JOSEPH F.

POWELL:
Departamento
de Antropologia da
Universidade do Novo
México, EUA.
 Variação
SURGIMENTO
DO HOMEM NA AMÉRICA
dentária
nas Américas:
uma visão
alternativa

J O S E P H F. P O W E L L
 U
ma das mais antigas e e Von Humboldt, sentiam que havia uma
influentes avaliações eu- enorme diversidade biológica entre os na-
ropéias da variação bio- tivos americanos vivos, apesar das óbvias
lógica e cultural dos mas superficiais semelhanças de cor da
ameríndios é a de Cris- pele ou do cabelo. Os estudiosos, incluin-
tóvão Colombo, que, em do Boas, Dixon e Virchow, ao examina-
1492, escreveu: “Em to- rem a biologia dos nativos americanos,
das estas ilhas, não notei grande divergên- também perceberam uma diversidade bio-
cia nem na aparência do povo, nem em seus lógica intertribal extensiva, e, no geral,
modos ou línguas. Ao contrário, todos eles dispensaram a idéia de uma população
se entendiam”. Em seu importante exame unificada dos nativos americanos.
histórico, de 1951, os dois antropólogos fí- Veio reforçar essas conclusões alter-
sicos T. Dale Stewart e Marshall Newman nativas o reconhecimento de que a varia-
estudaram a origem dessa visão de homo- ção biológica parece ser correlacionada
geneidade biológica do ameríndio e atribu- com as condições culturais e ambientais,
íram-na não a Colombo mas às escrituras o que sugere que as diferenças biológicas
do viajante espanhol do século XVIII, An- entre os nativos americanos podem estar
tonio de Ulloa: “Visto um índio de qual- ligadas a processos evolutivos normais,
quer região, pode-se dizer ter visto todos tais como a seleção natural ou a adaptação
quanto à cor e à contextura”, ou, em outras fisiológica, ao invés de serem exclusiva-
palavras, “uma vez que se viu um índio, já mente resultado de migrações passadas.
se viu todos”. Alguns dos pesquisadores tentaram con-
Essa afirmação, até o fim do século XIX, ciliar a proposta migracionista dos classi-
já era um axioma inabalável nos círculos ficadores com os modelos de mudanças
científicos, principalmente porque apoia- biológicas in situ, como resultado da sele-
va-se nas observações de traços fenotípicos ção natural ou fluxo genético. A origem
que apresentavam relativamente pouca va- dos nativos através de uma ou mais migra-
riação entre os grupos, como a forma e a ções que introduziram alguma variação no
cor de cabelo, a presença de pregas Novo Mundo era o pensamento de Franz
epicânticas e a cor da pele. No livro de Boas. Entretanto, a partir do momento em
Samuel Morton, de 1839, intitulado Crania que essas populações se fixaram nas
Americana, as observações de Ulloa sobre Américas,
a homogeneidade biológica do ameríndio
receberam apoio adicional. “o isolamento e o reduzido número de in-
Nesse livro, Morton reiterou as afir- divíduos em cada comunidade deram ori-
mações de Ulloa e tentou justificar esse gem ao entrecruzamento contínuo e pro-
ponto de vista ao usar dados cra - longado e, com isso, a uma individualização
niométricos de qualidade duvidosa. O in- pronunciada dos tipos locais. Isso foi
fluente antropólogo físico americano enfatizado por influências sutis do meio am-
Ales Hrdlicka, embora reconhecesse um biente natural e social. Com lenta progres-
certo grau de variabilidade entre as po- são numérica, esses tipos entraram em con-
pulações nativas americanas, apoiou, em tato e, através da mistura e da migração,
geral, o conceito de homogeneidade bio- uma nova distribuição de formas típicas se
lógica do ameríndio. desenvolveu” (Boas, 1912b).
No século XIX e no começo do século
XX ganhou ampla popularidade o concei- Esse ponto de vista era contrário à inter-
to da unidade biológica do ameríndio, em pretação tradicional da variação biológica
parte devido à influência de Morton e dos nativos americanos. Embora Boas re-
Hrdlicka. Entretanto, esse ponto de vista conhecesse que migração e efeito do fun-
foi contestado. Vários dos primeiros es- dador tivessem o seu papel na formação da
critores e naturalistas, tais como d’Orbigny aparência das populações nativas, ele tam-

