Hoehnea 45(2): 159-172, 3 tab., 3 fig., 2018 http://dx.doi.org/10.

1590/2236-8906-70/2017

Caracterização e atributos da vegetação herbácea em um fragmento de

Caatinga no Estado de Sergipe, Brasil1

Eduardo Vinícius da Silva Oliveira2,4, Ana Paula do Nascimento Prata3 e Alexandre de Siqueira Pinto2

Recebido: 3.10.2017; aceito: 16.02.2018

ABSTRACT - (Characterization and attributes of herbaceous vegetation in a Caatinga fragment in the State of Sergipe,
Brazil). Variations in environmental factors are expected to be responsible for the diversification of herbaceous plants in the
Caatinga (dry forest). We analyzed the composition, floristic similarity and structure of the herbaceous vegetation in a Caatinga
fragment in the municipality of Poço Verde, Sergipe State, Brazil. In addition, the influence of precipitation on richness
among different Caatinga areas was evaluated. We installed 30 subplots and the floristic composition was complemented
by collections made around these subplots. A total of 80 species were found, of which 43% are typically from disturbed
areas of Caatinga. Among the Caatinga areas, precipitation did not explain the variation of richness; similarity values were
determined by environmental heterogeneity. The parameters of Shannon-Wiener diversity and Pielou’s evenness were within
the range expected for Caatinga disturbed areas. Based on evidence supported by previous studies, we believe that human
disturbance influences the composition and the structure of the studied herbaceous vegetation. Therefore, conservation
actions are recommended.
Keywords: floristic, floristic similarity, human disturbance, phytosociology

RESUMO - (Caracterização e atributos da vegetação herbácea em um fragmento de Caatinga no Estado de Sergipe, Brasil).
Espera-se que variações nos fatores ambientais sejam responsáveis pela diversificação das plantas herbáceas na Caatinga. Nesta
pesquisa, objetivou-se caracterizar a vegetação herbácea quanto à composição, similaridade e estrutura, em um fragmento
de Caatinga em Poço Verde, Estado de Sergipe, Brasil. Além disso, avaliou-se a influência da precipitação na riqueza entre
diferentes áreas de Caatinga. A amostragem foi realizada por meio de 30 subparcelas, além de coletas adicionais de plantas no
seu entorno. Foram encontradas 80 espécies, sendo 43% típicas de áreas antropizadas de Caatinga. Entre as áreas de Caatinga,
a precipitação não explicou a variação de riqueza; os valores de similaridade foram determinados pela heterogeneidade
ambiental. A diversidade Shannon-Wiener e a equabilidade de Pielou encontraram-se dentro da faixa esperada para áreas
antropizadas de Caatinga. Com base em evidências suportadas por outros estudos, acredita-se que a antropização modificou
a estrutura e a composição da vegetação herbácea, razão pela qual se recomendam ações de conservação.
Palavras-chave: antropização, fitossociologia, florística, similaridade florística

Introdução conservação (Araujo et al. 2005). Além disso, a maior

parte destes estudos concentra-se em poucos Estados,
A maior parte dos estudos relacionados à como Pernambuco (Pessoa et al. 2004, Araujo et al.
vegetação na Caatinga engloba a comunidade 2005, Rodal et al. 2005, Reis et al. 2006, Pereira
arbustivo-arbórea, ou seja, poucos têm enfatizado et al. 2008, Silva et al. 2009, Feitoza 2013, Santos
a comunidade herbácea (Pessoa et al. 2004, Araujo et al. 2013, Silva et al. 2013a), Rio Grande do Norte
et al. 2005, Costa et al. 2007, Andrade et al. 2009) e (Maracajá & Benevides 2006, Queiroz 2006, Santos et
por isso, esse estrato é bem menos conhecido (Reis al. 2006, Benevides et al. 2007, Miranda et al. 2007,
et al. 2006) e pouco considerado em estratégias de Costa et al. 2016), Paraíba (Sizenando-Filho et al.

1. Parte da Dissertação de Mestrado do primeiro Autor

2. Universidade Federal de Sergipe, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Av. Marechal Rondon, s/n, Jardim Rosa
Elze, 49100-000, São Cristóvão, SE, Brasil
3. Universidade Federal de Alagoas, Centro de Ciências Agrárias, BR-104 Norte km 85, s/n, Mata do Rolo, 57100-000, Rio Largo, AL,
Brasil
4. Autor para correspondência: [email protected]
160 Hoehnea 45(2): 159-172, 2018

2007, Andrade et al. 2009, Silva 2011, Silva et al. importante papel na manutenção do estrato lenhoso da
2012) e Ceará (Costa et al. 2007, Ribeiro-Filho et al. Caatinga (Silva et al. 2009), pois, além de influenciar
2015). a sua dinâmica (Lima 2011), mantém ainda condições
Sergipe é um Estado que ilustra bem o pouco de germinação para este estrato, através da proteção
conhecimento disponível referente às herbáceas da e do sombreamento do solo (Reis et al. 2006, Vieira
Caatinga, pois neste Estado foi verificado apenas um & Scariot 2006, Silva 2011).
levantamento florístico e fitossociológico, realizado A composição florística e a estrutura de
especificamente com este estrato (Oliveira et al. 2013). comunidades herbáceas estão condicionadas a alguns
Entretanto, ainda existe uma lacuna sobre as relações fatores, provavelmente não mutuamente excludentes,
de similaridade florística entre as herbáceas da como por exemplo, altitude, declividade, fertilidade
Caatinga em Sergipe com outras áreas dessa vegetação do solo e precipitação (Costa 2004, Costa et al.
na região Nordeste. As variações na composição 2005, Inácio & Jarenkow 2008, Lima & Gandolfi
florística entre diferentes áreas de Caatinga estão 2009). Entretanto, as atividades antrópicas também
determinadas em grande parte, pelo clima, relevo podem ser consideradas como um fator influenciador
e embasamento geológico que, em suas múltiplas da estrutura (por exemplo, riqueza de espécies e de
inter-relações, resultam em ambientes ecológicos famílias, densidade, diversidade Shannon-Wiener,
distintos (Rodal et al. 2008). A realização de estudos equabilidade de Pielou e área basal) e da composição
com o estrato herbáceo da Caatinga em diferentes das comunidades herbáceas da Caatinga (Santos
regiões desta vegetação em Sergipe permite conhecer et al. 2006, Benevides et al. 2007, Miranda et al.
as variações estruturais desse estrato em resposta a 2007, Sizenando-Filho et al. 2007, Andrade et al.
diferentes fatores ambientais. 2009, Silva 2011, Feitoza 2013). Em ambientes
Dos estudos realizados sobre as herbáceas na antropizados, existe uma maior disponibilidade de luz,
Caatinga, pode-se afirmar que se trata de um estrato modificando a estrutura do estrato herbáceo (Santos
efêmero e dominado por plantas terófitas e geófitas et al. 2006, Benevides et al. 2007, Sizenando-Filho
(Rizzini 1997, Prado 2008, Queiroz 2009). No entanto, et al. 2007, Silva 2011, Zelarayán et al. 2015). Apesar
as terófitas predominam como a principal estratégia de evidências mostrarem que o desenvolvimento
de sobrevivência neste estrato (Pessoa et al. 2004, deste estrato é limitado pelo sombreamento (Inácio
Rodal et al. 2005, Costa et al. 2007, Silva et al. 2009, & Jarenkow 2008, Lima & Gandolfi 2009, Citadini-
Oliveira et al. 2013). Nesta vegetação, sabe-se ainda Zanetti et al. 2011), ilhas de vegetação perene podem
que muitas herbáceas florescem apenas no período facilitar o estabelecimento de plantas herbáceas na
chuvoso (Pereira et al. 1989), que a variabilidade Caatinga (Silva et al. 2015).
climática interanual modifica temporalmente a Diante do exposto, este estudo foi realizado em um
estrutura e a composição florística deste estrato (Reis fragmento de Caatinga no município de Poço Verde,
et al. 2006, Silva 2011, Santos et al. 2013) e que centro-sul de Sergipe, com o objetivo de caracterizar
estes mesmos parâmetros variam entre micro-habitats a vegetação herbácea quanto à composição, estrutura
específicos (Araujo et al. 2005, Silva et al. 2013a). e similaridade florística com outras áreas de Caatinga
da região Nordeste. Além disso, através de uma
Contudo, ainda é necessário o surgimento de estudos
meta-análise foi avaliada a influência da precipitação
que visem contribuir para o conhecimento ecológico
na riqueza entre diferentes áreas de herbáceas da
da vegetação herbácea de Caatinga (Oliveira et al.
Caatinga. Com este estudo, procurou-se responder as
2013), como por exemplo, o papel da precipitação
seguintes perguntas: (i) a antropização existente no
na riqueza entre diferentes áreas. Essa relação é
fragmento possui influência na composição e estrutura
conhecida para a vegetação lenhosa, sendo esperado
da vegetação?; (ii) a similaridade/dissimilaridade
um incremento na riqueza florística com aumento da
florística entre áreas de Caatinga é determinada pela
precipitação pluvial (Andrade-Lima 1981, Ramalho
distância geográfica ou fatores ambientais?; e (iii)
et al. 2009).
a precipitação possui influência na riqueza entre
Em relação à relevância ecológica do estrato
diferentes áreas de Caatinga?
herbáceo da Caatinga, pode-se citar a elevada riqueza
biológica (Araujo et al. 2005, Queiroz 2006, Costa Material e métodos
et al. 2007, Silva et al. 2012, Feitoza 2013), inclusive
em maior proporção que o estrato lenhoso (Costa Área de estudo - O estudo foi conduzido em um
et al. 2007). Além disto, as herbáceas possuem um fragmento de Caatinga Hipóxerofila (Anholetto-
 Oliveira et al.: Vegetação herbácea em uma região semi-árida 161

