Boletim Fisiologia 2022 VF WEB

Boletim de P&D
Número 6 | Fevereiro de 2022
Fisiologia aplicada ao
manejo do algodoeiro
Instituto Mato-Grossense do Algodão (IMAmt)
Rua Eng Edgard Prado Arze, 1777
Ed. Cloves Vettorato 2 andar Quadra 03
Centro Político Administrativo, Cuiabá - MT
CEP 78049-015
Fone: (65) 3624-1840
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Echer, Fabio R.; Rosolem, Ciro A.

Fisiologia aplicada ao manejo do algodoeiro Instituto
Mato-Grossense do Algodão: Cuiabá (MT), 2022.
262 p: il.; 14,8 x 21 cm
ISBN: 978-85-66457-18-6
1. Tecnologia (Ciências Aplicadas). 2. Agricultura.

I. Título.
CDD: 600, 630
CDU: 001, 63
O Instituto Mato-Grossense do Algodão (IMAmt) informa que todas as informações e

opiniões contidas neste Boletim de P&D são de inteira responsabilidade dos autores que
contribuiram para sua elaboração.
BOLETIM DE P&D
Número 6 | Fevereiro 2022
Editores técnicos
Fábio R. Echer (Unoeste- Presidente Prudente/SP)
Ciro A. Rosolem (FCA-Unesp- Botucatu/SP)
Editor
Instituto Mato-Grossense do Algodão (IMAmt)
Colaboração
DIRETORIA DO IMAmt
Gestão 2020-2023
Presidente
Paulo Sérgio Aguiar
Vice-presidente
Sérgio Azevedo Introvini
1º Secretário
Alexandre De Marco
2º Secretário
Antônio Trento Scheffer
1º Tesoureiro
André Guilherme Sucolotti
2º Tesoureiro
Gustavo Pinheiro Berto
Regional Centro
José Ney Lazarini
Regional Centro Leste

Romeu Froelich
Regional Médio Norte

Alex Nobuyoshi Utida
Regional Noroeste
Cleto Webler
Regional Norte
Amilton José de Oliveira
Regional Sul
Celso Griesang
Membros do Conselho Fiscal - Titulares

Eraí Maggi Scheffer
José Carlos Dolphine
Orcival Gouveia Guimarães
7
Membros do Conselho Fiscal - Suplentes
Rudolf Thomas Maria Aernoudts
Ivan Rasador Konig
Valdir Roque Jacobowski
Membros do Conselho Consultivo

Gilson Ferrúcio Pinesso
Carlos Ernesto Augustin
Milton Garbugio
Gustavo Viganó Piccoli
Alexandre Pedro Schenkel
Diretor executivo
Álvaro Lorenço Ortolan Salles
O IMAmt foi criado pela AMPA em 2007

a fim de desenvolver pesquisa, extensão
e difusão de tecnologia para atender os
produtores Mato-Grossenses.
Apresentação
O objetivo da série “Boletim de P&D” é de fornecer aos profissio-

nais da área informações científicas que sustentem ferramentas de
manejo do cultivo algodoeiro.
A fisiologia vegetal é uma área científica geralmente complexa
para não especialistas. Porém, sabemos que esses conhecimentos
em fisiologia podem ajudar a entender melhor o comportamento
da planta a campo, e prever sua resposta a diversos fatores bióticos,
abióticos ou de manejo da lavoura.
Por isso, deixamos a cargo dos professores Echer e Rosolem a
dura tarefa de coordenar esse boletim. Fisiologistas renomados e es-
pecializados em algodoeiro, com uma visão muito prática desta ciên-
cia, eles conseguiram mobilizar os melhores especialistas nacionais e
internacionais para a elaboração deste boletim.
Como resultado, temos um boletim de altíssima qualidade, dando
os embasamentos teóricos que permitam esclarecer alguns aspectos
muito importante do manejo da cultura do algodoeiro e do compor-
tamento da planta em relação a estresses abióticos.
A nós do IMAmt e AMPA, nos resta agradecer a oportunidade de
disponibilizar esse valioso material pedagógico aos técnicos e agrô-
nomos envolvidos com o manejo desta importante cultura.
Álvaro Lorenço Ortolan Salles

Instituto Mato-Grossense do Algodão-IMAmt
AUTORES
Capítulo 1
John Snider, Gurpreet Virk, Ved Parkash, e Navneet Kaur
Departamento de Ciências da Cultura e do Solo
Universidade da Geórgia, Tifton, GA /USA
Contato: [email protected], [email protected], [email protected],
[email protected]
Capítulo 2
Juan Antonio Pierro Raphael e Fábio Rafael Echer
Unoeste, Presidente Prudente/SP
Contato: [email protected], [email protected]
Capítulo 3
Daniel Rodela Rodrigues1, Fábio Rafael Echer1 e Ciro Antonio Rosolem2
1
2
FCA-UNESP, Botucatu/SP
Contato: [email protected], [email protected], [email protected]
Capítulo 4
Parte 1
Cássio Antônio Tormena1 e Guilherme Anghinoni2
1
Universidade Estadual de Maringá, Maringá/PR
2
Instituto Goiano de Agricultura, Montividiu/GO
Parte 2
Alexandre Cunha de Barcellos Ferreira
Embrapa Algodão - Núcleo Cerrado, Goiânia/GO
Contato: [email protected]
Parte 3
Irish Lorraine B. Pabuayon e Glen L. Ritchie
Texas Tech University, Lubbock, TX/USA
Capítulo 5
Carlos Felipe dos Santos Cordeiro1, Fábio Rafael Echer2, Ana Luiza Dias Coelho Borin3
e Ciro Antonio Rosolem1
1
FCA-Unesp, Botucatu/SP
2
3
Embrapa Algodão- Núcleo cerrado, Goiânia/GO
Contato: [email protected], [email protected], [email protected], ciro.
[email protected]
Capítulo 6
Parte 1
Leonardo Vesco Galdi e Fábio Rafael Echer
Contato: [email protected]; [email protected]
10
Parte 2
Evaldo Takizawa
CERES Consultoria, Primavera do Leste/MT
Contato: [email protected]
Capítulo 7
Fábio Rafael Echer1 e Ciro Antonio Rosolem2
1
2
Capítulo 8
Murilo Maeda1 e Tyson Raper2
1
Texas A&M AgriLife Extension, Lubbock, Texas/USA
2
University of Tennessee, Jackson, TN/USA
Capítulo 9
Parte 1
Fábio Rafael Echer e Ester Serra
Parte2
Fábio Rafael Echer1, Thiago Matias2 e Rogério Ferreira2
1
2
BASF - Brasil
Contato: [email protected], [email protected], [email protected]
Participação
11
SUMÁRIO
I - EFEITOS DE ALTAS TEMPERATURAS E DA SECA NA FISIOLOGIA, PRODUTIVI-

DADE E QUALIDADE DAS FIBRAS DO ALGODÃO (EM PORTUGUÊS E INGLÊS) .14
JOHN SNIDER, GURPREET VIRK, VED PARKASH e NAVNEET KAUR
1.1 Resumo 14
1.2 Estresse por altas temperaturas 16
1.3 Estresse hídrico 26
1.4 Interações entre seca e altas temperaturas 36
II - CLIMA E FENOLOGIA DO ALGODOEIRO EM DIFERENTES REGIÕES

PRODUTORAS DE ALGODÃO DO BRASIL ........................................................ 53
JUAN PIERO ANTONIO RAPHAEL e FÁBIO RAFAEL ECHER
2.1 Introdução 53
2.2 Considerações sobre o ciclo do algodoeiro 54
2.3 Desenvolvimento fenológico do algodoeiro nas localidades em função da
época de semeadura 64
2.3.1 Ciclo do algodoeiro em Mato Grosso 66
2.3.2 Ciclo do algodoeiro na região do MATOPIBA 71
2.3.3 Ciclo do algodoeiro em Mato Grosso do Sul e Goiás (Chapadões) 73
2.3.4 Ciclo do algodoeiro em Minas Gerais 74
2.3.5 Ciclo do algodoeiro em São Paulo 76
2.4 Épocas de semeadura 77
2.5 Considerações finais 78
III - SISTEMA RADICULAR DO ALGODOEIRO ................................................. 83

DANIEL RODELA RODRIGUES, FÁBIO RAFAEL ECHER e CIRO ANTONIO
ROSOLEM
3.1 Introdução 83
3.2 Água 86
3.3 Compactação do solo 86
3.4 Química do solo 89
3.5 Outros fatores abióticos 90
IV - MANEJO E CONSERVAÇÃO DA ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA ........ 99

Parte 1 A condição física do solo afeta a resposta fisiológica da
cultura do algodão? ............................................................................... 99
CÁSSIO ANTÔNIO TORMENA e GUILHERME ANGHINONI
Parte 2 Boas práticas de manejo para a melhoria da qualidade do

solo .......................................................................................................... 115
ALEXANDRE CUNHA DE BARCELLOS FERREIRA
4.2.1 A importância do sistema plantio direto (SPD) para
aumentar a matéria orgânica do solo 117
4.2.2 Plantas de cobertura para a melhoria do SPD e da
qualidade do solo 120
4.2.3 Considerações finais 124
Parte 3 Água na planta: O excesso é tão prejudicial quanto o

déficit (em português e inglês) 134
IRISH LORRAINE B. PABUAYON e GLEN L. RITCHIE
V - EXIGÊNCIA NUTRICIONAL E MANEJO DA ADUBAÇÃO DO ALGODOEIRO ... 159

CARLOS FELIPE DOS SANTOS CORDEIRO, FÁBIO RAFAEL ECHER, ANA
LUIZA DIAS COELHO BORIN e CIRO ANTONIO ROSOLEM
5.1 Exigências nutricionais do algodoeiro 159
5.2 Respostas aos nutrientes 164
5.3 Adubação foliar para atenuar estresses 177
VI - EFEITO DA POPULAÇÃO DE PLANTAS NA PRODUTIVIDADE E QUALIDADE

DA FIBRA DO ALGODÃO .......................................................................... 185
Parte 1 Ajustes populacionais no algodoeiro .............................. 185
LEONARDO VESCO GALDI e FÁBIO RAFAEL ECHER
6.1.1 Introdução 185
6.1.2 Luz 186
6.1.3 Época de semeadura 187
6.1.4 Espaçamentos entre linhas 188
6.1.5 Clima e nitrogênio 189
6.1.6 Interação entre doses de N, população
de plantas e cultivares 193
Parte 2 O algodoeiro no cerrado: população de plantas,

espaçamento e épocas de semeadura, uma visão prática ....... 201
EVALDO TAKIZAWA
6.2.1 Considerações iniciais 201
6.2.2 Características do solo 202
6.2.3 Características climáticas 204
6.2.4 Objetivos do sistema de cultivo do algodoeiro 205
6.2.5 Características da cobertura do solo e
culturas antecessoras 206
6.2.6 Características da variedade do algodoeiro 207
6.2.7 Características da semente do algodão 208
6.2.8 Riscos associados a doenças e pragas 210
6.2.9 Sistema de cultivo 210
6.2.10 Características das máquinas e dos equipamentos 211
6.2.11 Características do programa nutricional 211
6.2.12 Manejo do regulador de crescimento e de água em
ambientes irrigados 212
6.2.13 Considerações finais 212
VII - REGULADORES DE CRESCIMENTO: DA FISIOLOGIA À APLICAÇÃO .. 217

FÁBIO RAFAEL ECHER e CIRO ANTONIO ROSOLEM
7.1 Monitoramento do crescimento 221
7.2 Definição das doses 223
7.3 Efeito sobre a produtividade e a qualidade da fibra 224
7.4 Manejo de reguladores em lavouras sob estresse 226
7.5 Nitrogênio e crescimento vegetativo excessivo 227
7.6 Crescimento radicular 228
7.7 Penetração da luz no dossel 228
7.8 Capação 229
7.9 Uso de índices de vegetação para nortear aplicação de
reguladores de crescimento 230
7.10 Regula: um aplicativo para manejo de reguladores de
crescimento 230
VIII - USO DE SENSORES E ÍNDICES VEGETATIVOS NA COTONICULTURA .. 235

MURILO MAEDA e TYSON RAPER
8.1 Introdução 235
8.2 Tipos de sensores 236
8.3 Uso em algodão e índices 237
8.4 Sensores de umidade do solo 239
8.4.1 Sensores de esfera de fácil instalação 240
8.4.2 Sensores de umidade do solo 241
IX - CAVITAÇÃO NO ALGODOEIRO ............................................................ 249

Parte 1 O que é o fenómeno de cavitação .................................... 249
FÁBIO RAFAEL ECHER e ESTER GERONIMO SERRA
9.1.1 Gradiente de pressão 250
9.1.2 Formação de embolia vegetal 252
9.1.3 Conexão vascular da estrutura frutífera da planta de algodão 255
9.1.4 Evitar a cavitação 256
Parte 2 Cavitação x abortamento no algodoeiro ........................ 257

FÁBIO RAFAEL ECHER, THIAGO MATIAS e ROGERIO FERREIRA
CAPÍTULO 1
Efeitos de altas temperaturas

e da seca na fisiologia,
produtividade e qualidade
das fibras do algodão
Snider J., Virk G., Parkash V. e Kaur N.
1.1 Resumo
A produtividade de qualquer cultura é uma função de genótipo,

manejo e ambiente. A melhoria consistente do rendimento por meio
do melhoramento genético tem sido alcançada há várias décadas por
uma série de programas públicos e privados de melhoramento. Além
disso, avanços tecnológicos e melhorias concomitantes nas práticas
de manejo têm sido fundamentais para a expressão do potencial ge-
nético das cultivares modernas de algodão. Em relação aos impactos
ambientais no crescimento e na produtividade do algodão, a expo-
sição a temperaturas extremas e o estresse hídrico representam os
dois mais importantes estresses abióticos que limitam globalmente
a produtividade. O aumento da temperatura global causado pelas
mudanças climáticas só deverá exacerbar os efeitos negativos desses
estresses abióticos sobre a produtividade do algodão. Por exemplo,
é geralmente aceito que a frequência e a intensidade dos eventos de
ondas de calor extremas aumentarão em resposta ao aquecimento
global. Além disso, temperaturas mais altas resultam em maiores
taxas de perda de água das superfícies das plantas e do solo, le-
vando assim a um início mais rápido das condições de estresse por
seca. Espera-se também que a gravidade, a frequência e a duração
dos eventos de estresse de seca aumentem. Em resposta aos extremos
16
CHAPTER 1
Effects of High Temperature and

Drought on Cotton Physiology,
Yield, and Fiber Quality
Snider J., Virk G., Parkash V. e Kaur N.
1.1 Summary
The yield of any crop is a function of genotype, management,

and environment. Consistent genetic yield improvement through
selective breeding has been achieved for several decades by a num-
ber of public and private breeding programs. Additionally, techno-
logical advancements and concomitant improvements in manage-
ment practices have been key to realizing the genetic potential of
modern cotton cultivars. Regarding environmental impacts on
growth and productivity in cotton, exposure to high temperature
extremes and drought stress represent the two most important
abiotic stresses constraining productivity globally. Increases in
global surface temperature brought about through climate change
are only expected to exacerbate the negative effects of these abiotic
stresses on cotton productivity. For example, it is generally accepted
that the frequency and intensity of extreme heat wave events will in-
crease in response to global warming. Additionally, higher tem-
peratures result in greater rates of water loss from plant and soil
surfaces, thereby leading to more rapid onset of drought stress
conditions. Thus, it is also expected that the severity, frequency
and duration of drought stress events will increase. In response
to high temperature extremes, cotton plants have been shown to
17
de altas temperaturas, as plantas de algodão têm mostrado reduções
substanciais no desenvolvimento do dossel e na taxa fotossintética.
Contudo, o desenvolvimento reprodutivo é considerado substancial-
mente mais sensível a altas temperaturas do que o desenvolvimento
vegetativo. Em particular, as limitações induzidas pelo calor a eventos
que ocorrem antes da floração e durante esta podem limitar drastica-
mente a formação de sementes, diminuindo assim o número de se-
mentes por capulho ou retenção de capulhos por planta. O resultado
é uma redução na produção de fibra. Sob seca, a expansão do dossel
é um dos primeiros processos a ser inibido, seguido por reduções nas
taxas fotossintéticas por unidade de área foliar. Por fim, a força da
planta como fonte de nutrição é reduzida junto com a capacidade de
suportar uma carga de capulhos em desenvolvimento, o que causa
reduções na retenção de frutos. Assim, as reduções no número de
capulhos por unidade de área são os motores dominantes do declínio
da produtividade induzida pela seca. Quanto à interação entre alta
temperatura e seca na fotossíntese, pode ser generalizado que os
efeitos da alta temperatura combinados com a seca são similares
aos efeitos da seca isoladamente. No entanto, o número de capu-
lhos por planta, a massa dos capulhos e a produção de algodão são
mais afetados pela seca em combinação com a alta temperatura do
que qualquer um dos estresses isoladamente. Independentemen-
te desses dois estresses limitarem a produção isoladamente ou em
conjunto, o principal fator de perda de produção é a redução do
número de capulhos por planta. As respostas da qualidade da fibra
à seca e à alta temperatura dependem do tempo e da cultivar, mas,
em geral, ambos os estresses reduzem o comprimento das fibras e
podem aumentar o micronaire quando mais fotoassimilados são
alocados para menos fibras por planta.
1. 2 Estresse por altas temperaturas
Fisiologia
O algodão é originário de regiões subtropicais e tropicais semiá-

ridas e pode crescer bem em condições quentes e secas (Pettigrew,
2008). No entanto, a exposição a temperaturas extremas pode ser
prejudicial ao crescimento vegetativo e reprodutivo, o que limita a
produtividade. Por exemplo, em regiões subtropicais e temperadas,
18
exhibit substantial reductions in canopy development and photo-
synthetic rates. However, reproductive development is considered
substantially more sensitive to high temperature than vegetative
development. In particular, heat-induced limitations to events
occurring prior to flowering and during flowering can drastically
limit seed set, thereby decreasing seed number per boll or boll
retention per plant. The end result is a reduction in lint yield. Un-
der drought, canopy expansion is one of the first processes to be
inhibited, followed by reductions in photosynthetic rates per unit
leaf area. Ultimately, source strength is reduced along with the
ability to support a developing boll load, which causes reductions
in fruit retention. Thus, reductions in boll number per unit land
area are the dominant drivers of drought-induced yield decline.
Regarding the interaction between high temperature and drought
on photosynthesis, it can be generalized that the effects of high
temperature combined with drought are similar to the effects of
drought alone. However, boll number per plant, boll mass, and
lint yield are more negatively affected by drought in combination
with high temperature than either of the two stresses in isolation.
Regardless of whether these two stresses limit yield in isolation or
in combination, the primary driver of yield loss is a reduction in
boll number per plant. Fiber quality responses to drought and high
temperature are timing and cultivar dependent, but in general, both
stresses reduce fiber length, and can increase micronaire when
more photosynthate is allocated to fewer fibers per plant.
1.2 High Temperature Stress
Physiology
Cotton originated in sub-tropical and semi-arid tropical re-

gions and can grow well in hot and dry conditions (Pettigrew,
2008), relative to other crop species. However, exposure to high
temperature extremes can be detrimental to vegetative and repro-
ductive growth, thereby limiting productivity. For example, at the
beginning of the growing season, soil and air temperatures are
usually cooler than the optimal temperature range for seedling
growth and development. However, during the flowering and boll
filling stages, soil and air temperatures are generally higher than
19
no início da fase de crescimento, as temperaturas do solo e do ar
são geralmente mais frias do que a faixa de temperatura ideal para
o crescimento e desenvolvimento das plântulas. No entanto, du-
rante as fases de floração e enchimento das maçãs, as temperaturas
do solo e do ar são geralmente mais altas do que as ótimas (Red-
dy et al., 1999). As mudanças climáticas globais que resultam em
temperaturas mais elevadas representam uma ameaça substancial
à produtividade das culturas e, provavelmente, aumentarão a in-
tensidade, a frequência e a duração dos eventos das ondas de calor
no futuro (Meehl e Tebaldi, 2004). Os impactos do estresse térmico
na produção de algodão são, em última instância, o resultado de
perturbações nos processos fisiológicos subjacentes que impulsio-
nam o rendimento. Numerosos estudos relatam o efeito negativo
significativo das altas temperaturas no crescimento do algodão, no
desenvolvimento da área foliar, na retenção de capulhos, na quali-
dade das fibras e na produtividade (Reddy et al., 1992; Pettigrew,
2008; Oosterhuis, 2002).
Os vários estadios de crescimento das culturas exibem diferen-
ças de sensibilidade ao estresse por altas temperaturas. Quanto aos
efeitos do estresse térmico sobre o desenvolvimento vegetativo, foi
documentado que as altas temperaturas podem produzir uma bai-
xa germinação das sementes, reduzir o desenvolvimento da parte
aérea e das raízes, aumentar o estresse oxidativo, aumentar as ta-
xas de transpiração e a perda de água e reduzir a eficiência fotos-
sintética (Hu et al., 2018; Majeed et al., 2021; Snider et al., 2009;
2010; 2015; Virk et al., 2021). A faixa de temperatura recomenda-
da para a fotossíntese em algodão está entre 23,5°C e 32°C, ideal
para atividades metabólicas e crescimento (Burke et al. 1988). As
temperaturas superiores a 35°C têm demonstrado consistentemen-
te menores taxas fotossintéticas, maiores taxas respiratórias e maior
fotorrespiração (Salvucci e Crafts-Brandner, 2004). Como a acumu-
lação total de carbono pelo dossel é uma função da energia captada
pelas folhas verdes e da eficiência com que a energia é convertida em
fotoassimilados, as reduções na área foliar e a eficiência fotossinté-
tica às vezes observadas sob altas temperaturas limitam o desem-
penho do dossel. Numerosos estudos sugeriram que temperaturas
mais altas afetam especificamente a fotossíntese, seja limitando a
atividade da RuBisCO por meio da desativação da RuBisCO ativa-
se (Feller et al., 1998; Crafts-Brandner e Salvucci, 2000; Salvucci
20
the optimum (Reddy et al., 1999). Global climate change resulting
in higher temperatures is posing a substantial threat to crop pro-
ductivity, and will likely increase the intensity, frequency and du-
ration of heat wave events in the future (Meehl and Tebaldi, 2004).
The impacts of heat stress on cotton production are ultimately the
result of perturbations in the underlying physiological processes
driving yield, and numerous studies have reported on the significant
negative effect of high temperatures on cotton growth, leaf area de-
velopment, boll retention, fiber quality, and yield (Reddy et al.,
1992; Pettigrew, 2008; Oosterhuis, 2002).
Different crop growth stages exhibit developmental differences
in sensitivity to high temperature stress. Regarding heat stress ef-
fects on vegetative development, it has been documented that high
temperatures can produce poor seed germination, reduced shoot
and root development, increase oxidative stress, increase rates of
transpiration and water loss, and reduce photosynthetic efficiency
(Hu et al., 2018; Majeed et al., 2021; Snider et al., 2009, 2010,
2015; Virk et al., 2021). The recommended tissue temperature
range for photosynthesis in cotton is between 23.5 and 32ºC, which is
ideal for metabolic activities and growth (Burke et al., 1988). Leaf
temperatures greater than 35°C have been consistently shown to
result in lower photosynthetic rates, increased respiration rates
and higher photorespiration (Salvucci and Crafts- Brandner,
2004). Since total carbon accumulation by the canopy is a func-
tion of energy captured by green leaves and the efficiency with
which the energy is converted into photosynthate, the reductions
in leaf area and photosynthetic efficiency sometimes observed
under high temperature act to limit whole canopy performance.
Numerous studies suggested that higher temperatures affect pho-
tosynthesis specifically either by limiting rubisco activity through
deactivation of rubisco activase (Feller et al., 1998; Crafts-Brand-
ner and Salvucci, 2000; Salvucci and Crafts-Brandner, 2004) or
by decreasing the efficiency of photosynthetic electron transport
via disruptions in the thylakoid membrane (Schrader et al., 2004;
Wise et al., 2004). High temperature also decreases affinity of ru-
bisco for carbon dioxide and influences the carbon dioxide to oxy-
gen ratio inside the leaf (Salvucci and Crafts-Brandner, 2004), in-
creasing photorespiration. A study by Perry et al., (1983) reported
an increase in photorespiration from 15% at 22°C to 50% at 40°C.
21
e Crafts-Brandner, 2004) ou diminuindo a eficiência do transpor-
te fotossintético de elétrons por meio de disrupções na membra-
na dos tilacoides (Schrader et al., 2004; Wise et al., 2004). A alta
temperatura também diminui a afinidade da RuBisCO pelo dióxido
de carbono e influencia a relação dióxido de carbono e oxigênio
dentro da folha (Salvucci e Crafts-Brandner, 2004), aumentan-
do a fotorrespiração. Um estudo de Perry et al. (1983) relatou
um aumento na fotorrespiração de 15% a 22°C para 50% a 40°C.
Além dos efeitos acima mencionados do estresse de alta tem-
peratura na fotossíntese e na fotorrespiração, os aumentos na
temperatura das folhas resultam em aumentos exponenciais nas
taxas respiratórias noturnas (Cowling e Sage, 1998; Bednarz e
Van Iersel, 2001).
Como já mencionado, a alta temperatura causa maior preocupa-
ção durante a fase reprodutiva de crescimento, quando comparada
com o desenvolvimento vegetativo. Diversos autores (Oosterhuis,
2002; Oosterhuis e Snider, 2011; Reddy et al., 1992; Snider e Oos-
terhuis, 2011; Snider et al., 2009; Snider et al., 2011) relatam ex-
tensivamente o efeito negativo de temperaturas mais altas sobre os
processos reprodutivos. Parte da razão pela qual o algodão é mais
sensível a altas temperaturas durante o desenvolvimento reproduti-
vo que durante o desenvolvimento vegetativo é porque a reprodução
sexual requer que muitos processos complexos ocorram de forma
altamente combinada para a produção bem-sucedida de sementes.
Temperaturas extremas (> 35°C) durante o desenvolvimento ini-
cial dos botões florais limitarão a produção de pólen viável, e altas
temperaturas no dia da antese podem limitar a germinação do pó-
len, o crescimento do tubo polínico e a eficiência da fertilização,
seja com efeitos diretos no próprio pólen ou nos tecidos do pistilo.
A temperatura ideal para a germinação do pólen e o crescimento
do tubo polínico no algodão varia de 32°C a 37°C e 28°C a 32°C,
respectivamente (Burke, 2004; Abdelgadir et al., 2012). Avaliações
in vitro dos efeitos da alta temperatura na reprodução sexual em
algodão mostraram que as condições de alta temperatura (máxima
de 38°C) são conhecidas por afetar a porcentagem de óvulos dispo-
níveis penetrados por um tubo polínico (Snider et al., 2009; Snider e
Oosterhuis, 2012). Com os efeitos acima mencionados, condições de
estresse por altas temperaturas também afetam o fornecimento de
carboidratos aos tecidos reprodutivos em desenvolvimento (Snider
22
In addition to the aforementioned affects of high temperature
stress on photosynthesis and photorespiration, increases in leaf
temperature result in exponential increases in dark respiration
rates (Cowling and Sage, 1998; Bednarz and Van Iersel, 2001).
As mentioned previously, high temperature is a more pressing
concern during the reproductive phase of growth when compared
with vegetative development. Studies by numerous authors (Ooster-
huis, 2002; Oosterhuis and Snider, 2011; Reddy et al., 1992; Snider
and Oosterhuis, 2011; Snider et al., 2009; 2011), have reported ex-
tensively on the negative effect of higher temperatures on repro-
ductive processes. Part of the reason that cotton is more sensitive to
high temperature during reproductive development than vegetative
development is because sexual reproduction requires that a large
number of complicated processes must occur in a highly concerted
fashion for successful seed production. High temperature extremes
(> 35°C) during early floral bud development will limit production of
viable pollen, and high temperatures on the day of anthesis can limit
pollen germination, pollen tube growth, and fertilization efficiency,
either through direct effects on the pollen itself or on the tissues of
the pistil. The ideal temperature for pollen germination and pollen
tube growth in cotton ranges from 32 to 37 °C and 28 to 32°C, re-
spectively (Burke et al., 2004; Abdelgadir et al., 2012). In vitro as-
sessments of the effects of high temperature on sexual reproduction
in cotton have shown that high temperature conditions (38°C maxi-
mum temperature) are known to affect the percentage of available
ovules penetrated by a pollen tube (Snider et al., 2009, Snider
and Oosterhuis, 2012). Along with the above-mentioned effects,
high temperature stress conditions also affect carbohydrate sup-
ply to developing reproductive tissues (Snider et al., 2009; Jain
et al., 2007). For example, Snider et al. (2009) reported 20.3%
reduction in soluble carbohydrate content of pistils on the day of
flowering when plants were exposed to 38/20°C day/night tem-
perature conditions when compared with an optimal temperature
regime of 30/20°C. Because fertilization of the ovules is a require-
ment for reproductive growth and high temperature negatively
impacts many processes necessary for successful fertilization, all
of the aforementioned responses can have negative effects on cot-
ton yield components, thereby reducing productivity.
23
et al., 2009; Jain et al., 2007). Por exemplo, Snider et al. (2009) re-
lataram uma redução de 20,3% no teor de carboidratos solúveis dos
pistilos no dia da floração, ocasião em que as plantas foram expostas
a condições de temperatura dia/noite de 38/20°C, quando compa-
rado a um regime de temperatura ótima de 30/20°C. Como a fertili-
zação dos óvulos é um requisito para o crescimento reprodutivo e a
alta temperatura afeta negativamente muitos processos necessários
para o sucesso da fertilização, todas as respostas acima mencionadas
podem ter efeitos negativos nos componentes de produtividade do
algodão, reduzindo assim a produtividade.
Produtividade
Oosterhuis (2002) relatou associações negativas entre as tem-

peraturas durante o desenvolvimento reprodutivo no Delta do
Rio Mississippi (EUA) e a produtividade de fibra, concluindo que
a temperatura foi um fator importante de variabilidade anual da
produção. Singh et al. (2007) sugeriram que a produção de algo-
dão poderia ser reduzida em 110 kg.ha-1 a cada aumento de 1°C na
temperatura acima da ótima em condições de campo. Os efeitos da
alta temperatura na produção de algodão podem ser entendidos di-
retamente por meio dos impactos do estresse térmico nos processos
reprodutivos descritos acima (Stewart, 1986). Por exemplo, o rendi-
mento pode ser considerado o produto do número de capulhos por
área, número de sementes por capulho e peso da fibra por semente
(Lewis et al., 2000; Hu et al., 2018). Como as altas temperaturas
afetam negativamente a fertilização, observa-se uma redução signi-
ficativa no número de sementes por capulho e no peso total deste,
diminuindo assim a produtividade (Pettigrew, 2008; Oosterhuis e
Snider, 2011). Se o número de sementes fertilizadas com sucesso for
muito baixo, a planta de algodão abortará a maçã jovem; assim, sa-
be-se que altas temperaturas diminuem a retenção de frutos e au-
mentam o abortamento (Reddy et al., 1998; Zhao et al., 2005). Por
exemplo, um estudo de Zhao et al. (2005) relatou 70% mais capulhos
por planta de algodão quando cultivadas sob um regime de tempera-
tura de 30/22°C em relação a um regime de temperatura de 36/28°C.
Outro estudo, de Reddy et al. (1998), relatou aumentos na esterili-
dade do pólen a temperaturas superiores a 35°C, afetando negati-
vamente a retenção dos capulhos. O estudo de Reddy et al. (1992)
24
Yield
Oosterhuis (2002) reported negative associations between

temperatures during reproductive development in the Mississippi
River Delta and lint yield, concluding that temperature was a ma-
jor driver of year-to-year yield variability. Singh et al (2007) sug-
gested that cotton yields could be reduced by 110 kg.ha-1 with each
1 °C increase in temperature above the optimum under field con-
ditions. The effects of high temperature on lint yield can be direct-
ly understood through the impacts of heat stress on the reproduc-
tive processes described above (Stewart, 1986). For example, yield
can be considered the product of the number of bolls per unit land
area, number of seeds per boll, and lint weight per seed (Lewis et
al., 2000; Hu et al., 2018). Because high temperatures negatively
affect fertilization, a significant reduction in the number of seeds
per boll and total boll mass is observed, thereby reducing yield
(Pettigrew, 2008; Oosterhuis and Snider, 2011). If the number of
seeds successfully fertilized is too low, the cotton plant will abort
the young boll. Thus, high temperatures are known to decrease
boll retention and increase boll shedding (Reddy et al., 1998;
Zhao et al., 2005). For example, a study by Zhao et al. (2005)
reported 70% more bolls per cotton plant when grown under in a
30/22 °C temperature regime relative to a 36/28 °C temperature
regime. Another study by Reddy et al. (1998) reported increases
in pollen sterility at temperatures higher than 35°C, negatively
affecting boll retention. A study by Reddy et al. (1992) showed
that cotton seedlings exposed to daytime temperatures of 30, 35
and 40 °C exhibited successive reductions plant productivity for
each increase in growth temperature due to reductions in boll re-
tention. For bolls that are retained, heat stress (> 40 °C) has also
been shown to hasten development, thereby shortening the boll
maturation period and resulting in smaller sized bolls compared
to bolls developed under optimal conditions (Karademir et al.,
2012). Similarly, higher nighttime temperatures limit carbohy-
drate availability for fruit development by increasing respiration,
leading to smaller sized bolls, lower number of seeds per boll, and
less fiber per seed, thus reducing cotton yields (Oosterhuis and
Snider, 2011; Gipson and Joham, 1968; Soliz et al., 2008).
25
mostrou que plântulas de algodão expostas a temperaturas diurnas
de 30°C, 35°C e 40°C apresentaram reduções sucessivas na produ-
tividade para cada aumento na temperatura de crescimento, por
conta de reduções na retenção de capulhos. Para as maçãs reti-
das, o estresse térmico (> 40°C) também demonstrou acelerar
o desenvolvimento, encurtando assim o período de maturação
dos capulhos e resultando no menor tamanho destes em compa-
ração àqueles desenvolvidos em condições ideais (Karademir et
al., 2018). Da mesma forma, temperaturas noturnas mais altas
limitam a disponibilidade de carboidratos para o desenvolvi-
mento dos frutos, aumentando a respiração, levando a capulhos
de tamanho menor, menor número de sementes por capulho e
menos fibras por semente, reduzindo assim o rendimento do al-
godão (Oosterhuis e Snider, 2011; Gipson e Joham, 1968; Soliz
et al., 2008).
Qualidade da fibra
O algodão é cultivado principalmente por sua fibra, e o compri-

mento, a resistência, a maturidade e o micronaire são os parâme-
tros usados para definir a qualidade da fibra. Bradow e Davidonis
(2000) definiram a fibra de algodão ideal como sendo “branca
como a neve, forte como o aço, longa como a lã, e fina como a seda”.
As fibras longas são mais fáceis de processar e com maior eficiên-
cia; a resistência da fibra é uma medida da força necessária para
quebrá-la, assim, as fibras mais fortes têm menos probabilidade de
quebrar durante o processamento. O micronaire pode ser consi-
derado o indicador da finura das fibras, e os valores desejáveis es-
tão entre 3,5 e 5. O desenvolvimento da fibra no algodão pode ser
tratado como quatro fases únicas, mas um pouco sobrepostas: 1)
iniciação, 2) alongamento, 3) espessamento, e 4) maturação (Chen
et al., 2017). Todas as fases de desenvolvimento das fibras de al-
godão são sensíveis ao estresse térmico; contudo, a fase de alon-
gamento das fibras é considerada a mais sensível a esse estresse
(Gipson e Joham, 1969), razão pela qual a alta temperatura, espe-
cialmente durante a fase de alongamento, tem mostrado diminuir
o comprimento final da fibra, acelera a taxa inicial de alongamento,
mas encurta o período de sua ocorrência. A temperatura ideal para
maximizar o comprimento da fibra está entre 18°C e 22°C (Lokhande
26
Fiber quality
Cotton is mainly grown for its fiber, and fiber length, strength,
maturity, and micronaire are the parameters used to defined cotton
fiber quality. Bradow and Davidonis (2000) defined ideal cotton fi-
ber as being “white as snow, strong as steel, long as wool, and fine
as silk.” Long fibers are easier to process and with higher efficien-
cy. Fiber strength is a measure of force required to break the fibers,
thus stronger fibers are less likely to break during processing. Mi-
cronaire can be considered an indicator of fiber coarseness, and
values between 3.5 to 5 are desirable for spinning. Fiber develop-
ment in cotton can be treated as four unique but somewhat over-
lapping phases: 1) initiation, 2) elongation, 3) thickening, and
4) maturation (Chen et al., 2017). All the stages of cotton fiber
development are sensitive to heat stress; however, the fiber elon-
gation phase is considered the most sensitive stage to heat stress
(Gipson and Joham, 1969). The reason that high temperature, es-
pecially during the elongation phase, has been shown to decrease
final fiber length is because high temperature accelerates the initial
rate of fiber elongation, but it shortens the timeframe over which
elongation occurs. The optimal temperature for maximizing fiber
length is between 18 and 22°C (Lokhande and Reddy, 2014a). A
study by Gipson and Joham (1968) reported shorter length fibers
at temperatures higher than 21 °C and below 15°C. This is an in-
teresting observation considering that these temperatures would
be considered suboptimal for growth and yield in cotton. Hanson
et al. (1956) also reported a negative correlation between fiber
length and temperature. The same report also showed the effect
of high temperatures on fiber micronaire, where temperatures that
decreased fiber length also increased micronaire. Similarly, a posi-
tive correlation was observed between strength and temperature.
Other researchers have also documented significant, positive rela-
tionships between fiber strength and temperature (Hanson et al.,
1956; Hesketh and Low, 1968). Lokhande and Reddy (2014a) re-
ported that fiber length, fiber strength, micronaire, and fiber uni-
formity were affected by changes in temperature (18.1, 21.5, 25.5
and 29.5 °C). Fiber length increased with temperature up to 22 °C
and then decreased. Fiber uniformity and micronaire increased
with temperature up to 26 °C and then decreased. Fiber strength
27
e Reddy, 2014a). Gipson e Joham (1968) registraram fibras de com-
primento mais curto em temperaturas superiores a 21°C e inferio-
res a 15°C, o que é uma observação interessante, considerando que
essas temperaturas seriam consideradas subótimas para o cres-
cimento e para a produtividade do algodão; Hanson et al. (1956)
também informam uma correlação negativa entre o comprimento
da fibra e a temperatura. Os mesmos autores mostraram ainda o
efeito das altas temperaturas sobre o micronaire da fibra, em que
temperaturas que diminuíam o comprimento da fibra também au-
mentavam o micronaire. Similarmente, uma correlação positiva
foi observada entre resistência e temperatura. Outros pesquisado-
res também documentaram relações significativas e positivas entre
resistência da fibra e temperatura (Hesketh e Low, 1968). Lokhan-
de e Reddy (2014a) trouxeram que o comprimento da fibra, sua
resistência, o micronaire e a uniformidade da fibra foram afetados
por mudanças na temperatura (18,1°C, 21,5°C, 25,5°C e 29,5°C).
O comprimento da fibra aumentou com a temperatura até 22°C e
depois diminuiu. A uniformidade da fibra e o micronaire aumenta-
ram com a temperatura até 26°C e depois diminuíram; a resistên-
cia mostrou uma relação linear positiva com a temperatura. Uma
possível explicação para as observações de resistência das fibras é
que a limitação do rendimento a altas temperaturas também induz
a abscisão das maçãs, produzindo um excesso de carboidratos dis-
poníveis para a fase de espessamento das fibras.
1.3 Estresse hídrico
Fisiologia
O estresse hídrico é um dos estresses abióticos mais importantes

que limitam a produtividade das culturas. Mundialmente, cerca de
20% das terras aráveis enfrentam estresse hídrico de moderado a se-
vero, e existe uma previsão de aumento no futuro (Barichivich et al.,
2019), pois o ar mais quente e seco produz um alto déficit de pressão
de vapor, aumentando assim a evapotranspiração e levando a uma
taxa maior de secamento do solo. Sob condições de seca, o potencial
de água da planta e o potencial de pressão diminuem a ponto de im-
pactar negativamente as funções fisiológicas da planta, diminuindo
a produtividade da cultura (Wang et al., 2016). A cultura do algo-
28
showed a positive linear relationship with temperature. A possi-
ble explanation for fiber strength observations is that yield-limit-
ing high temperature also induces boll abscission, producing an
excess of carbohydrate available for the fiber thickening phase.
1.3 Drought Stress
Physiology
Drought stress is one of the most important abiotic stresses

limiting crop productivity worldwide. Globally, approximately
20% of arable land is facing moderate to severe drought stress,
and this is projected to increase in a future, warmer climate (Bari-
chivich et al., 2019). This is because hotter, drier air produces a high
vapor pressure deficit, thereby increasing evapotranspiration,
leading to a higher rate of soil drying. Under drought conditions,
plant water potential and pressure potential decline to an ex-
tent that negatively impacts physiological functions of the plant,
thereby decreasing crop productivity (Wang et al., 2016). The cot-
ton crop can be negatively affected by drought stress at nearly all
stages of growth, but the crop is exceptionally sensitive to drought
stress during reproductive development (Wang et al., 2016; Iqbal
et al., 2017; Niu et al., 2018).
Under drought stress, plant turgor potential decreases which
inhibits cell expansion. In fact, cell expansion is one of the first pro-
cesses negatively impacted by drought in most plant species (Hsiao,
1973). As a result, drought stress becomes a major constraint for
plant processes which depend upon cell expansion such as leaf area
development (Meeks et al., 2019). Not surprisingly, leaf area growth
is highly sensitive to water deficit stress in cotton (Turner et al., 1986;
Meeks et al., 2019). Additionally, leaf area decreases under drought
due to increased leaf senescence (Saleem et al., 2016). Ultimately,
the aforementioned responses lead to a reduction in the amount of
leaf area available to intercept photosynthetically active radiation.
This is a key driver of yield because yield is the product of inter-
cepted photosynthetically active radiation (IPAR), radiation use
efficiency (RUE), and harvest index (HI) (Ermanis et al., 2021).
In addition to affecting light capture by the canopy, reductions in
growth also affected the number of fruiting sites available to set
29
dão pode ser afetada negativamente pelo estresse hídrico em quase
todos os estádios de crescimento, mas ela é excepcionalmente sen-
sível a tal estresse durante o desenvolvimento reprodutivo (Wang
et al., 2016; Iqbal et al., 2017; Niu et al., 2018).
Sob estresse hídrico, o potencial de turgor das plantas diminui,
o que inibe a expansão celular. Na verdade, a expansão celular é
um dos primeiros processos negativamente impactados pela seca
na maioria das espécies vegetais (Hsiao, 1973). Como resultado, o
estresse hídrico torna-se uma grande restrição para os processos
das plantas que dependem da expansão celular, como o desenvol-
vimento da área foliar (Meeks et al., 2019). Não é surpreendente
que o crescimento da área foliar seja altamente sensível ao estresse
hídrico no algodão (Turner et al., 1986; Meeks et al., 2019). Além
disso, a área foliar diminui com a seca por conta do aumento da se-
nescência foliar (Saleem et al., 2016). Finalmente, as respostas aci-
ma mencionadas levam a uma redução na quantidade de área foliar
disponível para interceptar a radiação fotossinteticamente ativa, e
este é um fator-chave de rendimento, porque o rendimento é o pro-
duto da radiação fotossinteticamente ativa interceptada (IPAR),
da eficiência de uso da radiação (EUR) e do índice de colheita (IC)
(Ermanis et al., 2021). Além de afetar a captura de luz pelo dossel,
as reduções no crescimento também afetaram o número de pontos
de frutificação disponíveis para o estabelecimento de novos frutos.
Por exemplo, como o algodão é uma cultura indeterminada, o cres-
cimento reprodutivo está indissociavelmente ligado ao crescimento
vegetativo; demonstrou-se que a seca diminui a produção de novos
nós na haste principal e acelera a maturidade fisiológica como re-
sultado de um crescimento reduzido (Chastain et al., 2016b; Meeks
et al., 2017).
Além de diminuir a área total das folhas, a seca também reduz
a taxa fotossintética líquida por unidade de área foliar, resultando
em uma diminuição da taxa fotossintética do dossel. É essa redução
da força da planta como fonte de nutrição que limita a capacidade
da planta de algodão de suportar uma carga de capulhos em de-
senvolvimento. Vários estudos relataram reduções na taxa fotos-
sintética líquida por unidade de área foliar sob condições de déficit
hídrico no algodão (Loka et al., 2011; Deeba et al., 2012; Chastain
et al., 2014; Snider et al., 2014; Yi et al., 2016; Hasan et al., 2018;
Meeks et al., 2019). Com o início do estresse da seca, o status hídrico
30
new bolls. For example, because cotton is an indeterminate crop,
reproductive growth is inextricably linked to vegetative growth.
Drought has been shown to decrease the production of new main-
stem nodes, and to hasten physiological maturity (cutout) as a re-
sult of reduced growth (Chastain et al., 2016b; Meeks et al., 2017).
In addition to decreasing total leaf area, net photosynthetic
rate per unit leaf area also decreases, resulting in a decrease in
whole canopy photosynthetic rate. It is this reduction in whole
canopy source strength that limits the cotton plant’s ability to
support a developing boll load. Numerous studies have reported on
reductions in net photosynthetic rate per unit leaf area under water
deficit conditions in cotton (Loka et al., 2011; Deeba et al., 2012;
Chastain et al., 2014; Snider et al., 2014; Yi et al., 2016; Hasan et
al., 2018; Meeks et al., 2019). With the onset of drought stress,
plant water status declines, and stomata close to reduce water loss
(Pilon et al., 2019). Stomatal closure decreases the internal leaf
CO2 concentration, and can cause reductions in CO2 concentration
at the carboxylation site of Rubisco (Flexas et al., 2004; Ennahli
and Earl, 2005; Chastain et al., 2014; Meeks et al., 2019; Pilon et
al., 2019). Under mild to moderate water stress conditions, such
diffusional limitations to CO2 availability at the carboxylation site
are the most likely limitation to photosynthesis. Under severe wa-
ter deficit stress conditions, metabolic limitations such as reduced
electron transport or rubisco activity may contribute to decreased
photosynthesis (Medrano et al., 2002; Flexas et al., 2004; En-
nahli and Earl, 2005; Chastain et al., 2014; Meeks et al., 2019;
Pilon et al., 2019). It has been reported that field-grown cotton
cultivars adapted to drought by maintaining electron flow through
photosystem II to prevent overexcitation and generation of reactive
oxygen species (ROS) (Asada, 2006; Kitao and Lei, 2007). Other re-
ports have similarly shown that drought stress in field-grown cotton
induced reductions in stomatal conductance and caused increases in
photorespiration; however, photosynthetic electron transport was in-
sensitive to drought stress sufficient to cause substantial reductions
in net photosynthesis (Chastain et al., 2014; Snider et al., 2014).
In controlled environment studies, Meeks et al. (2019) reported
that ATP content of cotton leaves was either unaffected or in-
creased significantly with drought stress suggesting that declines
in photosynthesis were not associated with reduced ATP content
31
das plantas diminui, e os estômatos fecham-se para reduzir a perda
de água (Pilon et al., 2019). O fechamento estomático diminui
a concentração intercelular de CO2 nas folhas e pode causar
reduções na concentração de CO2 no local de carboxilação da
RuBisCO (Flexas et al., 2004; Ennahli e Earl, 2005; Chastain et
al., 2014; Meeks et al., 2019; Pilon et al., 2019). Sob condições
de estresse hídrico leve a moderado, tais limitações difusivas à
disponibilidade de CO2 no local de carboxilação são o obstáculo
mais provável à fotossíntese; sob condições graves, limitações
metabólicas como a redução do transporte de elétrons ou da
atividade de RuBisCO podem contribuir para a diminuição da
fotossíntese (Medrano et al., 2002; Flexas et al., 2004; Ennahli
e Earl, 2005; Chastain et al., 2014; Meeks et al., 2019; Pilon et
al., 2019). Há relatos que cultivares de algodão cultivado no
campo adaptaram-se à seca mantendo o fluxo de elétrons atra-
vés do fotossistema II para evitar a superexcitação e a geração
de espécies reativas de oxigênio (ROS) (Asada, 2006; Kitao e
Lei, 2007). Outros trabalhos também mostraram que o estres-
se da seca no algodão cultivado a campo induziu reduções na
condutância estomática e causou aumentos na fotorrespiração;
no entanto, o transporte fotossintético de elétrons foi insensí-
vel ao estresse da seca o suficiente para causar reduções subs-
tanciais na fotossíntese líquida (Chastain et al., 2014; Snider et
al., 2014). Em estudos em ambiente controlado, Meeks et al.
(2019) relataram que o conteúdo de ATP das folhas de algodão
não foi afetado ou aumentou significativamente com o estres-
se da seca, sugerindo que as diminuições na fotossíntese não
foram associadas à redução do conteúdo de ATP das folhas.
Em contraste, Loka et al. (2020) observaram um declínio no
conteúdo de ATP em folhas de algodão sob estresse hídrico;
entretanto, os níveis internos de CO2 de plantas sob estresse hí-
drico foram reduzidos de forma semelhante, o que levou à con-
clusão de que, apesar do menor conteúdo de ATP em folhas, as
limitações estomáticas provavelmente foram a causa primária
da redução da fotossíntese sob estresse hídrico. Chastain et al.
(2014) também relataram que o carbono perdido pela respira-
ção noturna como proporção da fotossíntese bruta aumentou,
o que exacerbou ainda mais o impacto negativo do estresse da
seca na fotossíntese líquida.
32
of leaves. In contrast, Loka et al. (2020) observed a decline in
ATP content in cotton leaves under water stress; however, inter-
nal CO2 levels of water stressed plants were similarly decreased,
which led to the conclusion that despite the lower ATP content in
leaves, stomatal limitations were likely the primary cause of re-
duced photosynthesis under drought stress. Chastain et al. (2014)
also reported that carbon lost by dark respiration as a proportion
of gross photosynthesis increased which further exacerbated the
negative impact of drought stress on net photosynthesis.
Yield
Yield reductions as a function of drought stress have been well-

documented in cotton (Turner et al., 1986; Cook and El-Zik, 1993; Gerik
et al., 1996; Pettigrew, 2004; Basal et al., 2009; Chastain et al., 2016b).
In arid regions, irrigation is seen as a necessity to ensure profitable crop
production because total crop loss can occur if irrigation water is not
available. However, even in humid regions, yield loss can be substantial
if episodic drought is experienced during key stages of development
(Chastain et al., 2016b). At planting, soil water availability is essential
for seed germination and stand establishment. From emergence to
the first square period, drought stress has only a slight effect on yield,
and mild drought stress may enhance root growth (Bauer et al., 2012;
Zonta et al., 2017). From squaring to the peak flowering period is the
most sensitive stage to drought stress. During these stages, drought
stress impacts the developing fruiting sites and also causes abortion
of existing fruiting structures, thus severely affecting the cotton yield
(Bauer et al., 2012; Snowden et al., 2014; Iqbal et al., 2017; Zonta et
al., 2017). From peak bloom to first open boll, moderate drought stress
has less of an impact on yield but it can affect components of fiber
quality (Bauer et al., 2012; Snowden et al., 2014; Hussain et al., 2020).
A recent report by Chastain et al. (2016b), conducted in the humid
southeastern US, showed that lint yield could be reduced by as much
as 59 percent if drought was experienced during the first few weeks
of flowering. A reduction in the number of bolls produced per unit
land area is the major contributor to yield reductions under water
stress conditions (Pettigrew, 2004; Basal et al., 2009; Lokhande
and Reddy, 2014b; Wang et al., 2016; Hu et al., 2018). A decrease
in average boll weight can also contribute somewhat to reductions
33
Produtividade
Perdas de produtividade em função do estresse da seca estão

bem documentadas no algodão (Turner et al., 1986; Cook e El-Zik,
1993; Gerik et al., 1996; Pettigrew, 2004; Basal et al., 2009; Chas-
tain et al., 2016b). Em regiões áridas, a irrigação é vista como uma
necessidade para garantir a rentabilidade da cultura, pois pode
ocorrer perda total se a água da irrigação não estiver disponível.
Entretanto, mesmo em regiões úmidas, a perda de produtividade
pode ser substancial se ocorrer a seca episódica durante estádios
chave de desenvolvimento (Chastain et al., 2016b). No plantio,
a disponibilidade de água no solo é essencial para a germinação
das sementes e para o estabelecimento do estande. Da emergên-
cia ao primeiro botão floral, o estresse hídrico tem apenas um efei-
to pequeno na produção, e esse estresse leve pode até melhorar o
crescimento das raízes (Bauer et al., 2012; Zonta et al., 2017). Dos
primeiros botões florais ao pico da floração é a fase mais sensível
ao estresse hídrico; durante esses estádios, ele impacta os pontos
de frutificação em desenvolvimento e causa aborto dos existentes,
afetando severamente a produção de algodão (Bauer et al., 2012;
Snowden et al., 2014; Iqbal et al., 2017; Zonta et al., 2017). Desde
o pico de floração até o primeiro capulho, o estresse hídrico mode-
rado tem menos impacto no rendimento, mas pode afetar compo-
nentes da qualidade da fibra (Bauer et al., 2012; Snowden et al.,
2014; Hussain et al., 2020). Um relatório recente de Chastain et
al. (2016b), conduzido no sudeste úmido dos EUA, mostrou que a
produção de fibras pode cair até 59% se o estresse por seca ocorrer
durante as primeiras semanas de floração. A redução do número
de capulhos produzidos por unidade de área é o maior contribuinte
para a redução da produção sob condições de estresse hídrico (Pet-
tigrew, 2004; Basal et al., 2009; Lokhande e Reddy, 2014b; Wang
et al., 2016; Hu et al., 2018). Uma redução no peso médio dos capu-
lhos também pode contribuir algo para reduções na produtividade
(Basal et al., 2009; Wang et al., 2016), no entanto, há relatos tam-
bém em que o peso médio dos capulhos não foi afetado pela seca
(Pettigrew, 2004; Lokhande e Reddy, 2014b). Trabalhos recentes
de Sharma et al. (2015) informam que as reduções na massa dos
capulhos representam uma pequena, mas consistente, limitação à
produção de fibra, enquanto que as reduções no número de capulhos
34
in yield (Basal et al., 2009; Wang et al., 2016); however, there are
reports also in which average boll weight was unaffected by drought
(Pettigrew, 2004; Lokhande and Reddy, 2014b). Recent work by
Sharma et al. (2015) reported that reductions in boll mass represent a
small, yet consistent limitation to lint yield, whereas reductions in boll
number are still the dominant driver of yield loss. Wang et al. (2016)
reported that average boll decreased due to a decrease in both the
number of seeds per boll and seed index (weight of 100 seeds) (Wang
et al., 2016). Wang et al. (2016) also reported that lint content per boll
either increased or was unaffected by the drought stress in cotton.
This suggests that average boll weight was more affected by changes in
seed weight per boll than changes in lint weight per boll under drought
stress. Lint percentage is another component which affects lint yield
and it has been documented that lint percentage either increases or is
unaffected by drought stress conditions (Pettigrew, 2004; Basal et al.,
2009; Lokhande and Reddy, 2014b; Wang et al., 2016). Recent work
conducted by Hu et al. (2018) sought to define the relative contribution
of individual yield components to yield loss in cotton under drought.
The authors considered yield either the product of [boll density x boll
mass x lint percent] or [boll density x seed number per boll x lint mass
per seed]. It was found that the number of seed per boll and boll mass
decreased with increasing drought severity, contributing slightly to
yield loss. However, lint weight per seed and lint percent responded
positively to drought stress, contributing positively to yield under
drought and offsetting the negative effects on seed number and boll
mass. Thus, nearly all drought-induced yield loss observed in their
study could be explained entirely by reductions in boll density (boll
number per unit land area).
Fiber Quality
Out of the four stages of fiber development described previously

in this chapter, the first three are sensitive to drought stress (Ul-Al-
lah et al., 2021). During the fiber initiation and elongation stages, os-
motic stress decreases fiber cell division, resulting in a lower number
of fiber cells and a reduction in fiber length (Ul-Allah et al., 2021).
Overall, drought stress causes a reduction in sucrose synthesis and
translocation to the fiber cell, and in the fiber cell, drought
stress negatively impacts the activity of enzymes involved in
35
ainda são o principal fator para perda de produtividade. Wang et al.
(2016) relataram que o peso médio dos capulhos diminuiu por conta
de uma redução tanto no número de sementes por capulho quanto
no índice de sementes (peso de 100 sementes). Além disso, os mes-
mos autores mostraram que o conteúdo de fibra por capulho aumen-
tou ou não foi afetado pelo estresse da seca no algodão, o que sugere
o peso médio dos capulhos ter sido mais afetado por mudanças no
peso das sementes por capulhos do que por mudanças no peso da fi-
bra por capulho sob estresse de seca. A porcentagem de fibra é outro
componente que afeta a produtividade e tem sido documentado que
a porcentagem de fibra aumenta ou não é afetada pelas condições
de estresse hídrico (Pettigrew, 2004; Basal et al., 2009; Lokhande
e Reddy, 2014b; Wang et al., 2016). Trabalhos recentes conduzidos
por Hu et al. (2018) procuraram definir a contribuição relativa de
componentes de produção para a perda de produtividade no algodão
sob seca. Os autores consideraram a produtividade como o produto
de [densidade de capulhos x peso de capulho x porcentagem de fibra]
ou [densidade de capulhos x número de sementes por capulho x peso
de fibra por semente]; constatou-se que o número de sementes por
capulho e peso de fibra diminuíram com a severidade da seca, con-
tribuindo ligeiramente para a perda de produtividade. Entretanto,
o peso da fibra por semente e a porcentagem de fibra responderam
positivamente ao estresse hídrico, contribuindo positivamente para
a produção sob seca e compensando os efeitos negativos sobre o nú-
mero de sementes e o peso dos capulhos. Assim, quase todas as per-
das de produtividade induzidas pela seca observadas em seu estudo
poderiam ser inteiramente explicadas por reduções na densidade de
capulhos (número de capulhos por unidade de área).
Qualidade da fibra
Dos quatro estádios de desenvolvimento das fibras descritos an-

teriormente neste capítulo, os três primeiros são sensíveis ao es-
tresse hídrico (Ul-Allah et al., 2021). Durante os estádios iniciais
e de alongamento das fibras, a tensão osmótica diminui a divisão
celular das fibras, resultando em menos células fibrosas e uma re-
dução no comprimento das fibras (Ul-Allah et al., 2021). Em geral, o
estresse hídrico causa uma redução na síntese de sacarose e translo-
cação para a célula de fibra, e ali esse fenômeno afeta negativamente
36
carbohydrate metabolism, synthesis of osmotically active solutes,
and biosynthesis of cellulose, which can sometimes affect fiber length
and strength. Wang et al. (2016) and Basal et al. (2009) reported that
both fiber length and strength decreased with a decline in the amount
of irrigation water applied to cotton. Micronaire and uniformity index
were also affected by drought stress and their responses were variable
depending upon severity of drought stress, boll development stage,
and cultivar (Basal et al., 2009; Wang et al., 2016). Hu et al. (2018)
found that increasing severity of drought stress led to shorter fibers
and a reduction in fiber density per unit seed coat surface area. How-
ever, in their study, individual fiber mass was increased along with
micronaire in cotton exposed to severe drought. This combination of
shorter fibers and higher micronaire led to a reduction in the overall
fiber quality score of the crop. Collectively the observations above lead
to the following conclusions. 1) If drought stress is experienced during
fiber cell initiation and elongation but not during the fiber thickening
phase, there will be fewer, shorter fibers per seed, but those fibers will
be thicker and stronger. 2) If drought stress is experienced from ini-
tiation through the fiber thickening phase, fibers will be shorter, have
lower micronaire, and exhibit reduced strength.
1.4 Interactions Between Drought and High Temperature