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bém admitiu que outras forças microevo- Amur, e movimentou-se ao leste e sul nas
lutivas, tais como a seleção natural e o flu- áreas boreais do Novo Mundo, aproxima-
xo genético, pudessem ter dado origem à damente 10.000 a 12.000 anos antes do
divergência nesses grupos e conduzido a presente, logo antes que o estreito de Bering
considerável heterogeneidade fenotípica. subisse e cobrisse a ligação por terra entre
a Ásia e as Américas. A terceira e última
migração de povos do Velho Mundo, iden-
A HOMOGENEIDADE tificada como a aleuta-esquimó, originou-
BIOLÓGICA DOS AMERÍNDIOS: se no sul da bacia do rio Amur, perto de
OPINIÕES MODERNAS Hokkaido, Japão, e foram estes os ances-
trais do aleuta moderno e dos povos esqui-
O debate a respeito da variabilidade dos mós do Ártico.
ameríndios continua atual. Mantém-se, por A alternativa moderna do ponto de vista
parte de um certo número de antropólogos, da homogeneidade dos ameríndios, ex-
a opinião de que os ameríndios formam uma pressa no Modelo Tripartido, é considerar
população homogênea. o ameríndio como um grupo biológico lin-
O Modelo Tripartido do povoamento do güística e culturalmente diverso, cujos as-
Novo Mundo, proposto pelo lingüista Joseph pectos biológicos refletem não apenas suas
Greenberg, pelo antropólogo-dentário origens alhures na Ásia, mas também pelo
Christy Turner II e pelo antropogeneticista menos 12.000 anos de evolução in situ,
Steven Zegura, é a forma do conceito de como resultado da adaptação a ambientes
homogeneidade do ameríndio mais recente locais, à cultura e à interação biocultural
e mais largamente aceita. entre as populações nativas americanas.
Por vários motivos esse modelo é se- Estes conceitos alternativos dependem
melhante àquele de Hrdlicka e Morton, visto muito da teoria de genética populacional
que encara os ameríndios como relativa- para ajudar a interpretar e entender os
mente uniformes biologicamente, e atribui processos pelos quais surgiu a variação
a diversificação entre eles e outras popula- entre as populações nativas. Baseiam-se
ções nativas americanas a migrações múl- em grande parte, essas opiniões, em aná-
tiplas do Velho Mundo. Entretanto, o Mo- lises estatísticas mais refinadas e num
delo Tripartido vai além da abordagem ra- melhor controle temporal e geográfico das
cial-tipológica tradicional ao evocar me- amostras do que no caso dos estudos que
canismos culturais, bem como fatores am- sustentam a homogeneidade biológica dos
bientais, que influenciaram e dirigiram ameríndios.
migrações de longa distância. Apoio para o Podem-se descrever os dentes humanos
modelo originou-se da análise das línguas, tanto em termos de dimensões métricas de
dos dentes e dos genes de populações nati- tamanho e forma, como através de
vas americanas recentes. caracteres não-mensuráveis, fator que é
No Modelo Tripartido, pode-se atribuir especialmente útil para reconstruir a histó-
a maior parte da variação lingüística e bio- ria da população humana, particularmente
lógica entre os americanos nativos a três do povoamento do Novo Mundo. Preser-
“ondas” migratórias distintas vindas do vam-se bem os dentes no registro arqueo-
nordeste asiático. A primeira dessas ondas lógico e prestam-se ao exame fácil, tanto
constitui-se de paleoíndios, que atravessa- nos mortos como nos vivos. O mais impor-
ram a América do Norte e do Sul e foram os tante é saber que os traços fenotípicos
ancestrais da maioria dos ameríndios (os dentários se encontram sob rígido controle
povos nativos subárticos) encontrados hoje genético e, portanto, podem ser usados a
em dia. A segunda e mais recente onda de fim de estimar o parentesco genético entre
migrantes, identificada lingüisticamente grupos humanos do passado e do presente.
como da fala na-dene, era originária de al- Dessa maneira, a variação dentária fornece
gum lugar entre as bacias dos rios Lena e indícios de como e por que as populações

