncias tóxicas ou adesivas e gastr6podes cujas voltas se enrolam no sentido horério,
um fitamento tubular enrolado em seu interior. Atua prin- ficando a abertura do lado direito quando o ápice estd
cipalmente na captura de presas, na defesa, na aderência direcionado para cima e a abertura voltada para o obser-
ao substrato e na locomoção. O tipo de cnida comum a vador. Ver concha sinistrégira.
todos os cniddrios é o nematocisto. É a principal Concha levégira - o mesmo que concha sinistrégira.
apomorfia dos cnidários. Concha sinistrégira - concha de moluscos gastrépodes
Cnidócitos - células que produzem os nematocistos e ou- cujas voltas se enrolam no sentido anti-horério, ficando
tros tipos de cnidas, exclusivas dos cnidarios. Cada a abertura do lado esquerdo quando o 4pice estd
cniddcito secreta uma cnida. Encontram-se em maior núó- direcionado para cima e a abertura voltada para o obser-
mero nos tenticulos. vador. Ver concha dextrégira.
Cnidoma - conjunto de cnidas que caracteriza um táxon de Conchina - o mesmo que conchiolina.
cnidarios. Conchiolina - composto orgénico, polissacarideo, que for-
Coanócito (Figuras 4C, 6B) - célula das esponjas, com um ma a camada mais externa da concha dos moluscos, de-
flagelo circundado por um colar de microvilosidades, nominada peridstraco.
responsdvel pela geração da corrente de água que per- Cone anal (Figura 101B) - projeção tubular presente na face
corre o interior do corpo e pela filtragdo do alimento. oral dos lirios-do-mar (equinodermos), que eleva o ânus
Coanoderme (Figura 4C) - camada continua de coanócitos em relagdo a superficie do corpo.
que reveste estritamente o átrio das esponjas asconóides. Conectivos perifaringeanos (Figura 59D) - um ou dois fei-
Coanossoma - porção mais interna do corpo das esponjas, xes de fibras nervosas que circundam a faringe ¢
distante de 0,5 a 1 mm da superficie, na qual estdo con- conectam o cérebro (dorsal) ao cordão nervoso ventral
centradas as cimaras coanocitdrias. nos anelideos. No ponto onde se reunem ventralmente,
Coanossoma cavernoso (Figura 6D) - tipo de coanossoma formam o génglio subfaringeano. O mesmo que
das esponjas extensivamente perfurado por largos ca- comissuras circunfaringeanas.
nais aqfiiferos. Convergéncia - surgimento independente de uma caracte-
Coldgeno - proteina estrutural dos animais. Principal com- ristica semelhante em dois grupos diferentes, a partir de
ponente da matriz extracelular das esponjas. condições plesiomérficas distintas.
Colo (Figura 32B) - em cestéides (platiclmintes), representa Coração - órgão do sistema circulatério dos animais, res-
a região de geração de proglétides, localizada imediata- ponsivel pela propulsio do sangue.
mente após o escélice. Coração assessorio - o mesmo que coração branquial.
Colônia - organismo formado pela divisdo assexuada de in- Coração branquial (Figuras 53A,B) - cada
um dos dois cora-
dividuos, que não se separam. Pode ou não ocorrer ções presentes na base das brinquias dos moluscos
polimorfismo e divisão de trabalho entre os individuos cefal6podes.
da colônia. Coragiio lateral (Figura 59C) - no sistema circulatério de
Columela (Figura 45A) - eixo central das conchas de oligoquetos, são vasos de calibre avantajado, contriteis,
moluscos gastrépodes, em torno do qual se organizam que unem o vaso sanguineo dorsal ao vaso sanguineo
as voltas da concha. ventral.
Coluna (Figuras 8A, 9C) - a maior parte do corpo cilindrico Coração sistémico (Figuras 53A,B) - coração principal no
dos pélipos dos cniddrios, onde se encontra interna- sistema circulatério dos moluscos cefalépodes.
mente a cavidade gastrovascular. Situa-se entre a região Coral - termo do vocabuldrio popular, aplicado aos cnidérios
oral ¢ o disco basal. com esqueletos rigidos, calcários ou cémeos, a exemplo
Comissura vitelinica (Figura 31A) - canal do sistema dos gorgondceos e dos hidrocorais. Refere-se particu-
reprodutor feminino de platielmintes ne6foros que larmente aos corais pétreos ou escleratinios, que secretam
conecta as porgdes bilaterais da vitelaria. um esqueleto calcário macico na base dos pélipos, são
Cômoro ocular (Figura 63C) - saliéncia mediana da região os principais formadores dos recifes de coral.
dorso-anterior do prossoma dos escorpides, onde se Coralito (Figuras 25A-C) - a concavidade esqueletal de cada
localizam os olhos medianos. pélipo dos corais pétreos (cnidarios). O mesmo que cáli-
‘Complexo seletor do sino - conjunto de estruturas de diferen- ce.
tes formas, colocadas junto à parede internado sino uterino Corbicula (Figura 95A) - drea lisa na superficie externa da
de fémeas de acantocéfalos. Servem para selecionar, possi- tibia posteriorde abethas (himendpteros), marginada em
velmente pelo tamanho, os ovos insuficientemente madu- cada lado por uma franja de longos pélos curvos que
108, que retornam a cavidade do pseudoceloma. servem para recolher o pélen.
Comprimento da concha - em moluscos gastropodes, Cérbuta (Figura 11C) - estrutura protetora do gonozoéide,
corresponde à altura; em moluscos bivalves, corresponde que ocorre em alguns grupos de hidrozodrios (cnidérios).
ao maior eixo paralelo à base. É formada por hidroclidios modificados, dotados de
Concha (Figuras 40A, D, F, 44A, 45B-E, 46A, D, 51B, 53E) - muitos nemat6foros.
estrutura’ calcdria ou cérnea que recobre o corpo de Cordão branquial (Figuras 112A, B) - margem dorsal ciliada
certos moluscos. Pode ser única ou constitufda por duas da faringe, presente nas salpas (cordados), responsavel
243
pelo enrolamento e deslocamento do cordão alimentar D

