Volume 23
Volume 23
Volume 23
NEUROANATÔMICAS
MORFO-FUNCIONAIS
VOLUME 23
TELENCÉFALO: V - O MOVIMENTO,
SEU PLANEJAMENTO, SUA EXECUÇÃO,
OS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS
E AS ESTRUTURAS ANATÔMICAS ENVOLVIDAS
COLEÇÃO MONOGRAFIAS
NEUROANATÔMICAS MORFO-FUNCIONAIS
Volume 23
TELENCÉFALO: V - O MOVIMENTO, SEU PLANEJAMENTO, SUA
EXECUÇÃO, OS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS E AS
ESTRUTURAS ANATÔMICAS ENVOLVIDAS
2017
FOA
FOA
Presidente
Dauro Peixoto Aragão
Vice-Presidente
Eduardo Guimarães Prado
Superintendente Executivo
Jairo Conde Jogaib
Superintendência Geral
José Ivo de Souza
UniFOA
Reitora
Claudia Yamada Utagawa
Pró-reitor Acadêmico
Carlos José Pacheco
Pró-reitor de Extensão
Otávio Barreiros Mithidieri
Editora FOA
Editor Chefe
Laert dos Santos Andrade
FICHA CATALOGRÁFICA
Bibliotecária: Alice Tacão Wagner - CRB 7/RJ 4316
ISBN: 978-85-5964-063-2
CDD – 611
1
Profº. Édisom de Souza Moreira
Professor Titular da Disciplina de Neuroanatomia Funcional do Centro Universitário de
Volta Redonda (UniFOA), da Fundação Oswaldo Aranha (FOA), Curso de Medicina.
Colaboradores:
Dra. Sônia Cardoso Moreira Garcia.
Dr. Bruno Moreira Garcia: Assessoria Computacional Gráfica
SUMÁRIO
PÁG.
Pág.
Pág.
Desenho esquemático do cerebelo, mostrando suas divisões ontogenéticas
( arquicerebelo, paleocereelo e neocerebelo ) e respectivas conexões ........................... 51
Desenho esquemático do reflexo patelar, em seu mecanismo morfo-funcional ............ 52
Desenho esquemático mofo-funcional do mecanismo de ações inibitórias das
“Células de Renshaw” .................................................................................................... 52
Desenho esquemático do arquicerebelo, suas conexões com os núcleos vestibulares,
Com a formação reticular e o fascículo longitudinal medial e suas conexões. .............. 53
Desenho esquemático do fascículolongitudinal medial e suas conexões ....................... 55
Desenho esquemático da constituição do tratos: retículo-espinhal mediano e
Retículo-espinhal lateral ................................................................................................. 56
Desenho esquemático das principais conexões aferentes e eferebtes do colículo
Superior .......................................................................................................................... 58
Desenho esquemático do reflexo de piscar..................................................................... 59
Complexo olivar bulbar inferior e suas conexões .......................................................... 61
APRESENTAÇÃO
2016
O Autor
O PLANEJAMENTO E EXECUÇÃO DOS
MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS E AS
ESTRUTURAS ANATÔMICAS ENVOLVIDAS
1
1º ) - PLANEJAMENTO DOS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS E AS
ESTRUTURAS ANATÔMICAS RELACIONADAS.
1. Movimentos reflexos
2. Movimentos automáticos ( involuntários ).......... ( fig.: 13 )
3. Movimentos voluntários, planejados em nível cortical (
figs.; 01 e 12 ), objetivo principal, deste volume.
2
1. O “cerebelo,” em sua participação, na “regulação e modulação” do planejamento
dos movimentos, aliado à sua localização, extremamente, privilegiada, que lhe possibilita,
inclusive, corrigir, em tempo hábil e instantâneo, eventuais erros de movimentos,
recebe um exuberante e fantástico volume de contínuas informações aferenciais,
oriundas de diversas localizações anatômicas, como por exemplo: ( figs.: 01. 02,
06, 07, 08. 09, 10, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 35 e 40 ).
3
Nos mecanismos morfo-funcionais de realização dos movimentos voluntários,
de uma forma geral, temos, também, a participação da atividade consciente do córtex
cerebral.
Entretanto, a maior parte do controle muscular, pelo córtex cerebral, utiliza
“padrões de funções motoras”, relacionadas à áreas neurais inferiores, que se
localizam, seja no “Tronco encefálico” ou na “medula espinhal”.
Assim, a contração de cada músculo, não é determinada, em todos os
casos, diretamente, pelo córtex motor cerebral.
Isto porque, a maior parte do controle motor, utilizado pelo córtex cerebral, usa,
como comentado acima, os “padrões de funções motoras”, localizados em áreas
neurais inferiores ( sub-corticais ), que podem ser, nos seguintes níveis:
4
suplementar: 6 ( pré-motora ), as quais são, também, vistas nas figs.:3, 11, 18, 20,23
( Superfície medial do Hemisfério Cerebral e do Hemisfério lateral ).
Na parte mais posterior desta área 6, encontramos o “córtex motor
primário” ( ou área 4 de Brodmann ) ( figs.: 02 e 06 ), cujo conjunto ocupa, em forma
de cunha, toda a altura do lobo frontal, de cada lado. ( figs.: 02 e 06 ). Ainda mais
posteriormente, ao sulco central, pode-se observar, nas ( figs.: 03 e 04 ), nesta
superfície lateral do hemisfério cerebral esquerdo, o córtex sensorial somático
secundário ( áreas: 1 e 2 de Brodmann, figs.: 03 e 04 ), das quais, originam-se, sinais,
que se dirigem ao córtex motor, objetivando colaborar no “controle das atividades
motoras”, num percentual de, aproximadamente, 20% ( vinte por cento ).
Este “córtex motor” ( área 6 ) , por sua vez, encontra-se dividida, em duas sub-
áreas motoras distintas, com suas respectivas áreas de representação topográfica, ou
seja ( fig.: 06 ): área motora suplementar e área pré-motora.
Nestas áreas motoras, encontram-se, portanto, as representações topográficas
dos grupos musculares do corpo, localizados, como já foi mencionado, nos córtices:
motor primário ( 4 ) e área pré-motora ( 6 ) suplementar ( figs.: 02, 06, 07,
11, 18 e 23 ).
5
“áreas topográficas do: quadril, das pernas, dos pés e dos artelhos, são encontradas
nesta fenda longitudinal, no respectivo córtex motor que se dobrou. ( figs.: 06 e 07 ).
O “mapa destas áreas motoras”, foi realizado por: PENFIELD e
RASMUSSEN, estimulando diferentes “áreas corticais motoras de pessoas,”
submetidas à processos cirúrgicos neurais. Nas figuras 02 e 07, foram representadas as
localizações topográficas aproximadas dos diversos grupos musculares do corpo e
numerados de: 1 a 18, ou seja: De 01 à 15: Fig.: 02 e de 16 à 18: Fig.: 07.
6
A distribuição e organização topográfica desta área pré-motora, é semelhante
àquela, apresentada para o “córtex motor primário”, sendo a área topográfica motora
da face, localizada mais lateralmente.
A maior parte dos sinais neurais motores, oriundos desta área pré-motora
cortical ( 6 ) ( figs.: 02 e 06 ), determina “padrões de movimentos”, que se dirigem a
grupos musculares, que se responsabilizam pela movimentação da posição do corpo (
chamados: movimentos de fundo ), que sustentam posições especiais do corpo,
“quando, as mãos e os dedos, necessitam realizar trabalhos, extremamente,
refinados, altamente precisos, perfeitos e comandados, diretamente, do córtex
motor primário” ( área 4 ), que se dirigem, diretamente, para os “motoneurônios
anteriores da medula espinhal”.
Nos “movimentos de fundo”, necessários para a manutenção do corpo, em
determinadas posições, enquanto, as mãos e dedos realizam trabalhos extremamente
precisos e perfeitos, são utilizados os músculos: do quadril, dos membros, e do tronco.
Exemplo típico, destas ocasiões, são encontrados, quando os pintores se preparam para
“pintar os tetos das basílicas, deitados ou semi-deitados e em decúbito dorsal, sobre
andaimes, distantes apenas 40 centímetros, das cúpulas das enormes basílicas. Tais
movimentos de fundo, de sustentação e fixação do corpo, permitem a realização de
verdadeiras obras de arte, como se vê, no mundo inteiro.
Assim, para que, esta “associação de movimentos grosseiros de fundo” e “de
movimentos de destreza e de alta perfeição de mãos e dedos, possa acontecer”, a “área
pré-motora ( 6 ) encaminha seus sinais motores , em direção ao córtex motor
primário ( área 4 de Brodmann ), excitando os “diversos grupos musculares
envolvidos, também”, com os “núcleos da base”, liberando o “tálamo” ( núcleos:
ventral anterior e ventral lateral ) e, assim, “maior ativação muscular, através do
córtex primário”, como pode ser constatado nas ( figs: 14, 16, 17, 18, 19, 20, 21 e 22 ).
Através deste raciocínio e das figuras citadas acima, , observa-se excepcional
integração entre: o córtex pré-motor, os núcleos da base, os núcleos talâmicos ventral
anterior e ventral lateral, o córtex motor primário, num perfeito e complexo sistema,
para o devido controle dos “diversos padrões de movimentos” mais complexos, em
atividades musculares multicoordenadas ( figs.: 02, 06, 07, 08, 11, 14, 16, 17, 18,
19, 20, 21, 22 e 23 ).
7
Nesta região topográfica, são necessários estímulos muito mais intensos, para que
sejam capazes de, determinar a contração dos músculos, muito mais do que, em
qualquer outra área topográfica motora. Além do mais, são músculos muito
desenvolvidos.
Todavia, desde que, tenham sido realizadas, as necessárias contrações
musculares, o efeito de “contração bilateral muscular é sustentável”. Assim, com estas
contrações musculares, para a manutenção do corpo, em posição ideal de equilíbrio,
as mãos e os dedos poderão realizar seus delicados e perfeitos movimentos de
destreza. Nestes casos, até mesmo os músculos, envolvendo os globos oculares,
colaboram para a melhor perfeição dos resultados a serem demonstrados, através
dos músculos destinados à mão e aos dedos.
É provável que esta área motora suplementar, funcione, em conjunto, com a
área pré-motora, principalmente, quando necessitamos de movimentos que nos
forneçam condições para a posição do corpo, especialmente, quando realizamos
movimentos extremamente delicados e perfeitos com nossas mãos e dedos.
Aqueles “movimentos de “fixação do corpo” são, como já comentado,
“movimentos de fundo” e, portanto, grosseiros, enquanto, os movimentos das mãos e dos
dedos, são extremamente delicados, precisos, que exigem grande destreza.
Como outro exemplo, temos a “fixação dos olhos e da cabeça”, quando,
simultaneamente, um “excepcional artista pinta uma cena de pequena duração”, como
por exemplo “a explosão de luzes de um fantástico amanhecer”.
Nestes casos, os movimentos, das mãos e dos dedos, ficam por conta de potenciais
de ação emanados, diretamente, do córtex cerebral motor primário e pré-motor que,
através das eferenciais corticais do “trato ou feixe corticoespinhal”, estabelecem
conexões diretas, com os motoneurônios anteriores da medula espinhal.