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 americanas nativas mudaram no decorrer o grau de evolução den-tária, a fim de predi-
do tempo, servindo também para testar os zer como seria a aparência do quadro tripartido
modelos atuais do povoamento das Améri- em termos de estrutura populacional no de-
cas e gerar novas idéias a respeito da varia- correr do tempo.
ção dentária no continente. A fim de simplificar a equação de pre-
visão, presumimos que os fundadores, no
final do Pleistoceno, produziram um nú-
A VARIAÇÃO DENTÁRIA mero infinito de grupos subseqüentes, to-
DO AMERÍNDIO: dos do mesmo tamanho efetivo. Presume-
ABORDAGENS SIMULADAS se também que todas estas populações sub-
seqüentes se estabeleceram aproximada-
Como no caso de qualquer evento his- mente ao mesmo tempo, o que está de acor-
tórico natural, o povoamento do Novo do com os dados arqueológicos quanto à
Mundo envolveu processos microevolu- rápida colonização das Américas pelos
tivos que atuaram na variação biológica du- povos no final do Pleistoceno. Obteve-se
rante um certo período de tempo. Portanto, uma estimativa de equilíbrio da variação
os conceitos de homogeneidade e hete- assumindo-se que os caracteres dentários
rogeneidade biológica podem ser modula- estudados foram produzidos unicamente
dos usando-se para isso a teoria de genética através do efeito acumulado de dez locos,
populacional, e podem ser usados para se e que mutação/fluxo genético a longo pra-
verificar se os parâmetros necessários para zo foi relativamente pequeno. Estabeleceu-
produzir o resultado esperado são realistas se a variação genética dos fundadores per-
para populações caçadoras nômades. Jun- to de zero a fim de simular a população
to com meus alunos da Universidade do geradora monomórfica, como é descrita
Novo México, gerei um certo número de pelo Modelo Tripartido. Esses valores ini-
simulações de genética populacional com ciais foram introduzidos na equação de
as quais examinamos o povoamento do previsão, o que foi repetido para 100 gera-
Novo Mundo. ções, ao usar a cada vez uma população de
Assume-se, pelo Modelo Tripartido, que tamanho efetivo de 50 indivíduos. Repe-
todos os ameríndios provêm de um único e tiu-se também o processo com uma popu-
pequeno grupo de fundadores, os quais lação efetiva de 100 indivíduos. Ambos os
apresentavam uma variação dentária limi- valores de tamanho da população efetiva
tada. Esses fundadores se dispersaram ra- estão dentro da faixa de “equilíbrio máxi-
pidamente pelo Novo Mundo, de modo que mo” de tamanho para populações de caça-
todos os grupos descendentes refletem o dores-coletores.
grau de variação presente entre os funda- A razão prevista de variação genética
dores; uma divergência interna de peque- “entre-grupo” (Bt) em relação a “dentro-do-
nas proporções também ocorre entre estes grupo” (Vt) proveniente da simulação do Mo-
descendentes por causa da deriva genética. delo Tripartido é apresentada na Figura 1a.
Perante o Modelo Tripartido, o fluxo gené- A razão aumentou monotonicamente atra-
tico bem como a seleção natural não consti- vés do tempo, tendo a variação “entre-gru-
tuíram forças microevolutivas importantes na po” ultrapassado a variação “dentro-do-gru-
formação da variação dentária dos ameríndi- po”, já após a primeira geração. Desses da-
os, de modo que modelos de genética dos fica aparente que a diversidade genética
populacional que incorporam o fluxo genéti- de grupos, e, portanto, a fenotípica, deveria
co e/ou a seleção são inapropriados neste caso. aumentar para um caráter dentário em espe-
Ao invés disso, pode-se melhor modelar o cial com o decorrer do tempo. Apesar de
processo considerando-se deriva genética ca- todos os parâmetros do modelo serem pro-
sual entre um grupo de sub-populações. Po- venientes daqueles do Modelo Tripartido,
dem-se introduzir no modelo parâmetros tais os resultados são exatamente contrários
como o tamanho e variação dos fundadores e àqueles obtidos por Turner e seus colegas.