As noted above, high temperature and drought are two of the
most significant abiotic stresses limiting crop production worldwide.
Furthermore, the intensity and frequency of these stresses have been
increasing in recent years and are predicted to become more prevalent
in the coming decades as a result of climate change (Stocker et al., 2013).
As noted previously, the effect of these two stresses separately on crop
physiology and production have been studied extensively, however,
the interaction of these two stresses has received far less attention.
This is because it is extremely difficult to differentiate between the
impact of the two stresses as their effects overlap with each other;
however, their combined effects on physiological processes and crop
production are thought to be substantially more deleterious than their
individual effects (Gao et al., 2021). In 2011, Texas experienced the
hottest and driest growing seasons on record, and it was estimated that
the combination of these two stresses led to and economic loss of $2.2
billion in the United States and the abandonment of approximately
37
a atividade das enzimas envolvidas no metabolismo dos carboidra-
tos, síntese de solutos osmoticamente ativos e biossíntese de celu-
lose, o que, às vezes, pode afetar o comprimento e a resistência da
fibra. Wang et al. (2016) e Basal et al. (2009) relataram que tanto
o comprimento quanto a resistência das fibras diminuíram com a
redução na quantidade de água de irrigação aplicada ao algodão.
O micronaire e o índice de uniformidade também foram afetados
pelo estresse por seca, e suas respostas foram variáveis, dependen-
do da gravidade do estresse, do estágio de desenvolvimento dos
capulhos e da cultivar (Basal et al., 2009; Wang et al., 2016). Hu
et al. (2018) descobriram que o aumento da gravidade do estresse
hídrico levou a fibras mais curtas e a uma redução na densidade de
fibras por unidade de superfície da semente. Entretanto, em seu
estudo, a massa de fibra individual foi aumentada com o micronai-
re no algodão exposto à seca severa; a combinação de fibras mais
curtas e maior micronaire levou a uma redução no escore geral de
qualidade da fibra da cultura. Em conjunto, as observações acima
conduzem às seguintes conclusões: (1) se a seca ocorrer durante
o início de formação e alongamento das células fibrosas, mas não
durante a fase de espessamento das fibras, haverá menos fibras e
mais curtas por semente, mas essas fibras serão mais espessas e
mais resistentes; (2) se a seca for sentida desde a iniciação até a fase
de espessamento da fibra, as fibras serão mais curtas, terão menor
micronaire e apresentarão resistência reduzida.
1.4 Interações entre seca e altas temperaturas

Como já mencionado, as altas temperaturas e a seca são os dois
estresses abióticos que mais limitam a produção agrícola em todo
o mundo. Além disso, a intensidade e a frequência desses estresses
têm aumentado nos últimos anos e há previsão de que se tornem
mais prevalecentes nas próximas décadas, como resultado das mu-
danças climáticas (Stocker et al., 2013). Como observado anterior-
mente, os efeitos específicos de cada um desses dois estresses na
fisiologia e na produção das culturas são extensivamente estuda-
dos, no entanto, a interação entre eles tem recebido bem menos
atenção, dada a dificuldade em diferenciar o impacto dos dois, já
que seus efeitos se sobrepõem. Contudo, seus efeitos combinados
nos processos fisiológicos e na produção agrícola são considerados
38
55% of all cotton fields in the state (Anderson et al., 2012). High air
temperatures can lead to high vapor pressure deficit (VPD), increasing
the water demand by the plant (Broughton et al., 2017). This leads
to more rapid onset of drought through accelerated soil drying and
evapotranspiration (Osanai et al., 2017). Similarly, plants can be
exposed to co-occurring heat stress in response to soil drying because
stomatal closure under drought limits transpiration and increases
canopy temperature (Chastain et al., 2016a, 2016b; Carmo-Silva et
al., 2012). Thus, under field conditions, these two stresses commonly
occur in association with each other (Gao et al., 2021). According to
Dabbert and Gore (2014), high temperature and water deficit are two
primary barriers to acheiving high yield potential.
Physiology
Above-ground biomass production is decreased under the

combined stresses of high temperature and water deficit, and can be
attributed to reduced photosynthesis and increased respiration as well
as greater biomass partitioning towards roots in search of water (Li
et al., 2020). According to Najeeb et al. (2017), heatwaves increase
water loss without increasing photosynthesis, thereby decreasing
instantaneous water use efficiency and increasing likelihood of
exposure to drought stress (Li et al., 2020). During water deficit
conditions, plants close their stomata which reduces transpiration as
well as net assimilation. Reduced transpiration leads to increased leaf
temperatures, and higher leaf temperatures in association with
water deficit substantially decrease net photosynthesis in cotton
(Broughton et al.,2017; Chastain et al., 2016b). Carmo-Silva et al.
(2012) showed that drought-induced increases in canopy temperature
resulted in direct metabolic inhibition of photosynthesis by limiting
the carboxylation activity of Rubisco. As note above, drought-induced
metabolic inhibition of photosynthesis is not typically observed except
under extreme drought. Thus, the work conducted by Carmo-Silva et
al. (2012) shows that heat stress exposure due to drought may directly
limit metabolic activity by altering the function of key enzymes
involved in photosynthesis. Loka et al. (2020) recently conducted
a controlled environment experiment in which photosynthetic
activity and carbon metabolism in key source leaves of cotton
were evaluated in response to drought, high temperature, or the
39
substancialmente mais prejudiciais do que seus efeitos individuais
(Gao et al., 2021). Em 2011, o Texas teve épocas de crescimento
mais quentes e secas de que se tem registro, e foi estimado que a
combinação desses dois estresses resultou em uma perda de 2,2 bi-
lhões de dólares nos Estados Unidos e no abandono de algo por volta
de 55% de todos os campos de algodão no Estado (Anderson et al.,
2012). As altas temperaturas do ar podem levar a um alto déficit de
pressão de vapor (DPV), aumentando a demanda de água da planta
(Broughton et al., 2017), o que leva a um início mais rápido da seca
induzida por evapotranspiração (Osanai et al., 2017). Da mesma for-
ma, as plantas podem ser expostas ao estresse térmico em resposta
ao secamento do solo porque o fechamento dos estômatos sob seca
limita a transpiração e aumenta a temperatura do dossel (Chastain et
al., 2016a; 2016b; Carmo-Silva et al., 2012). Assim, sob condições de
campo, esses dois estresses ocorrem geralmente em conjunto (Gao et
al., 2021). De acordo com Dabbert e Gore (2014), a alta temperatura
e o déficit hídrico são duas barreiras primárias que impedem o alto
potencial produtivo.
Fisiologia
A produção de biomassa vegetal se reduz sob os estresses com-

binados de alta temperatura e déficit hídrico, e tal redução pode ser
atribuída à diminuição da fotossíntese e ao aumento da respiração,
bem como a uma maior partição da biomassa em direção às raízes
em busca de água (Li et al., 2020). De acordo com Najeeb et al.
(2017), as ondas de calor aumentam a perda de água sem aumentar
a fotossíntese, diminuindo assim a eficiência do uso instantâneo
de água e aumentando a probabilidade de exposição ao estresse da
seca (Li et al., 2020). Durante as condições de déficit hídrico, as
plantas fecham seus estômatos, o que reduz a transpiração, bem
como a assimilação. A redução da transpiração leva ao aumento
da temperatura das folhas, e esse aumento, em associação com o
déficit de água, diminui substancialmente a fotossíntese líquida no
algodão (Broughton et al., 2017; Chastain et al., 2016b). Carmo-
-Silva et al. (2012) mostraram que o aumento da temperatura do
dossel induzido pela seca resultou na inibição metabólica direta
da fotossíntese, limitando a atividade de carboxilação de RuBis-
CO. Como dito mais acima, a inibição metabólica da fotossíntese
40
combination of these two stresses. In their study, photosynthetic
reductions and changes in carbohydrate metabolism under drought
were comparable for plants exposed to drought and high temperature,
suggesting that drought was the primary factor limiting physiological
activity of key source leaves.
Yield and Quality
As note above, drought and high temperature can limit yield

in cotton and both stresses can do so by influencing the number
of bolls produced and retained by the crop or by affecting seed
set, thereby affecting boll mass. Gao et al. (2021) evaluated the
effects of high temperature and water deficit, individually and in
combination, on boll number, and boll weight. The aforementioned
study documented significant reductions in both yield components
when plants were exposed to high temperature and water deficit
individually. In addition, the reductions in boll number, boll weight
and yield were more prominent when both the stresses were
experienced in combination (Gao et al., 2021). Reductions in boll
weight under drought can be attributed to a reduced period between
flowering and boll opening, which reduces the timeframe over which
photosynthate can accumulate in developing bolls (Pettigrew, 2004;
Hu et al., 2018). Regardless of whether yield loss is driven by heat,
drought, or a combination of the two stresses, the primary limitation
to yield is boll number per plant (Gao et al., 2021).
The two stresses also affected the fiber quality of cotton. Water
deficit conditions affect turgor pressure inside the fiber cells, which
can result in decreased fiber length, whereas high temperature
shortens the elongation period to result in shorter fibers. When
these two factors occur in association the effects of water deficit
are exacerbated by high temperature (Gao et al., 2021). As noted
above, depending on the timing of stress plants exposed to drought
or high temperature stress can produce stronger fibers. This
is because higher temperature and drought stress reduce boll
number and seed number and produce shorter fibers. Thus more
assimilate is available for the fiber thickening phase of develop-
ment (Gao et al., 2021; Pettigrew, 2008).
41
induzida pela seca não é tipicamente observada, exceto sob seca ex-
trema. Assim, o trabalho conduzido por Carmo-Silva et al. (2012)
mostra que a exposição ao estresse térmico relacionado à seca pode
limitar diretamente a atividade metabólica, alterando a função das
enzimas-chave envolvidas na fotossíntese. Loka et al. (2020) re-
centemente conduziram um experimento em ambiente controlado
no qual a atividade fotossintética e o metabolismo de carbono em
folhas-chave do algodão foram avaliados em resposta a seca, alta
temperatura ou combinação desses dois estresses. No estudo, as
reduções fotossintéticas e as mudanças no metabolismo dos car-
boidratos foram comparadas entre plantas expostas à seca e à alta
temperatura, sugerindo que a primeira foi o principal fator limita-
dor da atividade fisiológica das principais folhas-fonte.
Produtividade e qualidade
Conforme detalhado anteriormente, a seca e a alta temperatura

podem limitar a produtividade do algodão, e ambos os estresses
podem fazê-lo influenciando o número de capulhos produzidos e
retidos pela cultura ou afetando a produção de sementes, o que im-
pacta o peso dos capulhos. Gao et al. (2021) avaliaram os efeitos da
alta temperatura e do déficit hídrico, individualmente e combina-
dos, sobre o número e o peso dos capulhos; o estudo documentou
reduções significativas da produtividade quando as plantas foram
expostas individualmente à alta temperatura e ao déficit de água.
Além disso, as reduções no número de capulhos, em seu peso e na
produtividade foram mais proeminentes quando ambos os estresses
ocorreram em combinação (Gao et al., 2021). As reduções no peso
dos capulhos sob seca podem ser atribuídas a um período reduzido
entre a floração e a abertura dos capulhos, o que diminui o período
em que os carboidratos podem acumular-se nos capulhos em desen-
volvimento (Pettigrew, 2004; Hu et al., 2018). Independentemente
de a perda de produtividade ser motivada pelo calor, pela seca ou por
uma combinação dos dois, a principal limitação à produtividade é o
número de capulhos por planta (Gao et al., 2021).
Os dois estresses também afetaram a qualidade da fibra do al-
godão. As condições de déficit de água afetam a pressão de turgor
dentro das células de fibra, o que pode resultar na diminuição do com-
primento da fibra, enquanto a alta temperatura encurta o período de
42
alongamento para resultar em fibras mais curtas. Quando esses
dois fatores ocorrem associados, os efeitos do déficit de água são
exacerbados pela alta temperatura (Gao et al., 2021). Como ob-
servado acima, dependendo do tempo de estresse das plantas ex-
postas à seca ou a altas temperaturas, podem ser produzidas fibras
mais resistentes, o que se deve ao fato de temperaturas mais altas
e estresse de seca reduzirem o número de capulhos e o número de
sementes e produzirem fibras mais curtas. Assim, há mais assimi-
lados disponíveis para a fase de espessamento das fibras (Gao et al.,
2021; Pettigrew, 2008).
43
Referências
ABDELGADIR, H.; JOHNSON, S.; VAN STADEN, J. Pollen viability, pollen ger-
mination and pollen tube growth in the biofuel seed crop Jatropha curcas
(Euphorbiaceae). South African Journal of Botany, v. 79, p. 132-139, 2012.
ANDERSON, D. P.; WELCH, J. M.; ROBINSON, J. R. Agricultural impacts

of Texas’s driest year on record. Choices, v. 27(3), p. 1-3, 2012.
ASADA, K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chlo-

roplasts and their functions. Plant Physiology, 141(2), p. 391-396, 2006.
doi: <10.1104/pp.106.082040>.
BARICHIVICH, J.; OSBORN, T.; HARRIS, I.; VAN DER SCHRIER, G.; JO-
NES, P. Drought: monitoring global drought using the self-calibrating pal-
mer drought severity index. Bulletin of the American Meteorological
Society, v. 100(9), p. S39-S40, 2019.
BASAL, H.; DAGDELEN, N.; UNAY, A.; YILMAZ, E. Effects of deficit drip
irrigation ratios on cotton (Gossypium hirsutum L.) yield and fibre quality.
Journal of Agronomy and Crop Science, v. 195(1), p. 19-29, 2009. Dis-
ponível em: <https://doi.org/10.1111/j.1439-037X.2008.00340.x>. Aces-
so em: 15 dez. 2021.
BAUER, P.; FAIRCLOTH, W.; ROWLAND, D.; RITCHIE, G.; PERRY, C.;
BARNES, E. Water-sensitivity of cotton growth stages. In: PERRY, C.;
BARNES, E. (Eds). Cotton irrigation management for humid regions.
Cary, North Carolina: Cotton Incorporated, 2012. p. 17-20.
BEDNARZ, C. W.; VAN IERSEL, M. W. Temperature response of whole-

-plant CO2 exchange rates of four upland cotton cultivars differing in leaf
shape and leaf pubescence. Communications in Soil Science and Plant
Analysis, v. 32(15-16), p. 2485-2501, 2001. Disponível em: <10.1081/
CSS-120000386>. Acesso em: 15 dez, 2021.
BIBI, A.; OOSTERHUIS, D.; GONIAS, E. Photosynthesis, quantum yield of

photosystem II and membrane leakage as affected by high temperatures
in cotton genotypes. Journal of Cotton Science, v. 12, p. 150-159, 2008.
BRADOW, J. M.; DAVIDONIS, G. H. Quantitation of fiber quality and the

cotton production-processing interface: a physiologist’s perspective. J.
Cotton Sci, v. 4(1), p. 34-64, 2000.
44
BROUGHTON, K. J.; BANGE, M. P.; DUURSMA, R. A.; PAYTON, P.; SMITH,
R. A.; TAN, D. K. Y.; TISSUE, D. T. The effect of elevated atmospheric
[CO2] and increased temperatures on an older and modern cotton cultivar.
Functional Plant Biology, v. 44(12), p. 1207-1218, 2017. Disponível em:
<https://doi.org/10.1071/FP17165>. Acesso em: 15 dez. 2021.
BURKE, J. J. In vitro analysis of cotton pollen germination. Agro-

nomy Journal, v. 96(2), p. 359-368, 2004. Disponível em: <10.2134/
agronj2004.3590>. Acesso em: 15 dez. 2021.
BURKE, J.; MAHAN, J.; HATFIELD, J. Crop-specific thermal kinetic windows

in relation to wheat and cotton biomass production. Agronomy Journal, v.
80(4), p. 553-556, 1988.
CARMO-SILVA, A.E.; GOREA, M.A.; ANDRADE-SANCHEZ, P.; FRENCHA,

A.N.; HUNSAKER, D.J.; SALVUCCI, M.E. Decreased CO2 availability and
inactivation of Rubisco limit photosynthesis in cotton plants under heat
and drought stress in the field. Environmental and Experimental Bo-
tany, v. 83, p. 1-11, 2012.
CHASTAIN, D. R.; SNIDER, J. L.; CHOINSKI, J. S.; COLLINS, G. D.; PERRY,

C. D.; WHITAKER, J.; GREY, T. L.; SORENSEN, R. B.; VAN IERSEL, M.; BYRD,
S. A.; PORTER, W. Leaf ontogeny strongly influences photosynthetic toleran-
ce to drought and high temperature in Gossypium hirsutum. Journal of Plant
Physiology, v. 199, p. 18-28, 2016a. Disponível em: <https://doi.org/10.1016/j.
jplph.2016.05.003>. Acesso em: 15 dez. 2021.
CHASTAIN, D. R.; SNIDER, J. L.; COLLINS, G. D.; PERRY, C. D.; WHI-

TAKER, J.; BYRD, S. A. Water deficit in field-grown Gossypium hirsutum
primarily limits net photosynthesis by decreasing stomatal conductance,
increasing photorespiration, and increasing the ratio of dark respiration to
gross photosynthesis. Journal of Plant Physiology, v. 171(17), p. 1576-
1585, 2014. Disponível em: <https://doi.org/10.1016/j.jplph.2014.07.014>.
Acesso em: 15 dez. 2021.
CHASTAIN, D. R.; SNIDER, J. L.; COLLINS, G. D.; PERRY, C. D.; WHI-

TAKER, J.; BYRD, S. A.; OOSTERHUIS, D. M.; PORTER, W. M. Irrigation
scheduling using predawn leaf water potential improves water productivity
in drip-irrigated cotton. Crop Science, v. 56, p. 3185-3195, 2016b. Dis-
ponível em: <https://doi.org/10.2135/cropsci2016.01.0009>. Acesso em:
15 dez. 2021.
CHEN, Y.; WANG, H.; HU, W.; WANG, S.; WANG, Y.; SNIDER, J. L.;
ZHOU, Z. Combined elevated temperature and soil waterlogging
stresses inhibit cell elongation by altering osmolyte composition of
the developing cotton (Gossypium hirsutum L.) fiber. Plant Science,
v. 256, p. 196-207, 2017.
45
COOK, C. G.; EL-ZIK, K. M. Fruiting and lint yield of cotton cultivars under
irrigated and nonirrigated conditions. Field Crops Research, v. 33(4), p.
411-421, 1993. Disponível em: <https://doi.org/10.1016/0378-4290(93)-
90162-G>. Acesso em: 15 dez. 2021.
COWLING, S.; SAGE, R. Interactive effects of low atmospheric CO2 and

elevated temperature on growth, photosynthesis and respiration in Pha-
seolus vulgaris. Plant, Cell & Environment, v. 21(4), p. 427-435, 1998.
CRAFTS-BRANDNER, S. J.; SALVUCCI, M. E. Rubisco activase cons-

trains the photosynthetic potential of leaves at high temperature and CO2.
Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 97(24), p. 13430-
13435, 2000.
DABBERT, T.; GORE, M. A. Challenges and perspectives on improving

heat and drought stress resilience in cotton. Journal of Cotton Science,
v. 18(3), p. 393-409, 2014.
DEEBA, F.; PANDEY, A. K.; RANJAN, S.; MISHRA, A.; SINGH, R.; SHAR-
MA, Y. K.; SHIRKE, P. A.; PANDEY, V. Physiological and proteomic respon-
ses of cotton (Gossypium herbaceum L.) to drought stress. Plant Physio-
logy and Biochemistry, v. 53, p. 6-18, 2012. Disponível em: <https://doi.
org/10.1016/j.plaphy.2012.01.002>. Acesso em: 15 dez. 2021.
ENNAHLI, S.; EARL, H. J. Physiological limitations to photosynthetic car-

bon assimilation in cotton under water stress. Crop Science, v. 45(6),
p. 2374-2382, 2005. Disponível em: <https://doi.org/10.2135/crops-
ci2005.0147>. Acesso em: 15 dez. 2021.
ERMANIS, A.; GOBBO, S.; SNIDER, J. L.; COHEN, Y.; LIAKOS, V.; LACER-
DA, L.; PERRY, C. D.; AARON BRUCE, M.; VIRK, G.; VELLIDIS, G. Defining
physiological contributions to yield loss in response to irrigation in cotton.
Journal of Agronomy and Crop Science, v. 207(2), p. 186-196, 2021. Dis-
ponível em: <https://doi.org/10.1111/jac.12453>. Acesso em: 15 dez. 2021.
FELLER, U.; CRAFTS-BRANDNER, S. J.; SALVUCCI, M. E. Moderately

high temperatures inhibit ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxyge-
nase (Rubisco) activase-mediated activation of Rubisco. Plant Physiolo-
gy, v. 116(2), p. 539-546, 1998.
FLEXAS, J.; BOTA, J.; LORETO, F.; CORNIC, G.; SHARKEY, T.D. Diffusive
and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in
C3 plants. Plant biology, v. 6(3), p. 269-279, 2004.
46
GAO, M.; XU, B.; WANG, Y.; ZHOU, Z.; HU, W. Quantifying individual and
interactive effects of elevated temperature and drought stress on cotton
yield and fibre quality. Journal of Agronomy and Crop Science, v. 207(3),
p. 422-436, 2021.
GERIK, T. J.; FAVER, K. L.; THAXTON, P. M.; EL-ZIK, K. M. Late season

water stress in cotton: I. Plant growth, water use, and yield. Crop Science,
36(4), p. 914-921, 1996. Disponível em : <https://doi.org/10.2135/crops-
ci1996.0011183X003600040017x>. Acesso em: 15 dez. 2021.
GIPSON, J.; JOHAM, H. Influence of night temperature on growth and

development of cotton (Gossypium hirsutum L.). II Fiber properties. Agro-
nomy Journal, v. 60(3), p. 296-298, 1968.
GIPSON, J. R.; JOHAM, H. E. Influence of night temperature on growth and

development of cotton (Gossypium hirsutum L.). III. Fiber Elongation. Crop
Science, v. 9(2), p. 127-129, 1969. Disponível em: <https://doi.org/10.2135/
cropsci1969.0011183X000900020004x>. Acesso em: 15 dez. 2021.
HANSON, R.; EWING, E.; EWING JR., E. Effect of environmental factors

on fiber properties and yield of Deltapine cottons. Agronomy Journal, v.
48(12), p. 573-581, 1956.
HASAN, M. M.-U.; MA, F.; PRODHAN, Z. H.; LI, F.; SHEN, H.; CHEN, Y.;
WANG, X. Molecular and physio-biochemical characterization of cotton
species for assessing drought stress tolerance. International Journal of
Molecular Sciences, v. 19(9), 2636, 2018.
HESKETH, J.; LOW, A. Effect of temperature on components of yield and

fibre quality of cotton varieties of diverse origin. Empire Cotton Growing
Rev., v. 45, p. 243-247, 1968.
HSIAO, T. C. Plant responses to water stress. Annual review of plant

physiology, v. 24(1), p. 519-570, 1973.
HU, W.; SNIDER, J. L.; CHASTAIN, D. R.; SLATON, W.; TISHCHENKO, V.

Sub-optimal emergence temperature alters thermotolerance of thylakoid
component processes in cotton seedlings. Environmental and experi-
mental botany, v. 155, v. 360-367, 2018.
HUSSAIN, S.; AHMAD, A.; WAJID, A.; KHALIQ, T.; HUSSAIN, N.; MUBEEN,
M.; FARID, H. U.; IMRAN, M.; HAMMAD, H. M.; AWAIS, M. Irrigation sche-
duling for cotton cultivation. In: AHMAD, S.; HASANUZZAMAN, M. (Eds.).
Cotton Production and Uses. Springer: Singapore, 2020. p. 59-80.
47
HUTMACHER, R. B.; KRIEG, D. R. Photosynthetic rate control in cotton: sto-
matal and nonstomatal factors. Plant Physiology, v. 73(3), p. 658-661, 1983.
IQBAL, M.; UL-ALLAH, S.; NAEEM, M.; IJAZ, M.; SATTAR, A.; SHER,
A. Response of cotton genotypes to water and heat stress: from field
to genes. Euphytica, v. 213(6), 131, 2017. Disponível em: <https://link.
springer.com/article/10.1007/s10681-017-1916-2>. Acesso em: 16
dez. 2021.
JAIN, M.; PRASAD, P. V.; BOOTE, K. J.; HARTWELL, A. L.; CHOUREY, P. S.

Effects of season-long high temperature growth conditions on sugar-to-s-
tarch metabolism in developing microspores of grain sorghum (Sorghum
bicolor L. Moench). Planta, v. 227(1), p. 67-79, 2007.
KARADEMIR, E.; KARADEMIR, C.; SEVILMIS, U.; BASAL, H. Correlations

between canopy temperature, chlorophyll content and yield in heat tole-
rant cotton (Gossypium hirsutum L.) genotypes. Fresenius Enviromental
Bulletin, v. 27(87), p. 5230-5237, 2018.
KITAO, M.; LEI, T.T. Circumvention of over-excitation of PSII by maintaining

electron transport rate in leaves of four cotton genotypes developed under
long-term drought. Plant Biology, v. 9, p. 69-76, 2007. Disponível em:
<https://doi.org/10.1055/s-2006-924280>. Acesso em: 17 dez. 2021.
LEWIS, H.; MAY, L.; BOURLAND, F. Cotton yield components and yield
stability. Proc. Beltwide Cotton Prod. Res. Conf. National Cotton Coun-
cil: Memphis, TN, 2000. p. 532-536.
LI, X.; HE, X.; SMITH, R.; CHOAT, B.; TISSUE, D. Temperature alters the
response of hydraulic architecture to CO2 in cotton plants (Gossypium hir-
sutum). Environmental and Experimental Botany, v. 172, 104004, 2020.
Disponível em: <https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2020.104004>.
LOKA, D. A.; OOSTERHUIS, D. M.; BAXEVANOS, D.; NOULAS, C.; HU, W.

Single and combined effects of heat and water stress and recovery on cot-
ton (Gossypium hirsutum L.) leaf physiology and sucrose metabolism. Plant
Physiology and Biochemistry, v. 148, p. 166-179, 2020. Disponível em:
<https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2020.01.015>. Acesso em: 16 dez. 2021.
LOKA, D. A.; OOSTERHUIS, D. M.; RITCHIE, G. L. Water-deficit stress in

cotton. Stress physiology in cotton, v. 7, p. 37-72, 2011.
LOKHANDE, S.; REDDY, K. R. Quantifying temperature effects on cotton

reproductive efficiency and fiber quality. Agronomy Journal, v. 106(4),
p. 1275-1282, 2014a.
48
LOKHANDE, S.; REDDY, K. R. Reproductive and fiber quality respon-
ses of Upland cotton to moisture deficiency. Agronomy Journal, v.
106(3), p. 1060-1069, 2014b. Disponível em: <https://doi.org/10.2134/
MAJEED, S.; RANA, I. A.; MUBARIK, M. S.; ATIF, R. M.; YANG, S.-H.;
CHUNG, G.; JIA, Y.; DU, X.; HINZE, L.; AZHAR, M. T. Heat stress in cotton:
a review on predicted and unpredicted growth-yield anomalies and mitiga-
ting breeding strategies. Agronomy, v. 11(9), 1825, 2021.
MEDRANO, H.; ESCALONA, J. M.; BOTA, J.; GULÍAS, J.; FLEXAS, J.

Regulation of photosynthesis of C3 plants in response to progressive
drought: stomatal conductance as a reference parameter. Annals of bo-
tany, v. 89(7), p. 895-905, 2002.
MEEHL, G. A.; TEBALDI, C. More intense, more frequent, and longer lasting
heat waves in the 21st century. Science, v. 305(5686), p. 994-997, 2004.
MEEKS, C. D.; SNIDER, J. L.; BABB-HARTMAN, M. E.; BARNES, T. L.

Evaluating the mechanisms of photosynthetic inhibition under growth-
-limiting, early-season water deficit stress in cotton. Crop Science, v.
59(3), p. 1144-1154, 2019. Disponível em: <https://doi.org/10.2135/crop-
sci2018.07.0432>. Acesso em: 16 dez. 2021.
MEEKS, C. D.; SNIDER, J. L.; PORTER, W. M.; VELLIDIS, G.; HAWKINS,

G.; ROWLAND, D. Assessing the utility of primed acclimation for impro-
ving water savings in cotton using a sensor-based irrigation scheduling
system. Crop Science, v. 57(4), p. 2117-2129, 2017. Disponível em: <ht-
tps://doi.org/10.2135/cropsci2016.10.0907>. Acesso em: 16 dez. 2021.
NAJEEB, U.; SARWAR, M.; ATWELL, B. J.; BANGE, M. P.; TAN, D. K.

Endogenous ethylene concentration is not a major determinant of fruit
abscission in heat-stressed cotton (Gossypium hirsutum L.). Frontiers in
plant science, v. 8, 1615, 2017.
NIU, J.; ZHANG, S.; LIU, S.; MA, H.; CHEN, J.; SHEN, Q.; GE, C.; ZHANG,
X.; PANG, C.; ZHAO, X. The compensation effects of physiology and
yield in cotton after drought stress. Journal of Plant Physiology, v.
224-225, p. 30-48, 2018. Disponível em: <https://doi.org/10.1016/j.jpl-
ph.2018.03.001>. Acesso em: 16 dez. 2021.
OOSTERHUIS, D. Day or night high temperatures: A major cause of yield

variability. Cotton Grower, v. 46(9), p. 8-9, 2002.
OOSTERHUIS, D. M.; SNIDER, J. L. High temperature stress on floral development

and yield of cotton. In: OOSTERHUIS, D. M. (Ed.). Stress physiology in cotton.
The Cotton Foundation: Cordova, Tennessee.[Google Scholar], 2011. p. 1-24.
49
OSANAI, Y.; TISSUE, D. T.; BANGE, M. P.; BRAUNACK, M. V.; ANDERSON,
I. C.; SINGH, B. K. Interactive effects of elevated CO2, temperature and
extreme weather events on soil nitrogen and cotton productivity indicate
increased variability of cotton production under future climate regimes.
Agriculture, Ecosystems & Environment, v. 246, p. 343-353, 2017.
PERRY, S. W.; KRIEG, D. R.; HUTMACHER, R. B. Photosynthetic rate con-

trol in cotton 1: Photorespiration. Plant Physiology, v. 73(3), p. 662-665,
1983. Disponível em: <https://doi.org/10.1104/pp.73.3.662>. Acesso em:
16 dez. 2021.
PETTIGREW, W. Moisture deficit effects on cotton lint yield, yield compo-

nents, and boll distribution. Agronomy Journal, v. 96(2), p. 377-383, 2004.
PETTIGREW, W. The effect of higher temperatures on cotton lint yield pro-

duction and fiber quality. Crop science, v. 48(1), p. 278-285, 2008.
PETTIGREW, W. Cultivar variation in cotton photosynthetic performance under

different temperature regimes. Photosynthetica, v. 54(4), p. 502-507, 2016.
PILON, C.; LOKA, D.; SNIDER, J. L.; OOSTERHUIS, D. M. Drought-indu-

ced osmotic adjustment and changes in carbohydrate distribution in lea-
ves and flowers of cotton (Gossypium hirsutum L.). Journal of Agronomy
and Crop Science, v. 205(2), p. 168-178, 2019. Disponível em: <https://
doi.org/10.1111/jac.12315>. Acesso em: 16 dez. 2021.
REDDY, K. R.; DAVIDONIS, G. H.; JOHNSON, A. S.; VINYARD, B. T. Tem-

perature regime and carbon dioxide enrichment alter cotton boll develop-
ment and fiber properties. Agronomy Journal, v. 91(5), p. 851-858, 1999.
REDDY, K. R.; HODGES, H. F.; MCKINION, J. M. Food and agriculture in

the 21st century. SUPCON International: Chicago, IL, 1996.
REDDY, K. R.; HODGES, H. F.; MCKINION, J. M. A comparison of sce-

narios for the effect of global climate change on cotton growth and yield.
Functional Plant Biology, v. 24(6), p. 707-713, 1997.
REDDY, K.; HODGES, H.; REDDY, V. Temperature effects on cotton fruit

retention. Agronomy Journal, v. 84(1), p. 26-30, 1992.
REDDY, K.; ROBANA, R.; HODGES, H. F.; LIU, X.; MCKINION, J. M. Interac-
tions of CO2 enrichment and temperature on cotton growth and leaf characte-
ristics. Environmental and Experimental Botany, v. 39(2), p. 117-129, 1998.
SALEEM, M. F.; SAMMAR RAZA, M. A.; AHMAD, S.; KHAN, I. H.; SHAHID,
A. M. Understanding and mitigating the impacts of drought stress in cotton-a
review. Pakistan Journal of Agricultural Sciences, v. 53(3), p. 1-15, 2016.
50
SALVUCCI, M. E.; CRAFTS-BRANDNER, S. J. Inhibition of photosynthesis
by heat stress: the activation state of Rubisco as a limiting factor in pho-
tosynthesis. Physiologia plantarum, v. 120(2), p. 179-186, 2004.
SCHRADER, S.; WISE, R.; WACHOLTZ, W.; ORT, D.; SHARKEY, T. Thyla-
koid membrane responses to moderately high leaf temperature in Pima
cotton. Plant, Cell & Environment, v. 27(6), p. 725-735, 2004.
SHARMA, B.; MILLS, C. I.; SNOWDEN, C.; RITCHIE, G. L. Contribution of

boll mass and boll number to irrigated cotton yield. Agronomy Journal,
v. 107(5), p. 1845-1853, 2015. Disponível em: <https://doi.org/10.2134/
SINGH, R. P.; PRASAD, P. V.; SUNITA, K.; GIRI, S.; REDDY, K. R. Influence
of high temperature and breeding for heat tolerance in cotton: a review.
Advances in Agronomy, v. 93, p. 313-385, 2007.
SNIDER, J. L.; CHASTAIN, D. R.; COLLINS, G. D.; GREY, T. L.; SOREN-

SEN, R. B. Do genotypic differences in thermotolerance plasticity corres-
pond with water-induced differences in yield and photosynthetic stability
for field-grown upland cotton? Environmental and Experimental Botany,
v. 118, p. 49-55, 2015.
SNIDER, J. L.; COLLINS, G. D.; WHITAKER, J.; PERRY, C. D.; CHAS-

TAIN, D. R. Electron transport through Photosystem II is not limited by
a wide range of water deficit conditions in field-grown Gossypium hir-
sutum. Journal of Agronomy and Crop Science, v. 200(1), p. 77-82,
2014. Disponível em: <https://doi.org/10.1111/jac.12044>. Acesso em:
16 dez. 2021.
SNIDER, J. L.; OOSTERHUIS, D. M. How does timing, duration, and se-

verity of heat stress influence pollen-pistil interactions in angiosperms?
Plant Signaling & Behavior, v. 6(7), p. 930-933, 2011.
SNIDER, J. L.; OOSTERHUIS, D. M. Heat stress and pollen-pistil interac-

tions. In: OOSTERHUIS, D. M.; LOKA, D. (Eds.). Flowering and Fruiting in
Cotton. The Cotton Foundation: Cordova, TN, 2012. p. 59-78.
SNIDER, J. L.; OOSTERHUIS, D. M.; KAWAKAMI, E. M. Genotypic dif-

ferences in thermotolerance are dependent upon prestress capacity for
antioxidant protection of the photosynthetic apparatus in Gossypium hir-
sutum. Physiologia plantarum, v. 138(3), p. 268-277, 2010.
SNIDER, J. L.; OOSTERHUIS, D. M.; KAWAKAMI, E. M. Diurnal pollen

tube growth rate is slowed by high temperature in field-grown Gossypium
hirsutum pistils. Journal of plant physiology, v. 168(5), p. 441-448, 2011.
51
SNIDER, J. L.; OOSTERHUIS, D. M.; SKULMAN, B. W.; KAWAKAMI, E.
M. Heat stress-induced limitations to reproductive success in Gossypium
hirsutum. Physiologia plantarum, v. 137(2), p. 125-138, 2009.
SNOWDEN, M. C.; RITCHIE, G. L.; SIMAO, F. R.; BORDOVSKY, J. P. Ti-

ming of episodic drought can be critical in cotton. Agronomy Journal,
SOLIZ, L. M. A.; OOSTERHUIS, D. M.; COKER, D. L.; BROWN, R. S. Phy-

siological response of cotton to high night temperature. Am. J. Plant Sci.
Biotechnol, v. 2, p. 63-68, 2008.
STEWART, J. M. INTEGRATED EVENTS IN FLOWER AND FRUIT. IN: MAU-

NEY, J. R.; STEWART J. M. (Eds.). Cotton Physiology. The Cotton Foun-
dation: Memphis, TN, 1986. p. 261-300.
STOCKER, T. Close Climate Change 2013: The Physical Science Basis.

Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the
Intergovernmental Panel on Climate Change, 2013.
TURNER, N. C.; HEARN, A. B.; BEGG, J. E.; CONSTABLE, G. A. Cot-

ton (Gossypium hirsutum L.): Physiological and morphological responses
to water deficits and their relationship to yield. Field Crops Research,
v. 14, p. 153-170, 1986. Disponível em: <https://doi.org/10.1016/0378-
4290(86)90054-7>. Acesso em: 16 dez. 2021.
UL-ALLAH, S.; REHMAN, A.; HUSSAIN, M.; FAROOQ, M. Fiber yield and
quality in cotton under drought: Effects and management. Agricultural
Water Management, v. 255, 106994, 2021. Disponível em: <https://doi.
org/10.1016/j.agwat.2021.106994>. Acesso em: 16 dez. 2021.
VIRK, G.; SNIDER, J. L.; CHEE, P.; JESPERSEN, D.; PILON, C.; RAINS, G.;
ROBERTS, P.; KAUR, N.; ERMANIS, A.; TISHCHENKO, V. Extreme tempera-
tures affect seedling growth and photosynthetic performance of advanced
cotton genotypes. Industrial Crops and Products, v. 172, 114025, 2021.
WANG, R.; JI, S.; ZHANG, P.; MENG, Y.; WANG, Y.; CHEN, B.; ZHOU, Z.
Drought effects on cotton yield and fiber quality on different fruiting bran-
ches. Crop Science, v. 56(3), p. 1265-1276, 2016. Disponível em: <ht-
tps://doi.org/10.2135/cropsci2015.08.0477>. Acesso em: 16 dez. 2021.
WHITIKAR, J.; CULPEPPER S.; FREEMAN, M.; HARRIS, G.; KE-

MERAIT, B.; PERRY, C.; PORTER, W.; ROBERTS, P.; SHURLEY, D.;
SMITH, A. Georgia Cotton Production Guide. Cooperative exten-
sion/The University of Georgia, College of Agricultural and Environ-
mental Sciences, 2017.
52
WISE, R.; OLSON, A.; SCHRADER, S.; SHARKEY, T. Electron transport is
the functional limitation of photosynthesis in field-grown Pima cotton plants
at high temperature. Plant, Cell & Environment, v. 27(6), p. 717-724, 2004.
YI, X.-P.; ZHANG, Y.-L.; YAO, H.-S.; LUO, H.-H.; GOU, L.; CHOW, W. S.;
ZHANG, W.-F. Different strategies of acclimation of photosynthesis, elec-
tron transport and antioxidative activity in leaves of two cotton species to
water deficit. Functional Plant Biology, v. 43(5), p. 448-460, 2016. Dispo-
nível em: <https://doi.org/10.1071/FP15247>. Acesso em: 16 dez. 2021.
ZHAO, D.; REDDY, K. R.; KAKANI, V. G.; KOTI, S.; GAO, W. Physiological
causes of cotton fruit abscission under conditions of high temperature
and enhanced ultraviolet-B radiation. Physiologia Plantarum, v. 124(2),
p. 189-199, 2005.
ZHENG, M.; WANG, Y.; LIU, K.; SHU, H.; ZHOU, Z. Protein expression
changes during cotton fiber elongation in response to low temperature
stress. Journal of plant physiology, v. 169(4), p. 399-409, 2012.
ZONTA, J .H.; BRANDÃO, Z. N.; RODRIGUES, J .I. D. S.; SOFIATTI, V.

Cotton response to water deficits at different growth stages. Revista Caa-
tinga, v. 30, p. 980-990, 2017.
53
54
CAPÍTULO 2
Clima e fenologia do
algodoeiro em diferentes
regiões produtoras do Brasil
Raphael J.A.P. e Echer F.R.
2.1 Introdução
Ao longo dos útlimos anos, a produção brasileira de algodão con-
solidou-se como a quarta maior do mundo (9,6% do total). Na safra
2020/2021, foram produzidos aproximadamente 2,3 milhões de to-
neladas de fibra de algodão em uma área de 1,6 milhão de hectares,
sendo quase a totalidade em regiões do Cerrado, onde predominam
climas tropicais, com chuvas concentradas durante o verão e inverno
seco (CONAB, 2021). Porém, a cultura tem importância em um núme-
ro grande de ambientes, incluindo uma faixa de latitude que se esten-
de desde 24oS, no Sul paulista, até áreas próximas à linha do Equador,
como, por exemplo, o Sul dos Estados do Piauí e do Maranhão. O gran-
de número de ambientes e a plasticidade da cultura oriunda de seu há-
bito de crescimento indeterminado, associados à introdução contínua
de novas cultivares, têm possibilitado uma diversidade de estratégias
de manejo envolvendo o algodoeiro. Em algumas regiões, como no Es-
tado de Mato Grosso, é possível empregar o algodoeiro como segunda
safra, cultivado após a soja. Em outras, como no Oeste baiano, devido
essencialmente às condições climáticas regionais, o algodoeiro é uma
cultura de safra, fato que modifica todo o planejamento e as operações
de campo dos respectivos sistemas de produção.
55
Visando-se a atingir o retorno esperado, é importante que a
cultura tenha a sua disposição as condições ambientais neces-
sárias e o manejo adequado durante o ciclo, para que a plan-
ta atinja ou se aproxime o máximo possível de seu potencial
produtivo para a realidade econômica considerada. Nesse con-
texto, as estratégias de manejo levarão em conta as respostas
das plantas às condições vigentes, destacando-se primordial-
mente as condições meteorológicas locais, decisivas em ajustes
de manejo, entre os quais as variedades utilizadas, a popula-
ção de plantas e a época de semeadura. A influência de fatores
ambientais sobre o desempenho do algodoeiro, como tempe-
ratura, disponibilidade de água e radiação solar, tem sido fre-
quentemente avaliada, o que tem contribuído para estabelecer
referenciais de monitoramento e predições fitotécnicas. No
presente capítulo, serão apresentadas, para diferentes regiões
cotonicultoras do Brasil, características ambientais locais, as-
sim como algumas simulações de estádios-chave do ciclo para
diferentes datas de semeadura. As simulações desses estádios
serão realizadas a partir de dados de temperatura para aplica-
ção do conceito de soma térmica requerida em graus-dia e a
disponibilidade local de chuvas, considerando-se as limitações
impostas às lavouras conforme o ciclo da cultura avança para
seu encerramento em épocas mais secas do ano.
2. 2 Considerações sobre o ciclo do algodoeiro

De modo geral, espera-se que a emergência do algodoeiro ocor-
ra dentro de cinco a dez dias a partir da semeadura. A partir da
emergência, o ciclo pode ser resumido em quatro fases principais.
Na primeira, logo após a emergência, o crescimento da parte aérea
é relativamente lento; formam-se os primeiros nós e iniciam-se na
haste principal os primeiros ramos vegetativos monopodiais e as
primeiras folhas, enquanto que predomina na planta o crescimento
radicular. Atribui-se o início da segunda fase ao aparecimento do
primeiro botão floral no primeiro ramo frutífero, que deve ocor-
rer entre o quarto e o oitavo nó da haste principal. Nessa fase, a
taxa de crescimento da parte aérea aumenta consideravelmente, de
modo que a formação de novas folhas e novos nós na parte aérea
se intensifica e novos botões florais são produzidos. Essa fase pode
56
ser caracterizada pelo predomínio do desenvolvimento vegetativo
de parte aérea (haste principal, folhas e ramos), que possibilitará a
capacidade fotossintética necessária para produção e retenção das
futuras estruturas reprodutivas (botões florais, flores e frutos). A
fase seguinte (terceira) é iniciada no momento da abertura da pri-
meira flor, quando passa a ocorrer uma competição crescente entre
drenos vegetativos e reprodutivos por fotoassimilados. Em áreas
normais que apresentam alto potencial produtivo, o número de nós
acima da primeira flor estará entre oito e dez.
Conforme as flores são abertas e se transformam em maçãs, os
fotoassimilados são redistribuídos prioritariamente para seu de-
senvolvimento, diminuindo gradativamente o crescimento vegeta-
tivo da planta até um momento específico do ciclo em que a produ-
ção fotossintética se iguale à demanda pelos drenos. Esse momento
específico de equilíbrio fonte-dreno, crucial no ciclo, é conceituado
como ponto de corte fisiológico (cut-out). Corte fisiológico é um
termo empírico que indica o ponto de encerramento do crescimen-
to vegetativo terminal devido à demanda por fotoassimilados e nu-
trientes proveniente do dreno exercido pelo desenvolvimento dos
frutos. Estudos anteriores indicam que geralmente o ponto de corte
é atingido quando o número de nós acima da flor branca (NAFB)
até a gema apical é igual a 5 (NAFB = 5), convencionando-se que
esta flor seja a última flor efetiva da planta a desenvolver-se em um
fruto (capulho) a ser colhido. O momento do corte pode, porém,
ser antecipado se houver limitações de disponibilidade de água ou
temperaturas muito baixas que sejam impeditivas para a formação
dos respectivos frutos.
A partir do ponto de corte fisiológico, inicia-se a quarta fase,
em que o objetivo passa a ser essencialmente a manutenção das
estruturas reprodutivas em desenvolvimento. Durante essa fase, os
eventos predominantes são o crescimento e a maturação dos frutos.
Trata-se de um período caracterizado pela intensa mobilização de
fotoassimilados e nutrientes a partir das folhas para os frutos. Con-
forme o ciclo avança observa-se a abertura das primeiras maçãs,
enquanto as folhas mais velhas iniciam e completam o processo
de senescência, com a respectiva abscisão. Quando o último fruto
viável para a colheita atinge sua maturidade, produtos que promo-
vem a desfolha e aceleram a abertura dos frutos não abertos podem
ser aplicados visando-se à uniformização da área para a colheita
57
mecanizada. Após a aplicação dos produtos desfolhantes, espera-se
que dentro de sete a catorze dias a lavoura esteja preparada para a
colheita. A ocorrência de temperaturas baixas pode limitar o cresci-
mento dos frutos e a formação da fibra, o que prejudica o processo
de deiscência das maçãs, levando ao atraso da data de colheita e, em
condições mais severas, as perdas na produção colhida. A ocorrência
de chuvas contínuas nos dias próximos à colheita não é considerada
benéfica, pois pode prejudicar as operações de campo, aumentar os
riscos fitossanitários e reduzir a qualidade da fibra. De modo geral,
a duração do ciclo do algodoeiro herbáceo, da semeadura à colheita,
está em torno de 140 a 200 dias, havendo, porém, exceções possíveis.
A delimitação dessas quatro fases no campo é um procedimen-
to básico de aplicação de princípios ecofisiológicos à cultura e pos-
sibilitará, em certa medida, a obtenção de inferências e conclusões.
A duração dessas fases e o momento dos diferentes estádios feno-
lógicos dependerá, dentro de certos limites, das condições locais a
partir da semeadura. Em geral, o desenvolvimento da planta é mais
rápido sob temperaturas médias altas, o que não indica necessa-
riamente maior potencial produtivo. Por exemplo, em regiões
de baixa altitude, onde as temperaturas noturnas são mais al-
tas, demandando assim maior gasto de energia da planta com
a respiração para manutenção de seu metabolismo, as perdas
por abortamento de frutos jovens podem ser muito mais altas do
que em regiões de maior altitude, onde as temperaturas são mais
amenas. Porém, no fim do ciclo, próximo ao meio do ano, as
temperaturas em locais de maior altitude podem ser reduzidas
a ponto de demandar muito mais tempo para completar o ciclo,
aumentando os custos de produção, ou mesmo comprometer a
retenção e a maturação dos frutos finais. Porém, apesar da gran-
de importância das condições térmicas, não se pode deixar de
considerar a contribuição de outros fatores bióticos, como pra-
gas e doenças, ou abióticos, como água e nutrientes, na definição
do ciclo. Sendo o número de frutos por área o componente de
produção que mais afeta a produtividade final, essas condições
envolvendo o local e a época de cultivo serão determinantes.
Conceito de unidades térmicas (graus-dia) aplicado ao algodoeiro
Segundo Ometto (1981), graus-dia (GD) é o conceito de uma
58
avaliação simplificada de energia que houve à disposição de uma
planta, em cada dia. É conceituado como o acúmulo diário da ener-
gia que se situa acima da condição mínima e abaixo da máxima exi-
gida para a planta. Seguindo o princípio, as temperaturas máxima
(Tmax) e mínima (Tmin) representam, respectivamente, a maior e
a menor energia do ar atmosférico encontrada ao longo do dia. Ao
valor de energia mínima que permite o funcionamento metabólico
da planta em um dia é atribuído o termo temperatura mínima basal
(Tb), de modo que somente estados energéticos acima desse limite
são propícios a seu crescimento e desenvolvimento. Finalmente, o
nível energético máximo acima do qual ocorre a paralisação das ati-
vidades metabólicas da planta é chamado de temperatura máxima
basal (TB). A quantidade de energia que realmente pode interagir
com a planta e estimular seus processos metabólicos situa-se en-
tre as temperaturas mínima e máxima basais. Assume-se que entre
temperaturas basais há uma relação linear entre o crescimento ou
desenvolvimento da planta e o acúmulo de graus-dia, e que o nú-
mero de graus-dia acumulados entre os estádios de crescimento é
constante para diferentes anos, locais e climas (Supak, 1984).
Embora o algodoeiro possa ter seu metabolismo comprometido
sob temperaturas muito altas, são escassas as indicações de uma
temperatura máxima basal. Alguns autores aplicam o máximo ba-
sal de 37,8oC (Supak, 1984; Sharma et al., 2021). O mais comum,
porém, é a ausência do uso de uma temperatura máxima basal
na determinação do valor de graus-dia, empregando-se somente
a temperatura mínima basal. Na literatura, o valor mais comum
de temperatura basal mínima é o de 15,56oC ou 60oF, proveniente
de vários estudos desenvolvidos nos Estados Unidos (Oosterhuis
e Bourland, 2008). O termo “DD60s” é amplamente utilizado na
literatura agronômica norte-americana para Tb = 60oF na refe-
rência do valor acumulado de graus-dia. Na Austrália, o valor de
12oC é utilizado há muitos anos para Tb (Constable e Shaw, 1988),
mas a introdução da cultura em novas áreas de clima mais quente
e de maior ocorrência de temperaturas extremas e a liberação de
novas cultivares levaram os pesquisadores a conduzir estudos de
reavaliação, nos quais foi proposta uma nova temperatura mínima
basal de 15oC ou 15,6oC e uma temperatura máxima basal de 32oC,
o que passou a ser referido como “sistema 15-32” (Bange e Milroy,
2002; Williams e Bange, 2021). No Brasil, há registros da utilização
59
da temperatura mínima basal de 12,7oC (Wrege et al., 2000), 15oC
(Lamas e Ferreira, 2015; Rosolem, 2001; 2014) e 15,56oC (Bender
et al., 2020) e da máxima basal de 37 oC (Wrege et al., 2000), sendo
esta última, no entanto, geralmente não considerada.
Em um dia, a quantidade de unidades térmicas acumuladas ou
graus-dia (GD) para a cultura do algodoeiro geralmente é determi-
nada pelas equações a seguir:
GD = Tmed – Tb (1)
onde Tmed é a temperatura média diária e Tb, temperatura mí-

nima basal; Tmed é calculada por:
Tmed = (Tmax + Tmin) / 2 (2)
sendo Tmax e Tmin as temperaturas máxima e mínima do dia,

respectivamente. Substituindo (2) em (1), tem-se:
GD = [(Tmax + Tmin)/2] – Tb (3)
Considerando Tb = 15oC, calcula-se:
GD = [Tmax + Tmin)/2] – 15 (4)
A quantidade de graus-dia acumulada (∑GD) até um dia “n” é

obtida pela soma dos valores individuais de GD desde o primeiro
dia considerado:
∑GD = GD1 + GD2 + GD3 + ... + GDn (5)
onde GD1, GD2, GD3 e GDn representam a quantidade de graus-

-dia no primeiro, segundo, terceiro e último dia do intervalo.
Há, no Brasil, uma carência de estudos mais regionalizados

com vistas a estabelecer a soma térmica requerida para estágios
específicos do ciclo. Tendo-se em vista possíveis combinações en-
tre locais de produção e datas de semeadura, serão apresentadas
adiante algumas simulações de datas-chave do ciclo do algodoeiro
durante a safra.
60
Disponibilidade hídrica e restrição do ciclo
A maioria das áreas de produção de algodão no Brasil não é ir-

rigada, tornando-as dependentes das chuvas durante a safra como
fonte de suprimento de água para o solo. A quantidade de água
demandada proveniente das chuvas em sistemas de sequeiro de-
penderá, entre outros fatores, da demanda evapotranspiratória,
da capacidade do solo em armazenar e fornecer água ao sistema
radicular e da aptidão da planta em absorver a água disponível no
solo. A quantidade de água necessária para atender às necessida-
des hídricas do algodoeiro pode variar entre 500 mm e 1.500 mm
(Beltrão et al., 2015). Para plantas de ciclo curto (120 a 130 dias)
e médio (140 a 160 dias), a quantidade de água necessária pode
variar entre 500 mm e 700 mm (Chiavegato et al., 2009). A de-
manda hídrica é crescente até o pico de florescimento, quando o
uso diário pela cultura atinge 8 mm, decrescendo gradativamen-
te até a maturidade dos últimos frutos (Freeland et al., 2010).
Assim, uma boa distribuição das chuvas será um fator impor-
tante na produção; se o volume de chuva for muito baixo por um
período prolongado durante o período que abrange o floresci-
mento e o enchimento de maçãs, principalmente em solos com
baixa capacidade de armazenamento e suprimento de água, o
ciclo da cultura poderá ser antecipado devido à perda de frutos
mais tardios por abortamento ou desenvolvimento insuficiente.
Nesse período, o efeito pode ser agravado se o ar atmosférico
estiver com umidade muito baixa e temperatura muito alta, o
que aumentará o déficit de pressão de vapor (DPV) e, então, a
evapotranspiração, reduzindo ainda mais a disponibilidade de
água no solo. O déficit de pressão de vapor nas principais áreas
cotonicultoras será discutida adiante.
Atributos climáticos e ciclo do algodoeiro em regiões produtoras
Tendo-se em vista que o algodoeiro vem sendo cultivado em um

número amplo de regiões, abrangendo uma variedade de latitudes,
longitudes e altitudes e, buscando-se uma observação mais direta
das diferenças entre elas no que concerne o ciclo da cultura, foram
coletados dados meteorológicos de 22 municípios do Brasil para ava-
liação, selecionando-se algumas das principais regiões de produção
61
e novos polos de expansão. Os municípios podem ser consul-
tados na Tabela 1 e suas respectivas localizações observadas
na Figura 1. Os dados diários foram coletados das plataformas
Nasa/POWER e Agritempo e são referentes ao período entre 1º
de setembro de 2010 e 31 de agosto de 2021.
Tabela 1. Municípios brasileiros produtores de algodão selecionados para avaliação e simu-

lação fenológica do algodoeiro com a média de histórica de 2010 a 2021.
Região de Fonte dos dados

Polo regional Município
produção meteorológicos
Sapezal NASA/POWER*
Parecis
Campo Novo do
NASA/POWER
Parecis
Campo Verde NASA/POWER

Sudeste (altitude)
Alto Garças NASA/POWER
Mato Grosso
Sudeste (baixa
Rondonópolis NASA/POWER
altitude)
Lucas do Rio Verde NASA/POWER

Médio-Norte
Sinop NASA/POWER
Vale do Araguaia Canarana NASA/POWER
São Desidério NASA/POWER
Formosa do Rio
NASA/POWER
Preto
Oeste baiano
Correntina NASA/POWER
MATOPIBA Cocos NASA/POWER
Sul do Maranhão Tasso Fragoso NASA/POWER
Sul do Piauí Uruçuí NASA/POWER
Ocidental do
Caseara NASA/POWER
Tocantins
Continua
62
Continuação
Região de Fonte dos dados

Polo regional Município
produção meteorológicos
Mato Grosso do
Leste Chapadão do Sul NASA/POWER
Sul
Agritempo**
Goiás Sul Chapadão do Céu (TRMM 2117) /
NASA/POWER
Noroeste Unaí NASA/POWER

Minas Gerais
Alto Parnaíba Patos de Minas NASA/POWER
Sul Itapeva NASA/POWER
São Paulo Oeste Martinópolis NASA/POWER
Noroeste Cardoso NASA/POWER
* https://power.larc.nasa.gov/data-access-viewer/
** https://www.agritempo.gov.br/ (somente dados de temperatura)
*** Acesso em setembro de 2021.
Figura 1. Municípios
brasileiros produtores
de algodão
selecionados
para avaliação e
simulação fenológica
do algodoeiro com
a média histórica
de 2010 a 2021 e
respectivas altitudes
aproximadas.
63
Déficit de pressão de vapor (DPV)
O déficit de pressão de vapor (DPV ou VPD) é a diferença entre a

umidade do ar parcial e a umidade do ar quando saturado, variando
em função da temperatura do ambiente. Logo, quanto mais quente e
mais seco o ambiente está, maior será o DPV.
DPVs altos levam a maior transpiração, o que pode expor a planta
à deficiência hídrica se a disponibilidade de água no solo for limitada.
Além disso, a eficiência de uso da radiação (gramas de biomassa pro-
duzida por MJ de radiação interceptado) tende a diminuir sob DPVs
elevados (acima de 2,0), devido à menor expansão da área foliar, o
que limita a interceptação da radiação e à menor eficiência fotossinté-
tica das folhas proveniente da menor condutância estomática.
A Figura 2 mostra a variação anual do DPV em municípios pro-
dutores de algodão no Estado de Mato Grosso. De maneira geral,
todos apresentam DPVs baixos (entre 0,5 kPa e 1,0 kPa) até meados
de maio, a partir de quando o índice aumenta substancialmente em
Canarana, Rondonópolis (região de baixa altitude) e Sinop, o que
está associado ao aumento da temperatura e ao secamento do solo.
Figura 2. Déficit de pressão de vapor em municípios produtores de algodão de Mato Grosso.

