Artigo

Hoehnea 48: e702020, 4 fig., 2021 https://doi.org/10.1590/2236-8906-70/2020

Cleomaceae Brecht. & J.Presl. no Estado da Paraíba, Brasil

Raimundo Luciano Soares Neto1,4, Eduardo de Souza Silva2, Valdeci Fontes de Sousa3,
Gleison Soares1 e José Iranildo Miranda de Melo2

Como citar: Soares Neto, R.L., Silva, E.S., Sousa, V.F., Soares, G. & Melo, J.I.M. 2021. Cleomaceae Brecht. & J.Presl.
no Estado da Paraíba, Brasil. Hoehnea 48: e702020. https://doi.org/10.1590/2236-8906-70/2020

ABSTRACT - (Cleomaceae Brecht. & J. Presl. in the Paraíba State, Brazil). This work encompasses the taxonomic study of
Cleomaceae for the State of Paraíba, Brazil. Data were obtained from monthly field work between December/2016-July/2018
in order to gather specimens of the family, analysis of herbaria collections in loco and online collections available in the
speciesLink database. We recorded five genera and eleven species in the study area: Cleoserrata Iltis (one sp.); Dactylaena
Schrad. ex Schultes & Schult.f. (two spp.), Gynandropsis Bercht. & J. Presl (one sp.), Physostemon Mart. & Zucc. (three
spp.) and Tarenaya Raf. (four spp.). We present identification key to the species, morphological descriptions, pictures plates
and ink pen drawings.
Keywords: Cleoserrata, Dactylaena, Gynandropsis, Physostemon, Tarenaya

RESUMO - (Cleomaceae Brecht. & J. Presl. no Estado da Paraíba, Brasil). O presente trabalho consiste no estudo taxonômico
de Cleomaceae para o Estado da Paraíba, Brasil. Foram realizadas expedições de campo entre dezembro/2016-julho/2018 para
a obtenção de espécimes da família e consulta a coleções de herbários in loco, além de consulta de bancos de dados online
via speciesLink. Foram registrados cinco gêneros e onze espécies para o Estado: Cleoserrata Iltis (uma sp.); Dactylaena
Schrad. ex Schultes & Schult.f. (duas spp.); Gynandropsis Bercht. & J. Presl (uma sp.), Physostemon Mart. & Zucc. (três
spp.) e Tarenaya Raf. (quatro spp.). Apresentamos chaves de identificação para as espécies, descrições morfológicas, pranchas
de imagens e de desenhos em nanquim.
Palavras-chave: Cleoserrata, Dactylaena, Gynandropsis, Physostemon, Tarenaya

Introdução o Brasil (Soares Neto et al. 2017, Soares Neto et al. 2018,
2019 e Soares Neto & Roalson 2020).
Cleomaceae compreende 26 gêneros e cerca de 250- Registra-se no Estado da Paraíba 154 famílias de
300 espécies (Bayat et al. 2018, Soares Neto et al. 2020), angiospermas, compreendendo 864 gêneros e 2.124 espécies
distribuídas, principalmente, em áreas tropicais, subtropicais, (Flora do Brasil 2020 [em construção]). A flora do Estado tem
com alguns táxons restritos a regiões temperadas (Bayat et al. sido retratada em diversos estudos taxonômicos, destacando-
2018). A família está associada a todo o território brasileiro, se entre eles os realizados para Annonaceae (Pontes et al.
para o qual são reconhecidas 34 espécies em sete gêneros 2004), Bromeliaceae (Pontes & Agra 2006; Silva et al.
(Soares Neto & Costa-e-Silva 2020). 2018), Combretaceae (Loiola et al. 2009), Convolvulaceae
Do ponto de vista taxonômico, os principais trabalhos (Buril et al. 2013; Bandeira et al. 2019; Lima & Melo 2019),
realizados sobre Cleomaceae no Brasil (tratada como Erythroxylaceae (Loiola et al. 2007), Fabaceae (Mendonça
Cleomoideae, Capparaceae s.l.) foram a Flora Brasiliensis et al. 2019, Souto et al. 2019a, 2019b), Passifloraceae (Costa
(Eichler 1865) e os estudos de revisão de Costa-e-Silva et al. 2015), Orchidaceae (Moreira et al. 2020), Rubiaceae
(2000, não publicado) e Costa-e-Silva & Zickel (2002). Nos (Pereira & Barbosa 2004, 2006; Pessoa & Barbosa 2012;
últimos 30 anos, a família foi tratada como Capparaceae s.l. Quaresma & Pereira 2020) e Solanaceae (Agra et al. 2009),
ou Cleomaceae s.s. em trabalhos pontuais para os Estados entre outros.
do Pará (Soares Neto 2017), Pernambuco (Costa-e-Silva Nesse contexto, o presente trabalho consiste no estudo
2009), Bahia (Zmartzy 1995) e Minas Gerais (Fuks et al. taxonômico de Cleomaceae para o Estado da Paraíba,
1997; Akemi-Borges & Pirani 2017); e para as floras dos de modo a ampliar o conhecimento sobre a diversidade
Estados do Ceará (Carneiro et al. 2018), Rio de Janeiro taxonômica e a distribuição geográfica dessa família para
(Costa-e-Silva et al. 2001) e São Paulo (Costa-e-Silva et al. o Estado. São apresentadas descrições morfológicas, chave
2002). Recentemente, novas espécies foram descritas para de identificação para as espécies, pranchas de imagens e de

1. Universidade Federal de Pernambuco, Centro de Biociências, Departamento de Botânica, Avenida Professor Morais Rego s.n., 50670-
901 Recife, PE, Brasil
2. Universidade Estadual da Paraíba, Campus I, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Departamento de Biologia, Rua das Baraúnas,
351, Bairro Universitário, 58429-500 Campina Grande, PB, Brasil
3. Universidade Federal de Campina Grande, Centro de Educação e Saúde, Avenida Olho D’água da Bica, s.n., 58175-000 Cuité, PB, Brasil
4. Autor para correspondência: [email protected]
2 Hoehnea 48: e702020, 2021

desenhos em nanquim e dados de distribuição geográfica - IPNI (www.ipni.org). Informações sobre localidades de
das espécies. coleta e coordenadas geográficas são fornecidas quando
apresentadas nos rótulos dos espécimes analisados.
Material e métodos
Resultados e Discussão
Área de estudo - O Estado da Paraíba está localizado
na região Nordeste do Brasil, entre os intervalos 06º02’12”- Cleomaceae Brecht. & J. Presl.
08º19’18”S e 38˚45’45”W-34º45’45”W, limitando-se ao Ervas anuais ou perenes, subarbustos a arbustos, eretos
norte com o Rio Grande do Norte, ao sul com Pernambuco, ou bastante ramificados. Estípulas diminutas, hialinas ou
a leste com o Oceano Atlântico e a oeste, com o Ceará espinescentes ou ausentes. Folhas simples, unifolioladas
(figura 1). O Estado inclui 223 municípios e 56.469,46 km² ou compostas, palmadas, apenas 3-folioladas ou 3-, 5- ou
de extensão e atualmente encontra-se dividido em quatro 7-folioladas, alternas ou verticiladas; pecioladas ou sésseis;
mesorregiões: Mata, Agreste, Borborema e Sertão (Anuário folíolos sésseis ou com peciólulo. Inflorescências em racemos
Estatístico da Paraíba 2019). Os biomas que compõem o ou racemos corimbiformes terminais ou flores isoladas,
Estado são Caatinga (ocupando a maior área de extensão) axilares; bracteadas ou ebracteadas, brácteas diminutas,
e Floresta Atlântica, e tem como formações vegetacionais hirsutas, hialinas ou geralmente desenvolvidas, foliáceas,
associadas manguezais, florestas de restinga, florestas 3-folioladas em Gynandropsis. Flores zigomorfas. Sépalas
estacionais semideciduais de terras baixas, florestas montanas 4, livres ou ligeiramente unidas na base, verdes, deflexas,
ombrófilas densas, caatingas arbustiva e arbórea e o Seridó. decíduas ou persistentes nos frutos. Pétalas 4, lineares ou
Metodologia - Foram realizadas excursões mensais unguiculadas, verdes a amarelas, com centro levemente
entre dezembro/2016 e julho/2018, de modo a abranger a avermelhado e mácula purpúrea conspícua, amarelas,
maior extensão possível de localidades do Estado da Paraíba. brancas, róseas, vermelho-arroxeadas, lilás ou vináceas.
Durante as excursões foram obtidos espécimes férteis, além Muitas vezes nectário na base do receptáculo, envolvendo
de registros fotográficos das espécies em seus respectivos um curto androginóforo, aneliforme ou cônico, persistente
ambientes. As amostras coletadas foram prensadas e as ou não nos frutos. Androceu com 1-8 estames, estaminódios
estruturas reprodutivas foram armazenadas em álcool 4 em Dactylaena e apófises 2-4 em Physostemon; anteras
70%. Foram também realizadas consultas às coleções dos oblongas, dorsifixas; elevado por um androginóforo alongado
Herbários ASE, CEN, EAC, EAN, HUEFS, IPA, JPB, 13-15 mm compr. acima do receptáculo em Gynandropsis.
PEUFR, RB e UFRN (acrônimos segundo Thiers (2020 Ovário súpero, estilete alongado ou não, persistente ou não
[continuamente atualizado]), além dos Herbários Centro nos frutos; estigma séssil ou elevado pelo estilete, capitado,
de Educação e Saúde (CES) da Universidade Federal de discoide ou não expandido. Cápsulas maduras estipitadas ou
Campina Grande-PB, Manuel de Arruda Câmara (ACAM) sésseis, recobertas por indumento ou glabras. Sementes em
da Universidade Estadual da Paraíba-PB, e Sérgio Tavares formato de ferradura; testa lisa ou com estrias longitudinais
(HST) da Universidade Federal Rural de Pernambuco-PE, conspícuas ou inconspícuas, cristas transversais evidentes ou
não indexados em Thiers (2020). Na seção de material não, espinescentes; fenda de abertura da semente revestida
examinado foram incluídos espécimes consultados online por uma fina membrana que liga as extremidades da semente,
via spLink (http://www.splink.org.br/), sendo tais materiais podendo apresentar um arilo em algumas espécies.
indicados como [imagem] junto ao acrônimo do herbário No Estado da Paraiba foram registrados cinco gêneros
onde o espécime está depositado. e onze espécies de Cleomaceae: Cleoserrata Iltis (1 sp.),
Para terminologia morfológica adotamos as definições Dactylaena Schrad. ex Schultes & Schult.f. (2 spp.),
de Radford et al. (1974). Os nomes e autorias das espécies Gynandropsis DC. (1 sp.), Physostemon Mart. & Zucc. (3
estão de acordo com o The International Plant Names Index spp.) e Tarenaya Raf. (4 spp.).