Jr. 2013) de 71,42 ha (figura 1), localizado no residuais numa altitude de 273 m (SEPLAG-SE 2014).
assentamento Santa Maria da Lage (10°44’31’’S O solo do fragmento estudado é classificado como
e 38°05’53’’O), município de Poço Verde, região eutrófico e apresenta textura franco-argilosa (Oliveira
centro-sul de Sergipe. Este fragmento é caracterizado 2016).
por uma fitofisionomia florestal densa e seca, com sub-
Coleta de dados - Para a amostragem fitossociológica
bosque fechado, atualmente em estágio de regeneração
após perturbações antrópicas pretéritas, como por foram utilizadas 30 parcelas permanentes de 20 × 20
exemplo, extração de madeira (Anholetto-Jr. 2013, (400 m²) instaladas anteriormente na área de estudo
Ferreira et al. 2013). (Ferreira 2011). Os vértices destas parcelas foram
De acordo com a classificação climática de distribuídos de acordo com o intervalo de amostragem
Köppen, o clima da região é do tipo As, com estação K (154 m) - obtido pela raiz quadrada da divisão da
chuvosa no inverno (SEPLAG-SE 2011, Álvares et al. área total pelo número de parcelas permanentes - num
2014). A temperatura média anual é de 23,7 °C, com software de SIG (sistema de informações geográficas).
uma precipitação anual média de 780 mm e o período A partir dos vértices georreferenciados, cada parcela
chuvoso concentrado de abril a julho (SEPLANTEC- foi montada medindo 20 m em direção ao sul e 20 m
SE 1997, SEPLAG-SE 2011). em direção ao leste (figura 1).
A região de estudo está inserida no pediplano Dentro das parcelas, foram montadas 30
sertanejo e apresenta superfícies dissecadas e serras subparcelas de 1 × 1 (1 m²) a uma distância de 10 m
a partir do vértice georreferenciado de cada parcela,
seguindo um ângulo de 45° (RMFC 2005). Foram
considerados como herbáceos todos os indivíduos
presentes nas subparcelas que apresentaram caule
verde, com ausência ou baixo nível de lignificação.
Para esses indivíduos, o diâmetro ao nível do solo
(DAS) do caule ou pseudocaule foi mensurado com
auxílio de um paquímetro digital. Para indivíduos com
perfilhos, cada um foi contabilizado individualmente;
plântulas e juvenis do componente lenhoso não foram
amostrados. Estes foram identificados através de
método visual, com auxílio de lupa, considerando
atributos morfológicos (por exemplo, Pereira &
Secorun 2001). As medições foram realizadas entre
março e setembro de 2015, ou seja, do período chuvoso
até o pico da estação seca. Para cada subparcela
amostrada, incluindo o seu entorno, avaliou-se
o estado de conservação por meio do registro da
presença ou ausência de impactos antrópicos (por
exemplo, queimadas, extração de madeira, pastejo,
etc.).
Coletas de material botânico foram realizadas
tanto no interior, como no entorno das subparcelas no
período de setembro/2014 a março/2016, à procura
de espécimes em estádio reprodutivo. As amostras
foram herborizadas segundo os métodos usuais
Figura 1. Localização da área de estudo e distribuição dos vértices (Mori et al. 1985) e encaminhadas para o Herbário da
georreferenciados das parcelas permanentes instaladas (adaptado Universidade Federal de Sergipe - ASE (Thiers 2016),
de Ferreira 2011) no fragmento de Caatinga, município de Poço
Verde, centro-sul de Sergipe, Brasil. para identificação, registro e posterior incorporação
ao acervo. A identificação foi realizada com base em
Figure 1. Study site and distribution of the georeferenced vertices
of the permanent plots installed (adapted from Ferreira 2011) in literatura especializada (Souza & Lorenzi 2012, Prata
the Caatinga fragment, municipality of Poço Verde, south-central et al. 2013, 2015), chaves taxonômicas, comparação
region of Sergipe State, Brazil. com as exsicatas presentes no acervo do Herbário
162 Hoehnea 45(2): 159-172, 2018

ASE e quando necessário, através de consulta a florísticos realizados com a vegetação herbácea
especialistas. O sistema de classificação adotado na Caatinga, foram mantidos apenas aqueles com
foi o Angiosperm Phylogeny Group IV (2016) e a metodologia de coleta semelhante a este estudo.
nomenclatura dos táxons seguiu a Flora do Brasil A seguir, utilizando o índice de Sørensen (Is), foi
(2020) em construção. gerado um dendograma a partir de uma matriz binária
(presença/ausência) com a distribuição das espécies
Análise de dados - Para o levantamento da estrutura
registradas neste e nos estudos selecionados utilizando
horizontal foram estimados os seguintes parâmetros
média aritmética não ponderada por grupo (UPGMA)
fitossociológicos (Mueller-Dombois & Ellemberg
no aplicativo Past 2.17 (Hammer et al. 2013).
1974): densidade, frequência, dominância e valor de
Para avaliar a correlação entre a similaridade
importância (VI). A seguir foi calculado o índice de
florística e a distância geográfica entre as áreas de
diversidade Shannon-Wiener (H’) e a equabilidade
Caatinga analisadas, foi realizado teste de Mantel
de Pielou (J) com o auxílio do programa Fitopac 2.2
usando o índice de correlação de Pearson e a seguir o
(Shepherd 2010).
teste de Monte Carlo com 5000 permutações aleatórias
A relação da riqueza com a precipitação anual
(α = 0,05) no aplicativo Past 2.17 (Zar 2010, Hammer
média (mm) foi avaliada através dos dados de 15
et al. 2013). A matriz de distância linear entre as
estudos realizados com o estrato herbáceo em áreas de
áreas de Caatinga analisadas foi gerada no aplicativo
Caatinga. Inicialmente, foi realizado teste de Shapiro-
ArcGIS 9.3 (ESRI 2002).
Wilk, seguido da correlação de Spearman (rs), sendo
ambas as análises realizadas no aplicativo Past 2.17 Resultados e Discussão
(Zar 2010, Hammer et al. 2013).
Para o cálculo de similaridade florística, foram Foram encontradas 80 espécies, distribuídas em
selecionadas seis publicações abrangendo listas de 72 gêneros e 34 famílias (tabela 1). Esses valores
espécies do componente herbáceo da Caatinga (Reis correspondem a 4%, 10% e 27% de espécies,
et al. 2006, Benevides et al. 2007, Sizenando-Filho gêneros e famílias, respectivamente, dos números
et al. 2007, Andrade et al. 2009, Silva et al. 2012, totais estimados para a Caatinga (stricto sensu)
Oliveira et al. 2013). Dentre os escassos estudos (Flora do Brasil 2020 em construção), numa área que
Tabela 1. Flora herbácea registrada para o fragmento de Caatinga no município de Poço Verde, centro-sul de Sergipe, com
os parâmetros estruturais de famílias e espécies amostradas no levantamento fitossociológico (em ordem decrescente de
VI por família). DR: densidade relativa, FR: frequência relativa, DoR: dominância relativa, VI: valor de importância, FV:
forma de vida, ER: erva, SA: subarbusto, LVT: liana/volúvel/trepadeira, S: substrato, E: epífita, R: rupícola, T: terrícola,
He: hemiepífita.
Table 1. Herbaceous flora recorded for the Caatinga fragment in the municipality of Poço Verde, Sergipe State, Brazil,
with structural parameters of families and species sampled in the phytosociological analysis (in descending order of VI
per family). DR: relative density, FR: relative frequency, DoR: relative dominance, VI: importance value, FV: habit, ER:
herb, SA: subshrub, LVT: liana/scandent/vine, S: substrate, E: epiphytic, R: rupiculous, T: terrestrial, He: hemiepiphytes.