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 O aumento do tamanho efetivo das po- Modelo Tripartido. Infelizmente, as po-
pulações dos grupos descendentes é um dos pulações caçadoras-coletoras modernas
fatores mais importantes que impede a ação exibem taxas de crescimento baixas. Os
substancial da deriva genética, visto que dobe!kung da África do Sul apresentam
distância por deriva é uma função tanto do uma taxa de crescimento de apenas 0,0026
tempo como do tamanho do grupo. Embo- por ano. De fato, precisar-se-ia aplicar
ra o Modelo Tripartido não proclame dire- numa taxa de crescimento de, pelo menos,
tamente que o crescimento da população é 0,02 a fim de evitar que deriva genética
importante, pressupõe-se, pelo modelo, que tivesse como resultado a heterogeneidade
o conceito de crescimento pós-colonização dentária das populações. Observam-se tais
o seja (1). Confiaram Greenberg, Turner e taxas hoje em dia apenas nas populações
Zegura em uma chegada mais ou menos industrializadas que passam por um cres-
recente (há aproximadamente 12.000 anos) cimento econômico elevado. Portanto, a
dos humanos ao Novo Mundo, o que pres- genética populacional básica em que se
supõe menos de 600 gerações para o au- fundamenta o Modelo Tripartido requer
mento das populações dos nativos ameri- condições que somente se observam no
canos até o tamanho observado na ocasião crescimento populacional dramático de
do primeiro contato com os europeus. Se o nossa época.
tamanho das populações aumentou logo Incorporar uma certa quantidade de flu-
após um acontecimento fundador inicial, xo genético entre os grupos no decorrer do
então a variação observada em ameríndios tempo é uma alternativa aos parâmetros
vivos seria um reflexo preciso da dos fun- genéticos no Modelo Tripartido. Erik
dadores originais (assumindo-se que não Ozolins produziu, na Universidade do Novo
tenha havido influência de nenhum outro México, uma série de simulações genéti-
mecanismo evolutivo), visto que a expan- cas populacionais nas quais os fundadores
são populacional tem como efeito o “con- iniciais eram extremamente diversos ao
gelamento” da estrutura de populações invés de monomórficos conforme exposto
antigas. Em condições de crescimento, a no Modelo Tripartido. Trata-se de simula-
homogeneidade fenotípica dentária dos ções de diversas populações com vários
ameríndios do final do Holoceno, como foi níveis de crescimento populacional e fluxo
observado por Turner, poderia ser atribuí- genético. Quando as populações permane-
da à homogeneidade dos fundadores. Mo- cem numericamente pequenas e o fluxo ge-
dificou-se a simulação a fim de acomodar nético é limitado, a diversidade genético-
o crescimento populacional através do tem- dentária se mantém no decurso do tempo.
po, ao usar uma equação de crescimento Entretanto, quando se incorporam na si-
logístico, para gerar o tamanho de popula- mulação baixos níveis de migração – um
ção efetiva a cada nova geração (Figura migrante por geração – houve, como resul-
1b). Os parâmetros iniciais do modelo fo- tado, uma variação biológica decrescente
ram iguais aos já descritos, e as taxas de ao longo do tempo. Baseados em nosso tra-
crescimento populacional variaram de r = balho de simulação, acreditamos que se
0,001 a r= 0,0443. A conseqüente mudan- podem explicar as observações de Turner
ça de variância é essencialmente a mesma, quanto à homogeneidade dentária do
1iiiiGreenberg e colaboradores
independente da taxa de crescimento ou do ameríndio nas populações do final do usam frases tais como “o su-
cesso reprodutivo compro-
tamanho efetivo que se usa. Em cada caso, Holoceno pela migração limitada entre as vado dos colonizadores
a razão da variação “entre-grupos” em populações durante os últimos 10.000 a paleoindianos”, o que indica
que as populações
relação a “dentro-do-grupo” aumenta ini- 12.000 anos. Também prevemos que as paleoíndias expandiram-se
tanto geográfica como nume-
cialmente, para depois diminuir populações iniciais nas Américas deveriam ricamente após a coloniza-
gradativamente, até aproximar-se de zero exibir uma variação dentária e de hete- ção. Encontra-se, também,
esta opinião a respeito do
após poucas gerações. Geralmente esses rogeneidade biológica considerável, o que crescimento da população
valores previstos encaixam-se nos dados posteriormente se perdeu através de fluxo paleoíndia nos trabalhos do
paleobiólogo Paul Martin e
dentários fenotípicos apresentados pelo genético contínuo no decorrer do tempo. outros.