Chave de identificação para as espécies de Cleomaceae ocorrentes no Estado da Paraíba

1. Folhas simples ou unifolioladas; estames 6-8, 2-4 apofisados
2. Plantas revestidas por indumento puberulento-glandular; folhas ovais, suborbiculares, elípticas ou largo elípticas, ápice
cuspidado; cápsula elipsoide ou ovoide ........................................................................................... Physostemon rotundifolius
2. Plantas glabras; folhas filiformes ou lanceoladas a linear-lanceoladas, ápice mucronado; cápsula cilíndrica
3. Folhas simples, filiformes, sésseis; estames 8, 4 com apófise ..................................................... Physostemon guyanensis
3. Folhas unifolioladas, lanceoladas a linear-lanceoladas, pecioladas; estames 6, 2 com apófise ...........................................
............................................................................................................................ Physostemon lanceolatus subsp. lanceolatus
1. Folhas compostas, 3-, 5- ou 7-folioladas; estames 1-6, sem apófises
4. Estames e gineceu elevados por um androginóforo alongado, 13-15 mm compr. acima do receptáculo ......................
........................................................................................................................................................ Gynandropsis gynandra
4. Estames e gineceu elevados por um androginóforo curto, 1-2 mm compr. acima do receptáculo
5. Ramos com folhas sempre 3-folioladas; par de espinhos na base dos pecíolos ausentes; brácteas ausentes ou
diminutas, hirsutas, hialinas, caducas
6. Brácteas diminutas, hirsutas, hialinas, caducas; sépalas e pétalas isomórficas; androceu com 6 estames férteis;
estilete não alongado ............................................................................................................... Cleoserrata paludosa
 Soares Neto et al: Cleomaceae Brecht. & J.Presl. no Estado da Paraíba, Brasil 3

6. Brácteas ausentes; uma sépala maior do que as demais; pétalas dimórficas; androceu com 1 estame fértil e 4
estaminódios; estilete alongado, persistente no fruto
7. Ervas; pecíolo 2,5-4,4 cm compr.; folíolos lanceolados a elípticos; cápsula 1.7-5.9 cm × 1-3 mm ....................
............................................................................................................................................... Dactylaena monandra
7. Arbusto; pecíolo 5,18 mm compr.; folíolos oblongo-elípticos a oblongos ou elípticos; cápsula 1.7-2.5 cm
× 2.5-3 mm .................................................................................................................... Dactylaena microphylla
5. Ramos com folhas 3-, 5- ou 7-folioladas; par de espinhos na base dos pecíolos presentes; brácteas foliáceas
8. Nectário cônico; pedicelo 25-30 mm compr.; filetes 37-43 mm compr., anteras 8-12 mm compr.; cápsulas
11-25 cm compr. ................................................................................................................ Tarenaya longicarpa
8. Nectário disciforme; pedicelo 8-15 mm compr.; filetes 2.5-11 mm compr., anteras 1.5-3 mm compr.;
cápsulas 2-5 cm compr.
9. Ramos com folhas sempre 3-folioladas; cápsulas cilíndricas, levemente torulosas, glabras ......................
.............................................................................................................................................. Tarenaya aculeata
9. Ramos com folhas 3-, 5- ou 7-folioladas; cápsulas filiformes a fusiformes ou cilíndricas, puberulentas-
glandular ou glabras
10. Pecíolos inermes; cápsulas filiformes a fusiformes, glabras; sementes com arilo ................................
............................................................................................................................................ Tarenaya diffusa
10. Pecíolos armados; cápsulas cilíndricas, puberulentas-glandular; sementes sem arilo ............................
............................................................................................................................... Tarenaya pernambucensis

ou não alongados; cápsulas cilíndricas, 4-8 cm × 3-5 mm,

glabras. Sementes cocleares ou orbiculares, 2-3 × 1-1.5
mm, com pequenos tubérculos na superfície, glabra, fenda
de abertura coberta por uma membrana fina e transparente.
Cleoserrata paludosa possui estípulas diminutas,
hirsutas, hialinas, folhas 3-folioladas, folíolos lineares
a lanceolados com margem serreada-ciliadas e cápsulas
cilíndricas com ginóforo não alongado ou com 4-10 mm
compr. A espécie está distribuída na América do Sul,
ocorrendo na Guiana, Brasil, Bolívia, Paraguai e Argentina
(Soares Neto et al. 2017). No Estado da Paraíba, a espécie
possui apenas um único registro, com flor e fruto em
Figura 1. Mapa de localização de área de estudo, Estado da Paraíba,
setembro. Ocorre em floresta estacional semidecidual de
Nordeste brasileiro. Elaborado por E. Morais Rodrigues. terras baixas.
Material examinado: BRASIL. Paraíba: Cruz do
Figure 1. Map of location of the studied area, Paraíba State, Espírito Santo, 7º08’24”S, 35º05’11”W, 29-IX-1992, fl., fr.,
Brazilian Northeastern. Prepared by E. Morais Rodrigues. O.T. Moura 834 (JPB, PEUFR).