Família/Espécie DR FR DoR VI FV/S Voucher (ASE)

Samambaias - - - - - -
Polypodiaceae - - - - - -
Pleopeltis sp. - - - - ER/E 35398
Selaginellaceae - - - - - -
Selaginella convoluta (Arn.) Spring - - - - ER/R 32002
Angiospermas - - - - - -
Bromeliaceae 1,54 6,84 86,99 95,37 - -
Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb. 0,41 2,14 72,55 75,11 ER/T 33343
Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. & Schult.f. 1,13 3,57 14,43 19,13 ER/T 34477
Aechmea lingulata (L.) Baker - - - - ER/T 35011

continua
 Oliveira et al.: Vegetação herbácea em uma região semi-árida 163

Tabela 1 (continuação)

Família/Espécie DR FR DoR VI FV/S Voucher (ASE)

Bromeliaceae - - - - - -
Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez - - - - ER/T 34479
Tillandsia gardneri Lindl. - - - - ER/E 33344
Tillandsia polystachia (L.) L. - - - - ER/E 33345
Asteraceae 49,90 13,68 1,72 65,29 - -
Ageratum conyzoides L. 38,30 7,14 0,56 46,01 SA/T 32003
Blainvillea acmella (L.) Philipson 9,75 2,14 1,11 13,01 ER/T 36135
Centratherum punctatum Cass. 1,23 2,86 0,01 4,11 SA/T 35001
Bidens pilosa L. 0,31 1,43 < 0,01 1,74 ER/T 35009
Trixis antimenorrhoea (Schrank) Kuntze 0,21 0,71 < 0,01 0,93 SA/T 31993
Lepidaploa remotiflora (Rich.) H. Rob. 0,10 0,71 < 0,01 0,82 SA/T 32012
Melanthera latifolia (Gardner) Cabrera - - - - ER/T 34752
Poaceae 23,40 9,40 0,34 33,16 - -
Paspalum fimbriatum Kunth 13,60 7,14 0,22 21,02 ER/T 34748
Panicum sp. 4,11 3,57 0,04 7,72 ER/T 34772
Cenchrus echinatus L. 4,72 2,86 0,07 7,65 ER/T 34764
Chloris gayana Kunth 0,62 1,43 < 0,01 2,05 ER/T 34747
Eragrostis cilianensis (All.) Vignolo ex Janch. 0,21 0,71 < 0,01 0,92 ER/T 34750
Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. 0,10 0,71 < 0,01 0,82 ER/T 34754
Ichnanthus dasycoleus Tutin - - - - ER/T 34996
Euphorbiaceae 3,59 13,68 3,76 21,03 - -
Cnidoscolus urens (L.) Arthur 2,16 8,57 3,73 14,47 SA/T 33363
Euphorbia hyssopifolia L. 0,41 2,14 < 0,01 2,55 ER/T 34503
Dalechampia scandens L. 0,82 0,71 0,02 1,56 LVT/T 34756
Acalypha poiretii Spreng. 0,21 0,71 < 0,01 0,92 ER/T 34751
Verbenaceae 7,70 8,55 0,15 16,40 - -
Lantana lucida Schauer 7,60 7,14 0,14 14,89 SA/T 36125
Priva bahiensis A.DC. 0,10 0,71 < 0,01 0,82 ER/T 36136
Bouchea sp. - - - - ER/T 36124
Tamonea curassavica (L.) Pers. - - - - ER/T 34998
Malvaceae 2,57 10,26 0,25 13,08 - -
Malvastrum coromandelianum Garcke 1,54 5,00 0,07 6,61 SA/T 34500
Sida spinosa L. 0,41 2,14 0,01 2,57 SA/T 31989
Sida ciliaris L. 0,31 2,14 0,10 2,56 ER/T 34992
Corchorus hirtus L. 0,21 0,71 < 0,01 0,93 SA/T 36130
Pavonia cancellata (L.) Cav. 0,10 0,71 0,05 0,87 ER/T 35008
Melochia pyramidata L. - - - - ER/T 36126
Sida acuta Burm.f. - - - - SA/T 35003
Maranthaceae 3,49 3,42 4,31 11,23 - -
Goeppertia effusa Saka & Lombardi 3,49 2,86 4,31 10,66 ER/T 34995
Maranta noctiflora Regel & Körn. - - - - ER/T 34757
Acanthaceae 1,54 5,98 0,14 7,66 - -
Ruellia bahiensis (Nees) Morong 1,54 5,00 0,14 6,68 SA/T 31996

continua
164 Hoehnea 45(2): 159-172, 2018

Tabela 1 (continuação)

Família/Espécie DR FR DoR VI FV/S Voucher (ASE)

Lamiaceae 1,03 4,27 0,74 6,05 - -
Mesosphaerum pectinatum (L.) Kuntze 0,92 3,57 0,62 5,12 ER/T 34487
Ocimum basilicum L. 0,10 0,71 0,12 0,94 ER/T 36134
Cactaceae 0,72 3,42 1,39 5,53 - -
Tacinga palmadora (Britton & Rose) N.P.
0,72 2,86 1,39 4,97 SA/T 35005
Taylor & Stuppy
Melocactus zehntneri (Britton & Rose)
- - - - ER/R 34495
Luetzelb.
Fabaceae 1,23 4,27 0,01 5,52 - -
Stylosanthes scabra Vogel 1,13 2,86 0,01 4,00 ER/T 34749
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene 0,10 0,71 < 0,01 0,82 SA/T 34499
Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. - - - - LVT/T 33366
Chaetocalyx scandens (L.) Urb. - - - - LVT/T 34755
Vitaceae 0,82 4,27 0,05 5,15 - -
Cissus bahiensis Lombardi 0,82 3,57 0,05 4,45 LVT/T 34490
Cissus albida Cambess. - - - - LVT/T 34501
Cissus blanchetiana Planch. - - - - LVT/T 32000
Boraginaceae 0,62 3,42 < 0,01 4,04 - -
Heliotropium angiospermum Murray 0,62 2,86 < 0,01 3,48 SA/T 34486
Amaranthaceae 0,62 1,71 < 0,01 2,33 - -
Alternanthera tenella Colla 0,62 1,43 < 0,01 2,05 SA/T 32010
Solanaceae 0,21 1,71 0,07 1,99 - -
Nicandra physalodes (L.) Gaertn. 0,21 1,43 0,07 1,71 ER/T 34999
Physalis sp. - - - - ER/T 36132
Solanum agrarium Sendtn. - - - - SA/T 36140
Iridaceae 0,41 0,85 0,01 1,28 - -
Trimezia martinicensis (Jacq.) Herb. 0,41 0,71 0,01 1,14 ER/T 35004
Alstroemeriaceae 0,21 0,85 < 0,01 1,06 - -
Alstroemeria longistaminea Mart. ex Schult.
0,21 0,71 < 0,01 0,92 ER/T 31727
& Schult.f.
Passifloraceae 0,10 0,85 < 0,01 0,96 - -
Piriqueta racemosa (Jacq.) Sweet 0,10 0,71 < 0,01 0,82 ER/T 36131
Turnera chamaedrifolia Cambess. - - - - SA/T 34498
Polygalaceae 0,10 0,85 < 0,01 0,96 - -
Asemeia ovata (Poir.) J.F.B.Pastore &
0,10 0,71 < 0,01 0,82 ER/T 35000
J.R.Abbott
Apiaceae 0,10 0,85 < 0,01 0,96 - -
Spananthe paniculata Jacq. 0,10 0,71 < 0,01 0,82 ER/T 36133
Rubiaceae 0,10 0,85 < 0,01 0,96 - -
Diodella apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.)
0,10 0,71 < 0,01 0,82 ER/T 34502
Delprete
Apocynaceae - - - - - -
Mandevilla microphylla (Stadelm.) M.F. Sales
- - - - LVT/T 34745
& Kin.-Gouv.