Os dados utilizados para o cálculo são referentes à média histórica de 2010 a 2021.
64
Na região do MATOPIBA (Figura 3), que compreende os Estados
de Maranhão, Tocantins, Piauí e Bahia, o DPV é mais alto no início da
safra, diminui a partir do início da estação chuvosa e volta a aumentar
em meados de abril, exceto na região de Caseara (TO), onde aumen-
ta somente após meados de junho. Em Uruçuí e Tasso Fragoso, esse
aumento é intenso até o final da safra, enquanto que na Bahia (São
Desidério, Formosa do Rio Preto, Correntina e Cocos) há uma esta-
bilização entre meados de maio até meados de agosto, o que está as-
sociado com as menores temperaturas nesses locais. Obviamente que
variações ocorrerão em cada ano agrícola, o que não inviabiliza a análi-
se histórica, uma vez que o conhecimento do comportamento do DPV
pode ajudar a entender os períodos críticos de desenvolvimento da
planta para evitar sua exposição à falta de água muito precocemente.
Figura 3. Déficit de pressão de vapor em municípios produtores de algodão de Maranhão, Tocantins,

Piauí e Bahia. Os dados utilizados para o cálculo são referentes à média histórica de 2010 a 2021.
Na Região Sudeste e nas áreas mais altas do Centro-Oeste (chapa-

dões), os DPVs são baixos até julho, a partir de quando aumentam no
Norte de São Paulo (Cardoso) e em Minas Gerais (Figura 4). Nessas
regiões, o cuidado é com as baixas temperaturas, uma vez que o DPV
65
mais baixo é resultado das temperaturas reduzidas a partir de maio,
fato que pode prejudicar a abertura das maçãs.
Figura 4. Déficit de pressão de vapor em municípios produtores de algodão de Minas Gerais,

Mato Grosso do Sul, Goiás e São Paulo. Os dados utilizados para o cálculo são referentes à média
histórica de 2010 a 2021.
2.3 Desenvolvimento fenológico do algodoeiro nas

localidades em função da época de semeadura
Seguindo o critério de graus-dia para o algodoeiro, foram simu-
ladas datas de estádios-chave para diferentes municípios produto-
res de algodão e datas de semeadura ao longo da safra. As datas de
semeadura foram selecionadas a cada dez dias dentro da época re-
comendada para a cultura, segundo o zoneamento agrícola de risco
climático, com auxílio do aplicativo ZARC- Plantio Certo, desenvol-
vido pela Embrapa, e excluindo-se, para cada região, o período de
vazio sanitário. Os intervalos entre as fases de desenvolvimento fo-
ram adaptados de acordo com valores médios determinados ante-
riormente para regiões cotonicultoras brasileiras (Rosolem, 2001;
2014) e resultados de campo. Os critérios para os cálculos estão
descritos no Quadro 1 e sintetizados na Tabela 2.
66
Quadro 1. Critérios para simulação fenológica do algodeiro por meio do acúmulo de graus-dia
(GD), com GD = [(Tmax+Tmin)/2 -15]
a) Planta-referência (sem restrições ambientais): 1º ramo frutífero (estádio B1)

no 6º nó; 10 nós acima da 1ª flor no estádio F1; 24 nós na haste principal no final
do ciclo; ponto de corte fisiológico = 5 nós acima da flor branca. Estádios fenológi-
cos determinados de acordo com Marur e Ruano (2001);
b) Da semeadura à emergência = 50 graus-dia (GD);
c) Da emergência (E) ao 1º botão floral (B1) = 360 GD. Considerando-se o 6º nó

como o de B1, estima-se: 360/60 = 60 graus-dia/nó durante o intervalo E-B1;
d) Do 1º botão floral (B1) à 1ª flor (F1) = 270 GD, exceto para os dois municípios
de temperaturas mais amenas (Patos de Minas-MG e Itapeva-SP), aos quais foi
estimada a soma térmica requerida de 170 GD;
e) Intervalo entre flores sucessivas (F1-F2; F2-F3... etc): A partir do floresci-
mento, o intervalo de abertura entre flores sucessivas foi considerado em aproxi-
madamente 30 GD, ao passo que a velocidade para a formação de novos nós na
haste principal diminui, estimando-se cerca de 50 GD para cada novo nó adicional.
Portanto, de acordo com o acúmulo de graus-dia, a velocidade de abertura de
novas flores é 50/30 (ou 5/3) para a formação de novos nós. Temos, na presente
situação, que a primeira flor está no 6º nó, e que a planta tem 10 nós acima do 6º
neste momento, ou seja, tem 16 nós;
f) 1ª Flor - ponto de corte fisiológico (cut-out) para planta sem restrição
hídrica: O cut-out equivalerá ao momento em que acima da flor branca houver 5
nós (NAFB = 5), de acordo com o estabelecido pela literatura. Foi adotado o valor
acumulado de graus-dia no estádio F14, com 14 (nós produtivos) + 5 (nós antes
do 1º ramo frutífero) + 5 (nós acima da flor branca do corte) = 24 nós totais. Para
determinar o nó da planta em que isso ocorre, foram utilizados os critérios do item
“e” anterior, como apresentado a seguir:
i. Nó da 1ª flor = 6º nó
ii. Taxa de abertura de flores = 5/3 nós
iii. Nós totais da planta no estádio de 1ª flor (F1) = 16
iv. Taxa de formação de novos nós = 1 nó
v. Diferença desejada (número de nós acima da flor branca; NAFB) = 5
vi. Número do nó da flor = 6 + n(5/3); n = intervalo de nós a ser acrescido
vii. Número de nós totais na haste principal = 16 + n
viii. NAFB = 5 ; Fazendo vii = vi+5 temos
16 + n = 6 + n(5/3) +5 → 5 = n(5/3) – n → 5 = (5n – 3n)/3 →
15 = 2n → n = 7,5 nós
Portanto, são necessários 7,5 nós.
Para o nó da flor:
6+5/3x7,5 = 18,5
Para o nó da haste:
16+1x7,5 = 23,5
Como 23,5 – 18,5 = 5,0, estimou-se o nó 18,5 (18º ou 19º nó) como o do
corte fisiológico. Para a simulação, foi adotado o 19º nó como o do corte
fisiológico e 24 nós totais na planta. Como o florescimento tem início no 6º nó,
o estádio fenológico será 19 – 5 = 14, ou seja, estádio F14.
Continua
67
Continuação
g) Da 1ª flor ao ponto de corte (cut-out) para planta com restrição
hídrica: Considerou-se estrutura reprodutiva sujeita à restrição hídrica aquela
que, dentro de 50 dias após a antese, recebeu menos de 40 mm de chuva. Se
a quantidade de chuva foi menor que 40 mm, julgou-se que o fruto não teria
água o suficiente para completar sua maturação (corte fisiológico por restrição
hídrica). Por exemplo, se a flor do estádio F10 recebeu menos de 40 mm de
chuva nos primeiros 50 dias, então esta (F10) não foi convertida em fruto viável.
Repetiu-se o critério para cada flor anterior até encontrar a última flor viável da
planta (a qual recebeu precipitação maior ou igual a 40 mm). Assim, a condição
sem restrição hídrica (item “f”) é a referência inicial para a planta, mas se as
chuvas fossem insuficientes, seria adotada como última flor viável a anterior que
atendesse esse requisito.
h) Da 1ª flor ao ponto de corte (cut-out) para planta com restrição térmica
por baixa temperatura no fim do ciclo: Ocorre em regiões de maior altitude
e de clima mais ameno no período de inverno, quando o acúmulo de graus-dia
é reduzido a valores muito baixos. Atribuiu-se esse tipo de restrição somente
ao município que apresentou as menores médias de temperatura no inverno e
caracterização climática subtropical (Itapeva-SP). Considerou-se nesse critério que
a data da antese da última flor viável não deve ser seguida por dias com menos
de 2 GD. Se a soma térmica de qualquer dia for inferior a 2 GD, infere-se que o
período frio contém temperaturas impeditivas para o desenvolvimento da maçã
(corte fisiológico por restrição térmica). Nesse caso, foi adotado como ponto de
corte a flor imediatamente anterior cuja maçã não encontre, durante seu período de
maturação, qualquer dia com soma térmica < 2 GD;
i) Maturidade do último fruto viável: Atingida aos 490 GD (Itapeva-SP e Patos de
Minas-MG) e 620 GD (demais municípios) a partir da abertura da última flor viável;
j) Colheita: Normalmente, a colheita ocorre entre 7 e 14 dias após a aplicação
de desfolhantes e promotores de abertura de frutos. Foi adotado nas
simulações 90 GD após a maturidade do último fruto viável como o ponto de
colheita, exceto os municípios de temperaturas mais baixas (Patos de Minas-
MG e Itapeva-SP), para os quais se atribuiu o período fixo de 14 dias após a
maturidade do último fruto viável.
2.3.1 Ciclo do algodoeiro em Mato Grosso

No Estado de Mato Grosso, onde foram produzidos 71,9% do
algodão do país na safra 2020-2021 (CONAB, 2021), as épocas
de semeadura iniciam-se no primeiro (Sudeste e Vale do Ara-
guaia) e segundo (Parecis e Médio-Norte) decêndios de dezem-
bro. O algodão de segunda safra representa atualmente 85% das
áreas do Estado.
Nos dois municípios com maior produção de algodão,
situados na região do Parecis (Sapezal e Campo Novo do
Parecis), o ponto de corte estimado é máximo (F14) até datas de
68
semeadura entre o intervalo entre 15 e 25 de janeiro, quando
passa a ser limitado devido à forte redução de chuvas no início
de maio. Conforme a data de semeadura é atrasada até a segunda
quinzena de fevereiro, o ponto de corte fisiológico antecipado
aumenta os riscos de perdas de produtividade. Uma estratégia
adotada em semeaduras tardias é a redução do espaçamento
(adensamento), que tem como princípio compensar a redução
da produção individual de plantas por meio do aumento do
número de plantas por unidade de área. Porém, o espaçamento
que otimiza essa compensação pode ser modificado de acordo
com locais, épocas de semeadura e cultivares.
Tabela 2. Número de graus-dia (Temperatura base mínima = 15o C) acumulados para o ciclo
do algodoeiro em diferentes regiões brasileiras.
Intervalo Graus-dia (oC)

Patos de Minas (MG) e
Demais municípios**
Itapeva (SP)*
S-E 50 50
S-B1 410 410
S-F1 570 670
S-F14*** 960 1060
S-C1 1060 1290
S-C14 1450 1680
Fn-1-Fn 30 30
Fn-Cn 490 620
Último capulho Último capulho
Colheita
+ 14 dias + 90 GD
S = semeadura; E = emergência; B1 = 1º botão floral; F1 = primeira flor; C1 = 1º capulho; Fn-1-Fn
= intervalo entre duas flores sucessivas (F1-F2, F2-F3, etc.); Fn-Cn = intervalo entre abertura da
flor e a do respectivo capulho. Estádios fenológicos, segundo Marur e Ruano (2001).
* Escala modificada para municípios com temperaturas médias mais baixas.
** Todos os demais municípios submetidos à simulação. Adaptado de Rosolem (2001; 2014).
*** Estádio F14 como ponto de corte (cut-out) para plantas sem restrições hídrica ou térmica.
Plantas com restrições estão sujeitas à antecipação do ponto de corte.
69
Figura 5. Projeção do desenvolvimento fenológico do algodoeiro para diferentes datas de semeadura
em municípios brasileiros produtores de MT valores diários de temperatura máxima (Tmax),
temperatura mínima (Tmin), graus-dia e mensais de precipitação acumulada até a última data de
colheita. Os dados utilizados para o cálculo são referentes à média histórica de 2010 a 2021.
70
Os dois municípios representando o Médio-Norte (Lucas do Rio
Verde e Sinop) possuem baixa altitude (menos de 400 m), o que
favorece a ocorrência de altas médias de temperatura, resultando
em maior acúmulo diário de graus-dia, indicando, assim, um ciclo
mais rápido do que na região do Parecis, com colheitas estimadas
entre junho e julho (Figura 5). Entre os dois locais dessa região,
destaca-se a diferença quanto ao regime pluviométrico, notando-se
maiores volumes em Sinop. Verifica-se, nas duas localidades, que
a retenção de maçãs por planta é maior entre a data inicial (15 de
dezembro) e a primeira quinzena de janeiro, de acordo com o ponto
de corte fisiológico estimado, ao passo que o limite para semeadu-
ra ocorreria durante a segunda quinzena de fevereiro (Tabela 3),
considerando que a limitação hídrica inviabilizaria a frutificação de
flores abertas a partir do início de maio.
Tabela 3. Estimativa do número da flor branca de primeira posição (n) no ponto de corte
(cut-out) em diferentes regiões algodoeiras e datas de semeadura. Simulações para plantas
atingindo corte fisiológico no estádio de 14ª flor (F14), quando sem restrição hídrica ou
térmica, e utilização de médias meteorológicas diárias entre 2010 e 2021.
Corte fisiológico (Estádio Fn)
Data da
15/ 25/ 05/ 15/ 25/ 05/ 15/ 25/ 05/ 15/ 25/ 05/ 15/ 25/
semeadura
10 10 11 11 11 12 12 12 01 01 01 02 02 02
SAP - - - - - - 14 14 14 14 12* 9* 6* 3*
CNP - - - - - - 14 14 14 14 11* 7* 4* 1*
CV - - - - - 14 14 14 14 14 12* 9* 6* 3*
LRV - - - - - - 14 14 14 13* 10* 6* 3* -
AGÇ - - - - - 14 14 14 14 14 12* 8* 6* 3*
SNP - - - - - - 14 14 14 14 12* 8* 5* 2*
RDN - - - - - 14 14 14 14 14 14 14 12* 9*
CAN - - - - - 14 14 14 14 13* 10* 6* 2* -
SDS - - - - 14 14 14 14 13* 10* 6* 3* - -
FRP - - - - 14 14 14 14 12* 9* 6* 2* - -
COR - - - - 14 14 14 14 12* 9* 6* 2* - -
Continua
71
Continuação
Corte fisiológico (Estádio Fn)
Data da
15/ 25/ 05/ 15/ 25/ 05/ 15/ 25/ 05/ 15/ 25/ 05/ 15/ 25/
semeadura
10 10 11 11 11 12 12 12 01 01 01 02 02 02
COC - - - - 14 14 14 14 11* 8* 5* 1* - -
CHS - - - - - 14 14 14 14 14 14 10* 7* 4*
CHC - - - - - 14 14 14 14 14 14 12* 9* 5*
TFG - - - - - 14 14 14 14 14 14 11* 7* 4*
URÇ - - - - - 14 14 14 14 14 14 14 10* 6*
CAS - - - - 14 14 14 14 14 14 12* 9* 6* 3*
UMA - - - - 14 14 14 14 14 14 11* 7* 3* -
PTM - - - - 14 14 14 14 13* 10* 7* 4* 1* -
ITP 14 14 14 14 11** 9** 6** 3** - - - - - -
MAR - 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 - - -
CAR - - - - - 14 14 14 14 14 14 - - -
SAP: Sapezal (MT); CNP: Campo Novo do Parecis (MT); CV: Campo Verde (MT); LRV: Lucas
do Rio Verde (MT); AGÇ: Alto Garças (MT); SNP: Sinop (MT); RDN: Rondonópolis (MT);
CAN: Canarana (MT); SDS: São Desidério (BA); FRP: Formosa do Rio Preto (BA); COR:
Correntina (BA); COC: Cocos (BA); CHS: Chapadão do Sul (MS); CHC: Chapadão do Céu
(GO); TFG: Tasso Fragoso (MA); URÇ: Uruçuí (PI); CAS: Caseara (TO); UNA: Unaí (MG);
PTM: Patos de Minas (MG); ITP: Itapeva (SP); MAR: Martinópolis (SP); CAR: Cardoso (SP).
* Corte fisiológico antecipado por restrição hídrica (fim da época chuvosa). ** Corte fisiológico
antecipado por restrição térmica (baixa temperatura para o desenvolvimento dos frutos).
No Sudeste do Estado, o encerramento do vazio sanitário no fim

de novembro possibilita a semeadura a partir do início de dezem-
bro. Distinguem-se nessa região polos representantes de altitude
elevada (Campo Verde e Alto Garças) e de baixa (Rondonópolis).
Nos municípios de maior altitude, as temperaturas são mais ame-
nas e apresentam maior queda a partir de abril, levando a uma
maior propensão ao alongamento do ciclo e a perdas de qualidade
da fibra. Sabe-se, porém, que algumas das maiores produtividades
de algodão do Estado são registradas para as primeiras datas de
semeadura dessa região, o que pode ser atribuído, dentre outros
fatores, às temperaturas mais moderadas durante as épocas mais
72
quentes do verão, principalmente durante a noite, demandando,
assim, menor consumo de energia pelas plantas para sua própria
manutenção metabólica, favorecendo a retenção de maior número
de frutos, bem como uma melhor redistribuição de fotoassimilados
durante a frutificação. Para Rondonópolis, foi observada distribui-
ção razoável de chuvas, o que resultou na projeção de um intervalo
amplo entre a primeira e a última colheita (Figura 6). As tempe-
raturas altas, associadas à menor altitude, bem como a ocorrência
mais frequente de chuvas, com maior umidade relativa do ar, são
condições que reforçam a necessidade com os cuidados fitossani-
tários, como, por exemplo, no manejo do dossel para evitar per-
das altas por abortamento de maçãs do baixeiro e, também, com as
possíveis estratégias de alongamento do ciclo.
No município de Canarana, situado na região do Vale do Ara-
guaia, com baixa altitude, nota-se uma amplitude térmica diária
relativamente pequena ao longo do ciclo (Figura 6), o que resulta
em um acúmulo relativamente rápido de graus-dia, favorecendo
o encerramento mais precoce do ciclo. Além de ser o município
do Estado onde se registraram os maiores valores de DPV (Figu-
ra 2), é também o que indicou o ponto de corte (cut-out) mais
antecipado, devido à restrição hídrica por redução nas chuvas,
estimado na data de 22 de abril.
2.3.2 Ciclo do algodoeiro na região do MATOPIBA

Na região do MATOPIBA, que compreende áreas de Maranhão,
Tocantins, Piauí e Bahia, destaca-se principalmente o Oeste baia-
no, onde foram produzidos, na safra 2020/2021, aproximadamente
21,9% do algodão do país (CONAB, 2021). Os quatro municípios se-
lecionados estão ao longo de uma faixa de 550 km próxima à divisa
oeste do Estado (Cocos, ao sul, Correntina e São Desidério, ao centro,
e Formosa do Rio Preto, ao norte). Todos situam-se acima de 730 m
de altitude, o que reduz o risco de temperaturas máximas extremas.
As temperaturas mínimas diárias geralmente mantêm-se abaixo de
22oC e as máximas, abaixo de 32oC. No entanto, a disponibilidade
de chuvas diminui acentuadamente a partir da segunda quinzena de
abril, o que restringe as possibilidades de semeaduras tardias (Figura
6). As plantas estão menos sujeitas à antecipação da flor que delimita
o corte fisiológico com semeaduras realizadas entre as datas de 25 de
novembro e 25 de dezembro (Tabela 3).
73
em municípios brasileiros produtores de MT e BA e valores diários de temperatura máxima (Tmax),
temperatura mínima (Tmin), graus-dia e mensais de precipitação acumulada até a última data de
colheita. Os dados utilizados para o cálculo são referentes à média histórica de 2010 a 2021.
74
Os municípios que representam o sul dos Estados do Mara-
nhão (Tasso Fragoso) e Piauí (Uruçuí) situam-se abaixo de 400
m de altitude, registrando altas temperaturas (Figura 7), em que
o acúmulo rápido de graus-dia leva a projeções para um encer-
ramento relativamente rápido do ciclo (entre maio e julho). Em
consequência das altas temperaturas máximas (próximas a 35oC),
o estudo e a inclusão de temperaturas-base máximas que limitem
o acúmulo graus-dia podem contribuir para estimar mais precisa-
mente as fases do ciclo nessa região, tendo-se em vista a ocorrên-
cia de colheitas em julho e agosto. Ressalta-se, porém, que flores
abertas a partir da segunda quinzena de abril apresentam maior
tendência a não se converterem em frutos viáveis devido ao corte
de chuvas. O município de Caseara é, entre os avaliados, o que
tem menor altitude (200 m) e está situado na margem oriental do
Rio Araguaia, em uma zona de transição Cerrado-Amazônia. Ca-
racteriza-se por altas temperaturas, baixa amplitude térmica e, ao
contrário dos dois anteriores, alto volume de chuvas, que perma-
necem até abril, possibilitando menores riscos por limitações hí-
dricas a flores abertas tardiamente. Estimou-se como última data
de corte antes da restrição hídrica, em que são medidos menos de
40 mm por 50 dias seguidos, o dia 10 de maio. Porém, a partir da
segunda quinzena do mês, as condições tornam-se semelhantes
às dos demais municípios de baixa altitude da região.
2.3.3 Ciclo do algodoeiro em Mato Grosso do Sul e

Goiás (Chapadões)
Os municípios de Chapadão do Sul (MS) e Chapadão do Céu
(GO) são próximos entre si, com distância aproximada de 50 km.
Situam-se em altitude elevada (acima de 760 m), notando-se forte
queda das temperaturas mínimas a partir de abril a julho; as tem-
peraturas amenas favorecem o alongamento do ciclo. Entre as da-
tas simuladas (5 de dezembro a 25 de fevereiro), as colheitas são
projetadas para datas entre junho e setembro (Figura 7). Áreas de
semeadura tardias estão mais sujeitas ao abortamento de frutos jo-
vens devido ao corte das chuvas e à formação de fibras imaturas nas
épocas de temperaturas baixas. Estimou-se que o ponto de corte
fisiológico sem limitações hídricas (estádio F14) foi mantido até a
data de semeadura de 25 de janeiro (Tabela 3).
75
em municípios brasileiros produtores de MS, GO e MAPITO e valores diários de temperatura máxima
(Tmax), temperatura mínima (Tmin), graus-dia e mensais de precipitação acumulada até a última data
de colheita. Os dados utilizados para o cálculo são referentes à média histórica de 2010 a 2021.
2.3.4 Ciclo do algodoeiro em Minas Gerais

Em Minas Gerais, os dois municípios avaliados localizam-se
em altitude elevada (acima de 750 m). As temperaturas máximas
76
geralmente permanecem abaixo de 30oC, e as mínimas podem
cair para valores próximos a 15oC (temperatura mínima basal
do algodoeiro) a partir de maio e junho. A partir da segunda
quinzena de abril, há maior chance de perdas de maçãs jovens
em consequência da restrição hídrica nas áreas de sequeiro, com
maiores limitações na região de Unaí. Para a região de Patos de
Minas, devido às temperaturas mais baixas, utilizou-se uma escala
de graus-dia modificada mais representativa de climas amenos
(Tabela 2), uma vez que as projeções com a escala original resultava
em alongamento do ciclo para além de 230 dias. Para ambos os
locais (Unaí e Patos de Minas), as simulações de semeaduras mais
tardias indicaram colheitas entre julho e agosto (Figuras 7 e 8).
Figura 8. Projeção do desenvolvimento fenológico do algodoeiro para diferentes datas de

semeadura em municípios brasileiros produtores de MG e SP e valores diários de temperatura
máxima (Tmax), temperatura mínima (Tmin), graus-dia e mensais de precipitação acumulada até a
última data de colheita. Os dados utilizados para o cálculo são referentes à média histórica de 2010
a 2021. *Escala modificada para locais de temperaturas médias mais baixas (vide Tabela 2).
77
2.3.5 Ciclo do algodoeiro em São Paulo
No Estado de São Paulo, diferentemente dos outros Estados, as
datas de semeadura do algodoeiro herbáceo iniciam-se no mês de
outubro, e os três municípios selecionados representam áreas de
cotonicultura bem distintas entre si.
Na região do Alto Paranapanema, ao sul, onde se concentram
atualmente por volta de 45% da produção de algodão do Esta-
do, destacam-se os municípios de Itaí e Itapeva (IBGE, 2021).
As temperaturas mais amenas e a distribuição mais regular das
chuvas são características de regiões subtropicais, conforme
pode ser observado para Itapeva (Figura 8), situada em uma al-
titude de 720 m. A partir da segunda quinzena de maio, passa
a ser frequente o acúmulo muito baixo de graus-dia, o menor
entre todos os municípios avaliados. A ocorrência de períodos
prolongados com acúmulo diário inferior a 2 graus-dia foi con-
siderada, para fins de avaliação, um evento de restrição térmica.
Ao contrário dos outros municípios submetidos à simulação, em
Itapeva o ponto de corte fisiológico está mais sujeito à antecipa-
ção ambiental por conta da baixa temperatura, e não da restrição
hídrica, para semeaduras tardias (Tabela 3). Lavouras semeadas
a partir da segunda quinzena de novembro passam a ser mais
suscetíveis a esse risco. Para Itapeva, também foi utilizada uma
escala com intervalos menores para o acúmulo de graus-dia, vi-
sando-se a evitar que as projeções de ciclo atingissem valores
acima de 230 dias em função das baixas temperaturas (baixo
acúmulo diário de graus-dia).
Os outros dois municípios, situados no Oeste (Martinópolis)
e Noroeste (Cardoso) do Estado, apresentam temperaturas
mais elevadas e redução no volume de chuvas a partir de
abril (Figura 8). Na região do Oeste paulista, o vazio sanitário
encerra-se atualmente em 10 de outubro, o que possibilita
datas de semeadura antecipadas, ao passo que no Noroeste, o
término é em 30 de novembro. As chuvas em Martinópolis são
mais regulares a partir de abril em comparação a Cardoso, e o
acúmulo de graus-dia, em geral, um pouco inferior. Assim, no
Oeste, é projetada uma janela mais ampla de semeadura (a partir
de outubro) e de colheita (a partir de abril). Porém, essa região é
também caracterizada pela ocorrência ampla de solos arenosos,
78
fator agravante para restrição hídrica nos períodos mais secos
do ano. Em Cardoso, as semeaduras são iniciadas em dezembro,
e as projeções de colheita entre maio e agosto. A redução de
temperaturas não é muito severa nessas regiões, mas a queda
de temperaturas a partir de maio e junho tem efeitos negativos
sobre o peso de capulho e a qualidade de fibra.
2.4 Épocas de semeadura

De modo geral, em datas de semeadura mais próximas ao
início da safra, o algodoeiro terá melhores condições para seu
crescimento, o que favorece a adoção de menor população de
plantas (maior espaçamento entre linhas) associada a cultivares
de ciclo mais tardio. Em alguns locais, é possível que a ocor-
rência de temperaturas baixas resulte em maior tempo para o
desenvolvimento inicial, entre os estádios de emergência e de
primeiro botão floral, como, por exemplo, no Sul do Estado de
São Paulo. Ao mesmo tempo, a semeadura nas primeiras épocas
propicia menor risco de déficit hídrico e de temperaturas baixas
limitantes para a maturação dos frutos. As plantas encontram
condições que possibilitam maior crescimento em altura e nú-
mero de nós e maior produção individual por planta. Por outro
lado, há riscos de perda dos primeiros frutos em formação se
as condições meteorológicas locais permitirem um microam-
biente quente e úmido no interior do dossel. Há maior possibi-
lidade de reajustes de manejo durante o ciclo para a retenção
de frutos tardios visando-se à contenção de perdas. Em regiões
de menor altitude, a ocorrência de temperaturas entre janeiro e
março excessivamente altas tende a intensificar a queda de bo-
tões florais e frutos jovens; o crescimento mais rápido devido
ao ambiente favorável (alta temperatura e disponibilidade de
água) intensifica a formação de novos ramos e folhas, deman-
dando maior cuidado no manejo de regulador de crescimento,
geralmente com doses maiores, para evitar o autossombrea-
mento excessivo entre plantas vizinhas e permitir melhor pas-
sagem de luz através do dossel.
Por outro lado, em épocas de semeadura mais tardias (fim
de janeiro e fevereiro), as últimas flores abertas são seguidas
por maiores riscos de deficiência hídrica no fim do período
79
chuvoso. Além disso, principalmente em regiões de maior al-
titude, os frutos em formação são submetidos a temperaturas
baixas que podem limitar sua formação adequada. Assim, as
últimas flores viáveis para a formação de frutos que contribui-
rão na colheita tendem a representar um estádio fenológico
que é anterior se comparadas ao de uma planta semeada em
épocas iniciais. Há menor margem de manobra quanto a ajus-
tes de manejo, tendo-se em vista o ciclo mais curto, o que au-
menta os riscos de perdas definitivas em condições adversas.
Esse conjunto de fatores favorece o emprego de cultivares mais
precoces e a adoção de espaçamentos reduzidos.
Porém, mesmo com o aumento dos riscos, a viabilidade da
semeadura a partir dos meses de janeiro e fevereiro é o que
possibilita o emprego do algodão de sequeiro de segunda safra
após a colheita de soja. Essa condição ocorre, por exemplo, em
áreas do Estado de Mato Grosso, decorrente da maior duração
do período chuvoso, permitindo que o estádio F14 seja poster-
gado, sem limitação hídrica para os frutos, até meados de maio.
Comparada a esse cenário, outras regiões do Cerrado, como
Oeste baiano, apresentam um encerramento antecipado do
período chuvoso, de modo que a estimativa de F14 com frutos
viáveis não ultrapassou, de acordo com a simulação, o dia 21 de
abril. Essa menor duração da estação chuvosa, associada à pre-
sença de solos de textura arenosa, resulta em ambiente inóspi-
to para semeaduras tardias de algodão em segunda safra caso
não se disponha de irrigação. Assim, é importante, em cada
tomada de decisão, considerar as vantagens e as desvantagens
de modificar a data de semeadura em cada local, incluindo os
possíveis riscos e benefícios.
2.5 Considerações finais

A estimativa de crescimento e desenvolvimento por meio da es-
cala de graus-dia é um método simples e de fácil aplicação. Porém,
apresenta a limitação de apenas utilizar o fator térmico do am-
biente, mais especificamente a temperatura do ar atmosférico. A
influência de outros fatores ambientais, como propriedades do solo
e outras variáveis meteorológicas, como vento e radiação, não são
incluídas, ao menos diretamente. Assim, embora o método possa
80
apresentar boa efetividade, sua precisão pode ser discutível depen-
dendo da realidade local estabelecida.
Os estudos que nortearam a relação entre o desenvolvimen-
to fenológico do algodoeiro em função da temperatura, assim
como a maioria dos valores referenciais disponíveis, estão na
literatura internacional; há, de fato, pouca literatura técnica ou
científica publicada envolvendo valores referenciais de graus-
-dia para o algodão no Brasil. Nesse contexto, a construção de
bases de dados por meio de levantamentos das variáveis am-
bientais locais ao longo das fases do ciclo do algodoeiro poderá
contribuir para ajustes dos valores referenciais ou mesmo dos
critérios de avaliação como, por exemplo, a introdução de uma
temperatura base máxima a partir da inclusão das novas áreas
de expansão nos Estados de Maranhão, Piauí e Tocantins.
Nos últimos anos, foram ampliadas as possibilidades de
acesso a dados agrometeorológicos provenientes de estações,
satélites ou mesmo modelos. Ainda assim, visando-se a maior
precisão, é recomendável dispor dos dados de estações locais
em cada área de produção. Na alimentação do conjunto de da-
dos, destaca-se a importância da aplicação do conhecimento
sobre a fenologia e o desenvolvimento da cultura, de modo que
se determine com precisão no campo os momentos-chave do
ciclo, bem como seus valores de referência. Há atualmente uma
variedade de modelos de crescimento e produtividade disponíveis,
de maneira que a construção de bases de dados sólidas contribui-
rão para o aperfeiçoamento de futuras simulações.
81
Referências
BANGE, M.; MILROY, S. Temperature extremes and cotton performance.

2002. In: AUSTRALIAN COTTON CONFERENCE, 11. Proceedings from
the…. Disponível em: <http://www.insidecotton.com/xmlui/handle/1/930>.
Acesso em: 01 nov. 2021.
BELTRÃO, N. E. M.; FIDELES FILHO, J.; SILVA DO VALE, L.; FREIRE, E.C.
Zoneamento agroclimático do algodoeiro no cerrado brasileiro. In: FREIRE, E.
C. (Ed.). Algodão no cerrado do Brasil. 3. ed. Brasília, DF: ABRAPA, 2015.
p. 39-63.
BENDER, E. P.; BATISTA, J.N.; LYRA, G.B.; POLIDORO, J.C.; JANTALIA, C.P.;
LYRA, G.B. Modelagem do crescimento e produtividade do algodão em culti-
vo comercial no cerrado baiano. Nativa, v. 8, n. 3, p. 403-412, 2020.
CHIAVEGATO, E. J.; SALVATIERRA, D.K.; GOTTARDO, L.C.B. Algodão In:

MONTEIRO, J. E. B. A. (Org.). Agrometeorologia dos cultivos: o fator me-
teorológico na produção agrícola. 1. ed. Brasília, DF: INMET, 2009. p. 35-49.
CONAB – Companhia Nacional de Abastecimento. Algodão. In: Série histó-

rica das safras. 2021. Disponível em: <https://www.conab.gov.br/infoagro/
safras/serie-historica-das-safras>. Acesso em: 20 nov. 2021.
CONSTABLE, G. A.; SHAW, A. J. Temperature requirements for cotton. Ag-

fact P5.3.5. Division of Plant Industries, New South Wales Department of
Agriculture, 1988.
FREELAND, T. B.; ANDREWS, G.; PETTIGREW, B.; THAXTON, P. Agrometeo-

rology and cotton production. In: World Meteorological Organization. Guide to
agricultural meteorological practices. Geneva, n. 134, 2012. p. 10-1 a 10-8.
Disponível em: <https://library.wmo.int/doc_num.php?explnum_id=3996>.
IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Levantamento Siste-

mático da Produção Agrícola. Sistema IBGE de Recuperação Automática
(SIDRA). 2021. Disponível em: <https://sidra.ibge.gov.br/home/lspa>. Acesso
em: 20 out. 2021.
LAMAS, F. M.; FERREIRA, A. C. B. Reguladores de crescimento, desfolhantes

e maturadores. In: FREIRE, E. C. (Ed.). Algodão no cerrado do Brasil. 2. ed.
Brasília, DF: ABRAPA, 2015. p. 559-582.
MARUR, C. J.; RUANO, O. A reference system for determination of develo-

pmental stages of upland cotton. Revista de Oleaginosas e Fibrosas, v. 5,
p. 313-317, 2001.
82
OMETTO, J. C. Bioclimatologia vegetal. São Paulo: Agronômica Ceres,
1981. 440p.
OOSTERHUIS, D. M.; BOURLAND, F. M. (Eds.). COTMANTM: Crop manage-

ment system. 1. ed. Fayetteville: University of Arkansas, Agricultural Experi-
ment Station Fayetteville, 2008. 107p.
ROSOLEM, C. A. Ecofisiologia e manejo da cultura do algodoeiro. Potafos:

Informações Agronômicas, n. 95, 2001. 9p.
ROSOLEM, C. A. Exigências edafoclimáticas. In: BORÉM, A.; FREIRE, E. C.

(Eds.). Algodão: do plantio à colheita. Viçosa, MG: UFV, 2014. p. 67-89.
SHARMA, A.; DEEPA, R.; SANKAR, S.; PRYOR, M.; STEWART, B.; JOHN-
SON, E.; ANANDHI, A. Use of growing degree indicator for developing adap-
tive responses: A case study of cotton in Florida. Ecological Indicators, v.
124, 2021, 107383.
SUPAK, J. R. Understanding and using heat units. p. 15–19. In: MAYFIELD,

W. F. (Eds.) Proc. Western Cotton Prod. Conf., Oklahoma City, OK. 13–14
Aug. 1984. Western Cotton Production Conf., Memphis, TN.
WILLIAMS, S.; BANGE, M. The cotton plant. In: The Cotton Research and
Development Corporation. Australian Cotton Production Manual 2021.
CRDC: 2021. p. 7-9.
WREGE, M. S.; CARAMORI, P.H.; GONÇALVES, S.L.; ALMEIDA, W.P.; MA-

RUR, C.J.; PIRES, J.R.; YAMAOKA, R.S. Cotton zoning based on sowing pe-
riods of lower risk in Parana state, Brazil. Brazilian Archives of Biology and
Technology, v. 43, n. 1, p. 71-79, 2000.
83
84
CAPÍTULO 3
Sistema radicular do
algodoeiro
Rodrigues D.R.1, Echer F.R1 e Rosolem C.A.2
1
2
FCA-UNESP, Botucatu/SP
3.1 Introdução
As raízes desempenham funções fundamentais para as plantas,
como ancoragem, absorção de água e nutrientes, síntese de hor-
mônios, aminoácidos e de ácidos orgânicos (Chloupek et al., 2010;
Středa et al., 2012), necessários para sua sobrevivência. O sistema
radicular do algodoeiro é do tipo pivotante, com uma raiz principal
que, ao desenvolver-se, emite raízes secundárias e terciárias (Fi-
gura 1). As raízes desenvolvem-se rapidamente e, se não sofrerem
interferência (física ou química), podem chegar a três metros de
profundidade (Oosterhuis, 1990).
Seu crescimento profundo permite-lhe buscar água e nutrientes
através do perfil do solo (Zhi et al., 2017), e a taxa de absorção de nu-
trientes e água depende do comprimento radicular da cultura e da taxa
de crescimento radicular (Barber, 1984; Nakhforoosh et al., 2014).
Inicialmente, o desenvolvimento radicular no algodoeiro
é maior quando comparado ao crescimento da parte aérea;
na fase inicial do desenvolvimento, o crescimento radicular
diário pode variar de 1,2 cm a 5,0 cm. Estresses abióticos,
como, por exemplo, sombreamento (Echer et al., 2019), seca,
compactação do solo, presença de alumínio tóxico, pobreza
em Ca etc., podem prejudicar o desenvolvimento das raízes.
Além disso, estresses bióticos, como ataque de nematoides,
frequentemente limitam o desenvolvimento radicular (Gal-
bieri et al., 2018).
85
Figura 1. Desenvolvimento radicular do algodoeiro, indicando a raiz pivotante e as raízes laterais.
86
A morfologia e a fisiologia das raízes estão diretamente rela-
cionadas ao crescimento e ao desenvolvimento da parte aérea da
planta (Niu et al., 2018); quando esta atinge 35 cm de altura, a raiz
estará com 90 cm de profundidade (Figura 2).
Figura 2. Desenvolvimento radicular do algodoeiro em diferentes idades. Fonte: Oosterhuis (2012).
Até o início da frutificação, a maior parte dos fotoassimilados é

destinada ao crescimento vegetativo (Zhi et al., 2017). A relação parte
aérea/raiz pode chegar a 0,35 aos 12 dias após semeadura (DAS) e,
aos 80 DAS, essa relação diminui para 0,15 (McMichael et al., 2010).
As raízes crescem enquanto houver folhas verdes, porém, a partir do
momento em que a parte aérea atinge seu máximo e tem início a for-
mação dos frutos, a massa da raiz começa a diminuir, uma vez que
sua taxa de mortalidade passa a ser maior que a de aparecimento e de
crescimento de novas raízes. Isso ocorre porque, a partir do início do
enchimento dos capulhos, a planta redireciona os assimilados para os
capulhos em desenvolvimento, que se tornam um dreno mais impor-
tante (Ritchie et al., 2007; Main, 2012).
O crescimento radicular do algodoeiro pode variar de acordo com
a cultivar, e este é fundamental para que as plantas tolerem a seca,
existindo variedades cujas raízes têm maior crescimento horizontal e
outras com crescimento mais vertical (Falkosky Filho et al., 2013); na
escolha das cultivares, geralmente essas características não são leva-
das em consideração. Além disso, outros fatores, como física e química
87
do solo, podem afetar negativamente o crescimento radicular, causan-
do uma deformação ou impedindo o aprofundamento das raízes. Por
outro lado, fatores como estresse hídrico moderado podem proporcio-
nar um aumento no crescimento das raízes do algodoeiro (Niu et al.,
2018), devido à busca por água em profundidade.
3.2 Água
Sem água não há crescimento radicular; a seca reduz a expan-
são celular e, portanto, o crescimento radicular. Em tal condição, o
alongamento da raiz aumenta, porém o diâmetro é reduzido, assim
como a ramificação radicular. Como o solo seca primeiro nas ca-
madas superficiais, conforme essas vão secando, as raízes crescem
em profundidade, se não houver impedimento físico ou químico, e
isso é fundamental para manter a resiliência da planta em condições
de deficiência hídrica, sobretudo em solos de menor capacidade de
retenção de água. As raízes têm formas e funções variadas; as finas
(com diâmetro < 2,0 mm) são as raízes funcionais e estão envolvi-
das na absorção de água e nutrientes, correspondendo à maior parte
do sistema radicular (Nadelhoffer e Raich, 1992). A umidade do solo
tem grande influência na distribuição das raízes finas e pode modi-
ficar sua dinâmica de crescimento (Zhou e Shangguan, 2007). Além
das raízes finas, os pelos radiculares correspondem a parcela signi-
ficativa da parte ativa do sistema radicular (Bates e Lynch, 1996). O
comprimento e a densidade de pelos radiculares são particularmente
importantes para a absorção de água e minerais (Haling et al., 2014).
Em algodão, a imposição de seca faz com que aumentem a
proporção e a densidade de raízes muito finas, chegando a re-
presentar mais de 90% do comprimento total de raízes (Xiao et
al., 2020); as raízes mais finas, porém, têm vida útil menor (Eis-
senstat e Yanai, 1997). Assim, a renovação do sistema radicular,
embora permitindo a sobrevivência da planta em condições ad-
versas de umidade, consome carboidrato, resultando em prejuízo
no crescimento da parte aérea, de modo que plantas estressadas
mostram menor relação copa/raiz (Xiao et al., 2020).
3.3 Compactação do solo

Os fatores físicos do solo interferem diretamente no crescimen-
to e desenvolvimento radicular do algodoeiro, podendo limitar ou
88
estimular seu crescimento. Ao encontrarem uma camada de maior
resistência, as raízes do algodoeiro tendem a buscar novos caminhos
ou a emitir raízes secundárias. A física do solo pode ser influenciada
por trânsito de máquinas, sistema de semeadura (direta ou conven-
cional), uso de plantas de cobertura, rotação de cultura, entre outros.
O uso contínuo de maquinário pesado, principalmente em solos ar-
gilosos, aumenta a chance de compactação, dificultando o desenvol-
vimento radicular (Stefanoski et al., 2013). Devido à compactação, o
volume de solo explorado pela raiz é limitado (Valadão et al., 2015),
o que reduz a absorção de nutrientes, principalmente os que depen-
dem de difusão, como fósforo, potássio e zinco (Malavolta, 2006).
Foi postulado que pode haver diferenças entre as cultivares de al-
godoeiro quanto à sensibilidade à compactação do solo. Assim, en-
quanto um genótipo pode ter seu crescimento radicular impedido
com uma resistência à penetração de 0,59 MPa, outro pode ser pre-
judicado apenas com uma resistência de 2,45 MPa (Kasperbauer e
Busscher, 1991; Rosolem et al., 1998). Entretanto, o crescimento radi-
cular é reduzido à metade com resistência do solo à penetração da or-
dem de 0,92 MPa a 1,06 MPa (Falkosky Filho et al., 2013). Avaliando
diferentes culturas – milho, arroz, ervilha e algodão – em condições
de estresse físico do solo, concluiu-se que o algodão apresentou maior
desenvolvimento radicular (Iijima et al., 2007). Estudos recentes
mostram, porém, que há um limite crítico para o desenvolvimen-
to radicular do algodoeiro, sendo 0,15 m3.m-3, 0,36 m3.m-3 e 1,80
MPa para a macroporosidade, microporosidade e resistência do
solo à penetração, respectivamente (Valadão Júnior et al., 2020),
embora esses níveis dependam da cultivar, como já discutido.
Normalmente, a presença de camadas compactadas em subsuperfí-
cie não afeta muito o comprimento radicular total. O que ocorre é uma
concentração exagerada de raízes na camada mais superficial, não com-
pactada, ficando o subsolo sem exploração (Silva e Rosolem, 2003).
Outro problema muito comum é a compactação de fundo de sul-
co, ou espelhamento da parede do sulco, que pode ocorrer com o
uso de semeadoras com discos (Figura 3). Como se vê na figura, o
solo não está compactado, e nem se trata de um pé de grade, mas há
uma alteração no crescimento radicular. Embora não seja um pro-
blema sério se as condições de clima forem favoráveis, caso ocorra
um veranico quando as plantas forem jovens, poderá haver algum
prejuízo no crescimento. O uso de botinha previne o problema.
89
Figura 3. Sistema
radicular mostrando
o resultado da
compactação no
fundo do sulco de
semeadura.
O uso de plantas de cobertura melhora as condições físicas do solo

para o algodoeiro. O uso de espécies com o sistema radicular diferen-
te do sistema do algodoeiro é uma estratégia que pode ser utilizada
para melhorar a física do solo. Assim, raízes fasciculadas, como as do
milheto e as das braquiárias, podem atingir profundidades do solo
aonde a raiz do algodoeiro teria maior dificuldade em chegar, por se
tratarem de plantas mais adaptadas à baixa fertilidade em subsuper-
fície. Essas raízes ao decomporem-se, deixarão galerias (bioporos)
no solo, que facilitarão o desenvolvimento radicular da cultura su-
cessora. Nesses casos, o uso de gramíneas antes da implantação do
algodoeiro pode maximizar seu crescimento radicular.
O revolvimento do solo pode fornecer uma descompactação
mais rápida, porém, em longo prazo, esse manejo pode prejudi-
car o crescimento radicular, pois romperá as conexões das ga-
lerias formadas pelas raízes das plantas de cobertura e formará
uma camada de compactação (pé de grade) (Nouri et al., 2019).
Assim, esse manejo deve ser adotado somente em condições ex-
tremas de compactação, quanto não há tempo para recuperação
90
do solo por meio do manejo radicular de plantas de cobertura.
A porosidade, a densidade e a resistência do solo podem prejudi-
car ou beneficiar o desenvolvimento radicular, de acordo com a si-
tuação encontrada. Estudos mostram que a resistência à penetração
em sistemas sem plantas de cobertura pode ser 22% (0-15 cm) e 10%
(15-30 cm) maior em comparação a sistemas com plantas de cober-
tura (Nouri et al., 2019). Nessas situações, a escarificação pode ser
uma medida paliativa, que deve vir acompanhada pela semeadura de
uma planta de cobertura que ocupe os espaços deixados no solo. Já
no longo prazo, o uso de espécies de crescimento radicular vigoroso
e profundo formará bioporos contínuos e beneficiará a cultura su-
cessora. Estudo realizado em solo compactado utilizando diferentes
métodos de escarificação mostrou que, nos dois primeiros anos, o
crescimento radicular do algodoeiro foi maior em sistemas escari-
ficados, porém, no terceiro ano, não houve diferença entre sistemas
com ou sem escarificação (Singh et al., 2019).
3.4 Química do solo

Para um bom desenvolvimento radicular do algodoeiro é necessária
uma boa distribuição dos nutrientes no perfil do solo, especialmente
do cálcio, com ausência de alumínio tóxico. É fundamental que exista
Ca onde a raiz for se desenvolver, pois esse nutriente não é translocado
para as pontas das raízes. Como a exigência de Ca nessa região é gran-
de em razão do papel do nutriente na formação das membranas e da
parede celular, é fundamental que o perfil do solo tenha Ca disponível
para um bom crescimento radicular. Teores de Ca no solo acima de 1,8
cmolc.kg-1 parecem ser suficientes para um bom crescimento radicular
do algodoeiro (Rosolem et al., 1999), mas solos com maior concentra-
ção de Ca (2,2 cmolc de Ca) proporcionam maior comprimento radi-
cular e matéria seca de raiz. Em contrapartida, a presença do alumínio
resulta em menor crescimento (Pivetta et al., 2019). O Ca2+ é ainda
fundamental para o crescimento dos pelos radiculares (Monshausen
et al., 2007; Cheung e Wu, 2008); sob deficiência de Ca2+ as raízes
terão menor resistência devido a sua parede celular ser mais frágil. O
boro também é fundamental para a formação de membranas e parede
celulares, assim como o crescimento das pontas das raízes (Hansch e
Mendel, 2009), mas como esse nutriente pode ser lixiviado no perfil
do solo, o local de aplicação deixa de ser importante.
91
Outros nutrientes podem influenciar de forma indireta o cresci-
mento radicular, dada sua concentração em determinadas regiões
do solo, como é o caso do nitrogênio e do fósforo. Com deficiência
de fósforo no solo, o comprimento das raízes finas da superfície e o
comprimento médio da raiz do algodoeiro influenciam fortemente a
absorção do elemento (Chen et al., 2019). Quando o teor de P no solo
é baixo, o transporte do nutriente até a raiz é o principal limitante
para a absorção e, assim, embora haja um ajuste da planta com o
aumento de raízes finas, o aumento do crescimento radicular devi-
do à adubação fosfatada não compensa a baixa difusão do nutriente
(Rosolem et al., 1999).
Solos com presença de nematoides ou sujeitos a estresse hídrico
por seca e que utilizam adubação em superfície estão sujeitos a maio-
res complicações. Por outro lado, o uso de plantas de cobertura pode
ser uma forma eficiente de movimentar o P no perfil do solo quando a
adubação foi realizada superficialmente.
A maior parte das lavouras de algodão no Brasil está em áreas de
alta e média fertilidade, com solos corrigidos (Santos et al., 2020),
logo, o déficit de cálcio e de fósforo não é comum. Porém, em áreas
novas ou sem histórico de cultivo de algodão, a fertilidade e os teores
de cálcio podem ser limitantes ao crescimento radicular do algodoeiro.
É importante ainda lembrar que o fertilizante não deve ser co-
locado logo abaixo das sementes, mas ao lado, uma vez que pode
haver prejuízo considerável no crescimento inicial das raízes e,
consequentemente, das plantas, em função da salinidade ao redor
do local onde o fertilizante foi colocado (Souza et al., 2007).
Atenção especial deve ser dada ao algodoeiro quando for cultivado
após Urochloa ruziziensis. As raízes dessa gramínea permanecem no
solo por um bom tempo depois do manejo, o que pode causar prejuízo
ao crescimento do algodoeiro cultivado na sequência, uma vez que foi
verificado menor crescimento radicular da cultura (Echer et al., 2012),
além de prejuízo na nutrição nitrogenada da planta (Figura 4). Os au-
tores atribuíram o efeito a uma possível competição pelo N do solo,
prejudicando o crescimento inicial do algodoeiro.
3.5 Outros fatores abióticos

A temperatura do solo também pode influenciar na absorção de
água, pois, sob baixas temperaturas, a função da raiz é reduzida;
92
a redução de 12°C – de 30°C para 18°C – diminuiu a condutância
hídrica nas raízes do algodoeiro (Bolger et al., 1992).
Figura 4. Crescimento radicular do algodoeiro cultivado na presença e na ausência de raiz e parte

aérea de U. ruziziensis. (adaptado de Echer et al., 2012)
CRCPA: com raiz e com parte área
CRSPA: com raiz e sem parte área
SRCPA: sem raiz e com parte área
x SRSPA: sem cobertura - testemunha
O crescimento radicular pode ser afetado negativamente pelo

sombreamento (Echer et al., 2019). No Brasil, o algodoeiro é cul-
tivado majoritariamente entre os meses de dezembro e fevereiro
(Santos et al., 2020); esse período coincide com épocas de alta pre-
cipitação, causando o sombreamento. Em condições de sombrea-
mento artificial em casa de vegetação, os algodoeiros sombreados
no início do ciclo tiveram comprimento radicular 45% menor em
relação a plantas não sombreadas (Echer et al., 2019). Para isso,
alguns manejos – como densidade de plantas, espaçamento entre
linhas, adubação nitrogenada e uso de regulador de crescimento
adequados – proporcionarão condições melhores para que o efeito
negativo do sombreamento seja reduzido.
93
Referências
BASSIRIRAD, H. Kinetics of nutrient uptake by roots: responses to global

change. New Phytol., v. 147(1), p. 155-169, 2000.
BATES, T. R.; LYNCH, J. P. Stimulation of root.hair elongation in Arabidopsis

thaliana by low phosphorus availability. Plant, Cell & Environment, v. 19(5),
p. 529–538, 1996. Disponível em: <https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1996.
tb00386.x>. Acesso em: 08 dez. 2021.
BOLGER, T. P.; UPCHURCH, D. R. ; MCMICHAEL, B. L. Temperature effects on

cotton root hydraulic conductance. Environ. Exp. Bot., v. 32, p. 49-54, 1992.
CHEN, B.; WANG, Q.; BÜCKING, H.; SHENG, J.; LUO, J.; CHAI, Z.; KAFLE,
A.; HOU, Y.; FENG, G. Genotypic differences in phosphorus acquisition ef-
ficiency and root performance of cotton (Gossypium hirsutum) under low-
-phosphorus stress. Crop Pasture Sci., 70(4), p. 344–358, 2019.
CHEUNG, A. Y.; WU, H. Structural and signaling networks for the polar cell gro-
wth machinery in pollen tubes. Annu. Rev. Plant Biol., v. 59, p. 547-572, 2008.
CHLOUPEK, O.; DOSTÁL, V.; STŘEDA, T.; PSOTA, V.; DVOŘÁČKOVÁ, O.

Drought tolerance of barley varieties in relation to their root system size. Plant
Breed., v. 129, p. 630–636, 2010.
ECHER, F. R.; CASTRO, G. S. A.; BOGIANI, J. C.; ROSOLEM, C. A. Cres-

cimento inicial e absorção de nutrientes pelo algodoeiro cultivado sobre a
palhada de Brachiaria ruziziensis. Planta Daninha, v. 30, p. 783-790, 2012.
ECHER, F. R.; ZANFOLIN, P. R. L.; MOREIRA, A. C. M.; SANTOS, A. C.; GOR-

NI, P. H. Root growth and carbohydrate partitioning in cotton subjected to
shading in the initial phase. Ciência Rural, v. 49(1), 2019. Disponível em: <ht-
tps://doi.org/10.1590/0103-8478cr20180749>. Acesso em: 08 dez. 2021.
EISSENSTAT, D. M.; YANAI, R. D. The ecology of root lifespan. Advances

in Ecological Research, v. 27, p. 1–60, 1997. Disponível em: <https://doi.
org/10.1016/S0065-2504(08)60005-7>. Acesso em: 08 dez. 2021.
FALKOSKI FILHO, J.; BATISTA, I.; ROSOLEM, C. A. Sensibilidade de cul-

tivares de algodoeiro à compactação do solo. Semina: Ciências Agrárias,
Londrina, v. 34, suplemento 1, p. 3645-3654, 2013.
94
FISCHER, P.; POTHIG, R.; GUCKER, B.; VENOHR, M. Phosphorus saturation
and superficial fertilizer application as key parameters to assess the risk of diffuse
phosphorus losses from agricultural soils in Brazil. Science of the Total Environ-
ment, v. 630 p. 1515–1527, jul. 2018. Disponível em: <https://doi.org/10.1016/j.
scitotenv.2018.02.070>. Acesso em: 08 dez. 2021.
GALBIERI, R.; DAVIS, R.; KOBAYASTI, L.; ALBUQUERQUE, M.; BÉLOT, J.-L.;
ECHER, F. R.; SOUZA, A. B. Influence of cotton root system size on tolerance
to Rotylenchulus reniformis. Plant Disease, v. 102, n. 12, 2018. Disponível em:
<https://doi.org/10.1094/PDIS-09-17-1424-RE>. Acesso em: 08 dez. 2021.
HALING, R. E.; BROWN, L. K.; BENGOUGH, A. G.; VALENTINE, T. A.; WHITE,

P. J.; YOUNG, I. M.; GEORGE, T. S.. Root.hair length and rhizosheath mass
depend on soil porosity, strength and water content in barley genotypes.
Planta, 239(3), p. 643–651, 2014. Disponível em: <https://doi.org/10.1007/
s0042 5-013-2002-1>. Acesso em: 08 dez. 2021.
HANSCH, R.; MENDEL, R. R. Physiological functions of mineral micronu-

trients (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Mo, B, Cl). Current Opinion in Plant Biology, v.
12, p. 259–266, 2009.
IIJIMA, M.; KATO, J.; TANIGUCHI, A. Combined soil physical stress of soil
drying, anaerobiosis and mechanical impedance to seedling root growth of four
crop species. Plant Production Science, v. 10, n. 4, p. 451-459, 2007. Dis-
ponível em: <https://doi.org/10.1626/pps.10.451>. Acesso em: 08 dez. 2021.
KASPERBAUER, M. J.; BUSSCHER, W. J. Genotypic differences in cotton root

penetration of compacted subsoil layer. Crop Science, v. 31, p. 1376-1378, 1991.
MAIN, C. L. Cotton Growth and Development, University of Tennessee Ex-

tension Bulletin, W287 12-0108 4/12, 2012. Disponível em: <https://extension.
tennessee.edu/publications/Documents/W287.pdf>. Acesso em: 08 dez. 2021.
MALAVOLTA, E. Manual de nutrição mineral de plantas. São Paulo: Agro-

nômica Ceres, 2006. 631 p.
MCMICHAEL, B. L.; OOSTERHUIS, D. M.; ZAK, J. C.; BEYROUTY, C. A. Gro-

wth and development of root systems. In: STEWART, J. M.; OOSTERHUIS,
D. M.; HEITHOLT, J.; MAUNEY, J. R. (Eds.). Physiology of Cotton. Springer:
New York, 2010. p. 57-71.
95
MONSHAUSEN, G. B.; BIBIKOVA, T. N.; MESSERLI, M. A.; SHI, C.; GILROY, S.
2007. Oscillations in extracellular pH and reactive oxygen species modulate tip gro-
wth of Arabidopsis root.hairs. Proc Natl Acad Sci USA, 104(52), 2007. Disponível
em: <https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18079291/>. Acesso em: 08 dez. 2021.
NADELHOFFER, K. J.; RAICH, J. W. Fine root production estimates and below-

ground carbon allocation in forest ecosystems. Ecology, 73(4), 1139–1147, 1992.
Disponível em: <https://doi.org/10.2307/1940664>. Acesso em: 08 dez. 2021.
NAKHFOROOSH, A.; GRAUSGRUBER, H.; KAUL, H. P.; BODNER, G. Wheat root di-
versity and root functional characterization. Plant and Soil, v. 380, p. 211–229, 2014.
NIU, J.; ZHANG, S.; LIU, S.; MA, H.; CHEN, J.; SHEN, Q.; ZHAO, X. The
compensation effects of physiology and yield in cotton after drought stress.
Journal of plant physiology, v. 224, p. 30-48, 2018. Disponível em: <https://
doi.org/10.1016/j.jplph.2018.03.001>. Acesso em: 08 dez. 2021.
NOURI, A.; LEE, J.; YIN, X.; TYLER, D. D.; SAXTON, A. M. Thirty-four years of
no-tillage and cover crops improve soil quality and increase cotton yield in Alfi-
sols, Southeastern USA. Geoderma, v. 337, p. 998-1008, 2019. Disponível em:
<https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2018.10.016>. Acesso em: 08 dez. 2021.
OOSTERHUIS, D. M. Growth and Development of a Cotton Plant. In: MILEY, W.

N.; OOSTERHUIS, D. M. (Eds.). Nitrogen Nutrition of Cotton: Pratical Issues.
Madison (WI): American Society of Agronomy, 1990. Disponível em: <https://doi.
org/10.2134/1990.nitrogennutritionofcotton.c1>. Acesso em: 08 dez. 2021.
OOSTERHUIS, D. M.; COTHREN J. T. Flowering And Fruiting In Cotton.

Cordova, Tennessee: The Cotton Foundation, 2012. Disponível em: <http://si-
tes.unoeste.br/gea/wp-content/uploads/2018/10/FLOWERING-AND-FRUI-
TING-IN-COTTON.pdf>. Acesso em: 08 dez. 2021.
PIVETTA, L. A.; CASTOLDI, G.; PIVETTA, L. G.; MAIA, C. M. M.; ROSOLEM,

C. A. Gypsum application, soil fertility and cotton root growth. Bragantia,
v. 78, p. 264-273, 2019. Disponível em: <https://doi.org/10.1590/1678-
4499.20180183>. Acesso em: 08 dez. 2021.
RITCHIE, G. G. L.; BEDNARZ, C. W.; JOST, P. H.; BROWN, S. M. Cotton Gro-

wth and Development. Univ. Georgia Coop Extension Bulletin, 1252, 2007.
ROSOLEM, C. A.; SCHIOCHET, M. A.; SOUZA, L. S.; WHITAKER, J. P. T.