1. Cleoserrata paludosa (Willd. ex Eichler) Iltis ex Soares Dactylaena Schrad. ex Schultes & Schult.f., Syst. Veg.
Neto & Roalson, Phytotaxa 324 (2): 182. 2017. 7 (1): 9. 1829.
Iconografia: t. 56 in Mart., Fl. Bras. 13(1). Fasc. 39. Ervas perenes ou anuais a subarbustos. Ramos inermes,
1865. geralmente eretos ou decumbentes. Indumento puberulento-
Erva a subarbusto, 45-80 cm alt. Ramos glabros. glandular revestindo ramos, folíolos, pecíolos e face externa
Estípulas diminutas, hirsutas, hialinas. Folhas compostas, das sépalas. Estípulas ausentes. Folhas alternas, compostas,
3-folioladas; pecíolos 3-5 cm compr., glabros, inermes; 3-folioladas, pecioladas; pecíolos sem um par de espinhos
peciólulo c. 3 mm compr.; folíolos lineares a lanceolados, na base. Racemos ebracteados. Sépalas 4, uma sépala maior
o central 3-12 × 1-1.8 cm, os outros 3-8 × 0.9-1 cm, base do que as demais. Pétalas 4, dimórficas. Estames e gineceu
cuneada a obtusa, ápice agudo a acuminado, margem elevados por um androginóforo curto, 1-2 mm compr.
serreada-ciliada. Racemos 25 cm compr. Brácteas diminutas, acima do receptáculo. Androceu portando 1 estame fértil
hirsutas, hialinas, caducas. Pedicelos 15-18 mm compr., e 4 estaminódios. Estilete alongado, persistente no fruto;
glabros. Sépalas lanceoladas, 3-4 × 1 mm, acuminadas, estigma inconspícuo.
isomórficas. Pétalas lanceoladas, 10-15 × 3-5 mm, contraídas Dactylaena abrange sete espécies distribuídas no Haiti,
na base em uma unha de 5 mm compr., róseas ou brancas, República Dominicana, Venezuela, Argentina, Bolívia
isomórficas. Estames 6, férteis, sem apófises, elevados por um e Brasil, onde são registradas quatro espécies, três delas
androginóforo curto, 1-2 mm compr. acima do receptáculo; endêmicas (Ruíz-Zapata 1994; Soares Neto & Roalson 2020).
filamentos 20-40 mm compr.; anteras 5 mm compr. Ovários No Brasil distribui-se nas regiões Nordeste (PB, PE, AL, SE
cilíndricos, 5-12 × 0.5-1 mm; estilete não alongado, estigmas e BA) e Sudeste (ES, MG, RJ) (Soares Neto & Costa-e-Silva
sésseis, capitados. Fruto sob ginóforo com 4-10 mm compr. 2020; Soares Neto & Roalson 2020).
4 Hoehnea 48: e702020, 2021

2. Dactylaena microphylla Eichler, Fl. Bras. 13(1): 241. Sítio Rangel, 21-III-2018, fl., fr., V.F. Sousa 601 (CES); Gado
1865. Bravo, 25-VII-2017, fl., fr., E.S. Silva 9 (ACAM).
Iconografia: Eichler (1865), t. 54 in Fl. Bras. 13(1);
Akemi-Borges & Pirani (2017), fig. 1f-i. 4. Gynandropsis gynandra (L.) Briq., Annuaire Conserv.
Subarbusto 50 cm alt. Pecíolos 5-18 mm compr.; Jard. Bot. Genève 17: 382. 1914.
folíolos oblongo-elípticos a oblongos ou elípticos, o central Figura 3 e-h
10-15 × 2-6 mm, os outros 6-15 × 2-6 mm, base cuneada, Subarbustos, 1,5 m alt.; ramos puberulento-glandulares.
ápice obtuso, margem inteira; peciólulo 1 mm compr. Estípulas ausentes. Folhas 3-7-folioladas, alternas, palmado-
Racemos 10-15 cm compr. Pedicelo 3-4 mm compr. Sépalas compostas; pecíolos 1.2-3.3 cm compr., inermes, glabros;
lanceoladas, a anterior 5-6 × 1 mm, as posteriores 2-5 × 1 mm, folíolos elípticos ou obovados, o central 3.9-5.4 × 1.6-3.5
acuminadas. Pétalas oblanceoladas, o par anterior 7-10 × 1 cm, os outros 2-3.8 × 1.2-3 cm, base atenuada, ápice agudo
mm, o par posterior 6-7 × 1 mm, todas vermelho-arroxeadas; ou arredondado. Racemos corimbiformes 1.2-4.4 cm compr.;
filamentos 5-7 mm compr.; anteras 3-4 mm compr. Frutos brácteas florais trifolioladas. Pedicelo 12-13 mm compr.,
sob um ginóforo 1-1.5 mm compr., cápsulas cilíndricas, puberulento-glandular. Sépalas triangular-lanceoladas, 8-13 ×
1.7-2.5 cm × 2.5-3 mm, achatadas, puberulentas-glandular. 0.5-0.8 mm, acuminadas. Pétalas espatuladas, 9-19 × 1-3 mm,
Sementes 1-1.5 × 1-1.5 mm. brancas a rosadas. Androginóforo 13-15 mm compr. acima
Dactylaena microphylla é reconhecida pelos folíolos do receptáculo. Estames 6, heterodínamos; filetes 20-25 mm
com ápice obtuso, pétalas vermelho-arroxeadas e cápsula compr.; anteras 2.5-4 mm compr. Ovário cilíndrico, 6-10 mm
cilíndrica, achatada. A espécie é endêmica do Brasil, compr.; estigma séssil, discoide. Cápsula cilíndrica, 4.7-9.3
ocorrendo nos Estados da Paraíba, Bahia, Espírito Santo e cm × 3-5 mm, puberulenta-glandular. Sementes cocleares,
Minas Gerais (Akemi-Borges & Pirani 2017; Soares Neto 1.2-1.5 × 1.5 mm, enegrecidas, projeções escamosas,
& Roalson 2020). No Estado da Paraiba foi registrada com desprovidas de arilo.
flores e frutos nos meses de setembro e dezembro, em Gynandropsis gynandra é uma espécie comum na
restinga. maioria dos trópicos e subtrópicos do mundo (Iltis 1960). É
Material examinado: BRASIL. Paraíba: Cabedelo, 15- nativa do Velho Mundo (continente Africano) e naturalizada
XII-1900, fl., fr., L.P. Xavier s.n. (JPB); Conde, estrada Barra no continente Americano (Iltis 1960, Costa-e-Silva 2000).
do Itariri-Conde, Km 3, 23-IX-1996, fl., fr., G.P. Silva et al. Foi registrada nos Estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Rio
3671 (CEN [imagem]). Grande do Norte e Rio de Janeiro (Carneiro et al. 2018,
Soares Neto & Costa-e-Silva 2020). Facilmente reconhecida
3. Dactylaena monandra (DC.) Soares Neto & Roalson, pela presença de um androginóforo de 13-15 mm acima do
Syst. Bot. 45 (3): 458. 2020. receptáculo, facilmente identificado tanto em flor quanto em
Figuras 2 a-b, 3 a-d fruto. Foi encontrada florida e frutificada no mês de maio,
Ervas 30-60 cm alt. Pecíolos 2.5-4.4 cm compr.; folíolos em vegetação de caatinga arbustiva.
lanceolados a elípticos, o central 3.1-6.7 × 1.2-2.9 cm, os Material examinado: BRASIL. PARAÍBA: São José
outros 2.8-5.1 × 1.1-2.7 cm, base cuneada, ápice agudo, dos Cordeiros, 20-V-2017, fl., fr., L.H.L. Moreira et al. 200
margem ciliada-serrulada; peciólulo 1 mm compr. Racemos (JPB); ibidem, II-1987, E. Braz s.n. (IPA53040).
23.5 cm compr. Pedicelo 1-2 mm compr. Sépalas lanceoladas,
a anterior 3-4 × 1 mm, as posteriores 2-2.5 × 1 mm, Physostemon Mart. & Zucc., Flora 7 (4): 139. 1824.
acuminadas. Pétalas linear-lanceoladas, o par anterior 4-5.5 × Ervas anuais; ramos inermes, puberulento-glandulares
1 mm, verdes a amarelas, com centro levemente avermelhado ou glabros, geralmente eretos. Estípulas presentes ou
e mácula purpúrea conspícua, o par posterior 3-4 × 1 mm, ausentes. Folhas simples ou unifolioladas, alternas ou
verdes a amarelas; filamentos 3-4 mm compr.; anteras 1.5-2 verticiladas, sésseis, subsésseis ou pecioladas. Racemos
mm compr. Fruto sob um ginóforo 2-3 mm compr., cápsulas axilares ou terminais ou raramente com flores solitárias.
cilíndricas, 1.7-5.9 cm × 1-3 mm, puberulentas-glandular. Pétalas amarelas. Androceu com 6-8 estames, 2-4 apofisados.
Sementes 1-1.5 × 1-1.5 mm. Ovário séssil. Sementes numerosas, ornamentadas, com
Dactylaena monandra é reconhecida pelos folíolos protuberâncias espinescentes, superfície tuberculada.
lanceolados a elípticos, com ápice agudo, pétalas linear- Physostemon reúne 15 táxons (10 espécie e 5 táxons
lanceoladas, o par anterior verde a amarelo, com centro infraespecíficos) com distribuição Neotropical (Roalson &
levemente avermelhado e mácula purpúrea conspícua, e o Soares Neto 2020). No Brasil, está representado por quatro
par posterior verde a amarelo e cápsulas 1.7-5.9 cm × 1-3 espécies sendo encontrado em quase todos os Estados das
mm. A espécie tem distribuição disjunta, ocorrendo no Brasil regiões Norte (exceto AC e RO), em todos os das regiões
(PE, AL, SE, BA) e Venezuela (Ruiz-Zápata 1994; Soares Nordeste e Centro-Oeste e na região Sudeste (apenas MG)
Neto & Roalson 2020). No Estado da Paraíba a espécie está (Soares Neto & Costa-e-Silva 2020).
sendo registrada pela primeira vez no Estado (Soares Neto
& Roalson 2020), coletada com flores e frutos nos meses de 5. Physostemon guyanensis (Aubl.) Malme, Bih. Kongl.
março, abril e julho. Ocorre em caatinga arbórea, caatinga Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 24: 26. 1898.
arbustiva e floresta estacional semidecidual de terras baixas. Figuras 2 c, 3 i-l
Material examinado: BRASIL. Paraíba: Barra de Ervas eretas, 40 cm alt.; ramos glabros. Estípulas
Santana, 30-IV-2017, fl., fr., E.S. Silva 6 (ACAM); Campina ausentes. Folhas simples, verticiladas, glabras, sésseis,
Grande, 12-VII-2017, fl., fr., E.S. Silva 8 (ACAM); Cuité, filiformes, 20-37 × 0.1-0.5 mm, base cuneada, ápice
mucronado, margem revoluta. Racemo terminal 4.3-5.5 cm
 Soares Neto et al: Cleomaceae Brecht. & J.Presl. no Estado da Paraíba, Brasil 5