continua
 Oliveira et al.: Vegetação herbácea em uma região semi-árida 165

Tabela 1 (continuação)

Família/Espécie DR FR DoR VI FV/S Voucher (ASE)

Araceae - - - - - -
Anthurium affine Schott - - - - ER/R 33351
Philodendron leal-costae Mayo & G.M.Barroso - - - - ER/T 33347
Caprifoliaceae - - - - - -
Valeriana scandens L. - - - - LVT/T 32013
Commelinaceae - - - - - -
Commelina erecta L. - - - - ER/R 34758
Convolvulaceae - - - - - -
Evolvulus glomeratus Nees & Mart. - - - - ER/T 34480
Ipomoea brasiliana (Choisy) Meisn. - - - - LVT/T 34997
Ipomoea hederifolia L. - - - - LVT/T 34491
Ipomoea sp. - - - - LVT/T 34746
Cucurbitaceae - - - - - -
Cucumis dipsaceus Ehrenb. - - - - LVT/T 36137
Cyperaceae - - - - - -
Cyperus squarrosus L. - - - - ER/T 34766
Dioscoreaceae - - - - - -
Dioscorea ovata Vell. - - - - LVT/T 32001
Malpighiaceae - - - - -
Galphimia brasiliensis (L.) A.Juss. - - - - SA/T 36127
Stigmaphyllon auriculatum (Cav.) A.Juss. - - - - LVT/T 34492
Orchidaceae - - - - - -
Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. - - - - ER/T 31999
Trichocentrum cebolleta (Sw.) M.W.Chase &
- - - - ER/E 33321
N.H.Williams
Vanilla palmarum (Salzm. ex Lindl.) Lindl - - - - ER/HE 35018

corresponde a apenas 0,0008% da área total desta construção) e uma espécie, Cenchrus echinatus L.,
vegetação (IBGE 2004). Em relação a Sergipe, esses é classificada como exótica invasora (I3N Brasil/
valores correspondem a 12%, 16% e 31% de espécies, Instituto Hórus 2016). C. echinatus é uma espécie
gêneros e famílias, respectivamente, dos números agressiva com potencial alelopático, podendo inibir a
totais para a vegetação de Caatinga deste Estado germinação e o desenvolvimento de espécies nativas
(Flora do Brasil 2020 em construção), demonstrando (Araujo et al. 2013, I3N Brasil/Instituto Hórus 2016).
que o fragmento estudado abriga uma grande parcela A existência de espécies típicas de áreas antropizadas e
da biodiversidade herbácea. de uma espécie exótica invasora, um reflexo do estado
A maior parte das espécies encontradas (87%) de conservação da área, gera preocupação quanto à
possui registro de ocorrência em outros domínios manutenção da biodiversidade herbácea no fragmento
fitogeográficos, principalmente à Mata Atlântica (76% estudado.
das espécies) e ao Cerrado (71% das espécies). Porém, A riqueza observada foi considerada intermediária,
nove (13% do total) das espécies encontradas são sendo maior que 61% da riqueza encontrada em outras
endêmicas da Caatinga (Giulietti et al. 2002, Flora do áreas de Caatinga, que variaram de 18 a 300 espécies
Brasil 2020 em construção). A composição florística (tabela 2). Entretanto, é fundamental ressaltar que
observada na área de estudo permite-nos fazer existem diferenças metodológicas entre os estudos (por
inferências sobre o efeito da antropização na região, exemplo: área e época de amostragem, assim como
uma vez que 31 espécies (ou 43%) são típicas de áreas esforço de coleta), além de aspectos climáticos locais,
antropizadas da Caatinga (Flora do Brasil 2020 em como a precipitação anual (tabela 2), o que dificulta
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Tabela 2. Riqueza da flora herbácea, método de amostragem e taxa de precipitação anual (mm) registrados por estudos
realizados em áreas de Caatinga. *: incluíram espécies localizadas próximas as parcelas amostradas.
Table 2. Richness of the herbaceous flora, sampling method and rate of annual rainfall (mm) recorded by previous studies
carried out in areas of Caatinga *: included species located near the sampled plots.

Autor (ano) Estado Métodos Riqueza Precipitação anual (mm)

Sizenando-Filho et al. (2007) PB Parcelas 18 625
Benevides et al. (2007) RN Parcelas 37 650
Andrade et al. (2009) PB Parcelas 40 400
Pessoa et al. (2004) PE Caminhadas 54 511
Araujo et al. (2005) PE Parcelas* 62 694
Pereira et al. (2008) PE Parcelas* 62 694
Rodal et al. (2005) PE Parcelas 64 511
Reis et al. (2006) PE Parcelas* 71 710
Costa et al. (2007) CE Caminhadas 77 732,8
Este estudo SE Caminhadas e parcelas 80 780
Silva et al. (2012) PB Caminhadas 84 800
Silva et al. (2009) PE Parcelas* 95 435
Silva et al. (2013a) PE Parcelas* 95 435
Santos (2010) PE Parcelas* 123 694
Oliveira et al. (2013) SE Caminhadas e parcelas 153 548,9
Queiroz (2006) RN Caminhadas 300 497

uma avaliação sobre os efeitos da antropização na et al. 2013). Além disso, outros fatores como o tipo de
riqueza encontrada a partir de comparação com a substrato (por exemplo, cristalino e sedimentar) e de
literatura. Uma compilação realizada por Feitoza micro-habitat (por exemplo, rochoso, plano e ciliar)
(2013) mostrou que a antropização afeta negativamente também contribuem por diferenças na riqueza da flora
a riqueza da flora herbácea de Caatinga (por exemplo, herbácea de Caatinga (Araujo et al. 2005, Reis et al.
Maracajá & Benevides 2006, Sizenando-Filho et al. 2006, Pereira et al. 2008, Silva et al. 2013a).
2007, Silva 2011). Entretanto, é preciso analisar o tipo O baixo número de famílias deste estudo pode
de perturbação, a magnitude e o tempo, pois alguns estar associado a um processo de simplificação biótica
grupos de ervas são muito comuns em áreas abertas, resultante da antropização observada (por exemplo,
podendo haver um aumento de riqueza nessas áreas Vieira & Gardner 2012, Mallmann et al. 2015),
(Alves 2009, Feitoza 2013). contribuindo para a existência de muitas espécies em
Quando avaliada a relação entre precipitação
uma única família, ou seja, táxons filogeneticamente
anual e a riqueza nas áreas de Caatinga, percebe-se
mais próximos (Judd et al. 2009, Souza & Lorenzi
que este fator ambiental não explica a variação de
2012). O número de famílias encontrado neste estudo
riqueza encontrada (rs = -0,01; p = 0,96). Este resultado
está em acordo com Oliveira et al. (2013), os quais foi superior apenas a 16% dos estudos analisados
apontam que a precipitação é menos determinante na na Caatinga, que apresentam entre 24 e 64 famílias
variação da riqueza de herbáceas na Caatinga que os (Pessoa et al. 2004, Araujo et al. 2005, Queiroz 2006,
métodos de amostragem dos levantamentos. Em dois Reis et al. 2006, Costa et al. 2007, Pereira et al. 2008,
outros estudos realizados com a flora herbácea de Andrade et al. 2009, Silva et al. 2009, Silva et al. 2012,
Caatinga, também não foi observado um incremento Santos et al. 2013, Silva et al. 2013a, Oliveira et al.
da riqueza com aumento da precipitação entre 2013).
dois anos consecutivos (Reis et al. 2006, Feitoza As famílias com o maior número de espécies
2013). É possível que a sazonalidade pluvial seja (figura 2) foram Asteraceae, Malvaceae e Poaceae
mais importante na variação do número de espécies (sete espécies cada) e Bromeliaceae (seis espécies).
herbáceas da Caatinga do que o volume total de As famílias com apenas uma espécie correspondem a
precipitação (por exemplo, Lima et al. 2012, Oliveira 47% do total de famílias e 20% do total de espécies.
 Oliveira et al.: Vegetação herbácea em uma região semi-árida 167

