CONCEITOS EM GENÉTICA Genética na Escola – ISSN: 1980-3540

Poliploidia:
a mutação que mudou
a história dos seres vivos

Marcelo Guerra
Universidade Federal de Pernambuco, Departamento de Botânica,
Laboratório de Citogenética e Evolução Vegetal, Recife, PE
Autor para correspondência - [email protected]
Palavras-chave: cromossomos, evolução, híbrido, Nothoscordum,
plantas cultivadas, poliploidia

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A poliploidia é uma mutação resultante de

uma falha na divisão celular que leva à
duplicação do número de cromossomos. Essa
duplicação pode ter efeitos os mais diversos, e
alguns até antagônicos, como: causar esterili-
dade ou melhorar a fertilidade dos híbridos,
ser fatal para a sobrevivência do indivíduo ou
gerar indivíduos mais vigorosos e até mesmo
formar novas espécies. Como isso é possível?
Conheça alguns segredos da mutação que al-
terou a história dos seres vivos.

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Q uando pensamos em eventos que mu-

daram drasticamente a vida no nosso
planeta logo nos vem à mente a espetacular
ção dos cromossomos, gerando indivíduos
com um cromossomo a mais ou a menos,
como no caso da trissomia do cromossomo
colisão de um enorme meteoro no México, 21. O número de genes envolvidos em uma
há cerca de 66 milhões de anos, que levou única trissomia é muito grande e o efeito no
à extinção milhares de espécies, incluindo organismo geralmente é devastador. Imagine
os dinossauros, e favoreceu indiretamen- o que acontece quando o erro na separação
te outros organismos, como os mamíferos. afeta não apenas um cromossomo mas sim
Mas, foram as mutações genéticas, peque- todos os cromossomos, gerando células com
nos eventos imperceptíveis e numerosos, que duas vezes mais cromossomos, as chamadas
causaram as mais extensas e impressionantes células poliploides. Certamente, terá um efei-
mudanças que acompanharam a história dos to no genoma mais catastrófico que qualquer
seres vivos. As mutações mais conhecidas são cromossomo extra, levando à morte imediata
aquelas que alteram um ou poucos nucleotí- do mutante. Ou será que não? O fato é que
deos de um gene, como no caso do albinismo. muitas das espécies do nosso dia a dia, como
Mutações desse tipo não são muito mais fre- a banana, o trigo, o café, a batata-inglesa e
quentes porque as células possuem um siste- diversas outras, surgiram em decorrência de
ma de reparo que permite detectar e corrigir uma mutação desse tipo (Figura 1). Como
a grande maioria desses erros. isso é possível se todos os genes do organis-
mo encontram-se em doses exageradas nos
Mas há também mutações genéticas que não
poliploides?
afetam diretamente o DNA e sim a separa-

Figura 1.
Café da manhã com
poliploides. Banana triploide
(2n = 33), abacaxi tetraploide
(2n = 100), morango octoploide
(2n = 56), pães de trigo
hexaploide (2n = 42), açúcar de
cana-de-açúcar dodecaploide
(12x) (2n = 100-130), café
tetraploide (2n = 44) e kiwi
hexaploide (2n = 174). Até a
flor calanchoe é um tetraploide,
com 2n = 68.

Para muitos organismos, a poliploidia cau- porque a duplicação dos genes de um único
sa um descontrole fatal na expressão gênica cromossomo causa um desequilíbrio maior
e os embriões poliploides morrem antes de nesses organismos que a duplicação simul-
concluírem o desenvolvimento. Em plantas, tânea de todos os genes. Se a duplicação de
no entanto, a duplicação de todo o conjun- todos os genes não afetar significativamente
to cromossômico é bastante tolerada, mais o desenvolvimento completo do organismo,
até que uma única trissomia, aparentemente nem a sua fertilidade, então, ao longo de