até o esôfago. Dactiléporo (Figura 17B) - orificio menor do esqueleto
Cordão hipodérmico lateral - o mesmo que linha lateral. calcério dos hidrocorais (cnidérios), que abriga os
dactilozodides. Ver gastréporo.
Cordão nervoso ventral - cordão nervoso longitudinal pre-
sente nos invertebrados protostômios. 1. (Figura 57D) - Dactilozodide (Figura 18B) - pélipo reduzido e modificado
nos anelídeos, estende-se desde o gânglio subfaringeal para a função de defesa das coldnias de hidrozodrios
até a extremidade posterior do corpo. (cnidirios), geralmente sem boca e com muitos nemato-
Cório (Figura 91A) - porção basal alongada e espessada da cistos. Ver gastrozoéide.
asa anterior de percevejos e cigarras (hemipteros). Defecação - a eliminação, pelo orificio anal, de residuos da
Cormus (Figura 4D) - retículo espesso de tubos ramificados digestão, chamados fezes ou pelotas fecais.
e anastomosados, frouxo ou compacto e fixo ao Demibranquia (Figura 43A) - representa a metade de cada
substrato. Constitui a massa corporal das espécies de brânquia (“V”) nos moluscos bivalves (lamelibranquios),
esponjas asconóides calcárias do gênero Clathrina. em que cada branquia se dobrou formando um “W”,
Corona (Figura 33A) - nome dado ao complexo ciliado pre- ampliando a superficie para trocas gasosas e captura de
sente na região cefálica dos rotíferos. alimento.
Corpos brunos (Figura 97B) - corpúsculos ovais de matéria 'Dentes (Figura 40B) - cada uma das saliéncias pontiagudas
orgânica não reabsorvida, resultante do processo de da charneira de moluscos bivalves, com encaixe corres-
degeneração do polipídio, que ocorre nos briozoários. pondente na valva oposta; estrutura semelhante en-
Corpos marrons - o mesmo que corpos brunos. contrada na abertura de algumas conchas de gastropo-
Corpúsculos de Tiedemann (Figura 104B) - cinco pares de des.
estruturas em forma de pequenos botões presentes no *Dentes (Figuras 39E, F, 50C, 54D) - estruturas quilinosas
canal circular do sistema ambulacral dos equinodermos, pontiagudas e curvas que compdem a rádula de moluscos.
responsáveis pela produção de celomócitos. Destorção - giro parcial ou total da cavidade do manto em
Corrente exalante - corrente de água que passa através das sentido inverso ao da torção. Há gastrépodes com
brânquias dos moluscos e segue para o meio externo. De destorção parcial, com a cavidade do manto localizada
maneira geral, leva ao exterior produtos provenientes do do lado direito do corpo (90°), e totalmente destorcidos,
ânus, rins e gonadas. com a cavidade do manto localizada na regido posterior
Corrénte inalante - corrente que traz a água para a cavidade do corpo (180°). Ver torção.
ou sulco palial dos moluscos a qual banha as brânquias Deuterostdmios - grupo de filos animais nos quais o dnus é
que retiram o oxigênio da água e, por vezes, o alimento. formado a partir do blastéporo durante o desenvolvi-
Córtex - o mesmo que ectossoma (poríferos). mento (fase de gástrula) e a boca surge como uma
Costela (Figuras 40A, F) - tipo de escultura da valva de
invaginagio secundéria. Inclui os Echinodermata,
moluscos bivalves; delgada elevação radial ou concên- Chordata e outros filos menores. Ver protostomios.
trica. Dicondilica - condição de alguns insetos que possuem a
Coxa (Figuras 76G, H, 77F, 87A) - articulo proximal do apén- mandibula articulada com a cápsula cefálica em dois pon-
dice de um artrépode. 1os. Ver monocondilica.
Coxopodito (Figura 76H) - uma das partes da coxa de um Didelfia - fémeas de nematóides que apresentam o aparelho
crustéceo. reprodutor duplo. Ver monodelfia.
Criptopentimero - tarso dos insetos em que um dos articu- Difusio - movimento de moléculas de um local em que estd
los dos tarsdmeros é muito pequeno ou escondido. em maior concentra¢do para outro com menor concen-
Crochet-en-fleau - estrutura esclerotizada de fixação de al- tração.
guns monogendideos (platieimintes), semelhante a ân- Dimorfismo sexual - existência de machos e fêmeas da mes-
coras, localizada no haptor ou no apêndice haptoral. ma espécie de formas distintas, com diferenças na cor,
Cromatóforo (Figura 52B) - órgão composto por célula que tamanho, estrutura de certos órgãos, entre outros. Ver
contém melanina, rodeada por fibras musculares radi- polimorfismo.
ais, presente na superfície do corpo dos cefalópodes. Dióica - espécie que apresenta os órgãos reprodutores mas-
A contração e expansão dos cromatóforos resulta em culinos e femininos em individuos diferentes. Ver
padrões de coloração e tonalidade mais clara ou mais monóico.
escura. Diploblástico - refere-se aos enidários, nos quais as estrutu-
Ctenídio - nome dado às brânquias de moluscos por sua ras celulares são derivadas de dois folhêtos embrionári-
estrutura semelhante a um pente. Ver brânquia. os, ectoderme e endoderme. Ver triploblástico.
Cúneo (Figura 91A) - peça apical, mais ou menos triangular, Disco adesivo pré-cloacal - expansão cuticular anterior à
do cório do hemiélitro dos percevejos e cigarras cloaca, circular, suportada por um conjunto de múscu-
(hemípteros), nem sempre muito evidente, separada dele los. Presente nos machos de alguns grupos de
por uma sutura. nematóides.
Cutícula - camada mais externa da parede do corpo, não Disco basal (Figuras 8A, 23A, B) - parte achatada aboral dos
celular, secretada pela epiderme de muitos invertebrados; enidários polipóides solitários (anémonas-do-mar e
1. (Figura 36C) nos nematóides, é formada por várias hidras), com substâncias cimentantes e musculatura para
camadas de fibras que incluem colágeno. adesão ao substrato.
244
CiBELES. RIBFTRO-CoSTA & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
Disco braquial (Figuras 20A, C) - disco mesogleal rigido Embiélio (Figura 91A) - pega do cório, ao longo da margem
que suspende os bragos orais em cifomedusas (cniddri- costal das asas anteriores dos hemipteros, separada do
os) dotadas de pértico subgenital. Quatro pilares gástri- resto do cório por uma sutura.
cos prendem o disco braquial na subumbrela. Embrioteca (Figura 8D) - camada externa protetorado em-
Disco central (Figuras 101B, 102A) - nos equinodermos que brião nas hidras (cnidérios), formando um estigio de
apresentam bragos, o disco central é a regido central do dorméncia resistente ao inverno.
corpo, da qual se projetam os bragos. Endoderme - camada celular mais internade um embrido (no
Disco oral (Figura 23A) - parte superior achatada dos pélipos estágio de géstrula), responsével pela formação do tubo
dos antozodrios, com a boca oval ou em forma de fenda digestivo primitivo. Ver ectoderme e mesoderme.
a0 centro e tentáculos periféricos em niimero variado. Endoesqueleto - esqueleto ou estrutura de suporte situada
Disco pedal - o mesmo que disco basal. no interior dos tecidos vivos de um organismo. Nos equi-
Disco trocal (Figura 33A) - disco ciliado que faz parte da nodermos, o esqueleto interno é recoberto pela epiderme
corona de algumas espécies de rotiferos. e formado por ossfculos calcarios porosos que são pre-
Distal - situado longe do centro do corpo, tomando-se esse enchidos por tecido vivo; esqueleto também conhecido
ponto como referéncia. como estercoma.
Diverticulo da bursa - porção glandular localizada na região Endopinacécitos (Figura 6B) - pinacécitos que formam a
anterior da bursa copulatdria dos acantocéfalos. Ver bolsa endopinacoderme das esponjas.
de Sifftigen. Endopinacoderme (Figura 6B) - camada de células que re-
Diverticulos de areia - diverticulos ligados ao intestino de veste internamente os canais inalantgs e exalantes do
individuos jovens de bolachas-da-praia (equinodermos), sistema aqiiffero das esponjas.
com a presenga de grãos de areia em seu interior. Pesqui- Endopodito (Figura 76H) - ramo interno do basopodito da
sas mostram que a areia acumulada aumenta o peso do perna dos crusticeos.
animal, ajudando-o a manter-se no fundo. Endéstilo (Figuras 110A,B, 111B, 112A,B, 113, 114C) - mar-
Duto da glandula de cemento - duto que recolhe a secreção gem ventral da faringe, contendo células ciliadas e
das glandulas de cemento em machos de acantocéfalos. secretoras de muco, que desempenha importante papel
Duto deferente - duto do sistema reprodutor masculino para na captura de alimento dos protocordados (tunicados e
passagem de espermatozoides. 1. Ver canal deferente cefalocordados).
(acantocéfalos); 2. (Figura 37B) - nos machos de Enterocele - o mesmo que celoma enterocélico.
nematóides, dutp que liga a cloaca a vesicula seminal; 3. Enterocelia - processo de formação embriondria do celoma
(Figura SOF) - nos moluscos gastropodes, duto que acom- por evaginagdo do arquénteron. Ver celoma enterocélico.
panha o oviduto, entre a bolsa do pénis e a câmara de Entognatia - condição de alguns artrépodes que possuem
fecundação; 4. (Figura 59D) - nos anelideos oligoquetos, as mandibulas e maxilas inseridas ou articuladas interna-
porgio tubular e ciliada, entre o funil seminal e o mente em uma pequena cavidade, na parte ventral da
gonóporo masculino, associada às glandulas prostaticas. cápsula cefálica.
Duto ejaculatério - porção tubular, com cavidade simples, Epibentos - organismos que vivem na superfície do fundo
ligada ao duto espermético em acantocéfalos. Conduz de ambientes aquáticos. O mesmo que epifauna.
os espermatozéides e tem paredes musculares. Epiderme - camada celular mais externada parede do corpo,
Duto espermatico - Porção tubular, com duas ou miltiplas monoestratificada e de origem ectodérmica.
cavidades, ligada aos testiculos dos acantocéfalos, que Epifaringe - estrutura das peças bucais dos insetos que
conduz os espermatozéides ao duto ejaculatério. É par- forma a superfície interna do labro e clípeo.
cialmente formado pelas paredes das bainhas ligamenta- Epifauna - o mesmo que epibentos.
res. Também chamado de vasa eferentia. Epífises (Figura 106B) - ossículos em forma de arco, presen-
tes na superfície aboral da lanterna de Aristóteles dos
E equinóides (equinodermos), fusionados com as pirâmi-
Ecdise - processo de eliminagdo do exoesqueleto dos des.
artrGpodes, onicéforos e tardigrados, tornando possi- Epipleura elitral (Figura 93B) - dobra na região inferior dos
vel o crescimento e a mudanga de forma do corpo. O élitros dos besouros (coleópteros).
mesmo que muda. Epiprocto (Figura 87C) - placa dorsal do décimo primeiro
Ectoderme - camada celular mais externa de um embrido (no segmento abdominal que ocorre em alguns grupos basais
estágio de géstrula). Ver endoderme e mesoderme. de insetos.
Ectossoma - porção mais externa das esponjas, na qual não Eruciforme - tipo de larva de alguns grupos de insetos que
há câmaras coanocitdrias. Inclui a pinacoderme e o es- apresenta a cabeça distinta e trés pares de pernas bem
queleto espicular periférico. O mesmo que córtex. desenvolvidas.
Elateriforme - tipo de larva de algumas espécies de besou- Escafocerito (Figura 76B) - apéndice da antena do camario
10s (coleópteros), que apresenta o corpo fino, alongado (crusticeo), formado por uma placa do exopodito, folidcea
eesclerotizado. ¢ alargada na base, com função de auxiliar na natago.
1Elitro - o mesmo que escama (poliquetos). Escafognatito (Figura 76D) - estrutura das maxilas, muito
Elitro (Figura 84D) - primeiro par de asas dos besouros delicada e foliácea, o exopodito, que auxilia na alimenta-
(coleGpteros). Tem aspecto coridceo, duro. ção e promove o fluxo de água que banha as brinquias
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no camarão (crustáceo). (Figura 59C) - nos anelideos terrestres, pode ser modifi-
'Escamas (Figura 58B) - estruturas dos parapódios de al- cado para formar o estdmago, a moela ou órgão de
guns anelídeos poliquetos, em forma de lâmina oval estocagem de alimento.
inserida na extremidade do cirro dorsal. A base onde a Espagos celômicos - espagos representados por canais re-
escama se insere é denominada elitréforo. As escamas duzidos entre o tecido botrioidal, o trato digestivo e a
podem cobrir toda a face dorsal do verme e o formato e parede do corpo dos anelideos hirudinidos.
ornamentagdes têm importincia na separação das espé- Espécie - do ponto de vista biolégico, grupo de individuos
cies das familias correspondentes. O mesmo que €litros. que se reproduzem entre si, com um ancestral comum e
?Escamas - estruturas que cobrem o corpo de borboletas e reprodutivamente isolados de outros grupos; do ponto
mariposas (lepidpteros) e tém origem em cerdas. de vista taxondmico, unidade abaixo da categoria de gé-
Escapo (Figura 23B) - extensão maior da coluna, entre o nero, designada binominalmente, com os nomes genéri-
parapeito e o disco basal, em muitas anémonas-do-mar co e especifico.
(cniddrios). Espermateca - estrutura do sistema reprodutor das fémeas,
TEscapo (Figura 81A) - articulo basal da antena dos insetos, onde são recebidos e armazenados os espermatozéides.
que se articula com a cápsula cefdlica. Em geral, é o arti- 1. (Figura 37A} - nos nematéides, a porção alargada que
culo mais desenvolvido, membranoso e flexivel, e na sua se segue ao útero; 2. (Figura SOF) - nos moluscos gastró-
base encontram-se músculos que ddo a mobilidade a podes (Helix sp.), uma estrutura única com duto alonga-
antena. do que se une A vagina; 3. (Figura 59C,D} - nos anelideos
Escápula (Figuras 21A, B) - expansão laminar lateral, na por- oligoquetos, invaginagdes pares da parede do corpo,
ção superior de cada brago oral de algumas cifomedusas situadas em segmentos anteriores, Cujos poros se abrem
(cnidérios) de alimentago filtradora. É também provida a0 exterior nos sulcos entre os segmentos adjacentes; 4.
de canais braquiais e mintisculas bocas marginais. (Figura 90A) - em insetos, estruturas de formato varid-
Escarabeiforme - tipo de larva de algumas espécies de be- vel, às vezes esclerotizadas.
souros (coleGpteros) que apresenta a cabega e pernas Espermatóforo (Figura 53D) - cápsula ou pacote de esper-
desenvolvidas e o corpo em forma de “C”. matozéides produzido pelos machos de vários grupos
1Esclerito (Figuras 26D, G) - elemento esqueletal microscó- de invertebrados.
pico das colonias de octocorais (cnidérios). São calcários Espicula - ossiculo constituido de calcdrio ou sílica, forma-
e de formas variadas, secretados no cenénquima, dor do esqueleto de alguns invertebrados. 1. (Figuras
antostela e, às vezes, também no antocódio. Constituem 4E, F, G, TH) - nas esponjas, corpisculos minerais de
um cardter de grande importincia na sistemética dos sflica ou calcdrio, de formas e tamanhos variados, que
octocorais. compdem o esqueleto inorganico. Cada espécie apre-
Esclerito - placa rigida do corpo dos artr6podes, entre duas senta um esqueleto espicular caracteristico. As espfculas
suturas. são classificadas de acordo com o número de eixos e
Escleritos alares - pequenas pegas da base das asas dos actinas (pontas). Ver espiculas monaxônicas, triactinais
insetos que permitem seu dobramento sobre o abdome. e triaxdnicas; 2. (Figura 39B) - nos moluscos solenogas-
Escleritos axilares - o mesmo que escleritos alares. tres e quitons, apresentam-se como estruturas calcdrias,
Escleritos basais - pequenas pecas da basc das asas dos finas e pontiagudas na parede do corpo. Em alguns
insetos que fazem a articulagio com o térax. moluscos gastrépodes, as espiculas calcdrias são arma-
Esclerócito (Figura 4C) - célula mével, anucleada, secretora zenadas no saco do dardo e langadas no corpo do par-
das espiculas das esponjas. ceiro como estfmulo à cGpula.
Esclerossepto - o mesmo que septo (cnidrios). Espicula monaxdnica (Figuras 4E, 6E) - espicula das espon-
Escélice (Figura 32B) - região cefálica de cestdides jas formada por um só eixo. Pode ser monactinal ou
(platielmintes), provida de órgãos de fixação (bdtrios, diactinal, conforme tenha uma ou duas actinas, respecti-
botridios, ventosas, rostelos, ganchos). vamente. Ver espicula.
Escudos (Figura 71 A) - placas laterais do lado direito e es- Espicula tetractinal (Figura 4F) - nas esponjas com quatro
querdo dos cirripédios pedunculados (crustdceos). pontas, espicula com raios em ângulos menores ou mai-
Esférulas marginais (Figura 23A) - esferas esbranquigadas, ores de 90°. Ver espicula.
ricas em nematocistos e espirocistos, localizadas no pa- Espicula triactinal (Figura 4G) - nas esponjas com trés pon-
rapeito de algumas anémonas-do-mar (cniddrios). Tém tas, espfcula com raios em angulos menores ou maiores
grande capacidade de distender-se e são utilizadas na de 90°. Ver espicula.
defesa, durante lutas corporais. Espicula triaxdnica - espicula exclusiva das esponjas da
Esfincter muscular (Figura 23B) - musculatura circular classe Hexactinellida, com trés eixos que se cruzam ao
endodérmica, bem desenvolvida, localizada no parapei- centro, em Angulos de 90°, formando seis raios
to da coluna, presente em muitas anémonas-do-mar e (hexactinais).
zoantideos (cnidérios). Fecha o disco oral sobre os ten- Espinho (Figuras 102A, B, 103A, 105B,D, 107A, B) - estrutu-
táculos retraidos. ra caledria pontiaguda presente no endoesqueleto de
Esôfago - região anterior do tubo digestivo. 1. (Figura 37A) alguns equinodermos.
- nos nematéides, é uma estrutura muscular que liga a Espinho cuticular - estrutura aguda, rigida e composta de
boca ou cépsula bucal ao intestino. Ver esticossoma; 2. proteina isdmera da quitina, que cobre partes do
246 .
CIBELE S. RIBEIRO-CostTA & Rosana MoREIRA DA RocHA (coords)
tegumento dos acantocéfalos. À forma, tamanho e distri- sorial das larvas das ascidias (cordados).
buição destes espinhos variam entre as espécies. O mes- Estenotelo (Figuras 8F, J) - tipo de nematocisto exclusivo
mo que gancho. dos hidrozodrios e cubozodrios (cnidarios).
Espinho hepático (Figura 75B) - espinho desenvolvido, lo- Esterno (Figura 67C) - placa ventral dos segmentos dos
calizado na região lateral do cefalotórax do camarão (crus- artrépodes.
táceo). Esticécitos - células glandulares que formam o esticossoma
Espira (Figuras 45B, D, E) - conjuntode voltas de uma con- dos nematéides triquiledideos.
cha enrolada em espiral de molusco gastrópode, com Esticossoma - corresponde ao esfago dos nematóides
exceção da última que é denominada volta do corpo. triquiledideos. Formado por uma curta porção muscular
Espiráculo (Figura 87B) - abertura externa das traquéias dos anterior, seguida de longa cadeia de células glandulares,
artrépodes. os esticocitos.
Espirocisto - tipo de cnida exclusivo dos antozodrios da Estilete cristalino - estrutura alojada no estômago da maio-
subclasse Hexacorallia (cnid4rios). Difere dos nemato- ria dos moluscos, composta por protefnas e enzimas que
cistos principalmente porque não tem espinhos, não é auxiliam na digestao.
penetrante e, portanto, não injeta toxinas. Quando des- Estilo (Figura 81L) - processo alongado nas antenas estiladas
carregado, aparece no filamento uma espiral de de algumas espécies de dipteros (insetos).
microtiibulos de substancia aglutinante. Estipe (Figura 86D) - pega que forma o corpo da maxila dos
Espirotromba (Figuras 83A, 92B) - modificação das gáleas insetos. O mesmo que estipete.
das maxilas de borboletas ¢ mariposas (lepidGpteros), Estipete - o mesmo que estipe.
para formar um tubo longo, per meio do qual o alimento "Estolão (Figura 4A) - porção rastejante, túbular e ramificada
é sugado. Quando em repouso, a espirotromba fica en- que fixa ao substrato as porções eretas e tubos osculares
rolada sob a cabeça. das espécies de esponjas de Leucosolenia.
Espongina (Figuras 6E, F) - tipo especial de colágeno que *Estolão - 0 mesmo que hidrorriza (cniddrios).
compõe as fibras do esqueleto orgénico das esponjas e Estolão de brotamento (Figura 112C) - estruturade brotamento
mantém as espiculas unidas. Fibrilas de espongina tam- presente nos individuos da geração assexvada das salpas
bém ocorrem dispersas no mesoilo. (cordados), formando uma espiral na regido ventral pos-
Esporocisto - estágio larval do ciclo vital de um trematédeo terior do oozodide.
digenético (platielminte), parasito do primeiro hospede;- Estômago - o mesmo que cavidade gástrica.
to intermediario. Geralmente produz rédias ou cercárias. Estdmago cardiaco - região proximal do estdmago. 1. (Figura
Espordes (Figura 33A) - projeções digitiformes rigidas pre- 88B) - nos insetos, a paste do estdmago que tem a fun-
sentes no pé de rotiferos. Ver artelhos. ção de triturar e mastigar o alimento; 2 (Figura 104A) -
Esqueleto axial (Figura 26A) - esqueleto interno de nas estrelas-do-mar (equinodermos), a regido oral does-
gorgonina (material córneo) revestido pelo cenénquima, tômago, que em algumas espécies forma bolsas largas e
que mantém a forma e a sustentagio das coldnias eversiveis.
arborescentes dos gorgondceos e de alguns outros Estémago médio (Figura 88B) - regido média do estômago
antozoarios (cniddrios). dos insetos, de origem mesodérmica, onde se abre a glân-
Esqueleto hidrostdtico - esqueleto formado pela presenga dula digestiva; também conhecido como hepatopéncreas.
de liguido em estado de compressio, como o pscudoce- Estômago pilérico (Figora 104A) - região aboral do estoma-
loma ou o celoma, que atua antagonicamente & contra- go das estrelas-do-mar {equinodermos), de onde se ori-
ção muscular da parededo corpo. A cavidade gastrovas- ginam os cecos piléricos.
cular dos pélipos dos cniddrios é um outro exemplo de Estémato - o mesmo que 6stio (cnidérios).
esqueleto hidrostitico, composto principalmente pela Estomodeo - região anterior diferenciada do sistema digesti-
4gua que entra pela boca. vo de invertebrados com trato digestivo completo, com
Esquizocele - o mesmo que celoma esquizocélico. origem ectodérmica. Nos crusticeos, é constituido pelo
Esquizocelia - processo de formação embriondria do celoma esôfago, estomago cardiaco e pilórico.
pelo surgimento de cavidades a partir de massas de cé- Estrigilo - estrutura das pernas protoracicas das abelhas,
lulas mesodermais. Ver celoma esquizocélico. situada entre a tibia e o primeiro tarsbmero, que serve
Estigio - é o intervalo de tempo entre um instar e o subse- para limpar a antena.
qilente, durante a muda nos insetos, por exemplo, está- Estrobilação - tipo de reprodução assexuada que ocorre nos
gio de Jarva ou de pupa. cifistomas dos cifozodrios (cniddrios). O cifistoma seg-
Estatocisto - órgão sensorial de equilibrio; cavidade celular menta-se transversalmente em uma ou vérias éfiras, pe-
preenchida com fluido que contém um ou mais granulos quenas “pré-medusas”, que crescem e se transformam
(estatdlitos) que atuam na percepção da direção da gra- em medusas adultas.
vidade. 1. nas medusas dos cniddrios, são receptores de Estudrio - regido de desembocadura de rio, onde o mar en-
gravidade, de vibração e movimento da 4gua, atuando contra a corrente de dgua doce, em uma posição que
na manutengdo do equilibrio; 2. nos moluscos, são es- varia conforme a maré, causando grandes variações de
truturas pares geralmente localizadas no pé. salinidade didrias e sazonais.
Estatócito (Figura 111C) - estrutura sensorial de equilibrio, Eutelia - caracterfstica de alguns grupos de animais apre-
formada por uma única célula, presente na vesicula sen- sentarem um mimero fixo de células (ou núcleos, no caso
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de espécies sinciciais) no seu corpo adulto. que recobrem a cavidade pseudocelomética dos
Evisceração - eliminação do trato digestivo, sistema hemal, ár- nematdides.
vores respiratórias e gônadas através da cloaca ou da boca, Filamento branquial (Figura 43A) - um de vérios filamentos
que ocorre naturalmente em alguns grupos de pepinos-do- ciliados que, juntos, formam a brinquia de moluscos
mar (equinodermos) ou em decorrência de estresse. bivatves.
Exarata - tipo de pupa de alguns grupos de insetos que Filamento gástrico (Figuras 19B, 22B) - projeção digitiformeda
apresenta os apêndices livres. mesogléia e gastroderme no assoalho do estomago das
Excreção - processo de eliminação de produtos tóxicos para o cifomedusas e cubomedusas (cnidários). É provido de ne-
organismo resultantes do metabolismo celular na forma de matocistos e células produtoras de enzimas digestivas.
amônia, ácido úrico, uréia, guanina, xantina, entre outros. Filamento mesentérico (Figuras 23B, C) - cordão espesso
Excretas nitrogenados - os produtos resultantes do meta- na margem livre dos mesentérios da cavidade gastro-
bolismo celular, cujas formas mais comuns são amônia, vascular dos antozodrios (cniddrios), que contém
ácido úrico ou uréia. São eliminados por meio do sistema enidócitos e células glandulares produtoras de enzimas
excretor. Animais com grande disponibilidade de água digestivas. Nos filamentos mesentéricos de muitas
(aquáticos) eliminam amônia; os que exercem um relati- anémonas-do-mar e de alguns outros zoantários, o cor-
vo controle sobre a quantidade de água eliminam uré dão é trilobado, com células ciliadas nos lobos laterais,
que é solúvel em água e bem menos tóxico que a amônia; que atuam na circulação da dgua.
€ os que vivem em ambientes com pouca disponibilida- Filibriinquia - nome que se dá à branquia de bivalves em
de de água climinam o ácido úrico, que é insolúvel em que as jungdes interfilamentares são ciliares.
água e muito pouco téxico. Filogenia - seqiiéncia de eventos de fragmentação de espé-
Exoesqueleto - estrutura de suporte produzida pela epiderme, cies ancestrais em espécies descendentes ao longo da
externa e não envolta por tecido vivo. Ver endoesqueleto. histéria de um grupo.
1. nos artrópodes, apresenta impregnação de quitina (pro- Fitoplancton - termo utilizado para se referir 2 comunidade
teína) e/ou de carbonato de cálcio (CaCO, ); 2. (Figura fotossintética microscopica, que flutua liviemente na
96B) nos briozoários, é constituído por quitina e pode água, estando sua distribuição vertical restrita a zona
ou não ser caleificado. eufdtica. É responsavel pela base da cadeia alimentar do
Exopinacócitos (Figura 6B) - pinacócitos que formam a meio aquético.
exopinacoderme das esponjas. Flabelo (Figura 95B) - processo apical em forma circular da
Exopinacoderme (Figura 6B) - camadade células que reves- glossa de algumas abelhas (himendpteros).
te as esponjas externamente. Flagelo - o mesmo que cilio.
Fxopadito (Figuras 76D-H) - ramo externo do basopodito, na ZFlagelo - conjunto de articulos da antena dos insetos
perna dos crustdceos. É formado por cinco articulos: (exceto os dois primeiros), que, via de regra, é longo e
fsquio, mero, carpo, prépode e dactilo. pode ser diferenciado com ornamentagdes ou estrutu-
Exumbrela (Figuras 15C, 19A, B, 20A, 21A, 22A) - a face ras distintas.
convexa da umbrela das medusas dos cnidérios. Flagelo (Figura 50F) - saco em forma de tubo cego que se
Exúvia - exoesqueleto antigo, descartado ao final do proces- abre no complexo penial dos moluscos gastrépodes.
so da muda ou ecdise dos artr6podes. Flutuador - o mesmo que pneumatóforo.
Forficulas (Figura 79B) - par de pernas modificadas dos
F quilépodes (miridpodes), nos quais se abre uma glandu-
Faringe bulbesa (Figuras 28, 29A, 30A, 31 A) - faringe mus- la de veneno com um duto que desemboca no dpice da
cular em forma de um barril. garra terminal. É formada por uma pega basal única que
Faringe perfurada (Figuras 110A, B, C, 111B, 1124, 113, fecha ventralmente a cavidade bucal, de onde sai um
114B, C) - faringe com fendas, caracteristica de todos os grande par de garras de veneno voltadas uma para a
cordados, mas que também ocorre nos hemicordados. outra. É utilizada para injetar veneno e matar as presas.
Faringe plicada (Figuras 27A, B) - faringe muscular, tubular, Fossa (Figura 23B) - sulco circular de parede lisa, interno ao
protratil, presente nas plandrias (platielmintes). parapeito, em algumas anémonas-do-mar e outros
Fasmidios - órgãos sensoriais localizados na região posteri- zoantdrios (cnidérios).
or do corpo de muitos nematdides. Fosseta ciliada (Figuras 112A, B) - estrutura ciliada presen-
Fendas branquiais (Figuras 110A, B, C, 111B, 112A, 113, te anteribrmente ao ginglio nervoso nas salpas
114B, C) - perfuragdes presentes na faringe dos cordados (cordados), de função ainda pouco esclarecida.
e dos hemicordados. Apresentam cilios que promovem a Fosseta resilifera (Figura 40G) - regido de inserco do liga-
circulagdio de dgua e estão associadas a vasos sangui- ‘mento na face interna dorsal da concha direita das vieiras
neos, promovendo as trocas gasosas. (moluscos bivalves).
Fendas faringeanas - o mesmo que fendas branquiais. Févea central (Figura 67A) - depressio dorsal do prossoma
Ferrão - estrutura situada entre o tergo e o esterno do séti- das aranhas, de onde partem as estrias musculares, ou seja,
mo segmento abdominal de algumas espécies de abe- linhas que provavelmente marcam inser¢des musculares.
Thas e vespas (himenGpteros). Frênulo - espinho ou conjunto de espinhos situados no ân-
Fibras musculares (Figuras 36D, 37A, B) - denominação gulo umeral da asa posterior de borboletas ¢ mariposas
aplicada especialmente às fibras unicelulares complexas (lepidépteros). que a prende à asa anterior durante o vôo.
248
CieLe S, RieiRo-CostaA & Rosana Moreira DA RocHA (coords)
Fronte (Figuras 86B, C) - esclerito cefálico dos insetos deli- Génglios subfaringeanos (Figura 59D) - primeiro par de
mitado pelas antenas, olhos compostos e ocelos. génglios nervosos segmentares ventrais dos anelideos,
Funículo (Figura 96B) - estrutura tubular simples ou onde se encontram os conectivos perifaringeanos; liga-
ramificada, formada por peritônio e preenchida por do aos ganglios nervosos segmentares seguintes por
ligiiido, nos briozoários. Os túbulos conectam o tubo meio do corddo nervoso longitudinal ventral.
digestivo de um zoóide ao cistídio, no qual se encontram Garras (Figura 87A) - estruturas terminais das pernas dos
poros de comunicação com outros zoóides. A função do artrépodes, usadas para se prender ao substrato.
funículo é transferir nutrientes do ceco ao próprio zoóide Gastroderme (Figuras 8C, 9D, 23C) - camada de células que
€ a outros zoóides da colônia. forma o revestimento da cavidade gastrovascular dos
Funil (Figuras 52A, F, 53A, B, 55A) - estrutura muscular, cniddrios. A origem na endoderme do embrido e na plânula
móvel, que atua na locomoção a jato dos cefalópodes. é incerta, ainda que provável.
Representa o enrolamento da região posterior do pé. Gastréporo (Figura 1 7B) - orificio maior
do esqueleto calcário
Funil ovular (Figura 59D) - parte do sistema reprodutor fe- dos hidrocorais, que abriga os gastrozoGides. Ver
minino dos anelideos oligoquetos que coleta os óvulos dactiléporo.
estocados no celoma ou ovissacos e os encaminha, ao Gastrozodide (Figuras 9B, C,10B, 11B, 12A,C, 13B,C, 14A,
longo de ovidutos, até o gonóporo feminino. B, 18B)- pólipo das colénias dos hidrozodrios (cnidários),
Furca (Figuras 72A, 73A, B) - estrutura com longas proje- com função de alimentação. Tem a forma polipéide ca-
ções originadas do telso nos isópodes. racteristica: coluna cilindrica, tentdculos, hipostdmio,
pediinculo ou disco basal. Ver dactilozo6ide.
G Gémula (Figura 7E) - estrutura esférica produzida pelas es-
Gálea (Figuras 86D, 95C) - estrutura da maxila dos insetos, ponjas de água doce, resistentente ao frio e à dessecação,
que auxilia no manuseio do alimento. que mede cerca de 1 mm. É formada por arqueócitos en-
Ganchos - estruturas rigidas e curvas. 1. (Figura 31B) - nos volvidos por uma camada espessa de espongina e
platielmintes monogendideos, são estruturas escleroti- microscleras.
zadas de pequeno tamanho, geralmente distribuidas ao Gena (Figuras 86B, C) - região da cabega dos insetos, abaixo
redor do haptor, cuja função € auxiliar na fixação sobre o dos olhos compostos.
hospedeiro; 2 (Figura 35) - nos acantocéfalos, são estru- Germário (Figuras 28, 29A, C, 30A, 314, 32D) - gonada
turas rigidas, compostas de proteina isômera da quitina, feminina de platielmintes neéforos, que produz ovdcitos
que armam a probóscide. Apresentam formas, tamanhos fertilizdveis, mas desprovidos de vitelo. Originado de
e disposição que variam entre as espécies. uma porção de um ovério.
Ganglio bursal - gânglio nervoso localizado em torno da Germoviteldria (Figura 33A) - órgão reprodutor feminino de
bursa de machos de acantocéfalos. rotiferos.
Ganglio cerebral - conjunto de corpos celulares de células Glandula assesséria - o mesmo que glandula oviducal.
nervosas localizados na região cerebral. Glindula axial (Figura 106A) - glandula associada
à cavida-
Génglio estrelado (Figura 53F) - gnglio do sistema nervo- de pericérdica, localizada junto ao canal pétreo dos equi-
so dos moluscos cefalépodes, localizado internamente nodermos. Pode estar associada à ultrafiltração e, por-
na parade do manto, que inerva sua musculatura. tanto, A eliminação de excretas nitrogenados.
Génglio nervoso - qualguer conjunto bem delimitado de cor- Glandula bissogénica (Figura 42E) - em alguns moluscos
pos celulares de células nervosas no corpo. bivalves, as glândula responsdvel pela secregio de uma
Géinglio subesofageal (Figura 89) - ganglio do sistema ner- substancia que escorre ao longo de um sulcono pée, em
voso localizado ventralmente ao esdfago, de onde par- contato com a dgua do mar, dá origem ao bisso.
tem nervos que se dirigem às mandibulas e s demais Glandulas calciferas - glandulas pares associadas ao
pegas bucais dos insetos. esôfago dos anelideos oligoguetos, altamente vascula-
Gânglio suprafaringeano (Figura 59D) - nome dado ao rizadas, de fungdo incerta, havendo duas propostas: de-
génglio cerebral dos anelideos; é a principal concentra- vem estar associadas à excreção do excesso de cálcio da
ção de tecido nervoso dorsal a faringe. Ligado aos dieta ou excreção de gds carbdnico excedente no tubo
ganglios subfaringeanos e ao cordão nervoso ventral , digestivo.
por meio de conectivos perifaringeanos. Glandula cefálica (Figura 31A) - conjunto de glândulas
Génglio ventral (Figura 100A) - ganglio nervoso presente unicelulares de platielmintes monogenóideos, cuja fun-
no tronco dos guetognatos, responsivel pelo controle ção parece estar associada à secreção de cemento e de
da natação. Do ganglio ventral, partem os nervos que enzimas acumuladas nos órgãos da cabeca.
inervam a musculatura da parede do corpo. Glândula da préstata (Figura 59C,D) - órgão do sistema
Ginglios genitais - um parde ganglios nervosos localizados reprodutor masculino dos anelideos oligoquetos. Glan-
em torno das gônadas de machos dos acantocéfalos. dulas pares associadas aos canais deferentes ou abrin-
Ginglios nervosos segmentares - ginglios nervosos de do-se por meio de dutos separados no, ou préximo ao
organizagdo segmentar presentes ao longo do cordão gondporo masculino.
nervoso ventral dos anelideos; a cada ganglio se Glandula de albúmen (Figura 50F) - glândula produtora de
conectam nervos laterais e ramificagdes que atendem a substincia nutritiva para o ovo nos moluscos gastrépo-
todas as demandas sensoriais dos segmentos. des (Helix sp.).
249
Glândula de cemento - glândula presente em número e for- sangue, como as que carregam hemoglobina.
mas variadas, dispostas junto aos ligamentos e logo abai- Glossa (Figuras 83H, 95C) - um lobo ou um par no lábio dos
xo dos testiculos nos acantocéfalos. Tem natureza insetos, entre as paraglossas.
sincicial e acredita-se que sua secreção ajuda a união Gnatobase (Figura 63E) - projeção laminar (endito) que auxi-
entre machos e fêmeas durante a cópula. lia na maceração do alimento, encontrada nas coxas do
Glândula de Mehlis (Figuras 29C, 31A) - complexo de glân- pedipalpo das aranhas, coxas I e II dos escorpiões e
dulas unicelulares associadas ao oótipo de platielmintes outros grupos de artrépodes.
neóforos. Aparentemente, os produtos secretados por Gnatépodes (Figura 74) - par de apéndices desenvolvidos
essas glândulas catalizam a formação da casca do ovo e subquelados dos anfipodes que se localizam nos dois
lubrificam a parede interna do útero. primeiros segmentos torácicos. Correspondem aos dois
Glândula de muco (Figura 50F) - cada uma das duas glându- primeiros pares de pereSpodes.
las produtoras de muco associadas à vagina dos Gnatoquiliria (Figura 80C) - estrutura bucal dos quilpodes,
moluscos gastrópodes (Helix sp.). formada pela fusão do primeiro par de maxilas e das pla-
Glândula de veneno - glândula encontrada nos quilópodes, cas basilares, que fecha a cavidade bucal ventralmente.
usada para matar pequenas presas. Gonada - órgão reprodutivo dos animais, produtor das célu-
Glândula digestiva - expansão da parede do trato digestivo, las sexuais ou gametas.
com as funções de secreção enzimática, absorção e re- Gonângio - o mesmo que gonozodide.
serva. 1. (Figuras 41C, 42A, 44B, C, 47C, 49A, B, 50E) - Gonoduto - duto que comunica uma gônada ao exterior.
nos moluscos, está presente em bivalves e gastrópo- Gonóforos (Figuras 9B, 10C, 12B,E, 13C, 14B) - os brotos de
des; 2. nas ascídias (cordados), está presente ao redor medusa das colônias de hidrozodrios (cnidarios).
do estômago em algumas famílias. Gonópodes (Figura 80C) - 1. apéndices abdominais em inse-
Glândula maxilar - órgão excretor dos cirripédios (crustáce- tos, modificados para a cópula. São utilizados para fazer
os), derivada de glândulas coxais. a transferéncia de liquido espermitico para a fémea. 2.
Glândula nidamentar - glândula localizada na cavidade do nos diplépodes, localizam-se no terceiro segmento ab-
manto das fêmeas de moluscos cefalópodes e que secre- dominal ou sétimo segmento do corpo.
ta camadas gelatinosas as quais recobrem os ovos du- Gonéporo - abertura externa dos órgãos reprodutores de
rante a oviposição. muitos invertebrados.
Glândula opalina (Figura 51A) - glândula presente nas le- Gonóporo feminino - abertura do sistema reprodutivo femi-
bres-do-mar (Aplysia sp.), moluscos gastrópodes nino para o exterior. 1. (Figura 59B) em oligoquetos, tra-
opistobrânquios, que secreta toxinas provenientes de ta-se de um poro impar, ventral mediano no clitelo; 2.
uma dieta de algas. (Figura 61B) - em hirudinidos, trata-se de um poro {mpar,
Glândula oviducal (Figura 53B) - região distal glandulardo ventral mediano apds o gonéporo masculino.
oviduto, que secreta a membrana ou cápsula que envol- Gonóporo masculino - aberturado sistema reprodutivo mas-
ve o ovo nos moluscos cefalépodes. culino ao exterior. 1. (Figura 59B) em oligoquetos, trata-
1Glindula pedal (Figura 33A) - glândula que secreta subs- se de poros pares, ventrais após o clitelo; 2. (Figura 61B)
tâncias adesivas, localizada no pé de rotíferos. em hirudinidos, trata-se de um poro fmpar, ventral medi-
*Glândula pedal - nos moluscos gastrópodes, glândula que ano após o clitelo,
secreta uma substância lubrificante que auxilia a loco- Gonoteca (Figuras 9B, 10C) - envoltório esquelético externo,
moção por rastejamento. continuo ao perissarco e com formato variado, que pro-
Glândula púrpura (Figura 51A) - glândula presente nas le- tege os gonóforos do gonozodide das coldnias dos hi-
bres-do-mar, (Aplysia sp.), moluscos gastrópodes drozodrios (cnid4rios). As medusas são liberadas atra-
opistobrânquios, que libera uma secreção violácea e, vés de uma abertura da gonoteca, o poro de nascimento.
quando misturada à água, forma uma nuvem opaca, con- Gonozodide (Figuras 9B, 10C, 11C, 12B, D) - polipomodifica-
fundindo o predador. do para a função reprodutiva das colénias de hidrozod-
Glandula salivar - glândula presente na região anterior do rios (cniddrios), sem boca e sem tenticulos, que produz
tubo digestivo de vários grupos animais, não necessari- assexuadamente os gonoforos ou brotos de medusa.
amente homóloga em todos eles. 1. (Figura 50E) - nos Goteira epifaringea (Figura 114C) - sulco presente na mar-
moluscos pulmonados (Helix sp.), são duas estruturas gem dorsal da faringe dos anfioxos (cordados), a0 longo
alongadas, uma de cada lado do tubo digestivo; 2. (Fi- do qual o muco produzido pelo endéstilo acumula-se
gura 62) - nos hirudinidos, ocorrem glândulas unicelulares juntamente com o alimento capturado, formando um cor-
numerosas situadas ao redor da faringe, com aberturas dão alimentar que penetra no intestino anterior.
para a probóscide ou entre as mandíbulas, por meio de Grampos (Figuras 30A, B) - ventosas haptorais modificadas
longos dutos; 2. (Figura 88B) - nos insetos, ocorre gran- pela adição de escleritos em monogendideos heteronco-
de número de lobos agrupados por cima do tubo diges- ineos (platielmintes). Também chamados de pingas, pois
tivo e conectados à hipofaringe, que atuam na produção pingam as lamelas secundarias das brinquias de peixes,
de saliva. auxiliando, assim, na fixação desses helmintos sobre seu
Glândula sangiifnea (Figura 59C) - tecido esponjoso de cor hospedeiro.
rosada, situado na região anterior lateral da faringe dos Grupo irmão (Figura 3) - duas espécies ou táxons que com-
oligoquetos; é responsável pela produção de células do partilham um ancestral comum exclusivo imediato.
250
CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RoCHA (coords)
Grupo monofilético (Figura 3) - grupo que inclui uma espé- suporta as estruturas polipóides nas colonia dos hidro-
cie ancestral e toda as suas espécies descendentes. zoários (cnidarios).
Grupo natural - o mesmo que grupo monofilético, Hidrocladio (Figuras 10A, 1A, 13A) - conjuntode hidrantes
Gubernáculo (Figura 38D) - corpo ou espessamento da cutícula de cada ramificagdo do hidrocaule das colônias dos hi-
que recobre a cavidade cloacal de machos de nematóides; drozoários (cnidérios).
direciona o movimento das espículas copulatórias. Hidréide (Figuras 9-14) - a fase polip6ide dos hidrozodrios
fixos (cnid4rios), quase sempre coloniais e revestidos
H por um exoesqueleto quitinoso secretado pela epiderme.
Halteres (Figura 84B) - estruturas de equilíbrio encontradas Hidrorriza (Figuras 9A, B, 10A, 11A, 12A, 13A, 14A) - es-
em moscas e mosquitos (dípteros), que são modifica- trutura tubular, ramificada ou não, que fixa as colénias
ções do 2º par de asas. dos hidrozodrios (cnidérios) ao substrato.
Haptor (Figuras 31 A, B) - órgão de fixação de monogenóideos Hidroteca (Figuras 9C, 10B, 11B) - envoltério esquelético
(platielmintes), localizado na região posterior do corpo externo continuo 2o perissarco, de forma variada, que
do animal. protege total ou parcialmente o hidrante das colénias
Haustelo - toda a parte da probóscide formada pelo labro e dos hidrozodrios (cnidérios).
pela hipofaringe, distalmente aos palpos, que ocorre em Hipoderme (Figura 36C) - camada normalmente sincicial que
algumas espécies de moscas e mosquitos (dípteros). recobre o corpo dos nematdides e é responsdvel pela
Hectocótilo - braço especializado que atua na cópula dos secregdo da cuticula externa.
moluscos cefalópodes. Hipofaringe (Figuras 82A, 86D) - estrutura carnosa e com
Helminto - nome genérico dado a animais vermiformes. cerdas, com função sensitiva, encontrada sobre o lábio
Hemal - referente ao sistema sanguíneo. dos insetos.
Hemiélitro (Figura 84C) - tipo de asa dos percevejos Hipognata - tipo de cabega de alguns insetos, em que aboca
(hemípteros), na qual a metade basal é coriácea, seme- e as pegas bucais ficam voltadas para baixo.
Thante ao élitro dos besouros. Hipostdmio (Figuras 8A, 9C, 12C, 13B, 14B) - estruturada
Hemimetabólico (Figura 85B) - processo de desenvolvimento região oral dos pólipos dos hidrozodrios (cniddrios), de
dos insetos no qual a metamorfose é parcial, pois o está- forma cônica ou arredondada, com a boca no ápice e os
gio anterior já é bastante semelhante ao seguinte. É co- tentdculos ao redor da base.
mandado por hormônios endócrinos secretados para a Hipéstraco - camada mais interna das conchasde moluscos,
hemolinfa. constitufda de uma matriz protéica impregnada de cris-
Hemocele - cavidade do corpo formada por uma expansão tais de cabornato de cálcio dispostos horizontalmente,
do sistema sangiiineo, associada com redugao do celoma. em lamelas.
Hemolinfa - líquido do celoma ou hemocele de alguns Histogénese - processo de formação de tecidos que dá ori-
invertebrados, como os artrépodes. gem ao adulto nos insetos; ocorre durante a fase de
Hepatopéncreas - o mesmo que glindula digestiva. pupa.
Hermafrodita - animal que apresenta órgãos reprodutores Histólise - quebra ou digestão dos tecidos larvais dos inse-
funcionais masculinos e femininos, simultaneamente ou tos, que ocorre durante a fase de pupa.
não, O mesmo que mondico. Holometabdlico (Figura 85C) - processo de desenvolvimen-
Heterogonfa (Figura 56E) - articulagdo desigual ou to dos insetos, no qual a metamorfose é total, isto €, há
assimétrica entre as peças basal e distal das cerdas com- uma reorganizagio completa do corpo e o adulto € bas-
postas dos anelideos poliquetos. Ver homogonfa. tante diferente da larva, processo que ocorre na fase de
Heterdmeros - tarsos com número diférente de articulos nas pupa. É controlado por horménios endécrinos secreta-
pernas dos insetos. dos para a hemolinfa.
Heterdnoma (Figura 58H) - condição modificada da Homogonfa (Figura 56D) - articulação igual ou simétrica en-
segmentação dos anelideos poliquetos, na qual conjun- tre as pegas basal e distal das cerdas composias dos
tos de segmentos formam tagmas ou regides com fun- anelideos poliquetos. Ver heterogonfa.
ção e/ou forma diferenciada. Ver homénoma. Homologia - relação entre partes iguais ou ndo de individu-
Heterétrofo - um organismo que não é capaz de produzir seu os diferentes, que correspondem a cépias da mesma es-
proprio alimento a partir de substancias inorgénicas, trutura presente na espécie ancestral comum mais recen-
sendo dependente de substincias organicas complexas te. Isso inclui genes homólogos, proteinas homdlogas,
produzidas por outros organismos. Ver autétrofo. comportamentos ou estruturas morfoldgicas.
Heteroxénico - ciclo vital de uma espécic parasita, envol- Homénoma (Figura 58C) - a condição mais plesiomérfica, em
vendo mais de uma espécie de hospedeiros. Ver anelideos, em que não há regionalizagio de grupos de
monoxénico. segmentos ou modificagdo na forma ou na função. Opos-
‘Heterozodide (Figuras 97, 98A, 99) - zoóide modificado pela to à segmentação heterdnoma.
perda do polipidio para desempenhar uma função espe-
cifica, presente em alguns grupos de briozoarios. 1
Hidrante - 0 mesmo que gastrozobide. Impregnação hipodérmica - processo de transferência de
Hidrocaule (Figuras 9B, 10A, 11A, 12A, 13A, 14A) - estrutu- espermatozóides nos hirudinídeos rincobdélidos
ta tubular, ramificada ou não, que surge da hidrorriza e (anelídeos), no qual os parceiros sexuais raspam a
251
epiderme um do outro, posicionando os gonóporos mas- *Lábio (Figura 45B) - parte interna ou externa da abertura da
culinos na região que corresponde ao clitelo; os concha dos moluscos gastrópodes.
espermatóforos são liberados e penetram na cavidade Lábio externo (Figuras 45B, 47A) - região externa da abertu-
do corpo, onde os espermatozóides são liberados e mi- ra das conchas de moluscos gastrópodes.
gram até os ovários através de canais celômicos e sinu- Lábio inferior (Figuras 82, 83) - uma das estruturas das pe-
osidades. Em algumas espécies, foi descrito um tipo de ças bucais dos insetos que corresponde à fusão das
tecido receptor que auxilia nesse processo. segundas maxitas.
Incrustante - animal de vida séssil que se fixa pela maior Lábio interno (Figura 45B) - região interna da abertura das
extensão corporal ao substrato, de modo a formar uma conchas de moluscos gastrópodes.
Jâmina ou crosta. Lábio superior (Figuras 82A, 83E, 86B, C, D) - uma das estru-
Infauna - animais que passam parte ou toda a vida enterra- turas das peças bucais, chamado de labro nos insetos.
dos no substrato. Labro (Figuras 82A, 83E, 86B, C, D) - peça bucal ímpar, que
Instar - cada uma das fases de desenvolvimento de um inse- corresponde ao lábio superior nos insetos e crustáceos,
to, por exemplo, instar larval. situado sobre as mandíbulas.
Inter-radial (Figura 19C) - cada um dos dois planos de sime- Lacínia (Figura 86D) - estrutura da maxila dos insetos que
tria que formam dngulos de 45° com os planos per-radi- auxilia no manuseio do alimento e que pode possuir den-
ais das medusas dos cniddrios. tes apicais fortes,
Intestino - região posterior do tubo digestivo. 1. (Figuras Lâmina basal - camada externa que envolve o intestino dos
36C, 37A,B) nos nematdides, um tubo com ou sem nematóides e apóia o epitélio intestinal.
diverticulos que, nas fémeas, termina no reto; 2.(Figura Lâmina dorsal (Figura 1 10A) - membrana presente na mar-
59C) - nos anelideos, uma porção alongada do trato di- gem dorsal da faringe das ascidias (cordados), que se
gestivo, entre o esdfago e o reto. Possui dobras internas projeta para dentro dela. Nessa membrana, ocorre o
médiodorsais (tiflossole) nas formas terrestres e pode actimulo do muco produzido pelo endéstilo juntamente.
estar coberto de tecido cloragégeno. com o alimento capturado, formando um cordão alimen-
Intestino acessério (Figuras 106A, 107D) - duto fino que tar que penetra no esôfago.
acompanha a regido anterior do intestino dos equindides Lanterna de Aristételes (Figuras 106B, C) - estrutura pre-
(equinedermos) ao longo de trés quartos de seu compri- sente exclusivamente nos equinéides (equinodermos),
ménto. É um local de desvio de dgua, causando a con- formada por vérios ossiculos e músculos, responsével
centragio do alimento no lúmen do trato digestivo. pela capturae ingestão de alimento. Uma parte da lanter-
Intestino ascendente (Figura 108B) - porção intermedidria na de Aristételes estd envotvida no bombeamento de
do intestino dos pepinos-do-mar (cquinodermos), que liquido para as brinquias.
se estende da cloaca em direção 2 boca. Esta ligada a0 Largura da concha - corresponde ao maior didmetro da con-
plexo vascular e à drvore respiratdria esquerda. cha dos moluscos gastrépodes.
Intestino descendente (Figura 108B) - última porção do in- Larva - estigio de desenvolvimento de vérios grupos de
testino dos pepinos-do-mar (equinodermos), geralmen- invertebrados.
te muito sinuosa e repleta de sedimento. Lemnisco (Figura 35E) - cada um de dois sacos formados
Iridescéncia - fendmeno fisico observado na cuticula pela invaginacdo do tegumento em acantocéfalos, pre-
microestriada de anelideos, perceptivel por refletir as enchidos por tecido esponjoso que armazena liquido no
cores do arco-íris. processo de invaginagdo da probéscide.
fsquio (Figura 76H) - primeiro articulo
do exopodito da perna Leucondide (Figuras 6, 7) - forma geral de esponjas com
dos crusticeos. sistema aquifero complexo, em que os coanécitos estio
restritos a câmaras diminutas, densamente distribuidas
J no mesoilo volumoso. Interligam-se por canais inalantes
Jugo - processo na base da asa anterior, que cobre a porterior, aos poros e por canais exalantes ao(s) ósculo(s).
característica de alguns grupos de lepidópteros (insetos). Ligamento (Figuras 40B, C, E, 41C, 44A, B) - estrutura elds-
Junções interfilamentares (Figuras 42D, 43A) - nas tica de material protéico recoberto por periéstraco, que
brânquias de bivalves lamelibrânquios, corresponde às une as duas vatvas dorsalmente em moluscos bivalves.
áreas de união entre os filamentos branquiais. Localiza-se, na maioria das vezes, posteriormente ao
Junções interlamelares (Figura 43A) - nas brânquias de umbo. Quando distendido e os miisculos adutores con-
bivalves lamelibrânquios, corresponde às áreas que unem trafdos, as valvas estão fechadas; a ação inversa faz
as hastes de cada demibrânquia (“V”). com que as valvas se abram. "
Linha lateral (Figura 36C) - espessamento lateral da
L hipoderme dos nematóides.
Labelo (Figura 83C) - extremidade alargada do aparelho bu- Linha palial (Figuras 40B, E, G, 43B) - cicatriz da inserçãoda
cal lambedor-sugador das moscas e mosquitos (dípte- musculatura palial na face interna ventral das valvas de
tos), resultado da união mediana dos palpos labiais, que moluscos bivalves. Tipicamente se estende da cicatriz
atua como uma esponja para sugar o alimento. do músculo adutor anterior ao posterior, paralelo à mar-
'Lábio (Figura 36B) - porção transformada da cutícula que gem ventral da valva.
rodeia a abertura bucal de alguns nematóides. Linhas de crescimento (Figuras 40D, F, 41A, 44A,45B,C,
252
CiBeLE S. RiBEIRO-CostTA & Rosana Moreira Da RocHa (coords)
47A, B, 48) - linhas da face externa das conchas de Y do epipodito dos três primeiros pares de pereópodes do
moluscos, que denotam os perfodos de crescimento que camarão, com função mais de suporte do que respiratória.
se alternam com períodos de repouso (hibernação). A Matriz extracelular - meio no qual estão inseridas as célu-
mais simples omamentação de uma concha. las do mesoílo das esponjas, formada por colágeno
Lofóforo (Figura 96B) - estrutura localizada na região anteri- fibrilar e outras proteínas, açúcares e proteoglicanos.
orem briozoários, braquiGpodos, foronídeos e pterobrân- Semelhante ao tecido conjuntivo dos outros animais.
quios (hemicordados), formada por tentáculos ciliados e Maxila (Figuras 71B, 72E, F, 76, 79C, D, 82D,E, F, 83G, 86D,
preenchidos por celoma, que circundam a boca. 91C, 95B) - peça bucal ou apéndice da cabega dos
'Lúnula (Figura 40C) - regido cordiforme da concha de um artrépodes com função de manuseio e trituraggo do ali-
molusco bivalve, situada anteriormente ao ligamento e mento, modificadas a partir do terceiro par de apéndices
ao umbo. metaméricos.
*Lúnula (Figura 107A) - abertura da carapaga das bolachas- Maxilipode (Figuras 76F-H) - apéndice torácico dos crustáce-
da-praia, que permitc a passagem de dgua, causando os incorporado à regido bucal, que auxilia na alimentagio.
redução da forga de empuxo, de modo que possam per- Medusa (Figuras 15, 16, 19-22) - tipo morfológico dos cnidá-
manecer no fundo sem serem levadas pela correnteza. rios em que o eixo oral-aboral é curto € o corpo alarga-se,
tomandoa forma de sino, pires, campânula ou cubo, adap-
M tado A natação e flutuação.
Madrepérola - o mesmo que nécar. Megascleras (Figura 7H) - espiculas relativamente grandes,
Madreporito (Figuras 102C, 103A, C, 105A, 107A, 108C) - a principais componentes estruturais do esqueleto das
placa calcéria perfurada que faz a ligação entre o sistema esponjas. Ver microscleras.
ambulacral, interno, nos equinodermos e o meio externo. Membrana basal - camada muito finade fibras, não celular,
Mãe-d'água - o mesmo que dgua-viva. segregada pela epiderme.
Manchas ocelares - o mesmo que ocelos. Membrana frontal (Figura 96B) - a parede do zoóide de um
Mandibula (Figura 72D) - pega bucal ou apéndice da cabega ‘briozodrio na qual se encontra a abertura para saida do
com função de trituragdo dos alimentos. 1. (Figura 56B) loféforo. Pode ser pouco calcificada e transparente ou
— nos poliquetos (anelideos), constituem estruturas pa- muito calcificada com omamentagdes, utilizadas na iden-
res em forma de foice secretadas pela faringe presentes tificação das espécies.
na extremidade da probóscide evertida; 2. em alguns Membrana peristomial (Figuras 52D, 54A) - membrana que
hirudinidos, estruturas secretadas junto à ventosa ante- contorna a boca de alguns moluscos. Ver peristoma.
rior; 3. (Figuras 50A, D) - em alguns moluscos gastrépo- Membrana valvular (Figura 53C) - membrana que atua como
des, estrutura única da cavidade bucal; 4. (Figuras 52D, uma vélvula localizada no interior do funil dos moluscos
54B, C) - nos moluscos cefalépodes, cada uma das es- cefalépodes. .
truturas que forma o bico-de-papagaio; 5. em insetos, Mento (Figura 86D) - parte mediana do lábio dos insetos.
estruturas derivadas do segundo par de apéndices Mero (Figura 76H) - 2º artículo do exopodito da perna dos
metaméricos. crustáceos.
Manto - nome dado a parede do corpo de certos invertebra- Mesênquima (Figura 27C) - tecido conjuntivo de preenchi-
dos. 1. (Figuras 41C, 43A, 51A, 52A, 55A) - nos moluscos, mento, de origem mesodérmica. Nos acelomados, envol-
representa a epiderme dorsal e secreta espiculas, esca- ve os órgãos e sistemas.
mas ou conchas calcérias. Pode expandir-se em dobras Mesentérios (Figuras 23B, C, D) - nos antozoários, são lâmi-
periféricas protegendo as áreas laterais do corpo; 2. nos nas longitudinais de gastroderme e mesogléia, arranja-
cirripédios, secreta as placas do capitulo (concha). das radialmente no interior da cavidade gastrovascular.
Maniibrio (Figurasi5A, C, 16A, C, 19B, 22B) - projeção Originam-se na parede interna da coluna ¢ do disco oral.
tubular ou piramidal, com a boca na extremidade distal, Quando se unem à faringe, denominam-se mesentérios
pendente do centro da subumbrela em medusas dos compietos ou perfeitos, e, quando não, incompletos ou
cnidrios. É amplamente extensivel e pode atuar na cap- imperfeitos. A disposição, número e tipo dos mesentéri-
tura das presas. Nas hidromedusas (cniddrios), o os são características utilizadas na taxonomia dos anto-
manúbrio contém o estdmago. zoários. A palavra septo, embora freqiientemente usada,
Massa ovigera (Figura 71B) - massa de ovos constituida não é correta, pois designa as lâminas esqueletais dos
pelos Gvulos ¢ espermatozdides depositados no ovissaco corais pétreos. Ver mesentérios completos diretivos.
após a cópula nas lepas (cirripédios). Mesentérios completos diretivos (Figura 23C) - par de me-
Massa visceral - 1. (Figuras 42E, 46C, F) - em moluscos con- sentérios completos que se unem a actinofaringe na po-
junto de órgãos internos situados na cavidade do cor- sição de um sifonoglifo, em anémonas-do-mar e outros
po; 2. (Figura 112A) - em salpas (cordados), é conhecida zoantdrios (cniddrios). O plano de simetria denominado
como niicleo. plano diretivo passa entre os dois mesentérios, dividin-
Mistax (Figuras 33A, B) - estruturas esclerotizadas na faringe do o animal em duas metades simétricas.
de rotiferos, provida de trofos e com função diversa, Mesénteron - o mesmo que estdmago médio.
desde captura de presas, em espécies predadoras, à Mesocele - porção de celoma que preenche a parte mediana
mastigação e trituração. do corpo em briozodrios, foronideos, braquiépodos
Mastigobrânquia (Figuras 77A, B, C) - estrutura em forma de (loféforo), equinodermos (sistema ambulacral), hemicor-
253
dados (colarinho). metabolia.