8
espinhal, terminando, em geral, em sinapses com interneurônios, localizados nas
regiões intermediárias da substância cinzenta da medula espinhal ( fig.: 12 ).
Algumas destas fibras, estabelecem conexões com os neurônios sensoriais da
ponta dorsal medular e com motoneurônios anteriores da medula espinhal.
Entretanto, algumas fibras deste trato cortiço-espinhal, em seu trajeto, através
da medula oblonga ( ou bulbo ), no tronco encefálico, continuam em seu trajeto,
homolateralmente, ( sem se cruzarem ), constituindo, na medula espinhal, o “trato
corticoespinhal ventral ( ou anterior )” ( fig.: 12 ).
Todavia, no nível do pescoço, diversas destas fibras homolaterais, cruzam para
o lado oposto, o mesmo acontecendo na região torácica superior. Tais fibras são
consideradas as “fibras responsáveis pelos movimentos posturais de fundo”, exigidos
pelo corpo, para a sua manutenção de equilíbrio e de posição incomum, durante os
trabalhos das “mãos e dos dedos, em movimentos extremamente delicados e
perfeitos”.
Neste “trato cortiço-espinhal” ( antigo trato piramidal ), um número
significativo de fibras, extremamente espessas e com grande quantidade de mielina
( portanto, de grande diâmetro ), apresentam suas origens nas conhecidas “grandes
células gigantes de BETZ”, que são células, apenas encontradas no córtex motor
primário. São células, de grande diâmetro, que conduzem impulsos nervosos, em
direção à medula espinhal, numa velocidade, em torno de 70 metros por segundo, que
representa, a maior velocidade de condução de potencial de ação, por uma célula
motora encefálica, em direção à medula espinhal. Estas “células de BETZ” constituem
um grupo de neurônios, em torno de 34.000 ( trinta e quatro mil unidades, em cada
trato cortiço-espinhal. Entretanto, não podemos nos esquecer que, o número total das
fibras deste trato cortiço-espinhal é, em torno de, 1.000.000 ou mais, para
cada trato .
Portanto, estas fibras grossas, altamente mielinizadas, oriundas das células de
BETZ, repressentam apenas três por cento de todas as fibras de cada trato.
Além destas fibras nervosas, com suas origens no córtex motor, temos as seguintes
outras fibras, que constituem diversas “vias de fibras”, as quais, com suas origens
no córtex motor, se dirigem, seja para as regiões profundas do cérebro e para o
tronco encefálico. Assim temos:
9
4º ) – Outro significado número de fibras se dirige para a substância reticulada e
para os núcleos vestibulares do tronco encefálico e, finalmente, a partir destes núcleos,
novos axônios se dirigem à medula, através dos tratos: Retículo-espinhal e Vestíbulo-
espinhal, enquanto, outras fibras se dirigem ao Cerebelo ( feixes: retículo-cerebelares e
vestíbulo-cerebelares ). ( figs.: 28, 30, 35 e 36 ).
O córtex motor, em suas funções, recebe grande influência, não apenas das vias
sensoriais somáticas ascendentes, como também, das vias sensoriais auditivas e
visuais.
A partir do momento em que, estas fontes sensoriais somáticas ( auditivas e
visuais ), atingem o córtex motor cerebral, este, em resposta, através de, circuitárias
envolvendo o “cerebelo” e os “núcleos da base”, estabelece uma operacionalização, a
partir da associação destas informações, com o objetivo de encontrar o caminho morfo-
funcional adequado, para a ação motora, a ser deflagrada ou seja, no caso presente,
o “movimento”.
Dentre estas vias aferenciais sensoriais somáticas, que se dirigem ao córtex
motor, as mais importantes são as seguintes:
10
3º ) - Fibras sensoriais ascendentes somáticas, oriundas dos núcleos talâmicos:
ventral póstero-medial, ventral póstero-lateral, ventral póstero-superior e ventral
póstero-inferior, que em seu conjunto, constituem o “complexo ventro-basal do
talamo” ( Para melhores detalhes, ver volume: ( XVI ): “Tálamo”.
Estas fibras aferenciais e com estas origens, conduzem ao tálamo e, posteriormente,
ao córtex motor, os “estímulos dos sistemas: antero-lateral, ( fig.: 12 ), conduzidos, por
seus diversos tratos sensoriais ascendentes ( tato grosseiro, , dor, temperatura,
equilíbrio, postura ).
11
junto às fibras que se destinam: à medula espinhal, aos núcleos pontinos e ao
complexo olivar bulbar inferior ( f igs.: 10, 27, 28 e 30 ).
Estas fibras “rubroespinhais” se dirigem aos interneurônios, localizados na
substância cinzenta da medula espinhal, em áreas intermediárias, em companhia das
fibras do “trato corticoespinhal” ( fig.: 01 ) e, como já foi comentado, algumas fibras
rubroespinhais, também, estalelecem conexões com “motoneurônios” anteriores da
medula espinhal ( figs.: 01, 10 e 12 ).
Além destas conexões do núcleo rubro ( ou vermelho ), este núcleo mantém,
também, conexões com o “cerebelo”, extremamente semelhantes, morfologicamente, às
conexões, entre o “córtex motor” e o “cerebelo” ( figs.: 08, 09, 10 e 30 ).
O “Sistema corticorrúbroespinhal,” utiliza a parte magnocelular do núcleo
vermelho ( ou paleorrúbro ).
Esta “via cortico-rúbro-espinhal” ( figs.: 10 e 30 ), e esta parte do núcleo
vermelho, representam, somatotópicamente, “todos os músculos do corpo”, muito
semelhante à ação do córtex motor, em relação aos mesmos músculos. Entretanto, as
áreas de representação dos músculos, neste núcleo paleorrúbro, são extremamente
menores.
Por este motivo, esta “via cortico-rrúbro-espinhal” é utilizada, como uma “via
auxiliar”, para a condução de sinais especiais, do córtex motor, em direção
à medula espinhal ( fig.: 30 ).
Assim, em eventuais acidentes, com destruição das fibras do “trato cortico-
espinhal”, porém, com conservação da “via cortico-rúbro-espinhal”, os movimentos,
ainda estarão presentes, porém, mais discretos e lentos. Entretanto, para os
movimentos das mãos e dos dedos, a situação é mais complicada, estando estas regiões
das mãos e dos dedos “sensívelmente, prejudicadas em suas funções”. E aqui,
novamente, enfatizamos, os “movimentos grosseiros, considerados de fundo,” podem
se valer dos núcleos da base, porém, os “finos e perfeitos movimentos, realizados pelas
mãos e seus dedos”, necessitam, exclusivamente, de uma “função íntegra ( portanto,
perfeita ) das fibras cortiço-espinhais”.
O “trato rubro-espinhal cruzado” se localiza, anatômicamente, na coluna
lateral medular ( ou funículo lateral ) ( figs.; 10
e 30 ), o mesmo acontecendo, com o “trato cortico-espinhal” ( figs.: 01 e 12 ), os
quais, terminam nos interneurônios e motoneurônios anteriores, que controlam os
músculos distais dos membros ( fig.: 01 ).
Por esta proximidade, entre estes dois tratos ou feixes, surge a constituição dos
“sistemas motores: lateral e medial da medula espinhal” ( fig.: 01 ), enquanto os
tratos ou feixes: vestíbulo-espinhal, retículo-espinhal e tecto-espinhal, se localizam
anatômicamente, no funículo medial da medula espinhal, constituindo a união dos
mesmos, o “sistema motor medial da medula espinhal” ( fig.: 01 ).
Estes “sistemas: vestíbulo-espinhal, retículo-espinhal,” e teto-espinhal,
controlam a maior parte dos músculos axiais e proximais dos membros ,
controlando o equilíbrio, a postura, os impulsos somatossensiveis e os
impulsos visuais.
Portanto, considerando o que foi relatado, a medula espinhal pode ser excitada (
ou estimulada ), através: seja de impulsos do córtex motor primário, através do trato
cortico-espinhal ( fig.: 1 ), como também, através do núcleo vermelho ( paleorrúbro
e neorrúbro ) ( figs.: 01, 10, 11, 12, 23 e 30 ).
12
No arranjo estrutural anatômico definitivo dos corpos neuronais e de suas
respectivas posições no sistema nervoso central, desde o córtex cerebral ( lugar de
tronco encefálico, a organização é feita em colunas verticais de células e, esta
organização, já presente, principalmente, no córtex cerebral, se repete ao longo do
cérebro, do encéfalo, até alcançar a medula espinhal, em níveis mais inferiores.
Em cada uma, das referidas colunas, encontramos, milhares de neurônios. Assim,
cada músculo ( ou grupo muscular ), é estimulado, a partir de uma unidade
celular, objetivando realizar ações sinérgicas.
Também constatamos que, da mesma forma como, as células do córtex cerebral,
assumem um arranjo, geralmente, em seis camadas diferenciadas de neurônios ( fig.: 05
), as colunas de axônios, também, obedecem ao mesmo arranjo.
Neste arranjo ( em camadas ), a partir do córtex cerebral, constatamos ( fig.: 05
), que as células piramidais, cujos axônios. formarão o “trato cortico-espinhal”,
encontram-se localizadas. na camada V do córtex motor ( fig.: 05 ).
Seus axônios, reunidos, descem em direção ao tronco encefálico ( trato cortiço-
nuclear ) e em direção à medula espinhal ( trato cortico-espinhal ).
Por outro lado, todas as aferências, em direção ao córtex cerebral, passam por
estas regiões, porém, terminarão nas camadas: II ( área de recepção cortical, com
conexões aferentes do próprio córtex ) e na camada IV ( área de recepções aferenciais
oriundas do tálamo, envolvendo, aí, quase todos os núcleos talâmicos que, por sua vez,
recebem conexões aferenciais sensoriais somáticas específicas, especiais e gerais.
A camada VIº do córtex motor é reservada às conexões inter-hemisféricas,
promovendo associações corticais das comissuras cerebrais ( fig.: 05 ), interligando-
se, inclusive, com as conexões superficiais da camada cortical I.
Para que haja uma resposta contratural muscular, suficientemente rápida,
em uma ação, torna-se necessária a excitação, no mínimo, de cinqüenta ( 50 ) a cem (
100 ) células piramidais, simultaneamente, do córtex cerebral, na camada Vª e
de forma sinérgica.
Para isto, estas células piramidais recebem estímulos informativos de inúmeras
fontes aferenciais sensoriais, objetivando fornecer uma resposta excitatória
muscular suficiente.
Assim, mediante um processo de amplificação dos sinais, um grande número de
fibras piramidais, de um mesmo músculo, recebe os impulsos necessários, para a
produção da contração muscular.
Para que haja a necessária contração muscular, satisfatória e suficiente, há,
também, a necessidade da presença de “dois tipos de neurônios piramidais”:
No início do movimento, assumem o comando, os chamados “Neurônios
Dinâmicos”, que provocam excessiva excitação inicial do movimento, porém, por
curto período de tempo, exatamente, no início da contração. Tratas-se do início do
desenvolvimento da força.