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 A VARIAÇÃO DENTÁRIA determinar se os norte-americanos mais
DOS PRIMEIROS AMERÍNDIOS antigos exibem a homogeneidade que
Turner sugere e aquela exigida pela simu-
Uma observação feita pelos críticos do lação do Modelo Tripartido.
Modelo Tripartido diz que os autores em- Resumimos a variação dentária entre os
pregaram dados tirados de nativos ameri- ameríndios iniciais e finais, usando-se uma
canos recentes, e que as amostras refletem variedade de métodos estatísticos
tanto as migrações passadas como também multivariados, inclusive análise de com-
outros processos evolutivos ocorridos nos ponentes principais, análise de função
últimos 11.000 anos, conforme já exposto discriminante e medidas de biodistâncias
por nós neste trabalho. Podem-se obter os tais como o B2 de Balakrishnan e Sanghvi.
dados lingüísticos, pela própria natureza No caso de caracteres métricos dentários
deles, apenas de grupos atuais, enquanto tais como os diâmetros da coroa e da raiz,
os dados genéticos são mais consistentes as amostras foram corrigidas quanto a di-
quando obtidos de populações vivas. A ferenças de tamanho, de modo que os da-
vantagem dos dados dentários de Turner dos resultantes passaram a ser interpreta-
consistia em terem sido obtidos de popula- dos como uma série de variáveis que re-
ções pré-históricas, e pensava-se que for- presentam apenas o formato do dente. No
neciam maior profundidade de tempo para caso da distância B2, todas as distâncias
a divisão tripartida da variação biológica foram corrigidas para vieses de tamanho
no Novo Mundo. Infelizmente, a maioria de amostra.
das amostras dentárias foi obtida de grupos Na Figura 3, vê-se os resultados da
pré-históricos e históricos relativamente re- análise dos componentes principais ao se
centes. A maioria das amostras veio de sé- comparar os paleoíndios norte-americanos
ries esqueletais do final do Holoceno (apro- às populações modernas da América do
ximadamente 3.000 anos antes do presen- Norte e do Sul, da Ásia e da Austrália, atra-
te), portanto sujeitas às mesmas críticas dos vés de 14 dimensões da coroa dentária. A
dados genéticos e lingüísticos, visto que projeção resume as informações a respeito
essas populações recentes refletem não dos primeiros três componentes principais,
apenas o evento de fundação no final do que representam 79,8% da variação origi-
Pleistoceno, mas também muitos anos de nal das variáveis de formato de dente. De
mudança in situ. acordo com o Modelo Tripartido, os
Ao invés de depender da variação paleoíndios deveriam mostrar sua maior
dentária de populações modernas para che- afinidade fenotípica dentária com os índios
gar a conclusões a respeito dos eventos de norte e sul-americanos modernos, visto que,
fundação do final do Pleistoceno, faz mui- conforme seu ponto de vista, presume-se
to mais sentido examinar a variação dentária pouca evolução dentária. Na Figura 3 nota-
dos esqueletos mais antigos encontrados se claramente que isto não ocorre. Os
no Novo Mundo. Junto com meu colega D. paleoíndios não se assemelham a qualquer
Gentry Steele, da Universidade A&M, do população moderna, inclusive aos amerín-
Texas, examinei os dentes de mais ou me- dios modernos, no que concerne aos três
nos uma dúzia de esqueletos de paleoíndios componentes principais. Uma das amos-
(datados de 8.500 a 10.700 anos) encontra- tras norte-americanas arcaicas (3.000 anos),
dos na América do Norte (Figura 2), bem proveniente de Kentucky, é aquela que mais
como centenas de dentes do Holoceno se aproxima dos paleoíndios. Entretanto, a
médio (8.500–5.000 anos). Para comparar, maioria dos índios norte e sul-americanos
conseguimos obter dados publicados sobre se espalha no extremo lado esquerdo da
a variabilidade da dentição humana do fi- figura. O segundo componente principal
nal do Holoceno das Américas, da Ásia e parece representar uma tendência tempo-
do Pacífico. Ao comparar as amostras do ral, estando as amostras mais recentes no
início e do final do Holoceno, podemos extremo lado esquerdo e as mais antigas no

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extremo lado direito. Portanto, esses resul- quais são descendentes. Os norte-asiáticos,
tados não apóiam o ponto de vista expresso que divergiram de seus ancestrais sul-asi-
pelo Modelo Tripartido de homogeneida- áticos há pelo menos 20.000 anos, desen-
de dentária do ameríndio e, ao contrário, volveram uma morfologia dentária mais
propõem que processos microevolutivos complexa, tipificada por uma intensifica-
tempo-transgressivos como fluxo gênico ção dos traços da coroa. Encontrou-se um
tenham melhor contribuído para a diversi- total de oito traços dentários não-
dade notada. mensuráveis para diferenciar as populações
Num estudo anterior, comparei a asiáticas do norte e do sul em níveis estatís-
morfologia dentária dos paleoíndios com a ticos significantes: freqüências de pá e dupla
de populações modernas, usando para isso pá dos incisivos superiores; terceiros mo-
os mesmos caracteres dentários não- lares superiores em forma cilíndrica ou
mensuráveis empregados por Turner. Os ausentes; primeiros molares inferiores com
paleoíndios não se incluíram dentro do gru- extensão do esmalte e prega deslocada; pré-
po (cluster) dos ameríndios modernos, e se molares superiores com raiz única; primei-
comportaram como outliers temporais, ros molares inferiores com raiz tripla; se-
como ancestrais de um certo número de gundos molares inferiores com quatro
populações americanas e nordeste-asiáti- cúspides. As populações sinodontes apre-
cas. Mais uma vez, os dados sugerem que sentaram freqüências mais elevadas em sete
havia uma variação dentária considerável dos oito traços quando comparadas às
nas Américas logo após a colonização, e sundadontes.
que qualquer homogeneidade subseqüen- Quando comparados subjetivamente
te, por parte dos descendentes dos aos grupos sinodontes e sundadontes, os
paleoíndios, pode ser atribuída a processos ameríndios do Holoceno médio parecem
microevolutivos que não efeito de funda- refletir um mosaico de características que
dor e deriva ao acaso. os aproximam tanto aos asiáticos do norte
quanto aos do sul. No caso de vários dos
oito principais caracteres sinodontes, as
VARIAÇÃO DENTÁRIA DO populações do Holoceno médio mostram
HOLOCENO MÉDIO valores extremos. As amostras desse perí-
odo excedem as populações norte-asiáti-
Por ser a amostra dos paleoíndios muito cas modernas na freqüência de incisivos
pequena, é mais útil examinar as amostras em forma de pá, pré-molares superiores com
estatisticamente grandes mais antigas de raiz única, e pregas deslocadas do molar
dentes provenientes das Américas. Num inferior, mas são mais semelhantes aos
estudo de 1995, coletei dados, tanto sundadontes quanto aos terceiros molares
mensuráveis como não-mensuráveis, de superiores cilíndricos ou reduzidos, os se-
601 índios norte-americanos, datados do gundos molares inferiores com cinco
Holoceno médio (8.500 a 5.000 anos a.p.), cúspides, e os primeiros molares inferiores
para melhor entender o nível de variação com três raízes. Ao todo, as populações do
dentária presente nessas populações, e a Holoceno médio são outliers comparadas
fim de avaliar as expectativas provenientes às norte e sul-asiáticas, tanto modernas
do Modelo Tripartido. Constitui-se essa como do final do Holoceno. Esse fato con-
amostra na maior coleção de dados sobre firma os dados encontrados por diversos
dentes dos norte-americanos arcaicos que pesquisadores que notaram a tendência das
já se compilou. populações do Holoceno antigo e médio de
Uma das expectativas em que se baseou diferenciarem-se dos grupos do final do pe-
o Modelo Tripartido é que todos os ríodo, tanto nos caracteres dentários como
ameríndios, do paleoíndio até os grupos nos craniofaciais.
atuais, são relacionados mais de perto às A análise de função discriminante
populações sinodontes norte-asiáticas das (AFD) dos dados de carateres não-métri-

