Biologia

BIOLOGIA
BIOLOGIA
Professor Fabio Marques Salate

Biomédico, Farmacêutico e Bioquímico com especialização
em Farmacologia.
1 - CITOLOGIA. 1.1 COMPOSIÇÃO QUÍMICA

DA MATÉRIA VIVA. 1.2 ORGANIZAÇÃO CE-
LULAR DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS.
1.3 ESTRUTURA E FUNÇÃO DOS COMPO-
NENTES CITOPLASMÁTICOS. 1.4 MEMBRA-
NA CELULAR. 1.5 NÚCLEO. 1.5.1 ESTRU-
TURA, COMPONENTES E FUNÇÕES.1.5.2
DIVISÃO CELULAR (MITOSE E MEIOSE,
E SUAS FASES). 1.6 CITOESQUELETO E
MOVIMENTO CELULAR.
Célula da cortiça vista ao microscópio
Anos depois, o botânico escocês Robert Brown observou que

o espaço de vários tipos de células era preenchido com um mate-
CITOLOGIA
rial de aspecto gelatinoso, e que em seu interior havia uma peque-
Já no tempo de Aristóteles se sabia que muitos seres vivos na estrutura a qual chamou de núcleo.
eram formados por órgãos. No entanto era totalmente desconhe- Em 1838, o botânico alemão Matthias Schleiden chegou à
cida a existência das células como componentes daqueles órgãos. conclusão de que a célula era a unidade viva que compunha todas
No final do séc. XVI, Galileu cria o telescópio usando um as plantas. Em 1839, o zoólogo alemão Theodor Schwann con-
tubo e duas lentes convexas (1609). Foi a primeira pessoa a aplicar cluiu que todos os seres vivos, tanto plantas quanto animais, eram
o telescópio ao estudo dos céus. formados por células. Anos mais tarde essa hipótese ficou conhe-
Galileu descobriu que se dispusesse duas lentes num tubo ob- cida como teoria celular.
teria um aparelho que, olhando de uma das extremidades, permitia Mesmo sabendo que todos os seres vivos eram compostos por
a visualização pormenorizada de objetos distantes – o telescópio. células, ainda havia uma dúvida: de onde se originavam as células?
O mesmo aparelho, quando olhado pelo extremo oposto, permitia Alguns pesquisadores acreditavam que as células se origina-
visualizar objetos pequenos, invisíveis a olho nu – o microscópio. vam da aglomeração de algumas substâncias, enquanto que outros
É neste ponto que se estabelece uma transição do imensamente diziam que as células se originavam de outras células preexisten-
grande, para o infinitamente pequeno. tes. Um dos cientistas que defendiam essa última ideia era o pes-
O primeiro microscópio foi desenvolvido por Anton van Leeu- quisador alemão Rudolf Virchow, que foi o autor da célebre frase
wenhoek. Era considerado um microscópio simples, pois era com- em latim: “Omnis cellula ex cellula”, que significa “toda célula se
posto apenas por uma lente. A partir da invenção de Leeuwenhoek, origina de outra célula”. Virchow também afirmou que as doenças
o cientista inglês Robert Hooke conseguiu observar pedaços de eram provenientes de problemas com as células, uma afirmação
cortiça em um microscópio chamado de microscópio composto, um pouco ousada para a época.
por ter duas lentes em sua estrutura. Em 1878, o biólogo alemão Walther Flemming descreveu em
Ao observar a cortiça, Hooke viu pequenas cavidades e lhes detalhes a divisão de uma célula em duas e chamou esse processo
deu o nome de “células”, palavra que, em latim, significa cella = de mitose. Dessa forma, a ideia de que as células se originavam da
lugar fechado, pequeno cômodo. O que de fato Hooke viu era ape- aglomeração de algumas substâncias caiu por terra.
nas o envoltório da célula, pois a cortiça é um tecido de células Baseando-se em todas essas descobertas, a teoria celular ga-
mortas que serve para proteger o caule das árvores.
nhou força e começou a se apoiar em três princípios fundamentais:
- Todo e qualquer ser vivo é formado por células, pois elas são
a unidade morfológica dos seres vivos;
- As células são as unidades funcionais dos seres vivos; dessa
forma, todo o metabolismo dos seres vivos depende das proprie-
dades de suas células;
- As células sempre se originam de uma célula preexistente
através da divisão celular.
A partir da teoria celular podemos observar que apesar das
diferenças entre os mais diversos tipos de células, todos os seres
vivos são constituídos por elas.
Didatismo e Conhecimento 1
BIOLOGIA
Célula Procariótica e Eucariótica Células Eucariontes
Características Gerais dos Seres Vivos As células eucariontes ou eucarióticas, também chamadas
de eucélulas, são mais complexas que as procariontes. Possuem
Para ser considerado um ser vivo, esse tem que apresentar cer- membrana nuclear individualizada e vários tipos de organelas. A
tas características: maioria dos animais e plantas a que estamos habituados são dota-
- Ser constituído de célula; dos deste tipo de células. É altamente provável que estas células
- buscar energia para sobreviver; tenham surgido por um processo de aperfeiçoamento contínuo das
- responder a estímulos do meio; células procariontes. Não é possível avaliar com precisão quanto
- se reproduzir; tempo a célula «primitiva» levou para sofrer aperfeiçoamentos na
- evoluir. sua estrutura até originar o modelo que hoje se repete na imensa
maioria das células, mas é provável que tenha demorado muitos
De acordo com o número de células podem ser divididas em: milhões de anos. Acredita-se que a célula «primitiva» tivesse sido
- Unicelulares - Bactérias, cianofitas, protozoários, algas uni- bem pequena e para que sua fisiologia estivesse melhor adequada
celulares e leveduras. à relação tamanho × funcionamento era necessário que crescesse.
- Pluricelulares - os demais seres vivos. Acredita-se que a membrana da célula “primitiva” tenha emi-
tido internamente prolongamentos ou invaginações da sua super-
De acordo com a organização estrutural, as células são divi- fície, os quais se multiplicaram, adquiriram complexidade cres-
didas em: cente, conglomeraram-se ao redor do bloco inicial até o ponto de
- Células Procariontes formarem a intrincada malha do retículo endoplasmático. Dali ela
- Células Eucariontes teria sofrido outros processos de dobramentos e originou outras
estruturas intracelulares como o complexo de Golgi, vacúolos, li-
Células procariontes sossomos e outras. Quanto aos cloroplastos (e outros plastídeos) e
mitocôndrias, atualmente há uma corrente de cientistas que acredi-
As células procariontes ou procarióticas, também chamadas de tam que a melhor teoria que explica a existência destes orgânulos é
protocélulas, são muito diferentes das eucariontes. A sua principal a Teoria da Endossimbiose, segundo a qual um ser com uma célula
característica é a ausência de carioteca individualizando o núcleo maior possuía dentro de si uma célula menor mas com melhores
celular, pela ausência de algumas organelas e pelo pequeno tama- características, fornecendo um refúgio à menor e esta a capacidade
nho que se acredita que se deve ao fato de não possuírem compar- de fotossintetizar ou de sintetizar proteínas com interesse para a
timentos membranosos originados por evaginação ou invaginação. outra.
Também possuem DNA na forma de um anel não-associado a pro-
teínas (como acontece nas células eucarióticas, nas quais o DNA
se dispõe em filamentos espiralados e associados à histonas). Estas Os níveis de organização das Células Eucariotas
células são desprovidas de mitocôndrias, plastídeos, complexo de
Nesse grupo encontram-se:
Golgi, retículo endoplasmático e sobretudo cariomembrana o que
- Células Vegetais (com cloroplastos e com parede celular;
faz com que o DNA fique disperso no citoplasma. A este grupo
normalmente, apenas, um grande vacúolo central)
pertencem seres unicelulares ou coloniais:
- Células Animais (sem cloroplastos e sem parede celular; vá-
- Bactérias
rios pequenos vacúolos)
- Cianofitas (algas cianofíceas, algas azuis ou ainda Cyano-
bacteria) Componentes Morfológicos das Células
- PPLO (“pleuro-pneumonia like organisms”) ou Micoplas-
mas Célula Animal

Células Incompletas A palavra célula foi usada pela 1° vez em 1665, pelo inglês
Robert Hooke(1635-1703). Com um microscópio muito simples
As bactérias dos grupos das rickettsias e das clamídias são ele observou pedaços de cortiça, e ele percebeu que ela era forma-
muito pequenas, sendo denominadas células incompletas por não da por compartimentos vazios que ele chamou de células. Célula
apresentarem capacidade de auto-duplicação independente da co- animal é uma célula que se pode encontrar nos animais e que se
laboração de outras células, isto é, só proliferarem no interior de distingue da célula vegetal pela ausência de parede celular e de
outras células completas, sendo, portanto, parasitas intracelulares plastos.Possui flagelo, o que não é comum nas células vegetais.
obrigatórios. Diferente dos vírus por apresentarem: - Célula Animal (sem cloroplastos e sem parede celular; vá-
- conjuntamente DNA e RNA; rios pequenos vacúolos)
- parte da máquina de síntese celular necessária para repro-
duzirem-se;
- uma membrana semipermeável, através da qual realizam as
trocas com o meio envolvente.
Obs.: já foram encontrados vírus com DNA, adenovirus, e

RNA, retrovírus, no entanto são raros, os vírus que possuem DNA
e RNA simultaneamente.
BIOLOGIA
Metabolismo -Orgânulos: os tilacóides. Alguns se dispõem uns sobre os outros formando
uma pilha chamada granum (plural = grana). A matriz interna é
1- Nucléolo: armazena carga genética chamada de estroma e pode conter granululos de amido espalhados
2- Núcleo celular: cromossomos do DNA por ele. São derivados dos cromoplastos. Cloroplastos possuem
3- Ribossomos: faz a síntese de Proteínas seu próprio DNA e ribossomos, são relativamente independentes
4- Vesículas do resto da célula (principalmente do núcleo). Cromoplastos São
5- Ergastoplasma ou Retículo endoplasmático rugoso (RER): plastos coloridos (contém pigmentos) de estrutura irregular que
transporte de proteínas ( há ribossomos grudados nele ) dão origem aos cloroplastos. Seus principais pigmentos são os
6- Complexo de Golgi armazena e libera as proteínas carotenóides (coloração da cenoura) e xantofilas que dão colora-
7- Microtúbulos ção para flores e frutos. Leucoplastos São incolores e servem para
8- Retículo Endoplasmático Liso: transporte de proteínas acumular substâncias diversas como proteínas, amidos e lipídios.
9- Mitocôndrias Respiração Dependendo da substância que acumulam, recebem nomes
10- Vacúolo: existem em célula animal, porém são muito diferentes: oleoplastos, proteoplastos, amiloplastos, etc.
maiores na célula vegetal, serve como reserva energética
11- Citoplasma Funções das Estruturas Celulares
12- Lisossomas: digestão
13- Centríolos: divisão celular Organelas Celulares

A célula vegetal: A célula vegetal é semelhante à célula ani- REVESTIMENTO CELULAR
mal mas contém algumas peculiaridades como a parede celular e
os cloroplastos. Está dividida em: Componentes protoplasmáticos Todas as células são revestidas por uma finíssima película,
que são um composto de organelas celulares e outras estruturas que contém o citoplasma e o núcleo: a membrana plasmática. Essa
que sejam ativas no metabolismo celular. Inclui o núcleo, retícu- membrana separa o conteúdo celular do meio circundante, man-
lo endoplasmático, citoplasma, ribossomos, complexo de Golgi, tendo instável, o meio interno.
mitocôndrias, lisossomos e plastos e componentes não protoplas- A membrana apresenta uma permeabilidade seletiva, depen-
máticos são os resíduos do metabolismo celular ou substâncias dendo da natureza da substância. Algumas substâncias atravessam
de armazenamento. Inclui vacúolos, parede celular e substâncias a membrana com facilidade, enquanto outras são dificultadas ou
ergástricas. totalmente impedidas. A membrana é capaz de capturar substân-
cias necessárias no exterior, auxiliando sua entrada na célula.
Vacúolo: É uma cavidade delimitada por uma membrana (to- As moléculas de água entram e saem da célula espontanea-
noplasto) e contém o suco celular que é composto de substâncias mente, elas simplesmente mergulham entre as moléculas de fos-
ergástricas e algumas em células podem conter pigmentos como as folipídio e saem do outro lado (difusão). Não há nada que a mem-
flavonas e antocianinas. Células jovens geralmente têm vários va- brana possa fazer para impedir a transição da água através dela. O
cúolos pequenos que ao longo de seu desenvolvimento se fundem mesmo acontece com o O2, gás carbônico e outras substâncias de
em um mega vacúolo. Eles atuam na regulação osmótica expulsan- pequeno tamanho molecular.
do água da célula ou podem se fundir aos lisossomos e participar Na difusão não há dispêndio de energia por parte da célula,
do processo de digestão intracelular. Origina-se do complexo de quando isso ocorre chamamos de transporte passivo. Esse proces-
golgi. so é importante para a vida da célula. Por difusão as células de
nosso intestino retiram a maior parte de substâncias nutritivas do
Substâncias Ergástricas: São substâncias de reserva ou resí- alimento.
duos, produtos, do metabolismo celular. As membranas das células também executam processos ativos
- Amido: são partículas sólidas com formas variadas, pode ser de transporte de substâncias. Esse processo acontece quando há
encontrado no cloroplasto ou no leucoplasto. Formam grãos com um transporte de solutos e solventes contra o gradiente de con-
muitas camadas centradas em um ponto chamado hilo. centração. Um exemplo pode ser observado nas células hemácias.
- Proteína: as proteínas ergástricas são material de reserva e Nesse caso há gasto de energia.
se apresentam no endosperma de muitas sementes em forma de É através do transporte ativo que uma célula pode manter cer-
grãos de aleurona. tas substâncias necessárias em concentração elevada no seu inte-
- Lipídios: pode ocorrer em forma de óleo ou gordura se for rior, mesmo que tenha pouco da mesma no exterior.
para armazenamento ou em forma de terpenos que são produtos Quando uma substância não consegue atravessar a membrana,
finais como óleos essenciais e resinas. ela captura a substância pelos seguintes processos:
- Taninos: um grupo de compostos fenólicos que podem ficar
em vários órgãos vegetais (se acumulam no vacúolos) e podem Fagocitose:
impregnar a parede celular Quando a célula ingere a substância a partir de pseudopódos
que envolve o alimento e o coloca em uma cavidade do interior da
Plasto: É originado do protoplastídeo e tem configurações di- célula, onde ocorrerá a digestão.
ferentes, com várias especialidades: Cloroplastos, são plastos de
clorofila, responsável pela fotossíntese. Só são encontrados em Pinocitose:
células expostas à luz. É formado por uma membrana externa e Quando a célula através de invaginações da membrana captu-
uma interna que sofre invaginações formando sacos empilhados, ra pequenas gotículas líquidas.
BIOLOGIA
A energia para o transporte ativo é suprida por uma substância Lisossomos e peroxissomos:
chamada ATP, que fornece energia para a maioria dos processo São bolsas citoplasmáticas cheias de enzimas digestivas e en-
celulares. volvidas por uma membrana lipoprotéica.
O lisossomo tem as seguinte funções: digestão intracelular;
Citoplasma: digestão dos materiais capturados por fagocitose ou pinocitose. A
O citoplasma é conteúdo de uma célula, excluindo-se o nú- autofagia; onde o lisossomo digere partes da própria célula, englo-
cleo. Ele é constituído por uma solução chamada hialoplasma. bando organóides e formando os vacúolos autofágicos. Isso ocorre
Também inclui as organelas ligadas por membranas, como a Mito- quando a organela esta velha ou quando a célula passa um período
côndria, o complexo de Golgi e outras estruturas essenciais para o de fome. E a autólise; ocorre quando a membrana do lisossomo se
funcionamento da célula. rompe espalhando enzimas pelo citoplasma, destruindo a célula.
Serve para renovar a células do corpo. Em alguns casos, o rompi-
Hialoplasma: mento se dá por causa de doenças. O material conseguido com a
É o local onde ocorrem diversa reações químicas do autodigestão é mandado através da circulação para outras partes do
metabolismo (a síntese protéica, a parte inicial da respiração), corpo, onde é aproveitado para o desenvolvimento.
também facilita a distribuição de substâncias por difusão. É aí que
o alimento é degradado para fornecer energia. Peroxissomos:
Em certas células, as correntes citoplasmáticas são orientadas Acredita-se que eles têm como função proteger a célula contra
de tal maneira que resultam na locomoção de célula. Um exemplo altas concentrações de oxigênio, que poderiam destruir moléculas
são os glóbulos brancos, que possuem pseudopódos. importantes da célula. Os peroxissomos do fígado e dos rins atuam
O citoplasma é coberto de organelas cada uma é responsável na desintoxicação da célula, ao oxidar, por exemplo, o álcool. Ou-
em realizar uma ou mais atividades vitais, e a inter-relação entre tro papel que os peroxissomos exercem é converter gorduras em
elas resulta na vida da célula. glicose, para ser usada na produção de energia.
O retículo endoplasmático: Mitocôndrias e a respiração celular:
O retículo endoplasmático é um complexo sistema de bolsas A função da mitocôndria é produzir energia, para todos os pro-
e canais membranosos. cessos vitais da célula. Essa produção de energia ocorre através da
Algumas regiões do retículo são lisas por isso o nome de retí- respiração celular.
culo endoplasmático liso. Outras porções do retículo apresentam- A respiração celular é o processo pelo qual a célula obtém
-se salpicadas por grânulos, os ribossomos, que dão o aspecto gra- energia do alimento. Elas fazem isso combinado moléculas de ali-
nuloso, por isso o nome retículo endoplasmático rugoso.
mento com o gás oxigênio do ar (respiração aeróbica), isso é uma
oxidação controlada, através da qual a energia contida nas molécu-
Retículo endoplasmático rugoso ou granular:
las é liberada. Essas moléculas são degradadas até se transforma-
É o local de fabricação de boa parte das proteínas celulares.
rem em gás carbônico e água.
Na realidade são os ribossomos presos nas membranas que fazem
as moléculas de proteínas. A função dos ribossomos é a síntese Na falta de oxigênio, a célula pode obter energia realizando
protéica. Eles realizam essa função estando no hialoplasma ou apenas a parte inicial do processo de quebra de glicose.
preso a membrana do retículo.O retículo endoplasmático desem-
penha, portanto, as funções síntese, armazenamento e transporte Centríolos, cílios e flagelos:
de substâncias. Uma das funções dos centríolos é originar os cílios e os fla-
gelos, projeções em forma de pêlos móveis que algumas células
Ribossomos: apresentam. Tanto os cílios quanto os flagelos formam-se a partir
São grãos de proteína. A função dos ribossomos é a síntese do crescimento dos microtúbulos de um centríolo.
protéica pela união de aminoácidos, em processo controlado pelo Na traquéia de mamíferos existe um epitélio lubrificado por
DNA. O RNA descreve a seqüência dos aminoácidos da proteína. muco. O batimento constate dos cílios permite a formação de uma
Eles realizam essa função estando no hialoplasma ou preso a mem- corrente deste muco que tem papel protetor, já que muitas impure-
brana do retículo endoplasmático. zas dor ar inspiradas ficam aderida a ele.
Apesar de terem origem comum e idênticas finalidades (mo-
Complexo de Golgi: vimentos celulares) eles diferem entre si em dois detalhes: o ta-
A função do complexo está diretamente relacionado com a manho e o número de unidades por célula. Os cílios são curtos e
secreção celular (quando a célula elimina substâncias que ainda numerosos, enquanto os flagelos são longos e não ultrapassam de
serão aproveitadas pelo organismo, só que em outros locais). Um 6 a 8 por célula.
exemplo do papel secretor do aparelho de Golgi ocorrem nas cé-
lulas produtoras de muco, que recobre os revestimentos interno O núcleo celular
do nosso corpo. Outro exemplo é a secreção de enzimas que será
utilizado na digestão. O pesquisador escocês Robert Brown (1773- 1858) é conside-
Ele apresenta outras funções tais como complementar a sín- rado o descobridor do núcleo celular. Embora muitos citologistas
tese de glicídios usados na formação do glicocálix que protege as anteriores a ele já tivessem observados núcleos, não haviam com-
células animais e serve como estrutura de identificação; ele partici- preendido a enorme importância dessas estruturas para a vida das
pa na formação do acrossoma, vesícula rica em enzimas localizada células. O grande mérito de Brown foi justamente reconhecer o
sobre a cabeça do espermatozóide, e responsável na perfuração do núcleo como componente fundamental das células. O nome que
óvulo. ele escolheu expressa essa convicção: a palavra “núcleo” vem do
Existem indicações que os lisossomos sejam formados por grego nux, que significa semente. Brown imaginou que o núcleo
ele. fosse a semente da célula, por analogia aos frutos.
BIOLOGIA
Poros da carioteca
Hoje, sabemos que o núcleo é o centro de controle das ativi-
dades celulares e o “arquivo” das informações hereditárias, que a A carioteca é perfurada por milhares de poros, através das
célula transmite às suas filhas ao se reproduzir. quais determinadas substâncias entram e saem do núcleo. Os po-
ros nucleares são mais do que simples aberturas. Em cada poro
Células eucariontes e procariontes existe uma complexa estrutura proteica que funciona como uma
válvula, abrindo-se para dar passagem a determinadas moléculas e
A membrana celular presente nas células eucariontes, mas au- fechando-se em seguida. Dessa forma, a carioteca pode controlar a
sente nas procariontes. Na célula eucarionte, o material hereditário entrada e a saída de substâncias.
está separado do citoplasma por uma membrana – a carioteca –
enquanto na célula procarionte o material hereditário se encontra
mergulhado diretamente no líquido citoplasmático.
Os componentes do núcleo
O núcleo das células que não estão em processo de divisão

apresenta um limite bem definido, devido à presença da carioteca
ou membrana nuclear, visível apenas ao microscópio eletrônico.
A maior parte do volume nuclear é ocupada por uma massa fila-
mentosa denominada cromatina. Existem ainda um ou mais corpos
densos (nucléolos) e um líquido viscoso (cariolinfa ou nucleoplas-
ma).
A face interna da carioteca encontra-se a lâmina nuclear, uma
rede de proteínas que lhe dá sustentação. A lâmina nuclear parti-
A carioteca
cipa da fragmentação e da reconstituição da carioteca, fenômenos
que ocorrem durante a divisão celular.
A carioteca (do grego karyon, núcleo e theke, invólucro, cai-
xa) é um envoltório formado por duas membranas lipoprotéicas
A cromatina
cuja organização molecular é semelhante as demais membranas
celulares. Entre essas duas membranas existe um estreito espaço,
A cromatina (do grego chromatos, cor) é um conjunto de fios,
chamado cavidade perinuclear. A face externa da carioteca, em al-
cada um deles formado por uma longa molécula de DNA associa-
gumas partes, se comunica com o retículo endoplasmático e, mui- da a moléculas de histonas, um tipo especial de proteína. Esses
tas vezes, apresenta ribossomos aderidos à sua superfície. Neste fios são os cromossomos. Quando se observam núcleos corados
caso, o espaço entre as duas membranas nucleares é uma continua- ao microscópio óptico, nota-se que certas regiões da cromatina se
ção do espaço interno do retículo endoplasmático. coram mais intensamente do que outras. Os antigos citologistas já
haviam observados esse fato e imaginado, acertadamente, que as
regiões mais coradas correspondiam a porções dos cromossomos
mais enroladas, ou mais condensadas, do que outras. Para assinalar
diferenças entre os tipos de cromatina, foi criado o termo hetero-
cromatina (do grego heteros, diferente), que se refere à cromatina
mais densamente enrolada. O restante do material cromossômico,
de consistência mais frouxa, foi denominado eucromatina (do gre-
go eu, verdadeiro).
BIOLOGIA
Diferentes níveis de condensação do DNA.
(1) Cadeia simples de DNA.