Posteriormente e no devido tempo, surgem as “ações” dos chamados “Neurônios
estáticos”, os quais, disparam potenciais, com menor freqüência, porém, de forma
lenta e indefinidamente, objetivando manter a “força de contração”, durante todo o
tempo, que for necessário, para a manutenção da contração.
Neste sentido, foi constatado que, o “núcleo vermelho” ( paleo-rúbro e neo-
rúbro ), através de seus neurônios, também, possui as características de ter
“neurônios dinâmicos” e “neurônios estáticos”.
13
Este fato, associado às conexões especiais. entre o “núcleo vermelho” e o
“cerebelo”, torna o “Núcleo Vermelho” e o “Cerebelo” extremamente importantes,
para o início rápido, de uma contração muscular ( figs.: 09, 10, 11, 12, 23, 30 e
40 ). Uma vez que, os sinais aferenciais nervosos tomem conhecimento de que, “houve
a contração do músculo”, estes sinais aferenciais nervosos retornam do músculo, em
direção, ao córtex motor, que é o causador da contração.
Estes sinais aferenciais somáticos se originam, em geral, em “fusos musculares”
ou em receptores táteis, localizados na pele, que se encontra em contato com o músculo
em ação. Este mecanismo de estímulo de “feedback” é muito citado, nos casos de
atletas, em seus incríveis movimentos de pulos e outros grandes movimentos, durante os
quais, os receptores táteis da pele, são excitados, por exemplo, na planta dos pés,
devido ao passo final da corrida, para o preparo do “pulo”, ocorrendo, assim, durante
este último passo, uma grande compressão da pele da região plantar, contra o solo e,
consequentemente, maior excitação sobre os músculos em ação, com aumento
significativo da contração muscular.
Considerando o que foi explicitado acima, a estimulação dos neurônios motores
espinhais, se estabelece, através de “feixes e tratos motores, oriundos do córtex
cerebral ( Trato cortico-espinhal ) e ( Feixe ou trato rubro-espinhal ) que,
localizados nas regiões dorsais dos funículos laterais da medula, encaminham seus
axônios para interneurônios ( fig.: 01 ), bem como, diretamente, para os motoneurônios
anteriores da medula espinhal ( figs.: 01 e 12 ). A maior concentração destas conexões,
entretanto, encontra-se localizada, na região da dilatação cervical da medula espinhal,
isto porque, é exatamente, nesta região cervical, que se localizam as células neuronais
medulares, para a inervação dos músculos, que determinam os movimentos das
mãos e dos dedos.
Nesta dilatação cervical, número significativo de “fibras cortico-espinhais e
rubro-espinhais” terminam, diretamente, nos motoneurônios anteriores, estabelecendo a
necessária “Via direta,” entre o “córtex cerebral motor e a contração muscular”.
Neste sentido, em acuradas pesquisas, realizadas no “córtex motor primário”, foi
comprovado que, neste córtex motor primário, encontramos a maior concentração de
neurônios, envolvidos com as precisas e exatas ações a serem executadas, pelas
mãos e pelos dedos, principalmente, para o dedo polegar.
Além deste tipo de estimulação, através de uma “via direta”, de origem cortical,
não podemos nos esquecer dos já comentados “Padrões de Movimentos”, envolvendo
alguns centros da medula espinhal e do tronco encefálico. Como exemplos destes
“Padrões de movimentos”, temos o conhecido “reflexo de estiramento ( ou em alça
gama )”. Neste, uma parte dos estímulos se relacionam ao córtex motor. Da mesma
forma, ao se excitar músculos agonistas, torna-se desnecessária, a transmissão de um
sinal inverso, para os músculos antagonistas, pois, esta parte da ação, fica por conta dos
“interneurônios ( excitatórios ou inibitórios ), que agem em tempos diferentes, como
acontece, também, no reflexo patelar e no hipocampo ( figs.33 e 34 ) .
Mecanismos reflexos semelhantes, são encontrados em todos os movimentos, ou
seja: o reflexo de coçar, o reflexo de retirada da mão mediante um estímulo com
temperatura muito alta. Todos eles se iniciam com um simples sinal cerebral inicial.
14
5º ) – PLANEJAMENTO MOTOR, SUA EXECUÇÃO, E AS
REGIÕES MOTORAS SUB-CORTICAIS ENVOLVIDAS:
O TRONCO ENCEFÁLICO, A MEDULA ESPINHA,
O TÁLAMO, OS NÚCLEOS DA BASE, O CEREBELO
15
PLANEJAMENTO DO MOVIMENTO: ENVOLVIMENTO DAS
PRINCIPAIS ÁREAS CORTICAIS, NÚCLEOS DA BASE, TRONCO
ENCEFÁLICO, TÁLAMO, CEREBELO E MEDULA ESPINHAL.
( QUADRO SINÓPTICO )
PLANO MOTOR: CÓRTEX PRÉ-MOTOR, ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR E COLABORAÇÃO DO
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL PARIETAL POSTERIOR.
FIG.01
16
Localização topográfica aproximada dos diversos grupos musculares, segundo o Mapa
topográfico de Penfield e Rasmussen.
1
133 Córtex
Área motora suplementar (6) 111 Somatossensorial 13, 14 e 15
primário
Área motora
Campo óculo-frontal (8) parietal posterior 12
11
7
10
6
9
5 8
2
1
)
1. Área para Mm. Mastigatórios.
2. Área para Mm. da deglutição Área Pré-motora
3. Área para Mm. da língua
4. Área para Mm. mandibulares
5. Área para Mm. globos oculares.
6. Área para Mm. do pescoço
7. Are para Musc. Dedo polegar
8. Área para Musc. Dedo indicador
9. Área para Musc. Dedo médio Superfície lateral do hemisfério cerebral
10. Área para Musc. Dedo anular
11. Área para Musc. Dedo mínimo
12. Área para Mm. da mão.
13. Área para Mm.antebraço e braço
14. Área para Mm. do ombro
15. Área para Mm. do Tronco
FIG.02
16. Área para Mm. Do quadril ( fig.; 07 )
17. Área para Mm. Da Coxa e Perna.(fig.: A Complementação destas Áreas Deste Mapa
07 ) de Penfield e Rasmussen ( ítems: 16, 17 e 18 )
18. Área para Mm. do pé e artelhos. ( fig.: encontram-se na figura: 07 )
07 )
17
Citoarquitetura de Brodmann ( superfície lateral do hemisfério Cerebral.
Citoarquitetura de Brodmann: Superfície Lateral do Hemisfério Cerebral.
FIG.03
Desenho adaptado de Barth and Campbell, A.W. – Histological Studies on the Localization of Central
Function. – New York. Cambridge Univesity Press. – 1905.
1 – Áreas 1, 2, 3a e 3b do lobo parietal, no giro pós-central, nas quais o córtex somatossensorial S-I,
com as áreas: 3aa e 3b é encontrada ( Detalhes na fig.: 04, na qual observa-se, também, o córtex ( S-II ),
somatossensorial secundário 1 e 2. – 2. Áreas occipitais visuais: primária ( 17 ) e secndárioas: 18 e 19.
3 – Área 39 no giro angular do lobo parietal inferior relacionado à percepção, visão e leitura da palavra
escrita. 4 – Áreas auditivas ( 41 e 42 ). – 5 – Área gustativa ( 43 ).
FIG.04
18
Diagrama das Camadas do Córtex Cerebral e de
Suas Relações e Projeções
Conexões
superficiais
Recepção
Cortical
Emissão Intra -
Cortical
Recepção do
Tálamo
Emissão
Sub-Cortical
Conexões
inter-hemisféricas
Projeções aferentes
Relações corticais e eferentes
FIG.05
19
Se, durante o referendo comparativo realizado, surgir qualquer inadequação,
entre, o “planejamento programado” e “aquele realizado”, o “cerebelo” encontra-se
capacitado, em virtude de suas conexões aferenciais centrais e periféricas, ha pouco,
mencionadas ( figs.: 9 e 10 ), para, instantaneamente, enviar os sinais de correção dos
movimentos ao “Sistema Motor Central”, com o objetivo de fornecer as condições
para: “elevar” ou “reduzir os “níveis de ativação cortical”, em associação com as
funções dos “Núcleos da Base”, a partir de suas “Alças Anatômicas Diretas” e, quando
necessário, das “alças Anatômicas indiretas”, além da participação insubstituível do
“Tálamo” (figs. 6, 7 e 8 ) Assim, o “Cerebelo,” auxilia, tanto na seqüência de
atividades motoras, como em sua monitorização, realizando, quando necessário, ajustes
corretivos, nas atividades motoras, principalmente, no controle de atividades motoras
rápidas auxiliando, na interação instantânea, entre as ações de músculos
agonistas e antagonistas, em eventos motores.
No início da atividade motora voluntária cortical ( fig.: 01 ), estabelece-se uma
disseminação dos impulsos corticais, em direção à “medula espinhal” ( trato córtico-
espinhal ), ao “Tronco encefálico” ( núcleos pontinos e núcleos segmentares ) figs.:
11, 12 e 13 ) e, em direção aos “Núcleos da base”, estruturando-se, assim, na
dependência da “fase,” em que se encontra o movimento voluntário, as conhecidas
“Alças” ou “Circuitos Anatômicos”, a partir dos “Núcleos da Base”, que os ligam às
diversas áreas específicas do lobo frontal, utilizando, em sua estruturação, dois tipos
básicos de circuitos ou “Alças”, entre o “Córtex cerebral” e os “Núcleos da base”,
conhecidas por: “Alça Direta e Alça Indireta” ( figs.: 14 e 15 ).
A estruturação morfo-funcional da “Alça Direta”, resultará em um aumento do
nível de ativação cortical, por um processo de dupla inibição ou “Desinibição” das
projeções tálamo-corticais. ( fig.: 14 ). Todavia, na estruturação da “Alça Indireta”,
resultará na diminuição do nível de ativação cortical, em virtude do aparecimento de
um mecanismo inibitório das projeções tálamo-corticais ( fig.: 15 ). Tais mecanismos
podem ser, facilmente, entendidos, mediante a leitura comparativa do texto e observação
das diversas figuras que representam as alças: límbica, oculomotora, motoresquelética,
de associação I e de associação II. ( figs.: 16, 17, 18, 19. 20. 21, 22 e 23 ). Qualquer
alteração morfo-funcional, destas alças anatômicas, pode levar ao aparecimento de
distúrbios dos movimentos, associados a problemas dos Núcleos da base, de “duas
categorias:” No “primeiro tipo”, poderemos encontrar ausência de movimentos (
acinesias ) associadas às hipertonias musculares e, num “segundo tipo”, poderemos
constatar, ao exame, aparecimento de movimentos anormais ( discinesias ), associados
à flacidezes musculares ( hipotonias ) ( figs.: 24, 25 e 26 ).