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muitas gerações, algumas dessas cópias ex- Quando o erro de divisão é na meiose, o que
tras dos genes, podem desaparecer gradativa- é relativamente frequente, formam-se dire-
mente por seleção natural ou assumir novas tamente dois gametas 2n. Se um gameta 2n
funções. Foi dessa maneira que a poliploidia fecundar um gameta normal (n), resultará
tornou-se um dos principais responsáveis em um zigoto com 3n cromossomos, que
pelo sucesso evolutivo e pela diversidade das produzirá um indivíduo triploide, e se fecun-
plantas. E o estrondoso sucesso adaptativo dar outro gameta com 2n, formará um tetra-
das angiospermas, situadas na base da cadeia ploide. É assim que surgiram quase todos
alimentar do planeta, garantiu também o su- os poliploides na natureza. O problema é a
cesso de muitos outros organismos. sobrevivência desses poliploides recém-for-
mados. Por exemplo, em certas variedades de
COMO SE ORIGINA tangerina ocorre uma frequência muito alta
UM POLIPLOIDE? de embriões triploides ou tetraploides, devi-
do a falhas na meiose. Apesar disso, não são
A poliploidia surge por um erro na divisão conhecidas plantas de tangerina poliploides,
celular, impedindo que a separação dos cro- porque esses embriões têm desenvolvimento
mossomos se complete e forme as duas célu- mais lento que os diploides e quase sempre
las-filhas. Se o erro for na mitose, forma-se são abortados antes de formarem sementes
apenas uma célula tetraploide, ao invés de poliploides maduras. Mesmo que a semente
duas células diploides (Figura 2). Essa célula poliploide seja robusta, germine bem e seja
mutada poderá gerar uma linhagem de célu- bem-sucedida, ela ainda vai passar por várias
las tetraploides e, se sofrer meiose, formará etapas críticas durante o crescimento até ge-
gametas com 2n cromossomos ao invés de rar uma planta poliploide que seja capaz de
gametas normais com n cromossomos. se manter por várias gerações.
Figura 2.
Origem de uma célula
poliploide. Ciclo mitótico
normal de Nothoscordum
pulchellum (2n = 10),
mostrando a prófase (PRO),
pro-metáfase (PROMET),
metáfase (MET), anáfase (ANA)
e os núcleos interfásicos (N.
INT) do final da mitose (o
citoplasma não é visível com
essa coloração). Se por um erro
(seta maior) os cromossomos
não se separarem bem na
anáfase, os cromossomos
formarão um só núcleo com 2n
= 20, gerando uma linhagem
de células tetraploides. Ambas
as metáfases foram tratadas
com colchicina, para visualizar
melhor os cromossomos.

POR QUE OS POLIPLOIDES do solo, etc. Além disso, o poliploide tem que
superar um problema importante: quando
RARAMENTE SE MANTÊM adulto terá que ser capaz de realizar uma
NA NATUREZA? meiose normal para produzir grãos de pó-
O poliploide recém-surgido precisa, primei- len viáveis. Organismos diploides, como nós,
ramente, ser capaz de competir com as nu- os humanos, recebem um cromossomo de
merosas sementes diploides em volta dele, cada tipo do pai e outro da mãe (os chama-
germinando mais rápido ou crescendo mais dos cromossomos homólogos), enquanto os
rápido, aproveitando melhor os nutrientes tetraploides herdam dois cromossomos de

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cada tipo do pai e da mãe, ficando, portanto, É POSSÍVEL SURGIR