Figura 2. Famílias com maior número de espécies para o fragmento Figura 3. Dendograma gerado a partir de uma matriz binária
de Caatinga no município de Poço Verde, centro-sul de Sergipe, (presença/ausência) da distribuição das espécies registradas nas
Brasil. áreas de Caatinga analisadas utilizando média aritmética não
Figure 2. Families with the largest number of species in the ponderada por grupo (UPGMA) e o coeficiente de Sørensen. SE1:
Caatinga fragment, municipality of Poço Verde, south-central Oliveira et al. (2013); SE2: este estudo; PE: Reis et al. (2006);
region of Sergipe State, Brazil. PB1: Andrade et al. (2009); PB2: Silva et al. (2012); RN/PB:
Sizenando-Filho et al. (2007); RN: Benevides et al. (2007).
As famílias Asteraceae, Malvaceae e Poaceae são Figure 3. Dendrogram generated from a binary matrix (presence/
comumente citadas entre as três primeiras famílias mais absence) of the distribution of species recorded in the Caatinga
importantes do estrato herbáceo em diferentes áreas de areas analyzed using the unweighted arithmetic average per group
(UPGMA) and the Sørensen index. SE1: Oliveira et al. (2013);
Caatinga (Pessoa et al. 2004, Araujo et al. 2005, Rodal SE2: this study; PE: Reis et al. (2006); PB1: Andrade et al. (2009);
et al. 2005, Reis et al. 2006, Costa et al. 2007, Silva PB2: Silva et al. (2012); RN/PB: Sizenando-Filho et al. (2007);
et al. 2009, Silva 2011, Silva et al. 2012, Feitoza 2013, RN: Benevides et al. (2007).
Oliveira et al. 2013, Costa et al. 2016). Destas três
famílias, Poaceae é a que possui o maior número de Não foi observada uma correlação significativa
espécies registradas para a Caatinga (346), seguida de entre a similaridade e a distância geográfica (r = -0,28;
Asteraceae, com 291 espécies e Malvaceae, com 161 p = 0,89). Com exceção das áreas de Sergipe (SE1 e
espécies (Flora do Brasil 2020 em construção). Com SE2), da Paraíba (PB1 e PB2) e da divisa Paraíba/
exceção de Poaceae, cujos indivíduos ocuparam com Rio Grande do Norte e Rio Grande do Norte (RN/
PB e RN), áreas próximas apresentaram maior
maior frequência as áreas antropizadas do fragmento,
dissimilaridade florística, conforme observado entre
as famílias Asteraceae e Malvaceae, apresentaram seus
PE e PB1 (Is = 0,06), RN/PB e PB1 (Is = 0) e PB1 e RN
indivíduos com distribuição para um maior número de
(Is = 0,06). Observou-se ainda que o estudo realizado
micro-habitats, incluindo áreas de bordas e trilhas e
em Pernambuco (PE) apresentou maior similaridade
de vegetação arbustivo-arbórea mais fechada. Dentre
com as áreas de Sergipe - SE1 (Is = 0,20) e SE2
estas três famílias, as espécies de Poaceae podem ter (Is = 0,10) - do que com as áreas de menor distância
se beneficiado da presença de áreas abertas oriundas geográfica na Paraíba e no Rio Grande do Norte - PB1
da antropização do fragmento, ambientes estes, ideais (Is = 0,06) e RN (Is = 0,06) - cuja similaridade foi quase
para seu desenvolvimento (Souza & Lorenzi 2012). nula.
Com relação à similaridade florística, observou‑se Diante da falta de influência da distância
a formação de dois grupos distintos, um formado geográfica na similaridade florística entre as áreas
pelos estudos realizados nos Estados de Sergipe analisadas, atribui-se a diferenças nos fatores
e Pernambuco e outro formado pelos estudos ambientais, como causa do padrão de agrupamento
realizados nos Estados da Paraíba e Rio Grande do observado, corroborando com alguns estudos na
Norte (figura 3). A área de estudo (SE2) apresentou Caatinga (Cardoso & Queiroz 2007, Lima et al.
maior similaridade florística com SE1, e maior 2012). É provável que um conjunto de características
dissimilaridade com PB1, PB2, RN/PB e RN. Todos peculiares (por exemplo, altitude, tipologia de solos,
os valores de similaridade florística foram baixos, pluviometria), seja responsável pela similaridade ou
ou seja, inferiores a 0,50, compondo comunidades dissimilaridade entre as áreas analisadas (Lacerda
vegetais distintas (Lima et al. 2012). et al. 2005, Calixto-Jr & Drumond 2014).
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Por exemplo, as áreas RN e RN/PB possuem Benevides et al. 2007, Andrade et al. 2009, Silva 2011,
valores muito semelhantes de precipitação, Oliveira et al. 2013), tendência esta, observada entre
temperatura, altitude e níveis de antropização os estudos comparados. Fatores como precipitação e
(Benevides et al. 2007, Sizenando-Filho et al. 2007). estado de conservação possuem um papel importante
Com relação às áreas de Sergipe (SE1 e SE2), estas nas variações estruturais da flora herbácea de Caatinga
compartilham solos de textura semelhante, estão (por exemplo, Santos et al. 2006, Benevides et al.
inseridos sobre o embasamento cristalino e apresentam 2007, Sizenando-Filho et al. 2007, Andrade et al.
pequena diferença altimétrica (Oliveira et al. 2013, 2009, Lima et al. 2012, Feitoza 2013, Oliveira et al.
Oliveira 2016). 2013).
Com relação à estrutura, na área das subparcelas Os valores encontrados dos índices de diversidade
foi verificada uma densidade de 32,46 ind m² e uma Shannon-Wiener (H’) e da equabilidade de Pielou
área basal de 41,6 m² ha-1. Estes números foram (J) foram considerados intermediários, dentro da
superiores aos valores de densidade (20,84 ind m²) faixa esperada para áreas antropizadas de Caatinga
e área basal (26,92 m² ha-1) observados em uma área (tabela  3). Apesar disso, os valores de H’ e J
de Caatinga em Sergipe (Oliveira et al. 2013). Porém, encontrados foram superiores a dois valores de áreas
inferiores aos valores encontrados de densidade (38,5, conservadas de Caatinga e localizados no limite
738 e 1.398 ind m²) e área basal (85,86 m² ha-1) para entre os valores de áreas antropizadas e conservadas
áreas de Caatinga em Pernambuco e na Paraíba (Reis (tabela  3). Apesar da existência de perturbação no
et al. 2006, Andrade et al. 2009, Silva et al. 2013a). fragmento estudado, esta antropização é espacialmente
De forma geral, estas diferenças são explicadas por variada (por exemplo, observada nas subparcelas
características ambientais distintas. Por exemplo, na próximas a trilhas), com a existência de trechos em
vegetação herbácea de Caatinga tem sido constatado bom estado de conservação.
que a densidade e a área basal aumentam com a As espécies de maior VI foram Aechmea aquilega
precipitação e a antropização (Santos et al. 2006, (Salisb.) Griseb., Ageratum conyzoides L. e Paspalum
Tabela 3. Diversidade Shannon-Wiener (H’) e equabilidade de Pielou (J) do estrato herbáceo em áreas de Caatinga antropizadas
e conservadas. *: levantamento realizado em áreas com estado de conservação distinto. Obs.: as referências de áreas como
semi-conservada, intermediária e inicial foram consideradas como antropizadas.
Table 3. Shannon-Wiener diversity (H’) and Pielou evenness (J) of the herbaceous flora in disturbed and conserved areas of
Caatinga *: survey performed in areas with different conservation status. Obs.: studies considering areas as semi-preserved,
intermediate and initial were considered here as disturbed.