Ambas as alterações, em geral, levam ao aparecimento de doenças, conhecidas
por: Doença de Parkinson, Coréia de Huntington, Hemibalismos e Atetoses ( figs.:
24, 25 e 26 ). Os “Núcleos da Base”, ajudam a controlar padrões complexos de
movimentos musculares, coordenando as “intensidades” relativas destes movimentos,
através das, conhecidas “Alças Anatômicas” paralelas e, principalmente, “Diretas”, que
controlam os níveis de ativações corticais encaminhados aos diversos movimentos, bem
como, as respectivas direções de tais movimentos, seu sequenciamento, quando
múltiplos e sucessivos, para alcançar objetivos motores específicos.
Assim, o “Cerebelo”, cuja participação, torna possível a correção de qualquer
“inadequação,” entre o “planejamento motor elaborado a nível cortical” e o
“movimento , eventualmente realizado, corrigindo a coordenação dos movimentos,
20
Áreas Corticais Motoras
Área: M-Ia. Área: M-Ip
Córtex motor primário (área 4)
Área motora suplementar(6)
Sulco Central
FIG.06
21
Áreas Corticais Motoras: 16, 17 e 18 do Mapa Topográfico de Penfield
e Rasmussen, na superfície medial do hemisfério cerebral.
Área: M-Ip
17
18
FIG.07
cíngulo amigdalino
Corpo
mamila
G.P.I F.M.T
S.N. Núcleos do
Córtex motor, giro pré-central,
Grupo hipotálamo
sistema supraespinhal.
nuclear
anterior
Fibras do Núcelo
paleo e
neocerebelo ventral
Núcleo dorso medial
N. V.
Ativação
Póstero do córtex
Alça Gama
F.G.C
Córtex Via Via
parietal óptica auditiva
temporal e Giro
occiptal Temporal
Transvers
23 o anterior FIG.08
Circuitos: Cortico-Ponto-Cerebelo-Tálamo-Cortical e
Cortico-Ponto-Cerebelo-Neorrúbro-Retículo-Espinhal
Córtex Lobo-Frontal
Estas sinapsesTálamo
se estabelecem
(N.V.L.P.na
região posterior do : Núcleo
Ventral Lateral do Tálamo.
Mesencéfalo
Núcleo
neorrúbro
Núcleos pontinos
Núcleo denteado.
Neurônios motores medulares
FIG.09
24
Vias Espinocerebelares: ( 1 ) Direta, ( 2 ) Cruzada e
(3): Interpósito-Paleorrúbrica-Tálamo-Cortical
Superfície lateral do hemisfério esquerdo.
Núcleo Interpósito
Arquicerebelo
Núcleo emboliforme
Pedúnculo
Paleocerebelo:
cerebelar inferior
Trato Rubroespinhal (tonsila, úvula, pirâmide)
cruzado
Neurônios primários sensoriais
proprioceptivos ( 1 e 2 ), com suas Trato espinocerebelar ventral (
origens nos gânglios sensoriais das cruzado ) ( 2 ).
raízes dorsais da medula espinhal
Trato espinocerebelar direto ( dorsal ) ( 1 ).
Medula espinhal
(Torácica)
25
Estruturas que regulam o Funcionamento e Comportamento
Estruturas
dos Eventos que Regulam
Motores, em o Funcionamento e
desenho esquemático
aproximadoComportamento dos início,
e reduzido, com Eventos Motores
meio e término do
Movimento.
Alça de Associação 1
Áreas pré-motoras (6) Córtex motor primário (4)
Alças de Associação : 2
Via dorsal visual primária ( visão espacial )
Córtex pré-frontal
Córtex parietal posterior
Alça
Límbica
FIG.: 11
26
Vias Eferentes Somáticas Voluntárias Corticais
FIG.13
Ponte
Neurônio Aferente.
Medula oblonga
( Bulbo )
Fuso
Muscular Terminal
Neurônio anulo-
Medula Gama espiral
espinhal
Neurônio
alfa Fibras Extra-fusais
FIG.12 Vias Motoras Supraespinhais
LEGENDA:
1. Trato Córtico-nuclear. – 2. Trato Córtico-espinhal. – 3. Trato Córtico-espinhal Lateral. – 4.
Trato Córtico-espinhal anterior. – 5. Trato Córico-pontino. – 6. Putamen. – 7. Globos
pálidos: medial e lateral. ( Paleostriatum ). – 8. Núcleo Caudado. – 9. Tálamo. – 10.
Hipotálamo. – 11. Núcleo rubro ( Vermelho ). – 12. Núcleo Sub-talâmico. – 13. Formação
Reticular. – 14. Substãncia Negra. – 15. Vias Supra-espinhais. – 16. Campos de Forel.
27
cujos mecanismos morfo-funcionais, ainda serão comentados, durante o
desenvolvimento do texto, e os “Núcleos da Base” que, através de suas conexões
intrínsecas e extrínsecas, coordenam, juntamente com o Tálamo, o grau de maior ou de
menor Ativação Cortical, que se encontram envolvidos com o Sistema Motor,
modulando os movimentos, através de sua participação, tanto nos processos morfo-
funcionais de planejamento dos movimentos, como também, no controle, modulação e
eventuais correções dos mesmos. Com isso, tanto o “cerebelo”, como os “núcleos da
base”, para o desenvolvimento de suas ações morfo-funcionais, dependem da presença,
insubstituível, do “Tálamo” ( figs: 6, 7 e 8 ), pois as alças anatômicas ( diretas e
indiretas ), passam, através de sinapses, nos núcleos talâmicos, em seus mecanismos de
maior ou menor ativação cortical, o que, também se verifica, com os circuitos incluindo
o “cerebelo” que, da mesma forma, necessitam de sinapses no nível dos núcleos talâmicos
( figs: 6, 7 e 8 ), podendo-se concluir que: o “córtex cerebral, os núcleos da base e o
próprio cerebelo”, tornar-se-iam inúteis, caso o tálamo não existisse. O “Tálamo”, em
virtude de sua situação anatômica, conexões aferenciais e eferenciais, participa, também,
do controle dos movimentos, interligando, morfo-funcionalmente, através de sinais
adequados, o cerebelo, o mesencéfalo e áreas da parte inferior do tronco encefálico, ao
córtex cerebral e núcleos da base. Neste sentido, voltamos a enfatizar: sem o tálamo, o
córtex motor, os núcleos da base, o cerebelo, o tronco encefálico e a medula espinhal,
seriam inúteis, pois, o tálamo, representa, no contexto de suas inúmeras funções, a
“principal estação retransmissora,” para a condução de sinais sensoriais, para o
córtex cerebral, conexões com o sistema límbico e, no caso dos movimentos, a
principal estação retransmissora, de sinais de controle muscular, envolvendo as
regiões anatômicas comentadas em epígrafe” .
Neste caso, os núcleos talâmicos, mais utilizados, em se tratando do “cerebelo”,
é o “núcleo ventral lateral” do tálamo, também, conhecido por “núcleo ventral
intermédio lateral do tálamo” ( fig.: 8 ), enquanto, em se tratando dos núcleos da base,
o núcleo talâmico mais utilizado é o “núcleo ventral anterior ou núcleo ventral ântero-
lateral do tálamo” ( fig.: 8 ). Assim, ao realizarmos um movimento ( que nunca fora,
antes, realizado por nós ), deverão ocorrer os seguintes mecanismos morfo-
funcionais de forma irregular e, provavelmente, com alguma imperfeição:
• O impulso motor dirigido ao Cerebelo, no circuito “Cortico-ponto-cerebelar”,
para o início da contração dos músculos agonistas, o qual, associado aos
impulsos motores, oriundos do segundo circuito: “Cortico-ponto-cerebelo-
rubro- retículo-espinhal”( fig.: 09 ) e que, associados, realizam um “Somatório”
de excitações motoras”sobre os neurônios motores inferiores da medula
espinhal. Todos, associados, realizam ações insuficientes e irregulares, pois,
como comentado, tais movimentos, nunca, antes, haviam sido realizados.
• Simultaneamente, o grau de inibição dos músculos antagonistas, para este
início de movimento, também, pelos mesmos motivos anteriores, ainda, não
é conhecido.
• O controle do tempo necessário às estimulações ( excitações ), para início e
término dos movimentos agonistas, também, é desconhecido, pelos mesmos
motivos.
28
Desenho esquemático de um dos circuitos básicos, entre os
Gânglios da Base e o Córtex Cerebral ( Alça Direta ).
Núcleo caudado
Núcleo Ventral
Anterior do Tálamo
Córtex Motor
Hipotálamo
Núcleo
subtalâmico
Neostriatum
Área 4
Área 4s
Núcleo caudado
Hipotálamo
Núcleo Sub-talâmico.
Striatum
(neostriatum)
Globo pálido
Parte reticulada
medial
da substância
Globo pálido
negra
lateral
Parte Compacta da Substância negra.
Neurônios excitatórios
Neurônios inibitórios
FIG. 15
30
Desenho Esquemático da Alça Límbica
Globo Pálido
Lateral.
Putamen
Striatum Áreas Corticais Alvo:
Ventral
3. Área do Cíngulo
Anterior
4. Área orbito-frontal
medial .
Núcleo Caudado
Globo pálido
medial Núcleos Talâmicos:
-Ventral anterior
- Medial dorsal
Áreas Corticais de Origem:
Substância negra, com
1. Lobo Temporal: No qual suas regiões: Compacta ( Núcleo Sub-talâmico.
encontramos , também, o superior ) e Reticulada )
Complexo Amigdalóide e a ( inferior ).
Formação Hipocâmpica.
2. Lobo Frontal
FIG.16
31
Alça Oculomotora
Putâmen
Globo pálido medial Núcleos talâmicos:
1- Ventro-lateral
2- Medial-Dorsal
32
Estruturas que Regulam o Funcionamento e Comportamento dos
Estruturas
Eventos Motores, que Regulam
ao se iniciar o Funcionamento
um Movimento, e
com a representação
Comportamento
aproximada, na superfície dos
lateral do Eventos Motores
hemisfério cerebral, envolvendo,
neste início de movimento, as alças límbicas, e as alças oculomotoras.
Vê-se, também: as vias visuais primárias ventral e dorsal
Áreas pré-motoras (6) Córtex motor primário (4)
Áreas visuais
secundárias: 18 e 19
Alças
Oculomotoras
Fig.: 18
33
Desenho Esquemático da alça de Associação 1
( Circuito Associativo 1 )
Área alvo:
3- Córtex pré-frontal
Goblo
Pálido
Lateral.
Putâmen
Cabeça do Núcleo
Caudado.
34
Desenho esquemático dos mecanismos morfo-funcionais, desenvolvidos
na massa encefálica, durante um movimento, com a representação das
alças límbicas, oculomotoras e de associações: 1 e as vias visuais
primárias: Dorsal ( parietal ) e Ventral ( temporal ) e as relações
anatômicas com: a amígdala ( 3 ), Hipocâmpo ( 2 ) e fornix ( 1 )
Alça de Associação: 1
Áreas visuais
secundárias 18 e 19
Alça
1 Oculomotoras
Fig.: 20
35
Desenho Esquemático da Alça Motoresquelética
Globo Pálido
Lateral.