(2) Filamento de cromatina (DNA com histonas).
(3) Cromatina condensada em interfase com centrómeros.
(4) Cromatina condensada em prófase. (Existem agora duas cópias da molécula de DNA)
(5) Cromossoma em metáfase
Os nucléolos
Na fase que a célula eucariótica não se encontra em divisão é possível visualizas vários nucléolos, associados a algumas regiões especí-
ficas da cromatina. Cada nucléolo é um corpúsculo esférico, não membranoso, de aspecto esponjoso quando visto ao microscópio eletrônico,
rico em RNA ribossômico (a sigla RNA provém do inglês RiboNucleic Acid). Este RNA é um ácido nucléico produzido a partir o DNA
das regiões específicas da cromatina e se constituirá um dos principais componentes dos ribossomos presentes no citoplasma. É importante
perceber que ao ocorrer a espiralação cromossômica os nucléolos vão desaparecendo lentamente. Isso acontece durante os eventos que ca-
racterizam a divisão celular. O reaparecimento dos nucléolos ocorre com a desespiralação dos cromossomos, no final da divisão do núcleo.
A estrutura dos cromossomos
Cromossomos da célula interfásica
O período de vida da célula em que ela não está em processo de divisão é denominado interfase. A cromatina da célula interfásica, como
já foi mencionada, é uma massa de filamentos chamados de cromossomos. Se pudéssemos separar, um por um, os cromossomos de uma
célula interfásica humana, obteríamos 46 filamentos, logos e finos. Colocado em linha, os cromossomos humanos formariam um fio de 5 cm
de comprimento, invisível ao microscópio óptico, uma vez que sua espessura não ultrapassa 30nm.
BIOLOGIA
Centrômero e cromátides
Na célula que está em processo de divisão, cada cromosso-

mo condensado aparece como um par de bastões unidos em um
determinado ponto, o centrômero. Essas duas “metades” cromos-
sômicas, denominadas cromátides-irmãs são idênticas e surgem
da duplicação do filamento cromossômico original, que ocorre na
interfase, pouco antes de a divisão celular se iniciar. Durante o pro-
cesso de divisão celular, as cromátides-irmãs se separam: cada cro-
mátide migra para uma das células-filhas que se formam. O cen-
trômero fica localizado em uma região heterocromática, portanto
em uma constrição que contém o centrômero é chamada constrição
Constituição química e arquitetura dos cromossomos primária, e todas as outras que porventura existam são chamadas
constrições secundárias.
Descobrir a natureza química dos cromossomos foi uma ár-
dua tarefa que mobilizou centenas de cientistas e muitos anos de
trabalho. O primeiro constituinte cromossômico a ser identificado
foi o ácido desoxirribonucléico, o DNA. Em 1924, o pesquisador
alemão Robert J. Feugen desenvolveu uma técnica especial de co-
loração que permitiu demonstrar que o DNA é um dos principais
componentes dos cromossomos. Alguns anos mais tarde, desco-
briu-se que a cromatina também é rica em proteínas denominadas
histonas.
Cromossomos da célula em divisão
Quando a célula vai se dividir, o núcleo e os cromossomos

passam por grandes modificações. Os preparativos para a divi- As partes de um cromossomo separadas pelo centrômero são
são celular têm inicio com a condensação dos cromossomos, que chamadas braços cromossômicos. A relação de tamanho entre os
começam a se enrolar sobre si mesmos, tornando-se progressiva- braços cromossômicos, determinada pela posição do centrômero,
mente mais curtos e grossos, até assumirem o aspecto de bastões permite classificar os cromossomos em quatro tipos:
compactos. - metacêntrico: possuem o centrômero no meio, formando
dois braços de mesmo tamanho;
Constrições cromossômicas - submetacêntricos: possuem o centrômero um pouco deslo-
cado da região mediana, formando dois braços de tamanhos desi-
Durante a condensação cromossômica, as regiões eucromáti- guais;
cas se enrolam mais frouxamente do que as heterocromáticas, que - acrocêntricos: possuem o centrômero bem próximo a uma
estão condensadas mesmo durante a interfase. No cromossomo das extremidades, formando um braço grande e outro muito pe-
condensado, as heterocromatinas, devido a esse alto grau de em- queno;
pacotamento, aparecem como regiões “estranguladas” do bastão - telocêntricos: possuem o centrômero em um das extremida-
cromossômico, chamadas constrições. des, tendo apenas um braço.
BIOLOGIA
Cromossomos e Genes
O que são genes? As moléculas de DNA dos cromossomos contêm “receitas” para a fabricação de todas as proteínas da célula. Cada
“receita” é um gene. Portanto, o gene é uma sequência de nucleotídeos do DNA que pode ser transcrita em uma versão de RNA e conse-
quentemente traduzida em uma proteína.
Conceito de genoma: Um cromossomo é comparável a um livro de receita de proteínas, e o núcleo de uma célula humana é comparável
a uma biblioteca, constituída por 46 volumes, que contêm o receituário completo de todas as proteínas do indivíduo. O conjunto completo de
genes de uma espécie, com as informações para a fabricação dos milhares de tipos de proteínas necessários à vida, é denominado genoma.
Atualmente, graças a modernas técnicas de identificação dos genes, os cientistas mapearam o genoma humano através do Projeto Genoma
Humano.
Divisão celular
Do mesmo modo que uma fábrica pode ser multiplicada pela construção de várias filiais, também as células se dividem e produzem
cópias de si mesmas. Há dois tipos de divisão celular: mitose e meiose. Na mitose, a divisão de uma “célula-mãe” duas “células-filhas”
geneticamente idênticas e com o mesmo número cromossômico que existia na célula-mãe. Uma célula n produz duas células n, uma célula
2n produz duas células 2n etc. Trata-se de uma divisão equacional. Já na meiose, a divisão de uma “célula-mãe” 2n gera “células-filhas” n,
geneticamente diferentes. Neste caso, como uma célula 2n produz quatro células n, a divisão é chamada reducional.
BIOLOGIA
A interfase – A fase que precede a mitose
É impossível imaginar a multiplicação de uma fabrica, de modo que todas as filiais fossem extremamente semelhantes a matriz, com
cópias fieis de todos os componentes, inclusive dos diretores? Essa, porém, no caso da maioria das células, é um acontecimento rotineiro.
A mitose corresponde a criação de uma cópia da fabrica e sua meta é a duplicação de todos os componentes. A principal atividade da cé-
lula, antes de se dividir, refere-se a duplicação de seus arquivos de comando, ou seja, à reprodução de uma cópia fiel dos dirigentes que se
encontram no núcleo.
A interfase é o período que precede qualquer divisão celular, sendo de intensa atividade metabólica. Nesse período, há a preparação para
a divisão celular, que envolve a duplicação da cromatina, material responsável pelo controle da atividade da célula. Todas as informações
existentes ao longo da molécula de DNA são passadas para a cópia, como se correspondessem a uma cópia fotográfica da molécula original.
Em pouco tempo, cada célula formada da divisão receberá uma cópia exata de cada cromossomo da célula se dividiu. As duas cópias de cada
cromossomo permanecem juntas por certo tempo, unidas pelo centrômero comum, constituindo duas cromátides de um mesmo cromosso-
mo. Na interfase, os centríolos também se duplicam.
A intérfase e a Duplicação do DNA
Houve época em que se falava que a interfase era o período de “repouso” da célula. Hoje, sabemos, que na realidade a interfase é um
período de intensa atividade metabólica no ciclo celular: é nela que se dá a duplicação do DNA, crescimento e síntese. Costuma-se dividir a
interfase em três períodos distintos: G1, S e G2. O intervalo de tempo em que ocorre a duplicação do DNA foi denominado de S (síntese) e
o período que antecede é conhecido como G1 (G1 provém do inglês gap, que significa “intervalo”). O período que sucede o S é conhecido
como G2.
O ciclo celular todo, incluindo a interfase (G1, S, G2) e a mitose (M) – prófase, metáfase, anáfase e telófase – pode ser representado em
um gráfico no qual se coloca a quantidade da DNA na ordenada (y) e o tempo na abscissa (x). Vamos supor que a célula que vai se dividir
tenha, no período G1, uma quantidade 2C de DNA (C é uma unidade arbitrária). Nas células, existe uma espécie de “manual de verificação
de erros” que é utilizado em algumas etapas do ciclo celular e que é relacionado aos pontos de checagem. Em cada ponto de checagem a
célula avalia se é possível avançar ou se é necessário fazer algum ajuste, antes de atingir a fase seguinte. Muitas vezes, a escolha é simples-
mente cancelar o processo ou até mesmo conduzir a célula à morte.
As fases da mitose
A mitose é um processo contínuo de divisão celular, mas, por motivos didáticos, para melhor compreendê-la, vamos dividi-la em fases:
prófase, metáfase, anáfase e telófase. Alguns autores costumam citar uma quinta fase – a prometáfase – intermediária entre a prófase e a
metáfase. O final da mitose, com a separação do citoplasma, é chamado de citocinese.
BIOLOGIA
Prófase – Fase de início (pro = antes)
- Os cromossomos começam a ficar visíveis devido à espiralação.
- O nucléolo começa a desaparecer.
- Organiza-se em torno do núcleo um conjunto de fibras (nada mais são do que microtúbulos) originadas a partir dos centrossomos,
constituindo o chamado fuso de divisão (ou fuso mitótico).
Embora os centríolos participem da divisão, não é deles que se originam as fibras do fuso. Na mitose em célula animal, as fibras que se
situam ao redor de cada par de centríolos opostas ao fuso constituem o áster (do grego, aster = estrela).
- O núcleo absorve água, aumenta de volume e a carioteca se desorganiza.
- No final da prófase, curtas fibras do fuso, provenientes do centrossomos, unem-se aos centrômeros. Cada uma das cromátides-irmãs
fica ligada a um dos polos da célula.
Note que os centrossomos ainda estão alinhados na região equatorial da célula, o que faz alguns autores designarem essa fase de pro-
metáfase.
A formação de um novo par de centríolos é iniciada na fase G1, continua na fase S e na fase G2 a duplicação é completada. No entanto,
os dois pares de centríolos permanecem reunidos no mesmo centrossomo. Ao iniciar a prófase, o centrossomo parte-se em dois e cada par
de centríolos começa a dirigir-se para polos opostos da célula que irá entrar em divisão.
Metáfase – Fase do meio (meta = no meio)

- Os cromossomos atingem o máximo em espiralação, encurtam e se localizam na região equatorial da célula.
- No finalzinho da metáfase e início da anáfase ocorre a duplicação dos centrômeros.
BIOLOGIA
Anáfase – Fase do deslocamento (ana indica movimento ao Citocinese – Separando as células
contrário)
- As fibras do fuso começam a encurtar. Em consequência, A partição em duas copias é chamada de citocinese e ocorre,
cada lote de cromossomos-irmãos é puxado para os polos opostos na célula animal, de fora para dentro, isto é, como se a célula fos-
da célula. se estrangulada e partida em duas (citocinese centrípeta). Há uma
distribuição de organelas pelas duas células-irmãs. Perceba que a
Como cada cromátide passa a ser um novo cromossomo, citocinese é, na verdade a divisão do citoplasma. Essa divisão pode
pode-se considerar que a célula fica temporariamente tetraplóide. ter início já na anáfase, dependendo da célula.
A Mitose na Célula Vegetal
Na mitose de células de vegetais superiores, basicamente duas

diferenças podem ser destacadas, em comparação com que ocorre
na mitose da célula animal:
- A mitose ocorre sem centríolos. A partir de certos locais, cor-
respondentes ao centrossomos, irradiam-se as fibras do fuso. Uma
vez que não há centríolos, então não existe áster. Por esse motivo,
diz-se que a mitose em células vegetais é anastral (do grego, an =
Telófase – Fase do Fim (telos = fim) negativo);
- Os cromossomos iniciam o processo de desespirilação. - A citocinese é centrífuga, ocorre do centro para a periferia da
- Os nucléolos reaparecem nos novos núcleos celulares.
célula. No início da telófase forma-se o fragmoplasmo, um conjun-
- A carioteca se reorganiza em cada núcleo-filho.
to de microtúbulos proteicos semelhantes aos do fuso de divisão.
- Cada dupla de centríolos já se encontra no local definitivo
Os microtúbulos do fragmoplasto funcionam como andaimes que
nas futuras células-filhas.
orientam a deposição de uma placa celular mediana semelhante a
um disco, originada de vesículas fundidas do sistema golgiense.
Progressivamente, a placa celular cresce em direção à periferia e,
ao mesmo tempo, no interior da vesícula, ocorre a deposição de
algumas substâncias, entre elas, pectina e hemicelulose, ambos
polissacarídeos. De cada lado da placa celular, as membranas fun-
didas contribuem para a formação, nessa região, das membranas
plasmáticas das duas novas células e que acabam se conectando
com a membrana plasmática da célula-mãe. Em continuação à for-
mação dessa lamela média, cada célula-filha, deposita uma parede
celulósica primária, do lado de fora da membrana plasmática. A
parede primária acaba se estendendo por todo o perímetro da cé-
lula. Simultaneamente a parede celulósica primária da célula-mãe
é progressivamente desfeita, o que permite o crescimento de cada
célula-filha, cada qual dotada, agora, de uma nova parede primária.
Então, se pudéssemos olhar essa região mediana de uma das célu-
las, do citoplasma para fora, veríamos, inicialmente, a membrana
plasmática, em seguida a parede celulósica primária e, depois, a
lamela média. Eventualmente, uma parede secundária poderá ser
depositada entre a membrana plasmática e a parede primária.
BIOLOGIA
A mitose serve para...
A mitose é um tipo de divisão muito frequente entre os organismos da Terra atual. Nos unicelulares, serve à reprodução assexuada e
à multiplicação dos organismos. Nos pluricelulares, ela repara tecidos lesados, repões células que normalmente morrem e também está
envolvida no crescimento. No homem, a pele, a medula óssea e o revestimento intestinal são locais onde a mitose é frequente. Nem todas
as células do homem, porém, são capazes de realizar mitose. Neurônios e célula musculares são dois tipos celulares altamente especiali-
zados em que não ocorre esse tipo de divisão (ocorre apenas na fase embrionária). Nos vegetais, a mitose ocorre em locais onde existem
tecidos responsáveis pelo crescimento, por exemplo, na ponta de raízes, na ponta de caules e nas gemas laterais. Serve também para pro-
duzir gametas, ao contrário do que ocorre nos animais, em que a meiose é o processo de divisão mais diretamente associado à produção
das células gaméticas.
Meiose
Diferentemente da mitose, em que uma célula diplóide, por exemplo, se divide formando duas células também diplóides (divisão
equacional), a meiose é um tipo de divisão celular em que uma célula diplóide produz quatro células haplóides, sendo por este motivo
uma divisão reducional. Um fato que reforça o caráter reducional da meiose é que, embora compreenda duas etapas sucessivas de divisão
celular, os cromossomos só se duplicam uma vez, durante a interfase – período que antecede tanto a mitose como a meiose. No início da
interfase, os filamentos de cromatina não estão duplicados. Posteriormente, ainda nesta fase, ocorre a duplicação, ficando cada cromosso-
mo com duas cromátides.
As várias fases da meiose
A redução do número cromossômico da célula é importante fator para a conservação do lote cromossômico das espécies, pois como a
meiose formam-se gametas com a metade do lote cromossômico. Quando da fecundação, ou seja, do encontro de dois gametas, o número
de cromossomos da espécie se restabelece. Podemos estudar a meiose em duas etapas, separadas por um curto intervalo, chamado interci-
nese. Em cada etapa, encontramos as fases estudadas na mitose, ou seja, prófase, metáfase, anáfase e telófase.
Vamos supor uma célula 2n = 2 e estudar os eventos principais da meiose nessa célula.
Meiose I (Primeira Divisão Meiótica)
Prófase I – É a etapa mais marcante da meiose. Nela ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos e pode acontecer um fenôme-
no conhecido como crossing-over (também chamado de permuta). Como a prófase I é longa, há uma sequência de eventos que, para efeito
de estudo, pode ser dividida nas seguintes etapas:
- Inicia-se a espiralação cromossômica. É a fase de leptóteno (leptós = fino), em que os filamentos cromossômicos são finos, pouco
visíveis e já constituídos cada um por duas cromátides.
BIOLOGIA
Começa a atração e o pareamento dos cromossomos homó-

logos; é um pareamento ponto por ponto conhecido como sinapse
(o prefixo sin provém do grego e significa união). Essa é a fase de - Os pares de cromátides fastam-se um pouco mais e os quias-
zigóteno (zygós = par). mas parecem “escorregar” para as extremidades; a espiralação dos
cromossomos aumenta. è a última fase da prófase I, conhecida por
diacinese (dia = através; kinesis = movimento).
- A espiralação progrediu: agora, são bem visíveis as duas cro-

mátides de cada homólogo pareado; como existem, então, quatro
cromátides, o conjunto forma uma tétrade ou par bivalente. Essa é
a fase de paquíteno (pakhús = espesso).
Enquanto acontecem esses eventos, os centríolos, que vieram

duplicado da interfase, migram para os pólos opostos e organizam
o fuso de divisão; os nucléolos desaparecem; a carioteca se desfaz
após o término da prófase I, prenunciando a ocorrência da metá-
fase I.
Metáfase I – os cromossomos homólogos pareados se dis-

põem na região mediana da célula; cada cromossomo está preso a
fibras de um só polo.
Anáfase I – o encurtamento das fibras do fuso separa os cro-

mossomos homólogos, que são conduzidos para polos opostos da
célula, não há separação das cromátides-irmãs. Quando os cro-
- Ocorrem quebras casuais nas cromátides e uma troca de pe- mossomos atingem os polos, ocorre sua desespiralação, embora
daços entre as cromátides homólogas, fenômeno conhecido como não obrigatória, mesmo porque a segunda etapa da meiose vem a
crossing-over (ou permuta). Em seguida, os homólogos se afastam seguir. Às vezes, nem mesmo a carioteca se reconstitui.
e evidenciam-se entre eles algumas regiões que estão ainda em
contato. Essas regiões são conhecidas como quiasmas (qui corres- Telófase I – no final desta fase, ocorre a citocinese, separando
ponde à letra “x” em grego). Os quiasmas representam as regiões
as duas células-filhas haplóides. Segue-se um curto intervalo a in-
em que houve as trocas de pedaços. Essa fase da prófase I é o
tercinese, que procede a prófase II.
diplóteno (diplós = duplo).
BIOLOGIA
Meiose II (segunda divisão meiótica)
Prófase II – cada uma das duas células-filhas tem apenas um lote de cromossomos duplicados. Nesta fase os centríolos duplicam no-
vamente e as células em que houve formação da carioteca, esta começa a se desintegrar.
Metáfase II - como na mitose, os cromossomos prendem-se pelo centrômero às fibras do fuso, que partem de ambos os polos.
Anáfase II – Ocorre duplicação dos centrômeros, só agora as cromátides-irmãs separam-se (lembrando a mitose).
Telófase II e citocinese – com o término da telófase II reorganizam-se os núcleos. A citocinese separa as quatro células-filhas haplóides,
isto é, sem cromossomos homólogos e com a metade do número de cromossomos em relação à célula que iniciou a meiose.
BIOLOGIA
Variabilidade: Entendendo o crossing-over
A principal consequência da meiose, sem dúvida, é o surgimento da diversidade entre os indivíduos que são produzidos na reprodução
sexuada da espécie. A relação existente entre meiose e variabilidade é baseada principalmente na ocorrência de crossing-over.
BIOLOGIA
O crossing é um fenômeno que envolve cromátides homólo- Citoesqueleto
gas. Consiste na quebra dessas cromátides em certos pontos, segui- As células eucariontes possuem uma complexa rede citoplas-
da de uma troca de pedaços correspondentes entre elas. As trocas mática de microtúbulos e microfilamentos situada predominante-
provocam o surgimento de novas sequências de genes ao longo mente próxima à membrana celular e envolvida em quase todos os
dos cromossomos. Assim, se em um cromossomo existem vários
aspectos que envolvem a forma e movimento celulares. Essa rede
genes combinados segundo uma certa sequência, após a ocorrên-
é chamada de CITOESQUELETO.
cia do crossing a combinação pode não ser mais a mesma. Então,
quando se pensa no crossing, é comum analisar o que aconteceria,
por exemplo, quanto à combinação entre os genes alelos A e a e B O citoesqueleto desempenha um papel mecânico, de suporte,
e b no par de homólogos ilustrados na figura. Nessa combinação o mantendo a forma celular e a posição de seus componentes. Ele
gene A e B encontram-se em um mesmo cromossomo, enquanto a e estabelece, modifica e mantém a forma das células. É responsável
b estão no cromossomo homólogo. Se a distância de A e B for con- por movimentos celulares como contração, formação de pseudó-
siderável, é grande a chance de ocorrer uma permuta. E, se tal acon- podes e deslocamento intracelular de organelas, cromossomos,
tecer, uma nova combinação gênica poderá surgir. As combinações vesículas e grânulos diversos.
Ab e aB são novas. São recombinações gênicas que contribuem
para a geração de maior variabilidade nas células resultantes da Quando se diz que o hialoplasma é um fluido viscoso, fica-
meiose. Se pensarmos na existência de três genes ligados em um -se com a impressão de que a célula animal tem uma consistên-
mesmo cromossomo (A, b e C, por exemplo), as possibilidades de cia amolecida e que se deforma a todo o momento. Não é assim.
ocorrência de crossings dependerão da distância em que os genes Um verdadeiro “esqueleto” formado por vários tipos de fibras
se encontram – caso estejam distantes, a variabilidade produzida de proteínas cruza a célula em diversas direções, dando-lhe
será bem maior. consistência e firmeza. Essa “armação” é importante se lembrar-
Outro processo que conduz ao surgimento de variabilidade na
mos que a célula animal é desprovida de uma membrana rígida,
meiose é a segregação independente dos cromossomos. Imaginan-
como acontece com a membrana celulósica dos vegetais.
do-se que uma célula com dois pares de cromossomos homólogos
Entre as fibras protéicas componentes desse “citoesquele-
(A e a, B e b), se divida por meiose, as quatro células resultantes ao
to” podem ser citados os microfilamentos de actina, os microtú-
final da divisão poderão ter a seguinte constituição cromossômica:
(a e b), (a e B), (A e b) e (A e B). A variabilidade genética existen- bulos e os filamentos intermediários.
te entre os organismos das diferentes espécies é muito importante
para a ocorrência da evolução biológica. Sobre essa variabilidade
é que atua a seleção natural, favorecendo a sobrevivência de in-
divíduos dotados de características genéticas adaptadas ao meio.
Quanto maior a variabilidade gerada na meiose, por meio de re-
combinação gênica permitida pelo crossing-over, maiores as chan-
ces para a ação seletiva do meio.