com quatro homólogos. O problema é que
na meiose dos tetraploides é preciso ocorrer
UM POLIPLOIDE
o pareamento dos quatro homólogos, antes ESPONTANEAMENTE
de se separarem corretamente na anáfase, o EM UM JARDIM OU
que é muito difícil, porque as células estão NUMA BEIRA DE ESTRADA?
“programadas” para realizar a meiose apenas
O surgimento sim, mas para a detecção do
com dois homólogos de cada tipo. Se a meio-
mutante é necessária a monitoração das
se for irregular, ou seja, se os cromossomos
plantas jovens. Em nosso jardim experimen-
homólogos não parearem ou não se separa-
tal, na Universidade Federal de Pernambuco,
rem corretamente, de maneira a formar no fi-
cultivamos uma espécie de alho selvagem na-
nal quatro células com n cromossomos cada,
tiva do Nordeste para dar aulas práticas de
provavelmente formará gametas anormais,
mitose e meiose. Essa espécie (Nothoscordum
com números cromossômicos variáveis, ou
pulchellum), um parente distante do alho e
não formará gameta algum. Contudo, alguns
cebola, é ideal para aulas práticas porque pos-
tetraploides conseguem formar ao menos
sui apenas 10 cromossomos bem grandes e é
uns poucos gametas 2n viáveis e, se ocorrer
fácil de cultivar, produzindo flores e semen-
autofecundação, poderão produzir novas
tes o ano inteiro. Todos os indivíduos conhe-
sementes tetraploides, iniciando assim uma
cidos dessa espécie são diploides, com 2n =
linhagem de indivíduos geneticamente dife-
10. Entretanto, durante uma aula prática, em
rentes dos seus ancestrais.
fevereiro de 2006, fomos surpreendidos pelo
Uma saída mais eficiente para contornar o fato de que um dos indivíduos jovens anali-
problema da esterilidade é recorrer à repro- sado ser tetraploide, com 2n = 20. Esse te-
dução assexuada, aquele tipo de reprodução traploide deve ter surgido espontaneamente,
que não depende da formação de gametas uma vez que não existem outras populações
nem de fecundação. Isso pode acontecer por nas redondezas nem nenhuma outra espécie
formação de bulbos laterais, produção de do gênero no Nordeste. Como muitos outros
sementes sem fecundação, etc. Por exemplo, poliploides recém-formados, ele é um pouco
muitas plantas que vivem na superfície de maior que os diploides, não produz sementes
lagos e rios emitem ramos laterais que for- e só se reproduz pela formação de bulbos la-
mam novas plantas e essas dão origem a ou- terais. A figura 3 mostra uma planta diploide
tras, frequentemente separando-se da plan- ao lado de uma inflorescência e um bulbo do
ta-mãe, até formarem extensas populações. tetraploide. Observe que as flores do tetra-
Um poliploide dessa espécie, mesmo que seja ploide são maiores que as do diploide. Além
estéril, já terá sua perpetuação garantida por disso, seu bulbo é maior, portanto acumula
reprodução assexuada. mais reservas nutricionais, e forma pequenos
Por fim, o poliploide precisa ser, no mínimo, bulbos laterais que vão gerar indivíduos ge-
tão adaptado ao ambiente quanto os diploi- neticamente iguais à planta-mãe (reprodu-
des, ou estar capacitado a ocupar um nicho ção assexuada). Se esse indivíduo não tivesse
ecológico distinto, o que evitaria competição sido detectado e mantido no jardim, talvez
com os ancestrais diploides. Nessas condi- já tivesse sido extinto. Uma situação seme-
ções, ele poderá evoluir independentemente lhante acontece com várias outras espécies e
das populações diploides e, eventualmente, não é muito raro encontrarmos na natureza
dará origem a uma nova espécie poliploide. indivíduos diploides e poliploides da mesma
Partindo de uns poucos gametas viáveis, a espécie.
cada nova geração, o emparelhamento na Um exemplo interessante foi observado du-
meiose pode ir melhorando, por seleção na- rante um estudo do número cromossômico
tural, até que a reprodução sexuada seja com- de plantas do gênero Rhynchospora, da famí-
pletamente restabelecida. É curioso que, ape- lia das tiriricas (Cyperaceae), realizado pelo
sar de todas essas dificuldades, a poliploidia professor André Vanzela, do Laboratório de
está diretamente relacionada com o sucesso Citogenética e Diversidade Vegetal da Uni-
evolutivo das angiospermas. versidade Estadual de Londrina. Uma das

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Figura 3.
Planta inteira de Nothoscordum
pulchellum diploide (à
esquerda) e inflorescência
e bulbo do tetraploide (à
direita). Observe que as flores
do tetraploide são maiores e o
bulbo forma bulbilhos laterais
(brancos) que garantem a
reprodução assexuada.

espécies analisadas (Rhynchospora tenuis), Sul, mas exceto umas poucas populações de
coletada na beira de uma estrada próxima a Pernambuco, todas as demais eram diploi-
Porto de Galinhas, em Pernambuco, possuía des. O fato desse tetraploide ter uma distri-
2n = 4, o menor número de cromossomos buição geográfica restrita, sempre junto com
conhecido em plantas. Analisando mais in- populações diploides, e ser bastante parecido
divíduos desta população, verificamos que al- aos diploides, tanto no aspecto das plantas
guns eram tetraploides, com 2n = 8 (Figura quanto na morfologia dos cromossomos,
4). Expandimos então a análise por boa par- sugere, fortemente, que ele tenha surgido re-
te do Brasil, do Nordeste ao Rio Grande do centemente.

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Figura 4.
Rhynchospora tenuis (a) com
indivíduos diploides com
apenas quatro cromossomos
(b) e tetraploides com oito
cromossomos (c).