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 cos publicados por Turner fornece um meio amostras desse período do Holoceno não
mais objetivo de averiguar se as popula- se classificaram como parte desse grupo.
ções do Holoceno médio são sinodontes. Quando uma AFD não-paramétrica (mé-
Os dados comparativos foram compostos todo do vizinho mais próximo) foi usada,
por 18 amostras sinodontes, o que repre- os sinodontes e sundadontes originais fo-
sentou 2.569 indivíduos, bem como 22 ram corretamente atribuídos ao grupo
amostras sundadontes, ou seja, 1.968 indi- apropriado. Entretanto, as amostras do
víduos. Gerei tanto AFD paramétricas como Holoceno médio não se classificaram em
não-paramétricas, definindo dois grupos nenhum dos dois grupos. Ao invés disso,
(sinodontes e sundadontes) para classifi- alocaram-se em um terceiro grupo “des-
cação. Usei, então, as funções discrimi- conhecido”. Esses resultados, assim como
nantes resultantes para alocar cada uma das a avaliação subjetiva das freqüências de
sete populações norte-americanas do caracteres não-métricos, indicam que se
Holoceno médio em um dos dois grupos. Os deve rejeitar a primeira hipótese de traba-
resultados da AFD constam da Tabela 1. lho. As amostras do Holoceno médio apre-
Apenas uma das amostras originais de sentam freqüências de caracteres não-
Turner, a de chineses da Tailândia, classi- métricos que são diferentes das dos
ficou-se no grupo errado. Isso sugere ter sinodontes, sendo até, em alguns casos,
sido a AFD confiável no caso desses da- diferentes tanto das destes como também
dos. As amostras do Holoceno médio fo- das dos sundadontes.
ram consistentemente classificadas como Rebecca Haydenblit, da Universidade
sundadontes ao invés de sinodontes (Ta- de Cambridge, obteve resultados seme-
bela 1), quando “forçadas” para uma ou lhantes ao usar uma amostra de dentes pré-
outra dessas duas populações. Mesmo históricos provenientes de sítios da
apresentando algumas afinidades com os Mesoamérica. Haydenblit descobriu que
sinodontes, e baseadas na freqüência dos todos os 209 indivíduos examinados,
oito caracteres-chave acima notados, as oriundos de Tlatilco, Cuicuilco, Monte

classificados classificados
População n. como sinodontes como sundadontes total

Sinodontes 18 94,4% 5,6% 100%

Sundadontes 22 0,0% 100% 100%

Holoceno Médio 7 0,0% 100% 100%

Tabela 1: Resultados de validação cruzada para análise de função discriminante usando-se oito
caracteres não-métricos