Os microfilamentos são os mais abundantes, constituídos
da proteína contráctil actina e encontrados em todas as células
eucarióticas. São extremamente finos e flexíveis, chegando a ter 3 a
6 nm (nanômetros) de diâmetro, cruzando a célula em diferentes
direções , embora concentram-se em maior número na perife-
Na meiose a variação da quantidade de DNA pode ser repre- ria, logo abaixo da membrana plasmática. Muitos movimentos
sentada como no gráfico ao lado, partindo-se, por exemplo, de uma executados por células animais e vegetais são possíveis graças aos
célula que tenha uma quantidade 2C de DNA em G1. microfilamentos de actina.
BIOLOGIA

Os microtúbulos, por sua vez, são filamentos mais grossos, de cerca de 20 a 25 nm de diâmetro, quefuncionam como verdadeiros
andaimes de todas as células eucarióticas. São, como o nome diz, tubulares, rígidos e constituídos por moléculas de proteínas conhecidas
como tubulinas, dispostas helicoidalmente, formando um cilindro. Um exemplo, desse tipo de filamento é o que organiza o chamado fuso
de divisão celular. Nesse caso, inúmeros microtúbulos se originam e irradiam a partir de uma região da célula conhecida como centrossomo
(ou centro celular) e desempenham papel extremamente importante na movimentação dos cromossomos durante a divisão de uma célula.

Outro papel atribuído aos microtúbulos é o de servir como verdadeiras “esteiras” rolantes que permitem o deslocamento de substâncias,
de vesículas e de organóides como as mitocôndrias e cloroplastos pelo interior da célula. Isso é possível a partir da associação de proteínas
motoras com os microtúbulos.Essas proteínas motoras ligam-se de um lado, aos microtúbulos e, do outro, à substância ou organóide que
será transportado, promovendo o seu deslocamento.Por exemplo, ao longo do axônio (prolongamento) de um neurônio, as proteínas motoras
conduzem, ao longo da “esteira” formada pelos microtúbulos, diversas substâncias para as terminações do axônio e que terão importante
participação no funcionamento da célula nervosa.
BIOLOGIA
Os Filamentos intermediários são assim chamados por terem um diâmetro intermediário – cerca de 10 nm – em relação aos outros
dois tipos de filamentos protéicos.

Nas células que revestem a camada mais externa da pele existe grande quantidade de um tipo de filamento intermediário cha-
mado queratina. Um dos papeis desse filamento é impedir que as células desse tecido se separem ou rompam ao serem submetidas, por
exemplo, a um estiramento.
Além de estarem espalhadas pelo interior das células, armando-as, moléculas de queratina promovem uma “amarração” entre elas em
determinados pontos, o que garante a estabilidade do tecido no caso da ação de algum agente externo que tente separá-las. Esse papel é
parecido ao das barras de ferro que são utilizadas na construção de uma coluna de concreto. Outras células possuem apreciável quantidade
de outros filamentos intermediários. É o caso das componentes dos tecidos conjuntivos e dos neurofilamentos encontrados no interior das
células nervosas.

BIOLOGIA
Os Cílios e Flagelos Tanto os cílios como flagelos são originados por uma região
São estruturas móveis, encontradas externamente em células organizadora no interior da célula, conhecida como corpúsculo
de diversos seres vivos. Os cílios são curtos e podem ser relacio- basal. Em cada corpúsculo basal há um conjunto de nove trios de
nados à locomoção e a remoção de impurezas. Nas células que microtúbulos (ao invés de duplas, como nos cílios e flagelos), dis-
revestem a traquéia humana, por exemplo, os batimentos ciliares postos em círculo. Nesse sentido, a estrutura do corpúsculo basal é
empurram impurezas provenientes do ar inspirado, trabalho facili- semelhante à de um centríolo
tado pela mistura com o muco que, produzido pelas células da tra-
quéia, lubrifica e protege a traquéia. Em alguns protozoários, por
exemplo, o paramécio, os cílios são utilizados para a locomoção.
Os flagelos são longos e também se relacionam a locomo- 2 - BIOQUÍMICA. 2.1 PROCESSOS DE OB-
ção de certas células, como a de alguns protozoários (por exem- TENÇÃO DE ENERGIA NA CÉLULA.
plo, o tripanosssomo causador da doença de Chagas) e a do esper- 2.2 PRINCIPAIS VIAS METABÓLICAS.
matozóide. 2.3 REGULAÇÃO METABÓLICA. 2.4 META-
BOLISMO E REGULAÇÃO DA UTILIZAÇÃO
DE ENERGIA. 2.5 PROTEÍNAS E ENZIMAS.
Respiração celular é o processo de conversão das ligações

químicas de moléculas ricas em energia que poderão ser usada nos
processos vitais. Ela pode ser de dois tipos, Respiração Anaeróbia
(sem utilização de oxigênio também chamada de fermentação) e
Respiração Aeróbia (com utilização de oxigênio). A respiração ce-
lular é o processo de obtenção de energia mais utilizado pelos seres
vivos. Na respiração, ocorre a libertação de dióxido de carbono e
energia e o consumo de oxigénio e glicose, ou outra substância or-
gânica. A organela responsável por essa respiração é a mitocondria
e o cloroplasto. Do ponto de vista da fisiologia, o processo pelo

qual um organismo vivo troca oxigênio e dióxido de carbono com
o seu meio ambiente é chamado de ventilação, respiração ocorre
Em alguns organismos pluricelulares, por exemplo, nas es- apenas na célula, operação executada pela mitocondria. Do ponto
ponjas, o batimento flagelar cria correntes de água que percorrem de vista da bioquímica, respiração celular é o processo de conver-
canais e cavidades internas, trazendo, por exemplo, partículas de são das ligações químicas de moléculas ricas em energia que possa
alimento. ser usada nos processos vitais. A respiração celular processa-se nas
Estruturalmente, cílios e flagelos são idênticos. Ambos são seguintes etapas:
cilíndricos, exteriores as células e cobertos por membrana plas-
mática. Internamente, cada cílio ou flagelo é constituído por um - Glicólise
conjunto de nove pares de microtúbulos periféricos de tubulina, - Ciclo de Krebs
circundando um par de microtúbulos centrais. É a chamada es- - Cadeia respiratória
trutura 9 + 2. - Fosforilação oxidativa

O processo básico da respiração celular é a quebra da glicose
ou Glicólise, que se pode expressar pela seguinte equação química:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia
Nutrientes (energia química) + O2 → CO2 + H2O + Energia

(alguma que se perde sob a forma de calor e outra parte armazena-
-se sob a forma de ATP)
Este artigo centra-se nos fenômenos da respiração celular, que

se processa segundo duas sequências básicas: Glicose (ocorrida no
citosol) e Oxidação do piruvato (ocorrida na matriz mitocondrial)
através de um de dois processos: Respiração aeróbia ou Respira-
ção anaeróbia.