Autor (ano) Estado Estado de conservação H’ (nats.ind-1 ) J

Miranda et al. (2007)* RN Conservado 0,88 -
Sizenando-Filho et al. (2007) PB Antropizado 1,49-1,99
Miranda et al. (2007)* RN Antropizado 1,77 -
Santos (2010)* PE Antropizado 1,91-1,94 -
Silva (2011)* PB Antropizado 2,03-2,71 0,51-0,67
Andrade et al. (2009)* PB Antropizado 2,26-3,06 -
Santos et al. (2006)* RN Conservado 2,39 -
Benevides et al. (2007) RN Antropizado 2,40-2,45 -
Este estudo SE Antropizado 2,42 0,62
Santos et al. (2006)* RN Antropizado 2,44 -
Reis et al. (2006) PE Conservado 2,66-3,01 0,71-0,77
Rodal et al. (2005) PE Conservado 2,80-3,19 -
Silva et al. (2013) PE Conservado 2,96-2,89 -
Andrade et al. (2009)* PB Conservado 3,25-3,32 -
Silva (2011)* PB Conservado 3,26 0,8
 Oliveira et al.: Vegetação herbácea em uma região semi-árida 169

fimbriatum Kunth (tabela 1), com cerca de 47% do pode obter umidade e nutrientes, garantindo a sua
total dos VIs e apresentado-se em teoria como as sobrevivência em períodos secos (Hefler & Faustioni
espécies de maior sucesso em explorar os recursos 2004, Bonet & Queiroz 2006, Cogliatti-Carvalho et al.
da área. Em Sergipe, estas espécies possuem registro 2010, Dias et al. 2014).
em boa parte dos estudos existentes na Caatinga, tanto Além de Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb.,
naqueles realizados especificamente com o estrato Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. & Schult.f.,
herbáceo (Oliveira et al. 2013), como em todos os a quarta espécie de maior VI (tabela 1), também
estratos (Nogueira-Jr 2011, Machado et al. 2012, contribuiu para que Bromeliaceae fosse a família
Ferreira et al. 2013, Silva et al. 2013b). de maior VI (tabela  1). Além deste estudo, a
O diâmetro elevado de Aechmea aquilega família Bromeliaceae, em consequência aos altos
(Salisb.) Griseb. foi o fator influenciador para que VIs de Bromelia laciniosa ex Schult. & Schult.f. e
esta espécie tivesse o maior VI neste estudo (tabela 1). Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez, também se
Quando presente, indivíduos desta espécie ocupavam destacou em uma área de Caatinga de Sergipe (Oliveira
com frequência toda a área da subparcela, o que et al. 2013). Nos solos de Caatinga as espécies dessa
confirma a observação feita anteriormente de que família são muito comuns, provavelmente por sua
indivíduos da família Bromeliaceae dominam o grande resistência ao estresse hídrico (Andrade-Lima
sub-bosque da área estudada (Anholetto-Jr 2013). 1981, Oliveira et al. 2013).
A. aquilega pode ocorrer como epífita, rupícola ou Para os locais antropizados do fragmento
terrícola, principalmente em áreas de Caatinga, mas estudado, observou-se que a composição florística
também existem registros dessa espécie na Amazônia, e a estrutura da vegetação herbácea eram distintas
Mata Atlântica e no Cerrado (Flora do Brasil 2020 em das áreas mais conservadas. Essa observação,
construção). somado ao fato da presença de espécies exóticas
Ageratum conyzoides L. foi também à espécie invasoras e elevado número de plantas típicas de
de maior densidade relativa (38%) (tabela 1), sendo áreas antropizadas, a baixa riqueza de famílias e os
abundante nas subparcelas com fitofisionomias índices de diversidade e equabilidade, cujos valores
abertas e/ou aquelas próximas às bordas de trilhas. foram associados a áreas perturbadas podem sugerir
O seu elevado valor de frequência relativa (7,14%) que a antropização observada no fragmento modificou
e principalmente densidade relativa contribuíram a composição e estrutura da vegetação herbácea
para seu elevado VI. Esta espécie possui substrato estudada, razão pela qual, recomendam-se ações
terrícola e ocorrência para todos os estados e domínios voltadas para a conservação deste estrato. Além disso,
fitogeográficos do Brasil, incluindo áreas antropizadas sugere-se que a sazonalidade da precipitação seja
(Flora do Brasil 2020 em construção). mais importante que o seu volume na determinação
Encontrada principalmente nas subparcelas de variações na riqueza da flora herbácea de Caatinga.
mais próximas das áreas de pastagem ou de clareiras As diferenças estruturais entre os estudos analisados
oriundas da antropização, Paspalum fimbriatum Kunth foram atribuídas a peculiaridades ambientais, bem
obteve a segunda maior densidade relativa (13,6%) e como as diferenças de similaridade florística entre as
o segundo maior valor de frequência relativa (7,14%), áreas de Caatinga. Finalmente, os atributos ecológicos
igualando-se com outras duas espécies (Ageratum foram responsáveis por diferenças estruturais entre
conyzoides L. e Lantana lucida Schauer). Esta espécie as espécies estudadas. Os resultados encontrados
anual possui substrato terrícola e ocorrência restrita
reforçam a necessidade de inclusão da vegetação
para áreas de Caatinga e Cerrado, incluindo locais
herbácea nas estratégias de conservação da Caatinga.
antropizados (Maciel 2013, Flora do Brasil 2020 em
Além disso, este trabalho amplia o conhecimento
construção). Em Sergipe, esta espécie ocorre em áreas
sobre o estrato herbáceo desta vegetação em Sergipe.
de Caatinga com solos úmidos, arenosos e pedregosos
(Maciel 2013). Agradecimentos
É provável que atributos ecológicos tenham
sido responsáveis pelo elevado VI destas três À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal
espécies na área estudada. Por exemplo, a bromélia- de Nível Superior (CAPES) pela concessão de bolsa de
tanque Aechmea aquilega, é uma das espécies de mestrado ao primeiro autor; à Universidade Federal de
Bromeliaceae que armazena um maior volume de Sergipe pela concessão de transporte; aos estagiários
água. A partir de absorção foliar por meio de tricomas, do Herbário ASE pela ajuda nos trabalhos de campo.
170 Hoehnea 45(2): 159-172, 2018