Mesoderme - terceiro folheto embrionário, formado na fase Metamorfose simples (Figura 85B) - o mesmo que hemime-
de gástrula, entre a ectoderme e endoderme. Na tabolia.
ontogénese, constitui o peritônio, tecido conjuntivo, Metamorfose total (Figura 85C) - o mesmo que holometabolia,
músculos, sistema circulatório e urogenital. Ver Metanefridio - tipo de nefridio cuja abertura interna,
ectoderme, endoderme e celoma. nefréstoma, conecta-se com o celoma, recothendo pro-
Mesogléia (Figuras 16A, 19B, 23C) - camada intermediária dutos que irão ao exterior pelo nefridiéporo. 1. nos
da parede do corpo dos cnidários, entre a epiderme e a moluscos, varia de um a sete pares, mas nos grupos mais
gastroderme, É uma matriz extracelular com fibrilas derivados pode estar ausente. Também pode atuar como
colágenas de espessura variável, desde a mesolamela gonoduto; 2. (Figura 57) nos anelideos, consiste de
fina dos pólipos dos hidrozoários, a uma camada espes- nefréstoma, tibulo nefridial e nefridiéporo. Também pode
sa, gelatinosa e translúcida nas cifomedusas. Excetuan- atuar como gonoduto.
do-se os hidrozoários, nos demais enidários, a mesogléia Metanoto - placa dorsal do terceiro segmento toricico dos
inclui células provenientes da ecto e da endoderme, en- insetos.
tretanto não é considerada homéloga & mesoderme dos 'Metassoma (Figuras 63A, 65A) - regido posterior do opis-
animais triploblésticos. tossoma dos escorpides e escorpides-vinagres (queli-
Mesoilo (Figura 4C) - porção corporal das esponjas consti- cerados), formado por cinco ou menos segmentos, mais
tuida por virios tipos celulares imersos em uma matriz o aguilhão.
extracelular, com fibrilas coldgenas dispersas. Forma a ?Metassoma - regido posterior do corpo de deuterostomados
camada intermedidria entre a pinacoderme e a coanoderme triméricos.
nas esponjas ascondides e sicondides. Nas esponjas Metatérax - região posterior ou 3° segmento tordcico dos
leuconéides, compde o coanossoma, junto com os ca- insetos.
nais e câmaras coanocitdrias do sistema aquifero. Talvez Micréfago - animal que se alimenta de organismos muito
pudesse ser considerado homélogo e plesiomérfico em pequenos, como bactérias, flagelados, diatomaceas,
relação a mesogléia. silicoflagelados e cocolitéforos. Em relação ao hábito
Mesolamela (Figuras 8C, 9D) - mesogléia fina e transparente alimentar, pode ser filtrador, comedor de suspensdo ou
dos hidrozodrios polipéides (cnid4rios). Desempenha a comedor de sedimento. Ú
função de membrana basal para os dois epitélios, a Microscleras (Figura 7H) - espículas relativamente peque-
epiderme e a gastroderme. nas que compõem o esqueleto das esponjas. Ver
Mesonoto - placa dorsal do segundo segmento torcico dos megascleras.
insetos. Microtrfquios - microvilosidades celulares observadas na
'Mesossoma (Figuras 63A, 65A) - regido anterior do opis- neoderme de cestGides (platiclmintes).
tossoma dos escorpides e escorpides-vinagres (queli- Miócitos - células contriteis do mesoflo das esponjas, pre-
cerados), formado por sete ou mais segmentos. sentes ao redor do(s) ósculo(s) e canais maiores, possi-
2Mesossoma - parte mediana do corpo de deuterostomados velmente capazes de conduzir estímulos elétricos.
triméricos. Miomeria (Figuras 114A, C) - repetição de pacotes muscu-
Mesotórax - região média ou 2’ segmento tordcico dos insetos. Jares ao longo do corpo, presente nos anfioxos e verte-
Metacele - por¢io de celoma que preenche a parte posterior brados (cordados), possivelmente resultado da subdivi-
do corpo de animais triméricos. são do metassoma. Alguns autores postulam homologia
Metacerciria - estigio larval encistado do ciclo vital de com a metamerizagio de anelideos e artrépodes.
trematódeos digenéticos (platielmintes). Quando presen- Midmero (Figuras }14A, C) - cada um dos pacotes muscula-
te, representa a forma infectante final, antes do indivi- Tes presentes nos anfioxos (cordados).
duo adulto. Miossepto (Figuras 114A, C) - septo de separação entre dois
Metagénese - o mesmo que alternincia de geragoes. pacotes musculares, presente nos anfioxos (cordados).
Metameria (Figura 59A) - o mesmo que segmentagdo, ou Miracidio - primeiro estdgio larval de trematédeos
seja, processo ontongenético que resulta na produção de digenéticos (platielmintes). Larva ciliada que eclode do
conjuntos repetidos de órgãos e tecidos do corpo, pre- ovo, resultante da reprodução sexuada que ocorre no
sente em anelideos e artrópodes. Normalmente, a metameria hospedeiro definitivo.
inclui a repetição de um par de pacotes celométicos asso- Mitilicultura - cultivo de mexilhdo (moluscos bivalves) com
ciados a um par de gonadas e um par de metanefridios e finalidade comercial.
um par de ganglios nervosos ventrais. Moela (Figura 59C) - porção modificada e expandida do
Metamerização - o mesmo que metameria. esdfago (ocasionalmente do intestino) dos anelideos
Metamorfose - processo de reorganização corporal que ocor- oligoquetos, apresentando desenvolvimento muscular,
re durante as mudangas de fase entre o jovem e o adulto. delimitação por cuticula e que tem como função triturar o
1. nos insetos, está diretamente associada ao desenvol- alimento.
vimento das asas e do aparelho reprodutor. Monocondilica - condição de alguns insetos basais que
Metamorfose completa (Figura 85C) - o mesmo que possuem a mandibula articulada com a cabega em ape-
holometabolia. nas um ponto. Ver dicondilica.
Metamorfose incompleta (Figura 85B) - o mesmo que hemi- Monodelfia - condição presente nas fémeas de nematGides
254
CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & RosaNA MOREIRA DA RocHa (coords)
que apresentam o aparelho reprodutor simples (não du- mentos laterais.