Root growth and cotton nutrition as affected by liming and soil compaction.
Communications in Soil Science and Plant Analysis, v. 29, p. 169-177, 1998.
96
ROSOLEM, C. A.; WITACKER, J. P. T.; VANZOLINI, S.; RAMOS, V. The
significance of root growth on cotton nutrition in an acidic low-P soil.
Plant and Soil, v. 212, p. 185–190, 1999. Disponível em: <https://doi.or-
g/10.1023/A:1004623130548>. Acesso em: 08 dez. 2021.
SANTOS, A.; MATOS, E. S.; FREDDI, O. S.; GALBIERI, R.; LAL, R. Cotton
production systems in the Brazilian Cerrado: The impact of soil attributes on
field-scale yield. European Journal of Agronomy, v. 118, 2020. Disponível
em: <https://doi.org/10.1016/j.eja.2020.126090>. Acesso em: 08 dez. 2021.
SILVA, R. H.; ROSOLEM, C. A. Early development and nutrition of cover

crop species as affected by soil compaction. Journal of Plant Nutrition,
v. 26, p. 1635-1648, 2003.
SINGH, K.; CHOUDHARY, O. P.; SINGH, H. P.; SINGH, A.; MISHRA, S. K.

Sub-soiling improves productivity and economic returns of cotton-wheat cro-
pping system. Soil & Tillage Research, v. 189, p. 131–139, 2019. Disponível
em: https://doi.org/10.1016/j.still.2019.01.013>. Acesso em: 08 dez. 2021.
SOUZA, F. S.; FARINELLI, R.; ROSOLEM, C. A. Desenvolvimento radicular

do algodoeiro em resposta à localização do fertilizante. R. Bras. Ci. Solo,
v. 31, p. 387-392, 2007.
STEFANOSKI, D. C.; SANTOS, G. G.; MARCHÃO, R. L.; PETTER, F. A;

PACHECO, L. P. Uso e manejo do solo e seus impactos sobre a qualida-
de física. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 17,
n. 12, p. 1301-1309, 2013. Disponível em: <https://doi.org/10.1590/S1415-
43662013001200008>. Acesso em: 08 dez. 2021.
STŘEDA, T.; DOSTÁL, V.; HORÁKOVÁ, V.; CHLOUPEK, O. Effective use of

water by wheat varieties with different root system sizes in rain-fed experi-
ments in Central Europe. Agric. Water Manag, v. 104, 203–209, 2012.
VALADÃO, F. C. A.; WEBER, O. L. S.; VALADÃO JÚNIOR, D. D.; SCAPINELLI,

A.; DEINA, F. R.; BIANCHINI, A. Adubação fosfatada e compactação do solo:
sistema radicular da soja e do milho e atributos físicos do solo. Revista Bra-
sileira de Ciência do Solo, v. 39, n. 1, p. 243-255, 2015. Disponível em: <ht-
tps://doi.org/10.1590/01000683rbcs20150144>. Acesso em: 08 dez. 2021.
97
VALADÃO JÚNIOR, D. D.; FIORILLIO, N. O.; VALADÃO, F. C. A.; GUIMA-
RÃES, P. R.; TARGINO, C. M. S.; SILVA, J. L.; DALCHIAVON, F. C. Critical
limits of the soil physical properties for cotton. Revista Brasileira de Ciên-
cias Agrárias, v. 15(1), p. 1-9, 2020. Disponível em: <DOI:10.5039/agraria.
v15i1a5809>. Acesso em: 08 dez. 2021.
XIAO, S.; LIU, L.; ZHANG, Y.; SUN, H.; ZHANG, K.; BAI, Z.; DONG, H.; LI, C. Fine
root and root.hair morphology of cotton under drought stress revealed with Rhi-
zoPot. Journal of Agronomy and Crop Science, v. 206(2). Disponível em: <ht-
tps://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jac.12429>. Acesso em 08 dez. 2021.
ZHI, X.; HAN, Y.; LI, Y.; WANG, G.; FENG, L.; YANG, B.; FAN, Z.; LEI, Y.; DU, W.;
MAO, S. Root growth and spatial distribution characteristics for seedlings raised in
substrate and transplanted cotton. PLoS ONE, v. 12, e0190032, 2017. Disponível
em : <https://doi.org/10.1371/journal.pone.0190032>. Acesso em: 08 dez. 2021.
ZHOU, Z. C.; SHANGGUAN, Z. P. Vertical distribution of fine roots in relation

to soil factors in Pinus tabulaeformis Carr. forest of the Loess Plateau of Chi-
na. Plant and Soil, v. 291(1–2), p. 119–129, 2007. Disponível: <https://doi.
org/10.1007/s11104-006-9179-z>. Acesso em: 08 dez. 2021.
98
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100
CAPÍTULO 4
Manejo e conservação da
água no sistema solo-planta
Parte 1 - A condição física do solo afeta a resposta

fisiológica da cultura do algodão?
Tormena C.A.1 e Anghinoni G.2
1 Universidade Estadual de Maringá, Maringá/PR
2
Instituto Goiano de Agricultura, Montividiu/GO
As condições químicas do solo podem ser modificadas e corri-

gidas pela adição de fertilizantes e corretivos, enquanto a melhoria
na qualidade física envolve a tomada de decisões em relação aos
sistemas de preparo e manejo do solo e de culturas. Nesse contexto,
a estrutura do solo assume papel relevante em sistemas de produ-
ção de algodão por conta de sua influência em propriedades físicas
do solo que governam a funcionalidade da relação solo-planta-at-
mosfera. Ressalta-se que o algodoeiro é cultivado em uma ampla
diversidade de solos, sistemas de manejo e condições ambientais, o
que se reflete na produtividade da cultura e na qualidade da fibra.
Contudo, a maximização do potencial produtivo da cultura ocorre
em solos profundos e férteis, com nível elevado de matéria orgânica
e com equilíbrio adequado entre a disponibilidade de água e ar no
solo. Dessa forma, a melhoria da qualidade física – ampliando a
disponibilidade hídrica e a dinâmica de gases no perfil do solo, bem
como reduzindo o impedimento mecânico às raízes – é fundamen-
tal para mitigar os impactos das oscilações climáticas e de outros
tipos de estresses abióticos sobre a produtividade da cultura.
101
Em sistemas intensivos de produção, a cultura do algodoeiro
está sujeita a múltiplos estresses físicos que podem contribuir para
aumentar o gap de produtividade quando comparado a condições
edafológicas ótimas de produção. A magnitude desses estresses de-
pende das qualidades física e estrutural do solo, influenciadas pela
dinâmica do carbono orgânico e pela porosidade do solo. Assim, sis-
temas de manejo que reduzem as perdas de carbono (a exemplo do
sistema de plantio direto) e aumentam o input e a diversidade de
biomassa de raízes e da parte aérea das plantas (rotação de culturas
com culturas de cobertura) influenciam positivamente a disponibili-
dade e a acessibilidade da água no perfil do solo (Seguy e Bouzinac,
2020). Por exemplo, Nouri et al. (2019) demonstraram que o uso do
sistema de plantio direto associado a plantas de cobertura foi funda-
mental para a melhoria da qualidade do solo e para a produção de
fibra do algodão. Outros estudos também mostram que boas práti-
cas de manejo associadas com maior diversidade de plantas de co-
bertura impulsionaram o aumento na produtividade e na qualidade
da fibra (Hulugalle et al., 1997; Hulugalle e Scott, 2008; Anghinoni
et al., 2019; Ferreira et al., 2020;), associadas à maior bioporosida-
de criada pelas raízes dessas plantas. O uso de plantas de cobertura
antes da cultura do algodão em sistema de plantio direto pode pro-
mover melhorias no teor de carbono e na qualidade física do solo
(Blanco-Canqui et al., 2011; Ferreira et al., 2020) em associação com
o adicional de biomassa e de atividade biológica (Calonego e Roso-
lem, 2010; Locke et al., 2013; Cordeiro et al., 2021), além da maior
disponibilização de água às plantas (Nouri et al., 2018).
Uma disponibilidade ampla de água no solo é fundamental para a
obtenção de produtividades elevadas na cultura do algodão. Como é
reconhecido, a água participa em diversas reações e processos fisioló-
gicos, nos mecanismos de transporte de nutrientes até as raízes e sua
absorção e na regulação estomática que estabelece taxa fotossintética.
Assim, fica claro que a disponibilidade e o acesso à água no perfil do
solo têm importância fundamental para a obtenção de produtividades
elevadas na cultura do algodoeiro. Contudo, a disponibilidade de água
está relacionada a características tais como textura, estrutura, minera-
logia e teores de matéria orgânica dos solos. Tradicionalmente, ela tem
sido medida como a água retida entre limites de potencial de água no
solo: o superior, denominado capacidade de campo (CC), usualmen-
te medido como o conteúdo de água (q) nos potenciais de água entre
-6 e -10 kPa, e o inferior, denominado ponto de murcha permanente
(PMP), ou q no potencial de água de -1.500 kPa. Assim, o conceito de
102
água disponível (AD=θCC - θPMP) tem sido amplamente utilizado como
um indicador, ainda que estático, das condições físicas do solo para
o crescimento das plantas.
O conceito de AD leva em conta apenas o potencial hídrico como
fator limitante às plantas. No entanto, entre os teores de água na CC e
no PMP, limitações físicas relacionadas ao baixo fluxo de gases (aera-
ção) e ao impedimento mecânico (resistência do solo à penetração) às
raízes podem estar presentes, reduzindo o crescimento radicular e o
acesso à água disponível no perfil do solo. Assim, a condição estrutural
do solo influencia tanto a aeração como a resistência do solo à pene-
tração, os quais, concomitantemente, podem afetar o crescimento das
plantas entre os limites de AD. Com isso em mente, o conceito de AD
foi aprimorado para o de intervalo hídrico ótimo (IHO), o qual é des-
crito detalhadamente por Tormena et al. (1998) e, mais recentemente,
com as atualizações propostas por Lima et al. (2020). Globalmente,
tem-se constatado que o IHO reflete mais sensivelmente os efeitos do
manejo sobre a efetiva disponibilidade de água no solo às plantas em
comparação com a AD, uma vez que a degradação ou a recuperação da
estrutura afeta mais fortemente a aeração e a resistência do que a AD.
Isso significa que práticas de manejo que promovem a degradação da
estrutura do solo impactam a disponibilidade e a acessibilidade à água
disponível no perfil do solo pelas raízes das plantas.
Em sistemas intensivos de produção, como na cultura do algo-
doeiro, a mecanização das operações tem sido feita com máquinas
cada vez maiores e mais pesadas, que, em geral, podem aplicar pres-
sões maiores do que o solo pode suportar. Estudos mostram que o
tráfego de colhedoras sob condições impróprias de umidade pode
distribuir suas cargas para camadas mais profundas do perfil do solo
(Braunack e Johnson, 2014; Bennet et al., 2019); porém, a colheita
do algodão não irrigado, em especial, ocorre geralmente sob teores
reduzidos de água no solo. No entanto, em sistemas em que a soja
antecede a cultura do algodão, o tráfego de máquinas na colheita da
soja resulta na compactação, que afeta negativamente muitas fun-
ções do solo, incluindo a retenção de água, a resistência do solo à
penetração, a condutividade hidráulica, a aeração, a atividade mi-
crobiana e a ciclagem de nutrientes. Uma das consequências mais
comuns da compactação é o aumento da resistência do solo à pene-
tração, o que causa redução na taxa de elongação das raízes (mm/
dia), tornando o crescimento das raízes mais lento e aumentando o
tempo para que estas alcancem determinada profundidade no perfil
do solo (Keller et al., 2019). A Figura 1 mostra o sistema radicular de
103
plantas de algodão desenvolvidas em solos com resistência elevada à
penetração e em solos sem limitações mecânicas aparente às raízes,
em áreas de produção de Mato Grosso.
Figura 1. Aspecto visual do sistema radicular de plantas de algodão crescidas sob diferentes condi-
ções físicas: a) e b) em solos compactados com resistência elevada à penetração; c) e d) em solos
sem limitações mecânicas aparentes às raízes. A Figura 1a refere-se ao cultivo do algodão em área
irrigada, mostrando plantas com raízes em formato de “L” crescendo lateralmente no solo mais friável
acima da camada compactada com impedimento mecânico elevado.
É evidente que plantas com crescimento limitado de raízes terão

acesso reduzido à água no solo e, sob condições climáticas restriti-
vas, poderão ocorrer perdas significativas de produtividade e mesmo
de qualidade de fibra. Por outro lado, em um solo fisicamente bem
manejado, o crescimento radicular é minimamente impedido, o que
estabelece maior resiliência da cultura aos estresses abióticos. A re-
dução da condutividade hidráulica do solo devido à degradação es-
trutural torna mais lento o transporte de água no solo, podendo não
104
ser atendida a demanda transpiratória das plantas. Além disso, o al-
godoeiro é considerado sensível à deficiência de oxigênio no solo mo-
tivada por excesso de chuva e/ou pela perda da macroporosidade por
conta da compactação do solo. Os impactos da anoxia dependem de
sua duração, do estádio de desenvolvimento da cultura, bem como de
outros fatores ambientais. A elongação da raiz principal do algodoeiro
é diminuída sob níveis reduzidos de oxigênio, o que resulta em me-
nor crescimento do sistema radicular, influenciando o uso eficiente
da água no perfil do solo. A anoxia temporária promove alterações
em todo o metabolismo do algodoeiro, especialmente na respiração
celular oxidativa, comprometendo o crescimento, o desenvolvimento
e a produtividade das plantas. Na Figura 2, mostra-se a ocorrência de
excesso de água na superfície do solo na fase inicial do crescimento
do algodoeiro na região dos Cerrados, sendo indicativo de perda da
macroporosidade, bem como de sua conectividade e continuidade,
devido à compactação do solo.
Figura 2. Ocorrência de acúmulo de água em solos da região dos Cerrados, com o algodoeiro
na fase inicial de desenvolvimento (a, b) e aspecto visual da superfície do solo e da cultura após o
alagamento das áreas (c, d). As fotografias foram gentilmente cedidas pelo Eng. Agronômo Carlos
Henrique Lorini (fotos a, b) e pelo Prof. Dr. Fábio Echer (fotos c, d).
105
Tais processos, aeração reduzida e resistência elevada do solo à
penetração, ocorrem simultaneamente em solos compactados. To-
davia, os estudos têm focado na resistência do solo à penetração,
dada a facilidade de medida e seus impactos visuais sobre o cresci-
mento e sobre a morfologia das raízes do algodoeiro. Em áreas irriga-
das, o tráfego de máquinas ocorre mais frequentemente com o solo
mais úmido em comparação a áreas de sequeiro, e o que se verifica
é a ocorrência mais severa de danos às raízes (Figura 1a). Associada
ao tráfego sob condições impróprias de umidade em áreas irrigadas,
as menores ocorrência e intensidade de ciclos de secagem e umede-
cimento retardam a recuperação da estrutura, a exemplo dos resul-
tados de Anghinoni et al. (2017) e Moreira et al. (2020). É provável
que, em áreas irrigadas, a compactação do solo exija número maior
de irrigações para manter a produtividade do algodão, aumentando
o custo de produção. O uso de culturas de cobertura com sistema
radicular abundante propicia a formação de canais e a deposição de
matéria orgânica e amplia os efeitos da secagem e do umedecimento
na recuperação do funcionamento físico e estrutural dos solos em
áreas irrigadas. Estudo recente na região dos Cerrados mostra que
a degradação do solo, além de reduzir a produtividade das culturas,
aumenta o custo de produção (Silva et al., 2021).
O estudo pioneiro de Jamali et al. (2021), na Austrália, de-
monstra que a degradação da estrutura pela compactação do solo
reduziu o acesso da água retida em camadas de solo abaixo de
30 cm de profundidade, induzindo a estresses que provocaram
perdas de até 27% na produtividade do algodoeiro. O uso menor
de água induziu ao fechamento estomatal, aumentando o tempo
em que a cultura do algodão permaneceu com temperatura do
dossel (Td) acima da temperatura ótima (To). Nesse estudo, os
autores obtiveram uma forte correlação entre o tempo em que a
cultura permaneceu com Td>To com a redução do uso da água
pelas plantas do algodoeiro das camadas de solo entre 30-50 cm;
eles indicam que reduções no acesso à água dessas camadas, devi-
do ao impedimento mecânico à penetração radicular, têm efeitos
muito significativos no estresse e na produtividade das plantas de
algodão. Os resultados do estudo indicam que boas práticas de
manejo com vista à qualidade física, química e biológica do perfil
do solo, que possibilitem o acesso à água disponível e temporal-
mente mais abundante em camadas subsuperficiais do perfil do
106
solo, são fundamentais para a eficiência agronômica e econômica
da cultura do algodoeiro.
O acesso à água retida em camadas subsuperficiais do solo de-
manda a infiltração da água da chuva ou de irrigação para que efe-
tivamente recarregue o perfil do solo. O tema tem sido pouco estu-
dado, mas é fundamental para ganhos de produtividade em todas as
culturas envolvidas nos sistemas de produção do algodoeiro. Jamali
et al. (2021) também demonstraram que a compactação do solo re-
duziu, em média, 16% a recarga do perfil do solo com água da chuva
e irrigação e que as maiores reduções na recarga (86%) ocorreram
nas camadas entre 30-50 cm de profundidade, precisamente a ca-
mada determinante para a ocorrência de estresses e perdas de pro-
dutividade do algodão. Os resultados de Jamali et al. (2021) trazem
à tona a discussão de quão importante são os sistemas de preparo e
manejo cultural para manter as condições físicas do solo favoráveis
à infiltração para reabastecer o reservatório de água no perfil e pro-
ver o crescimento das raízes do algodoeiro até esse reservatório. Por
exemplo, em Patrignani et al. (2019), verificou-se que a porcentagem
da precipitação alocada no perfil aumentou de 48% para 85% com
o uso de sistemas diversificados de cultivo. Na região dos Cerrados,
Silva et al. (2021) indicam que o monocultivo da soja em sistema
de plantio direto resultou em perdas de água equivalente a 10% da
chuva total anual, enquanto que a intensificação ecológica dos siste-
mas de produção com rotação diversificada de culturas aumentou a
conservação de água e a produtividade da soja. Assim, quando pos-
sível, a redução nas operações de preparo e a introdução de culturas
de cobertura que levem à melhoria da estrutura e da continuidade e
estabilidade dos macroporos no perfil do solo são fundamentais para
desempenhar as funções acima relacionadas. Condições superficiais
do solo que permitam a infiltração de água e recarga do perfil pode-
rão estar atreladas diretamente ao uso de água pelas culturas nos
diferentes sistemas de produção de algodão.
Os resultados obtidos por Anghinoni (2016) e Anghinoni et al.
(2019), em estudo conduzido na estação experimental da Funda-
ção MT em Itiquira - MT, retratam o impacto de sistemas de pre-
paro e manejo cultural (aqui denominados sistemas de produção)
para a cultura do algodão em atributos físicos e na disponibilida-
de hídrica do solo avaliada pelo IHO (o teor de água disponível no
solo com limitações mínimas associadas com o potencial da água
107
no solo – água disponível), aeração e resistência do solo à penetra-
ção. Foram avaliados os efeitos conjuntos de sistemas de preparo
convencional e plantio direto sob diferentes sistemas de produção
compostos pelas sequências de culturas descritas na Tabela 1. O es-
tudo foi realizado no sétimo ano de condução do experimento, ou
seja, o sistema trianual de sequência de culturas foi repetido duas
vezes completas, e o terceiro ciclo estava sendo iniciado. Mais de-
talhes dos sistemas de produção estudados podem ser obtidos em
Anghinoni (2016).
Tabela 1. Sistemas de produção utilizados para a cultura do algodão em diferentes

esquemas de sucessão e rotação de culturas, no Estado de Mato Grosso - Estação
Experimental Cachoeira, Itiquira - MT. Fonte: Anghinoni (2016).
Sistemas de
Ano 1 Ano 2 Ano 3
produção
SP1 Pousio / Algodão Pousio / Algodão Pousio / Algodão
SP2 Milheto / Algodão Milheto / Algodão Milheto / Algodão
Soja / Milho
SP3 Milheto / Algodão Milheto / Algodão
safrinha
Crotalária / Soja / Milho
SP4 Milheto / Algodão
Algodão safrinha + Braq.
Milho verão +
SP5 Milheto / Algodão Soja / Crotalária
Braquiária
A adoção de diferentes sistemas de preparo de solo e sistemas de

manejo cultural para a cultura do algodão promoveu mudanças na
densidade do solo e na macroporosidade (Figura 3), as quais são li-
nearmente relacionadas e refletem-se na infiltração de água no solo.
Verifica-se que não existe uma concentração sistemática de valores
das variáveis em função dos tratamentos estudados (Figura 3), refle-
tindo a complexidade das interações entre os sistemas de preparo e
a sequência de culturas. Bono et al. (2012) demonstraram que, em
um latossolo vermelho do Cerrado, houve forte correlação entre a
velocidade básica de infiltração e a macroporosidade. Esses resul-
tados sugerem que a manutenção de uma macroporosidade ativa
e estável na superfície do solo é fundamental para recarga de água
no perfil, para a aeração do solo na zona radicular e para reduzir
as perdas de solo e água por erosão. As raízes crescem preferen-
cialmente em bioporos, uma vez que eles se constituem em zonas
108
de resistência mecânica reduzida e com boa aeração. Macroporos
formados por bioporos drenam rapidamente após chuva ou irriga-
ção, aumentando a permeabilidade do solo ao ar e a concentração
de O2 no solo, influenciando positivamente a atividade biológica e
a absorção de nutrientes (Kautz, 2014). O impacto dos bioporos na
melhoria da aeração do solo (difusão facilitada de gases) em cama-
das mais profundas do perfil é fundamental para o crescimento das
raízes das culturas, uma vez que a concentração de oxigênio dimi-
nui em profundidade, em consequência da tortuosidade dos poros
(Lal e Shukla, 2004).
Figura 3. Relação entre macroporosidade e densidade do solo na camada de 0-40 cm de profundi-

dade de um latossolo vermelho argiloso da região dos Cerrados cultivado com algodão sob plantio
direto e preparo convencional do solo sob monocultivo, sucessão algodão-milheto e algodão em
rotação com outras culturas. Fonte: Anghinoni (2016).
As reduções da macroporosidade com o aumento da densi-

dade do solo (compactação do solo) implicam em restrições à
entrada rápida de ar no solo, aumentando as chances de oxi-
genação reduzida do solo em períodos úmidos mais prolonga-
dos. Nessas condições, a redução dos níveis de oxigênio ate-
nua a taxa de elongação das raízes, retardando a penetração
destas em camadas mais profundas do perfil de solo. Conse-
quentemente, há uma limitação de volume de solo explorado
pelas raízes, exacerbando sua concentração e o uso de água e
109
nutrientes nas camadas superficiais. A concentração de raízes
promove o consumo rápido de água das camadas superficiais,
com aumento imediato da resistência do solo à penetração, re-
duzindo a habilidade de crescimento das raízes em camadas
mais profundas do perfil do solo, o que resulta em um círculo
vicioso (Colombi et al., 2018). Nesse sentido, plantas subme-
tidas a estresses por oxigenação reduzida sob condições mais
úmidas (Figura 2), ou por resistência excessiva sob secamento,
tendem a concentrar as raízes nas camadas mais superficiais,
como pode ser visto na Figura 1a, 1b.
O manejo da macroporosidade deveria ser feito com o uso
de plantas de cobertura de crescimento rápido e com alta pro-
dução de biomassa, sendo uma alternativa prática e eficiente
para promover condições estruturais que proporcionem um
ambiente físico menos restritivo para o crescimento de plan-
tas (Imhoff et al., 2010; Calonego et al., 2017; Blanco-Canqui
e Ruis, 2018; Landl et al., 2019). Dentre estas, destaca-se, por
exemplo, a braquiária Urochloa ruziziensis, que tem sido cul-
tivada solteira ou em consórcio (Borghi et al., 2012; Mateus et al.,
2020), em sistema de rotação ou sucessão de culturas. Os resulta-
dos de Favilla et al. (2020) mostram que o cultivo de U. ruziziensis
na entrelinha da cultura do milho reduziu em 18% a densidade
do solo e aumentou significativamente a macroporosidade do
solo. A melhoria na macroporosidade do solo resultou em au-
mento de seis vezes na aeração, em 24 vezes no fluxo de água,
em cinco vezes na continuidade dos poros, além de reduzir em
40% a porosidade bloqueada no solo (aquela que não é efetiva
nas trocas gasosas entre o solo e a atmosfera). Esses efeitos
devem-se ao volume elevado de raízes e ao crescimento orien-
tado no sentido vertical (Figura 4), levando à formação de uma
rede contínua de poros no perfil do solo. O efeito positivo das
raízes da braquiária na funcionalidade física do solo sugere a
criação de um ambiente que facilita o acesso à água ao mesmo
tempo em que mantém a oxigenação do solo na zona radicular,
refletindo positivamente no desenvolvimento e na produtividade
das lavouras incluídas no sistema de produção do algodão.
110
Figura 4. Imagens obtidas por tomografia computadorizada de raios-X do sistema radicular de
Urochloa brizantha cv. Marandu e de Urochloa ruziziensis. Fonte: Galdos et al. (2020).
Os valores médios de resistência do solo à penetração (RP)

nos diferentes sistemas de produção descritos em Anghinoni
(2016), medidos no potencial de -10 kPa (aqui tomado como
aquele equivalente à capacidade de campo do solo), são apre-
sentados na Figura 5.
111
Figura 5. Valores médios de resistência do solo à penetração (MPa) medidos no potencial de água
de -10 kPa nos diferentes sistemas de produção e de preparo do solo (PC – preparo convencional do
solo e PD – plantio direto), no Estado de Mato Grosso, Estação Experimental Cachoeira, Itiquira - MT.
Fonte: Anghinoni (2016).
Os resultados indicam que a RP foi fortemente influenciada pe-

los sistemas de preparo (demonstrados na Tabela 1), com os maio-
res valores no perfil amostrado sob plantio direto em comparação
com o preparo convencional. Resultados similares têm sido obtidos
em outros estudos, uma vez que o revolvimento ocasionado pelo
preparo reduz a densidade do solo e, por consequência, a resistên-
cia. Já sob plantio direto, os maiores valores de RP devem-se à mo-
bilização do solo restrita às linhas de semeadura, resultando em
um empacotamento mais compacto de partículas e agregados do
solo, o que se traduz em maior RP da matriz do solo. No entanto, no
potencial de água de -10 kPa, os valores de RP sugerem pequenas
limitações ao crescimento radicular do algodão e das outras cul-
turas na camada de 0-10 cm sob PD (Figura 5). Contudo, a biopo-
rosidade do solo criada pelas raízes das plantas, que é preservada
em PD e geralmente não detectada pelos penetrômetros, atua como
rotas para o crescimento radicular das culturas, apesar da maior
resistência da matriz do solo. Esses resultados enfatizam a neces-
sidade de diversificação de raízes em sistemas de produção sob PD
para que a criação de bioporos estáveis e contínuos no perfil pro-
mova a funcionalidade física e estrutural do solo, apesar da matriz
do solo mais densa. Adicionalmente, é preciso atentar-se à redução
da evaporação de água do solo como estratégia para o controle da
RP do solo sob secamento, destacando-se o papel já amplamente
reconhecido da cobertura do solo pelos resíduos culturais.
112
Os resultados dos teores de água disponível estimados pelo IHO
do solo para os diferentes sistemas de manejo cultural em ambos os
sistemas de preparo estão mostrados na Figura 6.
Figura 6. Teores de água do solo (m3.m-3) estimados pelo IHO nos diferentes sistemas de preparo e
sistemas de produção cultural para a produção de algodão. Fonte: Anghinoni et al. (2019).
Como mostrado na Figura 6, o perfil de solo foi estratificado nas

camadas de 0-0,10 m, 0,10-0,20 m e 0,20-0,40 m para entender
como os sistemas de preparo de solo e de produção atuaram para
modificar a disponibilidade de água (para as culturas, incluindo a
cultura do algodão). Os resultados indicam que tanto os sistemas
de preparo do solo como a sequência de culturas tiveram um efeito
significativo na disponibilidade de água para todas as camadas de
solo estudadas (Figura 6). Na camada de 0-0,10 m, a disponibi-
lidade de água medida pelo IHO foi maior sob PC para todos os
tratamentos de rotação de cultura (SP3, SP4 e SP5), mas minima-
mente impactada pelos sistemas de preparo sob SP1 e SP2. Além
disso, nessa camada, o IHO não foi influenciado pelo manejo de
culturas sob PD, enquanto um IHO maior foi verificado em SP3 em
comparação com SP2 sob PC. Assim, na camada de 0-0,10 m, sis-
tematicamente ocorre mais disponibilidade de água sob PC, apesar
de que, nessa camada e na ausência de cobertura, as perdas de água
por evaporação podem anular o efeito positivo do PC. Na camada
113
de 0,10-0,20 m, houve efeito sistemático do preparo do solo e do
manejo de culturas na disponibilidade de água do solo (Figura 6).
Por outro lado, sob PD, independentemente do manejo cultural, os
valores do IHO foram sistematicamente maiores do que sob PC,
indicando um maior reservatório de água nessa camada para as
culturas. Vale a pena ressaltar que, em SP5, o IHO foi 140% maior
em PD comparado ao PC.
Para a camada de 0,20-0,40 m, a disponibilidade de água medida
pelo IHO foi cerca de 100% maior no solo sob PD para todos os siste-
mas de manejo de culturas em comparação com o PC (Figura 6). No
PD, os tratamentos envolvendo braquiária (SP4 e SP5) aumenta-
ram o IHO em 40-50% em comparação com os outros tratamentos;
efeito similar da braquiária também foi verificado sob PC. Esses re-
sultados mostram o efeito positivo do sistema de plantio direto e da
inclusão da braquiária no sistema de produção para a melhoria na
disponibilidade de água na camada de 0,20-0,40 cm. Isso também
demonstra que um eventual acesso facilitado a essa camada pode
acarretar em reduções dos riscos de estresse hídrico a que a cultura
está sujeita.
O estudo da permeabilidade do solo ao ar nos tratamentos des-
critos na Tabela 1 permitiu o cálculo de índice de continuidade de
poros apresentado na Tabela 2. Valores maiores de K1 indicam
continuidade maior dos poros, de forma que valores maiores são
indicativos de melhor funcionalidade do sistema poroso para o flu-
xo de água, ar e para a acessibilidade de água e nutrientes nas dife-
rentes camadas de solo.
Tabela 2. Índice de continuidade de poros (K1) medidos nos diferentes sistemas de

produção e de preparo do solo (PC – preparo convencional do solo e PD – plantio direto),
no Estado de Mato Grosso, Estação Experimental Cachoeira, Itiquira - MT. Fonte: Anghinoni
(2016).
Sistemas de pro- Prep. Conven-

Camada (m) Plantio Direto
dução cional
SP1 33,72 16,56

SP2 40,98 26,41
0,0-0,10 SP3 46,77 19,29
SP4 38,22 19,88
SP5 30,60 12,06
Continua
114
Continuação
Sistemas de pro- Prep. Conven-

Camada (m) Plantio Direto
dução cional
SP1 23,17 30,88

SP2 39,60 31,60
0,10-0,20 SP3 32,74 24,90
SP4 22,20 22,36
SP5 29,90 18,20
SP1 14,85 25,11

SP2 23,39 23,01
0,20-0,40 SP3 21,88 23,08
SP4 16,07 31,17
SP5 21,61 17,17
Os resultados sugerem que, nas camadas de 0-0,10 m e 0,10-

0,20 m, valores maiores do índice K1 foram obtidos em PC, inde-
pendentemente do sistema de manejo cultural, com exceção de SP1
na camada de 0,10-0,20 m. Já na camada de 0,20-0,40 m, os valo-
res médios em PD (K1=23,91) foram superiores aos PC (K1=19,56),
indicando que, sob PD, as culturas podem ser mais bem supridas
por oxigênio em virtude da maior condutividade de gases em pro-
fundidade devido às mudanças em volume, tamanho e continui-
dade dos poros. Conforme Colombi et al. (2019), melhores condi-
ções para o transporte de gases resultam em melhor crescimento
radicular, o qual eventualmente propicia aumento nos teores de
carbono orgânico no solo, resultando em melhor acesso e maior
eficiência no uso de água pelas culturas, aproveitando também a
maior disponibilidade verificada na Figura 5. Os resultados des-
se estudo estão em acordo com Santos et al. (2020) e Anghinoni
et al. (2021), sugerindo que sistemas conservacionistas com di-
versificação de culturas são importantes para a funcionalidade
física e estrutural do solo nos sistemas de algodão e de outras
culturas nos Cerrados.
De maneira geral, os dados aqui demonstrados nos permitem con-
cluir que a principal diferença entre os sistemas de produção com pre-
paro e sem preparo de solo, ou com diversidade cultural e ausência de
diversidade cultural, são as modificações na qualidade física do solo
em camadas diferentes. Além disso, ficou claro o fato de que culturas
com sistema radicular agressivo e robusto, como braquiária, milheto,
115
dentre outras, podem influenciar positivamente a disponibilidade de
água e a acessibilidade a ela e aos nutrientes. Todavia, ficou evidente a
necessidade de aliar a diversidade de culturas, a produção e a biomas-
sa radicular com a redução do preparo do solo.
Uma expressão rotineiramente utilizada na agricultura brasi-
leira – ou até mundial – é que “é necessário construir um perfil
de solo fértil e profundo”. Apesar de tal afirmação ter um caráter
qualitativo, faz-se necessário entender que as influências do mane-
jo na qualidade do solo em profundidade resultam da atuação de
sistemas de preparo e da atividade das raízes. Por isso, o caminho
para atingir esse objetivo passa pela redução de preparo e diversifi-
cação de culturas – ou a adoção do sistema de plantio direto com a
flexibilidade que é necessária na agricultura em substituição à ado-
ção de preparo de solo incisivo e recorrente, como normalmente se
emprega em sistemas de produção de algodão.
Após toda essa abordagem, pode surgir a seguinte pergunta:
quais aspectos poderíamos utilizar, então, para a identificação e
para o diagnóstico da qualidade física do solo em grandes áreas de
produção? Afinal de contas, elucidar dúvidas e facilitar as tomadas
de decisão a campo é o grande objetivo de toda a pesquisa agrícola.
É fato que o impacto da resistência do solo à penetração é menor
para o crescimento de plantas sob sistemas diversificados em com-
paração àqueles com baixa diversidade de culturas (Anghinoni,
2016; Anghinoni, 2021). É fato, também, que sistemas de produção
com revolvimento constante quebram a continuidade dos canais
no perfil do solo. Assim, o monitoramento da qualidade do solo por
meio da penetrometria, por exemplo, retrata bem sistemas de pro-
dução com baixa diversidade de culturas e/ou com revolvimento
intermitente, enquanto análises que focam na qualidade estrutural,
tal como as análises visuais da qualidade do solo, são mais adequa-
das para entender a qualidade física em ambientes com diversida-
de cultural e ausência de revolvimento. Nesse contexto, o monito-
ramento da qualidade física do solo por meio da penetrometria é
mais eficiente para retratar a qualidade física do solo em áreas que
recebem cultivo de algodão anualmente e preparo do solo inter-
mitente. Por outro lado, sistemas de produção mais diversificados
e com preparo reduzido do solo exigem um monitoramento mais
voltado para aspectos estruturais que controlam a qualidade física
nesses sistemas.
116
Parte 2 - Boas práticas de manejo para a melhoria da
qualidade do solo
Ferreira A.C.B
Embrapa Algodão - Núcleo Cerrado, Goiânia/GO
De modo geral, os solos do Cerrado são naturalmente ácidos,

apresentam baixos níveis de saturação por bases, baixos teores de
matéria orgânica e baixa capacidade de troca catiônica (CTC); em
síntese, são solos com baixa fertilidade natural. Por consequência,
a produção agrícola nesses solos é altamente dependente do uso de
corretivos e, principalmente, de fertilizantes.
O uso dos solos arenosos para a produção agrícola brasileira au-
mentou na última década. Devido aos preços excelentes das commo-
dities agrícolas, como a soja, o milho e o algodão nas últimas safras
(19/20 e 20/21), a pressão pelo uso desses solos em sistemas inten-
sivos de produção aumentou, inclusive de algodão, cultura de maior
ciclo e que demanda investimentos financeiros elevados em compa-
ração à soja e ao milho. Entretanto, tais solos são frágeis, apresentam
baixa coesão entre os grãos de areia, baixa estabilidade de agregados
e são muito suscetíveis à erosão. Além disso, apresentam capacidade
reduzida de armazenamento de água e são extremamente predispos-
tos à deficiência hídrica, aumentando o risco de insucesso quando
ocorre déficit hídrico. Devido às fragilidades físicas, químicas e bioló-
gicas (Castro e Hernani, 2015), os solos arenosos são altamente pro-
pensos à degradação e à perda da capacidade produtiva.
Apesar das produtividades elevadas das principais commodities
agrícolas e do avanço no conhecimento do manejo agrícola dos so-
los tropicais do Cerrado, é imprescindível aprimorar os sistemas de
produção em prol da sustentabilidade produtiva, aliando alta produ-
tividade, rentabilidade e redução de impactos negativos no solo e no
ambiente. A pressão por processos produtivos sustentáveis é cres-
cente sobre a agricultura brasileira, razão pela qual o agricultor, além
de produzir com rentabilidade, deverá adotar preceitos conservacio-
nistas para a melhoria ambiental, em consonância com os objetivos
de desenvolvimento sustentável (ODS) estabelecidos pela Organiza-
ção das Nações Unidas (ONU), dos quais o Brasil é signatário.
Ao longo da história recente de uso e manejo dos solos do Cer-
rado para a produção agrícola, predominou o sistema de preparo
117
convencional (PC) do solo. Apesar de trabalhos técnico-científicos
demonstrarem ser possível cultivar os solos de forma mais susten-
tável, ainda é comum o PC por meio de equipamentos mecânicos,
como arados e grades, e preparo mínimo com subsoladores e escari-
ficadores, que impõem mobilização mecânica e reduções de cobertu-
ra do solo. Consequentemente, há maior predisposição aos processos
de erosão eólica e hídrica, resultando em perdas de solo (Figura 7), de
sementes e de fertilizantes, no assoreamento e na contaminação de
rios, lagos e outras fontes de água. Crostas superficiais, que dificul-
tam a infiltração de água e a emergência das plântulas (Figura 8), são
uma das consequências do preparo convencional do solo de forma
contínua ao longo do tempo.
Figura 7.
Erosão laminar
de um solo
argiloso
preparado
de forma
convencional.
Foto: Alexandre
Cunha de
Barcellos
Ferreira.
Figura 8.
Emergência
de plantas de
algodão em
solo arenoso
com selamento
superficial e
formação de
crosta. Foto:
José Geraldo
di Stéfano.
118
A sustentabilidade produtiva está totalmente associada às boas
práticas de manejo e uso do solo, de modo que estas ofereçam con-
dições favoráveis à produção das culturas e garantam a manuten-
ção ou a melhoria do solo para os cultivos futuros. Portanto, o ma-
nejo adequado do solo é premissa básica da conservação do solo
e da água, elementos-chave dos sistemas agrícolas e naturais. Pri-
meiramente, para que o solo seja manejado corretamente, é preciso
conhecer suas características, suas limitações e sua aptidão agríco-
la, para somente depois planejar seu uso, sustentado em práticas
conservacionistas, como, por exemplo, terraços e semeadura em
nível; cobertura do solo por meio da palhada das culturas comer-
ciais e plantas de cobertura; rotação de culturas e semeadura direta
na palha, ou seja, com revolvimento mínimo do solo (apenas na
linha de semeadura). Estas três últimas práticas são os princípios
básicos do sistema plantio direto (SPD), tecnologia conservacionis-
ta de produção agrícola cuja adoção aumentou no Brasil durante a
última década, inclusive no Cerrado. O SPD é uma das tecnologias
de cultivo mais promissoras da agricultura brasileira, que, além de
possibilitar produtividades elevadas, aumenta a matéria orgânica e
a qualidade do solo e reduz os custos de produção em comparação
ao preparo convencional.
4.2.1 A importância do sistema plantio direto (SPD)

para aumentar a matéria orgânica do solo
A qualidade biológica, física e química do solo está relacionada
ao carbono, ou seja, à matéria orgânica do solo (MOS). Os solos tro-
picais do Brasil, especialmente os do Cerrado, geralmente apresen-
tam baixos teores de MOS, sendo esta uma das maiores responsáveis
pela CTC e pela fertilidade do solo. A ausência ou minimização do
revolvimento do solo e o aporte e manutenção de resíduos culturais
são fundamentais para o incremento da MOS; por meio do preparo
convencional, o solo revolvido fica mais vulnerável aos processos de
erosão e de perdas da matéria orgânica. Em solos de textura argilosa,
média e arenosa, após cinco anos de PC, Silva et al. (1994) observa-
ram perdas de 45%, 68% e 73% da MOS, respectivamente.
Os resíduos vegetais apresentam, em média, 40% de carbono
(C) na matéria seca (MS) (Pillon et al., 2004), constituindo-se em
uma das principais estratégias para o incremento da MOS nas
119
grandes áreas de cultivo. Eles são fonte de C e de energia para os
micro-organismos decompositores, e, por meio dos processos de
transformação dos diferentes compartimentos da MOS, é possível
melhorar, ao longo do tempo, a CTC do solo, sua fertilidade e estru-
tura e, por consequência, a infiltração e a retenção de água.
Aumentar a MOS não é um processo simples e rápido; an-
tes de tudo, é indispensável eliminar ou reduzir sua perda por
processos que aceleram sua oxidação, favorecida pelas opera-
ções de revolvimento do solo. Além disso, é muito importante
eliminar ou diminuir as perdas por erosão hídrica, pois é jus-
tamente nas camadas superficiais do solo que são encontrados
os maiores teores de MOS e de nutrientes. Concomitantemente,
é necessário aumentar o aporte de resíduos orgânicos ao longo
do tempo, prática que é mais facilmente alcançada nas grandes
áreas por meio de aportes elevados dos resíduos vegetais pro-
venientes das culturas comerciais e das plantas de cobertura ou
adubos verdes. A magnitude da diferença entre os incrementos
e as perdas de C no solo indica se o ambiente produtivo caminha
no sentido da sustentabilidade ou da degradação (Pillon et al.,
2004). De acordo com esses autores, do C adicionado ao solo,
apenas cerca de 20% fica acumulado nele, mas é óbvio que isso
depende do manejo e das condições do ambiente; a maior parte
é perdida para a atmosfera na forma de CO2. Altas temperaturas,
associadas às precipitações elevadas, comuns entre novembro e
março no bioma Cerrado, favorecem a decomposição rápida dos
resíduos orgânicos (Conant et al., 2011).
O SPD tende a aumentar o C do solo e, consequentemente, a
MOS, mas a intensidade do incremento depende da produção de
biomassa das culturas (Raphael et al., 2016) que regula o aporte
de carbono, das condições ambientais (Ogle et al., 2012; Piccoli
et al., 2016) e da textura do solo (Piccoli et al., 2016). Pesquisas
com sistemas de produção de grãos e algodão no Cerrado têm
indicado melhorias relevantes no acúmulo de C no solo culti-
vado em SPD. Ferreira et al. (2020a) verificaram que o algodão
cultivado em SPD, rotacionado com soja safra, Urochloa (syn.
Brachiaria) ruziziensis em segunda safra e com o milho safra
consorciado com U. ruziziensis, incrementou em 20% o estoque
de C de um solo argiloso (50% de argila) até 0,40 m de profundi-
dade. Isso significa que a taxa de aumento foi quase cinco vezes
120
maior do que a proposta pela iniciativa “4 por 1000”, uma ação
voluntária dos países para acumular C nos solos mundiais à taxa
de 0,4% ao ano (Minasny et al., 2017). A iniciativa “4 por 1000”
parte do princípio de que o solo e a agricultura fazem parte da
solução para o sequestro do C, sendo vista também como uma
forma de melhoria da resiliência do solo às mudanças climáti-
cas (Minasny et al., 2018). No mesmo trabalho, Ferreira et al.
(2020a) observaram que apenas a rotação de culturas, integran-
do soja, milho e algodão em solos sob PC, não foi suficiente para
aumentar o estoque de C no solo.
Em um solo arenoso (15% de argila), Bogiani et al. (2020) veri-
ficaram que sob PC e monocultivo de algodão, de milho e de soja,
a produtividade média de MS da parte aérea foi de 3,1, 4,2 e 3,3
Mg.ha-1, respectivamente, demonstrando baixo aporte de fitomas-
sa residual ao solo. Os autores também observaram aportes médios
anuais maiores do que 8 Mg.ha-1 de MS no SPD com soja, milho e al-
godão, integrando plantas de cobertura (U. ruziziensis e Crotalaria
spectabilis), que resultaram no aumento do C na camada de 0,40 m
de profundidade. O C acumulado no solo cultivado com algodão em
SPD foi 33% superior na média dos dois sistemas de rotação com o
algodoeiro, em relação ao algodão sob monocultivo e PC do solo.
A cobertura morta, resultante apenas dos restos culturais do cul-
tivo anterior e de plantas daninhas, via de regra, não é suficiente
para a proteção do solo e para a condução adequada do SPD. Exis-
tem equívocos na execução do SPD, pois, embora em várias regiões
do Brasil a semeadura da soja, do milho e do algodão seja realiza-
da sem o revolvimento do solo, não há quantidade suficiente de pa-
lha para cobri-lo plenamente, o que, na essência, não é um SPD. É
o que ocorre com frequência em Mato Grosso, onde predominam,
continuamente, o cultivo de soja na safra e o algodão ou o milho em
segunda safra. Na Bahia e em outras regiões do Cerrado de Minas
Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul, Maranhão, Piauí e Tocantins, o
problema de pouca palha e cobertura do solo também ocorre, mas de
forma mais intensa. Quando o sucesso da segunda safra é bastante
arriscado, o agricultor cultiva apenas a soja, o algodão ou o milho
solteiro durante a safra e frequentemente deixa as áreas em pousio
durante a entressafra. Após a colheita dessas culturas, a área perma-
nece descoberta e exposta às intempéries climáticas.
121
4.2.2 Plantas de cobertura para a melhoria do SPD e da
qualidade do solo
Produção e persistência de palhada
O cultivo de plantas de cobertura em segunda safra, após a

colheita da soja, é uma estratégia para diversificação e melho-
ria do ambiente produtivo. Para os sistemas de produção de al-
godão, algumas espécies, como a Urochloa brizantha cv. Piatã,
U. ruziziensis, Panicum maximum (cv. Mombaça e Tanzânia),
têm se destacado na produção de MS para o SPD, resultan-
do em altas produtividades do algodão (Ferreira et al., 2010;
Ferreira et al., 2016). O cultivo de U. ruziziensis, em sistema
solteiro ou consorciado com Crotalaria spectabilis, durante o
outono-inverno-primavera, também é uma opção interessante
para a semeadura direta do algodão (Ferreira e Lamas, 2010).
Uma vantagem desse tipo de consórcio é a associação de uma
gramínea forrageira, geradora de palhada com alta relação
C/N, e de uma leguminosa, no caso a crotalária, cuja palhada
apresenta maior teor de N (ou seja, baixa relação C/N) devido
ao processo de fixação biológica.
A temperatura e, principalmente, o teor de água do solo e seu
nível de fertilidade, são fatores determinantes para o sucesso
do cultivo em segunda safra pós-soja no Cerrado, especialmen-
te ao se considerar que boa parte do período de desenvolvi-
mento das plantas de cobertura ocorre durante o outono-inver-
no, ou seja, entre o final do período chuvoso e o período seco
da entressafra. Não somente produzir quantidade elevada de
fitomassa é importante, mas também que ela seja persistente
durante o ciclo do algodoeiro e promova maior período de co-
bertura do solo, como observado para U. ruziziensis por Lamas
e Staut (2006) e por Ferreira e Lamas (2010) para U. ruzizien-
sis, solteira ou consorciada com C. spectabilis e com C. juncea.
A cobertura vegetal reduz o impacto das gotas da chuva sobre
a superfície do solo, evitando a desagregação de suas partículas
(Bertol et al., 2007); ela cobre o solo e impede o selamento super-
ficial, favorecendo maiores taxas de infiltração de água (Panachu-
ki et al., 2011) e, por consequência, reduzindo as perdas de água
e solo (Albuquerque et al., 2002; Zuazo e Pleguezuelo, 2009),
122
sendo esta uma das vantagens observadas no SPD (Beutler et al.,
2003). A palhada da parte aérea, por si só, não garante as me-
lhorias significativas advindas do SPD, senão bastaria adicionar
resíduos vegetais sobre os solos desprotegidos. Isso evidencia o
papel fundamental exercido pelas raízes das culturas comerciais e
das plantas de cobertura ou adubos verdes, que, associadas à mi-
crobiota do solo, construirão ou manterão a qualidade física e bio-
lógica deste. O carbono orgânico incorporado ao solo pelas raízes
e pelos exsudatos liberados pelas plantas é fonte de energia para
os micro-organismos do solo, promovendo a formação e a estabi-
lização dos agregados (Tivet et al., 2013). Ao longo do tempo do
SPD, o cultivo de plantas de cobertura com distintas característi-
cas morfológicas de raízes, como as pivotantes e as fasciculadas,
ou até mesmo seu cultivo consorciado, melhora a estruturação do
solo, possibilita a formação de bioporos e aumenta a infiltração de
água, superando o efeito escarificador advindos dos equipamen-
tos mecânicos (Abreu et al., 2004).
O milheto, apesar de muito usado no Cerrado e ser consi-
derado tolerante ao déficit hídrico (Assis et al., 2018; Soratto
et al., 2012), não tem disponibilizado quantidades elevadas de
MS para o SPD do algodoeiro (Ferreira et al., 2018). Além dis-
so, a cobertura e a proteção do solo pela palhada do milheto
geralmente não são satisfatórias (Borges et al., 2014; Carvalho
et al., 2013), dada sua rápida decomposição (Silva Filho et al.,
2018; Soratto et al., 2012). A diversificação dos sistemas de
produção do algodão, por meio da rotação com a soja e com o
milho, e integrando plantas de cobertura semeadas em segun-
da safra após a soja, ou de forma consorciada com o milho sa-
fra, tem gradativamente aumentado o aporte de MS nos solos
arenosos do Cerrado da Bahia. Apesar da diminuição, às vezes
até com interrupção definitiva das chuvas após o final de abril
na região Oeste da Bahia, algumas plantas de cobertura, como
Urochloa brizantha, U. ruziziensis e Panicum maximum cv.
Aruana, conseguem produzir quantidades elevadas de MS de
parte aérea, por vezes acima de 9.000 kg.ha-1 no cultivo de se-
gunda safra após a soja, e de 12.000 kg.ha-1 no cultivo consor-
ciado com o milho (Ferreira et al., 2020b).
123
Resiliência produtiva em sistemas diversificados de produção
Nos sistemas de produção de grãos e algodão do Cerrado, nor-

malmente os agricultores investem muitos recursos financeiros
para custear as lavouras, principalmente as de algodão. Dessa
forma, sistemas de produção que garantam eficiência e segu-
rança produtiva das culturas de sequeiro são fundamentais,
sobretudo em ambientes sujeitos à deficiência hídrica, seja ela
por curtos ou longos períodos. Mesmo durante a estação chu-
vosa costumam ocorrer veranicos, que podem prejudicar muito
o potencial produtivo das culturas; foi o que aconteceu na sa-
fra 2015/2016 em boa parte do Cerrado brasileiro, tendo sido
muito evidente no Cerrado da Bahia, com queda da produtivi-
dade do algodão e da soja em 27,8% e 23,3%, respectivamente,
em relação à média das dez safras anteriores (Conab, 2021).
Entretanto, de acordo com o sistema de produção adotado, as
plantas de algodão tendem a tolerar melhor o déficit hídrico e,
embora a produtividade também possa ser comprometida, os
danos são menos severos. Isso foi observado na área de pes-
quisa da Fundação Bahia, em Luís Eduardo Magalhães - BA,
em um solo com 15% de argila e 77,5% de areia, onde o déficit
hídrico severo no veranico da safra 2015/2016 afetou bastante
as plantas de algodão. Mesmo assim, a produtividade de al-
godão em caroço no SPD foi 22,4% maior do que a do PC com
monocultivo (Figura 9). Nesse sistema não conservacionista,
os algodoeiros ficaram menores, produziram menos capulhos
por planta e encerraram o ciclo precocemente.
As plantas de cobertura, principalmente aquelas com desenvolvi-
mento vigoroso de raízes, podem crescer e romper camadas do solo
que apresentam resistência elevada à penetração, criando bioporos
que facilitam o crescimento das raízes da cultura em sucessão (Garcia
et al., 2013), melhorando seu potencial produtivo. Maior produtivi-
dade de algodão sob SPD também foi observada em solos argilosos
(Ferreira et al., 2020a). Esses autores verificaram que, em sete anos
de cultivo em SPD, a produtividade total de fibra foi de 13.958 kg.ha-1,
enquanto que no monocultivo com preparo convencional do solo foi
de 12.698 kg.ha-1, ou seja, no SPD foram 1.260 kg.ha-1 a mais de fibra,
ou 12 arrobas por safra agrícola.
124
Figura 9. Produtividade (kg.ha-1) de algodão em caroço em dois sistemas de manejo de um solo
arenoso do Cerrado da Bahia. PCMA - preparo convencional e monocultivo de algodão; e PDSMA -
sistema plantio direto com rotação [soja (safra) + C. spectabilis (safrinha)/milho (safra) + U. ruziziensis
(safrinha)/algodão (safra)].
A importância da palhada para a redução da temperatura do solo
Altas temperaturas do solo afetam negativamente vários proces-

sos químicos, físicos e biológicos, prejudicando o desenvolvimento
da flora e da fauna do solo (Gasparim et al., 2005). As culturas co-
merciais, as plantas de cobertura e os adubos verdes, assim como
suas palhadas residuais, funcionam como uma camada protetora
do solo, diminuindo a incidência direta da radiação solar, a oscila-
ção térmica e a evaporação da água do solo, sobretudo nas camadas
mais superficiais. Os sistemas de produção de grãos e algodão, de-
pendendo das espécies cultivadas, de sua diversificação, da presen-
ça de plantas vivas ou da quantidade e qualidade da matéria seca
aportada pelos resíduos vegetais, influenciam na temperatura do
solo. Isso foi observado em um solo argiloso do Cerrado, em Santo
Antônio de Goiás, quando às 14h de 9 de setembro de 2020, a tem-
peratura do ar era de 35,3°C, enquanto que a 5 cm abaixo do solo
nos sistemas com menos palhada (soja safra/milho segunda safra)
a temperatura foi cerca de 10°C superior à temperatura do ar ou
do tratamento com o solo cultivado com Urochloa ruziziensis con-
sorciada com Crotalaria spectabilis (Figura 10). Em 7 de outubro
de 2020, também às 14h, enquanto a temperatura do ar estava em
125
40,1°C, a do solo a 0,05 m de profundidade era 51°C no sistema soja
safra/milho segunda safra. De modo geral, os sistemas com mais
palhada, especialmente de U. ruziziensis, ou o sistema composto de
plantas de cobertura vivas de U. ruziziensis, solteira ou consorciada
com C. spectabilis, resultaram em temperaturas do solo pelo menos
5°C abaixo da observada no sistema soja safra/milho segunda safra.
Figura 10. Temperatura (°C) de um solo argiloso (46% e 39% de argila e areia, respectivamente),
submetido a seis anos com diferentes sistemas de produção de grãos e algodão. Santo Antônio de
Goiás (dados não publicados). SojaP (soja precoce); ruzi (Urochloa ruziziensis); Alg (algodão); spect
(Crotalaria spectabilis).
4.2.3 Considerações finais

A sustentabilidade da agricultura brasileira está associada a
sistemas mais eficientes de manejo para prover a conservação
do solo e da água e condições adequadas para o crescimento e
para o desenvolvimento das plantas. Melhorar os processos de
produção agrícola, otimizar o uso e o manejo dos solos e da água,
mitigar os impactos ambientais e, ao mesmo tempo, gerar im-
pactos financeiros positivos ao agricultor são desafios atuais da
agricultura brasileira moderna. Nesse sentido, é fundamental
aprimorar os sistemas de produção agrícola nos diferentes am-
bientes do Cerrado, em prol das atuais e futuras gerações, que
continuarão a produzir alimentos e fibras para o Brasil e para o
mundo. Boas práticas de uso e manejo do solo, com redução ou
eliminação dos preparos mecânicos, adoção do SPD observan-
do-se as práticas de rotação de culturas e do uso de plantas de
126
cobertura, têm demonstrado que são elas indispensáveis para
a melhoria da qualidade biológica, física e química do solo. A
melhoria química, já rotineiramente empregada nos solos do
Cerrado, necessita ser implementada com sistemas de manejo
que potencializem o acúmulo de carbono orgânico no solo, pro-
piciem a criação de poros contínuos e mais conectados e, con-
secutivamente, possibilitem o acesso à água retida em camadas
mais profundas do solo. Esse conjunto de práticas mais comple-
xas de manejo tem reflexos positivos nas respostas fisiológicas
do algodoeiro e em seu potencial produtivo, assim como na pro-
dutividade das diferentes culturas integrantes dos esquemas de
rotação ou sucessão.
127
Referências (Partes 1 e 2)
ABREU, S. L.; REICHERT, J. M.; REINERT, D. J. Escarificação mecânica

e biológica para a redução da compactação em Argissolo franco-arenoso
sob plantio direto. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 28, n. 3, p.
519-531, 2004.
ALBUQUERQUE, A. W.; LOMBARDI NETO, F.; SRINIVASAN, V. S.; SANTOS,

J. R. Manejo da cobertura do solo e de práticas conservacionistas nas
perdas de solo e água em Sumé, PB. Revista Brasileira de Engenharia
Agrícola e Ambiental, v. 6, p. 136-141, 2002.
ANGHINONI, G. Qualidade física do solo em diferentes sistemas

de produção na região do cerrado. 2016. Dissertação de Mestrado
(Programa de Pós-graduação em Agronomia) – Universidade Estadual de
Maringá, Maringa, 2016. 63p.
ANGHINONI, G.; TORMENA, C. A.; BRACCINI, A. L.; MENDES, I. C.;

ZANCANARO, L.; LAL, R. Conservation agriculture strengthen sustainability
of Brazilian grain production and food security. Land Use Policy, v. 108,
105591, 2021.
ANGHINONI, G.; TORMENA, C. A.; LAL, R.; MOREIRA, W. H.; JR., E.

B.; FERREIRA, C. J. B. Within cropping season changes in soil physical
properties under no-till in Southern Brazil. Soil and Tillage Research, v.
166, p. 108–112, 2017.
ANGHINONI, G.; TORMENA, C. A.; LAL, R.; ZANCANARO, L.; KAPPES,

C. Enhancing soil physical quality and cotton yields through diversification
of agricultural practices in central Brazil. Land Degradation and
Development, v. 30, p. 788–798, 2019.
ASSIS, R. L.; FREITAS, R. S.; MASON, S. C. Pearl millet production practices

in Brazil: A review. Experimental Agriculture, v. 54, p. 699-718, 2018.
BENNETT, J. MCL.; ROBERTON, S. D.; MARCHUKA, S.; WOODHOUSEA,

N. P.; ANTILLEA, D. L.; JENSEN, T. A.; KELLER, T. The soil structural cost
of traffic from heavy machinery in Vertisols. Soil and Tillage Research, v.
185, p. 85-93, 2019.
BERTOL, O. J.; RIZZI, N. E.; BERTOL, I.; ROLOFF, G. Perdas de solo

e água e qualidade do escoamento superficial associadas à erosão
entre sulcos em área cultivada sob semeadura direta e submetida às
adubações mineral e orgânica. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
v. 31, p. 781-792, 2007.
128
BEUTLER, J. F.; BERTOL, I.; VEIGA, M.; WILDNER, L. P. Perdas de solo
e água num Latossolo Vermelho aluminoférrico submetido a diferentes
sistemas de preparo e cultivo sob chuva natural. Revista Brasileira de
Ciência do Solo, v. 27, p. 509-517, 2003.
BLANCO-CANQUI, H.; MIKHA, M. M.; PRESLEY, D. R.; CLAASSEN, M.