Figura 2. a. Dactylaena monandra (DC.) Soares Neto & Roalson , detalhe da folha. b. Dactylaena monandra (DC.) Soares Neto &
Roalson, detalhe da inflorescência ebracteada e fruto imaturo densamente puberulento-glandular. c. Physostemon guyanensis (Aubl.)
Malme, ramo com flor e frutos. d. Physostemon lanceolatus Mart. & Zucc. subsp. lanceolatus, ramo com flor. e. Physostemon rotundifolius
Mart. & Zucc., detalhe de um ramo com flor, evidenciando a simetria zigomorfa. f. Physostemon rotundifolius Mart. & Zucc., cápsulas
puberulentas-glandulares. Fotos: V.F. Sousa.

Figure 2. a. Dactylaena monandra (DC.) Soares Neto & Roalson, detail of leaf. b. Dactylaena monandra (DC.) Soares Neto & Roalson,
detail of ebracteate inflorescence and immature fruit densely glandular-puberulent. c. Physostemon guyanensis (Aubl.) Malme, branch
with flower and fruits. d. Physostemon lanceolatus Mart. & Zucc. subsp. lanceolatus, flower branch. e. Physostemon rotundifolius Mart. &
Zucc., detail of flower branch, highlighting the zygomorphy symmetry. f. Physostemon rotundifolius Mart. & Zucc., glandular-puberulent
capsules. Photos: V.F. Sousa.

compr. ou flores solitárias, axilares. Bráctea floral ausente. desde o México, Belize, Guatemala, Nicarágua, Venezuela,
Pedicelo 9-14 mm compr. Sépalas rômbicas, 2-3 × 0.7-1 mm, Colômbia, Guiana Francesa, Cuba e Brasil, onde possui
margem erosa a denticulada. Pétalas elípticas a oblanceoladas, registros nas regiões Norte (AM, AP, PA, RR, TO), em todos
4-5 × 1-3 mm, margem erosa. Estames 8, 4 apofisados; filetes os Estados da região Nordeste e Centro-Oeste, e Sudeste
(2-)6-15 mm compr.; anteras (0.2-)0.5-1 mm compr. Ovário (MG) (Soares Neto & Costa-e-Silva 2020; Roalson & Soares
fusiforme, 1.2-2 mm compr. Cápsula cilíndrica, 1.2-2.5 cm × Neto 2020). No Estado da Paraiba, foi encontrada florida e
2-3 mm, torulosa, puberulento-glandular a glabra. Sementes frutificada de março a julho, ocorrendo em caatinga arbórea
ovoides a suborbiculares, 1.3-1.5 × 1.8-1.9 mm; testa com e arbustiva, seridó, floresta estacional semidecidual de terras
estrias longitudinais e cristas transversais. baixas e florestas montanas ombrófilas densas.
Esta espécie pode ser reconhecida, especialmente, pelas Material examinado: BRASIL. Paraíba: Araruna,
folhas filiformes, verticiladas, sésseis, e pelas flores solitárias Parque Estadual Pedra da Boca, 17-III-2003, fl., R.B. Lima
e axilares, e pela cápsula cilíndrica, torulosa. Encontrada 1768 (JPB); Areia, 10-VI-1953, fl., fr., J.C. Moraes s.n.
6 Hoehnea 48: e702020, 2021

Figura 3. a-d. Dactylaena monandra (DC.) Soares Neto & Roalson. a. Ramo reprodutivo com flores e frutos. b. Detalhe da flor em seção
longitudinal. c. Fruto. d. Semente. e-h. Gynandropsis gynandra (L.) Briq. e. Ramo reprodutivo com flores e frutos. f. Flor. g. Fruto. h.
Semente. Physostemon guyanensis (Aubl.) Malme. i. Hábito. j. Detalhe da flor. k. Fruto. l. Semente.

Figure 3. a-d. Dactylaena monandra (DC.) Soares Neto & Roalson. a. Reproductive branch with flowers and fruits. b. Detail of flower in
longitudinal section. c. Fruit. d. Seed. e-h. Gynandropsis gynandra (L.) Briq. e. Reproductive branch with flowers and fruits. f. Detail of
the flower. g. Fruit. h. Seed. i-l. Physostemon guyanensis (Aubl.) Malme. i. Habit. j. Detail of the flower. k. Fruit. l. Seed.

(EAN745); Barra de Santana, 21-VI-2017, fl., fr., E.S. Silva 36°39’34”W, 18-VI-2015, fl., L.H.L. Moreira & R.T.
5 (ACAM); Barra de Santa Rosa, 17-IV-1959, fl., fr., J.C. Queiroz 13 (JPB); Gado Bravo, 16-VII-2017, fl., fr., E.S.
Moraes s.n. (EAN2114); Cabedelo, 22-I-2006, fl., fr., A.P. Silva 12 (ACAM); Mamanguape, 18-V-1989, fl., fr., L.P.
Prata et al. 1291 (ASE [imagem]); Congo, 7°47’49”S, Félix 1 (EAN); Olivedos, Sítio Riacho do Meio, 6°55’07”S,
 Soares Neto et al: Cleomaceae Brecht. & J.Presl. no Estado da Paraíba, Brasil 7