plo). Ver didelfia. Músculos obliquos - camada de miisculos localizada entre
Monofilético - ver grupo monofilético. os miisculos circulares externos e longitudinais internos
Monóico - o mesmo que hermafrodita. da parede do corpo.
Monoxênico - ciclo vital de uma espécie parasita envolven- Muisculos protratores - miisculos responséveis pela proje-
do apenas uma espécie de hospedeiro. Ver heteroxénico. çãode uma estrutura para fora do animal. 1. (Figura 106C)
Muda - processo de eliminacio do exoesqueleto dos - nos equindides (equinodermos), encontram-se entre a
artrépodes; sindnimo de ecdise. Torna possivel o cres- base da carapaga e as epifises e atuam na protragio da
cimento e a mudanga na forma do corpo. lanterna de Aristételes.
'Musculatura circular (Figuras 20C, 21A) - dobras da Músculos retratores - misculos responséveis pela retragio
epiderme com fibrilas musculares, dispostas em circun- de uma estrutura para o interior do animal. 1. (Figura 35E)
feréncias na regido periférica da subumbrela em medu- - nos acantocéfalos, têm as extremidades fixadas na pa-
sas dos cnidérios. B rede interna do receptéculo da probdscide e na parede
*Musculatura circular - camada muscular mais externa da interna da probdscide sendo responsédveis pela
parede do corpo da maior parte dos metazodrios. invaginagdo dessa estrutura; 2. (Figura 23C) - nos
Musculatura coronal - o mesmo que musculatura circular antozodrios (cniddrios), € a musculatura longitudinal (oral
em cniddrios. - aboral) endodérmica, bem desenvolvida que se localiza
Musculatura longitudinal - camada muscular mais interna nos mesentérios. Causa a contração da coluna e do dis-
da parede do corpo da maior parte dos metazodrios. 1. co oral; 3. (Figuras 41C, 43B, 44B, C) - nos moluscos
(Figura 57) - nos anetideos poliquetos, formam quatro bivalves, atua na retragdo do pé, sifões e bisso; 4. nos
grupos de feixes, dois dorso-laterais e dois ventro-late- briozodrios, atua na retração do lofoforo; 5. (Figura 106C)
rais; 2. (Figura 108C) - nos pepinos-do-mar (equinoder- - nos equindides (equinodermos), encontram-se entre a
mos), formam cinco feixes que acompanham os canais base das pirdmides e as auriculas, e atuam na retração da
radiais do sistema ambulacral. lanterna de Aristételes.
Musculatura parietal (Figura 96B) - musculatura associada
à parede do corpo dos briozoérios. N
Musculatura radial - dobras da epiderme com fibrilas mus- Nácar - revestimento liso, perlado ¢ interno das conchas de
culares, dispostas em faixas radiais na subumbrela das moluscos. O hipéstraco nacarado compde-se de cristais
cifomedusas (cniddrios). de aragonita em placas achatadas dispostas em cama-
Miisculo adutor - miisculo que aproxima uma parte do eixo das paralelas. O mesmo que madrepérola.
mediano do corpo ou que aproxima duas partes. 1. (Figu- Néiades - formas imaturas de alguns grupos de insetos a-
ras 41C, 43B, 44B) nos moluscos bivalves, une as valvas quéticos que respiram por branquias.
internamente. Ocorrem dois músculos, mas o anterior Nécton - conjunto de animais invertebrados e ve.r!ebmdos
freqilentemente € reduzido; atuam de forma antagénica providos de órgãos de locomogio suficientemente efici-
ao ligamento externo; 2. (Figura 71B) - nos cirripédios, é entes para permitir deslocamento independente das cor-
o miisculo da concha que atua na abertura das placas, rentes no meio aquoso.
para a saida dos cirros para alimentação. Nefridio - 6rgao especializado para a excregdo e/ou
Miisculos abaixadores dos ossiculos em Y (Figura 106C) - osmoregulagdo, com abertura para o exterior e com ou
misculos presentes na lanterna de Aristételes, que li- sem abertura interna. Ver metanefridio e protonefridio.
gam a extremidade distal dos ossiculos em Y à base da Nefridióporo - abertura de um nefridio para o meio externo.
carapaga, Ao contrairem-se, esses nnisculos pressionam 1. nos nematdides, o poro excretor normalmente localiza-
os ossiculos contra bolsas de celoma que envolvem a se no tergo anterior do corpo; 2. (Figura 39D) - nos
lanterna de Aristóteles nos ourigos-do-mar (equinoder- moluscos, a abertura do metanefridio para o exterior ge-
mos), empurrando o liquido para as brânquias. ralmente localiza-se na cavidade do manto ou sulco palial.
Músculos alares (Figura 89) - músculos em forma de leque 3. em anelideos, há aberturas repetidas metamericamente.
ligados a cada tergito abdominal, que atuam no Nefréstoma - aberturade um metanefridio para o meio inter-
bombeamento do sangue nos insetos. no, isto &, para a cavidade celomatica.
Muisculos elevadores dos ossiculos em Y (Figura 106C) - Nematocisto (Figuras 8B, F-J) - é o principal tipo de cnida,
músculos presentes na lanterna de Aristételes dos ouri- comum a todos os cniddrios. A maioria é penetrante, isto
gos-do-mar (equinodermos), que ligam as extremidades €, a0 “explodirem”, as toxinas são injetadas na presa por
proximais dos ossiculos em Y entre si, formando um de- meio do filamento evertido, que é perfurado e contém
senho de pentágono sobre a lanterna. Ao contrairem-se, espinhos. A espessura do filamento, o tamanho e dispo-
esses musculos promovem a expansio da cavidade sição dos espinhos sdo caracteristicas utilizadas na sis-
celomdtica e a passagem do liquido rico em oxigénio das temdtica dos cnidarios.
brânquias para dentro do corpo nos ourigos-do-mar. Nematéforo (Figura | 1 B) - tipo de dactilozo6ide muito ex-
Músculos interpiramidais (Figura 106B) - músculos pre- tensivel, que ocorre em alguns grupos de hidrozodrios
sentes na lanterna de Aristételes dos ourigos-do-mar (cnidérios).
(equinodermos), que ligam as pirdmides entre si e pro- Neoderme - revestimento corporal de platielmintes
movem a aproximagio dos dentes, bem como seus movi- neodermata (parasitos), que representa um sincicio cujos
255
núcleos estão localizados abaixo da lâmina basal, no autozodide ao qual estd conectado, com a função de
mesênquima. incubar um embrido. O mesmo que ovicele.
Neuropódio (Figura 56C) - ramo ventral de um parapódio Olhos compestos (Figuras 72A, B, 75, 76A, 78, 86A, B, C.,
birramoso de anelídeos poliquetos. Internamente sus- 91A, B, 92B, 93A, 94A, B, 95A) - olhos presentes nos
tentado por uma acícula e pode possuir um cirro ventral, artrépodes, formados por muitos elementos individuais,
Hgulas e cerdas. Ver notopódio. os omatidios.
Neurossetas (Figura 56C) - cerdas presentes no neuropddio Omatidio - unidade dos olhos compostos dos insetos.
de anelideos poliquetos. Omatóforos (Figuras 47D) - projecdes da cabega de alguns
Ninfa - forma imatura de alguns grupos de insetos que apre- moluscos gastrépodes, semelhante a tenticulos, onde
senta caracterfsticas semethantes às do adulto, porém se localizam os olhos. Podem estar parcialmente
sem asas, as quais vão crescendo ao longo das vérias fusionados com os tentéculos cefélicos.
ecdises, como evaginações em forma de brotos alares. Oncomiracidio - larva ciliada, armada com ganchos (por
Noto - esclerito dorsal em segmentos do corpo dos vezes com outros escleritos), que eclode do ovo de
artrépodes. platielmintes monogendideos.
Notocorda (Figuras 111C, 113, 114B, C, D) - estrutura longa e Ontogénese - conjunto de mudangas por que passa o indi-
flexivel presente ao longo da regido dorsal dos corda- viduo ao longo da vida, desde a condição unicelular do
dos, pelo menos na fase embrionaria, que auxilia o zigoto até o adulto diferenciado.
ondulamento do corpo por antagonizar a contragdo da Oogenótopo (Figura 29C) - regido do sistema reprodutor de
musculatura durante o deslocamento. Nos tunicados platielmintes neóforos, onde se localizam os órgãos e
ocorre apenas na cauda, enquanto que, nos cefalocor- dutos responsdveis pela produção de ovos.
dados e vertebrados, se estende ao longo de quase todo Oostegito - o mesmo que bolsa incubadora em isépodes
o copo, inclusive na região anterior. É formada por célu- (crusticeos).
las origindrias do teto do arquénteron que se alinham na Oétipo (Figura 29C) - porção proximal do útero de
forma de um bastdo e contém grande quantidade de platielmintes ne6foros, onde são “moldados” os ovos.
filamentos citoplasméticos contréteis; o conjunto de Ver oogendtopo.
células é envolvido por uma camada bem desenvolvida Oozodide (Figuras 112A, B) - nas salpas (cordados), é o
de material extra-celular. individuo pertencente à geração assexuada, ou seja, apre-
Notopédio (Figura S6C) - ramo dorsal de um parapédio senta estolão de brotamento. Ver blastozodide.
birramoso dos anelideos poliquetos. Internamente sus- Opérculo - estrutura resistente que fecha uma abertura. 1.
tentado por uma acicula e pode possuir um cirro dorsal, (Figuras 47A, B, C) - em moluscos gastropodes, pode
lígulas e cerdas. Ver neuropódio. ser córnea ou calciria, localizada sobre o pé posterior-
Notosetas (Figura 56C) - cerdas presentes no notopédio dos mente, e atua fechando parcial ou totalmente a abertura
anelideos poliquetos. da concha quando o animal se retrai para dentro dela. 2.
Núcleo (Figuras 112A, B) - também chamado de massa (Figura 58G) - nos anelideos poliguetos tubicolas, é a
visceral, é uma estrutura arredondada e opaca, localiza- estrutura da extremidade anterior que serve para fechar
da na regido posterior ventral, na qual sc encontra o o tubo, formada por um radiolo modificado ¢ também,
tubo digestivo, pouco evidente, com o ânus abrindo-se ocasionalmente, por fusdo de segmentos; 3. (Figura 96B)
na cavidade atrial. Presente nas salpas (cordados). - em alguns briozodrios, fecha a abertura do exoesqueleto
com a retração do loféforo.
o Opistognata (Figura 91B) - condição da cabega de alguns
Ocelo - olho simples de muitos invertebrados. 1. estrutura sen- insetos, em que a abertura oral e as peças bucais são
sorial fotorreceptora encontrada nas medusas dos cnidéri- voltadas péstero-ventraimente.
0s. Nas hidromedusas, localiza-se no lado externo do bulbo Opistogoneados - animais que possuem as aberturas genitais
tentacular e nas cifomedusas e cubomedusas, nos ropdlios; localizadas na regido posterior do corpo, representados
2. reunião de células pigmentadas, fotorreceptoras encon- pelos quilépodes (miridpodes). Esses grupos muitas
tradas em alguns nemat6ides, especialmente ôs de vida vezes são tratados como “Opisthogoneata”.
livre; 3. (Figura S6A) - um ou vérios pares de órgãos Opistossoma (Figuras 63A, 65A, 67A, 69A) - regido posteri-
fotossensiveis do prostdmio dos anelideos poliquetos, nos or do corpo dos quelicerados.
radfolos e no tronco de algumas espécies sedentdrias; 4. Órgão da roda (Figura 114B) - regidio em forma de dedos
(Figuras 74, 86B, 91A) - olhos simpies dos artrépodes; 5. dispostos horizontalmente nos dois lados na cavidade
(Figura 111C) - estrutura pigmentada fotossensorial das pré-oral dos anfioxos (cordados). Contém células ciliadas
larvas das ascidias (cordados). secretoras de muco e promove a circulagio de água para
Ocelos de Hesse (Figura | 14B) - estruturas fotorreceptoras dentro da faringe. O batimento dos cilios dá a impressão
dos anfioxos (cordados) localizadas ao longo do tubo de uma roda girando e, por isso, 0 nome dado a esta
nervoso dorsal, nos dois lados do corpo. Compde-se estrutura. O mesmo que órgão vibrátil.
por duas células, uma pigmentada e outra propriamente Órgão espermatoférico (Figura 53A) - regido do sistema
receplora. reproduter masculino dos moluscos cefalépodes na qual
Oécio (Figura 97) - heterozodide arredondado presente em se desenvolvem os espermatoforos.
alguns briozodrios; ocorre na porção anterior de um Órgão intertentacular - estrutura tubular ciliada presente
256
CiBELE S. RIBEIRO-CosTA & Rosana Moreira DA RocHa (coords)
na base do lofóforo, entre os dois tentáculos mais dorsais, Ostreicultura - cultivo de ostras (moluscos bivalves) com
através da qual são eliminados os óvulos. Ocorre em finalidade comercial.
alguns grupos de briozoários. Ovirio - gônada feminina, produtora de um ou mais óvulos.
Órgão nucal - órgão quimiossensorial situado na borda pos- 1. (Figuras 36C, 37A) - nos nematéides, está dividida em
terior do prostômio dos anelídeos poliquetos. Geralmente duas zonas (zona de crescimento e germinativa); 2. (Fi-
aparece na forma de uma fenda ciliada, sulco ou orificio. gura 59D} - em alguns oligoquetos (Amynthas hawaya-
Órgão retrocerebral - órgão encontrado em espécies de nus), hd um par situado junto ao septo na face ventral,
rotíferos, que secreta uma substância adesiva. são posteriores aos órgãos do sistema masculino. Os
Órgão vibrátil - o mesmo que órgão da roda. óvulos produzidos são liberados na cavidade do corpo
Órgãos bucais (Figura 30A) - ventosas duplas localizadas ou em ovissacos; 3. (Figura 90A) - nos insetos, é forma-
na extremidade cefálica de monogenóideos oligoncóine- do por uma série de ovariolos para a produgio dos óvu-
os (platielmintes). los; 4. Ver pelotas ovarianas (acantocéfalos).
Órgãos da cabeça (Figura 30A) - estruturas de armazena- Ovariolo (Figura 90A) - estrutura alongada dos ovérios dos
mento de secreções das glândulas cefálicas de monoge- insetos que produzem Gvulos em fileiras.
nóideos polioncóineos (platielmintes). Ovicele (Figura 97) - o mesmo que oécio.
Orla membranosa caudal (Figura 114B) - projeção da Oviduto - duto que comunica o ovério ao exterior. 1. (Figuras
epiderme ao longo da linha mediana dorsal e ventral da 36C, 37A) - nos nematdides, porção tubular onde os
cauda dos anfioxos (cordados). ovéciios já formados se encontram alinhados e pratica-
Orla membranosa dorsal (Figura 114B) - projeção da mente prontos para serem fecundados; 2. (Figura 59D) -
epiderme ao longo da linha mediana dorsal dos anfioxos nos oligoquetos, porgdo tubular ciliada entre os funis
(cordados). É subdividida em porções (câmaras) preen- ovulares ¢ o gondporo feminino, relativamente curto e
chidas por celoma e separadas por um tecido mais rígi- que se estende a apenas um segmento após o segmento
do, originado da lâmina basal da própria epiderme. O ovariano; 3 (Figura 90A) - nos gafanhotos (Schistocerca
número de câmaras varia em cada espécie e pode auxiliar sp.), canal que liga o ovário à vagina e conduz os ovos.
a sua identificação. Oviparidade - processo reprodutivo no qual o embrido se
Ornamentação (Figura 45E) - escultura da concha dos desenvolve dentro do ovo expelido do corpo da fémea
moluscos, para o ambiente.
Osculo (Figuras 4A,B,D, 5A,C, 6A,C, 7A,B.C) - orificio Ovípara - condição da fémea que apresenta oviparidade.
exalante através do qual a água sai das esponjas. É maior Ovipositor (Figura 87B) - aparelho de deposição dos ovos
e mais conspicuo que os 6stios. nos insetos.
Osfradio (Figura 47D) - estrutura quimiossensorial localiza- Ovissaco (Figura 71B) - estrutura que recebe os óvulos ¢ o5
da no teto da cavidade do manto, préximo às brénquias espermatozóides após a cópula, os quais constituem a
dos moluscos. Tmassa ovígera em lepas (cirripédios).
Osmorregulaciio - regulagio do equilibrio osmético do ani- Ovoejetor (Figura 37A) - porção muscular que controla a
mal, Habilidade de regular o volume interno de dgua. saída dos ovos em nematdides.
Ossiculos em Y (Figuras 106B,C) - cinco ossiculos presen- Ovotéstis - estrutura dos moluscos gastrópodes que pro-
tes sobre a lanterna de Aristóteles dos ourigos-do-mar duz tanto óvulos como espermatozóides.
(equinodermos), que apresentam a extremidade distal
bifurcada. P
1Ostio (Figuras 4C, 6A,B) - nas esponjas, poros microscopi- Palpos - projeções geralmente alongadas e pares, com fun-
cos inalantes (cerca de 50 mm) que permeiam toda a su- ção sensorial. 1.(Figura 56A) - nos anelídeos poliquetos,
perfície e através dos quais a dgua penetra no sistema partem do prostômio, são inervados com terminações
agiiffero. Geralmente delimitados por porócitos. do cérebro ou do anel circum-esofágico. De posição fron-
2Óstio (Figura 23B) - nas anêmonas-do-mar (cnidários), um tal, dorsal, ventral, occipital, simples, digitiformes e
ou dois orifícios na região distal dos mesentérios, logo afilados. Têm função sensorial, mas podem estar modifi-
abaixo do disco oral, que permitem a circulação da água cados em apêndices de coleta de alimento; 2. (Figura
entre as câmaras radiais. 72G) nos crustáceos, estão ligados às mandíbulas; 3.
3@stio - nos insetos são aberturas em forma de fenda dis- (Figuras 82A, 83CE,GH, 86B,C,D, 92B, 94B, 95B,C) nos
postas sequencialmente no vaso circulatório dorsal, cada insetos, estão ligados às maxilas e têm função sensitiva
uma das quais conectada à cavidade pericárdica. Os ede auxílio na alimentação.
óstios contêm válvulas que regulam o fluxo do sangue Palpos labiais - projeções presentes na boca de alguns in-
para dentro e fora do coração. vertebrados não homóloga entre alguns dos grupos. 1.
Ostio genital (Figuras 19B,C, 20A) - concavidade subum- (Figuras 42A, B, E, 44C) - nos moluscos bivalves, proje-
brelar, em cada inter-rédio, proxima a base do manúbrio ções pares nos lados da boca, um par intemo e outro
das cifomedusas (cnidarios). externo, ciliados, que juntamente com as brânquias sele-
Ostraco (Figura 42G) - camada intermedidria das conchas de cionam as partículas alimentares que são direcionadas à
moluscos, entre o periéstraco e o hipéstraco, constitui- boca; 2. (Figuras 47A, C) - nos moluscos gastrópodes,
da de uma matriz protéica impregnada de cristais de car- projeções pares achatadas; 3. (Figuras 86D, 95B) - nos
bonato de cálcio dispostos verticaimente. insetos, corresponde ao apêndice par do lábio, que pos-
257
sui três artículos. flagelos distribuídos uniformente.