M. Addition of cover crops enhances no-till potential for improving soil
physical properties. Soil Science Society of America Journal, v. 75, p.
1471–1482, 2011.
BLANCO-CANQUI, H.; RUIS, S. J. No-tillage and soil physical environ-

ment. Geoderma, v. 326, p. 164–200, 2018.
BOGIANI, J. C.; FERREIRA, A. C. de B. Plantas de cobertura no sistema

soja-milho-algodão no cerrado. Informações Agronômicas, v.160, p.1-
15, 2017.
BOGIANI, J. C.; FERREIRA, A. C. de B.; BORIN, A. L. D. C.; SOFIATTI,

V.; PERINA, F. J. Sequestro de carbono em sistemas de produção de
grãos e fibras em solo arenoso do Cerrado da Bahia. Campinas: Em-
brapa Territorial, 2020. 29 p. (Embrapa Territorial. Boletim de Pesquisa
e Desenvolvimento, 34). Disponível em: <http://ainfo.cnptia.embrapa.br/
digital/bitstream/item/215351/1/5317.pdf>. Acesso em: 08 dez. 2021.
BONO, J. A. M.; MACEDO, C. M. M.; TORMENA, C. A.; NANNI, M. R.; PE-

REIRA, E.; MULLER, M. M. L. Infiltração de água no solo em um Latossolo
Vermelho da região Sudoeste dos Cerrados com diferentes sistemas de uso
e manejo. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 36, p. 1845-1853, 2012.
BORGES, W. L. B.; FREITAS, R. S.; MATEUS, G. P.; SÁ, M. E.; ALVES, M.

C. Supressão de plantas daninhas utilizando plantas de cobertura do solo.
Planta Daninha, v. 32, p. 755-763, 2014.
BORGHI, E.; CRUSCIOL, C. A. C.; NASCENTE, A. S.; MATEUS, G. P.;

MARTINS, P. O.; COSTA, C. Effects of row spacing and intercrop on maize
grain yield and forage production of palisade grass. Crop and Pasture
Science, v. 63, p. 106–1113, 2012.
BRAUNACK, M. V.; JOHNSTON, D. B. Changes in soil cone resistance due

to cotton picker traffic during harvest on Australian cotton soils. Soil and
Tillage Research, v. 140, p. 29–39, 2014.
CALONEGO, J. C.; RAPHAEL, J. P. A.; RIGON, J. P. G.; OLIVEIRA NETO,

L.; ROSOLEM, C. A. Soil compaction management and soybean yields
with cover crops under no-till and occasional chiseling. European Jour-
nal of Agronomy, v. 85, p. 31–37, 2017.
129
CALONEGO, J. C.; ROSOLEM, C. A. Soybean root growth and yield in
rotation with cover crops under chiseling and no-till. European Journal of
Agronomy, v. 33, p.242-249, 2010.
CARVALHO, W. P. de; CARVALHO, G. J. de; ABBADE NETO, D. de O.;

TEIXEIRA, L. G. V. Desempenho agronômico de plantas de cobertura usa-
das na proteção do solo no período de pousio. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v. 48, p.157-166, 2013.
CASTRO, S. S.; HERNANI, L. C. Solos frágeis: caracterização, manejo

e sustentabilidade. Brasília, DF: Embrapa, 2015. 367p.
COLOMBI, T.; TORRES, L. C.; WALTER, A.; KELLER, T. Feedbacks bet-

ween soil penetration resistance, root architecture and water uptake limit
water accessibility and crop growth – a vicious circle. Science of Total
Environment, v. 626, p. 1026-1035, 2018.
COLOMBI, T.; WALDER, F.; BUCHI, L.; SOMMER, M.; KEXING, L.; SIX, J.;
van HEIDJEN.; CHARLES, R.; KELLER, T. On-farm study reveals positive
relationship between gas transport capacity and organic carbon content
in arable soil. Soil, v. 5, p. 91–105, 2019.
COMPANHIA NACIONAL DO ABASTECIMENTO - CONAB. Séries histó-

ricas. Disponível em: <https://www.conab.gov.br/info-agro/safras/serie-
-historica-das-safras>. Acesso em: 30 ago. 2021.
CONANT, R. T.; RYAN, M. G.; ÅGREN, G. I.; BIRGE, H. E.; DAVIDSON, E.

A.; ELIASSON, P. E.; HYVÖNEN, R. Temperature and soil organic matter
decomposition rates–synthesis of current knowledge and a way forward.
Global Change Biology, v. 17, n. 11, p. 3392-3404, 2011.
CONSTABLE, G.; HEARN, A. Irrigation for crops in a sub-humid environ-

ment. Irrigation Science, v. 3, p. 17-28, 1981.
CORDEIRO, C. F. S.; RODRIGUES, D. R., ROCHA, C. H.; ARAUJO, F. F.;

ECHER, F. R. Glomalin and microbial activity affected by cover crops and
nitrogen management in sandy soil with cotton cultivation. Applied Soil
Ecology, v. 167: e104026, 2021.
FAVILLA, H. S.; TORMENA, C. A.; CHERUBIM, M. R. Detecting near-sur-

face Urochloa ruziziensis (Braquiaria grass) effects on soil physical quality
through capacity and intensity indicators. Soil Research, v. 59, p. 214-
224, 2020.
FERREIRA, A. C. de B.; BOGIANI, J. C.; SOFIATTI, V.; LAMAS, F. M. Sistemas

de cultivo de plantas de cobertura para a semeadura direta do algodoeiro.
Campina Grande: Embrapa Algodão, 2016. 15p. (Comunicado Técnico, 377).
130
FERREIRA, A. C. de B.; BORIN, A. L. D. C.; BOGIANI, J. C.; LAMAS, F. M.
Suppressive effects on weeds and dry matter yields of cover crops. Pes-
quisa Agropecuária Brasileira, v. 53, p. 566-574, 2018.
FERREIRA, A. C. de B.; BORIN, A. L. D. C.; LAMAS, F. M.; BOGIANI, J.

C.; LOPES, L. P. Produtividade de matéria seca e acúmulo de nutrien-
tes por plantas de cobertura para o sistema de produção do algodoei-
ro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ALGODÃO, 11, 2017, Maceió.
Resumo em anais. Brasília, DF: Associação Brasileira dos Produtores
de Algodão, 2017.
FERREIRA, A. C. de B.; BORIN, A. L. D. C.; LAMAS, F. M.; BOGIANI, J. C.;

SILVA, M. A. S.; SILVA FILHO, J. L.; STAUT, L. A. Soil carbon accumulation
in cotton production systems in the Brazilian Cerrado. Acta Scientiarum-
-Agronomy, v. 42, p. e43039, 2020a.
FERREIRA, A. C. de B.; BORIN, A. L. D. C.; LAMAS, F. M.; FERREIRA, G.

B.; RESENDE, A. V. de. Exchangeable potassium reserve in a Brazilian
savanna Oxisol after nine years under different cotton production systems.
Scientia Agricola, v. 79, n. 4, e20200339, 2022.
FERREIRA, A. C. de B.; LAMAS, F. M. Espécies vegetais para cobertura

do solo: influência sobre plantas daninhas e a produtividade do algodoeiro
em sistema plantio direto. Revista Ceres, v. 57, n. 6, p.778-786, 2010.
FERREIRA, A. C. de B.; LAMAS, F. M.; CARVALHO, M. C. S.; SALTON, J.

C.; SUASSUNA, N. D. Produção de biomassa por cultivos de cobertura do
solo e produtividade do algodoeiro em plantio direto. Pesquisa Agrope-
cuária Brasileira, v. 45, n. 6, p.546-553, 2010.
FERREIRA, A. C. de B.; REBEQUI, A. M.; BOGIANI, J. C. Plantas de co-

bertura melhoram os solos agrícolas do Cerrado da Bahia. Aiba Rural,
v.4, p.18-20, 2020b.
GALDOS, M. V.; BROWN, E.; ROSOLEM. C. A.; PIRES, L. F.; HALLET, P. D.;
MOONEY, S. J. Brachiaria species influence nitrate transport in soil by modi-
fying soil structure with their root system. Scientific Reports, v. 10, 5072, 2020.
GARCIA, R. A.; LI, Y.; ROSOLEM, C. A. Soil organic matter and physical
attributes affected by crop rotation under no-till. Soil Science Society of
America Journal, v. 77, p. 1724-1731, 2013.
GASPARIM, E.; RICIERI, R. P.; LIMA SILVA, S. de; DALLACORT, R.;

GNOATTO, E. Temperatura no perfil do solo utilizando duas densidades
de cobertura e solo nu. Acta Scientiarum - Agronomy, v. 27, n. 1, p.
107-115, 2005.
131
HULUGALLE, N. R.; ENTWISTLE, P. C.; LOBRY DE BRUYN, L. A. Resi-
dual effects of tillage and crop rotation on soil properties, soil invertebrate
numbers and nutrient in an irrigated Vertisol sown to cotton. Applied Soil
Ecology, v. 7, p.11-30, 1997.
HULUGALLE, N. R.; SCOTT, F. A review of the changes in soil quality and profita-
bility accomplished by sowing rotation crops after cotton in Australian Vertosols
from 1970 to 2006. Australian Journal of Soil Research, v. 46, p. 173–190, 2008.
IMHOFF. S.; GHIBERTO, P. J.; GRIONI, A.; GAY, J. P. Porosity characteri-

zation of Argiudolls under different management systems in the Argentine
Flat Pampa. Geoderma, v. 158, p. 268–274, 2010.
JAMALI, H.; NACHIMUTHU, G.; PALMER, B.; HODGSON, D.; HUNDT, A.;
NUNN, C.; BRAUNACK, M. Soil compaction in a new light: Know the cost
of doing nothing – A cotton case study. Soil and Tillage Research, v. 213,
105158, 2021.
KAUTZ, T. Research on subsoil biopores and their functions in organically

managed soils: a review. Renewable Agriculture and Food Systems, v.
30, p. 318-327, 2014.
KELLER, T.; SANDIN, M.; COLOMBI, T.; HORN, R.; OR, D. Historical in-
crease in agricultural machinery weights enhanced soil stress levels and
adversely affected soil functioning. Soil and Tillage Research, v. 194,
104293e, 2019.
LAL, R.; SHUKLA, M. K. Principles of soil physics. 1st ed New York: Mar-
cel Dekker, 2004. 682 ISBN 0-203-02123-1.
LAMAS, F. M.; STAUT, L. A. Algodoeiro em sistema plantio direto. Doura-

dos: Embrapa Agropecuária Oeste, 2006. 8 p. (Comunicado Técnico, 118).
LANDL, M.; SCHNEPF, A.; UTEAU, D.; PETH, S.; ATHMANN, M.; KAUTZ,
T.; PERKONS, U.; VEREECKEN, H.; VANDERBORGHT, J. Modeling the
impact of biopores on root growth and root water uptake. Vadose Zone
Journal, v. 18, 18096, 2019.
LIMA, R. P., TORMENA, C. A., FIGUEIREDO, G. C., DA SILVA, A. R., & RO-
LIM, M. M. Least limiting water and matric potential ranges of agricultural
soils with calculated physical restriction thresholds. Agricultural Water
Management, v. 240, 106299e, 2020.
LOCKE, M. A.; ZABLOTOWICZ, R. M.; STEINRIEDE, R. W.; TESTA JR., S.;

KRISHNA, N. R. Conservation management in cotton production: long-term
soil biological, chemical, and physical changes. Soil Science Society of
America Journal, v. 77, p. 974-984, 2013.
132
MATEUS, G. P.; CRUSCIOL, C. A. C.; PARIZ, C. M.; COSTA, N. R.; BORGHI,
E.; COSTA, C.; MARTELLO, J. M.; CASTILHOS, A. M.; FRANZLUEBBERS,
A. J.; CANTARELLA, H. Corn intercropped with tropical perennial grasses
as affected by sidedress nitrogen application rates. Nutrient Cycling in
Agroecosystems, v. 116, p. 223-244, 2020.
MINASNY, B.; ARROUAYS, D.; MCBRATNEY, A. B.; ANGERS, D. A.;

CHAMBERS, A.; CHAPLOT, V.; ZUENG-SANG, C.; KUN, C.; BHABANI,
S. D.; FIELD, D. J.; GIMONA, A.; HEDLEY, C.; HONG, S. Y.; MANDAL, B.;
MALONE, B. P.; BEN, P.; MARTIN, M.; MCCONKEY, B. G.; MULDER, V.
L.; O’ROURKE, S.; RICHER-DE-FORGES, A. C.; ODEY, I.; PADARIAN, J.;
PAUSTIAN, K. Rejoinder to comments on Minasny et al., 2017 soil carbon
4 per mille Geoderma 292, 59-86. Geoderma, v. 309, p. 124-129, 2018.
doi:10.1016/j.geoderma.2017.05.026
MINASNY, B.; MALONE, B. P.; MCBRATNEY, A. B.; ANGERS, D. A.; AR-

ROUAYS, D.; CHAMBERS, A.; WINOWIECKI, L. Soil carbon 4 per mille.
Geoderma, v. 292, p. 59–86. doi:10.1016/j.geoderma.2017.01.002.
MOREIRA, W. H.; TORMENA, C. A.; LIMA, R. P.; ANGHINONI, G.; IMHOFF,

S. C. The influence of sowing furrow opening and wetting and drying
cycles on soil physical quality under no-tillage in Southern Brazil. Soil and
Tillage Research, v. 204, p. 104711, 2020.
NOURI, A.; LEE, J.; YIN, X.; TYLER, D. D.; SAXTON, A. M. Thirty-four years
of no-tillage and cover crops improve soil quality and increase cotton yield
in Alfisols, Southeastern USA. Geoderma, v. 337, p. 998-1008, 2019.
OGLE, S. M.; SWAN, A.; PAUSTIAN, K. No-till management impacts on

crop productivity, carbon input and soil carbon sequestration. Agricultu-
re, Ecosystems & Environment, v. 149, p; 37-49, 2012.
OOSTERHUIS, D. M.; COTHREN, J. T. (Eds.), Flowering and Fruiting in

Cotton, The Cotton Foundation, Candova TN, 2012, pp. 51-58.
PACHECO, L. P.; MONTEIRO, M. M. de S.; PETTER, F. A.; NÓBREGA, J. C.

A.; SANTOS, A. S. dos. Biomass and nutrient cycling by cover crops in bra-
zilian cerrado in the state of Piauí. Revista Caatinga, v. 30, p.13-23, 2017.
PANACHUKI, E.; BERTOL, I.; ALVES SOBRINHO, T.; OLIVEIRA, P. T. S.

D.; RODRIGUES, D. B. B. Perdas de solo e de água e infiltração de água
em Latossolo Vermelho sob sistemas de manejo. Revista Brasileira de
Ciência do Solo, v. 35, p. 1777-1786, 2011.
PATRIGNANI, A.; GODSEY, C. B.; OCHSNER, T. E. No-Till diversified cro-

pping systems for efficient allocation of precipitation in the Southern Great
Plains. Agrosystems, Geosciences & Environment, v. 2, 180026, 2019.
133
PICCOLI, I.; CHIARINI, F.; CARLETTI, P.; FURLAN, L.; LAZZARO, B.; NARDI,
S.; BERTI, A.; SARTORI, L.; DALCONI, M. C.; MORARI, F. Disentangling the
effects of conservation agriculture practices on the vertical distribution of
soil organic carbon. Evidence of poor carbon sequestration in North-Eas-
tern Italy. Agriculture, Ecosystems & Environment, v. 230, p. 68-78, 2016.
PILLON, C. N.; MIELNICZUK, J.; MARTIN NETO, L. Ciclagem da matéria

orgânica em sistemas agrícolas. Embrapa Clima Temperado-Documen-
tos, 2004. 27p. Disponível em: <http://www.cpact.embrapa.br/publicacoes/
download/documentos/documento_125.pdf>. Acesso em: 08 dez. 2021.
RAPHAEL, J. P.; CALONEGO, J. C.; MILORI, D. M. B.; ROSOLEM, C. A.

Soil organic matter in crop rotations under no-till. Soil and Tillage Re-
search, v. 155, p. 45-53, 2016.
ROSOLEM, C. A.; VICENTINI, J. P. T. M. M.; STEINER, F. Suprimento de potás-

sio em função da adubação potássica residual em um Latossolo Vermelho do
Cerrado. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 36, p. 1507-1515, 2012.
SANTOS, A.; MATOS, E. S.; FREDI, O. S.; GALBIERI, R.; LAL, R. Cotton
production systems in the Brazilian Cerrado: The impact of soil attributes
on field-scale yield. European Journal of Agronomy, v. 118, 126090, 2020.
SCHAEFER, C. R.; RITCHIE, G. L.; BORDOVSKY, J. P.; LEWIS, K.; KELLY,

B. Irrigation timing and rate affect cotton boll distribution and fiber quality.
Agronomy Journal, v. 110, p. 922-931, 2018.
SEGUY, L.; BOUZINAC, S. Sistemas alternativos em plantio direto de alta

performance. In. BÉLOT, J.-L.; VILELA, P. M. C. A. (Eds.). Manual de boas
práticas de manejo do algodoeiro em Mato Grosso. 4. ed. Cuiabá:
IMAmt, 2020. p. 64-71.
SILVA FILHO, J. L. D.; BORIN, A. L. D. C.; FERREIRA, A. C. de B. Dry mat-

ter decomposition of cover crops in a no-tillage cotton system. Revista
Caatinga, v. 31, p.264-270, 2018.
SILVA, J. E.; LEMAINSKI, J.; RESCK, D. V. S. Perdas de matéria orgânica

e suas relações com a capacidade de troca catiônica em solos da região
de cerrados do oeste baiano. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v.
18, p. 541-547, 1994.
SILVA, L. C. M.; AVANZI, J. C.; PEIXOTO, D. S. MERLO, M. N.; BORGHI,

E.; RESENDE, A. V.; GUSMAN, S. F. A.; SILVA, B. M. Ecological intensifi-
cation of cropping systems enhances soil functions, mitigates soil erosion,
and promotes crop resilience to dry spells in the Brazilian Cerrado. Inter-
national Soil and Water Conservation Research, 2021. Disponível em:
<https://doi.org/10.1016/j.iswcr.2021.06.006>. Acesso em: 08 dez. 2021.
134
SORATTO, R. P.; CRUSCIOL, C. A. C.; COSTA, C. H. M. da; FERRARI
NETO, J.; CASTRO, G. S. A. Produção, decomposição e ciclagem de nu-
trientes em resíduos de crotalária e milheto, cultivados solteiros e consor-
ciados. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 47, p. 1462-1470, 2012.
TIVET, F.; SÁ, J. C., de M.; LAL, R.; BORSZOWSKEI, P. R.; BRIEDIS, C.;
SANTOS, J. B. dos; SÁ, M. F. M.; HARTMAN, D. da C.; EURICH, G.; FA-
RIAS, A.; Soil organic carbon fraction losses upon continuous plow-ba-
sed tillage and its restoration by diverse biomass-C inputs under no-till
in sub-tropical and tropical regions of Brazil. Geoderma, v. 209-210, p.
214–225, 2013.
TORMENA, C. A.; SILVA, A. P.; LIBARDI, P. L. Caracterização do intervalo

hídrico ótimo de um Latossolo roxo sob plantio direto. Revista Brasileira
de Ciência do Solo, v. 22, p. 573-581, 1998.
VOLF, M. R.; GUIMARÃES, T. M.; SCUDELETTI, D.; CRUZ, I. V.; ROSO-

LEM, C. A. Potassium dynamics in ruzigrass rhizosphere. Revista Brasi-
leira de Ciência do Solo, v. 42, e0170370, 2018.
ZUAZO, V. H. D.; PLEGUEZUELO, C. R. Soil-erosion and runoff prevention

by plant covers: a review. In: LICHTFOUSE, E.; NAVARRETE, M.; DEBAE-
KE, P.; VÉRONIQUE, S.; ALBEROLA, C. (Eds.) Sustainable Agriculture.
Springer Netherlands: Dordrecht, The Netherlands, 2009. p. 785–811.
135
Parte 3 - Água na planta: o excesso é tão prejudicial
quanto o déficit
Pabuayon I.L.B. e Ritchie G.L.
A água é fundamental para todas as culturas, e o momento da

aplicação e a quantidade de água disponível têm efeitos drásticos
no crescimento e no desenvolvimento do algodão (Gossypium hir-
sutum L.). Quaisquer condições ambientais que restrinjam a capta-
ção de água prejudicam a funcionalidade da planta devido ao acesso
limitado aos recursos necessários para a fotossíntese. Além de estar
envolvida em todos os processos bioquímicos e fisiológicos associa-
dos ao metabolismo do algodão, a água é a principal fonte de res-
friamento em uma planta e um subproduto necessário da absorção
de dióxido de carbono através dos estômatos. A produtividade e a
resiliência ideal de uma cultura de algodão a uma variedade de con-
dições de crescimento dependem de a planta ter água suficiente, mas
não em excesso, durante o crescimento vegetativo e reprodutivo.
Funções da água na planta
A água é essencial para iniciar o processo de germinação da

semente, servindo como ativador das enzimas necessárias para
a quebra metabólica das reservas de nutrientes para germinação
(Galland et al., 2017; Rosental et. al., 2014). Após o estabelecimen-
to das plântulas, quase toda a água que entra na planta do algodão
pelas raízes passa através dos estômatos via transpiração. Como re-
sultado, uma cultura de algodoeiro que produz 2.000 kg.ha-1 de fibra
pode requerer apenas 150 kg.ha-1 de nitrogênio, mas vai demandar
6,5 milhões de kg de água (650 mm). A transpiração resfria a planta
pela transferência de calor latente à medida que a água muda da
fase líquida para a gasosa e é também uma função da absorção de
dióxido de carbono por meio dos estômatos: a água sai pelos mes-
mos poros estomatais pelos quais o dióxido de carbono entra.
Na planta, todos os processos metabólicos ocorrem em um am-
biente aquoso, incluindo a conversão da energia da luz em molécu-
las contendo energia, a formação de açúcares e a síntese de todas
as outras biomoléculas por meio da respiração. Tanto a fotossíntese
136
Part 3 - Water in the Plant: Too Much is as Harmful as
Too Little
Pabuayon I.L.B. e Ritchie G.L.
Water is critical to all field crops, and the timing of application

and quantity of available water have dramatic effects on cotton
(Gossypium hirsutum L.) growth and development. Any environ-
mental conditions that restrict water uptake can consequently impair
the plant’s functionality due to limited access to the resources required
for photosynthesis. In addition to being involved in all biochemical
and physiological processes associated with cotton metabolism, wa-
ter is the primary source of cooling in a plant and a necessary by-
product of carbon dioxide uptake through the stomata. A cotton crop’s
optimal productivity and resilience to a variety of growing conditions
are a function of the plant.having sufficient, but not too much, water
during both vegetative and reproductive growth.
Roles of Water in the Plant
Water is required to initiate the process of seed germination. It

serves as an activator of the enzymes necessary for metabolically
breaking down nutrient reserves for germination (Galland et al.,
2017; Rosental et al., 2014). After seedling establishment, nearly
all the water that enters the cotton plant through the roots is passed
through the stomata via the process of transpiration. As a result, a
cotton crop that yields 2000 kg of lint per hectare may only require
150 kg nitrogen per hectare but will require 6.5 million kg of water
(650 mm). Transpiration cools the plant through the transfer of latent
heat as the water changes phase from a liquid to gas. Transpiration
is also a function of carbon dioxide uptake through the stomata:
water leaves through the same stomatal pores that the carbon
dioxide enters through.
In the plant, all metabolic processes occur in an aqueous
environment, including the conversion of light energy to energy-
containing molecules, the formation of sugars, and the synthesis
of all other biomolecules through respiration. Both photosynthesis
and respiration rates are closely tied to cellular water content, and
137
como as taxas respiratórias estão intimamente relacionadas ao con-
teúdo celular de água, e as plantas de algodão são sensíveis a peque-
nas alterações no conteúdo de água e nas concentrações de soluto.
Como resultado, o crescimento bem-sucedido do algodão depende
do equilíbrio entre a disponibilidade de água e a demanda da cultura,
de forma que o estresse seja minimizado e o crescimento vegetativo
desenfreado, prevenido.
Necessidade ótima de água
Como em outras culturas, as necessidades hídricas do algodão são

frequentemente descritas em termos de coeficiente de cultivo (Kc), a
necessidade de água da cultura em comparação com um padrão de
gramínea bem irrigada. Embora o timing varie com base no desenvol-
vimento e no tamanho do cultivo, os coeficientes Kc do cultivo de algo-
dão geralmente seguem o padrão mostrado na Figura 1 (baseado em
https://texaset.tamu.edu/Resources/Documents/Grower%27s%20
Guide.pdf). No início da estação, o algodoeiro usa menos de 50% da
água que uma cultura de referência; entretanto, ao longo da formação
dos primeiros botões florais, o consumo de água aumenta drastica-
mente, e o algodão usa 10-20% mais água que a cultura de referência
por várias semanas, durante o período de floração (Figura 1).
Identificar a melhor combinação entre a taxa e o tempo de irri-
gação para otimizar o nível de produtividade é um desafio devido
ao hábito de crescimento indeterminado do algodão. As aplicações
de água devem ser feitas de forma que as quantidades satisfaçam
as necessidades da cultura em cada estágio sem causar crescimen-
to vegetativo excessivo, desperdiçando água e incorrendo em pe-
nalidades de crescimento. Em sistemas de produção em sequeiro,
atingir o rendimento ótimo ou estável é mais desafiador, dadas as
complexidades dos padrões pluviométricos durante uma estação,
juntamente às variações de umidade relativa, sombreamento e
temperatura do ar. Os eventos de precipitação terão efeitos variá-
veis na produtividade das lavouras, dependendo da distribuição e
da quantidade relativa ao Kc, bem como do clima regional.
Durante períodos de crescimento precoce com pequenos valo-
res de Kc, a irrigação excessiva ou as chuvas fortes podem causar
crescimento vegetativo excessivo, resultando em plantas altas e ar-
bustivas que amadurecem lentamente, com retenção de capulhos
138
cotton plants are sensitive to slight changes in water content and
solute concentrations in the plant. As a result, successful growth
of cotton depends on balancing water availability to crop demands
in a way that minimizes stress while preventing unrestrained
vegetative growth.
Optimum Water Requirements
As with other field crops, cotton water requirements are often

described in terms of a crop coefficient (Kc), the relative water re-
quirement of the crop compared to a well-watered grass standard.
Although timing varies based on the development and size of the
cotton crop, cotton crop coefficients are generally considered to
follow the pattern shown in Figure 1 (based on https://texaset.
tamu.edu/Resources/Documents/Grower%27s%20Guide.pdf).
Early in the season, cotton uses less than 50% of the water that a
reference crop uses. However, at squaring, water consumption
increases dramatically, and cotton uses 10-20% more water
than the reference crop for several weeks during the flowering
period (Figure 1).
Identifying the best match between the rate and timing of
irrigation to optimize the level of expected yield is challenging
because of cotton’s indeterminate growth habit. Water applica-
tions should be made such that amounts are sufficient to satisfy the
requirements of the crop at a particular stage without causing ex-
cessive vegetative growth, wasting water, and incurring growth
penalties. In rainfed production systems, attaining the opti-
mum or stable yield is more challenging given the complexities
of rainfall patterns during a season coupled with the variations
in relative humidity, cloud cover, and air temperature. Rainfall
events will have varying effects on crop productivity depending
on the distribution and amount relative to the Kc as well as on
the regional climate.
During periods of early growth with small Kc values, over-ir-
rigation or heavy rainfall can cause extensive vegetative growth,
resulting in tall, bushy plants that mature slowly and have de-
creased boll retention and poor yields (Figure 2). As the sea-
son progresses from the first open boll stage, water use drops
significantly and any forms additional water, whether it be in
139
reduzida e baixa produtividade (Figura 2). À medida que a estação
avança a partir do primeiro estágio em que os capulhos se abrem, o
uso de água cai significativamente, e qualquer água adicional, seja
na forma de irrigação ou de chuva, além do período que o algodão
necessita, pode levar ao desperdício de recursos e de tempo. A pre-
cipitação excessiva coincidindo com a abertura e maturidade dos
capulhos também pode contribuir para a deterioração da qualida-
de da fibra devido a uma maior suscetibilidade a pragas, principal-
mente bactérias e fungos, que se alimentam dos componentes de
açúcar da fibra, levando à descoloração da fibra do algodão.
Por outro lado, vários estudos trazem que um déficit grave de água
antes do início da floração pode reduzir o número de ramos frutíferos
e promover a queda dos botões florais (Constable e Hearn, 1981; Loka
e Oosterhuis, 2012; Mauney, 1986; McMichael e Hesketh, 1982). O
estresse hídrico durante a floração diminui drasticamente a produti-
vidade e a qualidade das fibras (Loka e Oosterhuis, 2012; Schaefer et
al., 2018; Snowden et al., 2013; Snowden et al., 2014). As plantas de
algodão são menos sensíveis ao estresse hídrico durante a fase de de-
senvolvimento dos capulhos, desde que o equilíbrio entre a produção
de assimilados e as exigências dos capulhos seja mantido após a flo-
ração (Loka et al., 2011).
Dias após Semeadura
Figura 1. Coeficientes de cultivo (Kc) do algodão.
140
the form of irrigation or rain, beyond the period that the cotton
needs can lead to wasteful resource and time use. Excessive
rainfall coinciding with boll opening and maturity can also con-
tribute to the deterioration of fiber quality due to lint soaking
which increases the susceptibility of cotton to pests, such as bac-
teria and fungi, that feed on the sugar components of the fiber
leading to the discoloration of the lint.
A number of reports state that severe water deficit before the
onset of flowering can reduce the number of fruiting branches
and promote square abscission (Constable and Hearn, 1981;
Loka and Oosterhuis, 2012; Mauney, 1986; McMichael and Hes-
keth, 1982). Water-deficit stress during flowering dramatically
decreases crop yield and fiber quality (Loka and Oosterhuis,
2012; Schaefer et al., 2018; Snowden et al., 2013; Snowden et
al., 2014). Cotton plants are less sensitive to water-deficit stress
during the boll development stage as long as the balance be-
tween assimilate production and boll demands are maintained
after flowering (Loka et al., 2011).
Figure 1. Crop coefficients (Kc) of cotton.
141
Figura 2. A aplicação excessiva de água no algodão pode resultar em crescimento
vegetativo desenfreado. Foto gentilmente cedida por Glen Ritchie.
Sensibilidade à disponibilidade de água nos níveis celular, da

planta inteira e do dossel
A importância da disponibilidade adequada de água no crescimen-

to e no desenvolvimento do algodão é uma consequência de seu en-
volvimento direto nos processos bioquímicos e fisiológicos da planta.
Em condições de campo, o algodoeiro pode ter pouca ou muito mais
água do que realmente necessita, o que prejudica sua produtividade e
a qualidade das fibras. As condições de disponibilidade de água fora
dos pontos críticos podem levar a uma cascata de eventos inibindo os
processos ideais, em nível celular, da planta inteira e do dossel. Por
exemplo, o déficit de água promove o fechamento dos estômatos para
regular a transpiração no algodão (Ackerson e Krieg, 1977; Brown et
al., 1976). A resposta é controlada pela acumulação e redistribuição
de ácido abscísico da raiz para a parte aérea (Ackerson, 1980; Tardieu
e Davies, 1992). Quando as condições de déficit hídrico não são seve-
ras, essa regulação estomática é um passo inicial para reduzir a perda
de água por meio de várias adaptações morfológicas dentro da planta,
142
Figure 2. Overapplication of water in cotton can result in unrestrained vegetative growth.
Photo courtesy Glen Ritchie.
Sensitivity to Water Availability at the Cellular, Whole-Plant, and

Canopy Level
The importance of sufficient water availability in cotton growth

and development is a consequence of its direct involvement in the
biochemical and physiological processes within the plant. In field
conditions, a crop may have too little or too much water than what
it actually needs, either of which may have damaging impacts on
cotton productivity and fiber quality. Water availability conditions
outside the critical points can lead to a cascade of events inhibiting
the optimal processes at the cellular, whole-plant, and canopy lev-
el. For instance, water deficit promotes closure of stomata to reg-
ulate transpiration in cotton (Ackerson and Krieg, 1977; Brown et
al., 1976). This response is controlled by the accumulation and re-
distribution of abscisic acid from the root to the shoots (Ackerson,
1980; Tardieu and Davies, 1992). When water deficit conditions
are not severe, this stomatal regulation is an initial step to reduce
water loss through several morphological adaptations within the
plant such as leaf rolling and wilting, consequently leading to re-
143
tais como o enrolamento e a murcha das folhas, levando, consequen-
temente, à interceptação reduzida da radiação no dossel das plantas.
Se as condições severas de déficit hídrico persistirem em conjunto com
outros estresses, como temperaturas extremamente altas, o fechamen-
to dos estômatos pode levar a um aumento da temperatura das folhas
acima do nível ideal e a danos celulares como resultado da produção
excessiva de espécies reativas de oxigênio, o que, por conseguinte, leva
à redução da capacidade fotossintética e da produção de carboidratos.
Um desequilíbrio entre o momento de ocorrência de chuvas ex-
cessivas (ou excesso de irrigação) e os estádios fenológicos pode
impactar o crescimento do algodão por conta de encharcamento do
solo, acumulação limitada de unidades de calor, sombreamento e
suscetibilidade a pragas e doenças. O alagamento restringe o meca-
nismo de troca de gases entre o solo e a atmosfera e esgota as molé-
culas de oxigênio livres no solo necessárias para a respiração celular
e para o metabolismo energético (Bange et al., 2004; Christianson et
al., 2010). No início do ciclo, o alagamento em lavouras de algodão
resulta em amarelecimento das folhas (Figura 3), redução do cresci-
mento da parte aérea e diminuição da absorção de nutrientes devido
ao crescimento restrito das raízes (Hirabayashi et al., 2013). O alaga-
mento após o início da floração aumenta a taxa de floração (Bruce e
Römkens, 1965), mas pode ser contraprodutivo, pois promove atra-
so na maturidade e, logo, reduz a produtividade do algodão (Bange
et al., 2004; De Bruyn, 1982; Hodgson e Chan, 1982). Um resumo
dos efeitos do déficit e do excesso de água no crescimento e desen-
volvimento do algodão, tanto no nível da planta como no do dossel, é
apresentado na Figura 4.
Figura 3. As condições de alagamento do solo no início da safra levam ao amarelecimento

das folhas e ao crescimento raquítico do algodão. Fotos: cortesia de Irish Pabuayon.
144
duced interception of radiation at the canopy level. If severe wa-
ter deficit conditions persist in conjunction with other stresses
such as extremely high temperatures, stomatal closure can lead
to increased leaf temperature above the optimal level and cellular
damage as a result of overproduction of reactive oxygen species,
which consequently leads to reduced photosynthetic capacity and
carbohydrate production.
A mismatch between the timing of excessive rainfall occur-
rences (or over-irrigation) and phenological stages can impact
cotton growth habit due to water-logged soils, limited accumula-
tion of heat units, shading effects, and susceptibility to pests and
diseases. Waterlogging restricts the gas exchange mechanism
between the soil and the atmosphere and depletes the free oxy-
gen molecules in the soil required for cellular respiration and en-
ergy metabolism (Bange et al., 2004; Christianson et al., 2010).
Early in the season, waterlogging in cotton fields results in leaf
yellowing (Figure 3), reduced shoot growth, and reduced nutrient
uptake due to restricted root growth (Hirabayashi et al., 2013).
Waterlogging after the onset of flowering increases the flowering
rate (Bruce and Römkens, 1965) but it can be counterproductive
as this promotes delay in maturity and consequently, reduces
seedcotton yield (Bange et al., 2004; De Bruyn, 1982; Hodgson
and Chan, 1982). A summary of the effects of water-deficit and
excessive water on cotton growth and development at both plant
and canopy levels are presented in Figure 4.
Figure 3. Waterlogged-soil conditions in the early part the season lead to leaf yellowing and
stunted growth in cotton. Photos courtesy Irish Pabuayon.
145
Figura 4. Resumo dos efeitos do excesso e da falta de água no crescimento e no desenvol-
vimento do algodão.
A precipitação é considerada eficaz para a produtividade do algo-

dão quando sua distribuição coincide com o estádio fenológico em
que a planta tem a maior necessidade de umidade. Em sistemas de
produção de algodão tropical ou subtropical do Brasil, a chuva ocorre
durante a fase inicial, quando o Kc é baixo, o que, muitas vezes, resul-
ta em crescimento desordenado e sombreamento (Echer e Rosolem,
2015). O sombreamento limita a absorção da radiação fotossinteti-
camente ativa (RFA) no terço inferior da planta, levando a uma di-
minuição da taxa fotossintética (Sassenrath-Cole et al., 1996; Zhao e
146
Figure 4. A summary of the effects of too much and too little water on cotton growth
and development.
Rainfall is considered effective for cotton productivity when

its distribution coincides with the phenology at which the plant
has the greatest need for moisture. In rainfed production sys-
tems such as in the tropical or subtropical areas of Brazil, rain
occurrences during the early stage when the Kc is low often re-
sults in rank growth and shading (Echer and Rosolem, 2015).
Shading can limit the absorption of photosynthetically active
radiation (PAR) into the lower section of the plant leading to
decreased photosynthetic rate (Sassenrath-Cole et al., 1996;
147
Oosterhuis, 2000), redução da partição dos assimilados às estruturas
frutíferas (Lv et al., 2013; Pabuayon et al., 2021), menor retenção de
botões florais e capulhos nos nós inferiores (Guinn, 1982), número e
peso reduzido de capulhos (Zhao e Oosterhuis, 2000) e, consequente-
mente, produtividade reduzida (Echer e Rosolem, 2015).
O crescimento e o desenvolvimento do algodão são impulsionados
principalmente pela temperatura, expressa como unidades de calor,
baseadas nas temperaturas mínima e máxima diárias do ar. Depen-
dendo da safra, da localização e da variedade, certos níveis de acumu-
lação de unidades de calor são necessários para o início de diferentes
estágios de crescimento do algodoeiro (Ritchie et al., 2007); em re-
giões com clima tropical úmido, a ocorrência frequente de chuvas é
comumente associada a unidades de calor limitadas. Se uma planta de
algodão não receber unidades de calor suficientes durante a estação
de crescimento, ela não será capaz de atingir o desenvolvimento ne-
cessário para a maturidade. Em geral, o acúmulo insuficiente de uni-
dades de calor resulta em crescimento vegetativo excessivo, atraso no
desenvolvimento dos capulhos, redução da retenção destes e redução
do potencial produtivo.
Variações na distribuição de capulhos em resposta à

disponibilidade de água
Dependendo da localização e do clima, as variações na dispo-

nibilidade de água dentro de uma safra têm um grande impacto
na distribuição espacial dos capulhos no algodoeiro (Sharma et al.,
2015). Em regiões semiáridas, cultivares de maturação precoce a
média, tendem a produzir mais capulhos nos nós inferiores, en-
quanto cultivares de maturação tardia produzem mais capulhos na
porção superior da planta quando cultivadas em condições favorá-
veis de crescimento (Pabuayon et al., 2021).
Em regiões subtropicais úmidas, uma cultivar de algodão de mé-
dia maturação em um local que recebe uma média de 480 mm de
chuva por ano produziu mais capulhos de primeira posição no ter-
ço médio da planta, dos nós 10 a 16 (ambiente “Médio”; Figura 5).
Em contraste, o algodoeiro cultivado em ambientes que recebem
três vezes mais chuva do que o ambiente “Médio” exibiu padrões de
distribuição de capulhos completamente únicos (ambientes “Pre-
coce” e “Tardio”, Figura 5). Especificamente, o algodão cultivado
148
Zhao and Oosterhuis, 2000), reduced partitioning of assimilates
to fruiting structures (Lv et al., 2013; Pabuayon et al., 2021),
less retention of squares and bolls in the lower main-stem nodes
(Guinn, 1982), reduced number and weight of bolls (Zhao and
Oosterhuis, 2000), and consequently reduced yield (Echer and
Rosolem, 2015).
Cotton growth and development is primarily driven by tem-
perature, expressed as heat units. The accumulated heat units
are based on the minimum and maximum daily air temperatures.
Depending on the season, location, and variety, certain heat unit
accumulation values are required for the onset of various cotton
growth stages (Ritchie et al., 2007). In regions with humid tropi-
cal climate, frequent rainfall occurrences are commonly associated
with limited heat units. If a cotton plant does not receive suffi-
cient heats units during the growing season, it will not be able to
perform the developmental events needed to reach maturity. In
general, limited heat unit accumulation results in excessive vege-
tative growth, delayed boll development, reduced boll retention,
and reduced agronomic yield potential.
Variations in boll distribution in response to water availability
Depending on the location and climate, the variations in wa-

ter availability within a season have a great impact on the spatial
distribution of bolls within a cotton plant (Sharma et al., 2015).
In semi-arid regions, early to medium maturing cultivars tend to
produce more bolls on the lower nodes while late-maturing culti-
vars produce more bolls at the top portion of the plant when grown
under favorable growing conditions (Pabuayon et al., 2021).
In humid subtropical regions, a medium-maturing cotton cultivar
grown in a location that receives an average of 19 inches of rain per
year produced more 1st position bolls in the middle section of the plant
from nodes 10 to 16 (“Middle” environment; Figure 5). In contrast,
cotton grown in environments which receive thrice as much rain as the
“Middle” environment, exhibited completely unique boll distribution
patterns (“Early” and “Late” environments, Figure 5). Specifically,
cotton grown under the “Early” environment developed 1st position
bolls primarily at the bottom of the plant, and those from “Late”
environment had more 1st position boll development near the top
149
no ambiente “precoce” desenvolveu capulhos de primeira posição,
principalmente na parte inferior da planta, e as de ambiente “tar-
dio” tiveram mais desenvolvimento de capulhos de primeira posição
perto da porção superior da planta (Figura 5). Essas distribuições
contrastantes e distintas de capulhos podem estar associadas às di-
ferenças na ocorrência de chuvas nesses locais, juntamente a outros
fatores ambientais associados. A saber, chuvas fortes que ocorreram
no início da safra no ambiente “precoce” podem ter promovido flo-
ração e retenção precoces, resultando no desenvolvimento de menos
cápsulas após o nó 9. A chuva também pode ter induzido a ruptura
do pólen em flores recentemente abertas localizadas na porção supe-
rior da planta. Entretanto, chuvas fortes mais frequentes no meio do
ciclo, seguidas de temperaturas mais quentes em ambiente “tardio”,
podem ter suportado a recuperação fotossintética, o que ajudou a
planta a produzir carboidratos suficientes para o desenvolvimento
dos frutos. No entanto, se as chuvas intensas no meio do ciclo foram
bem-sucedidas, com temperaturas mais frias, o desenvolvimento
dos frutos pode não ter sido possível.
Figura 5. Distribuição dos capulhos de algodão de uma cultivar de média maturação (Stoneville
5458) cultivada em região subtropical com diferentes ambientes de crescimento. “Precoce” refere-se
a um ambiente que encoraja a floração e retenção precoces, “Média” refere-se a um ambiente que
favorece o desenvolvimento dos frutos nos nós médios e “Tardia” refere-se a um ambiente que
favorece o crescimento vegetativo no início da estação.
150
portion of the plant (Figure 5). These contrasting and distinct boll
distributions may be associated with the differences in rain occur-
rence in these locations, along with other associated environmental
factors. To wit, heavy rains which occurred early in the season in
the “Early” environment may have promoted early flowering and
retention, resulting in fewer bolls developing after node 9. Rain
may have also induced pollen rupture in newly opened blooms lo-
cated on the top portion of the plant. Meanwhile, more frequent
heavy rains during mid-season followed by warmer temperatures
in “Late” environment may have supported photosynthetic re-
covery, which helped the plant produce enough carbohydrate
supply for the developing fruit. However, if cooler temperatures
succeeded the heavy mid-season rains, fruit development may
not have been possible.
Figure 5. Cotton boll distribution of a medium-maturing cultivar (Stoneville 5458) grown in subtropical
region with different growing environments. “Early” refers to an environment that encourages early
flowering and retention, “Middle” refers to an environment that favors fruit development at the middle
nodes, and “Late” refers to an environment that favors early-season vegetative growth.
151
Compensações de alocação de recursos em função da
disponibilidade de água
Vários estudos nos últimos anos investigaram como a disponi-

bilidade de umidade no solo afeta o crescimento do algodoeiro e a
distribuição de capulhos (Dumka et al., 2004; Gerik et al., 1996;
Pettigrew, 2004; Ritchie et al., 2009; Schaefer et al., 2018; Snow-
den et al., 2013; Whitaker et al., 2008). Variações nas condições
ambientais e na disponibilidade de nutrientes podem desenca-
dear mudanças nos padrões de alocação de recursos no algodoei-
ro que podem levar à alternância entre crescimento vegetativo e
reprodutivo e entre produção de biomassa acima e abaixo do solo
(Pabuayon et al., 2020). Por exemplo, o algodão tende a alocar
mais recursos em favor de um crescimento radicular mais profun-
do sob condições de água limitada (Pabuayon et al., 2019). Con-
dições de déficit hídrico também podem resultar em plantas com
folhas menores, plantas mais baixas, menos nós e menor retenção
de capulhos (Pabuayon et al., 2021). Por outro lado, o algodoei-
ro investe mais recursos favorecendo o crescimento excessi-
vo da parte aérea sob condições de umidade excessiva,
especialmente no início da safra (Figura 4). O crescimento
desenfreado da parte aérea pode causar uma taxa de frutificação
menor em primeira posição na porção inferior da planta, levando
a uma menor produtividade. Tal alternância na alocação de re-
cursos são considerações importantes para um manejo eficiente.
Efeitos da disponibilidade de água na qualidade da fibra de

algodão
Qualquer fator ambiental que afete o crescimento e o desenvol-

vimento do algodoeiro, como água, temperatura, luz e nutrição, irá
também alterar os processos envolvidos no desenvolvimento das
fibras. Além disso, como uma única planta de algodão contém vá-
rios frutos em diferentes estágios de crescimento após a floração,
os fatores ambientais podem influenciar esses frutos de diferentes
maneiras, dependendo das características de maturidade de um
para outro (Pabuayon et al., 2021). Como cultura indeterminada,
o efeito da disponibilidade de água na maturidade da fibra depen-
derá do resultado da competição por recursos entre as estruturas
152
Resource allocation trade-offs depending on water availability
Several studies over the past years have investigated how soil
moisture availability affects cotton growth and boll distribution
(Dumka et al., 2004; Gerik et al., 1996; W. Pettigrew, 2004;
Ritchie et al., 2009; Schaefer et al., 2018; Snowden et al., 2013;
Whitaker et al., 2008). Variations in environmental conditions
and resource availability can trigger changes in the resource al-
location patterns in cotton that can lead to trade-offs between
vegetative and reproductive growth and between aboveground
and belowground biomass production (Pabuayon et al. 2020).
For instance, cotton tends to allocate more resources favoring
deeper root growth under water-limited conditions (Pabuayon et
al., 2019). Water-deficit conditions can also result to plants with
smaller leaves, shorter height, fewer nodes, and lower boll reten-
tion (Pabuayon et al., 2021). On the other hand, cotton invests
more resources favoring extensive shoot growth under exces-
sive moisture conditions especially early in the season
(Figure 4). Unrestrained shoot growth may cause lower 1st posi-
tion fruiting rate at the lower portion of the plant leading to lower
yield. These trade-offs in resource allocation are important con-
siderations for efficient management.
Effects of Water Availability on Cotton Fiber Quality
Any environmental factor that affects cotton growth and develop-

ment, such as water, temperature, light, and nutrition, will also al-
ter the processes involved in fiber development. Further, because a
single cotton plant contains several fruits at varying growth stages
after flowering, environmental factors may influence these fruits in
different ways, depending on the maturity characteristics from one
to another (Pabuayon et al., 2021). As an indeterminate crop, the
effect of water availability on fiber maturity will be dependent on
the result of the competition for resources between the vegetative
and reproductive structures of cotton. High water availability can
promote excessive vegetative growth, leading to reduced allocation
of assimilates towards the bolls (Bauer et al., 2009), and conse-
quently delayed fiber maturity. In addition, excessive moisture can
also promote greater boll production at the top of the plant leading
153
vegetativas e reprodutivas do algodão. A alta disponibilidade de
água pode promover crescimento vegetativo excessivo, reduzindo a
alocação de fotoassimilados para os capulhos (Bauer et al., 2009),
consequentemente retardando a maturidade das fibras. Além dis-
so, a umidade excessiva também pode promover maior produção
de capulhos no topo da planta, levando à qualidade inferior das fi-
bras, já que esses são tipicamente menos maduros que os capulhos
na porção inferior da planta. Pabuayon et al. (2021) relataram que
o algodão submetido a alta quantidade de irrigação produziu fibras
com valores de comprimento e taxa de maturidade fora da faixa de
qualidade superior.
O déficit de umidade grave e prolongado em estádios críticos
de crescimento e desenvolvimento do algodão também resultará
na redução do espessamento da parede celular secundária e maior
conteúdo de fibras imaturas e pouco resistentes (Grimes e Yama-
da, 1982; Lokhande e Reddy, 2014). O déficit grave de umidade no
solo também inibe o processo fisiológico de expansão celular, le-
vando à redução do comprimento das fibras e da distribuição do
comprimento (por número) das fibras dentro da planta (Hearn,
1995; Mert, 2005). O baixo acúmulo de unidades de calor durante
a safra reduz a taxa de síntese de celulose e a deposição da parede
celular secundária, resultando em fibras imaturas (Haigler, 1991).
A redução da intensidade da luz relacionada ao sombreamento na
floração resultou em maiores comprimentos de fibras (Bradow e
Davidonis, 2010; Eaton e Ergle, 1954; Pettigrew, 1995).
154
to inferior fiber quality traits as these bolls are typically less ma-
ture than the bolls at the lower portion of the plant. Pabuayon et al.
(2021) reported that cotton under high irrigation treatments pro-
duced fibers with length and maturity ratio values that were out-
side the superior quality range.
Severe and prolonged moisture deficit at critical stages of cotton
growth and development will also result to reduced secondary cell
wall thickening and higher content of immature and weak fibers
(Grimes and Yamada, 1982; Lokhande and Reddy, 2014). Severe
soil moisture deficit also inhibits the physiological process of cell
expansion leading to reduced fiber length and the fiber length (by
number) distribution within the plant (Hearn, 1995; Mert, 2005).
Low heat unit accumulation during the season reduces the rate
of cellulose synthesis and secondary cell wall deposition, resulting
in immature fibers (Haigler, 1991). Reduced light intensity due
to shading at the flowering stage resulted in longer fiber lengths
(Bradow and Davidonis, 2010; Eaton and Ergle, 1954; W. T. Pet-
tigrew, 1995).
155
Referências
ACKERSON, R. C. Stomatal response of cotton to water stress and
abscisic acid as affected by water stress history. Plant Physiology, v.
65(3), p. 455-459, 1980.
ACKERSON, R. C.; KRIEG, D. R. Stomatal and nonstomatal regulation of

water use in cotton, corn, and sorghum. Plant Physiology, v. 60(6), p. 850-
853, 1977.
BANGE, M.; MILROY, S.; THONGBAI, P. Growth and yield of cotton in response
to waterlogging. Field Crops Research, v. 88(2-3), p. 129-142, 2004.
BAUER, P. J.; FOULK, J. A.; GAMBLE, G. R.; SADLER, E. J. A comparison

of two cotton cultivars differing in maturity for within-canopy fiber property
variation. Crop Science, 49(2), p. 651-657, mar. 2009.
BRADOW, J. M.; DAVIDONIS, G. H. (2010). Effects of environment on fiber

quality. In: STEWART, J. M.; OOSTERHUIS, D. M; HEITHOLT, J. J.; MAUNEY,
J. R. (Eds.). Physiology of cotton. S. l.: Springer, 2010. p. 229-245.
BROWN, K.; JORDAN, W.; THOMAS, J. Water stress induced alterations

of the stomatal response to decreases in leaf water potential. Physiologia
plantarum, v. 37(1), p. 1-5, 1976.
BRUCE, R.; RÖMKENS, M. Fruiting and growth characteristics of cotton

in relation to soil moisture tension 1. Agronomy Journal, v. 57(2), p. 135-
140, 1965.
CHRISTIANSON, J. A.; LLEWELLYN, D. J.; DENNIS, E. S.; WILSON, I. W.

Global gene expression responses to waterlogging in roots and leaves of
cotton (Gossypium hirsutum L.). Plant and Cell Physiology, v. 51(1), p. 21-
37, 2010.
CONSTABLE, G.; HEARN, A. Irrigation for crops in a sub-humid environment.