Áreas alvo:
4-Motora suplementar (6)
Putamen 5- Pré-motora (6)
(Striatum Dorsal) 6-Motora primária (4)
7- Somatossensorial (3, 1 e 2)
8- área motora parietal posterior
(5 7)
Cabeça do
Núcle Caudado.
Globo pálido
medial Núcleos talâmicos:
Ventral anterior
Ventral lateral
Áreas corticais de origem:
1- Córtex sensitivossomático
2- Córtex motor primário
Substância negra, com suas regiões: Superior: Compacta e
3- Córtex pré-motor
Inferior: Reticulada.
FIG.21
36
Desenho Esquemático da alça de Associação 2
( Circuito Associativo 2 )
Área alvo:
Área orbitofrontal lateral
Cabeça do
Putâmen núcleo caudado
Áreas Corticais de Origem:
1- Cingular anterior
2- Orbitofrontal lateral (10, 11,
44, 45, 46, 47 de Brodmann)
3- Giros temporais:
• Superior
• Médio
• Inferior
4- áreas Associativas:
• Visual
• Auditiva
FIG.22
37
EstruturasEstruturas
que regulam
queo Regulam
Funcionamento
o Funcionamento
e Comportamento
e dos
Eventos Motores,
Comportamento
em desenho dos Eventos
esquemático
Motores
aproximado e
reduzido, do Início ao Término do Movimento.
Alças de Associações: 1
Áreas pré-motoras (6) Córtex motor primário (4)
Áreas visuais
secundárias: 19 e 18
Alça
oculomotora
Alças Límbicas
FIG.: 23
38
Doença Idiopática de Parkinson e a deficiência de Fibras
Nigro-estriatais ao Estriatum, devido a Problemas da Pars Compacta
da Substância negra Mesencefálica e o comprometimento da
B quantidade do Neurotransmissor Dopamina.
Áreas alvo do córtex frontal
1. Motora
2. Pré-motora
Putame
(Estriado dorsal) Núcleos talâmicos:
- Ventro lateral
- Medial dorsal
FIG.24
39
Áreas: 1 e 2
Putamen (striatum)
Núcleos talâmicos
• Ventral anterior
• Ventral lateral
Núcleo
subtalâmico
Localização da Perda de
Encefalina Estriatal
Globo pálido Substância negra, com suas Regiões:
medial Superior: Compacta e Inferior: Reticulada.
FIG.25
40
Áreas alvo do córtex frontal
1-Pré-motora
2-Motora primária
Putamen (striatum)
Núcleos talâmicos
• Ventral anterior
• Ventral lateral
Núcleo pálido
lateral Lesão do núcleo
sub-talâmico.
FIG.26
41
O grau de inibicão dos músculos agonistas, pelos mesmos motivos
expostos, também, é desconhecido.
• O grau de excitação dos músculos antagonistas, para sua contração,
também, é desconhecido.
• O tempo necessário, para a execução correta, destas diversas funções motoras,
também, é desconhecido. Portanto, as seis ( 06 ) funções necessárias ao
desempenho perfeito das ações musculares, num determinado movimento,
realizado pela primeira vez pelo indivíduo, são, na verdade,
desconhecidas.
Entretanto, após a realização, em caráter repetitivo, do referido movimento,( exercícios
), este movimento ou conjunto de movimentos complexos, a pouco e pouco,
aperfeiçoam-se, chegando-se ao ponto de realizá-los, com extrema perfeição morfo-
funcional.
As “Fibras Trepadeiras”, oriundas do complexo olivar bulbar inferior contra-
lateral, que recebem, através do “Trato Tegmental Central” ou “Feixe Central da
Calota”, ( fig.: 27, 28, 29 ), impulsos corticais: dos núcleos da base, dos núcleos
rubros ( vermelhos ), dos núcleos da formação reticular pontinos e bulbares e da
própria medula espinhal e que, os conduz, simultaneamente, aos dendritos das Células
de Purkinje e às Células dos núcleos centrais do cerebelo ( figs.: 28, 29 e 30 ), em
condições normais de repouso muscular, apresentam uma freqüência de disparos em
torno de um ( 01 ) disparo por segundo ( 1/s ), de natureza eferente e, sempre que
ocorram tais disparos, destas “fibras trepadeiras”, haverá despolarização de toda a
árvore dendrítica da célula de Purkinje, com duração de um ( 01 ) segundo, levando à
ativação dos canais de Ca++, extremamente sensiveis à voltagem das membranas
dendríticas. Com a ativação dos canais de Ca++, estabelece-se um potencial de ação na
árvore dendrítica da célula de Purkinje que, para sua devida propagação, utiliza os
mesmos canais de Ca++, recentemente ativados e sensíveis à voltagem criada.
Neste mesmo intervalo de tempo, como comentado, a célula de Purkinje dispara,
durante um ( 01 ) segundo, com um potencial de ação, de natureza eferente, inicial,
extremamente, forte.
A despolarização da célula de Purkinje é significativa, complexa e atenuada,
sendo, esta despolarização atenuada, o prosseguimento da despolarização da árvore
dendrítica da célula de Purkinje, provocando o aparecimento, do mediador Na+, na
região inicial do axônio da Célula de Purkinje, sensível à voltagem, ali
existente ( potencial de ação ), mediado, pelo, Na+.
Em tais circunstâncias, quando uma pessoa realiza, pela primeira vez, um
movimento novo, em geral, o resultado morfo-funcional, do novo movimento
realizado, é diferente do movimento desejado e planejado a nível cortical central. Isto
porque, sendo pela primeira vez, executado tal movimento, associado às possibilidades
extremamente reais de aparecimento de tais erros, as “Fibras Trepadeiras”,
objetivando corrigir os eventuais erros, passam a apresentar descargas mais
freqüentes ou mais reduzidas, de acordo com as necessidades, que estarão relacionadas
aos impulsos conduzidos pelas vias proprioceptivas ascendentes inconscientes, ao
cerebelo, e também, pelas vias aferenciais motoras centrais ao cerebelo ( figs.: 9 e 10 ),
podendo, inclusive, atingir uma freqüência de quatro ( 04 ) descargas por
segundo ou, pelo contrário, serem, significativamente, reduzidas.
42
Complexo Olivar Bulbar Inferior e suas Conexões com: 1. - Córtex cerebral. 2.
Núcleos da base. – 3. Tálamo. – 4. Substância Negra. – 5. Núcleo Vermelho ( ou
Rubro ). – 6. Cerebelo. – 7. Medula espinhal.
Córtex cerebral
Tálamo
Substância Negra.
Núcleo paleorrúbro
Mesencéfalo
Cerebelo Cerebelo
Fibra
Trepadeira
Complexo Olivar Bulbar inferior
Medula oblonga
Núcleo olivar acessório
FIG.27
Complexo Olivar Bulbar Inferior e suas Conexões.
43
Trato Tegmentar Central ou Feixe Central da Calota
FIG. 28
44
FEIXE CENTRAL DA CALOTA ( TRATO TEGMENTAR
CENTRAL ).
LEGENDA DA FIGURA: 28
01 – Tálamo
02 – Núcleos da Base
03 – Núcleo da formação reticular mesencefálica
04 – Núcleo neorrúbro
05 – Mesencéfalo
06 – Via cerebelo-tálamo-cortical
07 – Núcleo da formação reticular pontina
08 – Ponte.
09 – Célula de Purkinje
10 – Cavidade do IVº ventrículo
11 – Fibra trepadeira do cerebelo
12 – Parte do bulbo, vendo-se posteriormente o cerebelo.
13 – Feixe central da calota ( Trato tegmentar central )
14 – Cerebelo
15 – Núcleo denteado ( neocerebelo )
16 – Núcleo da formação reticular bulbar
17 – Núcleo olivar bulbar principal
45
Neste momento, as funções do cerebelo, associam-se à medula espinhal e ao
tronco encefálico, no controle do movimento, postura e equilíbrio. Destarte, o “Trato
Espino-cerebelar direto”( dorsal ), ( fig.: 10 ), juntamente com o trato Cuneocerebelar,
terminam no vermis e nas zonas intermediárias, homolateralmente, conduzindo
impulsos proprioceptivos inconscientes, oriundos dos fusos musculares, órgãos
tendíneos de Golgi, grandes receptores cutâneos exteroceptivos e articulares, além de
pouquíssima quantidade de outros receptores somáticos de todo o corpo. São sinais, que
alertam o cerebelo, sobre o estado momentâneo de contração muscular, grau de tensão
dos referidos tendões, posição e velocidades de movimento das partes do
corpo e as forças que atuam, sobre sua superfície.
Todavia, os “Tratos: espinocerebelar Ventral ( Cruzado ) ( fig.10 ) e Rostral”,
através do pedúnculo cerebelar superior, também, se dirigem às mesmas regiões
cerebelares ( vermis e zona intermediária ), porém, de ambos os lados ( homolateral e
heterolateral ), conduzindo, principalmente, impulsos de sinais motores, a serem
levados, através dos neurônios inferiores das pontas motoras medulares, aos diversos
músculos e que, ali chegam, provenientes do córtex cerebral motor e sensorial,
conduzidos, através dos, tratos: corticoespinhal e rubroespinhal cruzado ( figs.: 12 e
30 ), além de “sinais de geradores internos de padrões motores da medula espinhal”.
Por este motivo, as vias cerebelares ventrais, são, também, conhecidas por “Cópias das
eferências de atividade motora das pontas anteriores da medula espinhal” ( fig.: 10
).
Tais variações de descargas das fibras trepadeiras, a longo prazo, levam ao
aparecimento de alterações da sensibilidade das Células de Purkinje” aos sinais oriundos
das fibras Musgosas ao cerebelo. Tais variações de descargas das Fibras Trepadeiras, (
seja para maior ou para menor ), criam uma situação de “Somatórios de pequenas
variações cumulativas das referidas descargas, tornando as Células de Purkinje, mais
sensíveis às descargas Musgosas, retransmitidas. pelas células granulares do cerebelo (
fig.: 29 ).
Tal situação, associada às constantes informações cerebelares, oriundas das
regiões aferenciais periféricas ( Tratos Espino-cerebelares ), comentados acima, bem
como, das informações aferenciais centrais ao cerebelo, ( “circuitos: córtico-ponto-
cerebelar-tálamo-cortical” e “córtico-ponto-cerebelo-rubro-retículo-espinhal”( fig.: 09
) ), criam as condições de aprendizado motor, objetivando, realizar o referido
“movimento” ( ou movimentos ), exatamente iguais ou melhores do que seu
“planejamento no nível cortical” ( figs.: 9 e 10 ).
Neste momento, as fibras trepadeiras tornam a descarregar, como antes, ou seja,
com uma “freqüência de disparos de um ( 01 ) por segundo”, freqüência esta que,
caracterizaria o “desaparecimento da necessidade de intervenção” das “fibras
trepadeiras” para corrigir os “erros” de “movimento”.
Portanto, o “Movimento”, em última análise, estabelece um padrão de estímulos,
necessários aos mecanismos de ativação muscular inicial, para músculos
agonistas ( excitação ), seguido, no devido tempo, de desaparecimento desta excitação
muscular agonista, substituída, agora, por um mecanismo de inibição dos músculos
agonistas e, simultaneamente, excitação dos músculos antagonistas.