OS POLIPLOIDES SEMPRE seca, ou quando as populações das diferentes

espécies se expandem e se encontram, essas
SURGEM DENTRO espécies que tinham evoluído separadamen-
DE UMA POPULAÇÃO te, em algum momento se encontram e even-
DE UMA ESPÉCIE OU tualmente se cruzam. Entretanto, durante
EXISTEM POLIPLOIDES o tempo em que elas estiveram evoluindo
independentemente podem ter ocorrido di-
DE ORIGEM HÍBRIDA? ferentes mudanças nos respectivos cromos-
Nos dois casos (Nothoscordum e Rhynchos- somos. Nesse caso, mesmo que o híbrido se
pora), o tetraploide certamente surgiu de um desenvolva normalmente, sua meiose poderá
dos indivíduos diploides. Poliploides desse apresentar problemas, porque os cromosso-
tipo são chamados de autopoliploides (auto mos de um ancestral podem não reconhecer
= de si próprio), referindo-se à sua origem a os cromossomos homólogos da outra planta.
partir de um único indivíduo, por autofecun- Quando os cromossomos não formam pa-
dação, ou por cruzamento entre indivíduos res de homólogos, a meiose será irregular e
da mesma espécie. No entanto, a maioria dos a planta será estéril. Entretanto, se o híbrido
poliploides parece ter surgido de cruzamen- interespecífico sofrer uma poliploidização,
tos entre espécies diferentes, embora aparen- os cromossomos provenientes dos dois pais
tadas. Espécies diferentes podem se cruzar voltam a ter seus cromossomos homólogos,
quando a separação entre elas é devida a um e a meiose passa a ser novamente normal.
fator que não as torna incompatíveis entre si, Nesse caso, ele será dito alopoliploide (alo
como por exemplo, a presença de um rio ou = diferente), devido à sua origem a partir de
o distanciamento geográfico. Quando o rio espécies diferentes.

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Embora a formação de um alopoliploide POR QUE OS POLIPLOIDES

pareça mais difícil que a de um autopoli-
ploide, porque envolve dois fenômenos in-
SÃO TÃO FREQUENTES EM
dependentes e relativamente raros (hibridi- PLANTAS CULTIVADAS?
zação interespecíficas e poliploidização), os Além do maior vigor dos alopoliploides, há
alopoliploides têm a vantagem do chamado também algumas outras razões para os poli-
“vigor híbrido”, ou seja, o híbrido é mais vi- ploides serem mais frequentes em plantas cul-
goroso que os ancestrais. O vigor híbrido é tivadas. Como as células de um tetraploide têm
bem conhecido em vários casos de cruza- duas vezes mais cromossomos que seus ances-
mentos entre raças ou variedades bem dis- trais, elas têm também núcleos maiores e, con-
tintas de animais e plantas domesticadas sequentemente, células maiores, uma vez que a
pelo Homem. É o caso do milho híbrido, relação entre o volume do núcleo e o volume do
que é maior e mais produtivo que seus pa- citoplasma é geralmente constante. O aumento
rentais, ou o nosso cachorro vira-lata que, no tamanho da célula pode levar ao surgimento
por ser uma mistura de várias raças, é mais de órgãos maiores (frutos, flores, sementes etc)
vigoroso e resistente que as raças puras. ou mesmo de plantas de maior porte. Quando
Um híbrido entre duas espécies diploides o homem primitivo começou a cultivar as es-
será heterozigoto para vários lócus, o que pécies que mais lhe interessava, aquelas com
pode torná-lo mais vigoroso que seus pa- frutos maiores, por exemplo, selecionou, sem
rentais. Entretanto, ele terá o problema da imaginar, um grande número de espécies poli-
esterilidade causada pela meiose irregular, ploides. Por essa razão, os poliploides são tão
que poderá ser contornada pela poliploi- frequentes entre as plantas cultivadas, como tri-
dia. Nesse caso, ele voltará a ter a meiose go, cevada, cana-de-açúcar, batata doce, batata
regular, recuperando a fertilidade, e ainda inglesa, café, tabaco, guaraná, algodão, amen-
manterá o vigor híbrido, o que explica, ao doim etc. Quando essas plantas foram inicial-
menos em parte, o maior sucesso adapta- mente cultivadas, há alguns milhares de anos,
tivo e reprodutivo dos alopoliploides na já eram certamente mais produtivas e atraentes
natureza. que suas espécies diploides próximas.

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Um outro motivo para o grande número de As espécies de banana diploides, ao contrá-

poliploides entre as plantas selecionadas pelo rio, são férteis, cheias de sementes e sem in-
homem é que a poliploidia pode também teresse como fruteiras (Figura 5). Como as
contribuir para a formação de frutos sem se- bananeiras comerciais são triploides e esté-
mentes, especialmente no caso dos triploides. reis, sua reprodução é feita exclusivamente
A banana é um dos mais conhecidos exem- por meio de mudas obtidas a partir do caule,
plos de triploides que conseguiram produzir que curiosamente cresce debaixo da terra e
frutos sem sementes (fenômeno conhecido emite vários brotos - cada um pode ser desta-
como partenocarpia).Todas as variedades de cado e formar uma nova planta. Exemplos de
banana que encontramos no mercado são tri- outras fruteiras poliploides que apresentam
ploides e apresentam apenas resquícios dos partenocarpia são o abacaxi (tetraploide), o
óvulos que não conseguiram se desenvolver limão Tahiti e o fruta-pão (ambos triploi-
(pequenos pontinhos pretos no seu interior). des), todos sem sementes.