Irrigation Science, v. 3(1), p. 17-28, 1981.
DE BRUYN, L. The effect of over-irrigation on the growth and production of

Gossypium hirsutum. Irrigation Science, v. 3(3), p. 177-184, 1982.
DUMKA, D.; BEDNARZ, C. W.; MAW, B. W. Delayed initiation of fruiting as

a mechanism of improved drought avoidance in cotton. Crop Science, v.
44(2), p. 528-534, 2004.
EATON, F. M.; ERGLE, D. R. Effects of shade and partial defoliation on

carbohydrate levels and the growth, fruiting and fiber properties of cotton
plants. Plant Physiology, v. 29(1), n. 39, 1954.
156
ECHER, F. R.; ROSOLEM, C. A. Cotton yield and fiber quality affected by
row spacing and shading at different growth stages. European Journal of
Agronomy, v. 65, p. 18-26, 2015.
GALLAND, M.; HE, D.; LOUNIFI, I.; ARC, E.; CLÉMENT, G.; BALZERGUE, S.;
HUGUET, S.; CUEFF, G.; GODIN, B.; COLLET, B.; GRANIER, F.; MORIN, H.;
TRAN, J.; VALOT, B.; RAJJOU, L. An integrated “multi-omics” comparison
of embryo and endosperm tissue-specific features and their impact on rice
seed quality. Frontiers in plant science, v. 8, 1984, 2017.
GERIK, T.; FAVER, K.; THAXTON, P.; EL-ZIK, K. Late season water stress
in cotton: I. Plant growth, water use, and yield. Crop Science, v. 36(4), p.
914-921, 1996.
GRIMES, D.; YAMADA, H. Relation of Cotton growth and yield to minimum

leaf water potential. Crop Science, v. 22(1), p. 134-139, 1982.
GUINN, G. Causes of square and boll shedding in cotton, Technical

Bulletin, n. 1672. US Department of Agriculture, Agricultural Research
Service, 1982.
HAIGLER, C. H. Relationship between polymerization and crystallization in

microfibril biogenesis. In: HAIGLER, C. H. Biosynthesis and biodegradation
of cellulose. CRC Press: Boca Raton, 1991. p. 99-124.
HEARN, A. The principles of cotton water relations and their application in

management. In: CONSTABLE, G. A.; FORRESTER, N. W. (Eds.). WORLD
COTTON RESEARCH CONFERENCE, 1. Proceedings of the…, Brisbane:
February 14-17, 1994, Melbourne: CSIRO Publishing, 1995, p. 66-92.
HIRABAYASHI, Y.; MAHENDRAN, R.; KOIRALA, S.; KONOSHIMA, L.;

YAMAZAKI, D.; WATANABE, S.; KIM, H; KANAE, S. Global flood risk under
climate change. Nature climate change, v. 3(9), p. 816-821, 2013.
HODGSON, A.; CHAN, K. The effect of short-term waterlogging during

furrow irrigation of cotton in a cracking grey clay. Australian Journal of
Agricultural Research, v. 33(1), p. 109-116, 1982.
LOKA, D. A.; OOSTERHUIS, D. M. Water stress and reproductive

development in cotton. In: OOSTERHUIS, D. M.; COTHREN, J. T. (Eds.).
Flowering and Fruiting in Cotton. Cordova: The Cotton Foundation, 2012.
p. 51-58.
LOKA, D. A.; OOSTERHUIS, D. M.; RITCHIE, G. L. Water-deficit stress

in cotton. In: OOSTERHUIS, D. M. (Ed.). Stress Physiology in Cotton.
Cordova: The Cotton Foundation, 2011. p. 37-72.
157
LOKHANDE, S.; REDDY, K. R. Reproductive and fiber quality responses of upland
cotton to moisture deficiency. Agronomy Journal, v. 106(3), p. 1060-1069, 2014.
LV, F., LIU, J., MA, Y., CHEN, J., KEYOUMU-ABUDUREZIKEKEY, A.,
WANG, Y.; BINGLIN, C.; MENG, Y.; ZHOU, Z. Effect of shading on cotton
yield and quality on different fruiting branches. Crop Science, v. 53(6), p.
2670-2678, 2013.
MAUNEY, J. R. Vegetative growth and development of fruiting sites. Cotton

physiology, v. 1, p. 16-18, 1986.
MCMICHAEL, B.; HESKETH, J. Field investigations of the response of

cotton to water deficits. Field Crops Research, v. 5, p. 319-333, 1982.
MERT, M. Irrigation of cotton cultivars improves seed cotton yield, yield

components and fibre properties in the Hatay region, Turkey. Acta Agriculturae
Scandinavica, Section B-Soil & Plant Science, v. 55(1), p. 44-50, 2005.
PABUAYON, I. L. B.; KELLY, B. R.; MITCHELL‐MCCALLISTER, D.; COLDREN,

C. L.; RITCHIE, G. L. Cotton boll distribution: A review. Agronomy Journal,
v. 113(2), p. 956-970, 2021.
PABUAYON, I. L. B.; LEWIS, K. L.; RITCHIE, G. L. Dry matter and nutrient

partitioning changes for the past 30 years of cotton production. Agronomy
Journal, v. 112(5), p. 4373-4385, 2020.
PABUAYON, I. L. B.; SINGH, S.; LEWIS, K. L.; RITCHIE, G. L. Water

extraction and productivity of cotton, sorghum, and sesame under deficit
irrigation. Crop Science, v. 59(4), p. 1692-1700, 2019.
PETTIGREW, W. T. Source-to-sink manipulation effects on cotton fiber

quality. Agronomy Journal, v. 87(5), p. 947-952, 1995.
PETTIGREW, W. T. Physiological consequences of moisture deficit stress in

cotton. Crop Science, v. 44(4), p. 1265-1272, 2004.
RITCHIE, G. L.; BEDNARZ, C. W.; JOST, P. H.; BROWN, S. M. Cotton growth

and development. Bulletin 1252, The University of Georgia Cooperative
Extension Service, 2007.
RITCHIE, G. L.; WHITAKER, J. R.; BEDNARZ, C. W.; HOOK, J. E. Subsurface

drip and overhead irrigation: A comparison of plant boll distribution in upland
cotton. Agronomy Journal, v. 101(6), p. 1336-1344, 2009.
ROSENTAL, L.; NONOGAKI, H.; FAIT, A. Activation and regulation of primary

metabolism during seed germination. Seed science research, v. 24(1), p.
1-15, 2014.
158
SASSENRATH-COLE, G. F.; LU, G.; HODGES, H. F.; MCKINION, J. M.
Photon flux density versus leaf senescence in determining photosynthetic
efficiency and capacity of Gossypium hirsutum L. leaves. Environmental
and experimental botany, v. 36(4), p. 439-446, 1996.
SCHAEFER, C. R.; RITCHIE, G. L.; BORDOVSKY, J. P.; LEWIS, K.; KELLY,

B. Irrigation timing and rate affect cotton boll distribution and fiber quality.
Agronomy Journal, v. 110(3), p. 922-931, 2018.
SHARMA, B.; MILLS, C. I.; SNOWDEN, C.; RITCHIE, G. L. Contribution of

boll mass and boll number to irrigated cotton yield. Agronomy Journal, v.
107(5), p. 1845-1853, 2015.
SNOWDEN, C.; RITCHIE, G.; CAVE, J.; KEELING, W.; RAJAN, N. Multiple
irrigation levels affect boll distribution, yield, and fiber micronaire in cotton.
Agronomy Journal, v. 105(6), p. 1536-1544, 2013.
SNOWDEN, M. C.; RITCHIE, G. L.; SIMAO, F. R.; BORDOVSKY, J. P. Timing

of episodic drought can be critical in cotton. Agronomy Journal, v. 106(2),
p. 452-458, 2014.
TARDIEU, F. ; DAVIES, W. J. Stomatal response to abscisic acid is a function

of current plant water status. Plant Physiology, v. 98(2), p. 540-545, 1992.
WHITAKER, J. R.; RITCHIE, G. L.; BEDNARZ, C. W.; MILLS, C. I. Cotton

subsurface drip and overhead irrigation efficiency, maturity, yield, and
quality. Agronomy Journal, v. 100(6), p. 1763-1768, 2008.
ZHAO, D.; OOSTERHUIS, D. Cotton responses to shade at different growth

stages: growth, lint yield and fibre quality. Experimental Agriculture, v.
36(1), p. 27-39, 2000.
159
160
CAPÍTULO 5
Exigência nutricional e manejo

da adubação do algodoeiro
Cordeiro C.F.S.1, Echer F.R.2, Borin A.L.D. C.3 e Rosolem C.A.1
1
2
3
Embrapa Algodão- Núcleo cerrado, Goiânia/GO
Sendo o algodoeiro uma planta perene, a adubação precisa ser

planejada de acordo com seu comportamento fisiológico. Por sua
vez, a adubação afeta o desenvolvimento fisiológico da planta, mo-
dificando a relação entre crescimento vegetativo e reprodutivo. Em
lavouras de alta produtividade, esse fato é mais importante, visto que
a exigência nutricional das plantas é maior. Em situações de estres-
ses, como seca, sombreamento e alagamento, a relação do manejo
de adubação com a nutrição da planta fica mais evidente, visto que,
nesses casos, a absorção dos nutrientes pode ser limitada, mesmo
que os teores no solo sejam adequados. Dessa forma, o entendimen-
to da fisiologia do algodoeiro e sua relação com a produtividade e os
estresses ambientais são de importância fundamental para melhorar
a recomendação de manejo, resultando em alta eficiência de uso dos
nutrientes em diferentes ambientes de produção.
5.1 Exigências nutricionais do algodoeiro

O conhecimento da marcha de absorção de nutrientes e da exi-
gência nutricional do algodoeiro é essencial não só para determinar
as proporções exportadas nas partes colhidas, bem como os momen-
tos de maior demanda dos nutrientes pela planta. É uma ferramenta
importante no planejamento dos momentos mais adequados para
realizar a adubação. Além disso, o conhecimento da extração de nu-
161
trientes e sua exportação fornecem parâmetros para o cálculo do ba-
lanço de nutrientes ao final de um cultivo, permitindo inferir sobre o
quanto retornará ao solo pelos restos culturais e ainda sobre a neces-
sidade de reposição de nutrientes no sistema produtivo.
Conforme Rosolem et al. (2012), as variedades modernas de
algodão mostram-se mais exigentes e sensíveis à deficiência de
nutrientes. Novas cultivares têm apresentado maior potencial pro-
dutivo, caracterizando-se pelo aumento da porcentagem de fibra
em detrimento da matéria seca do caroço. Diante desse fato, e in-
fluenciados pela escassez de informação sobre a demanda nutricio-
nal para esses novos ideótipos de plantas, os agricultores têm usa-
do doses mais altas de fertilizantes, com aplicações até fases mais
adiantadas do desenvolvimento reprodutivo, o que pode alongar o
ciclo e nem sempre se reflete em incremento de produtividade.
Nitrogênio
As lavouras brasileiras com produtividade pouco acima de 6 t.ha-1

de algodão em caroço absorvem cerca de 60 kg de N por tonelada de
algodão produzido, mas apenas cerca de 25% são exportados, sendo
o máximo acúmulo aos 120 DAE (Vieira et al., 2018). Entretanto, de
acordo com o modelo de resposta obtido em estudo realizado em con-
dições de campo na região do Cerrado, no Estado de Goiás, com a cul-
tivar FM 975WS semeada em safra única, o acúmulo total máximo de
N na parte aérea das plantas ocorreu aos 154 DAE, estimado em 327
kg.ha-1, o que representa uma extração de 69 kg de N por tonelada de
algodão em caroço, para uma produtividade de 4.753 kg.ha-1 (Borin,
dados não publicados). Conforme Rosolem et al. (2012), o algodoeiro
necessita de 48-85 kg.ha-1 de N para produzir 1 tonelada de algodão
em caroço, dependendo da variedade e das condições edafoclimáticas.
Esses autores, estudando o acúmulo de N no algodoeiro FM 966LL em
espaçamento entre fileiras de 75 cm, encontraram o máximo acúmulo
de N aos 138 DAE, com extração de 215 kg.ha-1, que correspondeu a
43,5 kg de N por tonelada de algodão em caroço. Enquanto Rochester
(2007), em sete anos de estudo, determinou valores oscilando de
67 kg.ha-1 a 403 kg.ha-1 de N na parte aérea, com média de 180 kg.ha-1.
Em ensaios de campo realizados no Cerrado goiano com as cultiva-
res TMG 44B2RF, FM 975WS e FM 983GLT semeadas em safra úni-
ca, a quantidade média de nitrogênio extraída por tonelada de algodão
162
em caroço foi de 87 kg, com baixa aplicação de nitrogênio (70 kg.ha-1),
produtividade média de 4.960 kg.ha-1. Com aplicação de 140 kg.ha-1
de N, a média de exigência foi de 90 kg por tonelada de algodão em
caroço, com produtividade média de 5.332 kg.ha-1. Quando se apli-
cou dose exagerada de nitrogênio (210 kg.ha-1), a quantidade média
extraída foi 90 kg.ha-1, com produtividade média de 5.574 kg.ha-1
(Borin, A. L. D. C e De la Torre, H., dados não publicados). Nesses
experimentos, a extração média foi de aproximadamente 59 kg de
N por tonelada produzida, variando de 57 kg, com a menor dose de
N, a 62 kg, com a maior dose. Quando se faz a relação com a quan-
tidade aplicada, com 70 kg.ha-1 de N foram produzidos 70 kg de
algodão por kg de N; com 140 kg.ha-1, a relação caiu para 38 e, com
210 kg.ha-1, foram produzidos apenas 26 kg de algodão para cada
kg de N aplicado. Isso mostra um dos problemas da aplicação de
doses muito altas, pois, além de resultar em crescimento excessivo
da planta, a eficiência da adubação cai significativamente.
Expressando a exigência de N com base na produtividade de fi-
bra, Rochester (2007) apresentou valores obtidos por diversos au-
tores que oscilaram de 5,3 kg a 18,8 kg de N para 100 kg de fibra,
envolvendo diferentes genótipos de algodão. As cultivares TMG
44B2RF, FM 975 WS e FM 983 GLT utilizadas nos estudos realiza-
dos no Cerrado goiano (dados não publicados) extraíram de 15,5 kg
a 28,1 kg de N para cada 100 kg de fibra, enquanto a FM 966 LL, em
estudo de Rosolem et al. (2012), demandou uma proporção de 12,6
kg de N para produzir essa quantidade de fibra.
Assim, nota-se que as quantidades exigidas pelo algodoeiro va-
riam bastante, mesmo quando se usa o parâmetro em relação à pro-
dução. Isso ocorre porque, dependendo das condições ambientais,
uma planta grande e uma planta pequena de algodão podem ter
produtividades semelhantes. Dessa forma, deve-se ter muita aten-
ção ao usar o parâmetro exigência, ao definir-se as doses a serem
aplicadas. Mais interessante seria usar as quantidades exportadas
por tonelada produzida, que variam bem menos.
Fósforo
A extração e a exportação de P pelo algodoeiro são relativamente

baixas, entre 9,2 kg e 2,0 kg de P por tonelada de algodão em caroço
produzido, respectivamente (Vieira et al., 2018).
163
No estudo conduzido por Rosolem et al. (2012) utilizando a
cultivar FM 966 LL em espaçamento de 75 cm entre linhas, em
um solo com alto nível de fertilidade encontrou-se máximo acú-
mulo de P na planta aos 160 DAE, com extração de 45 kg.ha-1, ou
9,1 kg de P por tonelada de algodão em caroço. De acordo com o
modelo de resposta obtido em estudo realizado em condições de
campo na região do Cerrado, no Estado de Goiás, com a cultivar
FM 975WS semeada em safra única, o acúmulo máximo de P foi
estimado em 35 kg.ha-1 e ocorreu aos 159 DAE, correspondendo
a uma extração de aproximadamente 7,4 kg de P por tonelada
colhida de algodão em caroço.
Em ensaios de campo realizados no Cerrado goiano com as
cultivares TMG 44B2RF, FM 975WS e FM 983GLT semeadas em
safra única, a quantidade média de fósforo extraída por tonelada
de algodão em caroço foi aproximadamente 8,7 kg, na condição de
baixa aplicação de fósforo (70 kg.ha-1 de P2O5), com produtividade
de 4.960 kg.ha-1. No ensaio com aplicação de 140 kg.ha-1 de P2O5, a
extração média foi de aproximadamente 7,7 kg por tonelada de al-
godão em caroço, para uma produtividade média de 5.332 kg.ha-1. E
para o ensaio com dose exagerada de fósforo (210 kg.ha-1 de P2O5),
a extração média foi de aproximadamente 7,6 kg por tonelada de
algodão em caroço, para as produtividades médias de 5.574 kg.ha-1
(Borin, A. L. D. C e De la Torre, H., dados não publicados).
A cultivar FM 975WS extraiu o equivalente a 1,7 kg de P para
cada 100 kg de fibra no ensaio de campo no Cerrado goiano, en-
quanto que, para a FM 966LL, estudada por Rosolem et al. (2012),
a proporção foi de 2,6 kg de P por 100 kg de fibra. Rochester (2007)
reportou valores obtidos por diferentes autores, oscilando entre 0,9
kg e 2,7 kg de P a cada 100 kg de fibra produzida por genótipos de
algodão. Mullins e Burmester (1990) observaram a exigência de 2,5
kg de P para 100 kg de fibra, na média de quatro cultivares.
Como pode ser observado, embora existam diferenças impor-
tantes nos trabalhos conduzidos no exterior e no Brasil, para nos-
sas condições, as exigências em P não são tão variáveis como as
observadas para o N.
Potássio
As exigências do algodoeiro em K trazidas na literatura são
164
variáveis, de 36 kg a 73 kg por tonelada colhida (Borin et al.,
2015), mas os níveis de absorção pelo algodoeiro expressam uma
tendência de aumento ao longo do tempo. Basset et al. (1970) in-
formam extração de 127 kg.ha-1; mais recentemente, Rochester
(2007) registrou valores oscilando de 88 kg.ha-1 a 264 kg.ha-1, com
média de 167 kg.ha-1. É provável que essa tendência de maior re-
querimento de K se deva ao potencial produtivo crescente das cul-
tivares disponibilizadas ao longo do tempo. No Brasil, Rosolem et
al. (2012) quantificaram extração de 294 kg.ha-1 de K, ou 59 kg por
tonelada de algodão em caroço, com acúmulo máximo atingido aos
124 DAE, na cultivar FM 966LL. De acordo com o modelo de respos-
ta obtido em estudo realizado em condições de campo na região do
Cerrado, no Estado de Goiás com a cultivar FM 975WS semeada em
safra única, o acúmulo máximo de K na parte aérea foi de 226 kg.ha-1,
aos 162 DAE, correspondendo a 48 kg de K por tonelada de algodão
em caroço produzida.
Em ensaios de campo realizados no Cerrado goiano com as cul-
tivares TMG 44B2RF, FM 975WS e FM 983GLT semeadas em sa-
fra única, a quantidade média de potássio extraída por tonelada de
algodão em caroço foi de 20 kg, com baixa aplicação de potássio
(90 kg.ha-1 de K2O), para produtividade média de 4.960 kg.ha-1.
Com aplicação de 180 kg.ha-1 de K2O, a extração média foi de 19 kg
por tonelada de algodão em caroço, para produtividade média de
5.332 kg.ha-1. Quando foi aplicada dose alta de potássio (270 kg.ha-1
de K2O), a exigência média foi de 22 kg por tonelada de algodão em
caroço, com produtividade média de 5.574 kg.ha-1 (Borin, A. L. D. C
e De la Torre, H., dados não publicados).
Lavouras de alta produtividade na Bahia extraem cerca de 80 kg
de K por tonelada de algodão em caroço produzido e cerca de 30%
é exportado (Vieira et al., 2018).
De acordo com Borin et al. (2015), Rosolem et al. (2012) e Roches-
ter (2007), menos de 50% do total absorvido da maioria dos nutrien-
tes seria exportado na colheita do caroço e da fibra. Em solos com alta
fertilidade, o conhecimento da exportação no algodão em caroço per-
mite ajustar o manejo da adubação, buscando-se aplicar quantidades
de nutrientes próximas das que são retiradas nas colheitas (Rochester,
2007), prática conhecida como adubação de restituição.
Em ensaios de campo realizados no Cerrado goiano com as
cultivares TMG 44B2RF, FM 975WS e FM 983GLT, do total de
165
nutrientes extraídos, a exportação média foi de 24 kg.t-1, 3 kg.t-1 e
6 kg.t-1, para N, P e K, respectivamente.
Sabe-se que a absorção de nutrientes é variável em função de cul-
tivares, do nível de produtividade, da fertilidade do solo, da aduba-
ção, da época de cultivo e do adensamento da lavoura (Rosolem et
al., 2012; Borin et al., 2015). E provavelmente há influência também
de características da planta e do ambiente que ainda não foram de-
vidamente investigadas. De modo geral, os resultados aqui apresen-
tados confirmam que cultivares mais modernas mantêm os padrões
de capacidade elevada de absorção de N, P e K, embora uma boa
proporção seja devolvida ao solo pela manutenção dos restos cultu-
rais após a colheita do algodão em caroço. Como há dependência da
disponibilidade dos nutrientes no solo e de umidade para a absorção
adequada, novos estudos seriam desejáveis para fundamentar o co-
nhecimento sobre a absorção tardia e até mesmo a conveniência de
eventual suplementação via adubação foliar sob determinadas cir-
cunstâncias nos ambientes de produção de lavouras comerciais.
5.2 Respostas aos nutrientes

Nitrogênio
O suprimento adequado de N na fase inicial da cultura é importan-

te para acelerar o fechamento do dossel e melhorar a interceptação
da radiação e a taxa fotossintética da cultura. A deficiência de N na
fase vegetativa resulta em menor eficiência no uso da radiação (EUR),
sendo em torno de 0,89 g MJ.m-2, enquanto que em lavouras com
dose adequada de N, a EUR é 80% maior (1,61 g MJ.m-2), o que se
deve à menor capacidade do algodoeiro em interceptar radiação sob
deficiência de N (Milroy e Bange, 2003).
Na fase de florescimento, o excesso de N pode resultar em cres-
cimento exagerado do dossel e autossombreamento, resultando em
menor pegamento das estruturas reprodutivas do baixeiro em função
da menor penetração da radiação no dossel. Para compensar isso, há
o aumento do pegamento tardio das estruturas reprodutivas nos ter-
ços médio e superior da planta (Figura 1). A menor fixação das estru-
turas reprodutivas da parte inferior da planta reduzirá a precocidade
da cultura, por conta do alongamento do ciclo para compensação da
produção no terço superior, fato que será dependente das condições
166
ambientais (Raphael et al., 2019). Foi demonstrado que o N aplicado
tardiamente no algodoeiro vai, em boa parte, para a parte vegetativa
da planta, havendo estímulo ao crescimento (Rosolem e Mikkelsen,
1989), o que a torna mais tardia, embora possa melhorar a carga de
ponteiro, dependendo do clima. Ocorre que a maior concentração de
capulhos na parte superior da planta, independentemente do moti-
vo que a tenha causado, pode resultar em menor qualidade de fibra,
principalmente micronaire (Echer et al., 2020a), isso porque, no mo-
mento da formação da fibra na parte superior da planta, normalmen-
te a radiação, a temperatura e a disponibilidade hídrica são menores,
o que afeta negativamente a taxa fotossintética da planta, a síntese e
o transporte de carboidratos, além da deposição de celulose na fibra.
Dessa forma, o manejo adequado da adubação nitrogenada visando
aumentar a retenção de capulhos na parte inferior e média da planta
é importante para melhorar a produtividade, a qualidade da fibra e a
precocidade do algodoeiro.
Figura 1. Distribuição de capulhos em diferentes partes da planta em função do suprimento

de nitrogênio ao algodoeiro, safra 2019/2020. Adaptado de Cordeiro (2021).
Entretanto, se durante o ciclo o pegamento de estruturas frutí-

feras for prejudicado, prenunciando produtividade abaixo da es-
perada, de uma a três aplicações semanais de N via foliar podem
167
resultar em certa compensação da perda, se houver água suficiente
no solo e a temperatura for alta o suficiente para garantir um bom
desenvolvimento dos frutos.
O manejo da adubação nitrogenada em condições de estresses
abióticos ganha relevância por que esse nutriente é um dos mais
dinâmicos no sistema, principalmente quando as lavouras estão ex-
postas a alagamento ou a encharcamento, seca e alta temperatura, o
que tem ocorrido com frequência em lavouras de algodão no Brasil.
Em condições de alagamento, a absorção de N pelas raízes é dificul-
tada, principalmente, pela menor atividade radicular do algodoeiro,
em função da menor oxigenação do solo (Khan et al., 2017).
O manejo do nitrogênio é fundamental para melhorar a eficiência
no uso da água pelo algodoeiro em lavouras em solos arenosos e em
sequeiro. Altas doses de N aumentam o índice de área foliar e a trans-
piração do dossel devido ao maior número de estômatos por metro
quadrado, o que acelera o secamento do solo (Figura 2). À medida
que ocorre o secamento do solo, há redução do potencial hídrico fo-
liar e aumento da temperatura do dossel, intensificando os estresses
hídrico e térmico (Coast et al., 2020). Especialmente em ambientes
de sequeiro e com solos arenosos que têm baixa capacidade de re-
tenção de água, é importante evitar altos índices de área foliar, tanto
pelo ajuste da dose de N quanto pela densidade de plantas.
Figura 2. Umidade do solo em condições irrigada e déficit hídrico em função de doses de N.

Adaptado de Coast et al. (2020). **= significativo a 1%.
168
Também se deve destacar a relação entre os nutrientes no
manejo da adubação nitrogenada, principalmente em relação ao
potássio. Atualmente, no Cerrado brasileiro, têm sido utilizadas
altas doses de fertilizantes, principalmente os nitrogenados, o que
leva à maior demanda por potássio, pois, normalmente, as maiores
produtividades do algodoeiro ocorrem com relação K2O:N de 1:1
(Ali et al., 2019). Sob menor relação K2O:N, o metabolismo do N é
prejudicado, ou seja, há menor eficiência na conversão de amônio
em aminoácidos e proteínas, fato que aumenta o consumo de fer-
tilizantes e o custo de produção. Como estratégia para melhorar a
eficiência da adubação nitrogenada e potássica, pode-se citar fontes
de eficiência aprimorada e melhor crescimento radicular do algo-
doeiro (ver capítulo 3 neste boletim).
Fósforo
O fósforo (P) atua principalmente na síntese de energia na plan-

ta. Sua deficiência causa menor atividade fotossintética e menor
crescimento do dossel, o que reduz a capacidade da planta em in-
terceptar radiação (Wang et al., 2018). Em condições de deficiência
de P no solo, o algodoeiro aumenta a produção de raízes finas e o
comprimento em busca de P em profundidade, porém, em condi-
ções de solos pobres em P, não é recomendado o cultivo de algodão
(Rosolem et al., 1999).
Apesar de o crescimento radicular não ser tão reduzido sob de-
ficiência de P tanto quanto o crescimento da parte aérea (Wang et
al., 2018), o estabelecimento de um gradiente de disponibilidade
de P no solo pode resultar em alta concentração de raízes em su-
perfície e menor exploração do solo em profundidade, isso porque
a maior concentração de raízes ocorre na parte do solo com maior
disponibilidade de P (Rosolem et al., 1999). Apesar de relatos de
que não ocorre redução de produtividade por conta do gradiente
de disponibilidade de P gerado pela aplicação de P a lanço, há
necessidade de maior número de estudos, principalmente em am-
bientes de solos arenosos em condições de sequeiro, pois, nessas
situações, o crescimento radicular em profundidade passa a ter
maior importância. Adicionalmente, a utilização de plantas de co-
bertura com alto volume radicular pode melhorar a disponibilida-
de de P em profundidade.
169
Apesar da exigência relativamente baixa em fósforo, a dose apli-
cada é em torno de 120 kg.ha-1 de P2O5, mesmo em áreas de fertilida-
de construída. Isso ocorre pela alta fixação de P nos solos tropicais,
principalmente com Fe e Al. A partir do momento que os sítios de
ligação de P são saturados, o teor de P disponível no solo aumenta,
melhorando substancialmente a eficiência de uso do fertilizante
aplicado. Dessa forma, a partir do momento que o teor de P no
solo estiver em nível adequado, a aplicação do fertilizante deve
ser feita visando apenas a reposição do exportado, uma vez que o
excesso aplicado será gradativamente indisponibilizado no solo.
Objetivando a diminuição do custo de produção e mais eficiência
da adubação, nesses casos, as doses de P devem ser menores.
Potássio
Dentre as principais funções fisiológicas do K, pode-se citar:

relações hídricas e regulação estomática, fotossíntese, transporte,
sinalização celular e resposta da planta ao estresse hídrico (Oos-
terhuis et al., 2013). A deficiência de potássio é comum princi-
palmente em solos arenosos com baixa capacidade de troca de
cátions e em lavouras de alta produtividade, onde a demanda nu-
tricional é maior.
A deficiência de K em lavouras de algodão normalmente é apa-
rente na fase de formação e enchimento das maçãs (período de
maior exigência). Dependendo da intensidade da deficiência e do
estádio de desenvolvimento da planta, a deficiência pode ser ini-
cialmente verificada nas partes inferior e média do dossel, no iní-
cio do desenvolvimento, ou na planta toda mais para o final do
ciclo, com fluxo intenso do nutriente para os frutos. A deficiência
resulta em menor índice de área foliar e condutância estomática,
podendo prejudicar a produtividade e a qualidade de fibra (Peres,
2018), dependendo da época em que ocorra. Dentre os parâmetros
de qualidade de fibra, o micronaire, a resistência e a maturidade
normalmente sofrem maiores prejuízos (Echer et al., 2020b). Adi-
cionalmente, a melhor nutrição das plantas em potássio aumenta
a tolerância ao déficit hídrico, o que se deve à capacidade do K de
manter a taxa de assimilação de CO2 pela regulação da condutância
estomática e equilíbrio das relações de água da célula (Oosterhuis
et al., 2013).
170
O manejo de adubação potássica em lavouras de algodão no
Brasil varia em função do ambiente de produção. Normalmen-
te, a aplicação dos fertilizantes é parcelada em duas ou três ve-
zes (uma no sulco da semeadura e outras duas em cobertura),
lembrando que se deve evitar doses maiores que 50 kg.ha-1 de
K2O no sulco de semeadura. Outra opção é realizar a aplicação
em pré-semeadura a lanço (dose total), sendo mais frequente
esse manejo em solos de textura média e argilosa. Porém, um
estudo recente realizado no Oeste de São Paulo em solo are-
noso e ambiente de menor potencial produtivo mostrou que
a aplicação de 100% da dose em pré-semeadura na planta de
cobertura resultou em produtividade similar ao tratamento
parcelado (Figura 3).
Figura 3. Produtividade de fibra do algodoeiro em função do manejo da adubação potássica

de plantas de cobertura, safra 2017/2018. Adaptado de Echer et al. (2020b).
Cálcio
O cálcio (Ca) é constituinte principal da parede celular das

plantas, além de atuar no balanço hormonal e no crescimento
radicular; sua deficiência afeta negativamente as zonas de
crescimento da planta. A principal forma pela qual o cálcio chega
às raízes é via fluxo de massa; logo, em momentos de menor
171
transpiração do dossel, pode haver carências momentâneas de Ca,
que logo são revertidas com o funcionamento pleno do aparato
fotossintético. Adicionalmente, em função da baixa mobilidade
do Ca no floema, não é recomendada a aplicação via folha.
A deficiência de cálcio em lavouras de algodão no Brasil é
pouco comum, visto que a maior parte das áreas recebe apli-
cação de calcário com certa frequência e, em alguns casos, a
gessagem. Para situações em que não seja possível atingir o
nível crítico de Ca, há recomendações no sentido de se ocupar
cerca de 50% da CTC com Ca. Entretanto, apesar de ser muito
discutida a relação entre os cátions (Ca, Mg e K) no solo e sa-
turação na CTC, o fato é que, do ponto de vista científico, há
poucas evidências de que as relações entre Ca, Mg e K sejam
relevantes (Pauletti, 2020); dessa forma, recomenda-se atin-
gir o nível crítico de Ca no solo. É evidente que há uma alta
relação entre a disponibilidade de Ca no solo e o crescimento
radicular, uma vez que o comprimento radicular do algodoei-
ro aumenta até com 22 mmolc dm -3 de Ca no solo (Pivetta et
al., 2019). Assim, é importante que todo o perfil do solo es-
teja corrigido com teor adequado de Ca, o que pode ser feito
com incorporação de calcário em profundidade no início da
implantação do sistema, associado ao uso de gesso agrícola.
Magnésio
O magnésio (Mg) está presente na molécula central da clo-

rofila, atuando principalmente na atividade fotossintética do
algodoeiro; é um importante ativador enzimático, além de
atuar na partição de carboidratos (Ahmed et al., 2020). Em
condições de deficiência de Mg, há redução na taxa fotossinté-
tica do algodoeiro, menor teor de açúcares e amido nas folhas
no pré-florescimento e na redução da transpiração da planta, o
que afeta negativamente a produtividade (Ahmed et al., 2020).
O algodoeiro de alta produtividade absorve em torno 8 kg
de Mg por tonelada de algodão em caroço produzido e exporta
em torno de 2 kg.t -1 produzida, sendo o pico e absorção por
volta dos 140 DAE (Vieira et al., 2018), ou seja, há demanda
de Mg até próximo do final do ciclo da cultura. Normalmente,
apenas a calagem é suficiente para atender a demanda de Mg
172
pelo algodoeiro, desde que realizada de forma correta, com
calcário com teores adequados de Mg. Em solos sujeitos à de-
ficiência de Mg, a aplicação foliar pode ser uma opção, palia-
tiva, para melhorar a atividade fisiológica e a produtividade
do algodoeiro (Kanjana, 2020). Porém, ainda faltam estudos
no Brasil, em nível de campo, para estabelecer as doses a se-
rem aplicadas e o momento de aplicação.
Enxofre
O enxofre (S) é importante na síntese de proteínas, enzimas

e clorofila, além de estar envolvido no metabolismo do nitro-
gênio, sendo constituinte essencial das enzimas nitrato e ni-
trito redutase (Geng et al., 2016), ou seja, a deficiência de S
pode prejudicar a eficiência de uso do nitrogênio. As cultivares
modernas de algodão acumulam mais S nas folhas em compa-
ração às cultivares antigas (Pabuayon et al., 2020). Esse fato,
associado à menor deposição de S na atmosfera nos últimos
anos, sugere que o manejo da adubação com enxofre deve ser
ajustado, principalmente em solos arenosos com baixo teor de
matéria orgânica. Uma vez que lavouras de alta produtividade
absorvem cerca de 10 kg, e são exportados 2 kg de S por tonela-
da de algodão produzido, podem ser absorvidos até 60 kg.ha-1 de S
(Vieira et al., 2018) em uma safra.
Plantas de algodão com deficiência de S apresentam colo-
ração amarelada das folhas mais jovens, em função da baixa
mobilidade do S no floema (Figura 4), o que resulta em menor
taxa fotossintética da planta, devido à menor absorção de ener-
gia solar e, consequentemente, menor síntese de carboidratos e
proteínas. A síntese de proteínas adequada é importante, uma
vez que o maior teor de proteína nas sementes significa au-
mento no rendimento de fibra (Liu et al., 2015). Além disso, a
deficiência de S reduz a qualidade de fibra, principalmente o
índice de micronaire (Yin et al., 2011).
173
Figura 4. Plantas de algodão com deficiência de S. Original: C. A. Rosolem.
Estudos sobre o manejo da adubação sulfatada no algodoeiro são

raros no Brasil. Umas das principais formas de fornecer S às culturas
é via gessagem, porém, nas principais regiões produtoras de algodão
no Brasil, o custo do gesso agrícola é alto, o que muitas vezes inviabi-
liza seu uso. Outras fontes de nutriente utilizadas são o superfosfato
simples, o sulfato de amônio e o enxofre elementar. Com relação ao
enxofre elementar, deve-se considerar a taxa de oxidação do S ele-
mentar para sulfato, que é dependente principalmente da atividade
microbiológica do solo, assim a dose aplicada dependerá do ambien-
te de produção. Um estudo conduzido por quatro anos no Estado do
Tennessee (EUA) em solos com baixo teor de S indicou incremento
de 120 kg.ha-1 de fibra (8%) na produtividade do algodoeiro com apli-
cação de 22 kg.ha-1 de S via K2SO4 (Yin et al., 2011).
Boro
O boro (B) é o principal micronutriente requerido pelo algodoei-

ro; sua absorção é de 450 g.ha-1 em lavouras de alta produtividade
174
e 24% é exportado (Vieira et al., 2018). Do ponto de vista fisioló-
gico, o boro atua no metabolismo de carboidratos e no transporte
de açúcares, nas relações hídricas, no metabolismo do nitrogênio
e na auxina, no desenvolvimento de tecidos, na diferenciação, na
formação de paredes celulares e na reprodução da planta (Bogiani e
Rosolem, 2012). A aplicação de boro via foliar tem baixa praticida-
de na nutrição de lavouras em função da baixa mobilidade do B no
floema no algodoeiro, mesmo com uso de fonte de maior eficiência
de absorção (Bogiani et al., 2014; Rosolem et al., 2020), sendo re-
comendada a aplicação via solo.
No algodoeiro em situações de deficiência de boro, há formação
de anéis marrons no pecíolo, em função da má formação dos vasos
condutores (Figura 5), que pode ocorrer em períodos de sombrea-
mento, quando o fluxo de massa (principal forma de absorção de
boro do solo) é reduzido, mas, principalmente, em solos com baixo
teor de boro (menor que 0,6 mg.dm-3). Esse fato reduz o transporte
de açúcares, resultando em abortamento das estruturas reprodu-
tivas, menor peso de capulhos, produtividade e qualidade de fibra
(Zhao e Oosterhuis, 2002).
Figura 5. Vasos condutores e formação de anéis de pecíolo do algodoeiro com deficiência de

boro. Fonte: Li et al. (2017).
A faixa de suficiência de boro na folha do algodoeiro varia de

16 mg.kg-1 a 80 mg.kg-1, e teores maiores que 100 mg.kg-1 são con-
siderados tóxicos (Rosolem e Bogiani, 2011). Algo importante a
se considerar é a folha amostrada, pois, normalmente, o teor de
boro na primeira folha totalmente expandida é menor em relação
à quinta folha (por volta de 26%). Como as faixas de suficiência e
toxicidade são próximas, o uso de altas doses de boro (4 kg.ha-1)
pode causar toxicidade em condições de solo arenoso quando se
usa fonte de alta solubilidade (Ferrari et al., 2021), por conta da
175
baixa capacidade dos solos arenosos em armazenar boro na matéria
orgânica. Por outro lado, em solos argilosos, tem-se observado que,
mesmo com a utilização de maiores doses de boro com fontes solúveis,
não há sintomas de toxidade do algodoeiro, mas o uso de altas doses
de B nesses solos pode intensificar a lixiviação. A recomendação oficial
de boro para o Cerrado em solo com baixo teor de B é de 2 kg.ha-1 do
elemento (Sousa e Lobato, 2004), mas deve-se levar em consideração
a textura do solo e a fonte utilizada para definição da dose adequada.
Cobre
O cobre (Cu) participa de forma direta na atividade fisiológica

do algodoeiro, sendo importante no transporte de elétrons, na res-
piração, além de sê-lo também na resposta ao estresse oxidativo e
na sinalização hormonal. A deficiência de Cu afeta principalmen-
te as folhas jovens e as estruturas reprodutivas, porém seu excesso
pode ser tóxico e reduzir o crescimento radicular (Yruela, 2005). No
Brasil, são raros os estudos com cobre na cultura do algodoeiro; na
África Ocidental, entretanto, foi relatado que o baixo rendimento do
algodoeiro está associado à deficiência de micronutrientes, princi-
palmente de Fe, Zn e Cu, e isso foi associado principalmente ao baixo
teor de matéria orgânica do solo (Kidron e Zilberman, 2019). Adicio-
nalmente, estudos recentes têm abordado que cultivares modernas
de alto potencial produtivo têm maior demanda por Cu e Zn em rela-
ção às cultivares antigas (Pabuayon et al., 2021).
A extração de Cu por tonelada de algodão em caroço é por volta
de 12 g, e a exportação de 3 g, sendo o acúmulo máximo aos 120
DAE (Vieira et al., 2018). Dessa forma, para solos com baixo teor
de Cu, recomenda-se que a aplicação seja realizada via solo, com
objetivo de corrigi-lo, em geral, com 2 kg.ha-1 do micronutriente,
podendo ser usado como fonte o sulfato de cobre (Sousa e Lobato,
2004). A aplicação foliar pode ser utilizada de forma estratégica
caso ocorra deficiência ao longo do ciclo da cultura, sendo o sulfato
de Cu uma boa opção como fonte do elemento.
Ferro
O ferro (Fe) tem como principais funções em plantas a ativação

enzimática, a biossíntese de proteína, a transferência de elétrons,
176
a formação de clorofila e o crescimento da parte aérea e das raí-
zes. Entre os micronutrientes, é o absorvido em maior quantidade
pelo algodoeiro (até 1.600 g.ha-1 em lavouras de alta produtivida-
de), sendo o acúmulo máximo por volta dos 100 DAE (Vieira et al.,
2018). Apesar de estudos no exterior reportarem que o Fe tem limi-
tado a produtividade do algodoeiro em ambientes de solos de baixa
fertilidade (Kidron e Zilberman 2019), no Brasil não é esperada a
ocorrência de deficiência de Fe, uma vez que os solos brasileiros
normalmente têm altos teores de Fe. Deficiências pontuais podem
ocorrer em condições de pH próximo de 7,0 ou em solos encharca-
dos; nessas condições, a aplicação foliar pode ser uma opção para
fornecer esse micronutriente.
Manganês
O manganês (Mn) atua principalmente na síntese de clorofi-

la, na atividade fotossintética das plantas, como ativador enzi-
mático, e no crescimento radicular. Sua deficiência resulta em
amarelecimento das folhas jovens do algodoeiro, enquanto o
excesso altera a atividade enzimática, reduzindo o crescimento
e a produtividade de fibra (Chen et al., 2018). Estudo realiza-
do em solução nutritiva indica que o excesso de Mn reduz a
condutância estomática e a transpiração, além de aumentar o
acúmulo total de sacarose e açúcares, podendo haver diferença
entre as cultivares em resposta ao excesso de Mn (Tavanti et
al., 2019).
A maior parte de Mn no algodoeiro encontra-se nas folhas,
sendo o acúmulo máximo por volta dos 90 DAE. Lavouras de
alta produtividade podem acumular até 400 g.ha-1 de Mn na
parte aérea (Vieira et al., 2018). No Brasil, normalmente os
maiores problemas relacionados ao Mn são com toxicidade, e
isso pode ser manejado com aplicação de calcário, uma vez que
o aumento de pH do solo reduz a disponibilidade de Mn nele.
Entretanto, pode haver deficiência de Mn em solos arenosos
e baixa CTC, ou com aplicação de altas doses de calcário em
superfície sem incorporação. Em casos de baixo teor de Mn, é
recomendada a aplicação via solo na dose de 6 kg.ha-1, via sul-
fato de Mn (Sousa e Lobato, 2004).
177
Molibdênio
O molibdênio (Mo) está associado principalmente ao ciclo do

nitrogênio, tanto na fixação do N2 atmosférico como na assimilação
do N na forma de nitrato, ou seja, plantas bem nutridas com Mo
têm maior eficiência no uso do nitrogênio. Além disso, há relatos
que o Mo pode atenuar estresses por alta temperatura (Echer et
al., 2013). Entretanto, ainda não há validação científica para que
a adubação com molibdênio seja adotada de forma regular em la-
vouras de algodão, uma vez que a quantidade absorvida é muito
baixa e, normalmente, o teor na semente é suficiente para atender
a demanda da planta. O pH do solo tem forte influência sobre a
disponibilidade de Mo no solo, sendo que solubilidade e a dispo-
nibilidade de molibdênio aumentam com o incremento do pH, ao
contrário do que ocorre para os micronutrientes catiônicos. Assim,
a faixa adequada para maior disponibilidade dos micronutrientes é
entre 5,5 e 6,5.
Zinco
O zinco (Zn) é ativador de inúmeras enzimas, atuando na fo-

tossíntese do algodoeiro e na síntese do aminoácido triptofano, o
qual é um precursor do ácido indol-acético. Logo, a deficiência de
Zn leva ao encurtamento dos internódios, além de afetar negativa-
mente o crescimento radicular do algodoeiro, principalmente em
condições de baixo suprimento de fósforo (Santos et al., 2021).
Normalmente, a deficiência de Zn tem sido detectada em solos
com pH próximo de 7,0, uma vez que o aumento de uma unidade
de pH reduz em até cem vezes a disponibilidade de Zn. Com isso,
deve-se evitar a aplicação de altas doses de calcário sem critério
científico, principalmente em solos arenosos de baixa CTC. Outro
ponto importante é a interação P x Zn, visto que altas concentra-
ções de P reduziram a absorção de Zn, a atividade fotossintética e o
teor de proteínas na folha do algodoeiro (Santos et al., 2021). Dessa
forma, deve ser dada atenção à adubação com zinco em áreas com
alto teor de P no solo.
O algodoeiro extrai aproximadamente 57 g de Zn por tone-
lada de algodão em caroço produzido e em torno de 10 g.t-1 são
exportados (Vieira et al., 2018). Apesar da baixa extração, a
178
disponibilidade de Zn em solos tropicais é baixa; no Brasil, são
raros os estudos sobre adubação com Zn no algodoeiro de alta
produtividade. No entanto, em solos com baixo teor de Zn, a re-
comendação é de 6,0 kg.ha-1 via solo; em condições de teor médio,
aplicar 1,5 kg.ha-1 (Sousa e Lobato, 2004) e, em condições de teor
adequado, deve-se aplicar Zn com objetivo de repor o que for ex-
portado, e a dose dependerá da produtividade média do talhão. As
principais fontes utilizadas via solo são óxido e sulfato de zinco.
5.3 Adubação foliar para atenuar estresses

A adubação foliar tem sido utilizada em lavouras de algodão de
altas produtividades, porém, na maioria das vezes, sem respaldo
científico, o que pode aumentar o custo de produção e não resultar
em aumento de produtividade. O que a ciência tem mostrado é que a
resposta à adubação foliar normalmente acontece de forma pontual,
em condições bem específicas, por exemplo, em situações de estresses
abióticos, em que há problemas com a absorção radicular dos nutrien-
tes. Em condições de alagamento, há redução da absorção da maioria
dos nutrientes pelo algodoeiro, devido à menor oxigenação do solo, à
atividade radicular e à condição redutora do solo, diminuindo os teo-
res foliares (Zhang et al., 2021). Nessas condições, a aplicação foliar
de nitrogênio (1%) e potássio (0,5%) após o alagamento favorece a re-
cuperação da planta, isso devido à melhoria da taxa fotossintética da
planta em condições de alagamento (Zhang et al., 2021).
Em relação às altas temperaturas (máxima entre 38ºC e 45ºC),
o aparato fotossintético do algodoeiro é prejudicado, havendo, nes-
sas condições, menor perda de produtividade com aplicação prin-
cipalmente de potássio e zinco via foliar, mas benefícios menores
com boro aplicado via folha (Sarwar et al., 2019). Ademais, em
condições de temperatura ótima (até 32ºC), normalmente não há
incremento de produtividade com adubação foliar desses nutrien-
tes em solos com fertilidade adequada (Sarwar et al., 2019). Assim,
é evidente que o bom manejo do solo com objetivo de melhorar o
crescimento radicular e a absorção dos nutrientes é a melhor forma
de nutrir as plantas adequadamente, mas, em algumas situações
pontuais, pode haver resposta à aplicação dos nutrientes via foliar,
sendo que a decisão da aplicação dos fertilizantes foliares deve ser
tomada com base em dados científicos.
179
Referências
AHMED, N.; ALI, M. A.; DANISH, S.; CHAUDHRY, U. K.; HUSSAIN, S.;
HASSAN, W., AHMAD, F.; ALI, N. Role of macronutrients in cotton production.
In: SHAKEEL, A.; HASANUZZAMAN, M. (Eds.). Cotton Production and
Uses. S. l.: Springers, 2020. p. 81-104.
ALI, S.; HAFEEZ, A.; MA, X.; TUNG, S.A.; LIU, A.; CHATTHA, M.S.; SHAH,
A.N.; DAN, L.; AHMAD, S.; JIAHAO, L.; YANG, G. Equal potassium-nitrogen
ratio regulated the nitrogen metabolism and yield of high-density late-
planted cotton (Gossypium hirsutum L.) in Yangtze River valley of China. Ind.
Crops Prod., v.129, p.231–241, 2019. DOI: 10.1016/j.indcrop.2018.12.009
BASSETT, D.M.; ANDERSON, W.D.; WERKHOVEN, C.H.E.. Dry matter

production and nutrient uptake in irrigated cotton. Agron. J., v. 62 (2), p.299-
303, 1970. https://doi.org/10.2134/agronj1970.00021962006200020037x
BOGIANI, J. C.; AMARO, A. C. E.; ROSOLEM, C. A. Carbohydrate production

and transport in cotton cultivars grown under boron deficiency. Scientia
Agricola, v. 70, p. 442-448, 2013.
BOGIANI, J. C.; ROSOLEM, C. A. Absorção e translocação comparada de

boro por cultivares de algodão. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
Viçosa, v. 36(5), p. 1499-1506, 2012.
BOGIANI, J. C.; SAMPAIO, T. F.; ABREU-JUNIOR, C. H.; ROSOLEM, C. A.

Boron uptake and translocation in some cotton cultivars. Plant and soil, v.
375(1), p. 241-253, 2014.
BORIN, A. L. D. C.; CARVALHO, M. C. S.; FERREIRA, G. B. Nutrição,

calagem e adubação do algodoeiro. In: FREIRE, E. C. (Ed.). Algodão no
Cerrado do Brasil. Brasília: Associação Brasileira dos Produtores de
Algodão, 2015. p. 485-531.
CHEN, W.; WANG, Z.; JIN, M.; FERRÉ, T. P.; WANG, J.; HUANG, J.; WANG,
X. Effect of sodium chloride and manganese in irrigation water on cotton
growth. Agronomy Journal, v. 110(3), p. 900-909, 2018.
CORDEIRO, C. F. dos S. Manejo da adubação nitrogenada no algodoeiro

cultivado em sistemas de rotações de culturas. 2021. 129f. Tese (Mestrado
em Agronomia) - Universidade do Oeste Paulista, Presidente Prudente, 2021.
COAST, O.; HARDEN, S.; CONATY, W. C.; BRODRICK, R.; EDWARDS, E. J.

Canopy temperature of high-nitrogen water-stressed cotton. Crop Science,
v. 60(3), p. 1513-1529, 2020.
180
ECHER, F. R.; CORDEIRO, C. F. dos S.; DE LA TORRE, E. D. J. R. The effects
of nitrogen, phosphorus, and potassium levels on the yield and fiber quality
of cotton cultivars. Journal of Plant Nutrition, v. 43(7), p. 921-932, 2020a.
ECHER, F. R.; OOSTERHUIS, D. M.; LOKA, D. A.; ROSOLEM, C. A. Molybdenum

and abscisic acid effects on cotton under high night temperature stress. Summaries
of Arkansas Cotton Research, v. 1, p. 56-62, 2013. Disponível em: <https://
agcomm.uark.edu/agnews/publications/610.pdf>. Acesso em: 09 dez. 2021.
ECHER, F. R.; PERES, V. J. S.; ROSOLEM, C. A. Potassium application to

the cover crop prior to cotton planting as a fertilization strategy in sandy
soils. Scientific reports, v. 10(1), p. 1-10, 2020b.
FERRARI, S.; FURLANI JÚNIOR, E.; CORDEIRO, L. F. S.; CARARA, L. G.

D.; BOGIANI, J. C.; BARROSO, P. A. V. (2021). Sistemas de produção e
tecnologia na cultura do algodoeiro. In: MEMBRIVE, C. M. B.; BERNARDES,
E. M.; ROSAS, F. S.; FONSECA, R. da (Orgs.). INTERNATIONAL MEETING
OF AGRARIAN SCIENCE AND TECHNOLOGY (IMAST), 3. Atas..., 2021.
Marília: Ladri; Dracena: Unesp, 2021. p. 76-91.
GENG, J.; MA, Q.; CHEN, J.; ZHANG, M.; LI, C.; YANG, Y.; YANG, X.;
ZHANG, W.; LIU, Z. Effects of polymer coated urea and sulfur fertilization
on yield, nitrogen use efficiency and leaf senescence of cotton. Field Crops
Research, v. 187, p. 87-95, 2016.
KANJANA, D. Foliar application of magnesium oxide nanoparticles on

nutrient element concentrations, growth, physiological, and yield parameters
of cotton. Journal of Plant Nutrition, v. 43(20), p. 3035-3049, 2020.
KHAN, A.; TAN, D. K. Y.; AFRIDI, M. Z.; LUO, H.; TUNG, S. A.; AJAB, M.;
FAHAD, S. Nitrogen fertility and abiotic stresses management in cotton crop:
a review. Environmental Science and Pollution Research, v. 24(17), p.
14551-14566, 2017.
KIDRON, G. J.; ZILBERMAN, A. Low cotton yield is associated with micronutrient

deficiency in West Africa. Agronomy Journal, v. 111(4), p. 1977-1984, 2019.
LI, M.; ZHAO, Z.; ZHANG, Z.; ZHANG, W.; ZHOU, J.; XU, F.; LIU, X. Effect of
boron deficiency on anatomical structure and chemical composition of petioles
and photosynthesis of leaves in cotton (Gossypium hirsutum L.). Scientific
Reports, v.7, p.4420, p.1-9, 2017. DOI:10.1038/s41598-017-04655-z
LIU, D.; LIU, F.; SHAN, X.; ZHANG, J.; TANG, S.; FANG, X.; LIU, X.;
WANG, W.; TAN, Z.; TENG, Z.; ZHANG, Z.; LIU, D. Construction of a high-
density genetic map and lint percentage and cottonseed nutrient trait QTL
identification in upland cotton (Gossypium hirsutum L.). Molecular genetics
and genomics, v. 290(5), p. 1683-1700, 2015.
181
MILROY, S. P.; BANGE, M. P. Nitrogen and light responses of cotton
photosynthesis and implications for crop growth. Crop science, v. 43(3),
p. 904-913, 2003.
MULLINS, G.L.; BURMESTER, C.H. Dry matter, nitrogen,

phosphorus, and potassium accumulation by four cotton varieties.
Agronomy Journal, v. 82, 729-736, 1990. http://dx.doi.org/10.2134/
agronj1990.00021962008200040017x
OOSTERHUIS, D. M.; LOKA, D. A.; RAPER, T. B. Potassium and stress

alleviation: Physiological functions and management of cotton. Journal of
Plant Nutrition and Soil Science, v. 176(3), p. 331-343, 2013.
PABUAYON, I. L. B.; LEWIS, K. L.; RITCHIE, G. L. Dry matter and nutrient

partitioning changes for the past 30 years of cotton production. Agronomy
Journal, v. 112(5), p. 4373-4385, 2020.
PABUAYON, I. L. B.; LEWIS, K. L.; RITCHIE, G. L. Hidden fractions: another

look at micronutrient and sodium partitioning in modern cotton cultivars.
Crop Science, v. 61(5), p. 3.623-3.636, may 2021.
PAULETTI, V. Equilíbrio entre bases do solo e produtividade das culturas.

Informações Agronômicas, Piracicaba, NPCT, n. 7, set. 2020.
PERES, V. J. S. Sincronismo de liberação de potássio de resíduos de

Urochloa ruziziensis e sua absorção por cultivares de algodoeiro.
2018. 62f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Universidade do Oeste
Paulista, Presidente Prudente, 2018.
PIVETTA, L. A.; CASTOLDI, G.; PIVETTA, L. G.; MAIA, S. C. M.; ROSOLEM,

C. A. Gypsum application, soil fertility and cotton root growth. Bragantia, v.
78(2), p. 264-273, 2019.
RAPHAEL, J. P.; ECHER, F. R.; ROSOLEM, C. A. Shading and nitrogen effects

on cotton earliness assessed by boll yield distribution. Crop Science, v.
59(2), p. 697-707, 2019.
ROCHESTER, I. J. Nutrient uptake and export from an Australian cotton

field. Nutrient Cycling in Agroecosystem, v. 77, p. 213-223, 2007.
ROSOLEM, C. A.; ALMEIDA, D. S.; CRUZ, C. V. Polyol-ester impact on boron

foliar absorption and remobilization in cotton and coffee trees. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, n. 44, p. 1-13, 2020.
ROSOLEM, C.A.; BOGIANI, J.C. Physiology of boron stress in cotton.

In: Oosterhuis, D.M., (Ed.). Stress physiology in cotton. The Cotton
Foundation, Cordova, TN, USA, 2011. p.113-124.
182
ROSOLEM, C. A.; ECHER, F. R.; LISBOA, I. P.; BARBOSA, T. S. Acúmulo
de nitrogênio, fósforo e potássio pelo algodoeiro sob irrigação cultivado
em sistemas convencional e adensado. Revista Brasileira de Ciência do
Solo, Viçosa n. 36, p. 457-466, 2012.
ROSOLEM, C.A.; MIKKELSEN, D.S. Nitrogen source-sink relationship

in cotton. J. Plant Nutr., v. 12(12), p.1417-1448, 1989. https://doi.
org/10.1080/01904168909364047
ROSOLEM, C. A.; WITACKER, J. P.; VANZOLINI, S.; RAMOS, V. J. The

significance of root growth on cotton nutrition in an acidic low-P soil. Plant
and soil, v. 212(2), p. 183-188, 1999.
SANTOS, E. F.; PONGRAC, P.; REIS, A. R.; RABÊLO, F. H. S.; AZEVEDO, R.

A.; WHITE, P. J.; LAVRES, J. Unravelling homeostasis effects of phosphorus
and zinc nutrition by leaf photochemistry and metabolic adjustment in
cotton plants. Scientific reports, v. 11(1), p. 1-14, 2021.
SARWAR, M.; SALEEM, M. F.; ULLAH, N.; ALI, S.; RIZWAN, M.; SHAHID,
M. R.; ALYEMENI, M. N; ALAMRI, S. A.; AHMAD, P. Role of mineral nutrition
in alleviation of heat stress in cotton plants grown in glasshouse and field
conditions. Scientific reports, v. 9(1), p. 1-17, 2019.
SOUSA, D. M. G. de; LOBATO, E. Cerrado - correção do solo e adubação.