No “início do movimento”, o referido “padrão” inicia-se, isoladamente, com
“excitação muscular agonista”, com “impulsos motores” diretamente “córtico-
espinhais” ou “córtico-nucleares”, partindo, diretamente, do “córtex motor frontal” e
46
parte “somatossensorial parietal posterior”, dirigidos aos músculos agonistas,
objetivando, desencadear as “contrações iniciais do evento motor”, sem a interferência
do “Cerebelo”, neste primeiro instante.
Entretanto, simultaneamente, a estas “descargas corticais”, direcionadas
diretamente, através do “trato córticoespinhal”, aos músculos agonistas, para o início
do movimento, das mesmas regiões corticais Motoras frontais e parte
somatossensorial parietal posterior, acima citadas, partem impulsos motores
descendentes, através do grande “ Circuito: Cortico-ponto-cerebelar-tálamo-cortical”,
que, em realidade, são “Fibras Musgosas”, dirigidas ao “Cerebelo”, conduzindo os
mesmos impulsos motores aferenciais ao “Cerebelo”, de origem central ( fig.: 09 ).
Destas fibras Musgosas, de origem central, emergem, então, colaterais, que se
dirigem aos núcleos profundos do “Cerebelo” ( denteado, interpósito e fastigial ),
estabelecendo sinapses com suas respectivas células nucleares ( fig.: 32 ).
Destes núcleos cerebelares, imediatamente, partem fibras, com impulsos
excitatórios, em direção ao “Sistema motor cortical”, seja através de sinapses no núcleo
ventral anterior do tálamo ou núcleo ventral lateral do mesmo e, também, neurônios
que, partindo destes mesmos núcleos cerebelares profundos, segundo o caso, dirigir-se-ão
ao “Núcleo neorrúbro” ou “paleorrúbro”, localizados no tronco encefálico, do lado
oposto dos quais, emergem neurônio com impulsos excitatórios, dirigidos à “Medula
espinhal”, através dos“ trato rubrorreticuloespinhal e rubroespinhal cruzado” ( figs.:
09 e 32 ), cujo objetivo é elevar a sustentação dos sinais excitatórios, num movimento
somatório, para as necessárias contrações musculares iniciais que, como já foi
comentado, exacerbam os “sinais motores” conduzidos anteriormente e diretamente aos
“músculos agonistas”, através do “trato corticoespinhal ( fig.: 09 ).
47
Citoarquitetura do Cerebelo Córtex do Lobo Frontal
Molecular
Sinapse
Camada
Fibra paralela
excitatória
Sinapse
excitatória
Célula em cesto
Célula
Fibra Axônio da Célula
estrelada
trepadeira célula granular de
Sinapse inibitória Golgi
Fibra trepadeira: Glomérulo do
axônio de neurônio
Cerebelo
Sinapse inibitória
do complexo olivar
bulbar inferior
Granular
Camada
Célula de
Purkinje
Célula de Purkinje
Axônio da célula
de Purkinje
Sinapse
Sinapse inibitória excitatória
As fibras musgosas
Fibra musgosa representam todas
as fibras, dirigidas
Medular
Corpo
ao cerebelo, com
exceção das fibras
Núcleo Núcleo central trepadeiras
Centrais do do cerebelo Tálamo contralateral
cerebelo
FIG.29
48 Paleorrúbro contralateral Medula espinhal
Córtex cerebral
Áreas 4 e 5
Núcleos da Base
Núcleos da base Núcleos de nervos
cranianos segmentares
Locus niger
Neorrúbro
Paleorrúbro
Fascículo neorrúbro-olivar
Núcleo denteado
Páleocerebelo e
oNúcleo
núcleogloboso
globoso P.C.S
Neocerebelo
Núcleos vestibulares
Neocerebelo
Células de Purkinje
Núcleo
emboliforme. P.C.I Fasc. Rubro-retículo-
espinhal
Colículos
Vº par Lemn. medial
Neorrúbro Formação reticular
Locus niger
Medula espinhal.
Trato Rubroespinhal cruzado
Paleorrúbro Fascículo cortico-espinhal
FIG.30
49
Por este mecanismo, já se pode deduzir que, o neocerebelo, principalmente, na
zona lateral do hemisfério cerebelar, além do próprio hemisfério, em sua zona lateral,
necessitam estar em perfeitas condições morfo-funcionais, pois, caso contrário, este
duplo mecanismo de estimulação motora ao neurônio motor periférico, não se
realizará ( fig; 33 ) ,ou seja, caso o “cerebelo” se apresente com problemas morfológicos
ou funcionais, este duplo sinal motor excitatório, não estará presente na estimulação
dos músculos agonistas no início dos movimentos ( fig.: 33 ).
Durante o mecanismo normal de contração muscular agonista, estas ações
ocorrerão até o momento do término das contrações musculares agonistas e que dariam
as chances necessárias para que, o início das ações musculares antagonistas se
verificasse.
Para que possamos seguir os mecanismos destas ações, agora de excitações
dos músculos devemos recordar que, durante o estudo das conexões aferentes e
eferentes do cerebelo, bem como do estudo de suas conexões intrínsecas que, as
“Fibras Musgosas”, ao atingirem o cerebelo, não apenas encaminham ramos colaterais
excitatórios para as células de seus núcleos profundos, como também, encaminham
ramos colaterais às “Células Granulares” do cerebelo, que, em última análise,
conduzirão estes estímulos excitatórios ( muito reduzidos ), através de seus axônios
dicotômicos, constituindo as “Fibras Paralelas do Cerebelo”, às Células de Purkinje”,
criando nestas células de Purkinje, um potencial de ação pós sinaptico único,
dependente de Na+, na árvore dendrítica da célula de Purkinje, as quais, entretanto,
pouco depois, sofrerão a ação inibitória das “Células em Cesto”. Com tal mecanismo, os
impulsos conduzidos pelas Células de Purkinje, aos seus núcleos profundos,
desaparecerão ( fig.: 30 ).
Conforme é possível constatar, através do estudo microscópico, da citoarquitetura
do cerebelo, a quantidade de células granulares ( as menores do sistema nervoso ) é
extremamente significativa, sendo, calculados na proporção de 500 a 1.000 células
granulares, para cada célula de Purkinje. Entretanto, por serem os axônios destas células
granulares, muito curtos e pobres em mielina, os sinais, por elas conduzidos, são,
também, pelos mesmos motivos, pouco significantes, o que determina a necessidade de
incontável número de impulsos, para que se complete os níveis excitatórios,
necessários e suficientes, para as devidas estimulações das células de Purkinje.
Neste montante, de inúmeras sinapses, de impulsos excitatórios,
significantemente reduzidos, gasta-se um tempo, mais prolongado, para que se consiga a
total excitação das referidas células de Purkinje.
50
Desenho esquemático, de um Corte do Cerebelo, paralelo à
Superfície Dorsal do Órgão, vendo-se na profundidade, as
localizações relativas, de seus Núcleos Centrais: Fastigial,
Emboliforme, Globoso e Denteado.
FIG. 31
51
Evolução Filogenética do Cerebelo e o
Relacionamento Morfo-funcional de Cada Fase:
Arquicerebelo, Paleocerebelo e Neocerebelo.
Paleocerebelo: Conexões com a medula espinhal e tronco cerebral (espino-cerebelo)
Cérebro-cerebelo. Cérebro-cerebelo.
Lobo Posterior
Cérebro-cerebelo. Lobo Lobo Posterior:
Cérebro-cerebelo. Lobo
posterior
Neocerebelo ) )
(neocerebelo Posterior
( Neocerebelo ) )
(neocerebelo
Arquicerebelo (vestíbulo-cerebelo)
Conexões com o Conexões com o
córtex cerebral, córtex cerebral,
através das estações Conexões com o sistema vestibular através das estações
retransmissoras: do ouvido interno e núcleos retransmissoras:
núcleos cerebelares e vestibulares do tronco encefálico núcleos cerebelares e
núcleos talâmicos núcleos talâmicos
52
Desenho esquemático do Reflexo Patelar.
Fibra Aferente Sensitiva Extensora. Fibra Aferente Sensitiva Flexora.
Motoneurônio para
músculos extensores
Interneurônios
FIG.33
Colateral excitatório
Axõnio
Célula de Renshaw
FIG.34
53
Arquicerebelo, Núcleos Vestibulares ( 7. 8, 9 e 10, Tronco
Encefálico e Medula espinhal.
Arquicerebelo:
FIG.: 35
Núcleos e Vias Vestibulares e suas Conexões com a Medula
Espinhal, Formação Reticular, Canais Semicirculares, Núcleos
de origem real dos Nervos FIG.Cranianos:
35 IIIº, IVº e VIº.
54
LEGENDA DA FIGURA: 35
01 – Mesencéfalo
02 – Fascículo Longitudinal medial ( parte ascendente ).
03 – Núcleo de origem real do nervo craniano oculomotor ( IIIº )
04 – Núcleo de origem real do nervo craniano troclear ) IVº )
05 – Representante dos núcleos da formação reticular
06 – Núcleo de origem real do nervo abducente ( VIº)
07 – Núcleo vestibular superior
08 – Núcleo vestibular medial
09 – Núcleo vestibular lateral
10 – Núcleo vestibular inferior
11 – Medula oblonga ( bulbo )
12 – Fascículo reticuloespinhal
13 – Fascículo vestíbulo-espinhal cruzado
14 – Fascículo vestíbulo-espinhal homolateral
15 – Fascículo longitudinal medial ( parte descendente )
16 – Medula espinhal
17 – Gânglio vestibular
18 – Fibra primária vestibular
19 – Início do canal coclear
20 – Canais semicirculares: lateral, superior e posterior
21 – Fibra primária vestibular para o arquicerebelo
22 – Corpo justa-restiforme
23 – Fascículo vestíbulo-cerebelar
24 – Arquicerebelo
25 – Núcleo fastigial
26 – Fibras paralelas das células granulares do cerebelo
27 – Célula de Purkinje
28 – Fibras fastígio-reticulares
29 – Fibras fastígio-vestibulares
30 – Trato fastígio-bulbar.
55
Fascículo Longitudinal Medial
Córtex da área 3 a
( Brodmann )
Núcleo ventral póstero-inferior
do tálamo
Porção ascendente do
fascículo longitudinal medial Núcleo vestibular superior
Para o arquicerebelo
Núcleo vestibular inferior
Núcleo rubro
Cruz do cérebro:
Substância Negra
Fibras têmporo-pontinas......( 1 )
Secção do Mesencéfalo, no nível Fibras cortiço-bulbares.........( 2 )
do Colículo Superior. Fibras cortiço-espinhais........( 3 )
Fobras fronto-pontinas..........( 4 )
Fibras corticopontinas
(frontais) Núcleo reticular pontino
Lemnisco lateral
Origem real do facial
FIG. 37
57
Porém, quando, finalmente, tal excitação se concretiza, as “Células em Cesto” e as
“Células Estreladas”, ambas inibitórias, imediatamente envolvidas, em torno do soma
das células de Purkinje, exercem suas respectivas “ações inibitórias”, tornando, as
“Células de Purkinje,” “sem ação,” sobre as Células dos Núcleos Centrais do
Cerebelo ( Fig.: 29 ). Em tais circunstâncias, estabelece-se o desligamento das células
de Purkinje, para os músculos agonistas.