Papila (Figuras 36B, 37B) - estrutura sensorial dos Partenogénese - forma de reprodução que não envolve fu-
nematóides, com forma e localização variável. Ver papila são gamética. O gameta feminino & haplóide e desenvol-
anal, papila bucal e papila cloacal. ve um organismo adulto sem fertilizagdo.
Papila adesiva (Figura 111C) - estrutura glandular presente Paxilas (Figuras 103B, 104D) - espinhos modificados, com a
na região anterior das larvas de ascfdias (cordados), res- extremidade achatada, na forma de pequenos guarda-chu-
ponsével pela fixação das mesmas ao substrato. É co- vas, com outros pequenos ossiculos associados ao que
mum a presenca de trés papilas adesivas dispostas line- seria a ciipula do guarda-chuva, de modo que, vistos por
armente ou em triângulo. cima, parecem pétalas em tomo de um ossiculo central.
Papila anal - 1. semelhante às papilas cloacais (nematdides); Presentes em algumas estrelas-do-mar (equinodermos).
2. (Figuras S3A, B) - pequena projeção localizada de cada Pé (Figuras 39D, 46B, E, 47A, C, 48,494, 51 A) - estrutura
lado do ânus de alguns moluscos cefalépodes. muscular locomotora situada na superficie ventral do
Papila bucal (Figura 36B) - papila sensorial situada junto corpo da maioria dos moluscos. 1. (Figuras 42E, 43B,
aos 1abios em nematGides. 44C) nos bivalves, sua contragio e expansão atuam na
Papila cervical - papila sensorial localizada lateralmente na escavação, locomogdo ou para ancoragem do animal; 2.
regido anterior do corpo dos nematdides. Eventualmen- (Figura 52A) nos cefalépodes, estd representado por um
te podem ter disposição assimétrica. funil que atua na locomoção à jato e pelos bragos orais
Papila cloacal (Figura 37B) - papila sensorial pré, ad ou pés- ou tentdculos, com função na alimentagZo.
cloacal, situada respectivamente anterior, ao lado ou Pedalio (Figura 22A) - extensão palmada de mesogléia rigida
posteriormente & abertura cloacal em nematdides. O mes- nos inter-radios da margem umbrelar das cubomedusas
mo que papilas anais. (cnidérios). Em cada pedálio, insere-se um tenticulo ou
Papilas sensoriais - órgãos sensoriais pequenos, que cir- um grupo de tentéculos.
cundam uma anelação secundária de cada segmento dos Pediceldrias (Figuras 105B, C) - estruturas epidérmicas, pre-
hirudinidos (anelideos) e podem apresentar coloragio enchidas por ossiculos calcdrios, em forma de pinga, com
mais clara. função de defesa, limpeza e apreensiode alimento. Ocor-
Papo (Figura 50E) - porção dilatada do trato digestivo, ante- rem em equindides e estrelas-do-mar (equinodermos).
rior ao estdmago. Pedicelo (Figura 81A) - segundo articulo da antena dos in-
Pápulas (Figura 104E) - pequenas bolsas formadas por pro- setos, que se segue ao escapo e é seguido pelo flagelo;
jeção do celoma e recobertas por epiderme. Estdo pre- geralmente é curto e pode abrigar o órgão de Johnston,
sentes na regifio aborat das estrelas-do-mar (equinoder- com função auditiva.
mos). Os cilios da epiderme ¢ do peritonio batem em Pedipalpos (Figura 63D) - primeiro parde apéndices torácicos
direções opostas criando um mecanismo de contra-cor- dos quelicerados, com várias funções: podem ser
rente, utilizado em trocas gasosas. preénseis, utilizados como órgão copulador e sensorial.
Parafilético - grupo que inclui uma espécie ancestral e ape- Pediinculo - estrutura alongada de fixação que ocorre em
nas parte de suas espécies descendentes. vdrios grupos de invertebrados, não homéloga entre
Paraglossa (Figuras 83H, 95C) - um lobo ou um par de lobos vérios desses grupos. 1. (Figura 71A)- nos cirripédios, é
no dpice do lábio dos insetos, lateralmente às glossas. aextremidade pré-oral com vestigios das primeiras ante-
Paragnatas (Figura 56B) - projeções em forma de denticulos nas e das gldndulas de cimento. O peditnculo é mais ou
duros que ocorrem na probdscide dos poliguetos menos longo, flexivel e sustenta a outra parte do corpo,
(anelideos). Formam grupos ou anéis que circundam a que é o capitulo; 2. nos crindides (equinodermos), está
faringe e que permanecem externos durante a eversio. presente em algumas espécies e é formado por discos
Devem ter função de prote¢do da probdscide. São calcdrios adjacentes; 3. nas ascidias (cordados), é for-
cOnicas, em barras lisas e barras pectinadas. mado pela tinica.
Paralelismo - surgimento independente de caracteristicas Pediinculo gastrico (Figura 16A) - extensdo central da
semelhantes a partir da mesma condição plesiomérfica. subumbrela de algumas hidromedusas (cniddrios), que
Parapeito (Figuras 23A, B) - dobra superior da coluna, in- inclui prologamentos dos quatro canais radiais.
cluindo um sulco circular interno, em algumas anémonas- Peldgico - relativo ao mar aberto.
do-mar e outros zoantários (cniddrios). Pelotas ovarianas - fragmentos regenerados dos ovários
'Parapódio (Figura 51A) - expansão lateral do pé de certos dos acantocéfalos, qué permanecem soltos no ligilido
gastrépodes opistobranquios (moluscos), utilizada para psendocelomético
natação. Pena (Figura 53E) - concha interna, córnea, de alguns
*Parapódios (Figuras 56A, B) - apêndices metaméricos moluscos cefalépodes.
carnosos dos poliquetos (anelídeos), laterais em cada Pénis - órgão masculino que serve para conduzir o sémen
segmento e com forma de remo. para o corpo da fémea na ocasido da cépula.
Paraprocto (Figura 87B) - duas placas laterais que ocorrem Pentimera (Figura 87A) - condição do tarso dos insctos
nos grupos mais basais de insetos. com cinco artículos.
Parênquima - o mesmo que mesênquima. Péreon - o mesmo que tórax (artrópodes). 1. (Figura 72A) -
Parenquimela - forma Jarval da maioria das esponjas da classe nos crustáceos, é a região média ou 2º tagma.
Demospongiae, no estágio de estéreoblastula, com Pereópode (Figuras 72H, 1, 74, 75B, 77A-F, 78A) - apêndice
258
CIBELE S. RIBEIRO-COsTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
torácico dos crustáceos formados por um protopodito canais do sistema aquifero (endopinacoderme), formada
basal ¢ um endopodito com cinco artículos -ísquio, mero, por exopinacécitos e endopinacdcitos respectivamente.
carpo, própodo e dáctilo, este com garras terminais. Pinulas (Figuras 101A, C) - ramificação dos bragos dos líri-
Perióstraco (Figura 42G) - camada mais externa da concha os-do-mar (equinodermos), formando ramos laterais que
dos moluscos, formada de material orgânico denomina- Thes dão a aparéncia de penas.
do conchiolina ou conchina. Pinulas genitais (Figura 101C) - pinulas presentes na base
Periprocto (Figuras 105A, 107B) - conjunto de pequenas dos bragos dos lirios-do-mar (equinodermos), preenchi-
placas não fusionadas presentes em torno do ânus dos das pelo tecido germinativo, que produz os gametas. Em
equindides (equinodermos). algumas espécies, essas pinulas também são locais de
Perissarco (Figuras 9B, 11B) - esqueleto quitinoso externo incubação dos embrides.
das colônias dos hidrozodrios (cniddrios), secretado pela Pinulas natatérias (Figura 58A) - extremidades dos
epiderme do cenossarco. Envolve o hidrocaule e a parap6dios em forma de remos nos Tomopteridae, uma
hidrorriza e é continuo com a hidroteca e a gonoteca dos familia de anelideos poliquetos peldgicos.
hidréides tecados. Piramides (Figura 106B) - cada um dos cinco principais
Peristoma - regido localizada em torno da boca. 1. (Figuras ossiculos formadores da lanterna de Aristételes dos
23A, B) - nas anémonas-do-mar e outros zoantirios equindides (equinodermos).
(cnidérios), região sem tentdculos do disco oral; 2. (Fi- Placa anal (Figuras 39A, C) - a dltima placa calcéria que
gura 105B) - nos ourigos-do-mar (equinodermos), mem- cobre a superficie dorsal do corpo dos poliplacéforos
brana formada pela parede do corpo não calcificada. O (moluscos). Ver placa posterior. .
mesmo que peristdmio. Placa anterior (Figuras 39A, C) - o mesmo que placa cefilica.
Peritdnio - tecido derivado da mesoderme que delimita a Placa hasal (Figura 26E) - parte basal alargada e rigida, que
cavidade celomdtica. 1. (Figura 57) - nos anelideos, ca- fixa ao substrato as colônias dos gorgondceos ¢ de al-
'mada mais interna da parede do corpo, monoestratificada. guns outros antozodrios arborescentes (cnidérios).
Peritrema - abertura formada por lábios esclerotizados liga- Placa cefilica (Figuras 39A, C) - primeira placa calciria que
dos a fortes músculos oclutores, que fecham os recobre o corpo dos moluscos poliplaciforos; tipicamente
espirdculos do sistema traqueal do térax e do abdome semicircular e sem apófises. O mesmo que placa anterior.
dos insetos. Placa estridulatéria - estrutura ou superficie capaz de pro-
Per-radial (Figura 19C) - cada um dos dois planos de sime- duzir sons quando atritada a outra,
tria das medusas dos cnidérios, que se cruzam em ângu- Placa genital (Figuras 105A,107A) - placa do esqueleto
lo reto na intersecgio do eixo oral-aboral. calcário dos equindides {equinodermos), que apresenta
Pescoge - o mesmo que colo (platielmintes). um orificio para saida dos gametas.
Petaldide (Figuras 107A, C) - estrutura formada por cinco Placa intermedidria (Figuras 39A, C) - uma das seí_'s placas
algas, com aparéncia de uma flor, presente na superficie calcdrias dos moluscos poliplacéforos entre as placas
aboral das bolachas-da-praia (equinodermos). Cada uma cefálica ¢ anal, semelhantes entre si.
dessas algas é formada por sulcos curtos e paralelos Placa madrepérica - o mesmo que madreporito.
entre si, com algumas perfuragdes em cada uma das ex- Placa mastigobranquial - o mesmo que escafognatito.
tremidades. Em cada um desses sulcos, dispde-se um Placa posterior (Figuras 39A, C) - o mesmo que placa anal.
pódio, que nesse animal é bastante achatado lateralmen- Placa subgenital (Figura 87C) - esclerito encontrado no
te, aumentando a relação superficie/volume, o que favo- macho de alguns grupos basais de insetos.
rece o processo de trocas gasosas. Placas mandibulares (Figura 102C) - cinco placas calcárias
Petasma - estrutura do macho de camardes (crusticeo), que localizadas em torno da boca dos ofiúros (equinodermos).
auxilia a copula. É formado pela união dos endopoditos Apresentam outros ossfculos menores em sua margem.
do primeiro par de pleépodes. Placas oculares (Figura 105A) - placas pequenas, localiza-
Pigidio (Figura 59A) - última parte do tronco (ndo setigero) das em torno do periprocto em ourigos-do-mar (equino-
de anelideos, que contém o ânus. Não corresponde a um dermos), que apresentam o orificio de saida do tentdculo
metAmero, sendo derivado diretamente da parte posteri- terminal, que é a extremidade distal do canal radial.
or da larva trocófora, Geralmente apresenta cirros sen- Placas radiais (Figura 102A) - placas calcdrias localizadas
soriais e também pode estar modificado em funil anal. na regido aboral dos ofiúros (equinodermos), facilmente
Pilares géstricos (Figura 20A) - quatro espessamentos definidas no local de inserção de cadaum dos bragos ao
mesogleais da parede do mantbrio e dos bragos orais disco central.
nas cifomedusas (cniddrios). Os pilares contornam os Planária - nome comum dado a platielmintes turbeldrios de
óstios genitais e prendemo disco braquial na subumbrela, vidalivre. -
nas espécies que têm portico subgenital. Plincton - espécies que sdo encontradas na coluna d’ água
Pinacécitos (Figura 6B) - células achatadas das esponjas, de ambientes aquáticos e que são carreadas pelas cor-
que formam as superficies externa (exopinacécitos) e rentes e movimentos da água. Ver também zooplancton
basal (basopinacécitos) e forram os canais exalantes e e fitoplancton.
inalantes (endopinacécitos) do sistema aquifero. Plânula - larva caracteristica do ciclo de vida dos cnidérios,
Pinacoderme (Figuras 4C, 5D) - camada de revestimento de movimento ciliar ou de rastejamento por contrages
externo das esponjas (exopinacoderme) e também dos do corpo.
259
Pléon (Figura 72A) - região posterior ou 3º tagma do corpo Poro genital - orificio pelo qual sdo elimidados gametas,
dos crustáceos, ovos fecundados ou embrides.
Pleópodes (Figuras 75B, 77G, 78E) - apêndices do pleon ou abdo- Poros dorsais (Figura 59A) - pequenos poros médio-dorsais
me dos crustáceos; no camarão, têm função de natação. presentes em oligoquetos terrestres (anelideos), situa-
Plesiomorfia (Figura 3) - de um par de características dos nos sulcos entre segmentos adjacentes, principal-
homélogas, a condição pré-existente (ou mais antiga), mente na região anterior. Apresentam esfincter muscular
que sofreu uma modificação, resultando em uma condi- e conectam o celoma ao meio externo.
ção nova (apomórfica). Ver apomorfia. Pértico subgenital (Figura 20A) - cavidade ampla ao centro
Pleuras - escleritos laterais do corpo dos artrópodes. da subumbrela de algumas cifomedusas (cnidérios), de-
Pleurobrânquia (Figuras 77A-E) - tipo de brânquia aderida limitada pelo disco braquial e pelos pilares gástricos. É
diretamente ao corpo, na base dos cinco pares de homóloga as cavidades subgenitais, que se expandem e
pereópodes dos crustáceos decápodes. se unem, constituindo uma cavidade única que oblitera
Plexo vascular (Figura 108B) - conjunto de numerosos va- a boca. O pértico ndo tem conexão com a cavidade
sos sangilineos paralelos entre si, ligados à alça ascen- gastrovascular e estd aberto ao ambiente circundante
dente do intestino dos pepinos-do-mar (equinodermos). através dos quatro óstios genitais.
Pneumatóforo (Figura 18A) - estrutura semelhante a uma bexiga, Pés-abdome - o mesmo que metassoma (quelicerados).
cheia de gases secretados por uma glândula interna, que Pré-abdome - o mesmo que mesossoma (quelicerados).
sustenta a flutuação das colônias da caravela portuguesa Prega do manto (Figuras 42F, G) - uma das trés pregas que
(Physalia physalis) e de outros sifonóforos (cnidários). formam a margem do manto dos bivalves (moluscos). A
Pneumdstoma (Figuras 47D, 48, 49B) - aberturade comuni- prega externa atua na secregdo da concha, a média é
cação entre o ambiente extemno e a cavidade pulmonar sensorial e a interna contém músculos (linha de fixação
em moluscos gastrópodes pulmonados terrestres. na valva denominada linha palial).
Pódios (Figuras 101C, 102A, B, 103D, 104D, 105B, 107C, Prega externado manto (Figuras 42F, G) - pregaem intimo
108A) - projegdes do sistema ambulacral que se esten- contato com a concha dos bivalves (moluscos) e especi-
dem externamente ao corpo dos equinodermos. Como almente envolvida em sua secreção.
são preenchidos por liqilido do sistema ambulacral e apre- Prega interna do manto (Figuras 42F, G) - prega muscular
sentam musculatura em sua parede, podem ser estendi- que deixa a cicatriz na face interna da concha dos
dos.ou retraidos e sdo utilizados em diversas fungoes, bivalves (moluscos), conhecida como linha palial.
como trocas gasosas, eliminação de excretas, captura de Prega média do manto (Figuras 42F, G) - prega com função
alimento, locomoção e fixação. sensorial situada entre a prega externa e interna do bor-
Pédios bucais (Figuras 102C, 105B, 108A) - primeiro parde do do manto dos bivalves (motuscos).
pódios em cada um dos canais radiais do sistema ambulacral, Prega metapleural (Figuras 114A, C) - alargamento ventral
formando uma coroa ao redor da boca nos equinodermos. em cada lado do corpo dos anfioxos (cordados), preen-
Nos pepinos-do-mar, são bem desenvolvidos ¢ ramificados chido pelo celoma metapleural. Em corte transversal, o
e atuam ativamente na captura de alimento. perfil do corpo parece triangular em função das duas
Poliembrionia seqiienciada - conjunto de reprodugdes pregas metapleurais.
assexuadas que correm sequencialmente no ciclo vital Pregas longitudinais da faringe (Figuras 1 10A, B) - dobras
de trematédeos digenéticos (platielmintes). presentes na parede da faringe de alguns grupos de
Polifilético - grupo composto por dois ou mais grupos ascidias (cordados). Podem ocorrer entre quatro e nove
‘monofiléticos independentes, sem que sua espécie an- dobras em cada lado do corpo.
cestral comum mais recente desses grupos seja incluida. Premento (Figura 86D) - parte mais apical do lábio dos insetos.
Polimorfismo - existéncia de duas ou mais formas da mesma Probéscide (Figura 35) - região anterior eversivel dos acan-
estrutura, em individuos diferentes de uma mesma espé- tocéfalos, armada com ganchos para fixação do animal
cie ou populagdo. ao hospedeiro.
Polipeiro (Figura 9A) - conjunto do hidrocaule e os pélipos *Probóscide (Figuras 56B, 62) - porgao anterior do tubo di-
que suporta, nas coldnias dos hidrozodrios (cnidarios). gestivo, correspondente à faringe, que pode ser evertida
Polipidio (Figura 96B) - porção do corpo de um briozoário durante o ato de alimentagdo de alguns poliquetos
constituida pelo loféforo, sistema digestivo em forma de (anelideos). Pode ser muscular ou ndo, com ou sem
“U”, músculos associados e sistema nervoso. denticulos e mandibulas, bilobada, cilindricaou em for-
Pólipo (Figuras 8A, 23A) - tipo morfológico dos cnidários ma de saco.
em que o eixode simetria oral-aboralé alongado, isto €, a 3Probéscide - o mesmo gue espirotromba (insetos).
forma é colunar ou cilindrica. Na região oral, encontra-se Procele - porgio anterior de celoma presente nos deuteros-
aboca, rodeada de tentéculos e na região aboral (oposta tômios triméricos.
à boca), o disco basal de adesdo ao substrato ou um Proglétide (Figuras 32C-E) - unidade reprodutiva dos
pediinculo de interligagio nas espécies coloniais. platielmintes eucestéides.
Polizéico - diz-se do corpo que é composto por diversas Prognata - tipo de cabega de alguns insetos, em que a boca
partes que se repetem, como, por exemplo, as proglétides e as pegas bucais são voltadas para frente.
de cestéides (platielmintes). Progoneados - animais que possuem as aberturas genitais
Poro excretor - o mesmo que nefridiéporo. localizadas na regido anterior do corpo, representados
260
CrmarS. Rimero-Costa & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
pelos diplópodes (miriápodes). Esses grupos muitas Pseudoceloma (Figura 36C) - espago que abriga a maior par-
vezes são tratados como “Progoneata”. te dos 6rgdos em vários grupos de invertebrados, como
Projeções mesogleais (Figura 22B) - quatro pares de proje- Acanthocephala, Nematoda, Nematomorpha, e outros
ções de mesogléia de algumas cubomedusas (cnidários), pequenos grupos, como Gastrotricha, Loricifera e Kino-
que se originam, cada par, de uma bolsa gástrica. Estão rhyncha. Pode estar mais ou menos preenchido por cé-
suspensas ao fundo da cavidade subumbrelar e sua fun- Tulas de origem mesodérmica. As lacunas existentes en-
ção não é conhecida. tre estas células representam o espago pseudocelomati-
Pronoto (Figura 86A) - placa dorsal do primeiro segmento co e normalmente esta preenchido por liquido extracelular
torácico dos insetos. que ajuda no processo de transporte de substincias.
Própode (Figura 76H) - quarto artículo do exopoditoda per- Pseudofezes - particulas alimentares rejeitadas tanto pelos
na dos crustáceos. palpos labiais como pelas brinquias de moluscos
Propódeo - nome que recebe o primeiro segmento abdominal bivalves e que são fregiientemente eliminadas pela aber-
quando completamente fundido ao tórax, em algumas tura inalante.
espécies de himenópteros (insetos). Pseudomanibrio - o mesmo que pediinculo géstrico.
Prosópilas (Figura 5D) - aberturas minúsculas do sistema Psendotetramero (Figura 93) - tarso pentâmero dos insetos, no
aqúífero das esponjas, que permitem a passagem dos ca- qual um dos tarsdmeros é muito pequeno e pouco visivel.
nais inalantes para o interior das câmaras coanocitárias. Pulmão - o mesmo que cavidade pulmonar.
'Prossoma (Figuras 63A, 65A, 66A, 67A, 69A) - região ante- Pulmão folidceo (Figuras 63D, 66B, 67F) - estrutura para
rior do corpo dos quelicerados, formado pela fusão dos trocas gasosas em ambiente terrestre; caracteristica dos
tagmas cabeça e tórax. aracnideos. Tem esse nome pela constituição em lamelas
*Prossoma - parte anterior do corpo de deuterostomados e € uma modificação das brinquias-livro, encontradas
triméricos. em Xyphosura.
Prostômio (Figura 59C) - região do corpo dos poliquetos e Pupa - estágio de diferenciação prépriode alguns grupos de
oligoquetos (anelídeos) situada à frente da boca (lobo pré- insetos que têm metamorfose holometabélica ou com-
oral). Não corresponde a um metâmero, sendo derivado pleta, entre o tiltimo instar larval e o adulto. Nessa fase o
diretamente da parte anterior da larva trocófora. É uma pro- inseto não se alimenta, aproveitando muitas vezes para
Jjeção dorsal que abriga o cérebro nos poliquetos e vários atravessá-la durante um perfodo pouco oportuno, por
apêndices sensoriais (ocelos, antenas, palpos, órgãos exemplo, o inverno.
nucais). Pode estar fusionado ao peristômio e aos segmen-
tos mais anteriores do tronco para formar a cabeça. Q
Protandria - maturagio do sistema reprodutor masculino Quela (Figura 78A) - extremidade dos apéndices dos crustá-
antes do feminino em animais hermafroditas, o que impe- ceos, de escorpiões ou pseudoescorpides, em forma de
de a autofecundagio. garra, que auxilia na captura do alimento, atração sexual
Protocérebro - a parte mais anterior das trés regides do e defesa.
génglio cerebral dos insetos, formado pelos lobos e Queliceras (Figuras 63B, 65, 66A) - apéndices cefélicos dos
génglios ópticos. Corresponde ao gânglio cerebral não quelicerados, com origem no segundo somito, inervado
metamérico. pelo tritocérebro, com função apreensora ou, em alguns
Protoginia - maturação do sistema reprodutor feminino an- quelicerados, para inocular veneno ou produzir seda.
tes do masculino em animais hermafroditas, o que impe- Quenozodide (Figura 98A) - heterozodide de forma tubular,
de a autofecundagiio. responsdvel pela fixação e brotamento da colônia dos
Protonefridio - órgão excretor ou osmoregulador ectodér- briozodrios.
mico que consiste de células flama ou solendcitos, no Quilha - o mesmo que carena (moluscos gastrépodes).
qual ndo existe nefréstoma. Ver células flamae solendcito. ‘Quimiorreceptor - órgão do sentido que detecta substanci-
Protérax - região anteriorou 1° segmento torácico dos insetos. as quimicas dissolvidas em um fluido ou sélido.
Protostilo - estrutura em formade bastão composto de muco
e material nutritivo, que se localiza no estdmago de cer- R
tos moluscos bivalves basais. Rabditos (Figura 27D) - estruturas cilindricas secretadas por
Protostdmios - conjunto de filos animais em que abocae o células especializadas em alguns platielmintes turbelários
ânus são formados a partir do blastéporo durante o de- provavelmente wmfungiodeprowqfioepmdnflodemm
senvolvimento embriondrio (fase de gastrula). Inclui os Radiolos (Figura 58F) - apéndices cirriformes dispostos como
Annelida, Arthropoda, Mollusca, Sipuncula, Nemertea, uma coroa que emerge de duas bases ou lobos
Platyhelminthes, Bryozoa e os filos de Aschelminthes. branquiais da região anterior dos poliquetos sabelideos
Há diivida se compdem um grupo monofilético, embora (anelideos); os radiolos têm função de filtragio de ali-
essa posição seja com freqiiéncia defendida na literatu- mento em suspensio na água do mar ¢ respiração.
ra. Ver deuterostémios. Rádula (Figuras 39E, F, 50B, 54B) - fita membranosa mével
Proventriculo - o mesmo que estdmago cardfaco (insctos). provida de dentes quitinosos curvos dispostos em filei-
Proximal - situado mais préximo ao ponto de união ou mais ras transversais, localizada na cavidade bucal dos
proximo do corpo, quando este é o ponto de referéncia. moluscos, exceto nos bivalves, e que tem como princi-
Ver distal. pais fungGes a raspagem e coleta de alimentos. Cada
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fileira transversal geralmente consiste de dentes cen- exumbrela em forma de capuz. Dorsalmente ao ropilio,
trais, laterais e marginais. A presença de rádula é uma pode haver um ou dois ocelos ou regides fotorreceptoras
das principais sinapomorfias de moluscos. e cavidade sensorial.
Ráquis - porção central em forma de um eixo da zona de Rostelo (Figuras 32A, B) - órgão eversivel, localizado no
crescimento no ovário de nematóides, na qual os oócitos ápice do escólice de alguns eucestóides (platielmintes).
se prendem por uma ponte citoplasmática. Rostro - conjunto das pegas bucais alongadas de um inse-
Receptáculo da probóscide (Figura 35E) - estrutura to picador-sugador.
saculiforme que abriga a probóscide dos acantocéfatos "Rostro (Figura 114A) - extremidade anterior dorsal dos
quando invaginada. Tratada por alguns autores como anfioxos (cordados) que recobre a cavidade pré-oral.
saco da proboscide. Rétula (Figura 106B) - ossiculo calcario constituinte da lan-
Receptáculo seminal (Figura 29C) - porção do sistema terna de Aristételes dos equindides (equinodermos).
reprodutor feminino que armazena os espermatozéides
do parceiro após a cépula. Ver espermateca. S
Rédia - estdgio larval do ciclo vital de trematédeos Saco aéreo (Figura 88A) - dilatação ao final de cada ramo
digenéticos (platielmintes) que parasita o primeiro hos- traqueal no aparelho respiratério dos insetos.
pedeiro intermedidrio. Esse estdgio pode originar Saco da rádula (Figuras 39E, 50A, B) - projeção alongadada
assexuadamente, esporocistos e cercérias. parede ventral posterior da cavidade bucal, que produz
Região ambulacral (Figura 105A) - cada uma das regides do e encerra parte da ridula dos moluscos.
corpo dos equinodermos por onde passa um canal radial Saco de Nedham (Figura 53A) - estrutura do sistema
do sistema ambulacral. Nos lirios-do-mar (crinéides), reprodutor masculino dos moluscos cefalépodes que
ofiúros (ofiurdides) e estrelas-do-mar (asterdides) cada armazena os espermatéforos.
um dos bragos representa uma regiio ambulacral; nos Saco de tinta - o mesmo que bolsa de tinta.
equindides e pepinos-do-mar (holoturéides), existem cin- Saco do cirro (Figuras 29B, 32D) - estrutura em forma de
co dessas regides. bolsa ou saco muscular que contém o cirro invertido,
Região cefilica - região anterior do corpo dos animais, tam- presente em diversos grupos de platieimintes.
bém denominada cabega. Local onde se encontram as Saco do dardo (Figura 50F) - estrutura de alguns moluscos
pegas bucais e os ganglios nervosos cerebrais. gastrépodes na qual sdo armazenadas espiculas
Regifio éntremarés - região da plataforma continental sujei- calcirias, utilizadas como estimulo a cdpula.
ta à ação das marés, sendo coberta e descoberta periodi- Saco muscular - o mesmo que vesicula seminal (acantocé-
camente pela 4gua do mar —ou seja, a regifio entre os falos).
pontos mais alto e mais baixo alcangados pela maré. Saco pulmonar (Figura 47D) - câmara altamente vascularizada
Região interambulacral (Figura 105A) - cada uma das regi- formada pela fusão da cavidade do manto ao corpo dos
ões do corpo dos equinodermos, localizada entre duas gastrépodes {(moluscos); atua como uma superficie res-
regiões ambulacrais. piratéria nos grupos que não apresentam brénquia e se
Região pés-clitelar (Figura 59A) - regido posterior do corpo abre para o exterior através do pneumóstoma. Também
de um oligoqueto (anelideo), que corresponde aos seg- denominado “pulmão”.
mentos do tronco situados entre o clitelo e o pigidio. Sacos testiculares - órgãos do sistema reprodutor masculi-
Região pré-clitelar (Figura 59A) - região anterior do corpo no dos anelideos oligoquetos, que podem conter os tes-
de um oligoqueto (anelideo) que corresponde aos scg- ticulos; confundem-se com as vesiculas seminais.
mentos do tronco situados entre o peristômio e o clitelo. Séculos (Figura 101B) - formam fileira de pontos escuros
Região sublitoral- regido da plataforma continental perma- dispostos de cada lado dos sulcos ambulacrais presen-
nentemente recoberta pela água do mar, ou seja, abaixo tes no disco central dos lirios-do-mar (equinodermos).
da linha mais baixada maré, São preenchidos por pequenas esferas protéicas de fun-
Reto - porção final do trato digestivo, que se abre para o ção desconhecida.
exterior através do ânus. Sagital - relativo ao plano médio antero-posterior que divi-
Reversão - a condição apomórfica final, em uma série de de um organismo de simetria bilateral em duas metades,
transformação, que a torna semethante a uma condição direita e esquerda
plesiomoérfica anterior. As pulgas, por exemplo, que não Saprofago - que se alimenta de material em decomposigio.
têm asas, pertencem a um grupo de insetos alados, de Seio palial (Figura 40B) - cicatriz sinuosada linha palial pre-
maneira que a perda das asas corresponde a uma rever- sente internamente na concha de um molusco bivalve.
são à forma dptera, depois de as asas terem surgido em Identifica a região posterior e denota a presenga de si-
um ancestral anterior. fões. O mesmo que sinus palial.
Rinéforos (Figura 51A) - parde tentéculos quimiorreceptores Seio sangiifneo - espago na cavidade do corpo onde o san-
em alguns moluscos gastrSpodes opistobrânquios. gue circula, presente nos animais que possuem sistema
Ropélio (Figuras 19C, 20A, C, D, 21A, 22A) - estrutura sen- circulatério aberto. Ver hemocele.
sorial claviforme, localizada na margem umbrelar das Seleção natural - processo pelo qual os organismos porta-
cifomedusas ou em diminutas cavidades na exumbrela dores de um dos dois ou mais alelos de um determinado
inferior das cubomedusas (cniddrios). Contém um gene deixam relativamente mais descendentes na gera-
estatocisto coberto por uma diminuta extensio da ção seguinte do que os portadores do(s) outro(s) alelos,
262
CreLE S. RIBEIRO-CostA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
de maneira que tende a haver, ao longo do tempo, um capacidade de eliminar gases para o interior das cimaras.
processo de aumento de sua freqiiéncia na população, *Sifúnculo - estrutura tubular do abdome dos afideos (inse-
até sua fixação, ou seja, a eliminação completa do(s) tos) que secreta cera.
outros(s) alelos. Simetria bilateral - tipo de simetria na qual o corpo pode
Sensilas - estruturas sensoriais presentes nas antenas dos ser dividido em metades iguais, direita e esquerda.
insetos. Simetria pentarradial - simetria tipica dos equinodermos,
Septo (Figura 25C) - liminas esqueléticas radiais que com- caracterizada pela existéncia de cinco planos de simetria,
põem o coralito dos corais pétreos (cnidarios). isto €, o animal pode ser dividido, por cinco eixos dife-
Septo intersegmentar (Figura 59C) - membrana presente en- rentes, em duas metades iguais.
tre dois segmentos consecutivos dos anelfdeos, forma- Simplesiomorfia (Figura 3) - condição plesiomérfica com-
da pelo peritdnio. partilhada, que não indica monofilia de um grupo.
Septo transversal (Figuras 100A, D) - septo que dividide o Sinapomorfia (Figura 3) - condição apomérfica compartitha-
corpo dos quetognatos em tronco € cauda. da com origem tinica, que indica a suposta monofilia de
Séssil - condição de um animal que vive fixo ao substrato; um grupo.
incapaz de movimentar-se de um local para outro. Sincicial - tecido multinucleado no qual não existem membra-
Seta sensitiva - projecdo da cuticula que lembra um pélo. nas plasméticas entre micleos, definindo corpos celulares.
Tém função tátil e é comum em nematéides de vida livre. Sino uterino - porção proximal do sistema reprodutor femini-
Setigero (Figura 56A) - segmento dotado de cerdas em um no dos acantocéfalos. Tem a forma aproximada de um sino,
anelideo poliqueto. com sua abertura voltada para a extremidade anterior, se-
Sicondide (Figura 5) - forma geral de esponjas em que a guida pelo útero. Recolhe os ovos que são liberados no
parede do corpo é constituida por canais inalantes e liquido do pseudoceloma pelas pelotas ovarianas.
câmaras coanocitérias alongadas, geralmente distribui- Sinus palial - o mesmo que seio palial.
das radialmente ao redor do 4trio central. Sinus pericardial - espago da cavidade do corpo onde es-
'Sifão (Figuras 44B, 47C,D) - prolongamento ou dobra do tão alojadas a aorta e o coração. É parte do sistema circu-
manto que transporta a água para dentro ou para fora da latório dos insetos e é delimitado pelo diafragma dorsal
cavidade do manto da maioria dos moluscos. que o separa da cavidade visceral.
*Sifão - o mesmo que intestino acessório (equinodermos). Sistema ambulacral (Figuras 102B, 104B, 106A, 108C) - con-
Sifão atrial (Figuras 109A,C, 110D, 111B) - abertura circular junto de canais internos, formando um sistema fechado,
ou tubular através da qual a dgua que circula no corpo exclusivo dos equinodermos. Os canais são preenchi-
das ascidias (cordados) é eliminada, levando fezes, gás dos por ligiiido mantido sob pressão e apresentam proje-
carbdnico e gametas. ções cxieriorizadas, os podios.
Sifão branquial (Figuras 1094, C, 110D, 111B) - abertura Sistema aqjiiifero - o conjunto de cAmaras coanocitárias e
circular ou tubular através da qual penetra a dgua que canais internos por onde a água circula no interior das
circula no corpo das ascidias (cordados), trazendo ali- esponjas. O padrão de organizago do sistema aqtiffero
mento e oxigénio. pode ser de trés tipos: ascondide, sicondide e leuconóide.
Sifdo exalante - abertura para saida de água. 1.(Figura 44B) Sistema hemal (Figura 108B) - o sistema circulat6rio, em
- em moluscos bivalves, é uma dobra do manto que for- equinodermos.
ma um tubo pelo qual são eliminados excretas, fezes ¢ Sistema nervoso periférico - sistema formado pelos nervos
gametas, juntamente com a 4gua; 2. (Figuras 109A, C, ligados ao sistema nervoso central e que se irradia para
110D, 111B) - o mesmo que sifdo atrial, nos cordados. os masculos.
Sifão inalante - abertura para entrada de água. 1.(Figura Sistema nervoso simpético - sistema de nervos e gnglios
44B) - em alguns moluscos bivalves, € uma dobra do que atuam dando suporte às visceras.
manto que forma um tubo pelo qual a 4gua contendo Sistema traqueal (Figura 88A) - sistema dos insetos forma-
oxigénio e particulas alimentares penetram na cavidade do por tubos —as traquéias— que se abrem externamente
do manto; 2. (Figuras 109A, C, 110D, 111B) - o mesmo nos estigmas ou espirdculos e ramificam-se em traquéo-
que sifão branquial, nos cordados. las, tubos muito finos que penetram nos tecidos para
Sifão oral - o mesmo que sifão branquial. trocas gasosas.
Sifonéglifo (Figuras 23B, C) - sulco ou canal densamente Sistematica Filogenética - escola de sistemática que trabatha
ciliado que percorre um ou os dois cantos da actinofa- na reconstrução das relagdes de parentesco entre as es-
ringe dos antozodrios (cnidérios). Prové a circulação de pécies (reconstrução filogenética) e que expressa esses
água para o interior da cavidade gastrovascular. resultados em classificagdes que sejam um reflexo inequivo
Sifonozoéide (Figura 261) - pélipo modificado das col6nias das hipóteses de relagdes de parentesco encontradas.
polimérficas dos penatuliceos e de alguns outros Solénio (Figura 26A) - conjunto de tubos gastrodérmicos que
antozodrios (cniddrios), desprovido de tentéculos e com permeiam o cenénquima e conectam a cavidade gastrovas-
o sifon6glifo bem desenvolvido. Atuam na captagéo da cular dos pólipos, nas coldnias dos octocorais (cnidérios).
4gua que mantém o esqueleto hidrostético da colônia. Solenócito - tipo de célula-flama com apenas um cflio lon-
'Sifúnculo - cordão de tecido com revestimento calcdrio que go central.
passa pelas câmaras e septos de conchas de alguns Submento (Figura 86D) - parte basal do lábio dos insetos.
moluscos cefalépodes, atuando na flutuabilidade, devido & Subumbrela (Figuras 15C, 19A. 21A, B, 22A) - a face conca-
263
va da umbrela das medusas dos cnidários. Tentsculo - um dos vérios tipos de projeções alongadas do
Sulco alimentar (Figuras 42C, G, 43A) - áreas das brânquias e corpo. 1. (Figura 58E) - nos anelideos poliquetos
de união entre estas e a parede do corpo dos moluscos terebelideos, apéndices cirriformes originados em um
bivalves, onde são acumuladas partículas alimentares com Jobo em forma de semicirculo sobre a boca, com função
muco, encaminhadas à boca por tratos ciliares especiais. de coletar detritos organicos depositados sobre o fundo
Sulco ambulacral (Figuras 101B, 103D) - depressão presen- omar; 2. (Figura 48) - nos moluscos gastrépodes, podem
te nos braços de lírios-do-mar e estrelas-do-mar (equi- ser diferenciados em tentéculo téctil, um par préximo à
nodermos), ao longo da qual se estende o canal radial do boca e, logo atrás desses, o par de tentdculos oculares;
sisterna ambulacral. 3. (Figura 51) - nas lebres-do-mar, moluscos gastr6po-
Sulco cervical - sulco localizado na regizo posterior da cara- des opistobranquios, o par de tentéculos cefélicos pos-
paga dos siris (crustáceos), que indica o limite entre a teriores recebe o nome de rinéforo; 4 (Figura 52A) - nas
regidio cefélica e o térax. lulas (cefal6podes), os tenticulos são mais longos que
Sulco epigéstrico (Figura 67F) - linha transversa ventral do os bragos e contém ventosas somente na extremidade.
opistossoma das aranhas (quelicerados), que marca o fi- Tentáculo capitado (Figura 13B) - tipo de tentdculo de um
nal do segundo segmento abdominal e que indica a posi- grupo de cnidérios hidrozodrios (Capitata), em que os
gaodass.bemmsdospulmnesfolmceoseabemmgenml nematocistos estdo concentrados em uma dilatação ar-
Sulco palial (Figuras 39D, 46B, E) - invaginação na superfi- redondada terminal.
cie ventral do corpo de alguns grupos de moluscos, en- Tentáculo oral (Figuras 110A, 111B) - tentáculo presente em
tre 0 pé e a margem do manto, onde há circulação hidrica. grande número na base interna do sifão oral das ascídias
Sutura - linha de jungdo entre duas partes. 1. (Figuras 45B, (cordados), que funcionam como uma rede de proteção
C,47A,48) nos moluscos gastrpodes, linha externa entre para evitar a entrada de organismos ou estruturas gran-
as voltas das concha; 2. nos artrépodes, linha de união des na faringe. Podem apresentar-se ramificados ou
entre os escleritos. filiformes.
Sutura frontal - linha externa da parede do corpo em forma Tentáculo pinado (Figuras 26A, C) - tentáculo com duas fi-
de “U” invertido, que rodeia a inserção das antenas leiras laterais opostas de pequenas projegdes, denomi-
nos insetos. nadas pinulas, que conferem a forma de pena aos tentd-
culos dos octocorais (cniddrios).
T Tentáculo terminal - extremidade sensorial distal do canal
Tagma - seção ou parte do corpo dos artropodes, que com- radial. Presente em estrelas-do-mar e ourigos-do-mar
preende alguns segmentos que, juntos, formam uma uni- {equinodermos).
dade funcional. Teredo - molusco bivalve com corpo alongado, sifões cur-
Tarsômero (Figura 87A) - cada um dos articulos dos tarsos tos e valvas pequenas com dentfculos na margem que
dos artrépodes. atuam na raspagem da madeira.
Tarso (Figura 87A) - parte distal da perna de insetos, após a Tergitos - subdivisdes do tergo ou da placa dorsal dos
tibia, que consiste de um ou mais articulos, os tarsdmeros. artrépodes.
Táxon (Figura 3) - qualquer agrupamento cujos elementos Tergos - placas do esqueleto ou da carapaga. 1. (Figura 71A)
são espécies ou grupos de espécies. - nos cirripédios pedunculados constituem as placas ven-
Tecido botrioidal - nas sanguessugas mandibuladas trais do capftulo; 2. nos artrépodes, são as placas dorsais
(anelideos hirudinidos), tecido vascularizado entre a pa- de qualquer segmento do corpo.
rede do corpo e o trato digestivo. Consiste de canais Testículo - gonada masculina, produtora dos espermatozói-
capilares e agregados de células vasculares. des. 1. (Figura 35E) - na maioria dos acantocéfalos, há
Tecido conectivo mutável (Figura 108B) - tecido conjuntivoca- um par localizado junto à extremidade postetior do re-
paz de rapidamente modificar suarigidez de maneira rever- ceptéculo da probéscide; 2. nos anelideos oligoquetos,
sivel, de modo a proporcionar tanto proteção como flexibi- tipicamente estruturas pares situadas nos septos anteri-
lidade aos animais, presente apenas nos equinodermos. ores de um ou dois (raramente trés) segmentos da regido
Tégmen (Figura 101B) - parede do corpo pouco calcificada que anterior do corpo.
recobre a superficie oral dos lirios-do-mar (equinodermos). Tetrâmeros - tarsos dos insetos que contém quatro articulos.
Tégmina - 0 mesmo que asa pergaminosa. Tiflossole - dobra longitudinal da parede do intestino de
"Fegumento - o mesmo que epiderme. anelideos oligoquetos terrestres; projeta-se médio-
- camada orgénica calcificada de cada placa dorsalmente ao longo de toda a extensdo do intestino.
calc4ria dos moluscos poliplacéforos, localizada entre o Pode ser uma dobra simples ou dupla.
peridstraco e a articulação; ausente nas apéfises. Timpano (Figura 87B) - membrana vibradora ou auditiva que
Télico - estrutura localizada na coxa dos terceiros ocorre em alguns grupos de insetos.
peredpodes da fémea de crusticeos, em forma de cápsu- Térax - uma das regides do corpo de vários grupos de ani-
la, dividida em duas membranas, entre as quais estd o mais, não homóloga entre vários deles. 1. nos artrépodes,
poro genital. regiio média do corpo ou segundo tagma; 2. (Figura
Telso (Figuras 72A, 75B, 77H, 78C-E) - segmento terminal do 111B) - nas ascidias coloniais (cordados), regido anteri-
abdome dos isépodes, anfipodes e decápodes (crusticeos), or do corpo que contém os sifées e a faringe.
‘muitas vezes fusionado com outros segmentos abdominais. Torção - giro em 180° no sentido anti-hordrio do manto, cavi-
64 .
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
dade do manto e vísceras, que ocorre durante a fase de Túbulos de Malpighi (Figura 88B) - tubos finos e longos
véliger dos moluscos gastrópodes. Com a cavidade do que se evaginam da extremidade anterior do intestino
‘manto em posição anterior, os produtos dos sistemas posterior dos insetos, com função de excreção.
digestivo, excretor e reprodutor são eliminados sobre a Túnica (Figuras 1094, 111A, 112A)- tecido vivo, formado
cabeça. Ver destorção. por fibras protéicas, fibras de mucopolissacarideos se-
Traquéias (Figura 88A) - tubos respiratórios presentes nos melhantes à celulose (a tunicina) e por uma matriz com
insetos, formados por uma fina camada de cutícula, com células e lacunas sangiiineas, que recobre o corpo dos
anéis espirais que lhes conferem rigidez. Em alguns ca- tunicados (cordados). Dependendo da quantidade rela-
sos, porções das traquéias podem ser achatadas ou in- tiva dos constituintes da túnica, pode apresentar-se muito
fladas, formando reservatórios de ar. fina e delicada, gelatinosa ou muito resistente e coriácea.
Traquéolas (Figura 88A) - ramificações das traquéias dos in-
setos. São tubos muito finos que penetram nos tecidos. U
Trimeria - condição dos deuterostômios, que apresentam o Umbo (Figuras 40A, B, D, F, 41A, 44A) - elevaçãona regido
corpo dividido em três regiões. dorsal de cada valva das conchas dos moluscos bivalves.
Trímeros - tarsos com três artículos em insetos. A região mais espessa e antiga da valva.
Triploblástico - refere-se aos animais metazoários, cujos te- Umbrela (Figuras 15C, 19A) - o corpo de aspecto gelatinoso
cidos são derivados dos três folhetos embrionários: das medusas dos cnidários, em forma de pires, guarda-
ectoderme, mesoderme e endoderme. Ver diploblástico. chuva, campânula ou cubo.
Tritocérebro - a mais posterior das três regiões do gânglio cere- Uréia - ver excretas nitrogenados.
bral dos insetos, de onde saem os nervos da região posterior Urômeros (Figura 91A) - segmentos abdonumls dos insetos.
da cabeça, do labro e os nervos que se dirigem ao esôfago. Urópodes - o mesmo que furca.
Trívio (Figura 108A) - lado ventral ou parte do corpo com a Útero - local onde se desenvolve o embrido. 1. nos acantocé-
qual os pepinos-do-mar (equinodermos) se -poum so- falos, representado
por um tubo simples que une o sino
bre o substrato. É constituída por três regiões uterino com o complexo vaginal; 2. (Figuras 36C, 37A)
ambulacrais, de onde deriva o nome trívio. Ver bívio. nos nematbides, é uma porção simples ou dupla
do apare-
Trocanter - segmento da perna dos insetos, geralmente tri- 1ho reprodutor feminino, onde ocorre a fecundação.
angular, entre a coxa e o fêmur.
Trocófora - larva marinha de vida livre com corpo ovóideou v
piriforme, e coroas de cílios, apical anterior, mediana, Vágil - organismo capaz de deslocamento. Oposto a séssil.
ventro-posterior ou posterior. 1. nos moluscos, está Vagina - porção terminal do sistema reprodutor feminino,
presente na maioria dos grupos e antecede a fase de que se abre para o exterior. 1. nos acantocéfalos, canal
véliger; 2. nos anelídeos poliquetos, representa o pri- curto, normalmente rodeado de trés esfincteres-muscu-
meiro estágio larval. lares que controlam a eliminagéo dos ovos; 2. (Figuras
Trofos (Figura 33B) - estruturas constituídas de mucopolis- 37A, 38C) - nos nematdides, porção final simplesdo apa-
sacarídeo que se encontram embebidas na musculatura relho reprodutor feminino, que antecede a abertura
da faringe de rotíferos. vulvar; 3. (Figura 50F) - nos moluscos gastrépodes, lo-
Tronco - uma das regiões corporais, não homóloga entre al- cal que recebe os dutos da bolsa do pénis, das glandu-
guns dos grandes grupos onde aparece. 1. (Figura 35E) - las de muco e do saco do dardo; 4. nos anelideos
nos acantocéfalos, é a porção posterior do corpo que abri- ‘hirudinidos, porção muscular do sistema reprodutor fe-
ga os órgãos reprodutores, saco da probóscide, lemniscos, minino, situada entre o oviduto comum e o gon6poro
sistema protonefridial e ligamentos; 2. (Figura 100A) nos feminino; 5. (Figura 90A) - nos insetos, recebe os dois
chaetognatos, é a região mediana do corpo. ovidutos laterais.
Tubérculo dorsal (Figura 110A) - estrutura mais ou menos Válvula pilérica - válvula do intestino médio dos insetos,
arredondada e proeminente, situada na região anterior onde se originam filamentos finos e longos, como
da linha mediana dorsal das ascídias. No centro do tu- evaginagBes da extremidade do intestino, chamados
bérculo dorsal, existe uma fenda de formato muito variá- Túbulos de Malpighi.
vel, podendo ser circular, em forma de ferradura, de chi- Vaso sangiiineo dorsal (Figura 59C) - no sistema sangiifneo
fres enrolados ou mesmo de formato irregular, utilizada de anelideos, muitas vezes contrátil, situado junto ou
como carácter taxonômico, muito préximo do intestino. Recebe o sangue de vasos
Tubérculos de articulação (Figura 105A) - tubérculos arre- do intestino e vasos subneurais e encaminha-o para a
dondados presentes nas carapaças dos equinodermos regido anterior.
equinóides, para articulação do espinhos. Vasos longitudinais (Figuras 110A, B, C)- vasos sanguíne-
‘Tubo nervoso dorsal (Figura 114B) - tubo nervoso oco pre- 0s que se estendem longitudinalmente na parede interna
sente nos cordados ao longo da maior parte do corpo; da faringe das ascidias (cordados).
parte do sistema nervoso central. Vasos transversais (Figuras 110A, B, C) - vasos sanguine-
Tubos osculares (Figuras 4A, 6C) - tubos eretos com um os que se estendem transversalmente na parede interna
ósculo na extremidade apical, que se elevam da camada da faringe das ascidias (urocordados).
incrustante em esponjas leucondides.ou do estolão de Veia Anal (Figura 84A) : veia da asa membranosa dos inse-
espécies de Leucosolenia. tos que, alguns grupos, se subdividem, na margem
— 265
internal ou anal, em A, A, A, e A sente na extremidade dos pódios do sistema ambulacral.