BIOLOGIA
Oxidação do Piruvato Respiração Anaeróbia
De acordo com o tipo de metabolismo, existem duas sequên- A respiração anaeróbia envolve um receptor de elétrons dife-
cias possíveis para a oxidação do piruvato proveniente da glicólise: rente do oxigênio e existem vários tipos de bactérias capazes de
usar uma grande variedade de compostos como receptores de elé-
trons na respiração: compostos nitrogenados, tais como nitratos e
1. Neste primeiro processo, a oxidação do píruvato ocorre em
nitritos, compostos de enxofre, tais como sulfatos, sulfitos, dióxido
uma respiração aeróbia, produzindo em seguida Acetilcoenzima
de enxofre e mesmo enxofre elementar, dióxido de carbono, com-
A, iniciando assim o Ciclo de Krebs, como é demonstrado a baixo: postos de ferro, de manganês, de cobalto e até de urânio. No entan-
Piruvato → Acetil-Coa. to, para todos estes, a respiração anaeróbia só ocorre em ambientes
onde o oxigénio é escasso, como nos sedimentos marinhos e lacus-
Nesta etapa ocorre a entrada de NAD e CoA-SH. tres ou próximo de nascentes hidrotermais submarinas. Uma das
sequências alternativas à respiração anaeróbia é a fermentação, um
O piruvato gerado na glicólise sofre desidrogenação e des- processo em que o piruvato é apenas parcialmente oxidado, não
carboxilação catalisado pelo complexo piruvato-desidrogenase, se segue o ciclo de Krebs e não há produção de ATP numa cadeia
durante essas reações é adicionada a coenzima A, desta forma a de transporte de elétrons. No entanto, a fermentação é útil para a
partir de cada piruvato produz-se um acetil-CoA, iniciando logo célula porque regenera o dinucleótido de nicotinamida e adenina
em seguida o Ciclo de Krebs. (NAD), que é consumido durante a glicólise.
Os diferentes tipos da fermentação produzem vários compos-
Durante a glicólise pode ocorrer a falta de O2 gerando outras tos diferentes, como o etanol (o álcool das bebidas alcoólicas, pro-
reações: duzido por vários tipos de leveduras e bactérias) ou o ácido láctico
do iogurte. Outras moléculas, como NO2, SO2 são os aceptores
2. Nesta etapa a oxidação do piruvato ocorre em uma reação finais na cadeia de transporte de elétrons. Em bioquímica, uma
anaeróbia Oxidação Incompleta da Glicose: Glicose → Piruvato via metabólica é uma série de reações químicas onde uma reação
fornece o substrato da reação seguinte sendo a reação seguinte de-
→ Ácido láctico ução não podem ser oxidados. Assim fica fal-
pendente da anterior. Em cada via, um composto químico é mo-
tando NAD e FAD para as reações de desidrogenação. Com isso,
dificado por reações químicas. Estas reações são aceleradas por
o ciclo de Krebs não pode ocorrer ficando totalmente bloqueado,
enzimas. Minerais, vitaminas e outros cofatores são muitas vezes
na falta de O2. Se houvesse uma forma de repor NAD e FAD sem necessários para que a enzima execute a sua atividade. Muitas vias
o envolvimento da cadeia respiratória o ciclo poderia continuar são complexas. Várias vias metabólicas formam uma rede meta-
ocorrendo. Na oxidação da glicose na ausência de O2, o NADH bólica. As vias são necessárias para que o organismo mantenha a
produzido não irá para a cadeia respiratória; da mesma forma, o sua homeostase.
piruvato não dará origem ao acetil-CoA. Assim fica acumulado As vias metabólica podem ser em ciclo ou linear com pro-
NADH e piruvato. Para que a glicólise mantenha-se, o NADH dutos e substratos que podem ser utilizados em outras reações. As
acumulado transfere seus elétrons e P+ para o piruvato, originan- reações finais servem de controle por retroalimentação das reações
do ácido láctico e renegerando o NAD. Isto representa uma via iniciais. O metabolismo é a modificação passo a passo da molécula
alternativa de oxidação do NADH. Na oxidação incompleta o ren- inicial, com vista a modificá-la até um outro produto. O resultado
dimento de ATP cai para apenas dois. pode ser utilizado de diversas formas:
- Acumulação na célula.
Respiração Aeróbia - Uso imediato, como produto metabólico.
- Dar início a outra via metabólica.
A respiração aeróbia requer oxigênio. Na glicólise, é forma-
do o piruvato (também chamado de ácido pirúvico) bem como 2 Um exemplo de via metabólica é a Glicólise. As vias catabó-
licas são convergentes, pois a direção de suas reações é no sentido
ATP. Cada piruvato que entra na mitocôndria e é oxidado a um
dos produtos(espontaneamente). As vias anabólicas são divergen-
composto com 2 carbonos (acetato) que depois é combinado com
tes, pois a direção de suas reações é no sentido do substrato(com
a Coenzima-A, com a produção de NADH e libertação de CO2. De
gasto de energia).
seguida, inicia-se o Ciclo de Krebs. Neste processo, o grupo acetil
é combinado com compostos com 4 carbonos formando o citrato Regulação do metabolismo
(6C). Por cada ciclo que ocorre liberta-se 2CO2, NADH e FADH2.
No ciclo de Krebs obtém-se 2 ATPs. Numa última fase - cadeia O nosso organismo apresenta uma flexibilidade metabólica
transportadora de elétrons (ou fosforilação oxidativa) os elétrons notável! Basta pensar, por exemplo, que nós conseguimos adaptar-
removidos da glicose são transportados ao longo de uma cadeia mo-nos a situações tão contrárias como: estar 8-9 horas sem comer
transportadora,criando um gradiente protónico que permite a fos- (quando dormimos, por exemplo), ou ingerir uma refeição muito
forilação do ADP. O aceptor final de elétrons é o O2, que, depois calórica. Ou então fazer um exercício físico muito intenso e num
de se combinar com os elétrons e o hidrogênio, forma água. Nesta curto espaço de tempo, ou um exercício mais moderado e mais de-
fase da respiração aeróbia a célula ganha 32 moléculas de ATP. morado, ou ainda ficar em repouso. Esta nossa capacidade de lidar
Isso faz um total ganho de 38 ATP durante a respiração celular em corretamente com estes opostos é uma consequência da regulação
que intervém o oxigênio. que as nossas vias metabólicas sofrem.
BIOLOGIA
A regulação dos processos metabólicos é, na minha opinião 3. Regulação hormonal – É um processo mais demorado do
o aspecto central para uma compreensão correta do metabolismo. que a regulação alostérica, e envolve a produção de hormonas em
Antes de começar a falar em concreto da regulação de cada via resposta a um estímulo. As hormonas são lançadas na corrente san-
metabólica, convém abordar alguns conceitos mais gerais… guínea e vão atuar nas células-alvo. Normalmente a sua ação cul-
Em primeiro lugar, o que é a regulação das vias metabólicas? mina na fosforilação ou desfosforilação das enzimas regulatórias,
É o processo pelo qual a velocidade global de cada processo é alterando a sua eficiência catalítica (ativa ou inibe, dependendo da
alterada. Atenção, quando se fala em regulação não se está obriga- enzima em causa). Este efeito designa-se por modificação cova-
toriamente a falar de inibição, pois as vias metabólicas podem ser lente reversível.
ativadas ou inibidas. Todas as vias metabólicas apresentam pelo 4. Alterações na concentração das enzimas – Esta é a forma
menos uma reação específica desse processo, que é irreversível. mais lenta de regulação e pressupõe alterações nas taxas de sín-
Isto garante à célula 2 aspectos muito importantes: tese e degradação das enzimas, alterando a sua concentração. Por
1. Faz com que as vias metabólicas não ocorram nos dois sen- exemplo, se a célula pretender activar uma via metabólica, pode
tidos, como consequência apenas do fluxo de massas. Ou seja, se fazê-lo aumentando a quantidade das enzimas dessa via. Desde
que o substrato não seja limitante, a velocidade global da con-
uma via metabólica produzir a molécula X e a célula precisar de
versão de substrato em produto vai aumentar. O efeito contrário
produzir mais X, não vai ser pelo facto de já existir essa molécula
verifica-se fazendo o raciocínio inverso.
dentro da célula que se vai dar a degradação da mesma.
2. Permite regular especificamente uma via metabólica sem Metabolismo dos Carboidratos e Formação do Trifosfato de
ter que afetar outros processos, nomeadamente, o processo oposto. Adenosina
Para perceber isto podemos pensar em dois processos opostos, na
glicólise (degradação de glucose) e na gluconeogênese (síntese de Grande parte das reações químicas do organismo tem por ob-
glucose), por exemplo. Nas células os dois processos não ocorrem jetivo tornar a energia dos alimentos disponível para os diversos
simultaneamente, pois não fazia sentido estar a degradar e sinteti- sistemas fisiológicos das células. A substância trifosfato de adeno-
zar glucose ao mesmo tempo. Portanto, quando um está ativo, ou sina (ATP) desempenha papel-chave ao tornar a energia dos ali-
outro tem que estar inibido. Se ambos fossem catalisados pelas mentos disponível para todos estes processos. A molécula de ATP
mesmas enzimas, era impossível ativar um processo e inibir o ou- possui dois radicais fosfato unidos ao restante da molécula através
tro. Ou se ativavam os dois, ou se inibiam os dois… Como é que de ligações ricas em energia. Após a perda de um radical fosfato do
conseguimos dar a volta a este problema? Recorrendo pelo menos ATP, o composto transforma-se em difosfato de adenosina (ADP),
a uma enzima específica para cada processo! Assim, se eu tiver e após a perda do segundo radical fosfato, o composto resultante
uma enzima específica na glicólise (na realidade são 3…) que não é o monofosfato de adenosina (AMP). O alimento nas células é
atua na gluconeogênese, eu posso ativar ou inibir este processo gradualmente oxidado e a energia liberada é utilizada para formar
sem afetar o oposto. de novo o ATP, mantendo sempre um suprimento desta substância.
O ATP é quase sempre conhecido como a moeda corrente
São exatamente estas reações específicas e irreversíveis que
energética do organismo, que ele pode repetidamente ganhar e
são catalisadas pelas chamadas enzimas regulatórias. As enzimas
gastar. Os produtos finais da digestão dos carboidratos no trato
regulatórias são enzimas que funcionam como uma espécie de vál-
alimentar consistem, quase exclusivamente, de glicose, frutose e
vulas das vias metabólicas onde estão inseridas, permitindo “esco- galactose, constituindo a glicose a maior proporção deles. Esses
ar” mais intermediários, se fizer falta mais produto, ou acumular três monossacarídeos são absorvidos pelo sangue porta e, do fíga-
esses intermediários, se existir produto suficiente. As reações cado, são transportados para todas as partes do corpo pelo sistema
talisadas por estas enzimas são muitas vezes designadas por pon- circulatório. Os monossacarídeos atravessam a membrana das cé-
tos de regulação, sendo consideradas os passos limitantes (mais lulas por difusão facilitada, que não caracteriza transporte ativo. A
lentos) do processo do qual fazem parte. Sendo assim, se a sua velocidade de transporte da glicose através da membrana celular é
velocidade for aumentada, a velocidade global da via onde estão acentuadamente aumentada pela insulina, produzida pelas células
inseridas aumenta, e se a sua velocidade for diminuída, a velocida- beta das ilhotas de Langerhans do pâncreas. Imediatamente após
de global do processo também diminui. penetrar nas células, a glicose é transformada em glicose 6-fosfato
através das enzima glicoquinase, no fígado, e hexoquinase nas de-
Há 4 tipos de regulação das vias metabólicas: mais células, envolvendo gasto de ATP.
1. Disponibilidade do substrato – É o método de regulação Nas células hepáticas os demais monossacarídeos são conver-
mais rápido e afeta todas as enzimas de cada via metabólica. Ba- tidos em glicose na sua quase totalidade. Após ser absorvida nas
sicamente, se existir pouco substrato, as enzimas não vão poder células, a glicose pode ser utilizada imediatamente para a liberação
atuar à sua velocidade máxima, e se não existir substrato, as enzi- de energia ou então armazenada na forma de glicogênio no fígado
e nos músculos. O processo de formação de glicogênio denomina-
mas param.
-se glicogênese. A glicogenólise refere-se à degradação do glico-
2. Regulação alostérica – É a forma mais rápida de regulação
gênio armazenado nas células para a nova formação de glicose. A
específica de apenas determinadas enzimas, as chamadas enzimas
epinefrina é liberada pela suprarrenal sob estimulação simpática
regulatórias. Esta forma de regulação requer a presença de molé- e estimula a glicogenólise tornando a glicose disponível para o
culas (moduladores alostéricos) que vão interatuar com as enzi- metabolismo rápido. O glucagon é um hormônio secretado pelas
mas, levando a alterações estruturais que podem tornar a enzima células alfa do pâncreas quando o nível de glicemia cai para valo-
mais rápida ou mais lenta (moduladores positivos e negativos, res- res baixos. Seu efeito é o de retirar glicose do fígado para o sangue,
pectivamente). elevando o nível de glicemia para a faixa normal.
BIOLOGIA
O meio mais importante de liberação de energia da molécula com os carboidratos. Alguns lipídios, em particular o colesterol,
de glicose é o processo da glicólise, na qual uma molécula de gli- os fosfolipídios e pequenas quantidades de triglicerídios são
cose forma duas de ácido pirúvico. Apesar das numerosas reações utilizados em todo o corpo para formar as membranas de todas as
químicas que ocorrem na série glicolítica, são formados apenas 2 células e desempenhar outras funções intracelulares. Quase todas
mols de ATP para cada mol de glicose utilizada. O estágio seguin- as gorduras da dieta são absorvidas na linfa intestinal sob a forma
te é a conversão das duas moléculas de ácido pirúvico em duas de quilomícrons. Em seguida, os quilomícrons são transportados
moléculas de Acetil Coenzima. A próxima etapa na degradação da até o ducto torácico e lançados no sangue venoso, na junção
glicose é o ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs. Trata-se de das veias jugular e subclávia. Os quilomícrons são removidos
uma sequência de reações químicas que ocorrem na matriz mi- do plasma dentro de aproximadamente uma hora, a maior parte
tocondrial em que são liberadas enormes quantidades de energia quando o sangue passa pelos capilares do fígado, bem como do
para produzir ATP. No ciclo de Krebs são liberados vários íons tecido adiposo. As membranas das células adiposas contém gran-
hidrogênio que se combinam com o NAD para formar NADH. Em des quantidades da enzima denominada lipoproteína lipase. Esta
seguida, o NADH libera hidrogênio e se transforma novamente em enzima hidrolisa os triglicerídios dos quilomícrons em ácidos gra-
NAD. Durante essas alterações, os elétrons que são removidos dos xos e glicerol. Os ácidos graxos, por serem altamente miscíveis
átomos de hidrogênio, produzindo sua ionização, entram imediata- nas membranas celulares, difundem-se imediatamente no interior
mente numa cadeia de transporte de elétrons na membrana interna das células adiposas. Uma vez no interior destas células, eles são
da mitocôndria. ressintetizados em triglicerídios, sendo o novo glicerol fornecido
A etapa final da fosforilação oxidativa é a conversão do ADP pelos processos metabólicos das células adiposas. Quando os lipí-
em ATP. Durante a glicólise são formadas duas moléculas de ATP, dios armazenados nas células adiposas precisam ser utilizados em
durante o ciclo de Krebs duas moléculas e durante a fosforilação outras partes do corpo, geralmente para fornecer energia, devem
oxidativa são formadas trinta e quatro moléculas de ATP. Em cer- ser inicialmente transportados para outros tecidos.
tas ocasiões, o oxigênio torna-se insuficiente ou não é disponível, Este transporte é feito quase totalmente sob a forma de ácidos
de modo que a oxidação celular da glicose não pode ocorrer. Toda- graxos livres, resultantes da hidrólise dos triglicerídios armazena-
via, mesmo nestas condições, uma pequena quantidade de energia dos nas células adiposas, produzindo novamente ácidos graxos e
ainda pode ser liberada para as células pela glicólise, uma vez que glicerol. Ao sair das células adiposas, os ácidos graxos se ionizam
as rea-ções químicas durante a degradação glicolítica da glicose fortemente no plasma e combinam-se de imediato com a albumina
a ácido pirúvico não necessitam de oxigênio. Infelizmente, este através de uma ligação frouxa, sendo liberados nas regiões onde
processo desperdiça uma grande quantidade de glicose. A forma- houver necessidade. No estado pós-absortivo, quando não há qui-
ção do ácido lático durante a glicólise anaeróbica permite a libe- lomícrons no sangue, mais de 95% de todos os lipídios no plasma
ração de energia anaeróbica adicional. Em condições anaeróbicas, encontram-se na forma de lipoproteínas, que são partículas muito
a maior parte do ácido pirúvico é convertido em ácido lático, que menores que os quilomícrons, porém de composição semelhan-
se difunde rapidamente das células para os líquidos extracelulares te, contendo misturas de triglicerídios, fosfolipídios, colesterol e
e para o interior de outras células. Embora praticamente todos os proteína.
carboidratos utilizados pelos músculos sejam degradados a ácido Os quilomícrons possuem tanto lipídios quanto lipoproteínas
em seu interior. As lipoproteínas são divididas em três classes prin-
pirúvico pela glicólise e, em seguida, convertidos em dióxido de
cipais:
carbono e átomos de hidrogênio pelo ciclo do ácido cítrico, este
(1) as lipoproteínas de densidade muito baixa ou VLDL, que
esquema glicolítico e do ácido cítrico não constitui o único meio
contêm altas concentrações de triglicerídios e concentrações mo-
pelo qual a glicose pode ser degradada para fornecer energia.
deradas de fosfolipídios e colesterol;
Existe um segundo esquema importante para a degradação da
(2) as lipoproteínas de baixa densidade ou LDL, que contêm
glicose, denominado via das pentoses. A via das pentoses é espe-
relativamente poucos triglicerídios, mas porcentagem muito alta
cialmente importante no fornecimento de energia e de alguns dos
de colesterol; e
substratos para a conversão dos carboidratos em gordura. Quando (3) as lipoproteínas de alta densidade ou HDL, que contêm
as reservas corporais de carboidratos diminuem abaixo do normal, cerca de 50% de proteína, com concentrações menores de lipídios.
pode-se verificar a formação de glicose a partir dos aminoácidos As lipoproteínas são formadas quase totalmente no fígado, em
e dos lipídios, num processo denominado gliconeogênese. A di- concordância com o fato de que a maior parte de fosfolipídios, do
minuição dos carboidratos nas células e a redução da glicemia colesterol e triglicerídios do plasma (à exceção daqueles existentes
constituem os estímulos básicos que causam o aumento da glico- nos quilomícrons) são sintetizados no fígado.
neogênese. A liberação de glicocorticóides pelo córtex suprarrenal
constitui um dos meios mais importantes de estimulo à gliconeo- A principal função das lipoproteínas do plasma é a de trans-
gênese. O nível normal da glicemia oscila em torno de 90 a 110 mg portar seus tipos especiais de lipídios por todo o corpo. Os trigli-
por ml de sangue e está intimamente relacionado com a insulina e cerídios são sintetizados principalmente a partir dos carboidratos
o glucagon. no fígado, sendo transportados para o tecido adiposo e outros
tecidos periféricos nas VLDL. As LDL são os resíduos das VLDL
Metabolismo dos Lipídios após liberação da maior parte dos triglicerídeos no tecido adiposo,
deixando grandes concentrações de fosfolipídios e concentrações
Os lipídios incluem as gorduras neutras ou triglicerídeos, os moderadas de proteína. Por outro lado, as HDL transportam o
fosfolipídios, o colesterol e outras substâncias. Os triglicerídios colesterol dos tecidos periféricos para o fígado; por conseguinte,
são utilizados no organismo principalmente para o fornecimento este tipo de lipoproteína desempenha papel muito importante na
de energia para os processos metabólicos, função compartilhada prevenção do desenvolvimento da aterosclerose.
BIOLOGIA
A gordura é armazenada em grandes quantidades em dois teci- Metabolismo das Proteínas
dos importantes do corpo, o tecido adiposo e o fígado. A principal
função do tecido adiposo é o armazenamento dos triglicerídios até Cerca de três quartos dos sólidos corporais são formados por
que eles sejam necessários ao suprimento de energia em outras proteínas. As proteínas podem ser estruturais, enzimas, proteínas
partes do corpo. Uma função subsidiária é o isolamento térmico. transportadoras de oxigênio, proteínas que causam a contração
As principais funções do fígado no metabolismo dos lipídios são: muscular e muitos outros tipos de proteínas. As propriedades quí-
(1) degradar os ácidos graxos em compostos pequenos para o micas das proteínas são tão extensas que constituem grande par-
suprimento de energia; te de toda a bioquímica. Os principais componentes das proteí-
(2) sintetizar triglicerídios a partir dos carboidratos e, em me- nas são os aminoácidos, 20 dos quais estão presentes no corpo
nor grau, das proteínas; e em quantidades significativas. Destes 20 aminoácidos, metade são
aminoácidos essenciais que não podem ser sintetizados de forma
(3) sintetizar outros lipídios a partir dos ácidos graxos. A de-
alguma ou então em quantidades suficientes no corpo. O uso do
gradação e a oxidação dos ácidos graxos ocorre nas mitocôndrias termo essencial não significa que os outros 10 aminoácidos não
para formar grandes quantidades de ATP. Toda vez que o organis- sejam igualmente essenciais para a formação de proteínas, mas
mo recebe uma quantidade maior de carboidratos do que a que apenas que esses outros não são essenciais na dieta. Nas proteí-
pode ser utilizada imediatamente para energia ou armazenada sob nas, os aminoácidos são agregados em longas cadeias por meio das
a forma de glicogênio, o excesso é rapidamente convertido em tri- denominadas ligações peptídicas. Na ligação peptídica, o radical
amino de um aminoácido combina-se com o radical carboxila do
glicerídios e, a seguir, armazenado nesta forma no tecido adiposo.
outro aminoácido.
A maior parte da síntese de triglicerídios ocorre no fígado, Ocorre a liberação de um íon hidrogênio do radical amino,
porém uma diminuta quantidade também ocorre nas células adipo- enquanto uma hidroxila é liberada do radical carboxila; ambos
sas. Os triglicerídeos formados no fígado são, em sua maior parte, combinam-se para formar uma molécula de água. Muitas proteínas
transportados pelas VLDL até as células adiposas, para ser arma- altamente complexas são fibrilares, sendo denominadas proteínas
zenados até que haja necessidade de energia. Muitos aminoácidos fibrosas. Os principais tipos de proteínas fibrosas são os colágenos,
que constituem as proteínas estruturais básicas do tecido conjunti-
podem ser convertidos em acetil Co-A e esta pode ser convertida vo, tendões, cartilagem e osso; as elastinas, que formam as fibras
em triglicerídios. A estimulação simpática pela adrenalina favore- elásticas dos tendões, artérias e tecido conjuntivo; as queratinas,
ce a degradação de lipídios para obtenção de energia. O estresse proteínas estruturais do cabelo e das unhas; e a actina e a miosi-
estimula a liberação de corticotropina pela hipófise anterior, que na, que são as proteínas contráteis dos músculos. Depois de serem
por sua vez estimula o córtex suprarrenal a secretar quantidades absorvidos pelo trato gastrintestinal, os aminoácidos são levados
excessivas de glicocorticóides (principalmente cortisol) estimu- pelo sangue às células.
Quase imediatamente após sua entrada nas células, os ami-
lando a degradação de lipídios e produção de energia. A ateroscle- noácidos são conjugados em proteínas celulares sob a influência
rose é sobretudo uma doença das grandes artérias, caracterizada de enzimas celulares. Toda vez que a concentração plasmática de
pelo aparecimento de depósitos lipídicos, denominados placas ate- aminoácidos cai abaixo de seu nível normal, ocorre transporte de
romatosas, nas camadas internas das artérias. Estas placas contêm aminoácidos para fora das células a fim de repor os suprimentos no
quantidade especialmente grande de colesterol. plasma. Simultaneamente, verifica-se a degradação de proteínas
Num estágio mais avançado da doença, os fibroblastos infil- intracelulares em aminoácidos. Alguns tecidos corporais partici-
pam em maior grau do que outros no armazenamento de aminoá-
tram-se nas áreas em degeneração e provocam esclerose progres- cidos.
siva das artérias. Além disso, ocorre quase sempre precipitação Assim, o fígado, que é um grande órgão dotado de sistemas
de cálcio com os lipídios, formando placas calcificadas. O termo especiais para o processamento de aminoácidos, armazena gran-
aterosclerose significa endurecimento das artérias. As placas ate- des quantidades de proteínas lábeis. Os três tipos principais de
romatosas quase sempre se rompem na íntima e se projetam no proteínas presentes no plasma são a albumina, a globulina e o fi-
brinogênio. A principal função da albumina é promover a pressão
sangue que flui pela artéria; a aspereza de sua superfície provoca
coloidosmótica no plasma que, por sua vez, impede a perda de
a formação de coágulos sanguíneos, com consequente formação líquidos plasmáticos dos capilares. Entre as funções das globuli-
de trombos ou êmbolos. Quase metade de todos os seres humanos nas, destaca-se a imunidade contra organismos invasores. O fibri-
morre em consequência de alguma complicação de aterosclerose, nogênio polimeriza-se durante a coagulação sanguínea, formando
cerca de dois terços dessas mortes são provocados por trombose coágulos sanguíneos que ajudam a reparar vazamentos no sistema
de uma ou mais artérias coronárias, e, um terço restante, por trom- circulatório. Praticamente todas as proteínas plasmáticas, albumi-
na, fibrinogênio e metade das globulinas são formadas no fígado.
bose ou hemorragia de vasos em outros órgãos do corpo – espe-
O restante das globulinas é sintetizado nos tecidos linfóides e na
cialmente o cérebro, rins, fígado, trato gastrintestinal e membros. medula óssea. Trata-se principalmente das gamaglobulinas, que
As HDL constituem uma entidade altamente distinta das VLDL e constituem os principais anticorpos do sistema imune. As proteí-
LDL. Elas também são formadas principalmente pelo fígado, mas nas são sintetizadas em todas as células do corpo e as característi-
têm a capacidade de remover o colesterol dos tecidos em lugar cas funcionais de cada célula dependem dos tipos de proteína que
de provocar a sua deposição adicional. Sabe-se que pessoas com ela é capaz de sintetizar. Quando a pessoa não ingere nenhuma
proteína, certa proporção de suas proteínas corporais continua a
níveis sanguíneos elevados de HDL têm menos probabilidade de
ser degradada em aminoácidos.
desenvolver aterosclerose.
BIOLOGIA
Energética, Metabolismo e Regulação da Temperatura Cor- Quando o corpo torna-se superaquecido ocorre secreção de
poral grandes quantidades de suor na superfície da pele pelas glându-
las sudoríparas a fim de produzir rápido esfriamento do corpo por
Os carboidratos, os lipídios e as proteínas podem ser utiliza- evaporação. A estimulação da área pré-óptica na parte anterior do
dos pelas células para sintetizar grandes quantidades de ATP, que hipotálamo estimula a sudorese. Os impulsos provenientes desta
por sua vez é usado como fonte de energia para as funções celu- área e que induzem a sudorese são transmitidos nas vias autonô-
lares. As principais funções das moléculas de ATP são energizar micas para a medula e, daí, através do fluxo simpático, para as
a síntese de substâncias celulares importantes, a contração mus- glândulas sudoríparas da pele de todo o corpo. As fibras nervosas
cular e o transporte ativo através das membranas para absorção simpáticas colinérgicas que terminam nas células glandulares de-
pelo trato gastrintestinal, pelos túbulos renais, formação de secre- sencadeiam a secreção. A temperatura do corpo é regulada quase
ções glandulares e estabelecimento de gradientes de concentração totalmente por mecanismo de controle nervoso por feedback, com
iônica nos nervos, que por sua vez fornecem energia necessária quase todos eles operando através de um centro termorregulador
para a transmissão de impulsos nervosos. Apesar da suma im- localizado no hipotálamo. Quando o corpo se torna superaqueci-
portância do ATP para a transferência de energia, essa substância do, o hipotálamo aumenta a velocidade de perda de calor através
não constitui o depósito mais abundante de ligações de fosfato de de dois mecanismos principais que são a evaporação através das
alta energia nas células. A fosfocreatina contém ligações fosfato glândulas sudoríparas e a inibição dos centros simpáticos no hipo-
de alta energia várias vezes mais abundante, pelo menos no mús- tálamo posterior, que normalmente provocam constrição dos vasos
culo. Ao contrário do ATP, a fosfocreatina não pode atuar como cutâneos; esta inibição permite a ocorrência de vasodilatação, com
agente de acoplamento direto para transferência de energia entre consequente e acentuado aumento na perda de calor pela pele.
os alimentos e os sistemas celulares funcionais. Quando ocorre resfriamento do corpo, o hipotálamo poste-
Todavia, ela é capaz de transferir energia de modo intercam- rior ativa fortemente os sinais simpáticos para os vasos cutâneos
biável com o ATP. Quando quantidades adicionais de ATP estão e ocorre intensa vascularização da pele por todo o corpo. Os ca-
disponíveis na célula, grande parte dessa energia é utilizada na lafrios ou tremores podem aumentar a produção de calor em até
síntese de fosfocreatina, formando assim um reservatório de ener- cinco vezes o normal. O controle comportamental da temperatura
gia. Quando o ATP começa a ser consumido, a energia existente corporal ocorre através da comunicação da área pré-óptica do hipo-
na fosfocreatina é rapidamente transferida de volta ao ATP e, a
tálamo com a área pré-central, transmitindo uma sensação psíquica
seguir, deste para os sistemas funcionais das células. Este efeito
de superaquecimento, o que faz o indivíduo procurar um ambiente
mantém a concentração de ATP num nível quase máximo enquan-
mais frio. Por outro lado, toda vez que o corpo se torna muito frio,
to houver fosfocreatina no interior das células. Assim, podemos
o indivíduo faz ajustes ambientais apropriados para restabelecer a
também denominar a fosfocreatina como um sistema “tampão” do
sensação de conforto como procurar uma sala aquecida. Para os
ATP. A energia dos alimentos é quase sempre convertida em calor
seres humanos, trata-se do único mecanismo realmente eficaz para
corporal, uma vez que o trabalho desenvolvido através do uso da
energia gera calor. É o caso do calor produzido através do exercí- o controle do calor corporal em ambientes que apresentam tempe-
cio muscular e do movimento cinético das moléculas através do raturas extremas.
sistema circulatório. Por consequência, a determinação da produ- Após secção da medula espinhal no pescoço, acima do nível
ção de calor corporal constitui uma excelente maneira de estudar o em que os nervos simpáticos saem da medula, a regulação autonô-
metabolismo geral do corpo. A caloria é a unidade empregada para mica da temperatura corporal torna-se quase inexistente, visto que
esta finalidade. o hipotálamo não pode mais controlar o fluxo sanguíneo cutâneo
Os principais fatores que afetam o metabolismo corporal são ou o grau de sudorese em qualquer área do corpo. A febre, que sig-
o exercício, o hormônio tireóideo tiroxina e a estimulação simpáti- nifica uma temperatura corporal acima da faixa normal, pode ser
ca. O metabolismo basal funciona como método para comparar as provocada por anormalidades no próprio cérebro, por substâncias
intensidades metabólicas entre indivíduos, medindo a intensidade tóxicas que afetam os centros termorreguladores, por doenças bac-
metabólica inerente dos tecidos, independentemente do exercício e terianas, por tumores cerebrais ou por desidratação. Os pirógenos
de outros fatores externos que tornariam impossível a comparação bacterianos elevam o ponto de ajuste do termostato hipotalâmico.
do metabolismo de uma pessoa com o de outra. O nível de tem- A aspirina mostra-se especialmente eficaz para reduzir o ajuste hi-
peratura considerado normal varia entre 36,5 a 37 graus Celsius, potalâmico elevado em consequência de pirógenos, mas não pro-
embora cada pessoa deva ser avaliada em relação às temperaturas duz redução para a temperatura normal.
dos demais sistemas orgânicos. A pele, os tecidos subcutâneos e,
sobretudo, a gordura dos tecidos subcutâneos constituem um iso- Balanço Dietético, Regulação da Alimentação, Obesidade e
lante térmico do organismo. Através do fluxo sanguíneo, ocorre Vitaminas
constante transferência de calor do centro do corpo para a pele.
Assim, a pele constitui, obviamente, um sistema “radiador” eficaz A ingestão de alimento deve ser sempre suficiente para suprir
para o corpo. Os principais processos pelos quais ocorre perda de as necessidades metabólicas do corpo, sem contudo ser excessiva
calor da pele para o meio ambiente incluem a radiação, a condu- para causar obesidade. O termo fome refere-se a um desejo de ali-
ção, a convexão e a evaporação. A irradiação ocorre na forma de mento que está associado a diversas sensações objetivas. O termo
raios térmicos infravermelhos que são ondas eletromagnéticas que apetite é quase sempre utilizado no mesmo sentido de fome, exce-
se irradiam da pele para o meio ambiente mais frio. Representa to que geralmente implica desejo por tipos específicos de alimento
60% da perda total de calor. A condução representa perda pequena e não de alimento em geral. A saciedade é o oposto da fome. A es-
e ocorre da superfície do corpo para objetos mais frios. A convexão timulação do hipotálamo lateral faz um animal se alimentar voraz-
ocorre a partir de correntes aéreas. A evaporação contribui com as mente, enquanto a estimulação do núcleo ventromedial do hipo-
perdas insensíveis de água através da pele e dos pulmões. tálamo produz saciedade completa, mesmo na presença de alimen-
BIOLOGIA
tos muito apetitosos. Por outro lado, a lesão destrutiva dos núcleos A vitamina é um composto orgânico necessário em pequenas
ventromediais produz exatamente o mesmo efeito da estimulação quantidades para o metabolismo normal do corpo, mas que não
dos núcleos laterais do hipotálamo. As lesões dos núcleos laterais pode ser produzida nas células corporais. Quando faltam na die-
do hipotálamo causam ausência completa de desejo de alimento e ta, as vitaminas podem provocar déficits metabólicos específicos.
inanição progressiva do animal. Por conseguinte, podemos desig- Os precursores da vitamina A são encontrados em abundância em
nar os núcleos laterais do hipotálamo como o centro da fome ou muitos alimentos de origem vegetal. Trata-se dos pigmentos ca-
da alimentação e os núcleos ventromediais do hipotálamo como o rotenóides amarelhos e vermelhos que, por terem estruturas quí-
centro da saciedade. A mecânica da alimentação é toda controlada micas semelhantes à da vitamina A, podem ser convertidos nesta
por centros situados na parte inferior do tronco encefálico. A fun- vitamina no corpo humano. No organismo, a vitamina A existe
ção do centro da fome no hipotálamo é controlar a quantidade de principalmente na forma de retinol. A deficiência de vitamina A
alimento ingerido e excitar os centros inferiores para a atividade. manifesta-se principalmente através da descamação de pele e que-
Os centros superiores em relação ao hipotálamo também de- ratinização da córnea causando opacificação e cegueira. A tiamina
sempenham importante papel no controle da alimentação, sobretu- ou vitamina B1 atua nos sistemas metabólicos do organismo na
do no controle do apetite. Estes centros incluem especialmente a descarboxilação do ácido pirúvico. Por consequência, a tiamina
amígdala e algumas áreas corticais do sistema límbico, todas elas é especificamente necessária para o metabolismo final dos car-
estreitamente acopladas ao hipotálamo. O efeito mais importante boidratos e de muitos aminoácidos. A deficiência de tiamina pode
da destruição da amígdala em ambos os lados do cérebro é uma causar alterações no sistema nervoso como a degeneração das bai-
“cegueira psíquica” na escolha de alimentos. Em outras palavras, nhas de mielina chegando a ponto de resultar em paralisia, enfra-
o animal (e presumivelmente também o ser humano) perde por quece o músculo cardíaco levando à insuficiência cardíaca levando
completo, ou pelo menos parcialmente, o mecanismo de controle ao edema periférico e à ascite, leva à indigestão, anorexia, atonia
do apetite sobre o tipo e a qualidade do alimento ingerido. O centro gástrica e hipocloridria. Este conjunto de sintomas, principalmente
de alimentação no hipotálamo está ligado ao estado nutricional do os cardiovasculares, são denominados beribéri.
corpo. Assim, um indivíduo que está desnutrido apresenta maior A niacina ou ácido nicotínico atua no organismo como coen-
desejo alimentar enquanto um indivíduo que está superalimentado zima na forma de nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD) e
geralmente não tem fome. A obesidade é obviamente causada pelo fosfato de nicotinamida adenina dinucleotídeo (NADP) e sua de-
suprimento excessivo de energia em relação a seu consumo. ficiência pode causar múltiplos sintomas. A deficiência de ribo-
O suprimento excessivo de energia só ocorre durante a fase flavina ou vitamina B2 provoca dermatite nas narinas e na boca e
de desenvolvimento da obesidade; quando o indivíduo já se tor- queratite da córnea com invasão por pequenos vasos sanguíneos.
nou obeso, tudo o que é necessário para que permaneça obeso é A deficiência de vitamina B12 provoca anemia perniciosa, em que
que o suprimento de energia seja igual a seu consumo. Cerca de os eritrócitos não sofrem maturação adequada e são portanto rapi-
um terço da energia utilizada diariamente por uma pessoa normal damente destruídos no sistema circulatório.
destina-se à atividade muscular. Dessa forma, pode-se afirmar que O ácido ascórbico é essencial para ao crescimento do teci-
a obesidade quase sempre decorre de uma relação muito estreita do subcutâneo, cartilagem, osso e dentes. A deficiência de ácido
entre a ingestão de alimento e o exercício diário. Na maioria das ascórbico provoca escorbuto, caracterizado por deficiência na
pessoas obesas, ao contrário do que se poderia esperar, a ingestão cicatrização de feridas, cessação do crescimento ósseo e fragili-
de alimento não diminui de forma automática até que o peso cor- dade nas paredes dos vasos sanguíneos. A vitamina D aumenta a
poral esteja bem acima do normal. Por consequência, a obesidade absorção de cálcio no trato gastrintestinal e ajuda a controlar a
é geralmente provocada por alguma anormalidade no mecanismo deposição de cálcio no osso. A ausência de vitamina E pode causar
regulador da ingestão de alimento. problemas relacionados à esterilidade. A vitamina K é necessária
Pode resultar de fatores psicogênicos que afetam a regulação para a formação de fatores da coagulação sanguínea. Sua ausência
ou de verdadeiras anormalidades no próprio hipotálamo. A obesi- pode causar deficiência nos processos de coagulação sanguínea.
dade possui definitivamente uma incidência familiar. A velocidade
de formação de novas células adiposas é especialmente rápida nos Proteínas E Enzimas.
primeiros anos de vida, e quanto maior o grau de armazenamento
de gordura, maior o número de células adiposas. Depois da adoles- As Proteínas são compostos orgânicos bioquímicos, constitu-
cência, o número de células adiposas permanece quase o mesmo ídos por um ou mais polipeptídeos tipicamente dobrada em uma
durante todo o restante da vida. Por conseguinte, a alimentação ex- forma globular ou fibrosa, facilitando uma função biológica. São
cessiva de crianças pode resultar em obesidade pelo resto da vida. compostos de alto peso molecular, compostos orgânicos de es-
Entre os que se tornam obesos na meia-idade ou na idade avan- trutura complementar e massa molecular elevada (de 100.000 a
çada, grande parte decorre da hipertrofia das células adiposas já 100.000.000.000 ou mais unidades de massa atômica), sintetiza-
existentes. Este tipo de obesidade é mais suscetível ao tratamento das pelos organismos vivos através da condensação de um gran-
do que o tipo permanente. Embora os tecidos utilizem de preferên- de número de moléculas de alfa-aminoácidos, através de ligações
cia os carboidratos para produção de energia em lugar dos lipídios denominadas ligações peptídicas. Uma proteína é um conjunto de
e das proteínas, a quantidade de carboidratos normalmente arma- no mínimo 20 aminoácidos, mas sabemos que uma proteína pos-
zenada em todo o corpo é de apenas algumas centenas de gramas sui muito mais que essa quantidade, sendo os conjuntos menores
(principalmente na forma de glicogênio no fígado e músculos), denominados Polipeptídeos. Em comparação, designa-se Prótido
podendo suprir a energia total necessária para o funcionamento do qualquer composto nitrogenado que contém aminoácidos, peptí-
organismo durante apenas cerca de metade de um dia. Por conse- dios e proteínas (pode conter outros componentes). Uma grande
guinte, exceto nas primeiras horas de inanição, o principal efeito é parte das proteínas são completamente sintetizadas no citosol das
a depleção progressiva dos lipídios e das proteínas teciduais. células pela tradução do RNA enquanto as proteínas destinadas à
BIOLOGIA
membrana citoplasmática, lisossomas e as proteínas de secreção Estrutura secundária: É dada pelo arranjo espacial de ami-
possuem um sinal que é reconhecido pela membrana do retículo noácidos próximos entre si na sequência primária da proteína. É o
endoplasmático onde terminam sua síntese. As proteínas são as último nível de organização das proteínas fibrosas, mais simples
estruturas, sob o foco da química, de maior complexidade e mais estruturalmente.
sofisticadas funcionalmente que se conhece. O corpo humano pro-
duz cerca de 100.000 proteínas, com cada proteína tendo algumas Ocorre graças à possibilidade de rotação das ligações entre os
centenas de aminoácidos de comprimento. carbonos alfa dos aminoácidos e os seus grupos amina e carboxilo.
O arranjo secundário de uma cadeia polipeptídica pode ocorrer de
Aminoácidos forma regular; isso acontece quando os ângulos das ligações entre
carbonos alfa e seus ligantes são iguais e se repetem ao longo de
São compostos quaternários de carbono (C), hidrogênio (H), um segmento da molécula. São três os tipos principais de protei-
oxigênio (O) e nitrogênio (N) - também chamado de azoto em cas. As alfa-hélices, as folhas-beta e estruturas que não são nem
Portugal, às vezes contêm enxofre (S), como a cistina. A estrutura
hélices nem folhas chamadas laços (loops).
geral dos aminoácidos envolve um grupo amina e um grupo carbo-
xila, ambos ligados ao carbono α (o primeiro depois do grupo car-
alfa-hélice: presente na estrutura secundária dos níveis de
boxila). O carbono α também é ligado a um hidrogênio e a uma ca-
organização das proteínas. São estruturas cilíndricas estabilizadas
deia lateral, que é representada pela letra R. O grupo R determina a
identidade de um aminoácido específico. A fórmula bidimensional por pontes de hidrogénio entre aminoácidos. As cadeias laterais
mostrada aqui pode transmitir somente parte da estrutura comum dos aminoácidos encontram-se viradas para fora. Existem várias
dos aminoácidos, porque uma das propriedades mais importantes formas de como as hélice alfa podem organizar-se. Na alfa-hélice
de tais compostos é a forma tridimensional, ou estereoquímica. Os a espinha dorsal polipeptídica é torcida em uma hélice virada à
aminoácidos são classificados em polares, não-polares e neutros, direita.
dependendo da natureza da cadeia lateral. folha-beta: padrão estrutural encontrado em várias proteínas,
Existem 20 aminoácidos principais, sendo denominados ami- nas quais regiões vizinhas da cadeia polipeptídica associam-se
noácidos primários ou padrão, mas além desses, existem alguns por meio de ligações de hidrogénio, resultando em uma estrutura
aminoácidos especiais, que só aparecem em alguns tipos de pro- achatada e rígida. Esta é também uma estrutura estável na qual os
teínas. Desses 20, nove são ditos essenciais: isoleucina, leucina, grupos polares da cadeia polipeptídica associam-se por meio de
lisina, metionina, fenilanina, treonina triptofano, valina, histidina ligações de hidrogénio um ao outro.
e arginina. O organismo humano não é capaz de produzi-los, e laços: Laços são secções da sequência que se ligam aos ou-
por isso é necessária a sua ingestão através dos alimentos para tros dois tipos de estrutura secundária. Em contraste com hélices e
evitar sua deficiência no organismo. Uma cadeia de aminoácidos folhas, que formam o núcleo da proteína, loops não são estruturas
denomina-se de “peptídeo”, estas podem possuir dois aminoácidos regulares e ficam fora da proteína dobrada.
(dipeptídeos), três aminoácidos (tripeptídeos), quatro aminoácidos
(tetrapeptídeos), ou muitos aminoácidos (polipeptídeos). O termo Estrutura terciária: Resulta do enrolamento da hélice ou da
proteína é dado quando na composição do polipeptídeo entram folha pregueada, sendo estabilizada por pontes de hidrogênio e
centenas ou milhares de aminoácidos. pontes dissulfeto. Esta estrutura confere a atividade biológica às
As ligações entre aminoácidos denominam-se ligações pep- proteicas. Ela descreve a conformação da proteína inteira. A es-
tídicas e estabelecem-se entre o grupo amina de um aminoácido trutura terciária descreve o dobramento final de uma cadeia, por
e o grupo carboxilo de outro aminoácido, com a perda de uma interações de regiões com estrutura regular ou de regiões sem es-
molécula de água. trutura definida, podendo haver interações de segmentos distantes
de estrutura primata, por ligações não covalentes.
Estrutura Tridimensional
Enquanto a estrutura secundária é determinada pelo relaciona-
As proteínas podem ter 4 tipos de estrutura dependendo do
mento estrutural de curta distância, a terciária é caracterizada pelas
tipo de aminoácidos que possui, do tamanho da cadeia e da confi-
interações de longa distância entre aminoácidos, denominadas in-
guração espacial da cadeia polipeptídica. As estruturas são:
terações hidrofóbicas, pelas interações eletrostáticas, pontes de hi-
Estrutura primária: É dada pela sequência de aminoácidos drogênio e de sulfeto. Todas têm sequências de aminoácidos dife-
ao longo da cadeia polipeptídica. É o nível estrutural mais sim- rentes, refletindo estruturas e funções diferentes. Efetua interações
ples e mais importante, pois dele deriva todo o arranjo espacial da locais entre os aminoácidos que ficam próximos uns dos outros.
molécula. São específicas para cada proteína, sendo, geralmente,
determinadas geneticamente. A estrutura primária da proteína re- Estrutura quaternária: Algumas proteínas podem ter duas ou
sulta em uma longa cadeia de aminoácidos, com uma extremidade mais cadeias polipeptídicas. Essa transformação das proteínas em
“amino terminal” e uma extremidade “carboxi terminal”. Sua es- estruturas tridimensionais é a estrutura quaternária, que são guia-
trutura é somente a sequência dos aminoácidos, sem se preocupar das e estabilizadas pelas mesmas interações da terciária. A junção
com a orientação espacial da molécula. Suas ligações são ligações de cadeias polipeptídicas pode produzir diferentes funções para os
peptídicas e pontes dissulfeto. Representada pela sequência de compostos. Um dos principais exemplos de estrutura quaternária
aminoácidos unidos por meio das ligações peptídicas. É ligada a é a hemoglobina. Sua estrutura é formada por quatro cadeias po-
carboidratos assim como outros. lipeptídicas.
BIOLOGIA
Funções: As proteínas podem exercer funções importantes no - Extremos de pH;
organismo de todos os organismos vivos, das quais se destacam as - Solventes orgânicos miscíveis com a água (etanol e acetona);
seguintes. - Solutos (ureia);
- Exposição da proteína a detergentes;
Estrutural ou plástica: São aquelas que participam dos te- - Agitação vigorosa da solução proteica até formação abun-
cidos dando-lhes rigidez, consistência e elasticidade. São prote- dante de espuma.
ínas estruturais: colágeno (constituinte das cartilagens), actina e
miosina (presentes na formação das fibras musculares), queratina Renaturação: Experimentos que demonstram a reversibilida-
(principal proteína do cabelo), fibrinogênio (presente no sangue), de da desnaturação, ajudam a provar que a estrutura terciária de
albumina (encontrada em ovos) e outras. uma proteína globular é determinada pela sua sequência de ami-
noácidos. As proteínas desnaturadas retomam sua estrutura nativa
Hormonal: Exercem alguma função específica sobre algum e sua atividade biológica assim que sua conformação natural de
órgão ou estrutura de um organismo como, por exemplo, a insulina estabilidade é atingida novamente. Renaturação é o nome que se
que retira a glicose em excesso do sangue (embora tecnicamente dá a esse processo.
a insulina seja considerada apenas um polipeptídeo, devido a seu Por exemplo, uma ribonuclease purificada pode ser desnatu-
pequeno tamanho). rada pela presença de um agente redutor em solução concentrada
de ureia, através da clivagem de quatro de suas oito ligações dis-
Defesa: Os anticorpos são proteínas que realizam a defesa do
sulfido a resíduos de cisteína e pela desestabilização das interações
organismo, especializados no reconhecimento e neutralização de
hidrofóbicas causada pela ureia. A desnaturação da ribonuclease é
vírus, bactérias e outras substâncias estranhas. O fibrinogênio e
acompanhada por uma completa perda de sua atividade catalítica.
a trombina são outras proteínas de defesa, responsáveis pela co-
agulação do sangue e prevenção de perda sanguínea em casos de Removidos o agente redutor e a ureia, a ribonuclease desnaturada
cortes e ferimentos. retoma sua estrutura terciária correta, dobrando-se espontanea-
mente, com restauração completa de sua atividade catalítica. As
Energética: No Brasil uma das principais fontes de proteí- ligações dissulfido são refeitas nas mesmas posições anteriores.
nas é feijão. 100g de feijão possuem 21g de proteína. Obtenção
de energia a partir dos canais que compõem as proteínas. Duran-
te a fase de crescimento as crianças são especialmente sensíveis 3 - EMBRIOLOGIA. 3.1 GAMETOGÊNESE.
às deficiências de nutrientes, sobretudo proteínas. Deficiência de 3.2 FECUNDAÇÃO, SEGMENTAÇÃO E
calorias ou proteínas na dieta desvia as proteínas para a função GASTRULAÇÃO. 3.3 ORGANOGÊNESE. 3.4
energética, levando à deficiência de crescimento. A necessidade ANEXOS EMBRIONÁRIOS. 3.5 DESENVOL-
diária de proteínas é de cerca de 1g/kg durante essa fase e 0,8-0,9g/
kg na fase adulta.
VIMENTO EMBRIONÁRIO HUMANO.
Enzimática: Enzimas são proteínas capazes de catalisar rea-