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Alban e Cholula, e datados de 3.000 a rar, são geralmente separadas entre si no
1.500 anos antes do presente, manifesta- gráfico as populações dos sinodontes e
ram maior variação dentária que a espe- dos sundadontes. As populações dos
rada pelo Modelo Tripartido. Muitas des- sundadontes são um pouco mais disper-
sas amostras apresentam freqüências ele- sas, enquanto as dos sinodontes formam
vadas de traços sundadontes e freqüênci- um agrupamento mais coeso. As popula-
as baixas de caracteres típicos sinodontes, ções geograficamente próximas, tais
tais como incisivos em forma de pá. Ao como os japoneses e os chineses, ou os
usar técnicas discriminantes semelhantes siberianos e os aleuta-esquimós, pare-
àquelas apresentadas neste trabalho, cem também ser mais semelhantes
Haydenblit verificou que classificaram- fenotipicamente.
se corretamente todas as suas amostras O que mais chama a atenção referente
comparativas de sinodontes e sundadontes. à Figura 4 é a formação de um agrupa-
Entretanto, de suas quatro amostras mesoa- mento (cluster) de amostras de norte-ame-
mericanas, apenas uma (25%) classificou- ricanos do Holoceno médio bem distinto e
se como uma população sinodonte. Esses separado das amostras de ameríndios e de
resultados são comparáveis àqueles obti- asiáticos do Velho Mundo do Holoceno
dos para os índios norte-americanos do tardio. As amostras do Holoceno médio
Holoceno médio, e indicam que as pri- ocupam uma posição taxonômica singu-
meiras populações do Novo Mundo apre- lar em relação às populações asiáticas
sentavam variação dentária muito mais ex- modernas, apesar de sua relação mais pró-
pressiva que a prevista pelo Modelo xima ser com os norte-asiáticos quanto a
Tripartido. traços não-métricos. Outro resultado inte-
ressante das distâncias não-métricas é que
as populações norte-americanas do
DISTÂNCIAS BIOLÓGICAS Holoceno tardio (ameríndios, na-denes, e
ENTRE OS AMERÍNDIOS aleuta-esquimós) são menos semelhantes
às amostras do Holoceno médio do que
De acordo com o Modelo Tripartido, das populações do Holoceno tardio pro-
as populações ameríndias do Holoceno venientes da China e da Sibéria.
médio e tardio deveriam apresentar suas
maiores afinidades com as outras popula-
ções do Novo Mundo, como conseqüên- CONCLUSÕES
cia de suas origens comuns e de sua ho-
mogeneidade dentária em geral. Deveri- Um dos postulados de longa data assu-
am, portanto, ser mais próximas aos nor- mido pelos bioantropólogos ao examina-
te-asiáticos, e em seguida aos sul-asiáti- rem a variação biológica nas Américas é
cos e às populações do Pacífico Sul. Exa- que estes grupos representam aglomera-
minei a relação entre as amostras do ções fenotipicamente homogêneas. Presu-
Holoceno médio e as populações asiáti- me-se que tal homogeneidade originou-
cas, computando as distâncias fenotípicas se da descendência recente de uma popu-
entre elas e expondo as relações de dis- lação norte-asiática comum, durante o fi-
tância através de métodos de ordenação. nal do Pleistoceno. O Modelo Tripartido
A Figura 4 reproduz a plotagem dos do povoamento das Américas é apenas
escalonamentos multidimensionais das mais uma versão sobre a homogeneidade
distâncias B2 para os traços não-métricos ameríndia que traz os modelos migrató-
entre os sinodontes do Holoceno tardio rios para os tempos modernos ao usar uma
(incluídas amostras de norte-americanos variedade de dados provenientes da lin-
modernos) e sundadontes, bem como das güística, da biologia dentária e da arqueo-
populações de norte-americanos do logia. Entretanto, começa-se a contestar
Holoceno médio. Como era de se espe- (veja o artigo de Dillehay, neste dossiê)