Veia Costa (Figura 84A) - veia longitudinal não ramificada Ventosa anterior (Figura 61) - órgão adesivo muscular ante-
da asa membranosa de insetos, localizada ao longo da rior dos anelideos hirudinidos, relativamente pequeno;
margem anterior da asa. circunda a boca e pode apresentar olhos dorsais.
Veia Cubital (Figura 84A) - veia da asa membranosa de inse- Ventosa posterior (Figuras 61, 62) - órgão adesivo muscular
1os, anterior
à veia anal, que em alguns grupos se bifurca posterior dos anelideos hirudinidos, relativamente gran-
formando CuA e CuP, e, depois, CuA, e CuA,. de, que consiste de sete segmentos fusionados, dirigida
Veia Cúbito-anal (Figura 84A) - veia transversal da asa de ventralmente e pode apresentar caracteristicas préprias
insetos, que liga o ramo posterior da cubital e o ramo e de interesse taxondmico.
anterior da anal. Ventosa ventral - o mesmo que acetébulo (platielmintes).
Veia Humeral (Figura 84A) - veia transversal da asa de inse- Vermiforme - 1. em forma de verme; 2. tipo de larva de al-
tos próxima à base, entre as veias costal e a subcostal. guns grupos de insetos que não apresentam pernas ou
Veia Média (Figura 84A) - veia longitudinal da asa de inse- as pernas são vestigiais.
tos, que se bifurca, formando M, , e M, ,, cada uma das Vértice (Figura 86B) - região apical da cápsula cefálica
quais se divideem M e M, e M, e M, dos insetos.
Veia Mediana (Figura 84A) - veia transversal da asa dos Vesicula seminal - dilatação ou diverticulo do sistema
insetos que liga as veias M, e M,. Teprodutor masculino, dentro do qual os espermatoz6i-
Veia Mediano-cubital (Figura 84A) - veia transversal da asa des são armazenados antes da cépula. 1. (Figura 37B) -
de insetos, que liga o ramo posterior da medial ¢ o ramo nos nematéides, a vesicula seminal desemboca na cloaca;
anterior da cubital. 2. em algumas espécies de acantocéfalos, uma porção
Veia Radial - veia transversal da asa de insetos, que liga R, alargada do duto ejaculatério, com paredes musculares.
a0 ramo anterior do setor radial. Também chamado de saco muscular; 3. (Figuras 59C,D) -
Veia Rádio (Figura 84A) - veia longitudinal da asa de inse- nos anelideos oligoquetos, invaginações dos septos
tos, que possui um ramo anterior, R, e um posterior, R, posteriores dos segmentos testiculares;4. (Figuras 100A,
geralmente proximo a base da asa, que se bifurca duas C) - nos quetognatos, duas estruturas laterais proemi-
vezes e atinge o dpice da asa. nentes na parede do corpo, anteriores 2 nadadeira cau-
Veia Ridio-mediana (Figura 84A) - veia transversal da asa dal, onde serão formados os espermatóforos.
de insetos, que liga o ramo posterior da radial e o ramo Vesicula sensorial (Figura 111C) - vesicula dorsal presente
anterior da medial. nas larvas das ascídias (cordados) e que contém os ór-
Veia Setorial (Figura 84A) - veia transversal da asa de inse- gãos sensoriais, o ocelo e o estatócito.
tos, que ligu R, e R, Vesículas de acumulação - vesículas presentes na parede
Veia Setor Radial (Figura 84A) - veia longitudinal originada do corpo de algumas ascídias (cordados) que acumulam
a partir
da divisão da radial, posteriormente a R . excretas nitrogenados.
Veia Subcostal (Figura 84A) - veia longitudinal da asa de Vesículas de Poli (Figuras 104B, 108C) - bolsas grandes,
insetos, anterior 2 radial, que se bifurca no dpice, um cheias de líqi eligadas ao canal circular, que contro-
ramo ligando-se & costal e outro & radial. Os dois ramos lam a pressão hidrostática de todo o sistema ambulacral
terminais são denominados Sc, e Sc,. dos equinodermos.
Veias transversais (Figura 84A) - veias da asa dos insetos Vestíbulo (Figura 100B) - depressão ventral presente na ca-
que ligam duas veias longitudinais adjacentes, delimi- beça dos quetognatos, que contém a boca.
tando áreas chamadas de células, e recebem o nome cor- "Véu (Figura 15A) - dobra membranosa da margem umbrelar
respondente às veias longitudinais ligadas. das hidromedusas. De largura variável, transparente e
Veldrio (Figura 22A) - expansdo membranosa da margem delicada, é uma extensão da epiderme ex- e subumbrelar,
interna subumbrelar das cubomedusas (cnidérios), se- com fibrilas musculares estriadas. O véu atua na loco-
melhante em forma e função ao véu das hidromedusas mogio e é uma sinapomorfia dos cnidários da classe
(cnidarios), do qual difere principalmente pela presenga Hydrozoa.
de canais gastrovasculares de origem endodérmica. ?Véu (Figura 114B) - membrana interna que delimita a boca
Véliger - larva livre-natante da maioria dos moluscos, que nos anfioxos (cordados). Apresenta projeções tentacu-
se desenvolve a partir da larva troc6fora, caracterizan- lares sensoriais.
do-se por apresentar manto, pé e concha já diferencia- Vibrácula (Figuras 99C, D) - heterozoóide dos briozoários
dos, além de duas extensdes pré-orais (vela) com as quais com opérculo
em forma de chicote, utilizado na limpezada
nada e se alimenta. colônia e no deslocamento de algumas espécies vágeis.
Ventosa - estrutura circular adesiva. 1. (Figuras 52C, 55B) - nos Vitelária (Figuras 28, 29A, 30A, 31A, 32D) - órgão de al-
moluscos cefalépodes, cada uma das inúmeras estruturas guns platielmintes que produz ovócitos abortivos, não
musculares adesivas dispostas ao longo dos bragos ou fertilizáveis, que contém vitelo em seu citoplasma, tam-
concentradas na região terminal dos tentéculos. Podem ser bém conhecidos como células vitelínicas.
sésseis ou pedunculadas, com ou sem anéis corneos; 2. em Viviparidade - processo reprodutivo no qual o embrião se
anelfdeos hirud{neos, modificagdes na extremidade poste- desenvolve dentro do corpo da fêmea e a prole nasce no
rior e, às vezes, anterior do corpo; 3. (Figura 105B)- em estágio juvenil.
alguns equinodermos, estrutura alargada e glandular pre- Vivípara - condição da fêmea que apresenta viviparidade.
266
CirBELE S. RIBERO-CosTa & RosanA MOREIRA DA RocHA (coords)
Volta do corpo (Figuras 45B, D, E) - a mais recente e maior aproximadamente 100 metros de profundidade, na qual
volta das conchas de moluscos gastrópodes. ocorre penetragio de luz.
Zona neritica - é 0 ambiente marinho situado abaixo do nf-
z vel das marés, indo até aproximadamente 200 metros de
Zoário (Figuras 96A, 97A, 98) - nome dado às colônias de profundidade, no final da plataforma continental. Apre-
briozodrios. senta grande importincia econdmica pela riqueza de
Zoécio (Figura 96B) - o mesmo que cistidio. plancton e nécton.
Zona abissal - região do ambiente marinho que se estende a Zodide (Figuras 96B, 111A) - denominagio dada a cada indi-
partir de 2000 metros de profundidade. viduo da colénia, nos briozodrios e nas ascidias
Zona afética - regido do ambiente marinho abaixo de 1000 (cordados).
metros, na qual ndo ha penetragiio de luz. Zooplincton - conjunto de animais que nadam na coluna
Zona disfótica - regido marinha com luz difusa; situa-se apro- d'água, mas incapazes de sobrepujar o transporte pelas
ximadamente entre 100 e 1000 metros de profundidade. correntes devido ao seu pequeno tamanho ou & sua pe-
Zona eufótica - regido superficial do ambiente marinho, até quena capacidade de locomoção.
267
ÍNDICE TAXONÔMICO
Acanthobdellida, 116 Astropecten marginatus, 203-5