Figura 5. Banana diploide

(Musa acuminata) cortada
longitudinalmente e aberta,
mostrando as duas metades
cheias de sementes. Foto
gentilmente cedida pela Dra.
Janay A. dos Santos Serejo,
da Embrapa Mandioca e
Fruticultura, Cruz das Almas,
BA.

É POSSÍVEL OBTER O melhoramento por poliploidia induzida

tem sido mais bem-sucedido na floricultu-
PLANTAS MAIORES ra. Diversas espécies de flores silvestres ou
E MAIS BONITAS POR cultivadas, quando artificialmente poliploi-
POLIPLOIDIA ARTIFICIAL? dizadas, resultam em flores maiores, com
A obtenção de plantas maiores e mais bo- mais pétalas, mais bonitas ou, ao menos,
nitas por poliploidia artificial é sim possí- mais exóticas. Existem vários exemplos de
vel, mas não é tão fácil como pode parecer. poliploides induzidos e bem-sucedidos em
Como a produção de poliploides é relativa- orquídeas, lírios, petúnias, margaridas, gla-
mente fácil e rápida, diversos programas de díolos, azaléas e outros - vários desses en-
melhoramento vegetal têm tentado produzir volvendo hibridização interespecífica. Além
plantas com sementes ou folhas maiores ou disso, a esterilidade frequentemente obser-
com frutos sem sementes por meio da poli- vada em mutantes poliploides traz uma van-
ploidia. Contudo, o sucesso desses poliploi- tagem extra na floricultura: plantas estéreis
des induzidos tem sido limitado, quer seja geralmente mantêm as flores abertas por um
porque não têm o vigor esperado, ou porque período de tempo maior (por não serem fer-
a poliploidia não acentuou os caracteres pre- tilizadas) e passam a ter um valor comercial
tendidos ou ainda porque os custos de pro- maior. Afora isso, muitas plantas ornamen-
dução são muito altos. tais são poliploides naturais, entre elas diver-

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sas espécies silvestres de rosas, crisântemos, exemplo, é frequente o cruzamento artificial

hibiscos e muitas outras (veja por exemplo do trigo cultivado com diferentes espécies
o artigo Modificações Genéticas em Rosas – silvestres ou cultivadas para obter linhagens
Genética na Escola, vol. 12, n.1, 2017). de trigo mais resistentes a doenças, mais to-
lerantes às condições do ambiente etc. Como
Mas, atenção: nem sempre os poliploides
muitos desses híbridos são estéreis, é preciso
destacam-se por um porte maior ou flores
duplicar todos os seus cromossomos para res-
maiores. O maior tamanho das células poli-
taurar a fertilidade. Dentre esses híbridos des-
ploides pode ser compensado por um menor
tacam-se os triticales, um tipo de trigo obtido
número de células e a duplicação de todos os
pelo cruzamento do trigo comum (Triticum
genes pode afetar o crescimento normal da
aestivum) com o centeio (Secale cereale) e bas-
planta, que se torna frequentemente trunca-
tante cultivado (o nome triticale vem da jun-
da e de crescimento mais lento. Mesmo nos
ção dos nomes Triticum com Secale).
casos de poliploides induzidos e amplamen-
te cultivados, como o centeio tetraploide e No Brasil, diversos híbridos entre espécies
margaridas poliploides, ainda foi preciso um ou gêneros diferentes já foram produzidos
longo trabalho de melhoramento para tor- por pesquisadores da Embrapa Trigo, em
nar esses poliploides comercialmente viáveis. Passo Fundo (RS), sob a liderança da Profa.
Obter o poliploide é fácil, mas obter uma Maria Irene Baggio, visando a produção de
planta melhorada e comercialmente vanta- variedades de trigo e cevada mais bem adap-
josa é difícil. Por outro lado, muitas plantas tadas às nossas condições ambientais. Essas
com frutos bem grandes, como a melancia e o pesquisas envolvendo hibridização interes-
mamão, ou com frutos sem sementes, como a pecífica, poliploidização, cultura de tecidos
laranja baiana ou laranja-de-umbigo, são di- e diversas outras técnicas agronômicas, já
ploides. Portanto, só uma análise cuidadosa resultaram na obtenção de diversas novas va-
de cada espécie ou variedade pode indicar se riedades de trigo e cevada.
ela é diploide ou poliploide.
SERIA POSSÍVEL UTILIZAR A
COMO SE INDUZ A POLIPLOIDIA PARA FORMAR
FORMAÇÃO DE UMA FRUTAS SEM SEMENTES,
PLANTA POLIPLOIDE? COMO A BANANA?
Existem várias maneiras de induzir a poli- Existem poucas fruteiras que foram melhora-
ploidia. A maneira mais comum é por meio das por poliploidia induzida. Um bom exem-
da colchicina, um alcaloide que se liga for- plo disso é a melancia sem semente. Para co-
temente a moléculas de tubulina e impede meçar, sementes diploides de melancia podem
a formação dos microtúbulos responsáveis ser imersas em uma solução de colchicina, ge-
pela separação dos cromossomos na divisão rando plantas com algumas células diploides e
celular. Aplicando-se colchicina em botões outras, tetraploides. Se essas plantas forem au-
florais ou brotos foliares de uma planta, é tofecundadas, produzirão algumas sementes
possível obter gametas 2n ou brotos com inteiramente tetraploides. Como os tetraploi-
células tetraploides. Isso tem sido feito com des geralmente apresentam fertilidade redu-
sucesso em muitos casos, principalmente vi- zida, produzem apenas cerca de 15 sementes
sando transformar híbridos interespecíficos por quilo, bem menos do que uma melancia
ou intergenéricos estéreis em plantas férteis. diploide com cerca de 70 sementes por quilo.
Geralmente esses híbridos são estéreis, mas Quando os tetraploides são cruzados com di-
em alguns casos os pais diferem em caracteres ploides, formam sementes triploides e os fru-
que não afetam a fertilidade do híbrido. Na tos desses triploides apresentam pouca ou ne-
natureza eles não se cruzam porque florescem nhuma semente, resultando na melancia sem
em épocas diferentes, possuem polinizadores sementes. O problema é que a formação de
diferentes etc, mas, se forem cruzados artifi- triploides estéreis torna a produção comercial
cialmente, poderão formar híbridos viáveis. muito cara, mas, melhorando-se as técnicas de
No melhoramento genético de trigo, por cultivo, o preço pode ser bem razoável.