36°16’42”W, 5-V-2017, fl., fr., V.F. Sousa s.n. (CES969); simples, alternas; pecíolo 1-6 mm compr.; lâminas ovais,
Patos, 14-V-1982, fl., fr., C.A.B. Miranda & O.T. Moura 118 suborbiculares, elípticas ou largo elípticas, 0.6-3 × 0.5-1.4
(JPB); Pedra Lavrada, 30-IV-2007, fl., fr., P.C. Gadelha-Neto cm, base atenuada, ápice cuspidado, margem ciliada. Flores
et al. 1685 (JPB); Quixaba, Sítio Pia de Cima, 7°00’57.6”S, solitárias, axilares; bráctea ausente. Pedicelo ca. 10 mm
37°13’19.4”W, 9-III-2012, fl., fr., C. Torres 214 (JPB); São compr. Sépalas lanceoladas, ca. 2-4 × 1 mm, margem ciliada.
João do Cariri, s.d., fl., A.C. Cavalcante - CNPC 220 (CEN Pétalas oblongas a obovadas, 5-7 × 2-3 mm, margem inteira.
[imagem]); São José dos Cordeiros, RPPN Fazenda Almas, Estames 8, 4 apofisados; filetes 3-8 mm compr.; anteras 0.7-
7°28’14”S, 36°53’54”W, 3-III-2004, fl., fr., M. R. Barbosa 1.2 mm compr. Ovário ovoide, ca. 3 mm compr. Cápsulas
et al. 2901 (JPB); Serra Branca, 7°30’51”S, 36°44’94”W, elipsoides ou ovoides, 1-1.9 cm × 6-9 mm. Sementes
22-II-2002, fl., fr., M.R. Barbosa 2246 (JPB); Soledade, suborbiculares, ca. 2 × 3 mm; testa com protuberâncias
7°03’26”S, 36°21’46”W, 14-III-1986, fl., fr., M. Sales et al. espinescentes levemente curvas em uma das terminações.
55 (PEUFR); Sousa, 14-I-2000, fl., fr., P.C. Gadelha-Neto 511 Physostemon rotundifolius é reconhecida pelo
(JPB); Tacima, 11-IV-2015, fl., fr., L.B. Oliveira 17 (EAN). indumento puberulento-glandular revestindo ramos, folhas,
pecíolos, pedicelos, face adaxial das sépalas e fruto; pelas
6. Physostemon lanceolatus Mart. & Zucc. subsp. folhas ovais, suborbiculares, elípticas ou largo elípticas; e
lanceolatus, Flora 7(1, Beil. 4): 139. 1824. bem como por apresentar cápsulas elipsoides ou ovoides.
Figura 2 d Até então, a espécie é considerada endêmica do Brasil,
Ervas, 7-30 cm alt.; ramos glabros. Estípulas presentes. apresentando distribuição disjunta entre o Nordeste brasileiro
Folhas unifolioladas, verticiladas, glabras; pecíolo 2-9 mm (exceto Estado do Maranhão) e o Estado do Mato Grosso do
compr.; lâmina lanceolada a linear-lanceolada, 3-4 × 1-3 Sul (Soares Neto & Costa-e-Silva 2020; Roalson & Soares
cm, base decorrente, ápice mucronado, margem revoluta- Neto 2020). No Estado da Paraiba, foi coletada florida e
denteada. Racemo terminal, 4.5-16.5 cm compr.; bráctea frutificada em abril, maio, junho e dezembro.
setácea, 1-2 mm compr., margem inteira. Pedicelo 2-6 mm Material examinado: BRASIL. Paraíba: Arara,
compr. Sépalas estreito rômbicas a rômbicas, 2-4 × 1-1.2 6°49’42”S, 35°45’30”W, 19-XII-1958, fl., fr., J.C. Moraes
mm, margem serreada. Pétalas obovadas, 4-5.8 × 2-3 mm s.n. (HST71761); Mamanguape, Reserva Ecológica de
compr., margem denteada. Estames 6, 2 com apófise, filetes Guaribas, 6°50’19”S, 35°07’34”W, 19-V-1994, fl., fr., S.M.
1-6 mm compr.; anteras 0.5-1.2 mm compr. Ovário fusiforme Rodrigues & L.P. Félix 6 (HST); Mataraca, Millenium
1.5-2 mm compr. Cápsula cilíndrica, 1.7-3.8 cm × 1-2 Inorganic Chemicals Mineração Ltda, 19-IV-2012, fl., fr.,
mm, torulosa, glabra; ginóforo ausente. Sementes ovoides P.C. Gadelha Neto 3275 (JPB); Olivedos, Sítio Riacho do
a suborbiculares, ca. 1.2 × 1.3-1.4 mm compr.; testa com Meio, 20-VI-2014, fl., fr., V.F. Sousa s.n. (CES742); Pedra
protuberâncias espinescentes. Lavrada, 30-IV-2007, fl., fr., A.S. Melo et al. 86 (JPB); São
Physostemon lanceolatus compreende três subespécies: João do Cariri, 06-V-2007, fl., fr., M.V.M. Andrade 68 (EAN);
P. lanceolatus subsp. lanceolatus, restrita a região Nordeste Tacima, 11-IV-2015, fl., fr., L.B. Oliveira 24 (EAN).
do Brasil (exceto Estado do Maranhão); P. lanceolatus
subsp. oaxecensis (Iltis) Iltis, com ocorrência no México; e P. Tarenaya Raf., Sylva Tellur.: 111. 1838.
lanceolatus susbp. paraguensis (Iltis) Iltis, com ocorrência no Ervas anuais, subarbustos ou arbustos; ramos piloso-
Estado de Mato Grosso do Sul e Paraguai (Roalson & Soares glandulares, puberulento-glandulares ou glabros, geralmente
Neto 2020). Encontrada sempre em ambientes abertos sobre eretos. Par de espinhos na base do pecíolo, conhecido
solo arenoso, pedregoso ou argiloso e mal drenado (Costa- como estípulas espinescentes. Folhas 3-, 5- ou 7-folioladas,
e-Silva & Zickel 2002; Soares Neto & Costa-e-Silva 2020). compostas, palmado-compostas, alternas, pecioladas.
No Estado da Paraiba, foi coletada florida e frutificada em Racemos corimbiformes terminais; brácteas florais
março, abril, maio, junho e agosto, em caatinga arbustiva e foliáceas, sem ou com acúleos no pecíolo. Sépalas livres.
arbórea e floresta estacional semidecidual de terras baixas. Pétalas unguiculadas. Estames e gineceu elevados por um
Material examinado: BRASIL. Paraíba: Algodão de androginóforo curto próximo à base do receptáculo, 1-2 mm
Jandaíra, 15-VIII-1988, fl., fr., L.P. Felix & L.T. Silva 1397 compr. Estames 6, todos férteis. Fruto cápsula. Sementes
(JPB); Areia, 26-V-1978, fl., fr., Andrade-Lima 8425 (EAC, numerosas, com estrias longitudinais e geralmente com
IPA); Barra de Santa Rosa, região de Curimataú, 17-V-1959, cristas transversais.
fl., fr., J.C. Moraes s.n. (HST10620); Campina Grande, Tarenaya abrange 38 espécies distribuindo-se do
10-VI-2018, fl., fr., E.S. Silva 25 (ACAM); Olivedos, Sítio México à Argentina, com uma única espécie, Tarenaya
Riacho do Meio, 6°55’07”S, 36°16’42”W, 5-IV-2017, fl., afrospina (Iltis) Soares Neto & Roalson, de ocorrência na
fr., V.F. Sousa s.n. (CES967); Pocinhos, 15-VI-2018, fl., fr., África (Soares Neto et al. 2018; Cochrane 2020). No Brasil,
E.S. Silva 26 (ACAM); Soledade, 7°03’26”S, 36°21’46”W, registram-se 22 espécies de ampla ocorrência no país (Soares
13-III-1986, fl., fr., M. Sales et al. 60 (PEUFR); Souza, São Neto & Costa-e-Silva 2020).
Gonçalo, 17-IV-1941, fl., fr., J. Gadelha 15200 (IPA).
8. Tarenaya aculeata (L.) Soares Neto & Roalson, Acta Bot.
7. Physostemon rotundifolius Mart. & Zucc., Flora 7(4): Bras. 32 (4): 541. 2018.
129. 1824. Figura 4 a-d
Figura 2 e-f Ervas, ca. 50 cm alt.; indumento puberulento-glandular
Ervas decumbentes, 35 cm alt.; indumento puberulento- revestindo ramos, pecíolos, folíolos, pedicelos e face
glandular revestindo ramos, folhas, pecíolos, pedicelos, externa das sépalas. Folhas 3-folioladas; pecíolos 1-2.8 cm
face adaxial das sépalas e fruto. Estípulas presentes. Folhas compr., inermes; folíolos ovais, lanceolados, elípticos ou
8 Hoehnea 48: e702020, 2021

Figura 4. a-d: Tarenaya aculeata (L.) Soares Neto & Roalson. a. Ramo com frutos maduros e em amadurecimento. b. Detalhe da flor
aberta c. Cápsula madura. d. Semente. e-j. Tarenaya diffusa (Banks ex DC.) Soares Neto & Roalson. e. Ramo da inflorescência com
flores abertas e botões florais. f. Detalhe do par de espinhos na base dos pecíolos. g. Pecíolo da bráctea com acúleos. h. Detalhe da flor
aberta. i. Fruto. j. Semente. k-o. Tarenaya longicarpa Soares Neto & Roalson. k. Ramo com frutos maduros na base e flores abrindo no
ápice. l. Detalhe do par de espinhos na base do pecíolo. m. Flor aberta evidenciando a simetria bilateral. n. Cápsula madura. o. Semente.