2. ed, S. l.: Embrapa, 2004. p. 202-203.
TAVANTI, R. F. R.; QUEIROZ, G. D.; SILVA, A. C. da R.; PERES, W. M.;

PAIXÃO, A. P.; GALINDO, F. S.; SILVA, V. M.; BOSSOLANI, J. W.; MELEIRO,
M. M.; OLIVEIRA, G. de S.; DOS REIS, A. R. Changes in photosynthesis
and antioxidant metabolism of cotton (Gossypium hirsutum L.) plants in
response to manganese stress. Archives of Agronomy and Soil Science,
v. 66(6), p. 743-762, 2020.
VIEIRA, J. L. V.; NARDI, K. T.; SILVA, G. R. A.; MOREIRA, L. A.; ZAVASCHI,

E.; MOURA, T. A.; OTTO, R. Nutrient uptake by high-yielding cotton crop in
Brazil. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, n. 42, 2018.
WANG, J.; CHEN, Y.; WANG, P.; LI, Y. S.; WANG, G.; LIU, P.; KHAN, A. Leaf gas
exchange, phosphorus uptake, growth and yield responses of cotton cultivars
to different phosphorus rates. Photosynthetica, v. 56(4), p. 1414-1421, 2018.
YIN, X.; GWATHMEY, O.; MAIN, C.; JOHNSON, A. Effects of sulfur application
rates and foliar zinc fertilization on cotton lint yields and qualities. Agronomy
Journal, v. 103(6), p. 1794-1803, 2011.
YRUELA, I. Copper in plants. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 17,

p. 145-156, 2005.
183
ZHANG, Y.; LIU, G.; DONG, H.; LI, C. Waterlogging stress in cotton: damage,
adaptability, alleviation strategies, and mechanisms. The Crop Journal, v.
9(2), p. 257-270. 2021.
ZHAO, D.; OOSTERHUIS, D. M. Cotton carbon exchange, nonstructural

carbohydrates, and boron distribution in tissues during development of
boron deficiency. Field Crops Research, v. 78(1), p. 75-87, 2002.
184
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186
CAPÍTULO 6
Efeito da população de
plantas na produtividade e
qualidade da fibra do algodão
Parte 1 - Ajustes populacionais no algodoeiro

Galdi L.V. e Echer F.R.
A definição do espaçamento e da população de plantas dentro de

cada época de semeadura do algodoeiro é uma das decisões mais di-
fíceis de ser tomada, pois é feita muitas vezes com base no cenário
climático histórico de cada local, o que pode variar em cada safra.
Neste capítulo, discutiremos esses assuntos baseando-nos em resul-
tados de pesquisa e apresentaremos uma abordagem do ponto de
vista prático de como outros fatores podem interferir nessa decisão.
6.1.1 Introdução
A densidade de plantas determina a intensidade da competi-
ção entre as plantas e a eficiência em explorar os recursos dispo-
níveis, sendo que, à medida que a população de plantas aumen-
ta, aumenta também a competição entre elas por luz, espaço de
crescimento, água e nutrientes.
A adequação da densidade de plantas é uma operação-chave
187
para maximizar os rendimentos e o retorno econômico do cotonicul-
tor, assim como a interação existente entre população e cultivares;
tanto a alta densidade de plantas quanto a baixa podem ter conse-
quências negativas para a produtividade do algodão. A definição da
densidade adequada deverá considerar o ambiente de produção (dis-
ponibilidade de água e temperatura adequada), o genótipo, a intera-
ção entre ambiente e genótipo e o manejo adotado.
A variação da densidade pode ocorrer em razão da modificação
do espaçamento de cultivo ou do aumento do estande (plantas.m-1;
população), ou pela combinação dos dois. Tanto o espaçamento
quanto a população modificarão o microclima da cultura, sobretudo
a transmissão de luz no dossel, o consumo de água e a penetração de
fungicidas e inseticidas, o que pode favorecer o abortamento ou limi-
tar o ganho de peso das estruturas frutíferas, tanto pela ação do clima
como pelo ataque de pragas e doenças (mancha-alvo e ramulária).
6.1.2 Luz
A luz é um dos fatores que controlam o acúmulo de matéria seca no
algodoeiro e que pode ser medida a partir da quantidade de radiação
solar interceptada pelas plantas durante um determinado período. No
algodoeiro, assim como nas demais plantas C3, a RuBisCO tem uma
alta afinidade com CO2 e O2, e, sob condições de baixa intensidade lu-
minosa, a fotorrespiração é aumentada. Portanto, a relação etileno/
açúcar aumenta, causando abscisão das estruturas reprodutivas, o que
leva à perda de produção de algodão e qualidade da fibra.
O espaçamento entre linhas mais estreito pode melhorar a captu-
ra de luz no início do cultivo do algodão, o que, entretanto, não ne-
cessariamente resultará em aumento de produtividade ou qualidade,
pois o autossombreamento pode dificultar a incidência de radiação
em folhas mais baixas à medida que o dossel se fecha, diminuindo a
fotossíntese e a captação de fotoassimilados (Figura 1) (Echer e Ro-
solem, 2015a).
Sabe-se que, independentemente do espaçamento entre linhas, o
início da floração é o estádio mais sensível para gerar perdas indu-
zidas pelo sombreamento. Tais perdas se devem a uma combinação
de declínio da disponibilidade de água, temperatura e radiação no
final do ciclo, impedindo a compensação total da produtividade após
o abortamento de estruturas reprodutivas durante o sombreamento.
188
Quando se tem maior janela de cultivo para o algodoeiro, um espa-
çamento maior entre linhas resulta em maior rendimento de fibras.
Por outro lado, quando o algodão é semeado no final da janela e o
abastecimento de água é limitado, espaçamentos mais estreitos ten-
dem a ter maiores produtividades (Echer e Rosolem, 2015b).
Figura 1. Taxa fotossintética líquida (Pn) de folhas de algodão cultivadas em espaçamentos

de cultura de 0,48 m, 0,75 m e 0,96 m. As médias são o resultado de avaliações da sexta folha
mais jovem totalmente expandida. a > b usando o teste t (LSD) (Echer e Rosolem, 2015b).
6.1.3 Época de semeadura

A definição da época de semeadura em cada ambiente produtivo
é realizada de acordo com a possibilidade de realização da segunda
safra (ex.: Médio Norte de Mato Grosso), limitação por disponibili-
dade hídrica (ex.: Bahia), por frio ou chuva no final do ciclo (Mato
Grosso do Sul, Goiás, São Paulo e Paraná).
A semeadura tardia ou muito antecipada pode reduzir o poten-
cial produtivo do algodoeiro, assim como a qualidade de fibra, o
que se deve ao menor crescimento vegetativo da planta, menor peso
de estruturas reprodutivas, em função da menor oferta de energias
luminosa e hídrica durante o ciclo. O uso de cultivares corretas, de
189
acordo com o ambiente de produção, e seu posicionamento são es-
tratégias que podem aumentar o potencial produtivo.
Para que atenda às demandas do algodoeiro, as cultivares de ci-
clo longo são posicionadas na abertura do plantio, aumentam o po-
tencial produtivo da cultura, pois terão mais tempo sob condições
ótimas de luz, temperatura e, possivelmente, precipitação. Por outro
lado, cultivares de ciclo precoce podem ser posicionadas em condi-
ções de fechamento de plantio, pois, em razão do tempo limitado sob
condições ambientais adequadas, e por apresentarem frutificação
precoce, tais cultivares terão melhor desempenho do que as de ciclo
tardio em épocas tardias de semeadura. As cultivares de ciclo mé-
dio poderão ser utilizadas em épocas intermediárias de semeadura
e apresentam como vantagem um bom pegamento de estruturas em
posições frutíferas precoces e a possibilidade de pegamento de estru-
turas no ponteiro quando o clima assim o permitir.
6.1.4 Espaçamentos entre linhas

O espaço adequado entre plantas e o espaçamento entre linhas
são fatores agronômicos fundamentais para otimizar a rentabilida-
de da cultura, pois estabelecer um suporte vegetativo apropriado é
primordial para obter altas produtividades, já que a menor densi-
dade de plantas será desperdício de recursos, enquanto a alta limi-
tará o crescimento individual.
O espaçamento entre linhas afeta diretamente a interceptação
de radiação, a disponibilidade hídrica, o movimento do vento e a
umidade que, por sua vez, afeta a altura do dossel, a arquitetura
da planta, a distribuição frutífera, a maturidade e a produtividade
da cultura. Quando em proporções ajustadas, porém, facilita o uso
eficiente de fertilizantes aplicados e a irrigação.
A diminuição no espaçamento entre linhas resulta em melhor
interceptação de luz devido ao rápido desenvolvimento e ao fecha-
mento do dossel, o que ajuda na supressão de plantas daninhas
e na redução da evaporação da água do solo, mas também causa
maior sombreamento na parte inferior do dossel, além de aumen-
tar o consumo de água relacionado ao maior índice de área foliar
(transpiração). Assim, o aumento do espaçamento entre linhas
proporciona maior entrada de luz no baixeiro do dossel, assim
como maior circulação de ar e penetração da calda de defensivos, o
190
que pode reduzir a pressão de doenças e o apodrecimento de maçãs
do baixeiro (Figura 2).
De maneira geral, em áreas com alto índice pluviométrico no iní-
cio da safra, o desempenho do algodoeiro em espaçamentos mais
largos (0,90 m a 1,00 m) é melhor, ao passo que, em semeaduras in-
termediárias, os espaçamentos de 0,75 m a 0,80 m apresentam bons
resultados. Há de se considerar as limitações operacionais de semea-
deiras e colhedoras ou o tempo necessário para ajuste nos equipa-
mentos como um fator decisivo à escolha do espaçamento de cultivo.
Figura 2. Transmissão de luz no dossel do algodoeiro no início do ciclo e no período de flores-

cimento. Adaptado de Zhi et al. (2014).
6.1.5 Clima e nitrogênio

Nos ambientes de produção do algodoeiro no Brasil, por muitas ve-
zes ocorre o crescimento vegetativo excessivo nas plantas, provocado
pela alta disponibilidade de água e N no solo e pelas altas doses de
N (>170 kg.ha-1) aplicadas ao algodoeiro em alguns ambientes, assim
como pela perda da carga frutífera do baixeiro, que é abortada ou apo-
drece em razão do excesso de dias nublados (falta de luminosidade).
Esses fatores, em combinação com o autossombreamento, podem li-
mitar a produtividade, caso não haja janela para compensação da pro-
dução em posições frutíferas mais tardias, como no ponteiro da planta.
O algodão tem alta capacidade de compensar menores densidades
191
de plantas (Khan et al., 2020; Li et al., 2020) e pode obter altas
produtividades com baixas densidades. No entanto, altas densida-
des são utilizadas para modular o ciclo de cultivo em uma janela
climática adequada e é comum a utilização de densidade de plantas
superiores a 100 mil plantas.ha-1 (Echer e Rosolem, 2015b).
Além disso, Adams et al. (2019) (Figura 3) relataram que o nú-
mero de 35 mil plantas.ha-1 foi identificado como a densidade po-
pulacional mínima na qual a produção pode ser otimizada. Essa
taxa é mais baixa do que se recomenda em relação à densidade po-
pulacional comum para algodão, de cerca de 70 mil a 80 mil plan-
tas.ha-1 e substancialmente mais baixa que as densidades mais altas
plantadas por muitos produtores (>120 mil plantas.ha-1) ou mais
em condições de cultivo desafiadoras. Adams et al. (2019) mostra-
ram também que a produção diminui vertiginosamente abaixo de
35 mil plantas.ha-1, expondo o risco enorme de os produtores de
algodão aproximarem-se dessa densidade baixa, especialmente se
houver expectativa de perda significativa de sementes ou plantas.
No entanto, a semeadura com número de sementes excessivo pode
estar ocorrendo em muitos casos, resultando em perdas econômi-
cas aos produtores.
Há de se considerar que, nas principais regiões brasileiras de
cultivo, a instalação da lavoura ocorre em época chuvosa e, portan-
to, há forte presença de fungos de solo que comprometem o estabe-
lecimento inicial. Para tais condições, os produtores costumam au-
mentar um pouco a taxa de semeadura, pois as perdas no estande
tendem a comprometer a população final de plantas. Mesmo assim,
considerando o limite inferior observado no trabalho de Adams et
al. (2019), que foi de 35 mil plantas.ha-1, haveria uma margem de
segurança de semeadura em épocas ideais dentro de cada ambiente
a ser trabalhada (entre 50 mil e 80 mil plantas.ha-1). Em semeadu-
ras fora das janelas adequadas, normalmente se adensa um pouco
(aumento de duas a três plantas por metro) ou reduz-se o espaça-
mento, porém, para semeaduras muito fora da janela, nem mesmo
o aumento da densidade compensará a perda da produção, uma
vez que o crescimento das plantas será limitado pelas imposições
do ambiente (falta de água e baixas temperaturas no final do ciclo).
192
Figura 3. (A) Resposta da produtividade em fibra de relatórios da literatura sobre testes de
densidade populacional em algodão; (B) os mesmos dados de resposta de produtividade,
normalizados para contabilizar as diferenças de produtividade entre os conjuntos de dados;
(C) análise dos dados normalizados, usando função de modelo definida por partes, para
identificar um ponto de intercessão (Xo) nos dados, ou a densidade populacional mínima na
qual se espera que a produtividade seja otimizada. (Adams et al., 2019).
193
Figura 4. Produtividade de fibra do algodoeiro em função de cultivares, densidade de
plantas e doses de nitrogênio em três ambientes de produção (Presidente Bernardes, Para-
napanema e Montividiu). Médias seguidas por letras iguais não se diferenciam pelo teste-t
(LSD) (p<0,05). Letras minúsculas comparam as doses de N na cultivar precoce (E) e letras
maiúsculas na cultivar de ciclo médio (M)**= Significativo a 1%. *= Significativo a 5%. NS=
Não significativo. Barras verticais representam erro padrão da média (Galdi et al., 2022).
194
Quando se trata, no entanto, de altas doses de N combinadas com
densidade de plantas mais elevada, aumentam o índice de área foliar,
assim como o tamanho do dossel (Coast et al., 2020), o que pode au-
mentar também o consumo de água (Coast et al., 2020) e o risco de
produção em ambientes de instabilidade climática, podendo favorecer
o abortamento de estruturas reprodutivas do baixeiro pelo menor ín-
dice de radiação dentro do dossel, que, por consequência, causa perda
da produtividade (Khan et al., 2020), alonga o ciclo (Raphael et al.,
2019) e reduz a qualidade de fibra (Echer et al., 2020).
6.1.6 Interação entre doses de N, população de plan-

tas e cultivares
A interação entre os fatores nitrogênio e cultivares, janelas de
cultivo e densidade de plantas modifica a distribuição da produção
na planta e, dependendo do ambiente, afeta a produtividade, devido
à impossibilidade de compensação de frutos em posições frutíferas
tardias. Nesse sentido, Raphael et al. (2019) relataram que a preco-
cidade das plantas de algodão é diminuída quando se aplica alta dose
de N em cobertura, por conta do maior acúmulo de produtividade
em locais de frutificação mais tardios. Por outro lado, o suprimen-
to insuficiente de N no sistema leva à diminuição da produtividade
do algodão colhido em locais com frutificação mais tardia, havendo
assim uma capacidade menor da planta para compensar as perdas
de produtividade ocasionadas pelo efeito de sombreamento. Ainda
assim, as recomendações de adubação com N para altas produtivida-
des minimizam o risco de perdas de estruturas após um período de
limitação de luz durante a fase de floração.
Galdi et al. (2022) demonstraram que altas densidades de plantas
combinadas com doses elevadas de N resultam em maior concentra-
ção da produção no terço superior da planta na maioria dos ambientes
de produção do estudo (Presidente Bernardes, SP; Paranapanema,
SP; e Montividiu, GO) e cultivares avaliados (Figura 4), fato que pode
ser atribuído ao autossombreamento causado pelo aumento excessivo
da área foliar do algodoeiro, que provoca abscisão das estruturas fru-
tíferas e/ou menor peso dos capulhos do baixeiro (Echer e Rosolem,
2015; Raphael et al., 2019), em decorrência de menores taxas fotossin-
téticas, condutância estomática e absorção de CO2 (Khan et al., 2019).
Assim, há redução da produtividade devido ao menor número de
195
capulhos e à redução do peso de capulho (Figura 5). Além disso, a qua-
lidade de fibra foi afetada negativamente pelo aumento da densidade,
principalmente em Montividiu (Tabela 1), ambiente de produção com
alta fertilidade do solo, favorecendo o crescimento vegetativo da plan-
ta e o autossombreamento, mas que possui uma queda significativa na
radiação, na temperatura e na precipitação no final do ciclo da cultura,
como grande parte da região do Cerrado, o que limita a produção e o
transporte de carboidratos na fase de formação e enchimento das ma-
çãs, o que limitou o ganho de peso e a qualidade.
Figura 5. Número e peso médio de capulho do algodoeiro em função das cultivares, densida-
de de plantas e doses de nitrogênio em três ambientes de produção (Presidente Bernardes,
Paranapanema e Montividiu). Médias seguidas por letras iguais não se diferenciam pelo teste-t
(LSD) (p<0,05). Letras minúsculas comparam as doses de N na cultivar precoce (E) e letras
maiúsculas na cultivar de ciclo médio (M)**= Significativo a 1%. *= Significativo a 5%. NS= Não
significativo. Barras verticais representam erro padrão da média (Galdi et al., 2022).
196
Tabela 1. Rendimento de fibra, micronaire, comprimento, resistência, maturidade de fibra e índice de fibras curtas, em função das cultivares, densidade de
plantas e doses de nitrogênio em três ambientes de produção (Presidente Bernardes, Paranapanema e Montividiu). Médias seguidas por letras iguais não
se diferenciam pelo teste-t (LSD) (p<0,05). **= Significativo a 1%. *= Significativo a 5%. NS= Não significativo (Galdi et al., 2022). Precoce: FM 906 GLT.
Intermediária: FM 954GLT
Densidade Presidente Bernardes Presidente Bernardes Paranapanema Paranapanema Montividiu

(pl.m-2) (Precoce) (Intermediária) (Precoce) (Intermediária) (Intermediária)
kg.ha-1 de N
100 140 100 140 100 140 100 140 80 120 160
Rendimento de fibra (%)

6,6 41 Aa 41 Aa 40 Aa 40 Aa 42 Aa 42 Aa 44 Aa 44 Aa 41 Bb 41 Ab 43 Aa
7,6 42 Aa 40 Ab 40 Aa 40 Aa 42 Aa 42 Aa 44 Aa 45 Aa 41 Bb 42 Aab 42 Aa
8,6 42 Aa 42 Aa 40 Aa 41 Aa 43 Aa 43 Aa 44 Aa 45 Aa 41 Bb 42 Aa 42 Aa
9,8 41 Aa 41 Aa 41 Aa 42 Aa 43 Aa 42 Aa 45 Aa 44 Aa 41 Bb 42 Aab 42 Aa
2 ns ns
y1= -1,60+11,50x-0,75x 40,4 39,22+0,43x 40,38+0,53x 41,0
2 2 2
(R =0,97*) (R =0,59*) (R =0,92**)
y2= 41,0ns 36,36+0,54x (R2=0,86*) 42,1ns 44,75ns 38,67+0,40x (R2=0,77**)
y3= ----- ----- ----- ----- 42,3ns

Continua
197
Continuação
198
Micronaire (µg.pol-1)
6,6 4,5 Aa 4,7 Aa 4,5 Aa 4,6 Aa 4,6 Aa 4,7 Aa 4,6 Aa 4,5 Aa 3,8 aA 3,6 bA 3,7 bA
7,6 4,7 Aa 4,8 Aa 4,4 Bb 5,0 Aa 4,8 Aa 4,7 Aa 4,6 Aa 4,5 Aa 3,8 aA 3,8 aA 3,4 bB
8,6 5,0 Aa 4,8 Aa 5,0 Aa 4,9 Aa 4,5 Aa 4,6 Aa 4,5 Aa 4,4 Aa 3,7 aA 3,5 bAB 3,4 cB
9,8 4,8 Aa 4,4 Ba 4,7 Aa 5,1 Aa 4,5 Aa 4,6 Aa 4,4 Aa 4,4 Aa 3,3 bA 3,4 aA 3,4 aA
ns ns ns
y1= 4,8 4,7 4,6 5,00-0,05x 4,87-0,15x
2
(R =0,91*) (R2=0,78**)
y2= 4,7ns 3,85+0,14x 4,7ns 4,96-0,05x 1,00+0,82x-0,06x2

2 2
(R =0,68*) (R =0,86*) (R2=0,71**)
y3= ----- ----- ----- ----- 4,08-0,07x (R2=0,57**)
Comprimento de fibra (mm)

6,6 29,2 Aa 29,2 Aa 30,6 Aa 30,3 Aa 29,7 Aa 29,4 Aa 31,0 Aa 30,8 Aa 30,9 Aa 30,0 Ab 30,0 Ab
7,6 29,2 Aa 29,4 Aa 29,8 Aa 30,9 Aa 28,5 b 29,7 Aa 31,2 Aa 30,8 Ba 30,6 Aa 30,2 Aa 29,4 Bb
8,6 29,7 Aa 29,5 Aa 30,7 Aa 30,1 Aa 29,1 Aa 29,9 Aa 31,5 Aa 31,1 Aa 30,3 Aa 29,1 Ab 30,6 Aa
9,8 28,9 Aa 29,7 Aa 30,8 Aa 30,3 Aa 29,9 Aa 29,2 Aa 31,3 Aa 31,3 Aa 28,7 Bb 29,0 Bb 31,7 Aa
ns ns ns ns 2
y1= 29,3 30,5 29,3 31,2 35,55-0,71x (R =0,83*)
ns ns ns ns
y2= 29,4 30,4 29,5 31,0 31,92-0,33x (R2=0,86**)
y3= ----- ----- ----- ----- 26,59+0,54x (R2=0,85**)
Continua
Continuação
Resistência (gF.tex-1)
6,6 32,5 Aa 31,5 Ba 32,8 Ba 34,6 Aa 31,1 Ba 32,4 Aa 34,1 Aa 34,9 Aa 30,1 Aa 28,4 Bb 29,4 Ba
7,6 30,9 Ba 32,3 Aa 33,7 Aa 33,2 Aa 29,1 Bb 31,9 Aa 33,0 Aa 32,9 Ba 31,0 Aa 28,9 Bb 28,0 Bb
8,6 32,3 Aa 31,8 Ba 33,8 Aa 32,4 Aa 30,4 Ba 31,9 Aa 31,4 Aa 31,7 Aa 28,5 Bb 30,9 Aa 28,2 Bb
9,8 32,0 Aa 31,2 Aa 33,8 Aa 34,2 Aa 31,4 Aa 31,7 Aa 31,0 Aa 30,9 Aa 28,8 Aa 28,1 Aa 28,2 Ab
ns ns ns
y1= 31,9 33,5 30,5 40,5-1,07x 34,40-0,63x
(R2=0,95**) (R2=0,51**)
ns 2 ns
y2= 31,7 78,46-12,01x+0,78x 32,0 42,51-1,31x -17,92+12,72-0x,84x2
(R2=0,92*) (R2=0,95**) (R2=0,59**)
y3= ----- ----- ----- ----- 28,4ns
Maturidade
6,6 89,0 Aa 89,7 Aa 89,2 Aa 89,7 Aa 87,5 Aa 88,2 Aa 87,7 Aa 88,0 Aa 84,6 Aa 84,0 Aa 84,0 Aa
7,6 89,5 a 89,2 Aa 89,2 Aa 89,0 Aa 87,7 Aa 88,0 Aa 87,7 Aa 87,2 Aa 84,3 Aa 84,3 Aa 83,0 Bb
8,6 89,0 Aa 89,0 Aa 89,0 Aa 89,0 Aa 87,2 Aa 87,7 Aa 87,7 Aa 87,2 Aa 84,0 Aa 83,6 Ba 83,6 Ba
9,8 89,2 Aa 89,5 Aa 89,0 Aa 89,0 Aa 87,5 Aa 87,7 Aa 87,5 Aa 87,5 Aa 83,6 Aa 83,6 Aa 82,6 Bb
y1= 89,1ns 89,1ns 87,5ns 87,6ns 86,6-0,33x (R2=1,00**)
y2= 89,3ns 89,1ns 87,9ns 87,5ns 83,9ns
y3= ----- ----- ----- ----- 85,83-033x (R2=0,49**)
Continua
199
Continuação
200
Índice de fibras curtas (%)
6,6 6,82 Aa 4,70 Bb 6,27 Aa 7,67 Aa 7,62 Aa 6,40 Aa 5,57 Aa 6,62 Aa 6,43 Ba 7,23 Aa 7,10 Aa
7,6 8,47 Aa 6,62 Bb 5,70 Ba 6,70 Aa 6,20 Aa 7,05 Aa 6,35 Aa 6,20 Aa 6,00 Bb 7,93 Aa 7,43 Aab
8,6 6,37 Aa 6,75 Aa 6,45 Aa 6,65 Aa 6,45 Aa 4,72 Bb 6,45 Aa 6,62 Aa 6,93 Ba 7,20 Ba 8,13 Aa
9,8 7,97 Aa 7,32 Aa 7,37 Aa 6,62 Ba 4,65 Bb 6,97 Aa 5,65 Aa 5,95 Aa 8,66 Aa 6,96 Bab 6,26 Ba
y1= 7,40 ns 6,44 ns 12,73-0,86x (R2= 0,83**) 6,00 ns 1,28+0,76x (R2=0,71**)
y2= 0,35+0,80x (R2= 0,81**) 6,91 ns 6,28 ns 6,34 ns
y3= ----- ----- ----- ----- 7,33 ns
y1= 100 kg.ha-1 de N, y2= 140 kg.ha-1 de N (Presidente Bernardes e Paranapanema), y1, 2 e 3= 80, 120 e 16
Referências
ADAMS, C.; THAPA, S.; KIMURA, E. Determination of a plant population
density threshold for optimizing cotton lint yield: A synthesis. Field Crops
Research, v. 230, p. 11-16, 2019. Disponível em:<https://doi.org/10.1016/j.
fcr.2018.10.005>. Acesso em: 11 dez. 2021.
COAST, O.; HARDEN, S.; CONATY, W. C.; BRODRICK, R.; EDWARDS, E. J.

Canopy temperature of high-nitrogen water-stressed cotton. Crop Science,
csc2.20127>. Acesso em: 11 dez. 2021.
ECHER, F. R.; CORDEIRO, C. F. S.; DE LA TORRE, E. D. J. R. The effects

of nitrogen, phosphorus, and potassium levels on the yield and fiber quality
of cotton cultivars. Journal of Plant Nutrition, v. 43, p. 921-932, 2020.
Disponível em: <https://doi.org/10.1016/j.eja.2015.01.001>. Acesso em: 11
dez. 2021.
ECHER, F. R.; ROSOLEM, C. A. Cotton leaf gas exchange responses to

irradiance and leaf aging. Biologia Plantarum, v. 59(2), p. 366-372, 2015a.
Disponível em: <https://doi.org/10.1007/s10535-015-0484-3>. Acesso em:
11 dez. 2021.
ECHER, F. R.; ROSOLEM, C. A. Cotton yield and fiber quality affected by

row spacing and shading at different growth stages. European Journal of
Agronomy, v. 65, p. 18-26, 2015b. Disponível em: <https://doi.org/10.1016/j.
eja.2015.01.001>. Acesso em: 11 dez. 2021.
GALDI, L. V.; CORDEIRO, C. F. S.; SILVA, B. S.; DE LA TORRE, E. J. R.;

ECHER, F. R Interactive effects of increased plant density, cultivars and
N rates in environments with different cotton yield recovery potential.
Industrial Crops and Products, v.176, 114394, February 2022.
HEARN, A. The principles of cotton water relations and their application in

management. In: CONSTABLE, G. A.; FORRESTER, N. W. (Eds.). WORLD
COTTON RESEARCH CONFERENCE, 1. Proceedings of the…, Brisbane:
February 14-17, 1994, Melbourne: CSIRO Publishing, 1995, p. 66-92.
Disponível em: <http://hdl.handle.net/102.100.100/233430?index=1>.
KHAN, N.; HAN, Y.; XING, F.; FENG, L.; WANG, Z.; WANG, G.; YANG, B.;
FAN, Z.; LEI, Y.; XIONG, S.; LI, X. Plant density influences reproductive
growth, lint yield and boll spatial distribution of cotton. Agronomy,
v. 10(1), n. 14, 2020. Disponível em: <https://doi.org/10.3390/
agronomy10010014>. Acesso em: 11 dez. 2021.
201
LI, X.; HAN, Y.; WANG, G.; FENG, L.; WANG, Z.; Yang, B.; DU, W.; LEI, Y.;
XIONG, S.; ZHI, X.; XING, F.; FAN, Z.; XIN, M.; LI, T. Response of cotton
fruit growth, intraspecific competition and yield to plant density. European
Journal of Agronomy, v. 114, 125991, 2020. Disponível em: <https://doi.
org/10.1016/j.eja.2019.125991>. Acesso em: 11 dez. 2021.
LOKA, D. A.; OOSTERHUIS, D. M. Effect of high night temperatures on

cotton respiration, ATP levels and carbohydrate content. Environmental and
Experimental Botany, v. 68(3), p. 258-263, 2010. Disponível em: <https://
doi.org/10.1016/j.envexpbot.2010.01.006>. Acesso em: 11 dez. 2021.
RAPHAEL, J. P.; ECHER, F. R.; ROSOLEM, C. A. Shading and nitrogen

effects on cotton earliness assessed by boll yield distribution. Crop Science,
cropsci2018.05.0343>. Acesso em: 11 dez. 2021.
ZHI, X.; HAN, Y.; MAO, S.; WANG, G.; FENG, L.; YANG, B.; FAN, Z.; DU, W.;
LU, J.; LI, Y. Light spatial distribution in the canopy and crop development
in cotton. PLoS ONE, v. 9(11), e113409, 2014. Disponível em: <https://
journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0113409>.
202
Parte 2 - O algodoeiro no Cerrado: população de plantas,
espaçamento e épocas de semeadura, uma visão prática
Takizawa E.
CERES Consultoria, Primavera do Leste/MT
6.2.1 Considerações iniciais

O objetivo, nesta parte do Boletim, será apresentar uma visão práti-
ca, sem a pretensão de trazer dados de pesquisa, o que será feito pelos
demais autores deste capítulo. A partir do banco de experiência de mais
de trinta anos acompanhando o algodoeiro no Cerrado brasileiro, se-
rão colocados pontos para reflexão destes elementos importantes que
compõem o sistema de cultivo, que são a população de plantas em uma
lavoura do algodoeiro, os espaçamentos e as épocas de semeadura.
Por se tratarem de dados empíricos, cabem ao leitor ponderações
antes de aceitar quaisquer comentários como resultados a serem ado-
tados em sua propriedade, mas é possível utilizar as informações des-
te capítulo como componentes para elaboração de um senso crítico
capaz de transferir e ajustar esses conhecimentos para seu contexto,
ciente das transformações que acontecerão na cultura do algodoeiro
após a edição deste livro.
As colocações aqui expostas são fruto das observações do dia a dia
de uma lavoura e de como o algodoeiro é uma planta bastante versátil,
que permite ao agricultor e a seus técnicos manipularem seus hábitos,
como a arquitetura e sua frutificação, utilizando a população, o espa-
çamento e as épocas de semeadura como recurso para esses ajustes.
Há uma elasticidade morfológica no algodoeiro, e suas configurações
contribuem significantemente para o resultado.
Os critérios para a definição de população, espaçamento e época
de semeadura devem ser considerados para favorecer a compreen-
são desse tema muito importante no manejo do algodoeiro, que, por
questões didáticas, serão tratadas de maneira isolada. No entanto, na
agricultura, as múltiplas interações sempre governam a resposta da
planta, e entendamos que nem sempre ação do homem basta para
conduzir o algodoeiro à direção desejada.
A primeira etapa antes da escolha de população, espaçamento e
época de semeadura do algodoeiro é compreender que a decisão to-
mada aspira selecionar o manejo que promove a menor subtração
203
do potencial produtivo, e não se deixar encantar pelo rendimento
potencial, que ofusca as imposições dispendiosas de minhas esco-
lhas. Dessa forma, é importante compreender que a população de
plantas do algodoeiro é apenas um elemento de uma série de fa-
tores inter-relacionados e que suas interações podem resultar em
um comportamento pretendido ou fugir de nossos anseios. Nessa
ocasião, compete-nos reagir rapidamente, colocando em prática
outros recursos agronômicos.
A compreensão clara das etapas a serem consideradas antes da
decisão final sobre população, espaçamento e época de semeadura
do algodoeiro envolve o conhecimento de quesitos que serão trata-
dos nos próximos tópicos. Para situações específicas, como a capa-
citação do produtor e de seus colaboradores, por exemplo, os temas
abordados neste capítulo podem ser elementos complementares
importantes na decisão final.
6.2.2 Características do solo

As características do solo devem ser organizadas pelos atributos
relacionados a sua pedologia e aos resultantes da antropização do
solo. Se não houvesse outras interações para cada circunstância das
características do solo, haveria uma combinação de população, espa-
çamento e época de semeadura do algodoeiro. Como há possibilida-
des da manipulação da arquitetura do algodoeiro por meio do manejo
cultural, isso permite flexibilidade ao agricultor e múltiplas oportuni-
dades para essa determinação. Utilizando outras interações com as
características do solo, como, por exemplo, um programa nutricio-
nal baseado em expectativas de crescimento da planta e de eficiência
na absorção de nutrientes da população do algodoeiro, esse pode ser
mantido ou ajustado acima ou abaixo das sugestões dos detentores.
O solo, devido a algumas particularidades imutáveis, como decli-
vidade e textura, quando encarado como o alicerce que amparará o
algodoeiro, fornecerá os nutrientes necessários ao metabolismo do al-
godoeiro em resposta a diversos fatores, e não se trata de uma equação
matemática exata. A partir dessa premissa, entendemos que, para de-
terminar população, espaçamento e época de semeadura do algodoei-
ro é essencial que um banco de experiências norteie o planejamento e
que os parâmetros de desenvolvimento do algodoeiro sejam indicado-
res para as adaptações dos tratos culturais ao longo do ciclo da cultura.
204
Uma maneira bem simples de tratar as características do solo
como referência para determinar população, espaçamento e época
de semeadura do algodoeiro é analisar a fertilidade química, física e
biológica do solo, lembrando que o algodoeiro é uma planta exigen-
te em micorrizas para uma absorção eficiente de fósforo e diversos
micronutrientes. Essa necessidade de associação com outros agentes
vivos torna difícil representar a qualidade do solo de forma simples.
Outro item ligado ao solo é a capacidade de água disponível do
solo (CAD). A água pode ser encarada como principal elemento ne-
cessário pelas plantas, pelo menos em volume, quando comparado
aos elementos minerais, e o principal fornecedor do hidrogênio e
do oxigênio, elementos que formam a maior parte dos componen-
tes da planta. Apoiados nessas informações básicas, podemos criar
como exemplo um modelo de análise simples (Figura 1), que con-
siste na interação de algumas características do solo e sua relação
com população, espaçamento e época de semeadura do algodoeiro.
Figura 1. Esquema de interação multidimensional de população e época de semeadura com as

características do solo.
A ideia é deixar claro aos leitores que não há um número mágico

de população, espaçamento e época de semeadura do algodoeiro
que se aplique a todos os casos. O objetivo é realizar uma pondera-
ção de cada um dos elementos relacionados ao solo e chegar a uma
população maior, menor ou igual em relação ao padrão estabele-
cido pelos detentores de cada variedade e, assim, fazer um ajuste
mais adequado ao contexto do agricultor.
Posteriormente, o resultado obtido por esse primeiro estudo
será juntado a outros elementos até chegar a uma população em
equilíbrio, com as metas estabelecidas pelo agricultor.
205
6.2.3 Características climáticas
As características climáticas são elementos balizadores impor-
tantes para determinar população, espaçamento e época de semea-
dura do algodoeiro e, como parte da natureza, é um fator que o ho-
mem não determina. Cabe-nos, então, escolher a melhor época de
semeadura, beneficiando-se ou agindo para reduzir seus impactos
negativos e, quando associado ao solo, forma as condições edafocli-
máticas, cujo conhecimento é base para determinar não só popula-
ção, espaçamento e época de semeadura do algodoeiro, mas toda a
viabilidade do cultivo do algodoeiro.
Para fins práticos, as características climáticas – como a expecta-
tiva das chuvas, temperatura, luminosidade e todos os elementos cli-
máticos – devem ser combinadas com as exigências da fisiologia do
algodoeiro em busca dos melhores resultados, e, neste aspecto, como
a energia incidente responsável pela fotossíntese não pode ser alte-
rada pelo homem, resta-nos entender o funcionamento da natureza
e dele usufruir da melhor forma possível, e como um dos recursos
temos população, espaçamento e época de semeadura do algodoeiro.
Como a inter-relação solo e clima é um vínculo impossível de ser
dissociado, será como inserir mais uma perspectiva na Figura 1, em
que as características do clima influenciarão positiva ou negativa-
mente em população, espaçamento e época de semeadura. Muitas
das características climáticas governarão a capacidade do solo e das
plantas em absorver os nutrientes e transformá-los nos órgãos das
plantas e, posteriormente, nos produtos da colheita.
A preferência de um modelo de cultivo do algodoeiro implica em
ganhos e perdas, e regular o balanço dessa equação talvez seja uma
das grandes atribuições dos profissionais responsáveis pela condu-
ção do algodoeiro. Fica muito claro que cada decisão em direção a
um interesse resulta em um efeito oposto. População, espaçamento e
época de semeadura do algodoeiro, em suma, têm a finalidade de ob-
ter a melhor interceptação dos raios solares e o melhor uso da água.
O comando das características climáticas não está a cargo do
agricultor; dessa forma, compreender os ciclos naturais dos even-
tos climáticos e preparar-se para as intempéries normais a cada sa-
fra faz parte das estratégias da decisão de população, espaçamento
e época de semeadura do algodoeiro como medida de cautela para
efeitos danosos ou para alcançar ganhos beneficiando-se do clima.
206
6.2.4 Objetivos do sistema de cultivo do algodoeiro
Antes de prosseguir, cabe fazer uma ressalva sobre os obje-
tivos do sistema de cultivo do algodoeiro, de grande relevância
para o entendimento dos amparos agronômicos para determi-
nar as diretrizes de manejo do algodoeiro. Salientamos que,
como produto da colheita do algodão, podemos ter: a semente,
o caroço e a fibra (Figura 2). A opção prioritária da colheita do
algodão orientará o planejamento de população, espaçamento
e época de semeadura das plantas.
Figura 2. A pluma, o caroço e as sementes são os produtos da colheita do algodoeiro que

podem direcionar população, espaçamento e época de semeadura.
Quando a semente é o objetivo principal, o embrião e os ór-

gãos de reserva devem estar preservados e com as melhores
características para garantir poder germinativo e vigor das se-
mentes. Diante disso, podem ser alterados população, espaça-
mento e época de semeadura do algodoeiro em relação a um
sistema de cultivo no qual os objetivos são a fibra e o caroço
e essa distinção é essencial antes do planejamento, já que, na
maior parte das vezes, os objetivos são a fibra e o caroço.
Outra peculiaridade é determinar se a meta é o maior volume
de produção ou a qualidade da fibra, pois nem sempre é plau-
sível aliar esses dois objetivos em um mesmo sistema de culti-
vo. Como exposto anteriormente, a elasticidade morfológica do
algodoeiro mostra-se igualmente na disposição da frutificação,
e há uma íntima correspondência com população, espaçamen-
to e época de semeadura do algodoeiro na produção de frutos
nos ramos inferiores e emissão de frutos de segunda, terceira ou
quarta posição em relação à haste principal (Figura 3).
207
Figura 3. Frutos na primeira, segunda, terceira e quarta posições no ramo com quatro e cin-
co carpelos e diversas quantidades de sementes (à esq.) e número de frutos em diferentes
internódios na planta (à dir.) sugerem diferenças na qualidade da fibra e da semente.
6.2.5 Características da cobertura do solo e culturas an-

tecessoras
A cobertura do solo e as culturas antecessoras desempenham papel
importante na qualidade da semeadura e na taxa de sobrevivência das
plantas, determinando o estabelecimento da lavoura e exercendo cor-
relação direta na população e na época de semeadura do algodoeiro.
O conjunto de características da cobertura do solo e das possibi-
lidades de culturas antecessoras reflete na qualidade do estabeleci-
mento inicial do algodoeiro (Figura 4); o estado de decomposição, a
quantidade e muitos outros atributos desses restos vegetais determi-
nam propriedades específicas que se refletem no estabelecimento da
população e no desenvolvimento do algodão, devendo ser conside-
rados na decisão de população e época de semeadura do algodoeiro.
Figura 4. Cobertura do solo e culturas antecessoras e sua relação com população, espaça-
mento e época de semeadura.
208
A cobertura do solo e as culturas antecessoras exercem função
importante como hospedeiras de pragas e doenças que acome-
tem o algodoeiro, bem como os herbicidas pré-emergentes não
seletivos ao algodoeiro aí podem agir, assim como organismos
benéficos podem estar presentes, favorecendo a preservação da
população de plantas. O monitoramento e o entendimento do re-
sultado desse balanço entre o “bem e o mal” podem determinar
a escolha da população e da época de semeadura do algodoeiro.
O intervalo de tempo transcorrido entre a semeadura do algo-
dão e a dessecação da cobertura vegetal ou da cultura antecesso-
ra faz parte do grupo de informações relevantes para determinar
população e época de semeadura do algodoeiro e, unido aos de-
mais critérios, fará parte dos pontos examinados.
Quando se pretende hierarquizar os critérios para decisão de
população, espaçamento e época de semeadura do algodoeiro,
pode ser frustrante chegar à conclusão que a importância desses
elementos é mutável a cada momento, citando, como exemplo, a
cobertura do solo em uma palhada de braquiária com mais de 10
toneladas de matéria seca por hectare com 60 dias da desseca-
ção, podemos optar por uma determinada população de plantas
diante da dificuldade de estabelecimento. Porém, se essa mesma
palhada estiver com mais de 120 dias e submetida a um rolo-fa-
ca, podemos optar por uma nova população de plantas.
6.2.6 Características da variedade do algodoeiro

Os atributos da eficiência e da responsividade na absorção
de nutrientes e conversão em produtos de colheita do algodoei-
ro têm correlação com as variedades, que, aliadas à fertilidade
do solo e ao programa nutricional, moldam a capacidade do al-
godoeiro em converter os nutrientes nos diferentes órgãos que
compõem a planta, e como o objetivo do homem será um melhor
índice de colheita, ou seja, que o produto da fotossíntese seja
convertido em sementes e fibra na maior proporção possível.
A morfologia do algodoeiro pode oscilar por conta das
características de cada variedade, e esta informação é
fundamental para o planejamento de população, espaçamento
e época de semeadura (Figura 5). O aporte de biomassa para
o algodoeiro não é o quesito mais significativo; o obstáculo
209
dessa partilha da biomassa é atingir a melhor proporção entre
partes não colhidas (folhas, raízes, galhos, caule etc.) e partes da
colheita (semente e fibras).
Figura 5. Diversidade morfológica do algodoeiro relacionada à variedade e na interação com

a população de plantas.
Outro aspecto ligado à variedade é o vigor da emergência da

semente. Observamos que algumas variedades possuem uma
emergência lenta em relação a outras, e isso pode determinar
o sucesso do estabelecimento, especialmente quando algumas
condições adversas ocorrem durante a fase da germinação até as
fases iniciais do estabelecimento.
A resposta ao regulador de crescimento é uma característica
que pode estar vinculada à variedade e à interação de população,
espaçamento e época de semeadura do algodoeiro, que intensifi-
cam ou amenizam a necessidade do uso do regulador de cresci-
mento em busca da altura ideal da planta.
O algodoeiro age como se houvesse um ordenador interno. Esse
“ordenador” é orientado pelos vários critérios, entre eles população,
espaçamento e época de semeadura do algodoeiro, que interagem
com fatores genéticos próprios de cada variedade para alcançar os
melhores resultados. Por essa razão, as características da variedade
deverão ser encaradas na decisão final, tema deste capítulo.
6.2.7 Características da semente do algodão

Os aspectos relacionados à qualidade da semente têm relação
com a manutenção da população de plantas (Figura 6). Índices
210
como a porcentagem de germinação e o vigor da semente retra-
tam a taxa de sucesso no estabelecimento do algodoeiro, mesmo
quando na emergência inicial sejam os mesmos, comparados en-
tre sementes com características de qualidade distintas. No campo,
observamos que as melhores sementes possuem variações meno-
res em seu desenvolvimento e mantêm densidades de plantas mais
uniformes, originando plantas melhores e mais produtivas, mesmo
em populações menores.
Figura 6. A qualidade da semente reflete-se diretamente na população de plantas.
As características da semente do algodão são relevantes para ob-

ter uma lavoura com a população almejada e com menores desvios
em relação à média desejada, evitando a presença de plantas domi-
nadas (raquíticas). Não são necessárias altas populações de plan-
tas; a plasticidade do algodoeiro em relação à população de plantas
indica que com algo entre 5 e 10 plantas por metro quadrado para a
maioria das variedades é possível obter bons resultados.
O poder germinativo, o vigor da semente associado à morfolo-
gia e à uniformidade da semente e os tratamentos aos quais as se-
mentes são submetidas para proteção contra enfermidades e con-
ferir propriedades de maior fluidez durante a semeadura são parte
integrante das características das sementes importantes na decisão
de população, espaçamento e época de semeadura do algodoeiro.
A quantidade de sementes e a proximidade entre elas exercem um
efeito físico de alavanca para emergência das plantas, e uma redução
acentuada na quantidade de sementes poderá impor dificuldade na
emergência, além de reduzir a população de plantas, prejudicando a
211
distribuição com presença de falhas ao longo da linha de semeadura.
O evento da semeadura é o marco zero do ciclo da cultura, e a se-
mente, com suas características, desempenha função decisiva para
garantia da população do algodoeiro.
6.2.8 Riscos associados a doenças e pragas

A ocorrência de pragas e doenças é um perigo constante para
o estabelecimento da lavoura, e os riscos dessas pestes devem ser
considerados no planejamento de população e época de semeadura
do algodoeiro. De praxe, o aumento da quantidade de sementes,
e, consequentemente, a possibilidade de uma maior população de
plantas, é um recurso comum quando há maior probabilidade de
ocorrência de pragas e doenças iniciais.
Os maiores problemas de estabelecimento inicial do algodoei-
ro nas regiões do Cerrado brasileiro estão relacionados às mortes
de plântulas decorrentes das doenças (maior parcela) e das pragas
(menor parcela). A incidência das doenças tem relação íntima com
o ambiente (temperatura amena e solo encharcado), e os principais
patógenos estão presentes no solo, o que torna o tratamento de se-
mentes essencial para o sucesso do estabelecimento do algodão.
As maiores perdas de plantas decorrentes das doenças e pragas
iniciais acontecem antes dos 20 dias de idade da planta. Por essa
razão, os dados históricos e as previsões climáticas para os dias
subsequentes à semeadura podem contribuir para definição das
quantidades de sementes a serem distribuídas. O objetivo final da
população e a época de semeadura são mais claros, mas a taxa de
sobrevivência de plantas sempre será uma incógnita.
6.2.9 Sistema de cultivo

O sistema de cultivo do algodoeiro, definido como um conjunto
de práticas agronômicas realizado durante um ciclo da cultura,
pode ser critério relevante para definir população, espaçamento e
época de semeadura. Em termos de espaçamento, podemos citar
a amplitude de 45-90 cm como a mais usual, embora em Mato
Grosso mais de 95% utilizem os espaçamentos entre 75-90 cm
(espaçamento convencional).
Para o sistema de cultivo considerado algodão adensado, com
212
espaçamento de 45 cm, a população de plantas normalmente situa-se
entre 150 mil e 180 mil plantas por hectare, enquanto que, para espa-
çamentos convencionais, as populações ficam entre 70 mil e 90 mil
plantas por hectare. Essas populações determinam diretamente a for-
ma de frutificação do algodoeiro, e as técnicas de manejo consideram
ajustes na nutrição e uso de regulador de crescimento para adequar o
espaçamento e época de semeadura.
A flexibilidade do algodoeiro pode ser exemplificada por esses
modelos do sistema de produção e da dimensão da complexidade
dos critérios aparentemente comuns que são população, espaça-
mento e época de semeadura. Cada um desses atributos poderá re-
fletir no ciclo do algodoeiro e, em uma mesma variedade, podemos
ter uma ampla faixa de tempo com diferencial de mais de 20 dias
até atingir o momento ideal para colheita do algodoeiro.
6.2.10 Características das máquinas e dos equipamentos

As características das máquinas e dos equipamentos fazem parte
dos critérios importantes para definir o espaçamento e a época de
semeadura, seja por questões relacionadas à capacidade operacio-
nal ou pelo espaçamento ou bitolas de máquinas e equipamentos.
Para cada população de plantas, espaçamentos e época de se-
meadura, podemos visualizar inúmeros cenários e, para cada uma
delas, os fatores restritivos ao potencial produtivo do algodão. As
máquinas e os equipamentos podem contribuir para aumentar a
eficiência na captação dos recursos naturais, como a água e a ra-
diação solar, além de favorecer um programa nutricional mais ade-
quado para absorção dos nutrientes.
6.2.11 Características do programa nutricional

No programa nutricional, o nitrogênio é o elemento de maior re-
levância, considerando sua função na planta e as quantidades reque-
ridas. As doses aplicadas podem determinar o vigor do crescimento
da planta e, em várias ocasiões, um desenvolvimento luxuriante. A
população e o espaçamento podem favorecer o crescimento mais
equilibrado, em que a partição dos fotossintetizados seja mais bem
distribuída nas plantas entre órgãos vegetativos e reprodutivos.
O programa nutricional balanceado propicia uma planta mais
213
eficiente na conversão de fotoassimilados e na divisão harmônica
entre os órgãos vegetativos e reprodutivos. Em vários casos prá-
ticos, populações de plantas adequadas resultaram em melhores
produtividades em um menor ciclo.
6.2.12 Manejo do regulador de crescimento e de água

em ambientes irrigados
O uso de regulador de crescimento na cultura do algodoeiro é es-
sencial para manter uma taxa equilibrada de crescimento da planta,
evitando o autossombreamento e favorecendo o desenvolvimento do
algodoeiro conforme os objetivos do agricultor. População, espaça-
mento e época de semeadura são critérios decisivos para a elabora-
ção da estratégia de uso do regulador de crescimento do algodoeiro.
No ambiente irrigado, o manejo da água é um elemento impor-
tante a ser considerado para definição de população, espaçamento
e época da semeadura do algodoeiro. De forma geral quando a água
deixa de ser um fator limitante ou quando pode ser fornecida via
irrigação, as atenções direcionam-se para outros aspectos.
Em ambientes irrigados, de maneira geral, os objetos da morfolo-
gia do algodoeiro têm uma configuração com distribuição mais unifor-
me dos frutos, sem a produção de um número elevado de internódios
(menos de 25), com frutos de segunda e terceira posições, e o ajuste da
população e o espaçamento pode favorecer o arranjo da planta.
6.2.13 Considerações finais

A partir da ideia de que muitos eventos na agricultura, como o
clima, são totalmente aleatórios e a cada safra o agricultor deve jun-
tar os elementos importantes para elaborar uma estratégia para sua
lavoura, neste capítulo, com ênfase em população, espaçamento e
época de semeadura, faz-se notar que cabe a cada um dos profis-
sionais envolvidos na cotonicultura processar uma série de dados
históricos e associá-los às metas e às expectativas para a nova safra
e, assim, determinar os passos a serem tomados.
É árdua a tarefa de cada agricultor na incerteza do futuro, sabendo
que os méritos do passado em nada contribuirão ao presente e ao fu-
turo se entre os “ingredientes” não estiverem contidos a perseverança
e os esforços para interpretar os sinais da natureza, que se alteram a
214
cada dia e, muitas vezes, suas escolhas, como população, espaçamento
e época de semeadura, não estarão enquadradas de forma adequada,
mesmo com todos os esforços para determinar a melhor opção.
O aspecto apaixonante do algodoeiro é que, mesmo não sendo a
melhor escolha de população, espaçamento e época de semeadura
decorrente de mudanças do clima, há ainda uma saída nos recursos
envolvidos pelos diversos tratos culturais, moldando a planta como
se lhe fosse atribuída uma nova configuração, adequando-a para a
nova realidade imposta pelo ambiente (Figura 7).
Figura 7. Exemplo da elasticidade do algodoeiro em resposta à população.
215
Os itens abordados anteriormente são um exemplo
simples das dimensões consideradas antes da decisão final de
população, espaçamento e época de semeadura, e a escolha
dessas questões básicas impactarão diretamente na forma de
condução do algodoeiro.
Neste capítulo, não me preocupei em transmitir receitas prontas
para uso imediato pelos agricultores, mas elementos a serem pon-
derados antes da decisão final de população, espaçamento e época
de semeadura do algodoeiro e, a partir das escolhas, predizer os
possíveis cenários com seus ganhos e perdas.
Diante de tantos critérios relevantes analisados antecedendo a
escolha de população, espaçamento e época de semeadura do al-
godoeiro, é importante salientar que na agricultura não existe uma
ordem prioritária fixa e única. Apesar disso, há padrões que podem
alternar-se em resposta às circunstâncias, vinculados a tudo o que
foi explanado. Ademais, há fatores emocionais ou intuitivos sem
nenhum amparo agronômico que, em várias situações práticas, for-
mam o elemento decisivo para determinar população, espaçamen-
to e época de semeadura do algodoeiro.
216
217
218
CAPÍTULO 7
Reguladores de crescimento:
da fisiologia à aplicação
Echer F. R.1 e Rosolem C. A.2
1
2
O algodoeiro é uma planta perene de crescimento indetermina-

do com morfofisiologia complexa, uma vez que as fases vegetativa e
reprodutiva ocorrem ao mesmo tempo. Assim, altas produtividades
somente podem ser obtidas quando há balanço adequado na distri-
buição de carboidratos entre os órgãos vegetativos e reprodutivos.
Além dos fatores bióticos, o crescimento e o desenvolvimento do
algodoeiro são influenciados tanto por fatores exógenos (água, luz
e temperatura, fertilidade do solo) como endógenos (hormônios). A
ocorrência de estresses que resultem em perda da carga frutífera ou
condições que favoreçam o crescimento vegetativo, tais como exces-
so de N no solo, solo úmido, mas não encharcado, e temperaturas
altas (>32ºC), resultam em crescimento excessivo e, dependendo da
fase fenológica, reduzem o índice de colheita, ou seja, a proporção
de biomassa reprodutiva em relação ao total produzido pela planta.
Nessas condições, o uso de regulador de crescimento torna-se indis-
pensável, pois possibilita o controle do crescimento vegetativo exces-
sivo por meio da manipulação da arquitetura das plantas, sendo uma
estratégia importante para obtenção de altas produtividades.
Entretanto, quando as temperaturas são altas, com 35oC ou mais
durante o dia e 25oC à noite, o crescimento do algodoeiro é muito
agressivo, e o efeito do regulador fica prejudicado (Figura 1). Por
outro lado, quando as temperaturas observadas ficam abaixo de
25oC durante o dia, com 15oC à noite, o crescimento do algodoeiro é
219
bem mais lento, assim como o regulador terá menor efeito no cres-
cimento (Figura 1). Dessa forma, quando as temperaturas médias
se aproximam de 20oC ou abaixo, não há sentido em se aplicar re-
gulador. Por outro lado, em altas temperaturas, as doses requeridas
para controlar o crescimento serão mais altas.
Controle 15 g.ha-1 30 g.ha-1
Temp
39/29°C
Temp
32/22°C
Temp
25/15°C
Figura 1. Resposta do algodoeiro à aplicação de cloreto de mepiquate em função das

temperaturas diurna e noturna. A linha vermelha marca a altura de 1,0 m. Note que, na
temperatura mais alta, as plantas do controle sem regulador passam um pouco da linha,
enquanto que, na temperatura mais baixa, elas ficam abaixo. Ainda, com temperaturas
altas, praticamente não há efeito do regulador (Fotos: C. A. Rosolem).
A giberelina é o hormônio responsável principalmente pela ex-

pansão celular e é sintetizada nas regiões meristemáticas das plan-
tas. Reguladores de crescimento, como o cloreto de mepiquate e o
cloreto de clormequate, são substâncias químicas sintéticas que se
translocam de maneira ascendente e descendente na planta, inibin-
do a biossíntese do ácido giberélico, reduzindo, consequentemente,
o alongamento celular.
Embora o cloreto de mepiquate (CM) possa ser translocado
no algodoeiro, isso ocorre a curtas distâncias (Wang et al., 2014).
220
A aplicação do regulador na quinta folha resultou, após 24 h, em
maior translocação para o caule abaixo da folha aplicada e, após 48
h, foi encontrado no caule acima da folha tratada. A concentração
na sétima folha só foi aumentada 96 h após a aplicação. Uma quan-
tidade muito pequena de regulador foi detectada na raiz (Figura 2).
Assim, a eficiência do controle do crescimento depende da boa co-
bertura da pulverização, o que, aliado à condição ambiental, irá ga-
rantir maior ou menor efeito residual do CM.
Figura 2. Variação da concentração da dose de regulador aplicada em folhas, caule e raiz

do algodoeiro em função do tempo após a aplicação. Adaptado de Wang et al. (2014).
Plantas que receberam a aplicação de reguladores de crescimento

são mais compactas, com entrenós mais curtos, tanto na haste princi-
pal e nos ramos vegetativos como nos ramos reprodutivos. As folhas
são menores, com consequente diminuição do índice de área foliar, o
que melhora a transmissão de luz na copa até as partes mais baixas
da planta e contribui para a fixação dos frutos nessa porção do dossel,
além de aumentar a eficiência da aplicação de inseticidas e fungicidas.
221
O efeito do regulador no crescimento da planta depende, fundamen-
talmente, de sua concentração no tecido. Assim, doses mais altas apli-
cadas em plantas pequenas podem levar a prejuízo na produtividade,
pois o regulador resulta em diminuição no número de frutos. Assim,
erro na dose, principalmente em plantas jovens, poderá levar a queda
de estruturas e atraso no ciclo. Conforme pode ser visto na Figura 3,
enquanto a planta controle sem regulador crescia a quase 2,5 cm.dia-1,
à medida que foi aumentada a dose de cloreto de mepiquate até 22,5
mg.kg-1 de matéria seca, a taxa de crescimento caiu para 0,75 cm.dia-1.
Figura 3. Taxa de crescimento do algodoeiro em função da concentração de cloreto de

mepiquate no tecido. Adaptado de Souza (2004).
Considerando a evolução da severidade de algumas doenças fún-

gicas, tais como ramulária e mancha-alvo, e a eficiência de controle
dos fungicidas, a manutenção do dossel arejado deixa o microclima
menos propício aos patógenos, além de facilitar a deposição da calda
de aplicação no terço inferior da planta. O uso adequado de regula-
dores, logo, pode auxiliar no controle dessas doenças. Além disso,
plantas tratadas com regulador de crescimento, em função da redu-
ção na expansão de área e do aumento da espessura foliar, conser-
vam mais água, uma vez que a transpiração é menor. Em ambientes
cujo déficit de pressão de vapor é elevado, a redução do consumo de
água diminui o risco de estresse hídrico por seca.
222
As doses de regulador de crescimento utilizadas atualmente
são muito superiores às utilizadas no passado, e as razões para
isso são apontadas abaixo:
— adoção de cultivares transgênicas resistentes/tolerantes a

lepidópteros: uma vez que a biotecnologia foi introgredida nos
genótipos convencionais, estes demandam menor resistência
natural, o que se traduz em maior energia disponível para o
crescimento, ou seja, maior vigor (Vilela e Belot, 2020).
— menor fitotoxidade de herbicidas seletivos e não seletivos, tan-
to na aplicação em pós-emergência quanto em jato dirigido:
a redução desse estresse demandou controle do crescimento
mais precoce, normalmente por ocasião do aparecimento dos
primeiros botões florais (Andrade Jr. et al., 2020).
7.1 Monitoramento do crescimento

A manutenção da carga frutífera sempre será o principal fator a re-
gular o crescimento da planta, o que, em determinadas situações, re-
sulta em menor demanda de regulador, principalmente em cultivares
precoces, nas quais o excesso do produto pode comprometer a produ-
tividade e a qualidade da fibra devido ao atraso na emissão de novos
pontos de frutificação. Por outro lado, a ocorrência de temperaturas
acima do ideal, principalmente se aliada a tempo nublado, levará a
desequilíbrio no crescimento vegetativo/reprodutivo, com aumen-
to no abortamento e de crescimento vegetativo excessivo, levando
ao autossombreamento. Ainda, a aplicação excessiva de N induzirá
crescimento vegetativo intenso, também resultando em desequilíbrio
vegetativo/reprodutivo. Dessa forma, o crescimento da planta deve
ser monitorado, com intervenções corretivas sempre que necessário.
O monitoramento da altura das plantas deve ser constante. Quan-
do a planta tiver entre seis e sete folhas verdadeiras, o primeiro botão
floral deve aparecer no quinto ou sexto nó. Se isso não for observado,
é um indicativo de crescimento vegetativo excessivo, e deve ser consi-
derada a primeira aplicação de regulador, em baixa dose. Até a fase B1
(primeiro botão floral), ocorre crescimento intenso do sistema radicu-
lar, enquanto o desenvolvimento da parte aérea é lento. Os estádios F1
e C1 (primeira flor e primeiro capulho) requerem maior atenção, pois
é quando o crescimento é intenso, principalmente se ocorrer perda de
223
carga produtiva, especialmente entre F1 e Fn (florescimento pleno),
entre 50 e 85-90 DAE.
A redução da altura da planta ocorre com a diminuição do com-
primento dos entrenós, e este é sensível às condições ambientais,
sobretudo temperatura, luz, disponibilidade hídrica e nutricional,
além das características genéticas da cultivar. Os entrenós são con-
siderados longos acima de 7 cm e indicam condições favoráveis ao
crescimento vegetativo. Entrenós com comprimento entre 4 cm e 5
cm são considerados ideais por resultarem em arquitetura de plan-
ta que proporciona melhor circulação de ar, umidade e transmissão
de luz. Abaixo de 4 cm, os entrenós são curtos demais, e indicam
algum estresse durante seu desenvolvimento, como dose muito alta
de regulador, efeito de herbicida, seca, baixas temperaturas etc. Em
geral, 5 cm é o comprimento ideal dos internódios e, dependendo do
número de nós almejado para a lavoura, é necessário reduzir o com-
primento médio dos entrenós, caso contrário a planta ficará muito
alta. A Figura 4 mostra um padrão de crescimento considerado ideal,
tomando-se como base a relação altura de plantas x número de nós.
Nota-se que, quando uma planta avaliada está à esquerda da reta, o
crescimento é excessivo. Por outro lado, se a avaliação estiver à dire-
ta da reta, o controle do crescimento está muito rigoroso.
Figura 4. Crescimento ideal de plantas de algodão em relação à altura da planta e ao núme-

ro de nós na haste principal.
224
O momento de aplicação do regulador deve ser definido com
base em critérios técnicos. Como exemplo de critérios emprega-
dos mencionam-se: razão entre altura de plantas e número de nós
da haste principal (Figura 4) e o comprimento médio dos últimos
cinco nós do ponteiro.
A avaliação do comprimento dos cinco nós do ponteiro é um dos
métodos mais eficientes para monitorar a taxa de alongamento dos
entrenós, pois a síntese de giberelina se dá no ápice caulinar, por-
tanto, a região de maior influência do hormônio será no ponteiro da
planta. A medição é realizada contando-se o primeiro nó do ápice da
planta (considera-se como primeiro nó aquele que tenha distância
de no mínimo 1,2 cm até o segundo) até o quinto nó. Essa medida é
dividida por 5 para se obter a média dos entrenós. Ex.: distância do
primeiro ao quinto nó: 16 cm dividido por 5 = 3,2 cm. Utilizam-se
como critério de interpretação os seguintes valores:
• >3,5 cm: crescimento muito vigoroso

• Entre 3 cm e 3,5 cm: crescimento vigoroso
• < 3 cm: baixo crescimento
Nesse caso, com média de 3,2 cm, o técnico/produtor deve ficar

atento ao crescimento e planejar a aplicação do regulador, pois é
provável que em dois ou três dias as plantas tenham “escapado”.
7.2 Definição das doses

A definição da dose de regulador de crescimento é sempre tema po-
lêmico, pois, na maioria das vezes, a experiência do técnico responsá-
vel é o fator determinante na decisão. Como alternativa, pode-se utili-
zar o método abaixo, que consiste no emprego de diferentes equações,
específicas para diferentes condições de crescimento (Tabela 1).
225
Tabela 1. Sugestão de doses de regulador de crescimento em diferentes condições de
crescimento#. Altura é dada em centímetros.
Taxa de
Ciclo da Umidade
Equação Temperatura crescimento
cultivar do solo
diário (cm)
Dose = 12,64 – Precoce/

- - 1,50
0,538A + 0,0083A2 Médio
Dose = 24,39 – Médio/Tardio

<30ºC Boa 1,25
1,007A + 0,0154A2 ou Tardio
Dose = 34,16 –
Tardio >30ºC Boa 1,00
1,438A + 0,0224A2
#
O resultado da equação é expresso em g. i.a. ha-1 de cloreto de mepiquate ou clormequate.
Para transformar em produto comercial, basta dividir o resultado pela concentração do i.a. no
produto. Ex.: para uma cultivar de ciclo tardio e com altura de 70 cm, a dose recomendada de
i.a. é de 29,36 g.ha-1. Se o produtor optar por usar o regulador à base de cloreto de mepiquate
que tenha concentração de 25%, a dose será de 117,4 ml.ha-1 (29,36/0,25).
Uma opção à utilização da tabela acima é o uso de aplicativo

para smartphones (Regula – disponível na plataforma Cotton
Apps®). Os detalhes do funcionamento são apresentados na par-
te final deste capítulo.
7.3 Efeito sobre a produtividade e a qualidade da fibra