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É POSSÍVEL DISTINGUIR OS pai. Por exemplo, o triticale com 2n = 56 tem

42 cromossomos do trigo e 14 do centeio, to-
CROMOSSOMOS DE CADA dos muito parecidos (Figura 6a). Para distin-
ESPÉCIE EM UM HÍBRIDO? gui-los, podemos usar o DNA genômico de
A distinção dos cromossomos de híbridos um dos pais, por exemplo, o do centeio, frag-
de cada espécie é muito difícil, pois, geral- mentado e marcado com um corante verde.
mente, espécies diferentes capazes de serem Quando colocarmos esse DNA marcado em
cruzadas e produzir descendentes viáveis contato com uma metáfase do híbrido, onde
têm cromossomos bem semelhantes. No existirem sequências de DNA idênticas às
entanto, atualmente isso é possível graças ao do centeio o DNA marcado se ligará, tor-
desenvolvimento de uma técnica que utiliza nando os cromossomos verde brilhante. Na
o DNA genômico de um dos pais, fragmen- figura 6b, vemos a mesma célula de 6a após a
tado em pequenos pedaços e ligado a um coloração com o DNA marcado, mostrando
corante, para marcar os cromossomos de tal os 14 cromossomos de centeio em verde.

Figura 6. Metáfases do
híbrido de trigo (2n = 42) com
centeio (2n = 14). Em a e b os
cromossomos das duas espécies
são indistinguíveis. Usando o
DNA de centeio marcado em
verde (c e d), observamos que
14 cromossomos da metáfase
a/c são provenientes de
centeio, enquanto em b/d
apenas um dos braços de
um par cromossômico é de
centeio. A metáfase a/c é de
um híbrido com 2n = 56 (nessa
foto, quatro cromossomos
de trigo não aparecem),
enquanto a célula b/d é de
um híbrido melhorado, com 42
cromossomos de trigo e apenas
uma região cromossômica de
trigo substituída pela região
de interesse do centeio.
Fotografias b e d reproduzidas
de Brasileiro-Vidal et al., (2005)
Genetics and Molecular Biology,
28, 2, 308-313.

A técnica de marcação dos cromossomos for retrocruzado com o trigo várias vezes,
de um dos pais foi utilizada pioneiramente seguido de autofecundação, seleção etc, no
no Brasil pela Profa. Ana Christina Brasi- final podemos obter uma planta que tenha
leiro Vidal, do Departamento de Genética herdado do centeio apenas a parte do cro-
da UFPE, para caracterizar o genoma de mossomo no qual estão os genes que inte-
alguns híbridos intergenéricos e aqueles re- ressam para o melhoramento. A figura 6b/d
sultantes de cruzamentos mais complexos, mostra uma metáfase de um triticale com
utilizados no melhoramento genético do 42 cromossomos, tendo apenas um braço
trigo brasileiro. Se, por exemplo, o triticale cromossômico de centeio.