Figure 4. a-d: Tarenaya aculeata (L.) Soares Neto & Roalson. a. Branch with mature and maturing fruits. b. Detail of open flower c.
Mature capsule. d. Seed. e-j. Tarenaya diffusa (Banks ex DC.) Soares Neto & Roalson. e. Inflorescence branch with open flowers and
flower buds. f. Detail of the pair of thorns at the base of the petioles. g. Bract petiole with prickles. h. Detail of open flower. i. Fruit. j.
Seed. k-o. Tarenaya longicarpa Soares Neto & Roalson. k. Branch with lower mature fruits and flowers opening at the apex. l. Detail of
the pair of thorns at the base of the petiole. m. Open flower showing bilateral symmetry. n. Mature capsule. o. Seed.
 Soares Neto et al: Cleomaceae Brecht. & J.Presl. no Estado da Paraíba, Brasil 9

rômbicos, 5.7-6.5 × 1-1.5 cm, base atenuada a cuneada, ápice compr.; cápsulas filiformes a fusiformes, 25-30 × 3-5 mm,
acuminado a cuspidado; peciólulos 1-3 mm compr. Racemos glabras. Sementes subcocleares a piriformes, 2-2.5 × 1-1.5
9-16.3 cm compr.; brácteas elípticas a largo-elípticas, 7-13 mm; testa com estrias longitudinais e cristas transversais
× 7-10 mm. Pedicelo 9-10 mm compr. Sépalas lanceoladas, revestidas no ápice por tricomas simples; fenda coberta por
3-4 × 1 mm, acuminadas. Pétalas elípticas, 5-6 × 2-3 mm, uma fina membrana que se liga a um arilo branco, unindo as
contraídas na base em uma unha de 2 mm compr., brancas, extremidades da semente.
glabras. Nectário disciforme. Filetes 3.5-4.5 mm compr.; Tarenaya diffusa pode ser reconhecida pelas folhas com
anteras 1.5-3 mm compr. Ovários cilíndricos, 1.9-2.8 mm 3-5 folíolos; pelas brácteas florais por vezes portando um par
compr.; estigmas sésseis, capitados. Frutos sob ginóforo 1-2 de espinhos na base dos pecíolos; pétalas oblanceoladas a
mm compr. ou sésseis; cápsulas cilíndricas, 4.9-5 cm × 1-3 espatuladas e cápsulas filiformes a fusiformes. A espécie é
mm, levemente torulosas, glabras. Sementes suborbiculares, endêmica do Brasil, ocorrendo no leste brasileiro, nos Estados
ca. 2 × 2 mm; testa longitudinalmente estriada com cristas da região Nordeste (CE, RN, PA, PE, AL, SE e BA) e todos
transversais; fenda coberta por uma fina membrana que se da região Sudeste (Soares Neto & Costa-e-Silva 2020). No
liga a um arilo branco, unindo as extremidades da semente. Estado da Paraíba, foi encontrada florida e frutificada em
Tarenaya aculeata é caracterizada pelas folhas sempre março, abril, maio, julho, agosto, outubro e novembro, em
3-folioladas; folíolos ovais, lanceolados, elípticos ou vegetação de caatinga arbustiva e arbórea, restinga, floresta
rômbicos; flores com pétalas brancas; cápsulas cilíndricas, estacional semidecidual de terras baixas e florestas montanas
levemente torulosas e sementes com arilo. Ocorre desde ombrófilas densas.
o sudeste dos Estados Unidos da América, México até a Material examinado: BRASIL. Paraíba: Areia, Campus
Argentina, tendo sido introduzida no Velho Mundo (Iltis II da UFPB, 6°57’55”S, 35°42’54”W, 30-VIII-2016, fl., fr.,
& Cochrane 2007). No Brasil, a espécie é amplamente P.C. Gadelha-Neto 4037 (JPB); Barra de Santana, 14-V-2017,
distribuída, ocorrendo em todos os Estados brasileiros fl., fr., E.S. Silva 7 (ACAM); Cabedelo, Praia do Cabedelo,
(Soares Neto & Costa-e-Silva 2020). No Estado da Paraiba, 7°06’55”S, 34°51’40”W, 21-VII-2006, fl., fr., A.C. Silva et
foi encontrada com flores e frutos em janeiro a abril e em al. 34 (ASE [imagem]); Esperança, 7°01’23”S, 35°51’26”W,
dezembro, ocorrendo em caatinga arbustiva e arbórea, 12-X-1999, fl., fr., A.M. Miranda et al. 3594 (HST); Lagoa
restinga e em floresta estacional semidecidual de terras Seca, 7°10’15”S, 35°51’13”W, 26-XI-1999, fl., fr., A.M.
baixas. Miranda et al. 3620 (HST); Olivedos, Sítio Riacho do Meio,
Material examinado: BRASIL. Paraíba: Caporã, 6°55’07”S, 36°16’42”W, 5-IV-2017, fl., fr., V.F. Sousa s.n.
7°30’56”S, 34°54’30”W, 9-XII-1997, fr., M.B. Costa-e- (CES944); Pocinhos, 7°04’36”S, 36°03’40”W, 9-VII-1994,
Silva & M.R.S. Melo 1469 (PEUFR); Cuité, estrada para o fl., fr., L.P. Félix & A.M. Miranda 6553 (HST, PEUFR);
Sítio Maribondo, 4-III-2017, fl., fr., V.F. Sousa 529 (CES); Soledade, 7°03’26”S, 36°21’46”W, 13-III-1986, fl., M. Sales
João Pessoa, 20-I-2016, fl., fr., R.L. Soares Neto 135 (JPB); et al. 74 (PEUFR).
Lucena, Praia de Lucena, 12-II-1997, fr., M.B. Costa-e-Silva
& M.R.S. Melo 1444 (PEUFR); Mamanguape, Estação 10. Tarenaya longicarpa Soares Neto & Roalson, Syst. Bot.
Ecológica Pau-Brasil, 22-IV-1982, fl., fr., A.M. Carvalho et 44 (3): 687. 2019.
al. 1321 (RB); Passagem, 06-IV-2017, fl., fr., E.S. Silva 4 Figuras 4 k-o
(ACAM); Pilões, 25-III-2016, fl., fr., P.C. Gadelha-Neto & Subarbustos, 0.7-1 m alt.; indumento puberulento-
R.L. Soares Neto 4023 (JPB); São José dos Cordeiros, RPPN glandular revestindo ramos, pecíolos, pedicelos e face
Fazenda Almas, 7°28’14”S, 36°53’54”W, 2-III-2004, fl., fr., externa das sépalas. Folhas 5-7-folioladas; pecíolos 3.2-5.7
M.R. Barbosa et al. 2885 (JPB). cm compr., armados; folíolos lanceolados ou estreitamente
elípticos ou elípticos, o central 6.7-7.8 × 1.8-2 cm, os
9. Tarenaya diffusa (Banks ex DC.) Soares Neto & Roalson, outros 2-5.5 × 0.8-1.7 cm, base longo-atenuada, ápice
Acta Bot. Bras. 32 (4): 542. 2018. agudo a acuminado; peciólulos 5-7 mm compr. Racemos
Figura 4 e-j > 1 m de compr.; brácteas ovadas ou cordadas, 7-12 × 2-10
Ervas, 50-60 cm alt.; indumento puberulento-glandular mm. Pedicelos 25-30 mm compr. Sépalas lanceoladas,
revestindo ramos, pecíolos, folíolos, pedicelos e face externa 8-10 × 1 mm, acuminadas. Pétalas oblongas, 7-20 × 5-8
das sépalas. Folhas 3-5 folioladas; pecíolos 1-4.2 cm compr., mm, contraídas na base em uma unha de 5-10 mm compr.,
inermes; folíolos elípticos a oblanceolados, o central 1.8-5.7 brancas, glabras, purpúreas ou brancas na base tornando-se
× 0.6-2.5 cm, os outros 1.5-5.2 × 0.8-1.7 cm, base cuneada róseas no ápice. Nectário cônico. Filetes 37-43 mm compr.;
a atenuada, ápice agudo a acuminado ou obtuso; peciólulos anteras 8-12 mm compr. Ovários cilíndricos, 10-15 mm
ca. 0.5 mm compr., ou sésseis; acúleos às vezes presentes. compr.; estigmas sésseis, capitados. Frutos sob ginóforos
Racemo 13-17 cm compr.; brácteas ovadas ou elípticas, 12-20 25-65 mm compr.; cápsulas cilíndricas, 11-25 cm × 3-4 mm,
× 6-10 mm, por vezes um par de acúleos na base do pecíolo. puberulento-glandulares a glabras. Sementes orbiculares,
Pedicelos 8-15 mm compr. Sépalas linear-triangulares, 3-5 × 1-1.2 × 1 mm; testa com estrias longitudinais e transversais
1-2 mm, acuminadas. Pétalas oblanceoladas a espatuladas, e cristas transversais protuberantes, fenda coberta por uma
5-6 × 2-3 mm, contraídas na base em uma unha de 1-2 mm fina membrana.
compr., brancas, glabras. Nectário disciforme. Filetes 4.5-11 Tarenaya longicarpa é facilmente reconhecida entre as
mm compr.; anteras 1.5-3 mm compr. Ovários fusiformes; espécies ocorrentes no Estado pelas folhas 5-7-folioladas;
estigmas sésseis, capitados. Frutos sob ginóforos 3-10 mm peças florais maiores: pedicelos 25-30 mm compr., sépalas
10 Hoehnea 48: e702020, 2021