Desligados os músculos agonistas, surge o momento de se apresentarem os
mecanismos morfo-funcionais, da mesma forma, para os “músculos antagonistas”.
Entretanto, tais estudos, no momento são, fundamentalmente, especulativos,
porém, alguns mecanismos, já se encontram conhecidos, aguardando novos estudos e
conhecimentos, ´para que se possa concluir, os mecanismos completos, em relação aos
músculos antagonistas.
Já é do conhecimento geral que, na “medula espinhal”, em todos os seus níveis,
encontramos cadeias de neurônios agonistas e antagonistas, para todos os músculos que
participem de todos os movimentos, que possam ser iniciados, a partir da medula
espinhal. Conhecemos a extraordinária rede de interneurônios ( excitatórios e inibitórios
) ( fig.: 34 ), que se encontram, permanentemente, interligados aos tratos cortico-
espinhais: cruzado e ventral, bem como, aos neurônios motores das pontas motoras
medulares espinhais, importantes na inervação dos músculos axiais e proximais dos
membros superiores e inferiores e relacionados às vias extrapiramidais ( tratos:
vestíbulo-espinhal, retículo-espinhal, teto-espinhal ) ( figs.: 35, 36, 37, 38, 39, 40 ), bem
como as conexões dos tratos: córtico-espinhal e rubro-espinhal cruzado e trato olivo-
espinhal, que participam do sistema lateral motor do tronco encefálico e que, também,
recebem impulsos do trato cortico-espinhal, agindo, reunidos ( trato cortico-espinhal e
rubro-espinhal cruzado), no controle, a nível da medula espinhal, dos músculos distais
dos membros superiores e inferiores e movimentos dos membros em direção ao alvo
escolhido ( figs.: 12 e 30 ) .
Além disso, há grande número de células cerebelares, cujo estudo é, ainda,
incipiente, sendo todas elas inibitórias e cujas ações são, ainda, desconhecidas, podendo
estar presentes nos mecanismos morfo-funcionais de excitação e inibição das ações dos
músculos antagonistas, em suas condições funcionais, alternativas, de excitações e
inibições, para a realização de seus respectivos movimentos.
Através do desenvolvimento do texto em epígrafe, observamos que, no “Controle
do Movimento”, participam as seguintes regiões do sistema nervoso central:
58
Desenho Esquemático das Principais Conexões
Aferentes e Eferentes do Colículo Superior
Fibras Córticotectais,
oriundas do cõrtex
occipital visual primário,
que se projetam sobre as
camadas : 1, 2 e 3 ( ou
camada superficial ) do
colículo superior. Fibras aferentes às camadas
profundas do Colículo
superior ( camadas: 4, 5, 6, e 7 Fibras eferentes das camadas
), com estímulos Auditivos profundas ( 4, 5, 6 e 7 ) do
Trigeminais e da medula colículo superior que, em direção
espinhal, ( Sistema cordão descendente, constituirão os tratos:
dorsal-lemnisco medial ) e
Sistema ânterolateral, com 1º) Teto-espinhal cruzado
estímulos somatossensoriais. 2º) Teto-ponto-cerebelar cruzado
3º) Teto-nuclear
4º) Teto-reticular
FIG.38
59
Reflexo de Piscar, Vias Ópticas e Área Visual: 17
Neurônios III:
Células
Ganglionares..............
Neurônios I: Células
Fotossensíveis: Cones
e Bastonetes...............
01 – Globo ocular
02 – Retina nasal
03 – Retina temporal
04 – Nervo óptico
05 – Quiasma óptico
06 – Radiação óptica
07 – Fibras retinianas e temporais do núcleo geniculado lateral
08 – Colículo superior
09 – Colículo inferior
10 – Colaterais das fibras retinianas nasais e temporais ao colículo superior
11 – Braço do colículo superior
12 – Trato tetonuclear
13 – Raiz do nervo facial
14 - Nervo facial
15 – Pálpebra superior fechada bilateralmente
16 – Trato tetoespinhal cruzado
17 – Mesencéfalo
18 – Núcleo geniculado lateral
19 – Tronco encefálico
20 – Lâmina da medula espinhal
21 – Fibras genículo-calcarinas.
61
Complexo Olivar Bulbar inferior e suas Conexões com: 1. Córtex cerebral.
2. Núcleos da base. – 3. Tálamo. – 4. Substância Negra. – 5. Núcleo
Vermelho. – 6. Cerebelo. – 7. Medula espinhal.
Córtex cerebral
Tálamo
Substância Negra.
Cerebelo Cerebelo
Medula oblonga
Núcleo olivar acessório
FIG.:40
62
Tálamo, com sua importante função relacionada aos níveis de maior ou menor
ativação do córtex motor, em relação às necessidades de sinais motores a serem dirigidas
aos músculos agonistas e antagonistas, em associação aos núcleos da base ( ou
Gânglios da base ).
Cerebelo e suas insubstituíveis funções relacionadas ao início dos eventos
motores, respectivos desenvolvimentos e plasticidade, equilíbrio, postura, correção
de possíveis erros motores e aprendizado motor.
Tronco Encefálico, com a presença insubstituível dos núcleos próprios do tronco
encefálico, dentre os quais, o colículo superior, os núcleos vermelhos ( neorrúbro
e paleorrúbro ), os núcleos da formação reticular ( pontinos e bulbares ), o
complexo olivar bulbar inferior e os núcleos vestibulares, os quais colaboram
com o controle dos movimentos, no nível do tronco encefalico, na constituição
dos tratos ou fascículos: vestíbuloespinhal, retículoespinhais, rubrorretículo
espinhal cruzado, rubroespinhal cruzado, feixe central da calota, trato
tetoespinhal, fascículo olivoespinhal, além das fibras trepadeiras do fascículo ou
feixe olivo-cerebelar cruzado.
Medula espinhal, através de suas cadeias de interneurônios excitatórios e
inibitórios e colunas motoras das pontas motoras da medula espinhal.
63
Brodmann, localizada, entre os limites dos lobos: Occipital e Temporal e,
secundariamente, relacionada às áreas: ( 18 e 19 ).( figs.: 18, 20 e 23 ).
A área 5 do lobo parietal, localizada logo após a “área cortical somatossensorial
“S-I” ( áreas: 3a e 3b, ( figs.: 3 e 4 ), é a responsável pelos mecanismos de associação do
“tato” aos “movimentos”, enquanto a área cortical 7 participa da localização dos
objetos em movimento, no campo visual. Em tal situação, a “via visual dorsal
cortical” é da maior importância ( figs.: 03 e 04 ).
Prosseguindo, “em uma terceira etapa”, a partir deste “lobo parietal posterior,”
as informações visuais, são conduzidas, mediante a coordenação de novas alças de
associações ( alças de associaçções 1 ) ( figs.: 1 e 20 ), em direção às “áreas pré-
motoras”, ou seja , para as áreas de “localização de planejamento dos movimentos”.
Posteriormente, “numa quarta etapa”, destas “áreas pré-motoras do
“planejamento dos movimentos”, as informações são encaminhadas, através das
“alças de associações II ) ( fig.: 22 ), ao “córtex motor primário” ( área 4 de
Brodmann ).
Do córtex motor primário, os sinais motores, controladores destinados à criação
da ação muscular, são dirigidos aos “músculos, no caso, agonistas”, para se
“contraírem”, através de alças próprias e adequadas, conhecidas por “alças
motoresqueléticas” ( figs.: 11, 21 e 23 ). Nesta ocasião surgem os “tratos descendentes”,
a partir dos “neurônios corticais motores ( camada V do isocórtex ( fig.: 5, 11, 12, 21 e
23 ), constituindo-se, assim, os “tratos córticonucleares”, dirigidos aos “núcleos
motores do tronco encefálico” e “tratos corticoespinhais” dirigidos à medula
espinhal. ( figs.: 11, 12, 21 e 23 ). Os terminais axônicos destes tratos descendentes,
estabelecem sinapses, seja com neurônios motores, seja com interneurônios,
constituindo estes “interneurônios” “associados aos neurônios motores”, o segundo
componente dos “Sistemas motores”.
Tais neurônios motores e interneurônios, localizam-se na “ponta motora
anterior da medula espinhal” e zona intermediária da mesma, para músculos dos
membros superiores, membros inferiores e tronco.
Todavia, para a “cabeça”, tais neurônios e interneurônios, localizam-se nos
núcleos de origem real dos nervos cranianos motores ( fig.: 12 ) e “núcleos da
formação reticular” ( fig.: 37 ) do tronco encefálico.
Os: “terceiro e quarto componentes” deste sistema motor, são representados,
respectivamente, pelos “Núcleos da Base” ( fig.: 14 ) e pelo “cerebelo”, cujas ações,
caracterizam-se por significativa influência reguladora, sobre o componente motor,
através de, seus, efeitos sobre as vias descendentes ( figs.: 9, 10 e 27 ).
O “Cerebelo” atua, indiretamente, sobre o comportamento motor, através de,
suas ações sobre as vias descendentes, valendo-se dos núcleos: “vermelhos (
paleorrúbro e neorrúbro ), núcleos vestibulares, núcleos da formação reticular
e núcleos pontinos” ( figs.: 9, 10, 35 e 37 ).
Os “Núcleos da base”, também, exercem sua influência, indiretamente, sobre o
mesmo “comportamento motor”, através de, suas ações, sobre as “vias descendentes”,
valendo-se: dos “núcleos próprios” do “tronco encefálico”, “complexo olivar bulbar
inferior”, “parte reticulada da substância negra e “núcleo sub-talâmico” ( figs.: 8, 13,
14, 15, 16, 17, 19, 21, 22, 24, 25, 26, 27 e 28 ).
Além disso, os “núcleos da base,” são importantes, na realização dos
movimentos, em virtude de suas conexões com todo o “córtex cerebral”, do qual
64
recebem: “projeções sensoriais, motoras, de associações, cognitivas e emocionais
do sistema límbico, re-encaminhando suas eferências, para o lobo frontal, no
qual, se incluem as “áreas corticais pré-motora e motora primária”, que
também, recebem eferências dos “núcleos da base”, através do, “tálamo”.
Assim, através da “via descendente corticoespinhal” ( fig.: 12 ) estarão sendo
encaminhados “sinais motores de controle voluntário de movimentos”, diretamente
aos“neurônos motores” ou, indiretamente, através dos “interneurônios” ( figs. 5 e 12 ).
Sendo os “núcleos da base”, participantes de tantas conexões aferentes e
eferentes, incluindo as projeções: sensoriais, motoras, de associações do sistema
límbico e, principalmente, com as “áreas pré-motora e motora principal”, não é de se
estranhar que, na vigência de “problemas morfo-funcionais”, atingindo os “núcleos da
base”, principalmente de “processos neurodegenerativos”, surjam “movimentos
desordenados e irregulares” ( figs.: 24, 25 e 26 ).