ções bioquímicas[12] como, por exemplo, as lipases. As enzimas A embriologia é a ciência que trabalha a formação dos ór-
não reagem, são reutilizadas (sempre respeitando o sítio ativo) e gãos e sistemas de um animal, a partir de uma célula. Faz parte da
são específicas. As enzimas reduzem a energia de ativação das re- biologia do desenvolvimento. O desenvolvimento embrionário dos
ações químicas. A função da enzima depende diretamente de sua animais inicia-se pela relação sexual, gerando o zigoto ou ovo, que
estrutura. Proteínas altamente especializadas e com atividade ca- passará por três fases sucessivamente: mórula, blástula e gástrula.
talítica. Mais de 2000 enzimas são conhecidas, acreditava-se que
cada uma era capaz de catalisar apenas um tipo diferente de reação
Formação dos espermatozóides e a fecundação (no ser hu-
química, porém novas pesquisas provaram que algumas enzimas
mano)
podem catalisar diferentes reações químicas.
Condutoras de gases: O transporte de gases (principalmente Os espermatozóides são formados nos testículos, sendo de-
do oxigênio e um pouco do gás carbônico) é realizado por prote- pois armazenados nos epidídimos, estruturas em formas de C que
ínas como a hemoglobina e hemocianina presentes nos glóbulos ficam à volta dos testículos,onde ocorre a maturação dos esper-
vermelhos ou hemácias. matozóides. Estes são levados pelos funículos espermáticos, e
em seguida ao ducto deferente até a parte final da uretra, a fossa
Desnaturação: A desnaturação ocorre quando a proteína per- navicular de onde é expelido durande a ejaculação. É importante
de sua estrutura secundária e/ou terciária, ou seja, o arranjo tridi- lembrar que a cada ejaculação o homem produz em média 90000
mensional da cadeia polipeptídica é rompido, fazendo com que, milhões de espermatozóides, sendo somente 15 por cento são per-
quase sempre, perca sua atividade biológica característica. Quando feitos, com chances de chegar ao seu objetivo. E desses um só con-
as proteínas sofrem desnaturação não ocorre rompimento de liga- segue penetrar no ovócito II . Já dentro do trato genital feminino,
ções covalentes do esqueleto da cadeia polipeptídica, preservando o espermatozóide, com seu flagelo, vai ao encontro do ovócito II,
a sequência de aminoácidos característica da proteína. Os fatores por atração química. Durante esse percurso é quando acontece a
que causam a desnaturação, são: capacitação, onde o espermatozóide, juntamente com substâncias
- Aumento de temperatura (cada proteína suporta certa tempe- genitais femininas, das quais retira algumas propriedades, o que
ratura máxima, se esse limite é ultrapassado ela desnatura); faz com que ele seja atraído pelo ovócito II e consiga fecundá-lo.
BIOLOGIA
Chegando ao encontro do gameta feminino, esse espermato- 7ª semana: Chanfraduras entre os dedos, redução e comunica-
zóide, cuja célula tem grande número de lisossomas, libera algu- ção intestino e saco vitelinico. Forma-se hérnia umbilical (intesti-
mas subtâncias para digerir a camada de células (teca) e a zona no penetra na célula extra-embrionária).
pelúcida, que envolve o ovócito II. É importante lembrar que essa 8ª semana: Dedos separam-se (ainda com membranas), pé em
camada é um pouco espessa, e portanto o primeiro espermatozóide forma de leque com chanfraduras, cauda curta, mãos e pés aproxi-
a chegar nunca entra no ovócito II, mas os outros aproveitam-se do mam-se do ventre, já possui caracteres humanos, cabeça é metade
caminho feito pelos primeiros. do embrião, pálpebras e pescoço.
Bloqueio Rápido: Quando o espermatozóide atinge o ovóci-
Gametogênese
to II, há uma despolarização química desse ovócito II, afastando
todos os espermatozóides em volta, o que dura aproximadamente
15 segundos, fazendo desencadear o bloqueio lento. Esse bloqueio É o processo de formação e desenvolvimento das células ger-
lento é o processo pelo qual ocorre a diferenciação sexual. minativas, os gametas, preparando-os para a fertilização. Durante
a gametogênese, o número de cromossomas é reduzido para me-
Bloqueio Lento: Dentro do ovócito II, existem algumas es- tade e a forma das células é alterada. A gametogênese masculina é
truturas chamadas vesículas corticais, que “estouram” depois do chamada espermatogênese e a feminina ovogênese. Na esperma-
bloqueio lento, liberando substâncias que tornam o ovócito II não togênese, ainda no período fetal são formadas as espermatogônias,
mais atrativo ao espermatozóide. células diplóides, que ficam nos tubos seminíferos. Ao atingir a pu-
berdade, estas células irão começar a desenvolver-se, aumentando
Então depois de todo esse trajecto e algum tempo, o ovócito de número por meio de sucessivas mitoses. Após sofrerem mitoses
II e o espermatozóide, já fundidos, passam a se chamar ovo, uma e modificações, transformam-se em espermatócitos primários. Es-
única célula com 46 cromossomas, 23 do pai e 23 da mãe, que dará tas células sofrerão uma meiose reducional. Assim formam-se dois
origem a um novo ser.
espermatócitos secundários, haplóides, que sofrem uma 2° divisão
meiótica que formará 4 espermatidíos haplóides. Essas 4 esperma-
Desenvolvimento: Portanto, a fecundação dá-se quando um
espematozóide fecunda um ovócito II e forma uma Célula-ovo que tidíos sofrerão a espermiogênese, um processo de maturação das
se divide por mitoses sucessivas em 2,4,8..16..32... células. espermatidíos até se transformarem em espermatozóides. Todo o
processo da espermatogênese é sustentado pelas células de Sertoli,
Ao 4º dia após a fecundação, o embrião adquiriu uma forma que revestem o túbulo seminífero, nutrindo as espermatidíos.
esférica, formado por uma massa de células, assemelhando-se a A ovogênese é mais complicada. Consiste, muito resumida-
uma amora, a este estágio chamamos estágio de mórula. O em- mente, na transformação das ovogônias em ovócitos maduros. An-
brião mantém ainda o mesmo volume do ovo, apesar das contínuas tes de nascer, no período fetal, as ovogônias, células diplóides, co-
divisões celulares. As células começam a organizar-se e formam meçam a proliferar-se por divisões mitóticas. Ainda no período fe-
dois grupos celulares: Botão embrionário – um conjunto de células tal, as ovogônias desenvolvem-se e formam os ovócitos primários
que originará o novo ser; Trofoblasto – uma camada superficial en- (ovócito I), que consistem em células esféricas cobertas pela zona
volvente da cavidade (blastocélio). A esta estrutura chama-se Blas- pelúcida e por um folículo primordial, células do tecido conjun-
tocisto; o Blastocisto ainda é envolvido pela zona pelúcida. Ao 6º tivo achatadas. Na puberdade este folículo primordial cresce, e o
dia, o Blastocisto eclode para o exterior da zona pelúcida – fora do
ovócito primário também. As células foliculares sofrem modifica-
invólucro, as células do trofoblasto aderem à zona superficial do
ções até formarem o Folículo Primário. Depois com a formação de
endométrio, iniciando-se a Nidação.
mais camadas foliculares, forma-se o folículo secundário. E assim
4ª semana: Possui de 4 a 12 somitas. Tubo neural é aberto nos o desenvolvimento destas células fica parado na prófase da Meiose
neuroporos caudal e rostral. Arcos faringeos (Bronquiais), visíveis I (estágio de dictióteno), que seria até mais ou menos os 11 anos.
com 24 dias-1° mandibular e maxilar;2° hoíde (base da língua). A meiose feminina só é completada após a fecundação. Acre-
Ocorre o dobramento do coração na saliência ventral e já possui dita-se que uma substância conhecida como Inibidor da maturação
batimentos. 3 pares de arcos faringeos, fechamento do neuroporo do ovócito (OMI), age mantendo estacionado o processo meiótico
rostral, saliência encefálica curva, cauda pequena, broto do mem- (dictióteno). Durante a puberdade o folículo amadurece e ocor-
bro superior, fossetas óticas, placoídes cristalinos, 4 pares de arcos re a ovulação (ou ovocitação). Após o nascimento, não se forma
faringeos, broto do membro inferior, rudimentos de órgãos cardio- mais nenhum ovócito I. Ou seja, a mulher nasce com um número
vasculares. Neuroporo caudal se fecha. certo de células reprodutoras, enquanto o homem tem uma contí-
5ª semana: Crescimento da cabeça (rápido crescimento do nua produção de espermatócitos, pois o ciclo mitótico e meióti-
encéfalo e saliências faciais). Face em contacto com o coração. 2° co é constante nos homens. Assim os ovócitos I permanecem em
arco híoide cresce sobre o 3 e o 4 (depressão seio cervical) pesco-
repouso nos folículos ovarianos até a puberdade (em prófase, no
ço. Brotos dos membros superiores em forma de remo, e inferiores
dictióteno). O ovócito I aumenta de tamanho na maturação ime-
em forma de barbatanas, Crista mesoméfricas.
6ª semana: Cotovelos e placa das mãos com raios digitais, diatamente antes da ovulação. É nos túbulos seminíferos, que são
contracções musculares do tronco e membros, saliências auricu- produzidos os espermatozóides. Dentro deles encontra-se o epité-
lares (meato acústico externo), olhos e pescoço são evidentes, já lio germinativo, que são células que se diferenciam para formar o
responde ao toque. espermatozóide.
BIOLOGIA
Desenvolvimento Embrionário c) Gastrulação: é a fase onde se iniciam as diferenças mais
marcantes entre os vertebrados. Consiste no período em que a
O desenvolvimento embrionário consiste em um desenrolar massa celular da blástula irá originar 3 camadas ou folhetos ger-
contínuo de eventos, didaticamente dividido em etapas. Os mo- minativos. Cerca de metade das células da blástula migra para o
mentos iniciais da embriogênese têm aspectos semelhantes para interior. Essa migração segue caminhos muito específicos para
todos os vertebrados. Todavia, etapas posteriores têm particulari- cada tipo de ovo. A figura a seguir mostra a gastrulação de um
dades próprias de cada classe, que serão abordadas apenas superfi- protocordado, por invaginação.
cialmente neste estudo.
Fases do Desenvolvimento Embrionário
A fecundação, a segmentação, a gastrulação e a organogênese.
a) Fecundação: consiste no encontro entre os gametas