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COMO A POLIPLOIDIA razão, é comum que os poliploides bem es-

tabelecidos tenham uma distribuição geo-
AFETOU A EVOLUÇÃO gráfica mais ampla que seus ancestrais. Um
DAS PLANTAS? exemplo disso é a serralhinha ou flor-pin-
Os poliploides não apenas revolucionaram cel, uma planta invasora muito comum. No
as plantas cultivadas mas foram também res- Brasil, temos apenas duas espécies: uma de
ponsáveis pela imensa diversidade vegetal no flor vermelha ou laranja (Emilia fosbergii) e
planeta. A grande maioria das angiospermas uma outra de flor lilás (Emilia sonchifolia)
e praticamente todas as pteridófitas são de (Fig. 7a e b). A primeira é um tetraploide,
origem poliploide. Poliploides com graus va- com 2n = 20, mais alta, com folhas mais
riáveis de fertilidade surgem frequentemente largas, inflorescências maiores e com ampla
na natureza, mas a grande maioria não con- distribuição geográfica, enquanto a última
segue se estabelecer. Aqueles que conseguem é menor, diploide (2n = 10) e mais comum
sobreviver e se reproduzir por sementes, em regiões mais secas. Um estudo feito pela
tendem a restaurar a fertilidade normal e se prof. Ana Paula de Moraes, da Universida-
diferenciar progressivamente dos seus ances- de Federal do ABC (SP), utilizando a mes-
trais diploides, formando novas espécies. ma técnica que vimos no triticale, revelou
que E. fosbergii é um alotetraploide com 10
No caso dos alotetraploides, graças à maior
cromossomos menores, vindos provavel-
diversidade gênica que possuem, eles ge-
mente de E. sonchifolia, e 10 cromossomos
ralmente conseguem se adaptar bem às re-
maiores, vindos de um ancestral ainda des-
giões ocupadas por seus parentais e ainda
conhecido (Figura 7c e d).
podem ocupar ambientes novos. Por essa

Figura 7. Espécies de
serralhinha diploide, Emilia
sonchifolia (a), e tetraploide,
E. fosbergii (b). Observe que o
diploide possui flores menores
e apenas 10 cromossomos (c),
enquanto o tetraploide é maior
e apresenta 20 cromossomos
(d), dos quais os 10 menores
(em azul) parecem ter sido
originários de E. sonchifolia.

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A poliploidia afetou tanto a evolução das es- incluindo trutas e salmões, a poliploidia tem
pécies existentes atualmente como também a sido induzida com sucesso para a produção
dos ancestrais da maioria das angiospermas. de animais maiores e estéreis.
Muitos desses poliploides ancestrais gera-
O primeiro caso de poliploidia em uma es-
ram linhagens evolutivas mais bem-sucedi-
pécie de vertebrado com reprodução sexuada
das que os seus parentes diploides e é por
foi publicado em 1966 pela professora Maria
essa razão que a maioria das plantas atuais
Luiza Beçak e colaboradores, do Instituto
é de origem poliploide. Sendo assim, nesses
Butantan, de São Paulo, ao analisarem os
casos, deveríamos esperar que as espécies
cromossomos de quatro exemplares de sapos
atuais tivessem números cromossômicos
da espécie Odontophrynus americanus, cole-
bem altos, o que de fato acontece em algu-
tados em Campos do Jordão (SP). Posterior-
mas espécies, como, por exemplo, no guara-
mente, foram observados indivíduos diploi-
ná, com 2n = 210, ou algumas espécies de
des e tetraploides morfologicamente muito
orquídeas e calanchoes, com mais de duas
semelhantes e amplamente distribuídos no
centenas de cromossomos. O caso extremo
sudeste do Brasil e em países vizinhos. Es-
ocorre em uma pteridófita, Ophioglossum re-
ses simpáticos sapinhos podem ter coloração
ticulatum, com cerca de 1.260 cromossomos,
mais clara ou mais escura tanto nos diploides
um número cromossômico bem alto e raro,
quanto nos tetraploides (Figura 8). Todos
possivelmente porque uma quantidade alta
têm fertilidade normal, mas na natureza não
de DNA por célula é mais difícil de manter
cruzam entre si, sugerindo que os tetraploi-
do que um genoma mais enxuto. Além disso,
des já estejam se estabelecendo como uma
ao longo do processo evolutivo, muitos poli-
espécie própria.
ploides perderam segmentos cromossômicos
repetidos e alguns cromossomos foram aci-
dentalmente fusionados, reduzindo assim o
E NÓS,
número de cromossomos. TAMBÉM SOMOS
POLIPLOIDES?
EXISTEM ANIMAIS Desde que os mamíferos surgiram, apa-
POLIPLOIDES? rentemente nunca houve um caso bem-su-
A poliploidia é rara em animais, sendo mais cedido de poliploidia. Portanto, podemos
frequente naqueles que não dependem de re- dizer que todos os mamíferos, inclusive os
produção sexual para se perpetuarem. Além humanos, são diploides. Entretanto, a aná-
disso, muitos animais possuem cromosso- lise comparada de diversos genomas ani-
mos sexuais, como os nossos cromossomos mais revelou um grande número de genes
X e Y. Genes localizados nesses cromos- duplicados nos vertebrados, sugerindo que
somos controlam direta ou indiretamente o início da evolução desse grupo foi mar-
a determinação e diferenciação do sexo. A cado por um evento de poliploidia, con-
duplicação de todos os cromossomos altera tribuindo também para o elevado número
o delicado balanço dos genes relacionados à cromossômico encontrado na maioria dos
diferenciação sexual, contribuindo para in- vertebrados. Além disso, a linhagem de in-
viabilizar tais poliploides. vertebrados que deu origem aos vertebrados
parece ter passado por mais de um evento
A poliploidia é mais comum entre os inver- de poliploidia. Sendo assim, a poliploidia
tebrados, principalmente vermes, insetos, também estaria envolvida tanto com o su-
alguns crustáceos, moluscos e vários outros. cesso evolutivo dos vertebrados quanto dos
Entre os vertebrados, a poliploidia é mais fre- invertebrados.
quente em peixes, é rara em répteis e anfíbios
e é inexistente em aves e mamíferos. Entre O fato de não existirem nem aves nem
os peixes poliploides, destacam-se o peixe- mamíferos poliploides não significa que
-japonês de aquário, as carpas e os esturjões, a meiose nesses organismos não produza
estes últimos, responsáveis pela produção do eventualmente gametas diploides. Na es-
apreciado caviar. Além disso, em várias espé- pécie humana, por exemplo, a formação de
cies de mariscos e peixes de valor comercial, gametas 2n é uma alteração relativamente