Sabe-se, através destes estudos, que os “núcleos da base” desempenham
importante função, como “Centro modulador e regulador” de funções corticais
específicas: motoras, límbicas, emocionais e motivacionais.
Entretanto, “os mecanismos morfo-funcionais, através dos quais”, estes “núcleos
da base” participam, especificamente, da formulação do “plano motor e execução
dos eventuais movimentos”, ainda é assunto não concluído.
65
chegada a esse mesmo trato corticoespinhal, de informações visuoespaciais
relacionadas à forma e cores do ou dos objetos, através da, segunda via visual,
com origem, no lobo occipital ( área 17 ), conduzidos previamente às áreas secundárias
18 e 19 e, finalmente, através da “Via ventral visual primária, que se dirige ao lobo
temporal ( giro médio ) ( figs. : 18. 20 e 23 ),
De posse dessas informações, conduzidas e elaboradas, através de seu
hemisfério direito, haverá a necessidade de “Planejar” o desenvolvimento das ações,
na unidade milesimal de segundos, como será realizado o eventual “movimento ou ação”.
Isto será realizado pelo hemisfério cerebral direito.
Portanto, em qualquer circunstância, o “Telencéfalo direito” ou ( Cérebro direito
), é o responsável pelo “Processo de Planificação dos movimentos” ( seja o indivíduo:
destro ou canhoto ).
Entretanto, os músculos que determinam, os movimentos dos membros ( sejam
eles: membros superiores ou membros inferiores, à esquerda ou à direita ), são
comandados pelo córtex motor do hemisfério contralateral. Assim, os membros
superiores ou inferiores do lado esquerdo, são inervados por axônios, cujos corpos
neuronais encontram-se no córtex do lado oposto ( lado direito ) e, vice-
versa.
Então, observa-se que, no exemplo citado acima ( movimentos do membro
superior ou inferior, do lado esquerdo, se o indivíduo é “destro” utilizará o membro
superior direito. Nesse caso, o plano do movimento, foi realizado, como em qualquer
situação, no hemisfério cerebral direito. Entretanto como se trata de movimentos, que
serão realizados, pelo membro superior direito do indivíduo, haverá a transferência
desse “Plano de Ação” para o hemisfério cortical motor esquerdo, que será
responsável. pelo desencadeamento das necessárias descargas de potenciais de ação a
serem dirigidos aos músculos do lado direito ( membro superior ou inferior do lado
direito ) que, finalmente, movimentarão o membro superior ou inferior direito.
Entretanto, caso o indivíduo, seja “canhoto”, seu “plano”, para a realização dos
movimentos, será elaborado, também, no nível do hemisfério direito, como em qualquer
circunstância, seja ele “destro” ou “canhoto”.
Porém, mesmo sendo o indivíduo canhoto, o “Plano” dos movimentos será
elaborado, em seu hemisfério cortical direito e, nesse mesmo lado direito,
permanecerá, pois, sendo ele “canhoto” ( usará o membro superior esquerdo ),
recebendo os impulsos motores para os movimentos de seu membro superior
esquerdo, diretamente do hemisfério cerebral direito.
Portanto, nos indivíduos “canhotos”, em relação ao plano motor dos movimentos,
no espaço tridimensional e ligados, especialmente, às informações visuoespaciais dos
objetos, seu acompanhamento visual, sua trajetória no espaço, sua forma e cores.
Essa planificação será realizada no hemisfério cerebral direito.
Nesse caso, não haverá necessidade de transferências de “planos de movimentos”
de um telencéfalo para outro telencéfalo contralateral. Tudo permanecerá do mesmo
lado e, no caso, o lado direito. Isto, é claro, sendo o indivíduo, em julgo, canhoto.
Por esse motivo, os atletas canhotos, apresentam o “plano motor” de seus
exercícios ou jogos, no hemisfério direito, bem como a origem dos estímulos
corticais ( descargas de potenciais de ações corticais ) também, do lado direito. Com
isso, esses atletas ganham, em relação ao tempo, milésimos de segundos em
66
relação aos atletas destros, pois, não houve necessidade de transferências de planos
de movimentos, de um hemisfério cerebral para outro hemifério .
Tudo isso, se torna mais significativo, quando são estudadas as “Vias Visuais:
Ventral e Dorsal”, que se dirigem aos lobos: parietal posterior e temporal, com
estímulos visuais occipitais, relacionados ao acompanhamento visuoespacial dos
objetos, em relação ao meio ambiente e espaço peripessoal do atleta ( figs.:
18, 20 e 23 ).
Em relação ao lobo temporal, a área visual temporal média, localiza-se na
superfície lateral do hemisfério cerebral, em região cortical anterior à área visual
secundária 19 de Brodmann e entre os limites dos lobos Occipital e Temporal (
figs.: 18, 20 e 23 ).
Nessa área temporal visual média ( TVM ), encontramos, também, partes da
área 39 cortical de Brodmann. A área visual temporal média, torna-se importante para
a localização dos movimentos dos objetos, em relação à sua forma e cores ( áreas
occipitais secundárias visuais: 18 e 19 .
Por outro lado, a “Área visual temporal inferior ( T.I. ), também localizada na
superfície lateral do hemisfério cerebral, é importante sob o ponto de vista visual,
pois, está relacionada às áreas de Brodmann 20 e 21, bem como, também, relacionada,
posteriormente, à área 7 de Brodmann.
Em relação ao lobo parietal, a área do córtex motor parietal posterior
corresponde às áreas: 5 e 7 de Brodmann, em seu limite posterior com a área 19 de
Brodmann ( córtex occipital secundário ). Dessas duas áreas, a área 5 ( parietal
posterior ), localizada logo após a área somatossensorial primária ( S-I, com as áreas:
3a e 3b ) ( figs.: 03 e 04 ), é a área responsável pelos mecanismos de “associação” do
“tato” aos movimentos, enquanto a área cortical 7 parietal posterior, também participa
da localização dos objetos em movimento no campo visual. Em tal situação, a “Via
visual cortical dorsal” é da maior importância.
Finalmente, outra área cortical visual está relacionada à parte da área cortical 8
de Brodmann do lobo frontal ( campos visuais frontais, localizada ventralmente à área
motora frontal. Essa área é da maior importância na coordenação e controle dos
movimentos conjugados de lateralidade e de verticalidade dos globos oculares e seu
acompanhamento, nos movimentos dos objetos, em seu respectivo percurso espacial.
67
mecanismos morfo-funcionais iniciados em áreas espalhadas, em todo o nosso
córtex cerebral, passando pelos nossos “núcleos da base” ( ou gânglios da base ), com
suas divisões filogenéticas: neoestriado e paleoestriado, pelos “núcleos talâmicos” e,
novamente, ao córtex ( figs.; 15, 15, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23 ).
Todas estas estruturas anatômicas encontram-se, indissociavelmente,
associadas, também, e de forma especial, ao controle motor exercido pelo cerebelo.
Portanto, esta “fase ou estágio final” à qual, nos referimos no início deste tópico,
pouco acima, envolvendo as referidas circuitárias das alças anatômicas, nada mais é do
que o “disparo inicial de sinais” ( ou potenciais de ação motora ), a serem liberados
corticalmente pelas células piramidais corticais e encaminhados, através dos tratos
corticais descendentes: corticoespinhais, corticonucleares, corticopontinos e
corticobulbares, dirigidos às “alças gama” dos fusos neuromusculares e a diversos e
especiais núcleos do tronco encefálico, cerebelo e regiões da medula espinhal,
fornecendo desta forma, conexões diretas entre o córtex cerebral motor e os
motoneurônios, responsáveis pelas contrações musculares.
Entretanto, toda esta complexa ciircuitária ocorre apenas após a estruturação, no
nível cortical superior, do “ plano primário do movimento” a ser executado.
Assim, este “estágio final ou fase final cortical”, na verdade, é o “disparo
inicial”, proporcionado pela ação simultânea das circuitárias das alças anatômicas, após
o estabelecimento completo do “plano do movimento”no nível cortical.
Durante a realizacão do movimento propriamente dito, o córtex cerebral
“realiza e “cria”, efetivamente, o “movimento”, porém, a sutileza e os variados graus
de habilidades dos movimentos é da responsabilidade do cerebelo.
Neste ponto do texto, surgem duas significativas questões, a serem respondidas: 1ª
) como pode a “simples vontade ou desejo” de uma pessoa, movimentar todas as
circuitárias, em “alças anatômicas” e provocar os disparor de potenciais de ações
motoras pelas células piramidais corticais motoras ? 2ª ) De que forma o
“cerebelo” atua, participando tão ativamente dos “graus de sutilezas e
habilidades do movimento” ?
KORNHUBER e Col., conseguiram, estruturando complexos processos
neurofisiológicos de pesquisas, concluir que, antecipadamente, em frações de tempos, que
variam até dois ( 02 ) segundos antes do início dos movimentos, estabelece-se em nosso
córtex cerebral um ”potencial” conhecido por “Potencial de Prontidão “, que se forma
e começa 0,8 ( oito décimos ) de segundo antes do início do movimento desejado e, em
tempo inferior a 100 milessegundos, alcançam o seu pico, tendo sua localização
anatômica sido localizada sobre a área cortical motora relacionada ao movimento
planejado e aos neurônios piramidais, que irão descarregar seus potenciais de ações
motoras.
Assim, esta fração do tempo, de oito ( 0,8 ) décimos de segundo, que antecede o
início do movimento planejado, é utilizado pelas circuitárias em alças, envolvendo o
“disparo inicial”, em direção aos tratos corticoespinhal, corticonuclear, corticopontino
e corticobulbar, constituindo este “disparo inicial”, na verdade, o “estágio ou fase final
das cadeias em alças anatômicas diretas”.
Assim, o ”potencial de prontidão,” é o desencadeador, que ativará as células
piramidais, iniciando-se, assim, o “movimento”.
68
Sugestões de leitura:
BEAR, M.L., KIERNAN, A. – The Human Nervous System. – 5th ed., J.B. Lippincot
Philadelphia, 1988.
BROOKS, V.B. – The Neural Basis of Motor Control. – New York, Oxford,
University Press, 1986.
KANDEL, E.R. and SCHWARTZ, J.H. – Principles of Neural Science. – 2nd ed.,
New York, Elsevier, 1985.
69
LANGMAN, J. – Embriologia Médica. Desenvolvimento Humano Normal e Anormal.-
Ed. Atheneu S.A., São Paulo, 1968.
MARTÍN, J.H. - Neuroanatomía: Texto e Atlas. – 2aaa ed., Ed. Artes Médicas
Sul Ltda.., São Paulo, 1996.
NOBACK, C.R. and DEMAREST, R.J. – The Human Nervous System. Basic
Principles of Neurobiology. – 2nd ed., Mc Glaw-Hill Book Co., A Blakiston
Publ., New York, 1975.
SANVITO, W.L. – O Cérebro e Suas Vertentes. – Livr. Ed. Roca Ltda., 2a. ed.,
São Paulo, 1991.
70