masculino e feminino. Pode ocorrer no meio externo (fecunda-
ção externa), o que é restrito à vida aquática, ou dentro do cor-
po da fêmea (fecundação interna). Neste último caso, ocorre a
cópula, introdução dos gametas masculinos no sistema reprodutor
feminino. Nem todos os animais que realizam fecundação interna
têm pênis, órgão copulador. Na mulher, a fecundação ocorre na
porção distal da trompa uterina. Nos mamíferos, quando o gameta
feminino chega à trompa, está envolvido pela zona pelúcida e
por células foliculares. Encontra-se no estágio de ovócito II, e o
seu primeiro corpúsculo polar está no interior da zona pelúcida.
A fusão do espermatozóide com o ovócito se dá por ação das
enzimas presentes no acrossomo do primeiro. Após a entrada do
núcleo do espermatozóide, o núcleo do ovócito I sofre a segunda
divisão meiótica. O núcleo masculino se une ao núcleo femini- Observe que a migração dá origem a um tubo que se dirige ao
no e formam o núcleo do zigoto. Todo o patrimônio genético do interior do embrião. É o arquêntero, cujo orifício se chama blas-
novo indivíduo fica, neste momento, determinado. O primeiro e tóporo. Nos animais protostômios, o blastóporo origina a boca, e
o segundo corpúsculos polares desaparecem. Após a entrada do o ânus surge posteriormente. Todos os vertebrados são deuteros-
primeiro espermatozóide, a membrana do óvulo se modifica, tor- tômios, e do blastóporo surge o ânus. As células do revestimento
nando-se intransponível aos demais espermatozóides (membrana externo do embrião constituem o ectoderma, e as que revestem o
de fecundação). arquêntero formam o endoderma. Longitudinalmente ao arquênte-
ro, forma-se o mesoderma. Animais com 3 folhetos embrionários
b) Segmentação: o zigoto dá início a uma série de divisões são ditos triblásticos.
sucessivas por mitose. São as clivagens, onde o volume do em-
brião se mantém. As células resultantes das primeiras divisões do
zigoto são os blastômeros, cujo número aumenta em progressão
geométrica até produzir uma esfera maciça de células, a mórula.
Posteriormente, as células se afastam do centro, onde se forma
uma câmara cheia de líquido. Nesse estágio, o embrião é chamado
blástula. Devido ao consumo de material nutritivo, o volume da
blástula é menor que o do zigoto. Como será mostrado no decorrer
do capítulo, o tipo de segmentação depende da quantidade e da
distribuição do vitelo no zigoto.
Do mesoderma, formam-se 3 estruturas longitudinais: a noto-

corda, massa que constituiu o eixo de sustentação do embrião, os
somitos, blocos segmentares que produzirão músculos, tecido con-
juntivo, etc., e o celoma, cavidade corporal revestida por dois fo-
lhetos da mesoderma. A região de associação entre o arquêntero e
o folheto mesodérmico em contato com ele constitui a esplancno-
pleura, enquanto a área de aposição do outro folheto mesodérmico
com o estoderma forma a somato-pleura. No final das gastrulação,
a região dorsal da gástrula origina a placa neural. As bordas se en-
curvam, constituindo a goteira ou sulco neural e, posteriormente, o
tubo neural, precursor do encéfalo e da medula espinhal. Ressalta-
-se que o tubo neural se origina de células ectodérmicas.
BIOLOGIA
- o revestimento interno do aparelho respiratório;
- o revestimento interno da bexiga urinária;
- a uretra;
- a faringe;
- o ouvido médio;
- algumas glândulas (tireóide, timo, paratireóides)
Ressaltamos, a seguir, a origem e o destino de 3 estruturas

embrionárias primitivas:
1. Arquêntero: surge na gastrulação, com a forma de um tubo

alongado. Apresenta um orifício chamado blastóporo. Este, nos
animais protostômios, origina a boca; e nos deuterostômios ori-
gina o ânus.
2.Tubo neural: na fase da gástrula avançada, o ectoderma, na
linha mediana dorsal, forma um espessamento, a placa neural. Es-
sas células aprofundam-se no embrião, originando a goteira neu-
ral, cujas bordas se unem, surgindo o tubo neural, que futuramente
d) Organogênese: consiste no período em que as estruturas
embrionárias primitivas irão ensejar o aparecimento de tecidos e se transformará no sistema nervoso central.
órgãos adultos se diferenciando. No embrião humano, o período de
diferenciação está concluído após 12 semanas de desenvolvimento Protostomados e Deuterostomados
embrionário. Trata-se, portanto, de uma fase particularmente sen-
sível aos agravos, já que pode surgir má formação, como no uso de O blastóporo pode dar origem à boca ou ao ânus. Quando dá
drogas pela mãe, uso de talidomida, rubéola materna, etc. origem apenas à boca ou tanto à boca quanto ao ânus, os animais
são chamados de protostômios (proto = primeiro). É o caso dos
Destino dos Folhetos Embrionários vermes, dos moluscos e dos artrópodes. Quando o blastóporo dá
origem ao ânus os animais são chamados de deuterostômios (deu-
A seguir, indicamos algumas partes do corpo originários de
tero = posterior). É o caso dos equinodermos e dos cordados.
cada um dos folhetos embrionários.
a) Ectoderme: No embrião em fase de nêurula, constitui o

revestimento externo e o tubo neural. Tais estruturas, no adulto,
originarão:
- a epiderme e seus anexos, como pelos e unhas;
- as glândulas sudoríparas e sebáceas;
- o esmalte dos dentes;
- o revestimento das cavidades bucal, nasal e anal;
- o sistema nervoso (cérebro, gânglios e medula espinhal);
- a hipófise;
- os receptores sensitivos;
- a córnea e o cristalino do olho.
b) Mesoderme: Formadora dos somitos e da notocorda do

embrião, no adulto ela origina:
- o esqueleto axial (crânio, vértebras e costelas) e apendicular
(membros);
- a musculatura (lisa e estriada);
- a derme;
- o aparelho circulatório (coração, vasos, sangue);
- o aparelho excretor; Organogênese em anfioxo
- o aparelho reprodutor.
A terceira fase do desenvolvimento embrionário é a organo-
c) Endoderme: Encontrada, no embrião, revestindo o arquên- gênese, que se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir
tero, origina, no adulto: dos folhetos embrionários formados na gastrulação. O esquema
- o epitélio do tubo digestivo (exceto boca e ânus) seguinte representa a fase inicial da organogênese: a neurulação.
- as glândulas anexas do aparelho digestivo (fígado e pân- Após a neurulação, os folhetos embrionários, continuam a se dife-
creas); renciar, originando os tecidos especializados do adulto.
BIOLOGIA
Do ectoderma diferencia-se o tubo neural, que apresenta no seu interior o canal neural. O endoderma dá origem ao tubo digestório. O
mesoderma dá origem aos somitos e à notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente no dorso do embrião, e a notocorda
é uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural. O mesoderma delimita cavidades denominadas celomas.
Animais celomados, acelomados e pseudocelomados
Os animais que apresentam celoma são chamados celomados. Todos os cordados são celomados , assim como os moluscos (lesmas,
ostras), os anelídeos (minhocas) e os equinodermos (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar).
Há animais triblásticos em que a mesoderma delimita uma parte da cavidade, sendo a outra parte delimitada pela endoderme. Esses
animais são chamados de pseudocelomados, pois o celoma só é verdadeiro quando é completamente revestido pelo mesoderma. É o caso
dos nematódeos, cujo representante mais conhecido é a lombriga (Ascaris lumbricóides), um parasita do intestino humano.
BIOLOGIA
temente, o saco vitelínico vai se reduzindo até desaparecer. É bem
desenvolvida não somente em peixes, mas também em répteis e
aves. Os mamíferos possuem vesícula vitelina reduzida, pois
nesses animais como regra geral, os ovos são pobres em vitelo.
A vesícula vitelina não tem, portanto, significado no processo de
nutrição da maioria dos mamíferos.
Em alguns animais a única cavidade que se forma no embrião

é o arquêntero, pelo que são designados acelomados.
O esquema a seguir mostra cortes transversais esquemáticos

em organismos acelomados, pseudocelomados e celomados: Nos anfíbios, embora os ovos sejam ricos em vitelo, falta a
vesícula vitelina típica. Nesses animais o vitelo encontra-se den-
tro de células grandes (macrômeros) não envoltas por membrana
vitelina própria.
Âmnio e Cório
O âmnio é uma membrana que envolve completamente o em-

brião, delimitando uma cavidade denominada cavidade amnióti-
ca. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são
proteger o embrião contra choques mecânicos e dessecação. Ao
final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da ca-
vidade amniótica foi absorvido pelo animal. O cório ou serosa é
uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos
embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do
Anexos embrionários: Adaptação ao Meio Terrestre embrião. Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa
membrana fica sob a casca. Nesses animais, o cório, juntamente
Anexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos com o alantóide, participa dos processos de trocas gasosas entre o
germinativos do embrião, mas que não fazem parte do corpo desse embrião e o meio externo.
embrião. Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vite-
línico), âmnio (ou bolsa amniótica), cório e alantóide.
Vesícula Vitelina
Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros ver-

tebrados que surgiram foram os peixes, grupo que possui como
único anexo embrionário a vesícula vitelina. Diferenciando-se a
mesoderme e o tubo neural, parte dos folhetos germinativos de-
senvolvem-se formando uma membrana que envolve toda a gema,
constituindo (membrana + gema) o saco vitelínico um anexo em-
brionário, que permanece ligado ao intestino do embrião. À medi-
da que este se desenvolve, há o consumo do vitelo e, consequen-
BIOLOGIA
Alantóide
A alantóide é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião. A função da alantóide nos répteis e nas aves é: transferir
para o embrião as proteínas presentes na clara, transferir parte dos sais de cálcio, presentes na casca, para o embrião, que utilizará esses sais
na formação de seu esqueleto, participar das trocas gasosas, o O2 passa da câmera de ar para o alantóide e deste para o embrião, enquanto o
CO2 produzido percorre o caminho inverso, e armazenar excreta nitrogenada. A excreta nitrogenada eliminada por embriões desses animais
é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado no interior do ovo sem contaminar o embrião.
O ovo e a gema
Em aves, o termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto formado pela casca, clara e gema; ou, então, ser usado no sentido
estritamente embriológico: óvulo fecundado ou zigoto. Nas galinhas, o ovócito II é liberado dos ovários e penetra no oviduto, onde poderá
ser fecundado pelo espermatozóide. O desenvolvimento embrionário inicia-se no oviduto e é concluído fora do corpo da ave. O ovo em
desenvolvimento, quando ainda está na porção anterior do oviduto, é envolto por um albume denso, secretado por células glandulares da
parede desse órgão que serve de alimento para o embrião. Nessa região, além de glândulas, há pregas espiraladas que determinam a rotação
do ovo quando ele passa pelo oviduto, Isso faz com que o albume envolva intimamente a gema, desse modo formando, de cada lado, uma
corda enrolada mais opaca, denominada calaza.
Posteriormente, no oviduto, é novamente adicionado albume só que menos consistente. Uma película elástica é acrescentada ao redor
de toda a clara. Na porção terminal, é secretada a casca calcária porosa, formada por carbonatos e fosfatos de cálcio e magnésio. O tempo
de permanência do embrião em desenvolvimento dentro do oviduto é de cerca de 24 horas, no caso das galinhas. Quando o ovo é posto, o
embrião já está no final da segmentação. Após um período de incubação de 21 dias a 37,5ºC ocorre a eclosão. A gema do ovo pode corres-
ponder ao ovócito II quando não há fecundação, ou ao embrião quando ocorre a fecundação.
1 - Membrana da Conquilha
4 - Calaza
6 - Clara
7- Membrana vitelínica
9 - Germen
13 - Calaza
14 - Câmara de Ar
15 - Conquilha ou casca
Mamíferos: Surge a placenta
Na maioria dos mamíferos, o desenvolvimento embrionário ocorre no interior do corpo materno, dentro de um órgão musculoso, o
útero. Excetuando os mamíferos que botam ovos (ornitorrinco e equidna), todos os demais formam a placenta, órgão constituído pela pare-
de interna vascularizada do útero (endométrio) e por estruturas derivadas do trofoblasto ou trofoderme embrionário (nos mamíferos, nome
dado à câmara mais externa de revestimento do embrião). Alimentos, oxigênio, anticorpos e hormônios passam do sangue materno para o
embrionário, pela placenta, que, em troca, transfere para a mãe as excretas e o gás carbônico.
BIOLOGIA
No homem, o ovo é do tipo oligolécito e a segmentação (clivagem) é total e igual, logo se formando a fase de mórula. Atingida essa fase,
o embrião ingressa na cavidade uterina. No interior dessa cavidade, surge a fase correspondente a blástula, que, nos mamíferos, é denomina-
da blastocisto. Nesse estágio, o embrião é dotado de uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve um aglomerado interno de
células, a massa celular interna. Cabe a essa massa celular a formação do corpo do embrião, enquanto o trofoblasto será o responsável pela
penetração do embrião no interior do endométrio (a camada interna da parede uterina), e pela organização da parte embrionária da placenta.
No embrião humano, o trofoblasto e a mesoderme extra-embrionária formam o cório. Esse duplo revestimento é responsável pela orga-
nização das vilosidades coriônicas, que invadem o endométrio uterino; o blastocisto, então, aprofunda-se nesse endométrio. À medida que
a invasão prossegue, os vasos e glândulas do endométrio podem ser corroídos por enzimas embrionárias e o sangue materno acaba jorrando
nas lacunas que estão se formando. Essas lacunas fornecem a nutrição inicial e oxigênio ao embrião. No entanto, os sangues materno e
embrionário não se misturam. Existe uma barreira separando-os, constituída pela parede das vilosidades. Como se pode notar, a placenta é
construída com a participação de tecidos maternos e embrionários. Ao contrário do que poderia pensar, a placenta não envolve o embrião.
Essa função é exercida pelo âmnio (bolsa d’água), dentro do qual o embrião fica imerso. Esse anexo é muito desenvolvido nos mamíferos.
O cório adere ao âmnio e ambos contornam a cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico.
Nos mamíferos placentários, o saco vitelínico e o alantóide possuem pequeno tamanho e deixam de exercer a função desempenhada
em aves e répteis. Contribuem, no entanto, para a formação do cordão umbilical, uma espécie de pedúnculo que liga a placenta ao embrião
e é forrado pela membrana do âmnio, que reveste o saco vitelínico e a alantóide regredidos. No interior do cordão umbilical, duas artérias
conduzem sangue do embrião para a mãe, enquanto uma veia transporta sangue em sentido contrário.
BIOLOGIA
As três consequências da fecundação
A primeira consequência da fecundação é o restabelecimen-

to da diploidia. O espermatozóide é haplóide e o óvulo também.
Logo, a mistura dos lotes cromossômicos de ambos forma uma
célula diplóide, a célula-ovo ou zigoto. A segunda consequência
é a determinação do sexo, uma ocorrência particularmente impor-
tante nos mamíferos. A terceira consequência da fecundação é que
ela desencadeia uma série de eventos que permitirão o desenvol-
vimento do zigoto em um futuro embrião. É no meio de todo esse
processo, que já foi explicado anteriormente, que pode ocorrer a
formação dos gêmeos.
Formação dos Gêmeos: Chama-se gêmeos dois ou mais ir-

mãos que nascem num nascimento múltiplo, ou seja, de uma mes-
ma gestação da mãe, podendo ser idênticos ou não. Por extensão,
as crianças nascidas de partos triplos, quádruplos ou mais também
são chamados de gêmeos. Apesar de não haver uma estatística pre-
cisa, estima-se que uma em cada 85 gravidezes é gemelar. Existem
duas maneiras de nascerem irmãos gêmeos.
Gêmeos Bivitelinos: Os gêmeos bivitelinos são dizigóticos