Acanthocephala, 65, 69-73, 229, 261 Auchenorrhyncha, 178
Acarina, 141, 143 Axinoides strongylurae, 60-1
Achatina fulica, 95 Balanomorpba, 145
Acrididae, 171,173 Balanus, 145
Acrosternum hilare, 179 Bdelloidea, 65
Acrothoracica, 145 Biomphalaria, 95-6 .
Actinopus, 136,138 Biomphalaria glabrata, 95
Adephaga, 183,185 Biomphalaria straminea, 95
Aedes, 185 Biomphalaria tenagophila, 95
Aetea, 194 Bivalvia, 81-2,85-6,88,92-3,95
Aglaophenia latecarinata, 32 Blattodea, 164,171
Alcyonacea, 46 Branchiostoma platae, 224
Amblyoma, 141, 143 Brachycera, 165, 185
Amphilinidea, 62 Branchiopoda, 145
Amphipoda, 145, 147, 150-51 Branchiura, 145
Amynthas hawayanus, 121-2, 257 ‘Bruchidae, 164
Annelida, 81-2, 115-6, 127,261 Bryozoa, 190-91, 261
Anomalocardia brasiliana, 86-7 Bugula neritina, 192-3
Anopheles, 185 Bugula turrita, 194
Anthophoridae, 187 Bunodosoma caissarum, 47
Anthothecatae, 30 Bunodosoma cangicum, 47-8
Anthozoa, 26-8,45-7, 50 Calcarea, 18-9,22
Aphragmophora, 195 Callinectes, 156-7
Apidae, 187-8 Caprella, 150-51
Apis mellifera mellifera, 187-8 Carijoa riisei, 51-3
Apis mellifera scutellata, 187-8 Caudofoveata, 81
Aplysia brasiliana, 106-8 Cellularia, 19
Apocrita, 187 - Cephalocarida, 145
Appendicularia, 215, 221 Cephalochordata, 214, 224
Apterygota, 163 Cephalopoda, 81-2, 85,95-6, 108, 112
Arachnida, 129, 131 Cestoda, 54-5,57,62-3
Aranze, 136, 138 Chaetoderma, 81
Archaeognatha, 129, 163 Chaetodermomorpha, 81-2
Archiacanthocephala, 69, 71 Chaetodipterus faber, 61
Architeuthis, 108 Chaetognatha, 195, 197
Archostemata, 183 Chaetopteridae, 119-20
Arhynchobdellae, 125 Chelicerata, 129, 131,144
Arthropoda, 14,73, 128-9, 131, 144, 162,261 Chilopoda, 129, 158-60
Ascaris, 73-18 Chironex fleckery, 27,44
Ascaris lumbricoides, 74-78 Chordata, 214, 244
Ascaris sun, 74 Chiropsalmus quadrumanus, 45
Ascidia sydneiensis, 217 Chrysaora lactea, 40-1
Ascidiacea, 215,218 Chydarteres striatus striatus, 183-4
Ascothoracica, 145 Cirripedia, 145-7
Aspidobothria, 58 Clathrina, 19-21, 244
Asteroidea, 198,201, 205 Clavelina oblonga, 218-20
268
CirBeLE S. RIBERO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
Cliteliata, 115-6 - Fissurella clenchi, 95,97