Sob condições propícias ao crescimento excessivo, o uso de limi-
tadores de crescimento tem sido importante no controle da altura
e da estrutura produtiva da planta. A aplicação desses regulado-
res resulta em plantas mais precoces, mais baixas, mais compac-
tas, com folhas melhores. A recomendação de reguladores se dá no
sentido de evitar plantas com arquitetura desfavorável, tanto para
a produtividade como para a colheita.
Encontram-se, na literatura, resultados em que houve respos-
ta positiva, resposta negativa e resposta nula na produtividade
de algodão. Nos casos em que a resposta foi positiva, as plantas
geralmente tinham mais de 1,10 m de altura, em espaçamento
mais estreito que o recomendado. Um efeito bem conhecido do
cloreto de mepiquate é que há um deslocamento da produção
226
para os primeiros nós produtivos. Assim, se contado o número
total de estruturas frutíferas das plantas, normalmente há uma
pequena diminuição. Entretanto, há uma compensação pelo
maior peso médio do capulho e a produtividade não é modifica-
da. Evidentemente, doses excessivas, ou aplicações fora da me-
lhor época, resultarão em menos estruturas produtivas, e, sem a
devida compensação, haverá prejuízo na produtividade.
Dessa forma, quando as aplicações são efetuadas na época e com
a dose correta, não se espera efeito na produtividade, mas se espera
evitar queda na produtividade em função de outras práticas, tais
como altas doses de fertilizantes, especialmente N, que resultam
em plantas com crescimento muito vigoroso.
Propriedades da fibra como comprimento, maturidade, micro-
naire são componentes de rendimento; a fibra de algodão está em
sua maior parte sob controle genético. No entanto, sua qualidade
também depende do ambiente e do gerenciamento da planta. As-
sim, seria possível ainda um efeito dos reguladores sobre a qualida-
de da fibra, embora indireto, proporcionando melhores condições
para o desenvolvimento da fibra de qualidade. Por exemplo, em
função do melhor pegamento de frutos do baixeiro, se não ocor-
rerem problemas, serão adiantadas a maturação e a colheita, re-
sultando assim em melhoria da qualidade da fibra, que terá ficado
menos tempo exposta ao ambiente e amadurecido em melhores
condições de água e temperatura.
O manejo de lavouras para altos rendimentos é totalmente com-
patível com alta qualidade de fibra, mas o ambiente nem sempre
é previsível ou gerenciável. Portanto, a maioria dos fatores de ge-
renciamento que otimizam a produtividade também resultará em
melhor qualidade da fibra. O cultivo de algodão antes ou depois
da melhor época recomendada resultará na maior parte da fase de
desenvolvimento das fibras sob temperaturas mínimas mais baixas
que as adequadas (20°C) e disponibilidade limitada de água, o que
poderá comprometer o ganho de peso e sua qualidade. O excesso
de nitrogênio pode resultar em menor qualidade da fibra e “algo-
dão pegajoso” ao retardar a maturidade da planta. Entretanto, o
manejo de regulador não é suficiente para evitar esses problemas.
Logo, práticas como o uso de altas doses de N e de regulador podem
resultar em prejuízo na qualidade da fibra.
227
7.4 Manejo de reguladores em lavouras sob estresse
A finalidade da utilização dos reguladores de crescimento é
reduzir a altura da planta e o tamanho do dossel para melhorar
a interceptação de luz nos terços inferiores e médio da planta.
Qualquer estresse ambiental que afete o crescimento poderá ser
potencializado se a lavoura for tratada com regulador, e a magni-
tude do efeito dependerá da dose utilizada. Por exemplo, em cul-
tivares com injúrias de herbicidas pós-emergentes não seletivos,
ou mesmo seletivos que impliquem em inibição do crescimento
inicial, a aplicação de regulador deve ser postergada, uma vez que
o crescimento da planta está limitado por outro fator.
Em lavouras instaladas em solos arenosos ou em ambientes com
baixa disponibilidade hídrica, o manejo de regulador deve ser feito
com mais precaução, pois mesmo que haja uma chuva significativa,
a retenção da umidade é baixa nesses solos, e, caso não haja nova
precipitação, a planta pode entrar em estresse em poucos dias. Nesse
caso, a estratégia menos arriscada é utilizar várias aplicações com
doses mais baixas, assim, à medida que a planta for crescendo, vai
sendo regulada. É importante deixar claro que não há propriamente
uma interação do regulador com a seca; se a planta estiver em estres-
se por falta de água, produzirá pouca giberelina. Como o regulador é
um inibidor de giberelina, não haverá giberelina a ser inibida.
O excesso de chuvas em algumas regiões de MT, principalmente
nos meses de fevereiro a abril, tem exposto as plantas ao encharca-
mento do solo, que causa anoxia ou hipoxia (baixo teor ou ausência de
O2 na solução do solo). Cabe ressaltar que o algodoeiro é uma planta
originária de regiões desérticas ou semidesérticas e, que ao longo do
processo evolutivo, não desenvolveu habilidade para conviver com o
excesso de água no solo. Ao contrário, sua habilidade maior é tolerar a
falta dela. Assim, em lavouras encharcadas, a absorção de nitrogênio
será reduzida, prejudicando a síntese de clorofila e a taxa fotossinté-
tica, o que afetará o crescimento e a expansão foliar. Desse modo, em
lavouras encharcadas, recomenda-se que, após a drenagem da água
(três a oito dias, dependendo da textura do solo), proceda-se com a
adubação nitrogenada e avalie-se o crescimento, para que, então, se
houver necessidade, a planta seja regulada.
Outra situação é a baixa disponibilidade de radiação nos primeiros
meses de vida da cultura (fevereiro a abril). Nesse caso, o manejo de
228
regulador permitirá melhor penetração da pouca radiação disponível
nos terços inferior e médio da planta, evitando o crescimento exces-
sivo em altura e em área foliar, o que significa economia de energia,
podendo garantir a fixação de estruturas reprodutivas, mesmo em
condições de baixa disponibilidade de radiação.
7.5 Nitrogênio e crescimento vegetativo excessivo

Doses altas de nitrogênio (>150 kg.ha-1) têm sido utiliza-
das em lavouras no Brasil, muitas vezes em razão das perdas
das primeiras posições frutíferas da planta, em uma tentativa
de recuperar a produção no ponteiro. Cabe salientar que nem
sempre o aumento da dose de N compensará a produção perdi-
da, pois os frutos do ponteiro dependerão da ocorrência mais
tardia de chuva (maio e junho) e, mesmo nessas condições,
pode haver restrição de temperatura ao crescimento e à aber-
tura dos frutos formados mais tardiamente, o que pode preju-
dicar a qualidade da fibra.
Assim, a utilização de doses de N superiores às recomenda-
das deve ser vista com precaução, uma vez que nem todas as
regiões produtoras de algodão possuem ambiente favorável à
emissão de nós frutíferos a partir do mês de maio. Se for feita
opção de utilizar doses mais altas de N, deve-se evitar que as
adubações sejam feitas tardiamente, pois o estímulo vegetativo
após os 70-80 dias prejudicará a retenção e o crescimento das
estruturas já formadas.
Em áreas de sistema de semeadura direta consolidado ou em
áreas de sucessão com a soja por vários anos e com elevados teo-
res de matéria orgânica e fertilidade, o crescimento do algodoeiro
é mais vigoroso. Isso, aliado a doses mais altas de N, pode levar
a crescimento vegetativo excessivo e demandar doses maiores de
regulador de crescimento, que serão definidas de acordo com o ci-
clo/porte da cultivar e da condição ambiental (Tabela 1). O moni-
toramento do crescimento da planta deve ser realizado ao menos
duas vezes por semana nessas áreas, pois, caso haja crescimento
em excesso e a planta aborte algumas posições, mesmo com doses
mais elevadas de regulador, dificilmente o crescimento será contro-
lado com apenas uma aplicação.
229
7.6 Crescimento radicular
O crescimento radicular do algodoeiro é intenso nos primeiros
60 dias de emergência da planta (ver capítulo 1 deste boletim), e a
taxa de crescimento da raiz tende a reduzir-se com o aumento da
carga frutífera. Nesse cenário, a aplicação de doses elevadas de re-
gulador de crescimento na fase inicial pode inibir o crescimento da
raiz por conta da menor área foliar e da produção de carboidratos, e
as cultivares podem tolerar doses mais altas de forma diferenciada
(Figura 5) (Cordeiro et al., 2021).
Figura 5. Crescimento radicular de cultivares de algodão sob diferentes doses de cloreto de

mepiquate. DAA = dias após a aplicação. Fonte: Cordeiro et al. (2021).
7.7 Penetração da luz no dossel

O crescimento da planta e o aumento da área foliar reduzem a
transmissão de luz no dossel, de modo que, no início do ciclo, mais
de 50% da luz que incide no topo da planta chega até o solo no meio
das linhas de semeadura. Por outro lado, quando o índice de área
folhar (IAF) é alto (acima de 4 ou 5), como ocorre por ocasião do
florescimento, metade da radiação incidida chega no máximo até
o meio da planta, resultando em pouca ou nenhuma radiação que
chega até o solo (Figura 6). Assim, a conservação de “frestas” de luz
230
na entrelinha é um indicativo de que alguma radiação chegará até o
baixeiro, o que poderá atender a demanda das folhas daquela área,
que, apesar de serem mais velhas e atingirem a saturação lumino-
sa sob menor intensidade luminosa (Echer e Rosolem, 2015), ain-
da necessitam de ao menos 300-600 µmol.m-2.s-1 de fótons. Dessa
forma, o uso de reguladores manterá o IAF controlado, reduzirá o
comprimento dos ramos (monopodiais e simpodiais), resultando
em maior penetração de luz no dossel.
Figura 6. Gradiente de penetração de luz no dossel do algodoeiro em duas fases de cresci-

mento. Adaptado de Zhi et al. (2014).
7.8 Capação
A capação, ou terminação do crescimento, é uma prática ado-
tada na maior parte das lavouras de algodão do Brasil, com a
finalidade de evitar a emissão de novos nós. O crescimento pode
ser cessado de maneira natural quando há alta quantidade de
drenos na planta ou ser induzido com a aplicação de doses mais
elevadas de reguladores.
Trabalhos conduzidos em áreas comerciais não mostram dife-
rença em relação aos ingredientes ativos cloreto de mepiquate ou
cloreto de clormequate. As doses a serem utilizadas irão variar de
231
acordo com a carga frutífera retida, o vigor da cultivar, a disponi-
bilidade de água e nitrogênio no solo e a temperatura do ambiente.
Assim, as doses utilizadas têm variado de zero até 250 g i.a. ha-1.
Quanto à época de capação não há um consenso e depende muito
do manejo empregado durante a cultura. Lavouras que são con-
duzidas para a precocidade (alta fixação dos frutos no baixeiro e
no terço médio; doses de N e densidade de plantas adequadas)
poderão ser “capadas” mais cedo (90-100 DAE); ao passo que la-
vouras mais tardias, que concentrem a produção no terço médio e
no ponteiro, aos 120-130 DAE.
7.9 Uso de índices de vegetação para nortear aplicação de

reguladores de crescimento
O uso de índices de vegetação (IV), sobretudo o Normalized
Difference Vegetation Index (NDVI), como forma de avaliar a
necessidade e a dose a ser aplicada de regulador de crescimento,
ainda é uma tecnologia incipiente e que precisa de muitos estudos
para calibração, uma vez que diversos fatores podem interferir no
IV, como, por exemplo, deficiência ou excesso de N, deficiência
de enxofre, ataque de pragas e doenças etc. Assim, o uso da altura
ou da quantidade de biomassa produzida é um indicador de cres-
cimento mais confiável que os IVs. Também, há de se considerar
que a aplicação de regulador em taxa variada demandará novas
tecnologias de pulverização, como, por exemplo, a implementa-
ção de um reservatório extra no pulverizador autopropelido para
não comprometer a eficiência de inseticidas e fungicidas quando
se altera a vazão da calda. Nesse sentido, o uso de Vants (veículos
aéreos não tripulados) pode ser uma alternativa, já que esses po-
deriam aplicar somente o regulador. Porém, em lavouras exten-
sas, há de se considerar a viabilidade econômica dessa operação.
7.10 Regula: um aplicativo para manejo de reguladores de

crescimento
O Regula (Figura 7) integra a plataforma Cotton Apps®, que
está disponível na Play Store e na App Store (QR codes abaixo).
Algumas instruções de utilização são descritas ao lado.
232
Instruções de uso
Fazendas – registro do nome da fazenda, área e localização;

Talhões – os talhões são cadastrados dentro de uma fazenda
pré-listada;
Produtos – há uma listagem dos reguladores disponíveis no
mercado;
Medir amostras – seleciona-se a fazenda e talhão; a altura da
planta, o número de nós e o comprimento dos cinco nós do pontei-
ro devem ser informados;
Calcular doses – seleciona-se produto, fazenda, talhão, amos-
tra avaliada e condição de crescimento (cultivar precoce, cultivar
tardia ou cultivar tardia+ condição favorável). O resultado é dado
em ml.ha-1 do produto escolhido, bem como a quantidade gasta por
talhão é mostrada na tela;
Recalcular – em caso de chuva após a aplicação do regulador, é
possível calcular a dose a ser reaplicada. Para isso, insere-se o tem-
po sem chuva; se foi usado ou não adjuvante, o tipo de regulador e
a dose aplicada;
Crescimento – o crescimento pode ser monitorado pelo gráfico
que mostra uma curva padrão de crescimento (relação da altura
com número de nós) e as amostras avaliadas. É possível determinar
se a planta precisa de estímulo ou de retardo a seu crescimento.
233
Figura 7. Amostra de telas do aplicativo regula e código QR para acesso à página de download”.
234
Referências
ANDRADE JR., E.R.; CAVENAGHI, A.L.; CARNEIRO, S. Manejo de plantas

daninhas na cultura do algodão. In: BELOT, J.L. e VILELA, P. (Eds). Manual
de boas práticas de manejo do algodoeiro em Mato Grosso. 4ª Ed.
IMAmt: Cuiabá-MT, 2020. p. 230-244.
CORDEIRO, C. F. dos S.; SANTOS, I. F.; MELLO, P. R.; ECHER, F. R. Cotton

root growth response to mepiquat chloride application in early reproductive
stages are cultivar-dependent. Crop Sci., v. 61(3), p. 1–9, 2021. Disponível
em: <https://doi.org/10.1002/csc2.20478>. Acesso em: 13 dez. 2021.
ECHER, F. R.; ROSOLEM, C. A. Cotton leaf gas exchange responses to

irradiance and leaf aging. Biologia Plantarum, v. 59(2), p. 366–372, 2015.
doi:10.1007/s10535-015-0484-3
SOUZA, F. S. Persistência de cloreto de mepiquat em plantas de

algodão em função da precipitação. 2004. 59 f. Dissertação (mestrado)
- Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agronômicas,
2004. Disponível em: <http://hdl.handle.net/11449/86433>. Acesso em: 13
dez. 2021.
VILELA, P.M.C.A.; BELOT, J.L. Escolha da variedade. In: BELOT, J.L. e

VILELA, P. (Eds). Manual de boas práticas de manejo do algodoeiro em
Mato Grosso. 4ª Ed. IMAmt: Cuiabá-MT, 2020. p. 156-169.
WANG, L.; MU, C.; DU, M.; CHEN, Y.; TIAN, X.; ZHANG, M.; LI, Z. The effect of
mepiquat chloride on elongation of cotton (Gossypium hirsutum L.) internode
is associated with low concentration of gibberellic acid. Plant Sci., v. 225,
p. 15–23, 2014. Disponível em: <https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.
plantsci.2014.05.005>. Acesso em: 13 dez. 2021.
ZHI, X.; HAN, Y.; MAO, S.; WANG, G.; FENG, L. et al. Light spatial
distribution in the canopy and crop development in cotton. PLoS
ONE, v. 9(11): e113409, 2014. Disponível em: <doi:10.1371/journal.
pone.0113409>. Acesso em: 13 dez. 2021.
235
236
CAPÍTULO 8
Uso de sensores e índices

vegetativos na cotonicultura
Maeda M.1 e Raper T.2
Texas A&M AgriLife Extension, Lubbock, Texas/USA
1
2
University of Tennessee, Jackson, TN/USA
8.1 Introdução
Uma rápida olhada nas imagens de satélite na maioria das re-
giões produtoras durante a safra demonstrará a variabilidade que
até mesmo a refletância no espectro visual pode detectar. A Figura 1
é uma imagem de satélite de um pequeno campo próximo a Hunts-
ville, Alabama, EUA. Embora extremo, é um exemplo excelente da
variabilidade espacial que os produtores podem enfrentar em um
determinado campo. Se for adotada uma estratégia de gerencia-
mento uniforme, ocorrerão aplicações excedentes e insuficientes
de insumos; serão necessários fertilizantes (N, P, K e S), calcário,
reguladores de crescimento de plantas, inseticidas e desfolhantes
em quantidades variáveis para maximizar a eficiência da produção.
A variabilidade presente dentro do campo na produção de algodão
é frequentemente significante; textura do solo, profundidade, pH,
CTC, disponibilidade de nitrogênio (N), disponibilidade de potás-
sio (K) variam com frequência dentro de um determinado campo,
e essa variabilidade, às vezes, pode ser extrema. Tal situação, com
o número de atividades de manejo associadas ao algodão, torna-o
uma cultura excelente para explorar oportunidades de uso de sen-
soriamento; mesmo a tentativa mais básica e primitiva de integrar
sensores como meio de quantificar a variabilidade e ajustar o uso
de insumos tem o potencial de melhorar drasticamente o sistema.
237
Figura 1. Ás vezes, a variabilidade dentro das diversas regiões produtoras de algodão dos
Estados Unidos pode ser muito diferente. Esta imagem de satélite é de uma lavoura de
algodão no norte de Alabama. (Imagem: cortesia Google Maps).
8.2 Tipos de sensores

Os sensores espectrais comumente usados em sensoriamento
remoto são ativos ou passivos. Os ativos medem a refletância da
energia gerada pelo sensor; esses sensores geralmente modulam
sua energia para diferenciar a refletância das fontes ambientais e
a da energia gerada pelo próprio sensor. Os sensores passivos, por
outro lado, dependem inteiramente da luz gerada pelo sol. A maio-
ria dessas medições pode ser influenciada pela radiação variável,
dependendo das condições atmosféricas ou da hora do dia, a menos
238
que os valores de refletância sejam usados para calcular um índice
normalizado. Alguns sensores passivos incorporam um sensor que
mede a radiação solar como meio de normalizar as medições de re-
fletância. As medições de sensores passivos sem esses sensores que
medem a radiação solar devem ser coletadas por volta do meio-dia
solar em dias claros para limitar a influência do ângulo do sol e das
condições atmosféricas nas leituras; caso contrário, estas devem
ser consideradas relativas, e não absolutas; se as medições fossem
repetidas em outro dia, diferenças relativas semelhantes provavel-
mente seriam notadas, mas comparações absolutas de leituras de
um dia para o outro não seriam apropriadas.
8.3 Uso em algodão e índices

No algodão, a maior parte do uso de sensores passivos e ativos,
até o momento, tem sido para determinar o status do nitrogênio (N)
e, por fim, para informar as aplicações de N para atender a um alvo
pré-estabelecido. A premissa principal de todas as abordagens de
aplicação de N variável baseada em sensor espectral depende da for-
ça das relações entre o status de N da cultura, o conteúdo de clorofila
do dossel e a refletância observada. Grande parte dessas abordagens
enfocou no índice de vegetação por diferença normalizada (NDVI).
Índice de refletância mais comumente usado na maioria das discipli-
nas, o NDVI foi descrito pela primeira vez por Rouse et al. (1973); a
equipe que o desenvolveu tentava estimar a biomassa verde a partir
de imagens de satélite em uma grande área, mas teve dificuldade de-
vido às mudanças no ângulo do sol; o índice foi criado para remover
a influência desse empecilho, normalizando a refletância. Embora o
índice frequentemente se correlacione fortemente com o status de
N de Triticum aestivum L., observaram-se problemas em seu uso
para determinar o status N do algodão (Li et al., 2001; Bronson et
al., 2005; Raper et al. 2013). Infelizmente, o índice é particularmen-
te sensível a mudanças na biomassa vegetal e tende a saturar-se em
altos níveis de biomassa; como resultado, as diferenças no NDVI das
parcelas que receberam N são frequentemente insignificantes. Ob-
servações semelhantes foram feitas em outras culturas; após avaliar
o índice em 38 campos de arroz (Oryza sativa L.), Rehman et al.
(2019) concluíram que outro índice menos sensível à saturação po-
deria ser mais apropriado para o manejo de N.
239
A região de borda do vermelho do espectro eletromagnético foi
identificada como de interesse potencial na detecção do status N do
algodão, uma vez que parece ser menos sensível à biomassa e mais
sensível ao status de N (Raper e Varco, 2015). Ballester et al. (2017)
fizeram observações semelhantes; as relações mais fortes entre os ín-
dices testados e o status de N do algodão no início da floração foram
observadas pelo índice de clorofila do dossel simplificado, que é cal-
culado a partir da refletância nas regiões vermelha, borda do verme-
lho e infravermelho próximo. Bronson et al. (2020) avaliaram a sen-
sibilidade de doze índices vegetativos diferentes e relataram que um
índice contendo a borda do vermelho e outro incluindo a refletância
âmbar foram capazes de detectar uma deficiência de N entre sete e
23 dias antes de outros índices testados. A região da borda do verme-
lho agora é habitualmente incluída em sensores passivos e em alguns
sensores ativos; a MicaSense (AgEagle Aerial Systems, Inc.; Wichita,
Kansas, EUA) oferece comercialmente várias câmeras que medem a
refletância na região da borda do vermelho e várias outras empresas
que fornecem câmeras para sistemas aéreos não tripulados (VANTs)
também oferecem opções de borda do vermelho. O Crop Circle ACS
435 (Holland Scientific, Inc.; Lincoln, NE) e o Topcon CropSpec (Top-
con Positioning Systems, Inc.; Livermore, CA) são sensores ativos que
medem a refletância na região da borda do vermelho.
Mesmo quando um índice de borda do vermelho é usado para
determinar o status de N da cultura, outros parâmetros ambien-
tais podem influenciar a refletância e impedir uma medição preci-
sa. Para combater a influência de outros parâmetros, a calibração
em campo é frequentemente necessária; os métodos de calibra-
ção normalmente dependem de uma rampa de calibração (Raun
et al., 2008) ou de uma área bem fertilizada que possa ser usa-
da como referência (Bronson et al., 2005). Calibrar o sensor no
campo usando uma referência bem fertilizada tem o potencial de
remover a influência de outros parâmetros que podem ser especí-
ficos de um determinado campo; diferenças nos genótipos, no for-
mato e na espessura da folha, estresse hídrico e outros estresses
ambientais podem impactar a refletância e distorcer as relações
entre a refletância e o status de N gerados em outro ambiente.
Samborski et al. (2009) fizeram uma revisão das estratégias
disponíveis para o uso desses sensores com o intuito de direcio-
nar recomendações de N com vários tópicos muito interessantes;
240
os interessados em adotar a tecnologia devem consultar esse ma-
nuscrito. Os obstáculos atuais para a adoção permanecem quase
inalterados em comparação àqueles elaborados por Samborski et
al. (2009); os maiores empecilhos, no entanto, são: 1) necessida-
de de mais desenvolvimento de metodologias que sejam extrema-
mente sensíveis ao status de N; 2) necessidade de modelos de ca-
libração que sejam fáceis de usar e, ao mesmo tempo, confiáveis; e
3) comprovação financeira dos benefícios em adotar a tecnologia.
Outros usos
Em um artigo destacando as utilizações potenciais de oportuni-

dades para o uso de taxas variáveis baseadas em sensores, Taylor e
Fulton (2010) sugeriram que existem oportunidades tanto no uso de
reguladores de crescimento quanto no momento da desfolha do al-
godão. Ambas as práticas foram comprovadas como possíveis, mas
a adoção da tecnologia tem sido extremamente limitada. Um traba-
lho avaliando o potencial de aplicação de produtos para a desfolha
do algodão em taxa variável foi concluído por Fridgen et al. (2003)
no Mississippi; os autores perceberam uma redução de 17-18% no
uso de produtos químicos com a tecnologia, mas concluíram que os
custos da tecnologia de taxa variável anularam grande parte dessa
economia. Da mesma forma, o trabalho concluído por Vellidis et al.
(2010) aplicou com sucesso regulador de crescimento em taxa variá-
vel e desfolhantes com base em NDVI em combinação com leituras
de altura de planta, mas os autores só foram capazes de economizar
US$ 0,12 por acre da aplicação de regulador de crescimento e US$
1,71 por acre na aplicação de desfolhante. Os obstáculos para a ado-
ção dessa tecnologia são semelhantes aos de adoção de aplicações de
taxa variável de N conduzidas a partir do status de N; a percepção da
complexidade do sistema, o investimento necessário (por exemplo,
o tempo) e o retorno limitado desse investimento. À medida que a
tecnologia dos pulverizadores continua a melhorar, é provável que
esses obstáculos sejam mitigados.
8.4 Sensores de umidade do solo

Os sensores podem fornecer informações valiosas sobre o es-
tado de umidade do solo e inferências sobre a água disponível às
241
plantas. Infelizmente, a irrigação em muitas das regiões produ-
toras de algodão é gerenciada ‘por tato’, sem o uso de quaisquer
sensores ou modelos de uso de água, dados o trabalho necessário
para instalar e ler instrumentos, a dificuldade de interpretação
dos resultados e a falta de confiança nas leituras (Thomson et al.,
2002). Mesmo quando se usam dados meteorológicos extrapo-
lados, esses erros geralmente se acumulam até que a diferença
entre o estado real de umidade do solo e o estado estimado seja
muito grande. Conforme a umidade real e a estimada do solo se
desviam, um nível aceitável de água disponível para a planta pode
não ser mantido, com possibilidade da diminuição na eficiência
do sistema ou de produtividade.
8.4.1 Sensores de esfera de fácil instalação

A incorporação de um atmômetro, um pequeno dispositivo co-
locado no campo para capturar a demanda atmosférica e fornecer
inferência sobre a evapotranspiração de referência, é um dos sen-
sores mais simples de instalar e ler, e tem o potencial de reduzir os
erros espaciais da extrapolação de dados meteorológicos ao longo
do tempo (Broner e Law, 1991). Ismanov e Espinoza (2012) indi-
caram, após avaliar várias ferramentas de irrigação no Delta do
Mississippi, nos EUA, que os atmômetros eram adequados para o
planejamento de irrigação devido a seu preço, precisão, facilida-
de de instalação e monitoramento. Esse aparelho consiste em um
dispositivo cheio de água com uma tampa porosa; com o tempo, a
água evapora através da tampa e o nível de água pode ser monito-
rado. O uso de água pela cultura pode então ser estimado aplicando
coeficientes de cultura à evapotranspiração de referência inferida.
A ligação entre a disponibilidade de água e a temperatura do dos-
sel da cultura é bem conhecida; plantas saudáveis com água adequa-
da mantêm uma temperatura inferior àquela do ambiente de forma
consistente (Idso et al.1977; Jackson, 1982). Medições de tempera-
tura do dossel com termômetros infravermelho têm sido usadas com
sucesso para detectar estresse hídrico nas regiões produtoras de al-
godão mais áridas dos EUA (Howell et al., 1984), mas existem desa-
fios associados à adoção da tecnologia em ambientes úmidos onde a
cobertura de nuvens pode impactar a relação entre a disponibilidade
de água e a temperatura do dossel (Bockhold et al., 2011).
242
Tradicionalmente, a implantação de uma estratégia baseada
em sensores infravermelho consistiria em um ou vários sensores
apontando para o dossel das plantas de algodão; a necessidade de
seu posicionamento acima do dossel pode criar problemas logísti-
cos com a operação geral da fazenda. Recentemente, Colaizzi et al.
(2017) avaliaram a implantação de termômetros infravermelho em
um pivô central e concluíram que a tecnologia seria útil para man-
ter ou aumentar a eficiência no uso da água. A implantação dessa
estratégia em um pivô central eliminaria muitas preocupações as-
sociadas à implantação tradicional, mas, com base nas descobertas
de Colaizzi et al. (2017), devem ser concluídas pesquisas adicionais
que abordem as incertezas na variabilidade espacial e nos erros de
medição antes que a adoção generalizada seja possível.
8.4.2 Sensores de umidade do solo

Os sensores de umidade do solo apresentam vários benefícios e
desvantagens em relação aos atmômetros e aos sensores de tempe-
ratura do dossel. A diferença mais significativa, e a única diferença
que muitas vezes impede a adoção de sensores de umidade do solo,
é a cobertura muito pequena que dita a leitura do sensor. Embora os
valores de um atmômetro possam ser extrapolados para vários cam-
pos ou até mesmo fazendas, a maioria dos sensores de umidade do
solo baratos apropriados para uso agrícola coleta inferências sobre a
umidade do solo a partir de um volume de solo de aproximadamente
meio litro. Por causa dessa pequena esfera de influência, são neces-
sários vários sensores para capturar dados significativos de umida-
de do solo. A implantação de sensores em grande escala exige um
compromisso substancial de mão de obra, não só para a implantação
como a manutenção, mas pode criar problemas logísticos do ponto
de vista da trafegabilidade de equipamentos agrícolas. Atualmente,
os dois tipos de sensor que são relativamente baratos e apropriados
para grandes implantações baseiam-se no potencial tensiométrico
ou em medições de capacitância de baixa frequência.
Os tensiômetros habitualmente usados consistem em dois ele-
trodos que medem a resistência em um meio dentro do sensor. O
conteúdo de umidade desse meio, quando o sensor é instalado cor-
retamente, oscila com base na umidade do solo ao redor do sen-
sor. A instalação adequada desses sensores é importante; a falha
243
na instalação e na manutenção de uma boa área de contato com o
solo impedirá que o equipamento forneça informações valiosas so-
bre a disponibilidade de água no solo. Além disso, se o solo atingir
teores de água muito baixos, o contato do sensor com o solo pode
ser perturbado, causando erros de leitura (Berrada et al., 2001); por
razões semelhantes, esses sensores não devem ser implantados em
solos encolhidos/dilatados (argilosos) (Muñoz-Carpena, 2004). É
possível que atingir a capacidade de campo após um período de seca
prolongado possa restaurar o contato do sensor com o solo e, assim,
retornar o valor das leituras do sensor, mas uma reumidificação par-
cial provavelmente não (McCann et al., 1992; Shock et al., 1998).
Felizmente, períodos prolongados de seca não são comuns em
sistemas irrigados. Implantações bem-sucedidas foram feitas nas
regiões Centro-sul e Sudeste dos EUA. Vellidis et al. (2008) tes-
taram implantações na Geórgia, EUA, e indicaram que tensiôme-
tros podem ser usados para conduzir a irrigação de taxa variável
ao longo da safra. Fisher e Kebede (2010) implantaram tensiôme-
tros na Região Centro-sul em combinação com dispositivos para
aferir a temperatura do dossel e do ar. O Watermark Model 200SS
(Irrometer Company, Inc., Riverside, CA) é um dos tensiômetros
mais baratos e populares usados nos EUA; outro sensor de poten-
cial de água do solo relativamente barato atualmente disponível é
o TEROS 21 (Meter Group, Inc., Pullman, WA).
Em contraste com os sensores de matriz granular que medem
a resistência entre dois eletrodos em um meio conhecido, mui-
tos sensores volumétricos de água de baixo custo são baseados
em capacitância e dependem de permissividade dielétrica. Esses
sensores medem o tempo de carga associado ao meio adjacente
ao sensor; o conteúdo volumétrico de água e o tempo de carga
são altamente correlacionados. Infelizmente, muitos sensores
baratos são de baixa frequência e podem ser sensíveis a mu-
danças na textura do solo, condutividade elétrica e temperatura
(Bogena et al., 2007; Kizito et al., 2008). O custo de produção de
sensores de frequência mais altos (100 MHz) limita a implanta-
ção em grande escala; várias unidades vendidas agora têm uma
frequência mais alta do que os primeiros modelos introduzidos,
mas ainda são baixas o suficiente para serem relativamente ba-
ratos. Os sensores de umidade do solo ECH2O-5TM e EC-5 (Me-
ter Group, Inc., Pullman, WA) são sensores comumente usados
244
que foram fabricados anteriormente pela Decagon Devices, Inc.
(Pullman, WA) e operam a 70 MHz.
Os obstáculos atuais para a adoção de sensores de umidade do
solo são semelhantes aos da tecnologia de sensoriamento remoto;
a complexidade percebida do sistema, o investimento necessário
(mais uma vez, tempo) e o retorno limitado percebido sobre esse
investimento ainda impedem a adoção generalizada.
245
Referências
BALLESTER, C., HORNBUCKLE, J.; BRINKHOFF, J.; SMITH, J.; QUAYLE,

W. Assessment of in-season cotton nitrogen status and lint yield prediction
from unmanned aerial system imagery. Remote Sens., v. 9, 1149, 2017.
BERRADA, A.; HOOTEN, T. M.; CARDON, G. E.; BRONER, I. Assessment

of irrigation water management and demonstration of irrigation scheduling
tools in the full service area of the dolores project: 1996-2000. Part III: Ca-
libration of the Watermark Soil Moisture Sensor and ETgage Atmometer.
Agricultural Experiment Station Technical Report, TR01-7. Colorado
State University: Ft. Collins, 2001.
BOCKHOLD, D. L.; THOMPSON. A. L.; SUDDUTH, K. A.; HENGGELER, J.

C. Irrigation scheduling based on crop canopy temperature for humid envi-
ronments. Transactions of the ASABE, v. 54, p. 2021-2028, 2011.
BOGENA, H. R.; HUISMAN, J. A.; OBERDORSTER, C.; VEREECKEN, H.

Evaluation of a low-cost soil water content sensor for wireless network
applications. Journal of Hydrology, v. 344, p. 32-42, 2007.
BRONER, I.; LAW, R. A. P. Evaluation of a modified atmometer for estimating

reference ET. Irrig. Sci., v. 12, p. 21-26, 1991.
BRONSON, K. F.; BOOKER, J. D.; KEELING, J. W.; BOMAN, R. K.; WHEE-

LER, T. A.; LASCANO, R. J.; NICHOLS, R. L. Cotton canopy reflectance
at landscape scale as affected by nitrogen fertilization. Agron J., v. 97, p.
654-660, 2005.
BRONSON, K.; CONLEY, M.; FRENCH, A.; HUNSAKER, D.; THORP, K.;
BARNES, E. M. Which active optical sensor vegetation index is best
for nitrogen assessment in irrigated cotton?. Agron J., v. 112, p. 2205-
2218, 2020.
COLAIZZI, P. D.; O’SHAUGHNESSY, S. A.; EVETT, S. R.; MOUNCE, R. B.

Crop evapotranspiration calculation using infrared thermometers aboard
center pivots. Ag Water Mgmt, v. 187, p. 173-189, 2017.
FISHER, D. K.; KEBEDE, H. A Low-cost microcontroller-based system to

monitor crop temperature and water status. Computers and Electronics in
Agriculture, v. 74, p. 168-173, 2010.
FRIDGEN, J. J.; LEWIS, M. D.; REYNOLDS, D. B.; HOOD, K. B. Use of

remotely sensed imagery for variable rate applications of cotton defoliants.
Proceedings of the 2003 Beltwide Cotton Conferences. National Cotton
Council: Memphis, TN, 2003.
246
HOWELL, T. A.; HATFIELD, J. L.; YAMADA, H.; DAVIS, K. R. Evaluation of
cotton canopy temperature to detect crop water stress. Transactions of
the ASABE, v. 27, p. 84-88, 1984.
IDSO, S. B.; JACKSON, R. D. ; REGINATO, R. J. Remote sensing of crop

yields. Science, v. 196, p. 19-25, 1977.
ISMANOV, M.; ESPINOZA, L. Irrigation scheduling options at a whole farm

level. Proceedings of the 2012 Beltwide Cotton Conferences, Orlando,
FL. Jan. 3-6, 2012. National Cotton Council: Memphis, TN, 2012.
JACKSON, R. D. Canopy temperature and crop water stress. Advances in

irrigation, v. 1, p. 43-85, 1982.
KIZITO, F.; CAMPBELL, C. S.; CAMPBELL, G. S.; COBOS, D. R.; TEARE,

B. L.; CARTER, B.; HOPMANS, J. W. Frequency, electrical conductivity and
temperature analysis of a low-cost capacitance soil moisture sensor. Jour-
nal of Hydrology, v. 352, p. 367-378, 2008.
LI, H.; LASCANO R. J.; BARNES, E. M.; BOOKER, J.; WILSON, L. T.; BRON-
SON, K. F.; SEGARRA, E. Multispectral reflectance of cotton related to plant
growth, soil water and texture, and site elevation. Agron. J., v. 93, p.1327–
1337, 2001.
MCCANN, I. R.; KINCAID, D. C.; WANG, D. Operational characteristics of

the watermark model 200 soil water potential sensor for irrigation manage-
ment. Applied Engineering in Ag., v. 8, p. 605-609, 1992.
MUÑOZ-CARPENA, R. Field devices for monitoring soil water content.

Department of Agricultural and Biological Engineering, University of Florida.
Extension Bulletin, 343, 2004.
RAPER, T. B; VARCO, J. J. Canopy-scale wavelength and vegetative index

sensitivities to cotton growth parameters and nitrogen status. Precision
Agriculture, v. 16, p. 62-76, 2015.
RAPER, T. B.; VARCO, J.; HUBBARD, K. Canopy-based normalized diffe-

rence vegetation index sensors for monitoring cotton nitrogen status. Agron
J., v. 105, p. 1345-1354, 2013.
RAUN, W. R.; TAYLOR, R. K.; SOLIE, J. B.; ARNALL, D. B.; MACK, C. J.;
EDMONDS, D. E. Ramp calibration strip technology for determining mid-
-season N rates in corn and wheat. Agron. J., v. 100, p. 1088–1093, 2008.
REHMAN, T. H.; BORJA REIS, A. F.; AKBAR, N.; LINQUIST, B. A. Use of

normalized difference vegetation index to assess N status and predict grain
yield in rice. Agron. J., v. 111, p. 2889-2898, 2019.
247
ROUSE, J. W.; HAAS, R. H.; SCHELL, J. A.; DEERING, D. W. Monitoring
vegetation systems in the Great Plains with ERTS. In: ERTS Symposium,
3., NASA SP-351 I, p. 309–317, 1973.
SAMBORSKI, S. M.; TREMBLAY, N.; FALLON, E. Strategies to make use of

plant sensors-based diagnostic information for nitrogen recommendations.
Agron J., v. 101, p. 800-816, 2009.
SHOCK, C. C.; BARNUM, J. M; SEDDIGH, M. Calibration of watermark soil

moisture sensors for irrigation management. International Irrigation Show,
San Diego, 1-3 November 1998. Proceedings…, p. 139-146, 1998.
TAYLOR, R.; FULTON, J. Sensor-based variable rate application for cot-

ton. Precision Crop Management for Cotton. Cotton, Inc.: Cary, NC, 2010.
THOMSON, S.; FISHER, D.; SASSENRATH, G.; FREELAND, T.; PRINGLE,

L. Use of granular-matrix sensors, models, and evaporation measuring de-
vices for monitoring cotton water use and soil water status in the Mississi-
ppi Delta. Beltwide Cotton Conferences, Atlanta, GA. Jan. 2002. Procee-
dings…, National Cotton Council: Memphis, TN, 2002.
VELLIDIS, G.; SAVELLE, H.; RITCHIE, G.; HILL, R.; HENRY, H.; VILLAGRAN,
S. Using Greenseeker to drive variable rate application of plant growth re-
gulators and defoliants on cotton. Beltwide Cotton Conferences, 2010. Pro-
ceedings…, National Cotton Council: Memphis, TN, 2010.
VELLIDIS, G.; TUCKER, M.; PERRY, C.; KVIEN, C.; BEDNARZ, C. A Real-
-time wireless smart sensor array for scheduling irrigation. Computers and
Electronics in Agriculture, v. 61, p. 44-50, 2008.
248
POR QUE ALGODÃO
STIMULATE
É DIFERENTE?
Porque ele possui
uma combinação de
reguladores vegetais,
promovendo o equilíbrio
hormonal ao longo
do ciclo.
Facilidade de aplicação:
pode ser usado em
várias fases do ciclo,
dependendo da cultura.
Consistência de
resultados:
+ 1.000 campos
demonstrativos e
+ 400 trabalhos
de pesquisa.
Tranquilidade de uso:
segurança na aplicação
e ao meio ambiente.
Formulação perfeita:
Combinação de
reguladores vegetais.
é diferente.
STIMULATE - ATENÇÃO
onsulte sempre o
ótulo e/ou bula dos
rodutos para maiores
formações de uso.
EMERGÊNCIA: Stoller do Brasil Ltda.(19) 3872-8288 - [email protected] - www.stoller.com.br
249
250
CAPÍTULO 9
Cavitação no algodoeiro
Parte 1 - O que é o fenômeno de cavitação?

Echer F.R. e Serra E.
O Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas (IPCC)

publicou em 2021 o sexto relatório de avaliação do Grupo de Traba-
lho I, mostrando que o mundo provavelmente atingirá ou excederá
1,5ºC de aquecimento entre 2021 e 2040, com estimativa central
no início da década de 2030. Todas as regiões serão afetadas, o que
poderá modificar o perfil da produção agrícola. Os modelos indi-
cam que as mudanças ocorrerão muito mais sobre a temperatura,
em detrimento da precipitação.
Impacto na cotonicultura brasileira
O algodão é uma das principais commodities agrícolas mun-

diais, e o Brasil ocupa posição de destaque na produção (4º), no
consumo (5º) e na exportação (2º). Trata-se de planta oriunda de
regiões áridas, com característica perene arbustiva que foi adap-
tada ao cultivo anual não irrigado no Brasil (92% da área).
Mesmo o algodoeiro sendo natural de ambientes com caracte-
rísticas mais áridas e propensas a períodos de seca e altas tempe-
raturas, ele é vulnerável à ocorrência de cavitação (embolismo)
em áreas do Brasil, como no Oeste da Bahia, Mato Grosso, Mato
251
Grosso do Sul e Tocantins, normalmente associado com um pe-
ríodo de déficit hídrico, altas temperaturas ou a combinação dos
dois fatores.
Estudos sobre ocorrência de cavitação em plantas de algodão cul-
tivado em diferentes ambientes agrícolas são escassos. Esta primeira
revisão sobre o assunto abordará aspectos básicos da fisiologia, cuja
finalidade será a compreensão da sequência dos eventos fisiológicos
que causam o embolismo em resposta às condições ambientais.
9.1.1 Gradiente de pressão

A água movimenta-se no solo por fluxo de massa, assim, confor-
me a molécula de água aproxima-se da superfície radicular, ela é
absorvida, o gradiente de pressão diminui e, uma vez que os poros
são interconectados, a água move-se em direção à superfície radicu-
lar. O fluxo de água no solo depende da condutividade hidráulica e
do gradiente de pressão do solo. Solos arenosos apresentam maior
condutividade hidráulica (CH) do que solos argilosos por conta do
maior espaço entre as partículas. Quando o teor de água no solo di-
minui, a CH também diminui, devido ao preenchimento dos poros
do solo pelo ar, reduzindo ainda mais o movimento da água, que se
restringe às margens dos poros. Em solos muitos secos, o potencial
hídrico pode ser inferior ao ponto de murcha permanente e, a partir
desse ponto, as plantas não conseguem ficar túrgidas novamente.
O fluxo da água ocorre através do movimento contínuo solo-
-planta-atmosfera, o porcentual de vapor da água presente no ar
atmosférico é responsável pela desidratação da planta e do solo;
dessa forma, quanto menor for a concentração de moléculas de
água no ar, maior será a demanda de água retirada do sistema so-
lo-planta. O controle da perda de água da planta à atmosfera é feito
pelos estômatos, processo mediado pelo ácido abscísico produzido
nas raízes e pelo potássio, que controla a pressão de turgor nas cé-
lulas-guarda dos estômatos. Quando a planta abre o estômato para
absorver CO2, libera O2 e vapor de água, que serve para resfriar o
dossel a uma temperatura adequada para a atividade da RuBisCO,
enzima que fixa o carbono. Assim, a produtividade agrícola depen-
de do volume de água transpirado pela planta.
Na maioria das plantas, o transporte de água através do xilema
representa por volta de 99,5% do total. O xilema é composto por
252
dois tipos de células de transporte: traqueídes e elementos de vaso;
os primeiros estão presentes na maioria das plantas, incluindo o
algodoeiro. A maturação dos traqueídes envolve a produção de pa-
redes celulares secundárias e a subsequente morte da célula, com
perda do citoplasma e das organelas, permanecendo somente as
paredes ocas, por onde a água flui, entre as pontoações existentes
entre as paredes laterais (Figura 1).
Na planta, as moléculas de água são unidas pelas pontes de hi-
drogênio, ou força de coesão. Além disso, a adesão é a propriedade
de atração da água a uma fase sólida, como a parede de uma célu-
la, por exemplo, assim, a movimentação vertical da água depende
dessas duas propriedades. Estudos têm indicado que a água em ca-
pilares pode resistir a tensões inferiores a -30 MPa. Quando uma
ponte de hidrogênio se rompe, o espaço é preenchido por bolhas de
ar, que estão dissolvidas na água, o que reduz a resistência à tensão
da coluna de água, podendo haver rompimento, caracterizando o
processo de cavitação.
Figura 1. Traqueíde cavitada e esquema mostrando a formação das bolhas sob altas
temperaturas ou seca e o mecanismo de autorreparação que ocorre no período noturno ou
sob temperaturas mais baixas.
253
9.1.2 Formação de embolia vegetal
A cavitação ou embolismo é a formação de bolhas de ar na coluna
de água. Para entender a formação dessas bolhas é preciso entender a
dinâmica da água no sistema solo-planta-atmosfera.
A movimentação da água no sistema solo-planta-atmosfera ocor-
re devido à diferença de pressão; no solo, a pressão é baixa (-0,01 a
-0,06 MPa), aumentando à medida que se aproxima da raiz (-0,15 a
-0,02 MPa), no xilema (-0,7 a -1,0 MPa), nas folhas (-1,0 a -1,5 MPa)
e na atmosfera (-100 MPa) (Figura 2). Assim, se o ambiente estiver
muito seco (alta temperatura e baixa umidade relativa), há um alto
déficit de pressão de vapor, o que aumenta a perda de água das plan-
tas através da transpiração. Dessa forma, a perda rápida de água
da folha para a atmosfera pode levar à formação de bolhas de ar
devido ao rompimento da coluna de água, resultado da alta tensão
exercida pela atmosfera.
Figura 2. O gradiente de pressão dirige a movimentação de água no continuum no sistema

solo-planta-atmosfera.
254
O estresse causado pela seca cria embolia por gás no sistema de
transporte hídrico vegetal, o que reduz a capacidade das plantas de
fornecer água para folhas e sua superfície, impactando nas trocas
gasosas que estão diretamente relacionadas à atividade fotossinté-
tica e podem, em última instância, resultar em dessecação e mor-
talidade. Como todos os organismos vivos, a água é fundamental
para as plantas, porque elas usam a perda de água por transpiração
como mecanismo de dissipação de calor e resfriamento das folhas.
Além disso, a água é essencial para manter o turgor celular vegetal
e garantir o crescimento das plantas.
Portanto, precipitação pluviométrica e a temperatura do am-
biente estão diretamente interligadas em relação ao sistema de
condutividade hídrica da planta. Altas temperaturas ocorrendo du-
rante períodos de deficiência hídrica no solo podem levar a planta
à instabilidade hidráulica dentro dos conduítes do xilema, que são
responsáveis pelo transporte de água por toda a planta.
A alta temperatura também é responsável pela transpiração rá-
pida do conteúdo de água presente no solo, o que desencadeia um
desbalanço na estrutura vegetal capaz de resultar em estresse oxi-
dativo celular. Este último fenômeno se dá pela formação de espé-
cies reativas de oxigênio, capazes de degradar paredes celulares e
causar morte vegetal.
Com o avanço e a intensidade do período de deficiência hídri-
ca, as moléculas de água presentes nos vasos do xilema ficam ten-
sionadas, isso significa que tanto as moléculas de vapor de água
presentes na atmosfera quanto as aderidas ao solo estão causando
forças opostas, resultando em tensão positiva. Uma vez que a força
de conexão entre as moléculas de água seja inferior a essa tensão, a
conexão das moléculas é “quebrada” e, automaticamente, o espaço
antes preenchido por água é ocupado por gases, resultando em um
vaso embolizado.
Gitz et al. (2015) relataram a ocorrência de cavitação em plantas
de algodão durante período de escassez de água; eles identificaram,
com o uso de aparelhos sonoros, a presença de estalos pelo rompi-
mento da coluna de água dentro do xilema. Foi possível identificar
o surgimento assim que os parâmetros de trocas gasosas – fotos-
síntese, condutância estomática, concentração intercelular de CO2
e transpiração – foram diminuindo pela baixa disponibilidade de
água no solo (Figura 3).
255
Figura 3. Resposta dos parâmetros fisiológicos de uma planta de algodão ao estresse da
seca gradualmente imposta ao longo de vários dias. Adaptado de Gitz et al. (2015).
Um estudo recente demonstrou que o aumento da temperatura

reduz em 33% o potencial hídrico limite para indução da perda de
50% da condutividade do xilema (Li et al., 2020) (Figura 4). Em
outras palavras, sob calor, a planta fica mais vulnerável à cavitação,
principalmente sob condições de falta de água no solo.
256
Figura 4. Potencial hídrico limite para a indução da perda de 50% da condutividade do xile-
ma em caules de algodão submetido à temperatura (32/24ºC) e CO2 ambientes (420 ppm) e
a temperatura (36/28ºC) e CO2 (640 ppm) elevados. Adaptado de Li et al. (2020).
9.1.3 Conexão vascular da estrutura frutífera da plan-

ta de algodão
O fruto do algodoeiro em desenvolvimento é alimentado
com água e nutrientes principalmente pela folha adjacente. O
fruto em desenvolvimento recebe água principalmente via floe-
ma (75%), e não do xilema, pois há evidências de que os vasos
do xilema são imaturos até cerca de três semanas após a antese
(Van Lersel et al., 1995). Assim, se a demanda transpiratória for
muito elevada, levando à perda excessiva de água na folha, pode
ocorrer embolismo, e o fruto poderá sofrer desidratação irrever-
sível (Figura 5).
257
Figura 5. Estrutura reprodutiva desidratada (cavitada) em lavoura comercial de algodão.
Fotos: Fábio Echer e Tiago Costa.
9.1.4 Evitar a cavitação

A estratégia para reduzir a ocorrência da cavitação é melhorar o
controle da perda de água pela planta (folhas), seja por melhor acesso
da água no solo (aprofundamento do sistema radicular – ver capítulo
inicial deste boletim), ou do controle estomático por meio da nutrição
balanceada, especialmente com potássio.
O uso de reguladores de crescimento também é uma estratégia que
pode reduzir a cavitação, pois a redução da área foliar diminuirá as
perdas de água por transpiração e pode ajudar a planta a escapar de
uma situação de estresse. O manejo do regulador deve ser realizado
durante e principalmente após a ocorrência do estresse (hídrico, lumi-
noso ou térmico), pois, nessa condição, a planta retomará seu cresci-
mento de forma agressiva.
Além disso, o manejo da adubação nitrogenada deve ser poster-
gado em alguns dias para evitar o estímulo ao crescimento excessivo.
Cabe ressaltar ainda que a abscisão de estruturas reprodutivas é um
fenômeno natural no algodoeiro, e somente parte delas será retida
pela planta (entre 50-80%), representando a cavitação um porcentual
pequeno desse abortamento. Logo, a redução do abortamento natu-
ral provocado pela baixa disponibilidade de luz através do controle do
crescimento vegetativo excessivo tende a diminuir o peso das estru-
turas cavitadas no total abortado. Assim, os efeitos do déficit elevado
de pressão de vapor (DPV) poderão ser mitigados, mas nem sempre
eliminados, especialmente se o DPV for muito alto (acima de 2,0 kPa).
258
Parte 2 - Cavitação x abortamento no algodoeiro
Echer F. R.1, Matias T.2 e Ferreira R.2
1
2
BASF
A cavitação é um problema no algodoeiro? Sim. Mas, por muitas

vezes, muito foco é dado a ela, e, na verdade, a maior limitação à
produtividade é o abortamento, pois este representa em torno de
80% das perdas que ocorrem, enquanto a cavitação apenas 20%
(Figura 6). Dessa forma, as práticas de manejo que evitem a absci-
são de estruturas reprodutivas tendem a minimizar, proporcional-
mente, os efeitos da cavitação.
Figura 6. Perda de estruturas frutíferas do algodoeiro por abortamento ou cavitação.
Além disso, nota-se que as primeiras e segundas posições fru-

tíferas possuem sensibilidade similar ao abortamento (≈ 37%),
maior que as de terceira posição. Porém, para a cavitação, as es-
truturas de primeira posição são mais sensíveis que as de segunda
e terceira (Figura 7).
259
Figura 7. Sensibilidade da posição frutífera à abscisão por aborto ou cavitação no algodoeiro.
Na Figura 8 pode-se observar que tanto o porcentual de aborta-

mento quanto o da cavitação são maiores no baixeiro e terço médio
da planta, porém o abortamento é maior em primeiras e segundas
posições, enquanto que a cavitação é maior em estruturas de pri-
meira posição. Ambas as formas de abscisão ocorrem em estrutu-
ras frutíferas que se desenvolvem entre os meses de março e abril
(MT) e são resultado da combinação das condições climáticas desse
período, como excesso de dias nublados (março), temperaturas al-
tas (março e abril) e redução do volume de chuvas na maior parte
das áreas (exceto para Sapezal e Campo Novo do Parecis).
260
Figura 8. Mapeamento da planta indicando o porcentual de abscisão por abortamento ou
cavitação em cada nó e posição frutífera.
261
Referências
CHOAT, B.; BRODRIBB, T. J.; BRODERSEN, C. R.; DUURSMA, R. A.;

OPEZ, R.; MEDLYN, B. E. Triggers of tree mortality under drought. Na-
ture, v. 558, p. 531–539, 2018. Disponível em: <https://doi.org/10.1038/
s41586-018-0240-x>. Acesso em: 29 dez. 2021.
CLIMATE CHANGE 2021 – INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLI-

MATE CHANCE. IPCC. Summary for Policymakers. Disponível em:
<https://www.ipcc.ch/report/ar6/wg1/downloads/report/IPCC_AR6_
WGI_SPM_final.pdf>. Acesso em: 07 Janeiro 2022.
GITZ III, D. C.; BAKER, J. T.; LASCANO, R. J.. Relating xylem cavi-
tation to gas exchange in cotton. American Journal of Plant Scien-
ces, v. 6, n. 11, July 2015. Disponível em: <http://dx.doi.org/10.4236/
ajps.2015.611174>. Acesso em: 29 dez. 2021.
LEVIN, K.; WASKOW, D.; GERHOLDT, R. 5 Big findings from the IPCC’s
2021 Climate Report. World Resources Institute, August 9, 2021. Dis-
ponível em: <https://www.wri.org/insights/ipcc-climate-report>. Aces-
so em: 29 dez. 2021.
LI, X.; HE, X.; SMITH, R.; CHOAT, B.; TISSUE, D. Temperature alters the
response of hydraulic architecture to CO 2 in cotton plants (Gossypium
hirsutum). Environ. Exp. Bot., v. 172, 104004, 2020. Disponível em:
<https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2020.104004>. Acesso em: 29
dez. 2021.
VAN LERSEL, M. W.; HARRIS, W. M.; OOSTERHUIS, D. M. Phloem in

developing cotton fruits: 6 (5) carboxyfluorescein as a tracer for func-
tional phloem. J. Exp. Bot., v. 46, p. 321–328, 1995. Disponível em:
<https://doi.org/10.1093/jxb/46.3.321>. Acesso em: 29 dez. 2021.
262
263
264
Fisiologia aplicada ao manejo da
cultura: o desafio deste Boletim de
P&D foi de usar os conhecimentos
atuais sobre a fisiologia do
algodoeiro para direcionar
melhor o manejo a campo. São
abordados aspectos ligados a raiz,
as interações da raiz com o solo
em termo de alimentação hídrica
e mineral, bem como aspectos
ligados ao estresse hídrico. Por ser
essencial a expressão do potencial
produtivo e da qualidade da fibra,
população de plantas e manejo dos
reguladores de crescimento foram
tratados detalhadamente. Notamos
que é a primeira vez no Brasil
que o fenómeno de “cavitação”
é explicado com tanta clareza.
Finalmente, temos aqui um boletim
muito importante para manejar cada
vez melhor o algodão brasileiro.
Rua Eng Edgard Prado Arze, 1777

Ed. Cloves Vettorato 2 andar Quadra 03
Centro Político Administrativo, Cuiabá - MT
CEP 78049-015
Fone: (65) 3624-1840
[email protected] 265

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Boletim de P&D

Número 6 | Fevereiro de 2022

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

Echer, Fabio R.; Rosolem, Ciro A.

1. Tecnologia (Ciências Aplicadas). 2. Agricultura.

O Instituto Mato-Grossense do Algodão (IMAmt) informa que todas as informações e

Regional Centro Leste

Regional Médio Norte

Membros do Conselho Fiscal - Titulares

Membros do Conselho Consultivo

O IMAmt foi criado pela AMPA em 2007

O objetivo da série “Boletim de P&D” é de fornecer aos profissio-

Álvaro Lorenço Ortolan Salles

I - EFEITOS DE ALTAS TEMPERATURAS E DA SECA NA FISIOLOGIA, PRODUTIVI-

II - CLIMA E FENOLOGIA DO ALGODOEIRO EM DIFERENTES REGIÕES

III - SISTEMA RADICULAR DO ALGODOEIRO ................................................. 83

IV - MANEJO E CONSERVAÇÃO DA ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA ........ 99

Parte 2 Boas práticas de manejo para a melhoria da qualidade do

Parte 3 Água na planta: O excesso é tão prejudicial quanto o

V - EXIGÊNCIA NUTRICIONAL E MANEJO DA ADUBAÇÃO DO ALGODOEIRO ... 159

VI - EFEITO DA POPULAÇÃO DE PLANTAS NA PRODUTIVIDADE E QUALIDADE

Parte 2 O algodoeiro no cerrado: população de plantas,

VII - REGULADORES DE CRESCIMENTO: DA FISIOLOGIA À APLICAÇÃO .. 217

VIII - USO DE SENSORES E ÍNDICES VEGETATIVOS NA COTONICULTURA .. 235

IX - CAVITAÇÃO NO ALGODOEIRO ............................................................ 249

Parte 2 Cavitação x abortamento no algodoeiro ........................ 257

Efeitos de altas temperaturas

A produtividade de qualquer cultura é uma função de genótipo,

Effects of High Temperature and

The yield of any crop is a function of genotype, management,

1. 2 Estresse por altas temperaturas

O algodão é originário de regiões subtropicais e tropicais semiá-

1.2 High Temperature Stress

Cotton originated in sub-tropical and semi-arid tropical re-

Oosterhuis (2002) relatou associações negativas entre as tem-

Oosterhuis (2002) reported negative associations between

O algodão é cultivado principalmente por sua fibra, e o compri-

1.3 Estresse hídrico

O estresse hídrico é um dos estresses abióticos mais importantes

1.3 Drought Stress

Drought stress is one of the most important abiotic stresses

Yield reductions as a function of drought stress have been well-

Perdas de produtividade em função do estresse da seca estão

Out of the four stages of fiber development described previously

Dos quatro estádios de desenvolvimento das fibras descritos an-

1.4 Interactions Between Drought and High Temperature

1.4 Interações entre seca e altas temperaturas

Above-ground biomass production is decreased under the

A produção de biomassa vegetal se reduz sob os estresses com-

Yield and Quality

As note above, drought and high temperature can limit yield

Conforme detalhado anteriormente, a seca e a alta temperatura

ANDERSON, D. P.; WELCH, J. M.; ROBINSON, J. R. Agricultural impacts

ASADA, K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chlo-

BEDNARZ, C. W.; VAN IERSEL, M. W. Temperature response of whole-

BIBI, A.; OOSTERHUIS, D.; GONIAS, E. Photosynthesis, quantum yield of

BRADOW, J. M.; DAVIDONIS, G. H. Quantitation of fiber quality and the

BURKE, J. J. In vitro analysis of cotton pollen germination. Agro-

BURKE, J.; MAHAN, J.; HATFIELD, J. Crop-specific thermal kinetic windows

CARMO-SILVA, A.E.; GOREA, M.A.; ANDRADE-SANCHEZ, P.; FRENCHA,