ou multivitelinos, ou seja, são formados a partir de dois óvulos.
Nesse caso são produzidos dois ovócitos II e os dois são fecunda-
dos, formando assim, dois embriões. Quase sempre são formados
em placentas diferentes e não dividem o saco amniótico. Gêmeos Idênticos: Quando um óvulo é produzido e fecundado
por um só espermatozóide e se divide em duas culturas de células
Os gêmeos fraternos não se assemelham muito entre si, completas, dá origem aos gêmeos idênticos, ou monozigóticos, ou
podem ter, ou não, o mesmo fator sanguíneo e podem ser do univitelinos. Sempre possuem o mesmo sexo. Os gêmeos idênti-
mesmo sexo ou não. Também são conhecidos como gêmeos dife- cos têm o mesmo genoma, e são clones um do outro. Apenas 1/3
rentes. Na verdade são dois irmãos comuns que tiveram gestação das gestações são de gêmeos univitelinos. A gestação é difícil pelo
fato de apenas 10% a 15% dos gêmeos idênticos terem placentas
coincidente. Representam 66% de todas as gestações gemelares,
diferentes, geralmente possuem a mesma placenta.
e neste tipo de gestação, 1/3 têm sexos diferentes, enquanto 2/3
o mesmo sexo. Um em cada um milhão de gêmeos deste tipo têm Gêmeos Xifópagos (siameses): Os gêmeos xifópagos, ou sia-
cores diferentes, mesmo sendo do mesmo pai. É possível gêmeos meses, são monozigóticos, ou seja, formados a partir do mesmo
fraternos terem pais completamente diferentes. zigoto. Porém, nesse caso, o disco embrionário não chega a se di-
Irmãos nascidos da mesma gravidez e desenvolvidos a vidir por completo, produzindo gêmeos que estarão ligados por
partir de dois óvulos que foram liberados do ovário simulta- uma parte do corpo, ou têm uma parte do corpo comum aos dois.
O embrião de gêmeos xifópagos é, então, constituído de apenas
neamente e fertilizados na mesma relação sexual (regra), porém
uma massa celular, sendo desenvolvido na mesma placenta, com
podem ser concebidos de cópulas distintas, mas daquela mesma o mesmo saco aminiótico. Estima-se que dentre 40 gestações ge-
ovulação dupla. Podem ter ou não do mesmo sexo, se diferenciam melares monozigóticas, uma resulta em gêmeos interligados por
tanto fisicamente como em sua constituição genética e possuem não separação completa. Num outro tipo de gêmeos xifópagos
duas placentas e duas membranas independentes e bem diferencia- (hoje sabidamente mais comum) a união acontece depois, ou seja,
das. A frequência dos gêmeos dizigóticos varia de acordo com a são gêmeos idênticos separados que se unem em alguma fase da
origem étnica (máxima incidência na raça negra, mínima na asiáti- gestação por partes semelhantes: cabeça com cabeça; abdômen
com abdômen; nádegas com nádegas, etc. Quando vemos alguma
ca e intermediária na branca), a idade materna (máxima quando a
notícia de gêmeos que foram “separados” por cirurgia, trata-se,
mãe tem de 35 a 39 anos) e a genética, com uma maior incidência quase sempre, de um caso destes. O termo “siameses” originou-se
da linha genética materna que da paterna, ainda que os pais possam de uma famosa ocorrência registrada desse fenômeno: os gêmeos
transmitir a predisposição à dupla ovulação à suas filhas. Em geral, Chang e Eng, que nasceram no Sião, Tailândia, em 1811, colados
a proporção global é de dois terços de gêmeos dizigóticos para um pelo ombro. Eles casaram, tiveram 22 filhos e permaneceram uni-
de monozigóticos (ou seja, os gêmeos idênticos). dos até o fim de seus dias, tendo falecido com um intervalo de 3
horas um do outro.
BIOLOGIA
Mendel, o iniciador da genética
4 - GENÉTICA. 4.1 PRIMEIRA LEI DE MEN- Gregor Mendel nasceu em 1822, em Heinzendorf, na Áustria.
DEL. 4.2 PROBABILIDADE GENÉTICA. Era filho de pequenos fazendeiros e, apesar de bom aluno, teve de
4.3 ÁRVORE GENEALÓGICA.4.4 GENES superar dificuldades financeiras para conseguir estudar. Em 1843,
LETAIS.4.5 HERANÇA SEM DOMINÂNCIA. ingressou como noviço no mosteiro de agostiniano da cidade de
4.6 SEGUNDA LEI DE MENDEL. Brünn, hoje Brno, na atual República Tcheca. Após ter sido or-
4.7 ALELOS MÚLTIPLOS: GRUPOS SANGUÍ- denado monge, em 1847, Mendel ingressou na Universidade de
NEOS DOS SISTEMAS ABO, RH E MN. Viena, onde estudou matemática e ciências por dois anos. Ele que-
4.8 DETERMINAÇÃO DO SEXO.4.9 HERAN- ria ser professor de ciências naturais, mas foi mal sucedido nos
ÇA DOS CROMOSSOMOS SEXUAIS. exames. De volta a Brünn, onde passou o resto da vida. Mendel
4.10 DOENÇAS GENÉTICAS. continuou interessado em ciências. Fez estudos meteorológicos,
estudou a vida das abelhas e cultivou plantas, tendo produzido no-
vas variedades de maças e peras. Entre 1856 e 1865, realizou uma
série de experimentos com ervilhas, com o objetivo de entender
ORIGEM DA GENÉTICA como as características hereditárias eram transmitidas de pais para
filhos.
A ciência da genética nasceu em 1900, quando vários investi- Em 8 de março de 1865, Mendel apresentou um trabalho à
gadores da reprodução das plantas descobriram o trabalho do mon- Sociedade de História Natural de Brünn, no qual enunciava as suas
ge austríaco Gregor Mendel, que, apesar de ter sido publicado em leis de hereditariedade, deduzidas das experiências com as ervi-
1866, havia, na prática, sido ignorado por muito tempo. Mendel, lhas. Publicado em 1866, com data de 1865, esse trabalho perma-
que trabalhou com a planta da ervilha, descreveu os padrões da
herança em função de sete pares de traços contrastantes que apare- neceu praticamente desconhecido do mundo científico até o início
ciam em sete variedades diferentes dessa planta do século XX. Pelo que se sabe, poucos leram a publicação, e os
que leram não conseguiram compreender sua enorme importância
BASES FÍSICAS DA HEREDITARIEDADE para a Biologia. As leis de Mendel foram redescobertas apenas em
1900, por três pesquisadores que trabalhavam independentemente.
Pouco depois da redescoberta dos trabalhos de Mendel, os Mendel morreu em Brünn, em 1884. Os últimos anos de sua vida
cientistas perceberam que os padrões hereditários que ele havia foram amargos e cheios de desapontamento. Os trabalhos admi-
descrito eram comparáveis à ação dos cromossomos nas células nistrativos do mosteiro o impediam de se dedicar exclusivamente
em divisão, e sugeriram que as unidades mendelianas de herança,
à ciência, e o monge se sentia frustrado por não ter obtido qual-
os genes, se localizavam nos cromossomos. Os cromossomos va-
riam em forma e tamanho e em geral apresentam-se em pares. Os quer reconhecimento público pela sua importante descoberta. Hoje
membros de cada par, chamados cromossomos homólogos, têm Mendel é tido como uma das figuras mais importantes no mundo
grande semelhança entre si. A maioria das células do corpo hu- científico, sendo considerado o “pai” da Genética. No mosteiro
mano contém 23 pares de cromossomos. Atualmente, sabe-se que onde viveu existe um monumento em sua homenagem, e os jardins
cada cromossomo contém muitos genes e que cada gene se locali- onde foram realizados os célebres experimentos com ervilhas até
za numa posição específica, o locus, no cromossomo. Os gametas hoje são conservados.
originam-se através da meiose, divisão na qual só se transmite a
cada célula nova um cromossomo de cada um dos pares da célula Os experimentos de Mendel
original. Quando, na fecundação, se unem dois gametas, a célula
resultante, chamada zigoto, contém toda a dotação dupla de cro-
mossomos. A metade destes cromossomos procede de um progeni- A escolha da planta
tor e a outra metade do outro.
A ervilha é uma planta herbácea leguminosa que pertence ao
TRANSMISSÃO DE GENES mesmo grupo do feijão e da soja. Na reprodução, surgem vagens
contendo sementes, as ervilhas. Sua escolha como material de
A união dos gametas combina dois conjuntos de genes, um de experiência não foi casual: uma planta fácil de cultivar, de ciclo
cada progenitor. Por isso, cada gene — isto é, cada posição especí- reprodutivo curto e que produz muitas sementes. Desde os tem-
fica sobre um cromossomo que afeta uma característica particular pos de Mendel existiam muitas variedades disponíveis, dotadas
— está representado por duas cópias, uma procedente da mãe e
outra do pai. Quando as duas cópias são idênticas, diz-se que o de características de fácil comparação. Por exemplo, a variedade
indivíduo é homozigótico para aquele gene particular. Quando são que flores púrpuras podia ser comparada com a que produzia flo-
diferentes, ou seja, quando cada progenitor contribuiu com uma res brancas; a que produzia sementes lisas poderia ser comparada
forma diferente, ou alelo, do mesmo gene, diz-se que o indivíduo é cm a que produzia sementes rugosas, e assim por diante. Outra
heterozigótico para o gene. Ambos os alelos estão contidos no ma- vantagem dessas plantas é que estame e pistilo, os componentes
terial genético do indivíduo, mas se um é dominante, apenas este envolvidos na reprodução sexuada do vegetal, ficam encerrados
se manifesta. No entanto, como demonstrou Mendel, a caracterís- no interior da mesma flor, protegidas pelas pétalas. Isso favore-
tica recessiva pode voltar a manifestar-se em gerações posteriores ce a autopolinização e, por extensão, a autofecundação, formando
(em indivíduos homozigóticos para seus alelos). descendentes com as mesmas características das plantas genitoras.
BIOLOGIA
A partir da autopolinização, Mendel produziu e separou diversas linhagens puras de ervilhas para as características que ele pretendia
estudar. Por exemplo, para cor de flor, plantas de flores de cor de púrpura sempre produziam como descendentes plantas de flores púrpuras,
o mesmo ocorrendo com o cruzamento de plantas cujas flores eram brancas. Mendel estudou sete características nas plantas de ervilhas: cor
da flor, posição da flor no caule, cor da semente, aspecto externo da semente, forma da vagem, cor da vagem e altura da planta.
Os cruzamentos
Depois de obter linhagens puras, Mendel efetuou um cruzamento diferente. Cortou os estames de uma flor proveniente de semente
verde e depois depositou, nos estigmas dessa flor, pólen de uma planta proveniente de semente amarela. Efetuou, então, artificialmente, uma
polinização cruzada: pólen de uma planta que produzia apenas semente amarela foi depositado no estigma de outra planta que só produzia
semente verde, ou seja, cruzou duas plantas puras entre si. Essas duas plantas foram consideradas como a geração parental (P), isto é, a dos
genitores. Após repetir o mesmo procedimento diversas vezes, Mendel verificou que todas as sementes originadas desses cruzamentos eram
amarelas – a cor verde havia aparentemente “desaparecido” nos descendentes híbridos (resultantes do cruzamento das plantas), que Mendel
chamou de F1 (primeira geração filial). Concluiu, então, que a cor amarela “dominava” a cor verde. Chamou o caráter cor amarela da semen-
te de dominante e o verde de recessivo. A seguir, Mendel fez germinar as sementes obtidas em F1 até surgirem as plantas e as flores. Deixou
que se autofertilizassem e aí houve a surpresa: a cor verde das sementes reapareceu na F2 (segunda geração filial), só eu em proporção menor
que as de cor amarela: surgiram 6.022 sementes amarelas para 2.001 verdes, o que conduzia a proporção 3:1. Concluiu que na verdade, a cor
verde das sementes não havia “desaparecido” nas sementes da geração F1. O que ocorreu é que ela não tinha se manifestado, uma vez que,
sendo uma caráter recessivo, era apenas “dominado” (nas palavras de Mendel) pela cor amarela. Mendel concluiu que a cor das sementes
era determinada por dois fatores, cada um determinando o surgimento de uma cor, amarela ou verde.
BIOLOGIA
As bases celulares da segregação
Era necessário definir uma simbologia para representar esses
fatores: escolheu a inicial do caráter recessivo. Assim, a letra v A redescoberta dos trabalhos de Mendel, em 1900, trouxe a
(inicial de verde), minúscula, simbolizava o fator recessivo. As- questão: onde estão os fatores hereditários e como eles se segre-
sim, a letra v (inicial de verde), minúscula, simbolizava o fator gam? Em 1902, enquanto estudava a formação dos gametas em
recessivo – para cor verse – e a letra V, maiúscula, o fator domi- gafanhotos, o pesquisador norte americano Walter S. Sutton notou
nante – para cor amarela. surpreendente semelhança entre o comportamento dos cromosso-
mos homólogos, que se separavam durante a meiose, e os fatores
VV vv Vv imaginados por Mendel. Sutton lançou a hipótese de que os pares
de fatores hereditários estavam localizados em pares de cromos-
Semente amarela Semente verde Semente amarela
somos homólogos, de tal maneira que a separação dos homólogos
pura pura híbrida
levava à segregação dos fatores. Hoje sabemos que os fatores a que
Mendel se referiu são os genes (do grego genos, originar, provir),
Persistia, porém, uma dúvida: Como explicar o desapareci-
e que realmente estão localizados nos cromossomos, como Sutton
mento da cor verde na geração F1 e o seu reaparecimento na gera-
havia proposto. As diferentes formas sob as quais um gene pode se
ção F2? A resposta surgiu a partir do conhecimento de que cada um
apresentar são denominadas alelos. A cor amarela e a cor verde da
dos fatores se separava durante a formação das células reproduto-
semente de ervilha, por exemplo, são determinadas por dois alelos,
ras, os gametas. Dessa forma, podemos entender como o material
isto é, duas diferentes formas do gene para cor da semente.
hereditário passa de uma geração para a outra. Acompanhe nos
esquemas abaixo os procedimentos adorados por Mendel com re-
lação ao caráter cor da semente em ervilhas.
Exemplo da primeira lei de Mendel em um animal
Vamos estudar um exemplo da aplicação da primeira lei de

Mendel em um animal, aproveitando para aplicar a terminologia
modernamente usada em Genética. A característica que escolhe-
mos foi a cor da pelagem de cobaias, que pode ser preta ou branca.
De acordo com uma convenção largamente aceita, representare-
mos por B o alelo dominante, que condiciona a cor preta, e por b o
Resultado: em F2, para cada três sementes amarelas, Mendel alelo recessivo, que condiciona a cor branca. Uma técnica simples
obteve uma semente de cor verde. Repetindo o procedimento para de combinar os gametas produzidos pelos indivíduos de F1 para
outras seis características estudadas nas plantas de ervilha, sempre obter a constituição genética dos indivíduos de F2 é a montagem
eram obtidos os mesmos resultados em F2, ou seja a proporção de do quadrado de Punnet. Este consiste em um quadro, com número
três expressões dominantes para uma recessiva. de fileiras e de colunas que correspondem respectivamente, aos
tipos de gametas masculinos e femininos formados no cruzamento.
Leis de Mendel O quadrado de Punnet para o cruzamento de cobaias heterozigotas
é:
1ª Lei de Mendel: Lei da Segregação dos Fatores
Gametas paternos Gametas maternos
A comprovação da hipótese de dominância e recessividade
B b
nos vários experimentos efetuados por Mendel levou, mais tarde
à formulação da sua 1º lei: “Cada característica é determina- BB Bb
B Preto Preto
da por dois fatores que se separam na formação dos gametas,
onde ocorrem em dose simples”, isto é, para cada gameta mascu-
b Bb bb
lino ou feminino encaminha-se apenas um fator. Mendel não tinha Preto Branco
idéia da constituição desses fatores, nem onde se localizavam.
BIOLOGIA
Os conceitos de fenótipo e genótipo Determinando o genótipo
Dois conceitos importantes para o desenvolvimento da ge- Enquanto que o fenótipo de um indivíduo pode ser observado
nética, no começo do século XX, foram os de fenótipo e genóti- diretamente, mesmo que seja através de instrumentos, o genótipo
po, criados pelo pesquisador dinamarquês Wilhelm L. Johannsen tem que ser inferido através da observação do fenótipo, da análise
(1857 – 1912). de seus pais, filhos e de outros parentes ou ainda pelo sequencia-
mento do genoma do indivíduo, ou seja, leitura do que está nos
Fenótipo genes. A técnica do sequenciamento, não é amplamente utilizada,
devido ao seu alto custo e pela necessidade de aparelhagem es-
O termo “fenótipo” (do grego pheno, evidente, brilhante, e pecializada. Por esse motivo a observação do fenótipo e análise
typos, característico) é empregado para designar as características dos parentes ainda é o recurso mais utilizado para se conhecer o
apresentadas por um indivíduo, sejam elas morfológicas, fisioló- genótipo.
gicas e comportamentais. Também fazem parte do fenótipo carac- Quando um indivíduo apresenta o fenótipo condicionado pelo
terísticas microscópicas e de natureza bioquímica, que necessitam alelo recessivo, conclui-se que ele é homozigoto quanto ao alelo
de testes especiais para a sua identificação. Entre as características em questão. Por exemplo, uma semente de ervilha verde é sempre
fenotípicas visíveis, podemos citar a cor de uma flor, a cor dos homozigota vv. Já um indivíduo que apresenta o fenótipo condi-
olhos de uma pessoa, a textura do cabelo, a cor do pelo de um ani- cionado pelo alelo dominante poderá ser homozigoto ou hetero-
mal, etc. Já o tipo sanguíneo e a sequência de aminoácidos de uma zigoto. Uma semente de ervilha amarela, por exemplo, pode ter
proteína são características fenotípicas revelada apenas mediante genótipo VV ou Vv. Nesse caso, o genótipo do indivíduo só poderá
testes especiais. ser determinado pela análise de seus pais e de seus descendentes.
Caso o indivíduo com fenótipo dominante seja filho de pai
com fenótipo recessivo, ele certamente será heterozigoto, pois her-
dou do pai um alelo recessivo. Entretanto, se ambos os pais têm
fenótipo dominante, nada se pode afirmar. Será necessário analisar
a descendência do indivíduo em estudo: se algum filho exibir o
fenótipo recessivo, isso indica que ele é heterozigoto.
Cruzamento-Teste
Este cruzamento é feito com um indivíduo homozigótico re-

cessivo para o fator que se pretende estudar, que facilmente se
identifica pelo seu fenótipo e um outro de genótipo conhecido ou
não. Por exemplo, se cruzarmos um macho desconhecido com uma
fêmea recessiva podemos determinar se o macho é portador da-
quele caráter recessivo ou se é puro. Caso este seja puro todos os
filhos serão como ele, se for portador 25% serão brancos, etc. Esta
O fenótipo de um indivíduo sofre transformações com o pas- explicação é muito básica, pois geralmente é preciso um pouco
sar do tempo. Por exemplo, à medida que envelhecemos o nosso mais do que este único cruzamento. A limitação destes cruzamen-
corpo se modifica. Fatores ambientais também podem alterar o tos está no fato de não permitirem identificar portadores de alelos
fenótipo: se ficarmos expostos à luz do sol, nossa pele escurecerá. múltiplos para a mesma característica, ou seja, podem existir em
alguns casos mais do que dois alelos para o mesmo gene e o efeito
Genótipo da sua combinação variar. Além disso, podemos estar cruzando um
fator para o qual o macho ou fêmea teste não são portadores, mas
O termo “genótipo” (do grego genos, originar, provir, e typos, sim de outros alelos.
característica) refere-se à constituição genética do indivíduo, ou
seja, aos genes que ele possui. Estamos nos referindo ao genótipo
quando dizemos, por exemplo, que uma planta de ervilha é homo-
zigota dominante (VV) ou heterozigota (Vv) em relação à cor da
semente.
Fenótipo: genótipo e ambiente em interação
O fenótipo resulta da interação do genótipo com o ambiente.