8-10 × 1 mm, pétalas oblongas, 7-20 × 5-8 mm, filetes 37- Tarenaya pernambucensis pode ser reconhecida pelos
43 mm compr. e anteras 8-12 mm compr., assim como pela pecíolos armados; folhas 3-7-folioladas e cápsulas cilíndricas
longa cápsula que mede entre 11-25 cm compr. A espécie 2-3 cm × 2-3 mm, puberulentas-glandular. A espécie é
é restrita à América do Sul, ocorrendo no Brasil e Bolívia endêmica do Brasil, restrita à região Nordeste (AL, BA,
(Soares Neto et al. 2019). No Brasil, a espécie ocorre em PB, PE) (Soares Neto et al. 2018). No Estado da Paraíba,
todos os Estados da região Nordeste, na região Norte (exceto foi encontrada florida e frutificada em maio, em caatinga
no Estado do Amapá), Centro-Oeste (MT) e Sudeste (MG e arbustiva e floresta montana ombrófila densa.
RJ), (Soares Neto et al. 2019). Pode ser encontrada florida e Material examinado: BRASIL. Paraíba: Maturéia, 28-
frutificada o ano inteiro. No Estado da Paraíba, foi coletada V-2005, fl., fr., P.C. Gadelha Neto et al. 1406 (JPB); Serraria,
em vegetação de restinga, florestas estacionais semideciduais 12-V-2004, fl., fr., S. Pitrezet al. 539 (EAN).
de terras baixas, florestas montanas ombrófilas densas,
caatingas arbustiva e arbórea e no Seridó. Agradecimentos
Material examinado: BRASIL. Paraíba: Alagoa Nova,
8-III-2012, fl., E. Melo 11063 (HUEFS); Araçagi, 17-II-2014, À Universidade Estadual da Paraíba (UEPB) e
fr., H.O. Machado-Filho 713 (PEUFR); Areia, 02-XII-2016, ao Laboratório de Botânica, pela logística; ao Setor de
fl., fr., E.S. Silva 1 (ACAM); Barra de Santana, 02-VII-2017, transportes da UEPB, pela liberação de veículo para a
fl., fr., E.S. Silva 11 (ACAM); Boqueirão, 05-V-2014, fr., realização de coletas no ,Estado da Paraiba; aos Curadores e
H.O. Machado-Filho 270 (PEUFR); Cabaceiras, 10-XI- equipes dos Herbários pelo atendimento e atenção durante as
1983, fr., P. Cascon 1 (JPB); Camalaú, 15-X-2013, fl., fr., visitas e a Regina Carvalho, pela confecção das ilustrações.
H.O. Machado-Filho 162 (PEUFR); Campina Grande, JIM Melo agradece ao CNPq (Conselho Nacional de
12-IX-1993, fl., fr., M.F. Agra et al. 22750 (IPA); Coremas, Desenvolvimento Científico e Tecnológico), a Bolsa de
07-V-2010, fl., fr., P.C. Gadelha Neto & R.A. Pontes 2802 Produtividade em Pesquisa ((PQ-2) - Proc. 303867/2015-9).
(JPB); Cuité, 03-IV-2010, fl., K. Randau 300 (IPA); Cuitegi,
03-VII-2014, fr., S. Silva 63 (EAN); Itaporanga, 24-III-1993, Conflitos de interesse
fl., M.F. Agra et al. 1691F (IPA); João Pessoa, 02-XII-2010,
fl., fr., L.A. Pereira 55 (JPB); Olivedos, 22-XII-2016, fl., Não há conflitos de interesse.
fr., V.F. Sousa 468 (UFRN); Patos, 23-VIII-1980, fl., fr., L.
Coradin et al. 3261 (CEN [imagem]); Pocinhos, 07-X-2007, Contribuição dos autores
fr., L.E.T. Mendonça 10 (JPB); Pombal, 12-V-1982, fl., fr.,
Raimundo Luciano Soares Neto: Conceito e desenho
C.A.B. Miranda & O.T. Moura 77 (JPB); Serra Branca,
do manuscrito. Coleta de dados, análise e interpretação dos
13-XII-2016, fl., E.S. Silva 2 (ACAM); São João do Cariri,
resultados. Contribuição na preparação do manuscrito.
25-VIII-1993, fl., fr., C.M.L. Aguiar 22 (JPB); Santa Luzia,
Eduardo de Souza Silva: Coleta de dados, análise e
06-IV-2017, fl., fr. E.S. Silva 3 (ACAM); Sousa, 06-IX-2002,
interpretação dos resultados. Contribuição na preparação
fr., P.C. Gadelha-Neto 749 (JPB); Solânea, 24-V-2001, fr.,
do manuscrito.
T. Grisi 205 (JPB); Taperoá, 28-VII-1986, fl., fr., M.F. Agra
Valdeci Fontes de Sousa: Coleta de dados, análise e
541 (JPB).
interpretação dos resultados. Contribuição na preparação
do manuscrito.
11. Tarenaya pernambucensis Iltis & M.B. Costa-e-Silva
Gleison Soares: Coleta de dados, análise e interpretação
ex Soares Neto & Roalson, Phytotaxa 334 (1): 32. 2018.
dos resultados.
Subarbustos, 50 cm alt.; indumento puberulento-
José Iranildo Miranda de Melo: Conceito e desenho
glandular, revestindo ramos, pecíolos, folíolos, pedicelos e
do manuscrito. Contribuição na preparação do manuscrito.
face externa das sépalas. Folhas 3-7 folioladas; pecíolos 2.5-
3.9 cm compr., armados; folíolos elípticos a oblanceolados, o
central 1.5-5.5 × 0.5-2 cm, os outros 1.5-4 × 0.5-1.5 cm, base Literatura citada
atenuada, ápice agudo; peciólulos c. 2 mm compr., armados.
Agra, M.F., Nurit-Silva, K. & Berger, L.R. 2009. Flora da
Racemos 9-23 cm compr.; brácteas cordiformes ou ovadas,
Paraíba, Brasil: Solanum L. (Solanaceae). Acta Botanica
3-6 × 2-4 mm. Pedicelos 8-15 mm compr. Sépalas ovadas
Brasilica 23: 826-842.
ou lanceoladas, 2-2.5 × 0.5-1 mm, acuminadas. Pétalas
Akemi-Borges, I. & Pirani, J.R. 2017. Flora da Serra do
espatuladas, 1.5-2.5 × 0.5-1 mm, contraídas na base em
Cipó, Minas Gerais: Cleomaceae. Boletim de Botânica
uma unha de c. 1 mm compr., brancas na base tornando-se
da Universidade de São Paulo 35: 95-100.
purpúreas no ápice, glabras. Nectário disciforme. Filetes 2.5-
3.5 mm compr.; anteras 1.5-2.5 mm compr. Ovário cilíndrico, Bandeira, A.N.T., Bautista, H.P. Buril, M.T. & Melo,
1.5-2.5 mm compr.; estigma séssil, capitado. Frutos sob J.I.M. 2019. Convolvulaceae no Parque Ecológico
ginóforos 1-2 mm compr.; cápsulas cilíndricas, 2-3 cm × 2-3 Engenheiro Ávidos, Alto Sertão Paraibano, Nordeste
mm, puberulento-glandulares. Sementes cocleares, 1-1,5 × do Brasil. Rodriguésia 70: e02252017.
1 mm; testa com estrias longitudinais e transversais e cristas Bayat, S., Schranz, M.E., Roalson, E.H. & Hall, J.C.
transversais protuberantes. 2018. Lessons from Cleomaceae, the sister of Crucifers.
Trends in Plant Science 23: 808-821.
 Soares Neto et al: Cleomaceae Brecht. & J.Presl. no Estado da Paraíba, Brasil 11