Literatura citada Cogliatti-Carvalho, L., Rocha-Pessôa, T.C., Nunes-

Freitas, A.F. & Rocha, C.F.D. 2010. Volume de água
Álvares, C.A., Stape, J.L., Sentelhas, P.C., Gonçalves armazenado no tanque de bromélias em restingas da
J.L.M. & Sparovek, G. 2014. Köppen’s climate costa brasileira. Acta Botanica Brasilica 24: 84-95.
classification map for Brazil. Meteorologische Costa, F.R.C. 2004. Structure and composition of the
Zeitschrift 22: 711-728. ground-herb community in a terra-firme Central
Alves, J.A.A.A. 2009. Caatinga no Cariri Paraibano. Amazonian forest. Acta Amazonica 34: 53-59.
Geonomos 17: 19-25. Costa, F.R.C., Magnusson, W.E. & Luizão, R.C.
Andrade-Lima, D. 1981. The Caatingas dominium. 2005. Mesoscale distribution patterns of Amazonian
Revista Brasileira de Botânica 4: 149-153. understorey herbs in relation to topography, soil and
Andrade, M.V.M., Andrade, A.P., Silva, D.S., Bruno, watersheds. Journal of Ecology 93: 863-878.
R.L.A. & Guedes, D.S. 2009. Levantamento florístico Costa, R.C., Araújo, F.S. & Lima-Verde, L.W. 2007.
e estrutura fitossociológica do estrato herbáceo e Flora and life-form spectrum in an area of deciduous
subarbustivo em áreas de Caatinga no Cariri paraibano. thorn woodland (Caatinga) in northeastern, Brazil.
Revista Caatinga 22: 229-237. Journal of Arid Environments 68: 237-247.
Anholetto-Jr, C.R. 2013. Dendroecologia e composição Costa, D.F.S., Sena, V.R.R., Oliveira, A.M. & Rocha,
isotópica (δ13C) dos anéis de crescimento de árvores R.M. 2016. Análise da diversidade da vegetação
de Cedrela odorata, Meliaceae, na Caatinga e Mata herbácea em reservatório no semiárido brasileiro (açude
Atlântica do estado de Sergipe, Brasil. Dissertação de Itans - RN). Biotemas 29: 25-36.
Mestrado, Universidade de São Paulo, Piracicaba.
Dias, M.L., Prezoto, F., Abreu, P.F. & Menini-Neto, L.
APG IV. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny 2014. Bromélias e suas principais interações com a
Group classification for the orders and families of
fauna. CES Revista 28: 3-16.
flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the
ESRI - Environmental Systems Research Institute. 2008.
Linnean Society 181: 1-20.
ArcGIS. Version 9.3. New York.
Araújo, E.L., Silva, K.A., Ferraz, E.M.N., Sampaio,
Feitoza, M.O.M. 2013. Variação interanual do componente
E.V.S.B & Silva, S.I. 2005. Diversidade de herbáceas
em microhabitats rochoso, plano e ciliar em uma área de herbáceo em áreas de Caatinga preservada e manejada no
Caatinga, Caruaru, PE, Brasil. Acta Botanica Brasilica sertão pernambucano. Tese de Doutorado. Universidade
19: 285-294. Federal Rural de Pernambuco, Recife.
Araújo, K.C.T., Fabricante, J.R., Castro, R.A., Furtado, Ferreira, E.V.R. 2011. Composição florística, estrutura
M.D.G. & Siqueira-Filho, J.A. 2013. Cenchrus da vegetação e síndrome de dispersão de sementes de
echinatus L. In: J.R. Fabricante (org.). Plantas exóticas e um remanescente de Caatinga em Poço Verde, Sergipe.
exóticas invasoras da Caatinga. Bookess, Florianópolis, Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de
pp. 20-27. Sergipe, São Cristóvão.
Benevides, D.S., Maracajá, P.B., Sizenando-Filho, F.A., Ferreira, E.V.R., Prata, A.P.N. & Mello, A.A. 2013.
Guerra, A.M.N.M. & Pereira, T.F.C. 2007. Estudo da Floristic list from a Caatinga remnant in Poço Verde,
flora herbácea da Caatinga no município de Caraúbas no Sergipe, Brazil. Check List 9: 1354-1360.
estado do Rio Grande do Norte. Revista Verde 2: 33-44. Flora do Brasil 2020 em Construção. Disponível em
Bonnet, A. & Queiroz, M.H. 2006. Estratificação http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ (acesso em 15-IV-2016).
vertical de bromélias epifíticas em diferentes estádios Giulietti, A.M., Harley, L.M., Queiroz, L.P., Barbosa,
sucessionais da Floresta Ombrófila Densa, Ilha de Santa M.R.V., Bocage-Neta, A.L. & Figueiredo, M.A. 2002.
Catarina, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Plantas endêmicas da Caatinga. In: E.V.S.B. Sampaio,
Botânica 29: 217-228. A.M. Giulietti, J. Virgínio C.F.L. & Gamarra-Rojas
Calixto-Jr., J.T. & Drumond, M.A. 2014. Estudo (Orgs.). Vegetação e flora das Caatingas. APNE/CNIP,
comparativo da estrutura fitossociológica de dois Recife, pp. 103-115.
fragmentos de Caatinga em níveis diferentes de Hammer, Ø., Harper, D.A.T. & Ryan, P.D. 2013. PAST -
conservação. Pesquisa Florestal Brasileira 34: 345-355. - Palaeontological statistics. Disponível em http://folk.
Cardoso, D.B.O.S. & Queiroz, L.P. 2007. Diversidade de uio.no/ohammer/past/ (acesso em 15-X-2013).
Leguminosae nas caatingas de Tucano, BA: implicações Hefler, S.M. & Faustioni, P. 2004. Levantamento florístico
para a fitogeografia do semi-árido do Nordeste do Brasil. de epífitos vasculares do Bosque São Cristóvão -
Rodriguésia 58: 379-371. Curitiba - Paraná - Brasil. Revista Estudos de Biologia
Citadini-Zanette, V., Pereira, J.L., Jarenkow, J.A., 26: 11-19.
Klein, A.S. & Santos, R.S. 2011. Estrutura da sinúsia I3N Brasil/Instituto Hórus. 2016. Base de dados nacional
herbácea em Floresta Ombrófila Mista no Parque de espécies exóticas invasoras. Disponível em http://
Nacional de Aparados da Serra, sul do Brasil. Revista i3n.institutohorus.org.br/www (acesso em 10-XI-
Brasileira de Biociências 9: 56-63. 2016).
 Oliveira et al.: Vegetação herbácea em uma região semi-árida 171

IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Nogueira-Jr, F.C. 2011. Estrutura e composição de uma
2004. Mapa de Biomas do Brasil, primeira vegetação ripária, relações dendrocronológicas e
aproximação. IBGE, Rio de Janeiro. Disponível climáticas, na Serra dos Macacos em Tobias Barreto,
em http://www.ibge.gov.br/home/presidencia/ Sergipe - Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade
noticias/21052004biomashtml.shtm (acesso em Federal de Sergipe, São Cristóvão.
20‑XII‑2015). Oliveira, E.V.S. 2016. Dinâmica temporal e aspectos
Inácio, C.D. & Jarenkow, J.A. 2008. Relações entre a da vegetação em uma comunidade de Caatinga.
estrutura da sinúsia herbácea terrícola e a cobertura do Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de
dossel em floresta estacional no Sul do Brasil. Revista
Sergipe, São Cristóvão.
Brasileira de Botânica 31: 41-51.
Oliveira, D.G., Prata, A.P. & Ferreira, R.A. 2013.
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens,
P.F. & Donoghu, M.J. 2009. Sistemática Vegetal: Um Herbáceas da Caatinga: composição florística,
Enfoque Filogenético. Artmed, Porto Alegre. fitossociologia e estratégias de sobrevivência em uma
Lacerda, A.V., Nordi, N., Barbosa, F.M. & Watanabe, T. comunidade vegetal. Revista Brasileira de Ciências
2005. Levantamento florístico do componente arbustivo- Agrárias 8: 623-633.
arbóreo da vegetação ciliar na bacia do rio Taperoá, PB, Pereira, A.P.C. & Secorun, A.C. 2007. Estrutura e
Brasil. Acta Botanica Brasilica 19: 647‑656. adaptação das plântulas. UNINGÁ 12: 161-169.
Lima, R.A.F. & Gandolfi, S. 2009. Structure of the herb Pereira, R.M.A., Araújo-Filho, J.A., Lima, R.V., Paulino,
stratum under different light regimes in the Submontane F.D.G., Lima, A.O.M. & Araújo, Z.B. 1989. Estudos
Atlantic Rain Forest. Brazilian Journal of Biology fenológicos de algumas espécies lenhosas e herbáceas
69: 289-296. da Caatinga. Ciência Agronômica 20: 11-20.
Lima, E.N. 2011. Influência do componente herbáceo da Pereira, V.F., Araújo, E.L., Silva, K.S., Lima, E.M.,
Caatinga na regeneração natural de plantas lenhosas Andrade, J.R. & Pimentel, R.M. M. 2008. Associações
em uma área de vegetação preservada e uma área entre espécies herbáceas em uma área de Caatinga de
de agricultura abandonada. Tese de Doutorado. Pernambuco. Revista de Geografia 25: 6-23.
Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.
Pessoa, L.M., Rodal, M.J.N., Silva, A.C.B.L. & Costa,
Lima, B.G., Coelho, M.F.B. & Oliveira, O.F. 2012.
K.C.C. 2004. Levantamento da flora herbácea de um
Caracterização florística de duas áreas de caatinga na
trecho de Caatinga, RPPN Maurício Dantas, Betânia/
região centro-sul do Ceará, Brasil. Bioscience Journal
28: 277-296. Floresta, Pernambuco. Revista Nordestina de Biologia
18: 27-53.
Machado, W.J., Prata, A.P.N. & MELLO, A.A. 2012.
Floristic composition in areas of Caatinga and Brejo Prado, D.E. 2008. As Caatingas da América do Sul. In:
de Altitude in Sergipe state, Brazil. Check List R.I. Leal, M. Tabarelli & J.M.C. Silva (orgs.). Ecologia
8: 1089‑1101. e Conservação da Caatinga. Universidade Federal de
Maciel, J.R. 2013. Poaceae I. In: A.P. Prata, M.C.E. Pernambuco, Recife, pp. 3-73.
Amaral, M.C.V. Farias & M.V. Alves (orgs.). Flora Prata, A.P.N., Amaral, M.C.E., Farias M.C.V. & Alves,
de Sergipe, v. 1. Gráfica e Editora Triunfo, Aracaju, M.V. 2013. Flora de Sergipe, v. 1. Gráfica e Editora
pp. 510-521. Triunfo, Aracaju.
Mallmann, I.T., Silva, L.V. & Schmitt, J.L. 2016. Prata, A.P.N., Farias, M.C.V. & Landim, M.F. 2015.
Estrutura comunitária de samambaias em mata ciliar: Flora de Sergipe, v. 2. Editora Criação, Aracaju.
avaliação em gradiente de antropização. Ambiente & Queiroz, L.P. 2009. Leguminosas da Caatinga. Universidade
Água 11: 110-124. Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana.
Maracajá, P.B & Benevides, D.N. 2006. Estudo da flora
Queiroz, R.T. 2006. Diversidade florística do componente
herbácea da Caatinga no município de Caraúbas no
herbáceo na Estação Ecológica do Seridó, Serra
Estado do Rio Grande do Norte. Revista de Biologia e
Ciências da Terra 6: 165-175. Negra do Norte RN, Brasil. Dissertação de Mestrado.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal.
Miranda, M.A.S., Maracajá, P.B., Sousa, D.D., Lima,
R.B., Melo, S.B. & Amorim, S.B. 2007. A flora Ramalho, C.I., Andrade, A.P., Félix, L.P., Lacerda, A.V.
herbácea na Flona de Açú-RN. Agropecuária Científica & Maracajá, P.B. 2009. Flora arbóreo-arbustiva em
no Semi-Árido 3: 31-43. áreas de caatinga no semiárido baiano, Brasil. Revista
Mori, S.A., Silva, L.A.M., Lisboa, G. & Coradin, L. 1985. Caatinga 22: 182-190.
Manual de manejo do herbário fanerogâmico. Centro Reis, A.M.S., Araújo, E.L., Ferraz, E.B.M. & Moura,
de Pesquisas do Cacau, Ilhéus. A.N. 2006. Inter-annual variations in the floristic and
Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H. 1974. Aims and population structure of herbaceous community of
methods of vegetation ecology. John Wiley & Sons, “Caatinga” vegetation in Pernambuco, Brazil. Revista
New York. Brasileira de Botânica 29: 497-508.
172 Hoehnea 45(2): 159-172, 2018