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Figura 8. Sapos da espécie

Odontophrynus americanos
(diploide, à esquerda;
tetraploide, à direita). A escala
na parte inferior dá uma ideia
do tamanho desses sapos.
Foto gentilmente cedida pela
Dra. Aurora M. Cianciarullo, do
Instituto Butantan, São Paulo,
SP.

frequente, mas os embriões poliploides não cesso evolutivo dos eucariotas, está presente
conseguem se desenvolver bem e logo abor- no nosso dia a dia e pode ser usada no me-
tam espontaneamente. Na espécie humana, lhoramento genético de plantas e animais.
cerca de 10% dos abortos espontâneos são A diversidade das angiospermas, com suas
de embriões poliploides, o que torna a poli- flores e frutos atraentes e extremamente di-
ploidia uma das alterações mais frequentes versificados, quase todos poliploides, foi fun-
conhecidas em humanos. damental para a diversificação dos grandes
grupos animais, como os insetos e os mamí-
Afora a eventual formação de gametas 2n,
feros, mudando assim o curso da evolução da
a maioria dos organismos diploides possui
vida na Terra.
células poliploides em vários tecidos. No
homem, o órgão com maior quantidade de
células poliploides é o fígado, com mais de PARA SABER MAIS
50% de células poliploides, principalmente BARKER, M. S.; HUSBAND, B. C.; PIRES, J.C.
Spreading Winge and flying high: The evolu-
tetraploides, enquanto que, em alguns roe- tionary importance of polyploidy after a century
dores, 90% das células hepáticas são polipoi- of study. American Journal of Botany, v.103, n.7,
des. Neste caso, a poliploidia não é devida a p.1139 – 1145, 2016.
uma mutação que surge ao acaso, mas sim à CIANCIARULLO, A.M.; BONINI-DOMINGOS,
programação genética de nossas células, uma C.R.; VIZOTTO, L.D.; KOBASHI, L.S.;
vez que todos os indivíduos apresentam o BEÇAK, M.-L.; BEÇAK, W. Whole-genome
mesmo padrão de células poliploides. A du- duplication and hemoglobin differentiation traits
between allopatric populations of Brazilian Odon-
plicação do genoma em tecidos ou órgãos tophrynus americanus species complex (Amphibia,
específicos provavelmente acontece devido à Anura). Genetics and Molecular Biology, v.42, n.2,
maior demanda por transcrição gênica des- p.436-444, 2019.
ses tecidos. SCHIFINO-WITTMANN, M.T.; DALL’AGNOL,
M. Gametas não reduzidos no melhoramento de
No geral, vemos que a poliploidia é um tipo
plantas. Ciência Rural, v.31, n.1, p.169-175, 2001.
de mutação que foi fundamental para o su-

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