Buril, M.T., Delgado-Júnior, G.C., Barbosa, M.R.V. & trecho de floresta estacional semidecidual de terras
Alves, M. 2013. Convolvulaceae do Cariri Paraibano, baixas, João Pessoa, Estado da Paraíba, Brasil. Hoehnea
PB, Brasil. Revista Nordestina de Biologia 21: 3-26. 46: e622018.
Carneiro, J.A.A., Rebouças, N.C., Ribeiro, R.T.M., Moreira, L.H.L., Soares Neto, R.L. & Barbosa, M.R.V.
Gomes, F.M., Miranda, R.R., Soares Neto, R.L. 2020. Flora da Mata do Buraquinho, João Pessoa,
& Loiola, M.I.B. 2018. Flora do Ceará, Brasil: Paraíba: Orchidaceae. Rodriguésia 71: e00362018.
Cleomaceae. Rodriguésia 69: 1659-1672. Pereira, M.S. & Barbosa, M.R.V. 2004. A família
Cochrane, T.S. 2020. Tarenaya minutiflora (Cleomaceae), Rubiaceae na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba,
a new species from Guyana. Novon 28: 188-191. Brasil. Subfamílias Antirheoideae, Cinchonoideae e
Costa, E.C.S., Nunes, T.S. & Melo, J.I.M. 2015. Flora Ixoroideae. Acta Botanica Brasilica 18: 305-318.
da Paraíba, Brasil: Passifloraceae sensu stricto. Pereira, M.S. & Barbosa, M.R.V. 2006. A família
Rodriguésia 66: 271-284. Rubiaceae na Reserva Biológica Guaribas, Paraíba,
Costa-e-Silva, M.B. 2000. O gênero Cleome L. (Capparaceae Brasil. Subfamília Rubioideae. Acta Botanica Brasilica
Juss.) para o Brasil. Tese de Doutorado, Universidade 20: 455-470.
Federal Rural de Pernambuco, Pernambuco. Pessoa, M.C.R. & Barbosa, M.R.V. 2012. A família
Costa-e-Silva, M.B. 2009. Capparaceae. In: M. Alves, Rubiaceae Juss. no Cariri Paraibano. Rodriguésia 63:
M.F. Araújo, J.R. Maciel & S. Martins (eds.). Flora de 1019-137.
Mirandiba. APNE, Recife, pp. 107-113. Pontes, A.F., Barbosa, M.R.V. & Maas, P.J.M. 2004.
Costa-e-Silva, M.B. & Zickel, C.S. 2002. Cleome Flora Paraibana: Annonaceae Juss. Acta Botanica
sect. Physostemon (Mart. & Zucc.) Benth. & Hook. Brasilica 18: 281-293.
(Capparaceae) no Brasil. Hoehnea 29: 225-232. Pontes, R.A.S. & Agra, M.F. 2006. Flora da Paraíba,
Costa-e-Silva, M.B., Zickel, C.S. & Fuks, R. 2001. O Brasil: Tillandsia L. (Bromeliaceae). Rodriguésia 57:
gênero Cleome L. (Brassicaceae Burnett) para o Rio 47-61.
de Janeiro, Brasil. Albertoa, Série Brassicales 2: 1-11. Quaresma, A.A. & Pereira, M.S. 2020. Flora da Serra da
Costa-e-Silva, M.B., Giulietti, A.M., Stam, G.P. Arara: Rubiaceae Juss. Pesquisa e Ensino em Ciências
& Sztutman, M. 2002. Capparaceae. In: M.G.L. Exatas e da Natureza 4: e1298.
Wanderley, G.J. Shepherd, A.M. Giulietti, T.S. Melhem, Radford, A.E., Dickson, W.C., Massey, J.R. & Bell,
V. Bittrich & C. Kameyama (eds.). Flora fanerogâmica C.R. 1974. Vascular plant systematics. Harper & Row,
do estado de São Paulo. Instituto de Botânica, São Paulo, New York.
vol. 2, pp. 71-78. Roalson, E.H. & Soares Neto, R.L. 2020. Nomenclatural
Eichler, A.W. 1865. Capparidaceae. In: C.F.P. von Martius, notes in Physostemon (Cleomaceae). Phytotaxa 468:
A.W. Eichler & I. Urban (eds.). Flora brasiliensis. vol. 275-282.
13. Munchen, Wien, Leipzig. pp. 237-292. Ruíz Zapata, T. 1994. Dactylaena H.A. Schrader ex J.A.
Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Schultes et J.H. Schultes f., un genero de Cleomoideae
Rio de Janeiro. Disponível em http://floradobrasil.jbrj. (Capparidaceae) nuevo para Venezuela. Memoria
gov.br/ (acesso em 11-VI-2020). Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 54: 123-127.
Fuks, R., Vieira, M.L.M. & Garcia, R.O. 1997. Notas Silva, T.S., Wanderley, M.G.L. & Melo, J.I.M. 2018.
sobre Capparaceae I. Daphne 3: 7-16. Flora of Paraíba State, Brazil: Aechmea Ruiz & Pav.
Iltis, H.H. 1960. Studies in the Capparidaceae VII - Old (Bromeliaceae). Biota Neotropica 18: e20170401.
World Cleomes adventive in the New World. Brittonia Soares Neto, R.L. 2017. Flora das cangas da Serra dos
12: 279-294. Carajás, Pará, Brasil: Cleomaceae. Rodriguésia 68:
Iltis, H.H. & Cochrane, T.S. 2007. Studies in the 931-933.
Cleomaceae V: a new genus and ten new combinations Soares Neto, R.L. & Costa-e-Silva, M.B. 2020.
for the Flora of North America. Novon 17: 447-451. Cleomaceae in Flora do Brasil 2020 em construção.
Lima, A.P.S. & Melo, J.I.M. 2019. Ipomoea L. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em http://
(Convolvulaceae) na mesorregião do agreste do Estado floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB121872
da Paraíba, Nordeste brasileiro. Hoehnea 46: e432018. (acesso em 11-VI-2020).
Loiola, M.I.B., Agra, M.F., Baracho, G.S. & Queiroz, Soares Neto, R.L. & Roalson, E.H. 2020. Taxonomic
R.T. 2007. Flora da Paraíba, Brasil: Erythroxylaceae revision of two Neotropical Cleomaceae genera,
Kunth. Acta Botanica Brasilica 21: 473-487. Dactylaena and Haptocarpum. Systematic Botany 45:
Loiola, M.I.B., Rocha, E.A., Baracho, G.S. & Agra, M.F. 544-553.
2009. Flora da Paraíba, Brasil: Combretaceae. Acta Soares Neto, R.L., Barbosa, M.R.V. & Roalson,
Botânica Brasilica 23: 330-342. E.H. 2017. Cleoserrata (Cleomaceae): taxonomic
Mendonça, S.A., Gadelha Neto, P.C., Pereza, A.P.F., considerations and a new species. Phytotaxa 324:
Caetano, A.P.S. & Queiroz, R.T. 2019. A tribo 179-186.
Dalbergiae (Leguminosae - Papillionoideae) em um
12 Hoehnea 48: e702020, 2021

Soares Neto, R.L., Barbosa, M.R.V. & Roalson, E.H. subfamílias Cercicoideae e Detarioideae (Leguminosae)
2018. Two new species of Tarenaya (Cleomaceae) from no Parque Ecológico Engenheiro Ávidos, Cajazeiras -
Brazil. Phytotaxa 334: 28-34. PB. Pesquisa e Ensino em Ciências Exatas e da Natureza
Soares Neto, R.L., Thomas, W.W., Barbosa, M.R.V. & 3: 68-75.
Roalson, E.H. 2019. A well-known “mussambê” is Thiers, B. 2020. [continuamente atualizado] Index
a new species of Tarenaya (Cleomaceae) from South
Herbariorum: a global directory of public herbaria and
America. Systematic Botany 44: 686-691.
associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual
Soares Neto, R.L., Thomas, W.W., Barbosa, M.R.V. &
Herbarium. Disponível em http://sweetgum.nybg.org/
Roalson, E.H. 2020. Diversification of New World
Cleomaceae with emphasis on Tarenaya and the science/ ih/ (acesso em 28-V-2020).
description of Iltisiella, a new genus. Taxon 69: 321- Zmarzty, S. 1995. Capparaceae. In: B.L. Stannard (ed.).
336. Flora of the Pico das Almas, Chapada Diamantina,
Souto, F.S., Quaresma, A.A., Queiroz, R.T. & Pereira, Bahia, Brazil. Royal Botanical Garden, Kew, pp. 166-
M.S. 2019a. Estudo taxonômico da tribo Cassieae 167.
(Leguminosae - Caesalpinoideae) no Parque Ecológico
Engenheiro Ávidos, Cajazeiras - PB. Pesquisa e Ensino
em Ciências Exatas e da Natureza 3: 18-39.
Recebido: 16.06.2020
Souto, F.S., Quaresma, A.A., Araruna, A.B., Queiroz,
Aceito: 20.11.2020
R.T. & Pereira, M.S. 2019b. Estudo taxonômico das
Editor Associado: Alain Chautems

ISSN da publicação online 2236-8906

This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License