Ribeiro-Filho, J. C., Palácio, H.A.Q., Andrade, E.A., Silva, K.A., Araújo, E.L. & Ferraz, E.M.N. 2009. Estudo
Brasil, J.B. & Araújo-Neto, J.R. 2015. Produtividade florístico do componente herbáceo e relação com solos
de fitomassa herbácea em diferentes manejos no em áreas de Caatinga do embasamento cristalino e
semiárido cearense. Revista Agro@mbiente On-line bacia sedimentar, Petrolândia, PE, Brasil. Acta Botanica
9: 386-396. Brasilica 23: 100-110.
Rizzini, A.T. 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil: Silva, B.L.R., Tavares, F.M. & Cortez, J.S.A. 2012.
aspectos ecológicos, sociológicos, e florísticos. Âmbito Composição florística do componente herbáceo de uma
área de Caatinga - fazenda Tamanduá, Paraíba, Brasil.
Cultural, Rio de Janeiro.
Revista de Geografia 29: 54-64.
RMFC – Rede de manejo florestal da Caatinga. 2005.
Silva, K.A., Santos, J.M.F.F., Santos, D.M., Ferraz,
Protocolo de medições de parcelas permanentes. E.M.N. & Araújo, E.L. 2013a. Spatial variation in the
Associação plantas do Nordeste, Recife. structure and composition of the herbaceous community
Rodal, M.J.N., Silva, A.C.B.L., Pessoa, L.M. & in a semiarid region of northeastern Brazil. Brazilian
Cavalcanti, A.D.C. 2005. Vegetação e flora Journal Biology 73: 135-148.
fanerogâmica da área de Betânia, Pernambuco. In: F.S. Silva, A.C.C., Prata, A.P.N. & Mello, A.A. 2013b.
Araújo, M.J.N. Rodal & M.R.V. Barbosa (orgs.). Análise Flowering plants of the Grota do Angico Natural
das variações da biodiversidade do bioma Caatinga: Monument, Caatinga of Sergipe, Brazil. Check List
suporte a estratégias regionais de conservação. 9: 733-739.
Ministério do Meio Ambiente, Brasília, pp. 139-166. Silva, K.A., Santos, J.M.F.F., Santos, D.M., Andrade,
Rodal, M.J.N., Costa, K.C.C. & Silva, A.C.B.L. J.R., Ferraz, E.M.N. & Araújo, E.L. 2015. Interactions
2008. Estrutura da Vegetação Caducifólia Espinhosa between the herbaceous and shrubby-arboreal
(Caatinga) de uma área do sertão central de Pernambuco. components in a semiarid region in the Northeast of
Hoehnea 35: 209-217. Brazil: competition or facilitation? Revista Caatinga
28: 157-165.
Santos, J.M.F.F., Santos, D.M., Lopes, C.G.R., Silva,
Sizenando-Filho, F.A., Maracajá, P.B., Diniz-Filho,
K.A., Sampaio, E.V.S.B. & Araújo, E.L. 2013.
E.T. & Freitas, R.A.C. 2007. Estudo florístico e
Natural regeneration of the herbaceous community in a fitossociológico da flora herbácea do município de
semiarid region in Northeastern Brazil. Environmental Messias Targino, RN/PB. Revista de Biologia e Ciências
Monitoring and Assessment 185: 8287-8302. da Terra 7: 1-8.
Santos, L.C., Moura, V.C., Sizenando-Filho, F.A., Souza, V.C. & Lorenzi, H. 2012. Botânica Sistemática:
Mesquita, L.X. & Costa, Y.C.S. 2006. Estudo de uma guia ilustrado para identificação das famílias de
flora herbácea em Jucurutú no Seridó do estado do RN. Fanerógamas e nativas e exóticas no Brasil, baseado em
Revista Verde 1: 86-99. APG III. Instituto Plantarum, Nova Odessa.
SEPLAG-SE – Secretária de Estado do Planejamento Thiers B. 2016. Index Herbariorum: the herbaria of the
Orçamento e Gestão. 2011. Sergipe em dados. world. Disponível em http://sweetgum.nybg.org/ih/
SEPLAG/SUPES, Aracaju. (acesso em 15-IV-2016).
SEPLAG-SE – Secretária de Estado do Planejamento Vieira, D.L.M. & Scariot, A. 2006. Principles of natural
Orçamento e Gestão. 2014. Enciclopédia dos regeneration of tropical dry forests for restoration.
municípios sergipanos. SEPLAG/Observatório de Restoration Ecology 14: 11-20.
Sergipe, Aracaju. Vieira, I.C.G. & Gardner, T.A. 2012. Florestas secundárias
tropicais: ecologia e importância em paisagens
SEPLANTEC-SE - Secretaria de Estado do Planejamento
antrópicas. Boletim do Museu Paraensi Emílio Goeldi
e da Ciência e Tecnologia. 1997. Perfis Municipais:
7: 191-194.
Poço Verde. SUPES, Aracaju.
Zar, J.H. 2010. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, New
Shepherd, G.J. 2010. Fitopac: versão 2.1.2.85. Universidade Jersey.
Estadual de Campinas, Campinas. Zelarayán, M.L.C., Celentano, D., Oliveira, E.C., Triana,
Silva, B.L.R. 2011. Estrutura e composição florística S.P., Sodré, D.N., Muchavisoy, K.H.M. & Rousseau,
de herbáceas em diferentes estádios sucessionais de G.X. 2015. Impacto da degradação sobre o estoque total
Caatinga. Dissertação de Mestrado, Universidade de carbono de florestas ripárias na Amazônia Oriental,
Federal de Pernambuco, Recife. Brasil. Acta Amazonica 45: 271-282.