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 muitas das propostas originais do modelo, entre os ameríndios modernos, e o en-
tais como a recente origem comum a partir contro de variação dentária elevada entre
de uma pequena população inicial norte- as populações esqueletais mais antigas.
asiática. Simulações genético-populacionais que
Pode-se também explorar os fundamen- incorporam um número tão ínfimo quan-
tos biológicos do Modelo Tripartido, ao usar to um migrante por geração produziram
a variação dentária dos fundadores e de seus resultados que são consistentes com a
descendentes mais próximos do Holoceno variação dentária observada tanto nos
médio. Os dentes dos paleoíndios são di- ameríndios do início como do final do
ferentes dos de seus descendentes na Amé- Holoceno.
rica do Norte e do Sul. Ao contrário das As afinidades das amostras mais anti-
expectativas baseadas no mencionado mo- gas com os sundadontes sul-asiáticos con-
delo, os paleoíndios não se parecem com firmam resultados de análises craniomé-
qualquer outra população moderna. Os tricas multivariadas de amostras sul-ame-
grupos do Holoceno médio denotam uma ricanas conduzidas por Walter Neves e co-
variação dentária muito mais pronuncia- legas na Universidade de São Paulo, de
da do que a prevista no modelo e são análises de paleoíndios norte-americanos
fenotipicamente mais semelhantes aos feitas por mim e pelo dr. Gentry Steele, e
sundadontes sul-asiáticos, tanto em com- de análises de esqueletos da China do fi-
parações subjetivas como objetivas. Es- nal do Pleistoceno, de W. S. Wright e J.
ses resultados, encontrados por diversos Kamminga. Esses pesquisadores, junto
pesquisadores, indicam que a variação com Marta Lahr (veja contribuições nes-
dentária entre as populações fundadoras te dossiê), sugeriram que as populações
era mais elevada do que a esperada, e que mais antigas no Novo Mundo tinham uma
mudanças subseqüentes no tamanho e for- maior afinidade com uma população asi-
ma dos dentes ocorreram durante os últi- ática não-diferenciada que era mais se-
mos 12.000 ou mais anos de ocupação hu- melhante aos sul-asiáticos atuais. Esse
mana nas Américas. grupo, proto- ou pré-mongolóide, repre-
Quando se testam as afirmações pro- sentaria um fenótipo ancestral que se es-
venientes do Modelo Tripartido, através palhou através da Ásia e para dentro do
de simulações de genética populacional, Pacífico e das Américas.
parece que as condições necessárias para O ponto de vista tradicional, que con-
introduzir e manter uma população sidera os ameríndios como “relíquias” bio-
dentalmente homogênea são pouco co- lógicas, que refletem a variação presente
muns na melhor das hipóteses, e estão bem nos seus fundadores do final do
além da faixa dos valores paramétricos ob- Pleistoceno, começa a ruir. Os novos
servados em caçadores-coletores vivos ou dados, combinados com novos métodos
mesmo entre muitas sociedades moder- de análise estatística e simulação
nas. Uma explicação mais parcimoniosa computadorizada, permitem-nos testar e
seria que as populações fundadoras origi- rejeitar o modelo existente de homoge-
nais seriam biologicamente heterogêneas neidade dos ameríndios. Opiniões alter-
devido a migrações múltiplas do Velho nativas, que incluem tanto eventos na fun-
Mundo ou a uma elevada variabilidade dação, quanto migrações múltiplas e
fenotípica entre os fundadores, ou a uma microevolução in situ, agora se apresen-
combinação das duas. Uma vez estabele- tam em substituição ao Modelo Tripartido.
cidas no Novo Mundo, forças micro- Se essas opiniões alternativas puderem ser
evolutivas, tais como fluxo gênico, pode- apoiadas por dados ancilares da arqueolo-
riam ter resultado na homogeneidade gia e da lingüística, então teremos funda-
dentária crescente no decorrer do tempo. mentalmente que revisar nossos pontos de
Isso explicaria as observações de Turner vista a respeito tanto do período como do
sobre a relativa homogeneidade dentária processo de povoamento das Américas.

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 Bt/Vt
2.4

2.2

2
Ne = 50

1.8

1.6

1.4

1.2

0.8
0 25 50 75 100
t (gerações)
FIGURA 1a: Simulação genética do Modelo Tripartido. O valor é a razão da variação “entre-
grupo” em relação à variação “dentro-do-grupo” (Bt/Vt) sob um modelo de deriva genética com-
pleto. Os tamanhos de população efetiva de 50 e 100 foram repetidos durante 100 gerações, e
a variação dos fundadores foi fixada perto de zero.

Bt/Vt
1.2

Ne= 50, r=0.044

0.8 Ne= 50, r=0.010

0.6

0.4

0.2

0
0 25 50 75 100
t (gerações)

FIGURA 1b: Simulação do Modelo Tripartido que incorpora crescimento populacional. A razão
da variação “entre-grupo” em relação à variação “dentro-do-grupo” (Bt/Vt) sob um modelo de deriva
genética, com tamanho de população efetiva de 50, variação dos fundadores perto de zero, e taxas
de crescimento de 0,01 e 0,44. A simulação foi repetida durante 100 gerações.

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 Gordon Creek

Whitewater Draw

Horn Shelter

Wilson-Leonard

FIGURA 2: Localização das amostras de paleoíndios norte-americanos usadas neste estudo.

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FIGURA 3: Plotagem dos primeiros três componentes principais para forma do dente. Com-
param-se, no gráfico, paleoíndios (pirâmide) aos índios norte-americanos (cruzes) e sul-ameri-
canos (estrelas) modernos, bem como a norte-asiáticos (losangos) e australianos (esferas).

2.5
Sinodontes

2 Sundadontes

1.5 Holoceno médio

0.5

Aleutas
0
Esquimós

-0.5 Na-Denes
Bird Island
Anderson
-1
-1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2

FIGURA 4: Plotagem de escalonamento multidimensional de distâncias B2 pareadas, prove-

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