Cnidaria, 26-8,45-6, 51 Floscularia ringens, 68
Coccinellidae, 164 Formicidae, 187, 189
Coleoptera, 130, 164-5,169-71, 183, 185 Gastropoda, 81-2, 85,95-6, 103, 106, 108, 114
Collembola, 129, 163 Gastrotricha, 73, 261
Collisella subrugosa, 96, 98-9 Geocarcinidae, 156
Collotheca, 68 Girardia, 557
Concentricycloidea, 198 Glossiphonidae, 126
Conochilus, 68 Goniosoma, 141-2
Conus, 95 Gryllidae, 173,178
Copepoda, 145 Gryllotalpidae, 173, 178
Corallium rubrum, 51 Gymnolaemata, 190-91
Corynosoma, 69 Gyrocotylidea, 62
Craniata, 214 Halictidae, 187
Crinoidea, 198-9, 201 Helix aspersa, 95, 100, 102-6
Crustacea, 37, 129, 144-5, 147 Hemiptera, 165-6, 168-71, 178-9
Cubozoa, 26-7,44 Hemipteroidea, 163
Culex, 185 Herdmania pallida, 218
Cupuladria, 194 Hesionidae, 119-20
Cyanea capillata, 39 Heteronchoinea, 60
Cyclorrhapha, 185 Heteroptera, 178-79
Danaus erippus, 181-2 Hexacorallia, 47-9, 53,247
Decapoda, 145, 151-2, 156 Hexactinellida, 18-9, 246
Demospongiae, 17-9, 224,237,258 Hexapoda, 129, 144, 158, 163, 176
Dermaptera, 165 Hidrocorais, 37,51
Dichelops furcatus, 179 “Hidróides”, 26, 28, 30, 32,47
Digenea, 54-5,57-8, 61 Hidromedusas, 33, 34, 36-40,42,44-5, 239, 241,253,256, 259,266
Dioctophyma renale, 73 Hirudinea, 126
Diopatra cuprea, 118 Hirudo medicinalis, 125-6
Diplopoda, 158, 160-61 Holothuria grisea, 211-2
Diplura, 129, 163 Holothuroidea, 199,201, 211
Diptera, 130, 163-70, 185, 187 Homoptera, 179
Dipylidium caninum, 63 Hoplocarida, 145
Doliolida, 220 Hydra,28-9
Echinodermata, 198, 244 Hydrozoa, 26-8,30, 33,36, 39, 40, 45,47, 51, 266
Echinoidea, 199, 201,206, 211 Hymenoptera, 165,167, 168, 170, 187,189
Echinometra lucunter, 206-8 Ichnenmonidae, 189
Echiura, 81, 116 Insecta, 14,129, 162-3, 165, 168,171
Ectoprocta, 190-91 Iphigenia brasiliensis, 93-5
Edessa meditabunda, 179 Ischnochiton, 83-4
Elateridae, 164 Isopoda, 145, 147, 150, 151
Eleutherozoa, 198 Isoptera, 164-5, 168
Encope emarginata, 211 Keratella cochlearis, 68
Enteroctopus dofleini, 112 Labidognatha, 136
Entognatha, 129, 163 Larvacea, 215,221,224
Entoprocta, 190-1 Latrodectus, 138
Ephemeroptera, 163, 170-71 Lecane, 68
Euacanthocephala, 69 Lepadomorpha, 145
Eucarida, 145,152 Lepas, 1457
Eucestoda, 62-3 Lepas anatifera, 145-6
Eudendrium, 32, 34 Lepidoptera, 164-5, 167-8, 170, 181-3
Eudendrium cameum, 32-4 Leptothecatae, 30
Eurypterida, 131 Leucosolenia, 18-20, 247, 266
Eurystomatoda, 191 Limax, 95
Eurytrema pancreaticum, 58-9 Liriope tetraphylla, 36-7
Euschistus heros, 179 Litopenaeus schimitti, 152-5
Fannia, 185 Lolliguncula brevis, 108-113
Fanniidae, 185 Lophogorgia punicea, 51-2
Fasciola, 54 Loricifera, 73, 129, 261
Loxosceles, 136,138, 140 Passalidae, 164

Loxosceles intermedia, 138 Pelmatozoa, 198
Lutzomya intermedia, 184 Pennaria disticha, 32-3, 35
Lychnorhiza lucerna, 42-3 Peracarida, 145, 147
Lycosa, 138,140 Perna perna, 86-93, 95
Lygia oceanica, 147-9 Philodina, 65-7
Macracanthorhiynchus hirudinaceus, 69-70 Phoneutria, 136,138-9
Macrotrachela multispinosus, 68 Phragmophora, 195
Malacostraca, 145, 147 Phylactolaemata, 191
Maldanidae, 119-20 Phylactolaematoda, 191
Mandibulata, 129, 144 Phyllocarida, 145
Maxillopoda, 145 Phyllogorgia dilatata, 51-52
‘Meandrina brasiliensis, 50-1 Physalia physalis, 27, 38-9, 260
Medusozoa, 26-8, 45-6 Piezodorus guildinii, 180
Megalobulimus, 96-7 Pinaway ralphi, 33,35
Megaloptera, 168 Pinctada fucata, 86
Melipona, 187 Pinctada margaritifera, 86
Mellita quinquiesperforata, 209-10 Placentonema gigantissima, 73
Membraniporopsis, 191-2 Platyhelminthes, 13-4, 54-5, 58, 60, 63, 72,95, 261
Merostomata, 129, 131 Plecoptera, 171
Millepora alcicornis, 37-8,47 Pogonophora, 13, 116, 191
Mollusca, 81-2,92, 95, 116, 145, 261 Polyacanthocephala, 69, 71
Moniliformis moniliformis, 69-71 . Polyarthra trigla, 68
Monogenoidea, 54-5, 57, 60-3 Polychacta, 115-6, 119-20
Monogononta, 65 Polymorphus, 70-1
Monoplacophora, 81-2, 85 Polynoidae, 119-20
Monostyla, 68 Polyonchoinea, 60-1
Muscadomestica, 185-7 Polyphaga, 183, 185
“Myriapoda”, 129-30, 144, 158, 160, 163, 177 Polyplacophora, 81-3, 85
Mystacocarida, 145 Pomacea, 96,98, 100-1, 106
Myxophaga, 183 Pomacea canaliculata, 98
Nautilus, 96, 108 Porifera, 17-9,25-6,30
Nematoda, 73-4,77-9, 144,261 Portunidae, 156
Nematomorpha, 73, 144, 261 Priapulida, 73, 116, 144
Neodermata, 54, 57,60, 255 Proscopiidae, 173
Neomenia, 81 Protura, 129,163
Neomeniomorpha, 81-2 Pseudohaliotrematoides, 61-2
Neoptera, 163 Pseudonereis gallapagensis, 116-7
Neuroptera, 130, 170 Pseudoscorpiones, 134
Nezara viridula, 179, 181 Psychodidae, 185
Nitidulidae, 164 - Pterygota, 129-30, 163, 168, 170
Obelia geniculata, 46,51, 53 Pycnogonida, 129,131
Octocorallia, 46, 51, 53 Pyrosomida, 220
Odonata, 163-4, 170-1 Remipedia, 145
Oikopleura, 223 Renilla reniformes, 51-3
Oligochaeta, 115,119,121, 124 Rhizocephala, 145
Olindias sambaquiensis, 34, 36 Rhynchobdellae, 125-6
Onychophora, 73, 128-9, 144 Rotaria neptonia, 68
Ophiotrix angulata, 201 Rotifera, 65, 67-8,73, 129
Ophiuroidea, 199,201,205 Sabellariidae, 119-20
Opiliones, 141 Sabellidae, 119-20
Opisthorchis, 54 Sagitta, 195-6
Orthognatha, 136 Sagitta enflata, 195
Orthoptera, 164-5, 168,170-1,178 Sagitta friderici, 195
Orthopteroidea, 163 Sagitta hispida, 195
Ostracoda, 145 Salpa, 214,220-1,226, 236-7, 23940, 244, 247-8,253, 256-7
Palaeacanthocephala, 69, 71 Scaphopoda, 81-2, 85
Palythoa caribaeorum, 49-50 Scarabaeidae, 164-5
Pancarida, 145 Schistocerca flavofasciata, 173-8,257
270
CireLE S. RigeIro-CosTta & RosANA MorEIRA DA RocHA (coords)
Schistosoma, 54, 58, 96 Thalia democratica, 221-2
Schistosoma mansoni, 96 Thatiacea, 145
Schistosomatidae, 58 Thoracica, 136
Schizoporeila unicornis, 194 Thysanura, 163, 171
Scorpiones, 132, 134 Tityus bahiensis, 132
Scyphozoa, 26-7,38-9,44-5 Tityus serrulatus, 132-4
Sertularia marginata, 32 Tomopteridae, 119-20,259
Sifonéforos, 38, 260 Tonna, 96-7
Siphonaptera, 170 Tracheata, 129, 131, 144,158
Sipuncula, 81, 116,261 Trematoda, 54-5, 57-8,63
Solenogastres, 81, 246 Trichoptera, 168
Sorberacea, 215 Tridacna gigas, 85
Stenolaemata, 191 Trigona, 187
Stenolaematoda, 191 Tripedalia cystophora, 42
Stenorrhyncha, 179 Tropiometra carinata, 199-200
Stomolophus meleagris, 42, 44 Tunicata, 214-5
Strombus gallus, 96-7 “Turbellaria”, 54-5
Styela plicata, 215-7 Uca, 156
Sycon, 18-9,21 Urochordata, 214
Symphyta, 187 Uropygi, 135-7
Symplasma, 18 Verrucomorpha, 145
Syncarida, 145 Vertebrata, 214
Tabanidae, 167-8 Vespidae, 189
Tamoya haplonema, 44 Vestimentifera, 116
Tardigrada, 73, 124, 128-9, 144 Withius piger, 134-5
Temnocephala, 57 Xyphosura, 131,261
Temnocephalida, 55 Zoantharia, 46-7
Terebellidae, 119-20 Zoanthus, 49-50
Testudinela, 68 Zoobotryon, 194
Tettigoniidae, 173, 178 Zygentoma, 129, 163
271

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INVERTEBRADOS

© Cibele S. Ribeiro-Costa & Rosana Moreira da Rocha, 2006

Tlustrador. Paulo Roberto Valle da Silva Pereira. Pesquisador - Entomologia, Embrapa-Trigo.

Dados Internacionais de Catalogação da Publicação (CIP)

12 Edição, 1º Tiragem, 3.000 exemplares

Proibida a reprodugo total ou parcial.

Holos, Editora Ltda-ME

Rosana Moreira da Rocha

Professor Doutor Jayme de Loyola e Silva

mas, por que os animais realizam estas fungdes de maneiras

espermatozóide até o óvulo por um coanócito (Niclsen, Clathrina sp.

substratos marinhos. Diferentemente de Clathrina sp., DEMOSPONGIAE

de Medusozoa. Discussões filogenéticas sobre as relações com cortes longitudinais.

HIDRÓIDES Morfologia Externa e Interna (Figuras 9A-D)

Diversidade de Hidróides medusas livres. Os espermatozéides do gonangio masculi-

Figura 10. Sertularia marginata. A. Segmento da col6nia. B. Hidrocl4dio. C. Gonângio.

Millepora alcicornis é uma espécie comum de

Figura 17. Millepora alcicornis. A. Fragmento do esqueleto. B. Detalhe da superficie do esqueleto.

alto grau de polimorfismo entre os cnidarios, constituindo- ou placa de petri.

Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba escura Questões

Morfologia Externa (Figuras 20A-D)

canal per-radial lobos liais

Figura 21. Stomolophus meleagris. A. Vista lateral. B. Corte longitudinal.

Morfologia Interna (Figura 22B)

Aproximadamente 6.500 espécies marinhas sésseis

HEXACORALLIA duas metades, em cortes transversais na altura da faringe e

Questões Diversidade de Octocorallia

soiénio esqueleto axial B

boca — pínulas esqueleto axial

Platyhelminthes é considerado um grupo chave na endoparasitos, na forma adulta encontrados principalmente

Temnocephala sp. digitiformes que são associados à fixação da regido anterior

Digenea, o acetábulo é fortemente muscular e, nos Eurytrema pancreaticum (Janson, 1889)

SEGUNDO HOSPEDEIRO 'PRIMEIÓ HOSPEDEIRO

Morfologia Externa (Figuras 30A,B)

Material Biolégico: laminas permanentes de Pseudohalio-

Material de Laboratério: microscópio 6ptico e estereomi-

Morfologia Externa (Figuras 31A,B)

Morfologia Interna (Figura 31A)

Figura 31. Pseudohaliotrematoides sp. A. Vista ventral. B. Detalhe do haptor.

Dipylidium caninum adulto

ovos de D.caninum são ingeridos

lobos digitais da bursa

& —bursa copulatória

corpo celular ventral

placa cefálica (1) I

placas intermediarias |l a VIl 1

placa anal (VIII)

sulco palial radula

Ú músculo retrator — MUsculo mediano

músculo anterior músculo adutor

músculo retrator músculos medianos

músculo anterior - = músculo posterior

musculo direito cavidade

canal sifonal canal sifonal

testículo teto da cavidade

pulmão \{;‘ omatóforo

pneumdstoma poro genital

vaso pulmonar eferente

região do poro genital