Consideremos, por exemplo, duas pessoas que tenham os mesmos
tipos de alelos para pigmentação da pele; se uma delas toma sol
com mais frequência que a outra, suas tonalidades de pele, fenó-
tipo, são diferentes. Um exemplo interessante de interação entre
genótipo e ambiente na produção do fenótipo é a reação dos coe-
lhos da raça himalaia à temperatura. Em temperaturas baixas, os
pelos crescem pretos e, em temperaturas altas, crescem brancos. A
pelagem normal desses coelhos é branca, menos nas extremidades
do corpo (focinho, orelha, rabo e patas), que, por perderem mais
calor e apresentarem temperatura mais baixa, desenvolvem pela-
gem preta.
BIOLOGIA
Construindo um Heredograma indicado como A_, B_ou C_, por exemplo. A primeira informação
que se procura obter, na análise de um heredograma, é se o caráter
No caso da espécie humana, em que não se pode realizar exem questão é condicionado por um gene dominante ou recessivo.
periências com cruzamentos dirigidos, a determinação do padrão Para isso, devemos procurar, no heredograma, casais que são fe-
de herança das características depende de um levantamento do his- notipicamente iguais e tiveram um ou mais filhos diferentes deles.
tórico das famílias em que certas características aparecem. Isso Se a característica permaneceu oculta no casal, e se manifestou no
permite ao geneticista saber se uma dada característica é ou não filho, só pode ser determinada por um gene recessivo. Pais feno-
hereditária e de que modo ela é herdada. Esse levantamento é feito tipicamente iguais, com um filho diferente deles, indicam que o
na forma de uma representação gráfica denominada heredograma caráter presente no filho é recessivo!
Uma vez que se descobriu qual é o gene dominante e qual
(do latim heredium, herança), também conhecida como genealogia
é o recessivo, vamos agora localizar os homozigotos recessivos,
ou árvore genealógica. Construir um heredograma consiste em porque todos eles manifestam o caráter recessivo. Depois disso,
representar, usando símbolos, as relações de parentesco entre os podemos começar a descobrir os genótipos das outras pessoas. De-
indivíduos de uma família. Cada indivíduo é representado por um vemos nos lembrar de duas coisas:
símbolo que indica as suas características particulares e sua rela- 1ª) Em um par de genes alelos, um veio do pai e o outro veio
ção de parentesco com os demais. Indivíduos do sexo masculino da mãe. Se um indivíduo é homozigoto recessivo, ele deve ter re-
são representados por um quadrado, e os do sexo feminino, por um cebido um gene recessivo de cada ancestral.
círculo. O casamento, no sentido biológico de procriação, é indi- 2ª) Se um indivíduo é homozigoto recessivo, ele envia o gene
cado por um traço horizontal que une os dois membros do casal. recessivo para todos os seus filhos. Dessa forma, como em um
Os filhos de um casamento são representados por traços verticais “quebra-cabeça”, os outros genótipos vão sendo descobertos. To-
dos os genótipos devem ser indicados, mesmo que na sua forma
unidos ao traço horizontal do casal.
parcial (A_, por exemplo).
Os principais símbolos são os seguintes: Exemplo:
A montagem de um heredograma obedece a algumas regras: Em uma árvore desse tipo, as mulheres são representadas por
círculos e os homens por quadrados. Os casamentos são indicados
1ª) Em cada casal, o homem deve ser colocado à esquerda, e a
por linhas horizontais ligando um círculo a um quadrado. Os alga-
mulher à direita, sempre que for possível. rismos romanos I, II, III à esquerda da genealogia representam as
2ª) Os filhos devem ser colocados em ordem de nascimento, gerações. Estão representadas três gerações. Na primeira há uma
da esquerda para a direita. mulher e um homem casados, na segunda, quatro pessoas, sendo
3ª) Cada geração que se sucede é indicada por algarismos três do sexo feminino e uma do masculino. Os indivíduos presos
romanos (I, II, III, etc.). Dentro de cada geração, os indivíduos a uma linha horizontal por traços verticais constituem uma irman-
são indicados por algarismos arábicos, da esquerda para a direita. dade. Na segunda geração observa-se o casamento de uma mulher
Outra possibilidade é se indicar todos os indivíduos de um here- com um homem de uma irmandade de três pessoas.
dograma por algarismos arábicos, começando-se pelo primeiro da
esquerda, da primeira geração. Dominância incompleta ou Co-dominância
Nem todas as características são herdadas como a cor da se-

Interpretação dos Heredogramas mente da ervilha, em que o gene para a cor amarela domina sobre
o gene para cor verde. Muito frequentemente a combinação dos
A análise dos heredogramas pode permitir se determinar o pa- genes alelos diferentes produz um fenótipo intermediário. Essa si-
drão de herança de uma certa característica (se é autossômica, se tuação ilustra a chamada dominância incompleta ou parcial. Um
é dominante ou recessiva, etc.). Permite, ainda, descobrir o genó- exemplo desse tipo de herança é a cor das flores maravilha. Elas
tipo das pessoas envolvidas, se não de todas, pelo menos de parte podem ser vermelhas, brancas ou rosas. Plantas que produzem flo-
delas. Quando um dos membros de uma genealogia manifesta um res cor-de-rosa são heterozigotas, enquanto os outros dois fenóti-
fenótipo dominante, e não conseguimos determinar se ele é homo- pos são devidos à condição homozigota. Supondo que o gene V
zigoto dominante ou heterozigoto, habitualmente o seu genótipo é determine a cor vermelha e o gene B, cor branca, teríamos:
BIOLOGIA
VV = flor vermelha Alelos letais: Os genes que matam
BB = flor branca
VB = flor cor-de-rosa As mutações que ocorrem nos seres vivos são totalmente alea-
tórias e, às vezes, surgem variedades genéticas que podem levar
Apesar de anteriormente usarmos letras maiúsculas para in-
a morte do portador antes do nascimento ou, caso ele sobreviva,
dicar, respectivamente, os genes dominantes e recessivos, quando
se trata de dominância incompleta muitos autores preferem utili- antes de atingir a maturidade sexual. Esses genes que condu-
zar apenas diferentes letras maiúsculas. Fazendo o cruzamento de zem à morte do portador, são conhecidos como alelos letais. Por
uma planta de maravilha que produz flores vermelhas com outra exemplo, em uma espécie de planta existe o gene C, dominante,
que produz flores brancas e analisando os resultados fenotípicos da responsável pela coloração verde das folhas. O alelo recessivo
geração F1e F2, teríamos c, condiciona a ausência de coloração nas folhas, portanto o ho-
mozigoto recessivo cc morre ainda na fase jovem da planta, pois
esta precisa do pigmento verde para produzir energia através da
fotossíntese. O heterozigoto é uma planta saudável, mas não tão
eficiente na captação de energia solar, pela coloração verde clara
em suas folhas. Assim, se cruzarmos duas plantas heterozigotas, de
folhas verdes claras, resultará na proporção 2:1 fenótipos entre os
descendentes, ao invés da proporção de 3:1 que seria esperada se
fosse um caso clássico de monoibridismo (cruzamento entre dois
indivíduos heterozigotos para um único gene). No caso das plantas
o homozigoto recessivo morre logo após germinar, o que conduz
a proporção 2:1.
P Planta com folhas verde claras

Cc
C CC Cc
Planta com folhas Verde escuro Verde clara
verde claras Cc cc
Agora analisando os resultados genotípicos da geração F1e F2,
c Verde clara Inviável
teríamos:
P: Flor Branca F1 = Fenótipo: 2/3 Verde clara

BB 1/3 Verde escura
V BV BV Genótipo: 2/3 Cc
Flor Vermelha cor-de-rosa cor-de-rosa 1/3 CC
V VB VB
cor-de-rosa cor-de-rosa Esse curioso caso de genes letais foi descoberto em 1904 pelo
geneticista francês Cuénot, que estranhava o fato de a proporção
F1 = 100% VB (flores cor-de-rosa) de 3:1 não ser obedecida. Logo, concluiu se tratar de uma caso
de gene recessivo que atuava como letal quando em dose dupla.
Cruzando, agora, duas plantas heterozigotas (flores cor-de- No homem, alguns genes letais provocam a morte do feto. É o
-rosa), teríamos: caso dos genes para acondroplasia, por exemplo. Trata-se de uma
anomalia provocada por gene dominante que, em dose dupla, acar-
F1 Flor cor-de-rosa reta a morte do feto, mas em dose simples ocasiona um tipo de
VB
nanismo, entre outras alterações. Há genes letais no homem, que
V VV BV se manifestam depois do nascimento, alguns na infância e outros
Flor cor-de-rosa Vermelha cor-de-rosa
na idade adulta. Na infância, por exemplo, temos os causadores da
B VB BB fibrose cística e da distrofia muscular de Duchenne (anomalia que
cor-de-rosa Branca
acarreta a degeneração da bainha de mielina nos nervos). Dentre os
que se expressam tardiamente na vida do portador, estão os causa-
F2 = Genótipos: 1/4 VV, 1/2 VB, 1/4 BB.
Fenótipo: 1/4 plantas com flores vermelhas dores da doença de Huntington, em que há a deterioração do tecido
1/2 plantas com flores cor-de-rosa nervoso, com perde de células principalmente em uma parte do
1/4 plantas com flores brancas cérebro, acarretando perda de memória, movimentos involuntários
e desequilíbrio emocional.
BIOLOGIA
Como os genes se manifestam A formação de um determinado tipo de gameta, com um ou-
tro alelo de um par de genes, também é um evento aleatório. Um
Vimos que, em alguns casos, os genes se manifestam com fe- indivíduo heterozigoto Aa tem a mesma probabilidade de formar
gametas portadores do alelo A do que de formar gametas com o
nótipos bem distintos. Por exemplo, os genes para a cor das semen- alelo a (1/2 A: 1/2 a).
tes em ervilhas manifestam-se com fenótipos bem definidos, sendo
encontradas sementes amarelas ou verdes. A essa manifestação gê- Eventos Independentes
nica bem determinada chamamos de variação gênica descontínua,
pois não há fenótipos intermediários. Há herança de característi- Quando a ocorrência de um evento não afeta a probabilida-
cas, no entanto, cuja manifestação do gene (também chamada de de de ocorrência de um outro, fala-se em eventos independentes.
expressividade) não determina fenótipos tão definidos, mas sim Por exemplo, ao lançar várias moedas ao mesmo tempo, ou uma
uma gradação de fenótipos. A essa gradação da expressividade do mesma moeda várias vezes consecutivas, um resultado não inter-
gene, variando desde um fenótipo que mostra leve expressão da fere nos outros. Por isso, cada resultado é um evento independente
característica até sua expressão total, chamamos de norma de rea- do outro. Da mesma maneira, o nascimento de uma criança com
ção ou expressividade variável. Por exemplo, os portadores dos um determinado fenótipo é um evento independente em relação ao
genes para braquidactilia (dedos curto) podem apresentar fenóti- nascimento de outros filhos do mesmo casal. Por exemplo, imagi-
pos variando de dedos levemente mais curtos até a total falta deles. ne uma casal que já teve dois filhos homens; qual a probabilidade
Alguns genes sempre que estão presentes se manifestam, dizemos que uma terceira criança seja do sexo feminino? Uma vez que a
que são altamente penetrantes. Outros possuem uma penetrância formação de cada filho é um evento independente, a chance de
incompleta, ou seja, apenas uma parcela dos portadores do genóti- nascer uma menina, supondo que homens e mulheres nasçam com
a mesma freqüência, é 1/2 ou 50%, como em qualquer nascimento.
po apresenta o fenótipo correspondente.
Observe que o conceito de penetrância está relacionado à ex-
A regra do “e”
pressividade do gene em um conjunto de indivíduos, sendo apre-
sentado em termos percentuais. Assim, por exemplo, podemos A teoria das probabilidades diz que a probabilidade de dois
falar que a penetrância para o gene para a doença de Huntington ou mais eventos independentes ocorrerem conjuntamente é igual
é de 100%, o que quer dizer que 100% dos portadores desse gene ao produto das probabilidades de ocorrerem separadamente. Esse
apresentam (expressam) o fenótipo correspondente. princípio é conhecido popularmente como regra do “e”, pois cor-
responde a pergunta: qual a probabilidade de ocorrer um evento
Noções de probabilidade aplicadas à genética E outro, simultaneamente? Suponha que você jogue uma moeda
duas vezes. Qual a probabilidade de obter duas “caras”, ou seja,
Acredita-se que um dos motivos para as ideias de Mendel “cara” no primeiro lançamento e “cara” no segundo? A chance de
permanecerem incompreendidas durante mais de 3 décadas foi o ocorrer “cara” na primeira jogada é, como já vimos, igual a ½; a
raciocínio matemático que continham. Mendel partiu do princípio chance de ocorrer “cara” na segunda jogada também é igual a1/2.
que a formação dos gametas seguia as leis da probabilidade, no Assim a probabilidade desses dois eventos ocorrer conjuntamente
tocante a distribuição dos fatores. é 1/2 X 1/2 = 1/4.
No lançamento simultâneo de três dados, qual a probabilidade
Princípios básicos de probabilidade de sortear “face 6” em todos? A chance de ocorrer “face 6” em
cada dado é igual a 1/6. Portanto a probabilidade de ocorrer “face
6” nos três dados é 1/6 X 1/6 X 1/6 = 1/216. Isso quer dizer que a
Probabilidade é a chance que um evento tem de ocorrer, entre
obtenção de três “faces 6” simultâneas se repetirá, em média, 1 a
dois ou mais eventos possíveis. Por exemplo, ao lançarmos uma cada 216 jogadas.
moeda, qual a chance dela cair com a face “cara” voltada para
cima? E em um baralho de 52 cartas, qual a chance de ser sorteada
uma carta do naipe ouros? Um casal quer ter dois filhos e deseja saber a probabilidade
de que ambos sejam do sexo masculino. Admitindo que a probabi-
Eventos Aleatórios lidade de ser homem ou mulher é igual a ½, a probabilidade de o
casal ter dois meninos é 1/2 X 1/2, ou seja, ¼.
Eventos como obter “cara” ao lançar uma moeda, sortear um
“ás” de ouros do baralho, ou obter “face 6” ao jogar um dado são A regra do “ou”
denominados eventos aleatórios (do latim alea, sorte) porque cada
um deles tem a mesma chance de ocorrer em relação a seus res- Outro princípio de probabilidade diz que a ocorrência de dois
pectivos eventos alternativos. Veja a seguir as probabilidades de eventos que se excluem mutuamente é igual à soma das probabi-
ocorrência de alguns eventos aleatórios. Tente explicar por que lidades com que cada evento ocorre. Esse princípio é conhecido
cada um deles ocorre com a probabilidade indicada. popularmente como regra do “ou”, pois corresponde à pergunta:
- A probabilidade de sortear uma carta de espadas de um bara- qual é a probabilidade de ocorrer um evento OU outro? Por exem-
lho de 52 cartas é de ¼. plo, a probabilidade de obter “cara” ou “coroa”, ao lançarmos uma
moeda, é igual a 1, porque representa a probabilidade de ocor-
- A probabilidade de sortear um rei qualquer de um baralho de
rer “cara” somada à probabilidade de ocorrer “coroa” (1/2 + 1/2
52 cartas é de 1/13.
=1). Para calcular a probabilidade de obter “face 1” ou “face 6”
- A probabilidade de sortear o rei de espadas de um baralho de
no lançamento de um dado, basta somar as probabilidades de cada
52 cartas é de 1/52.
evento: 1/6 + 1/6 = 2/6.
BIOLOGIA
Em certos casos precisamos aplicar tanto a regra do “e” como A diferença na cor da pelagem do coelho em relação à cor
a regra do “ou” em nossos cálculos de probabilidade. Por exemplo, da semente das ervilhas é que agora temos mais genes diferentes
no lançamento de duas moedas, qual a probabilidade de se obter atuando (4), em relação aos dois genes clássicos. No entanto, é
“cara” em uma delas e “coroa” na outra? Para ocorrer “cara” na fundamental saber a 1ª lei de Mendel continua sendo obedecida,
primeira moeda E “coroa” na segunda, OU “coroa” na primeira isto é, para a determinação da cor da pelagem, o coelho terá dois
e “cara” na segunda. Assim nesse caso se aplica a regra do “e” dos quatro genes. A novidade é que o número de genótipos e fe-
combinada a regra do “ou”. A probabilidade de ocorrer “cara” E nótipos é maior quando comparado, por exemplo, com a cor da
“coroa” (1/2 X 1/2 = 1/4) OU “coroa” e “cara” (1/2 X 1/2 = 1/4) é semente de ervilha. O surgimento dos alelos múltiplos (polialelia)
igual a 1/2 (1/4 + 1/4). O mesmo raciocínio se aplica aos proble- deve-se a uma das propriedades do material genético, que é a de
mas da genética. Por exemplo, qual a probabilidade de uma casal sofrer mutações. Assim, acredita-se que a partir do gene C (aguti),
ter dois filhos, um do sexo masculino e outro do sexo feminino? por um erro acidental na duplicação do DNA, originou-se o gene
Como já vimos, a probabilidade de uma criança ser do sexo mas- Cch (chinchila). A existência de alelos múltiplos é interessante para
culino é ½ e de ser do sexo feminino também é de ½. Há duas ma- a espécie, pois haverá maior variabilidade genética, possibilitando
neiras de uma casal ter um menino e uma menina: o primeiro filho mais oportunidade para adaptação ao ambiente (seleção natural).
ser menino E o segundo filho ser menina (1/2 X 1/2 = 1/4) OU o
primeiro ser menina e o segundo ser menino (1/2 X 1/2 = 1/4). A A segunda lei de Mendel
probabilidade final é 1/4 + 1/4 = 2/4, ou 1/2.
A segregação independente de dois ou mais pares de genes
Alelos múltiplos na determinação de um caráter
Além de estudar isoladamente diversas características feno-
Como sabemos, genes alelos são os que atuam na determina- típicas da ervilha, Mendel estudou também a transmissão combi-
ção de um mesmo caráter e estão presentes nos mesmo loci (plural nada de duas ou mais características. Em um de seus experimen-
de lócus, do latim, local) em cromossomos homólogos. Até agora, tos, por exemplo, foram considerados simultaneamente a cor da
só estudamos casos em que só existiam dois tipos de alelos para semente, que pode ser amarela ou verde, e a textura da casca da
uma dada característica (alelos simples), mas há caso em que mais semente, que pode ser lisa ou rugosa.
de dois tipos de alelos estão presentes na determinação de um de- Plantas originadas de sementes amarelas e lisas, ambos traços
terminado caráter na população. Esse tipo de herança é conhecido dominantes, foram cruzadas com plantas originadas de sementes
como alelos múltiplos (ou polialelia). Apesar de poderem existir verdes e rugosas, traços recessivos. Todas as sementes produzidas
mais de dois alelos para a determinação de um determinado cará- na geração F1 eram amarelas e lisas.
ter, um indivíduo diplóide apresenta apenas um par de alelos para A geração F2, obtida pela autofecundação das plantas origina-
a determinação dessa característica, isto é, um alelo em cada lócus das das sementes de F1, era composta por quatro tipos de sementes:
do cromossomo que constitui o par homólogo. 9/16 amarelo-lisas
São bastante frequentes os casos de alelos múltiplos tanto em 3/16 amarelo-rugosas
animais como em vegetais, mas são clássicos os exemplos de po- 3/16 verde-lisas
lialelia na determinação da cor da pelagem em coelhos e na deter- 1/16 verde-rugosas
minação dos grupos sanguíneos do sistema ABO em humanos. Um
exemplo bem interessante e de fácil compreensão, é a determina-
ção da pelagem em coelhos, onde podemos observar a manifesta-
ção genética de uma série com quatro genes alelos: o primeiro C,
expressando a cor Aguti ou Selvagem; o segundo Cch, transmitindo
a cor Chinchila; o terceiro Ch, representando a cor Himalaia; e o
quarto alelo Ca, responsável pela cor Albina.
Sendo a relação de dominância → C > Cch > Ch > Ca
O gene C é dominante sobre todos os outros três, o Cch domi-

nante em relação ao himalaia e ao albino, porém recessivo perante
o aguti, e assim sucessivamente.
O quadro abaixo representa as combinações entre os alelos e

os fenótipos resultantes.
Genótipo Fenótipo
CC, C C , C C e C C
ch h a
Selvagem ou Aguti
CchCch, CchCh e CchCa Chinchila
ChCh e Ch Ca Himalaia
CCa a
Albino
BIOLOGIA
Em proporções essas frações representam 9 amarelo-lisas: 3
amarelo-rugosas: 3 verde-lisas: 1 verde-rugosa. Com base nesse
e em outros experimentos, Mendel aventou a hipótese de que, na
formação dos gametas, os alelos para a cor da semente (Vv) segre-
gam-se independentemente dos alelos que condicionam a forma da
semente (Rr). De acordo com isso, um gameta portador do alelo V
pode conter tanto o alelo R como o alelo r, com igual chance, e o
mesmo ocorre com os gametas portadores do alelo v. Uma planta
duplo-heterozigota VvRr formaria, de acordo com a hipótese da
segregação independente, quatro tipos de gameta em igual propor-
ção: 1 VR: 1Vr: 1 vR: 1 vr.
A segunda lei de Mendel
Mendel concluiu que a segregação independente dos fatores

para duas ou mais características era um princípio geral, consti-
tuindo uma segunda lei da herança. Assim, ele denominou esse
princípio segunda lei da herança ou lei da segregação indepen-
dente, posteriormente chamada segunda lei de Mendel: Os fatores
para duas ou mais características segregam-se no híbrido, distri-
buindo-se independentemente para os gametas, onde se combinam
ao acaso. Os gametas produzidos pelas plantas F1 se combinam de 64
maneiras possíveis (8 tipos maternos X 8 tipos paternos), originan-
A proporção 9:3:3:1 do 8 tipos de fenótipos.
Ao estudar a herança simultânea de diversos pares de carac- Determinando o número de tipos de gametas na segregação
terísticas. Mendel sempre observou, em F2, a proporção fenotípi- independente
ca 9:3:3:1, conseqüência da segregação independente ocorrida no
duplo-heterozigoto, que origina quatro tipos de gameta. Para determinar o número de tipos de gametas formados por
um indivíduo, segundo a segregação independente, basta aplicar a
Segregação independente de 3 pares de alelos expressão 2n, em que n representa o número de pares de alelos no
genótipo que se encontram na condição heterozigota.
Ao estudar 3 pares de características simultaneamente, Men-
del verificou que a distribuição dos tipos de indivíduos em F2 Obtendo a Proporção 9:3:3:1 sem Utilizar o Quadro de Cru-
seguia a proporção de 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1. Isso indica que os zamentos
genes para as 3 características consideradas segregam-se indepen-
dentemente nos indivíduos F1, originando 8 tipos de gametas. Em
um dos seus experimentos, Mendel considerou simultaneamente a Genótipo Valor de n 2n Número de
cor (amarela ou verde), a textura da casca (lisa ou rugosa) e a cor gametas
da casca da semente (cinza ou branca). O cruzamento entre uma AA 0 20 1
planta originada de semente homozigota dominante para as três Aa 1 2 1
2
características (amarelo-liso-cinza) e uma planta originada de se-
mente com traços recessivos (verde-rugosa-branca) produz apenas AaBB 1 2 1
2
ervilhas com fenótipo dominante, amarelas, lisas e cinza. Esses in- AaBb 2 22 4
divíduos são heterozigotos para os três pares de genes (VvRrBb). AABbCCDd 2 2 2
4
A segregação independente desses três pares de alelos, nas plantas
da geração F1, leva à formação de 8 tipos de gametas. AABbCcDd 3 2 3
8
AaBbCcDd 4 24 16
AaBbCcDdEe 5 2 5
32
A 2º lei de Mendel é um exemplo de aplicação direta da regra

do E de probabilidade, permitindo chegar aos mesmos resultados
sem a construção trabalhosa de quadro de cruzamentos. Vamos
exemplificar, partindo do cruzamento entre suas plantas de ervilha
duplo heterozigotas: P: VvRr X VvRr
- Consideremos, primeiro, o resultado do cruzamento das duas

características isoladamente:
BIOLOGIA
Vv X Vv Rr X Rr
3/4 sementes amarelas 3/4 sementes lisas
1/4 sementes verdes 1/4 sementes rugosas
Como desejamos considerar as duas características simulta-

neamente, vamos calcular a probabilidade de obtermos sementes
amarelas e lisas, já que se trata de eventos independentes. Assim,
sementes amarelas e sementes lisas
3/4 X 3/4 = 9/16
E a probabilidade de obtermos sementes amarelas e rugosas:

A 2ª Lei de Mendel é sempre obedecida?
sementes amarelas E sementes rugosas
A descoberta de que os genes estão situados nos cromossomos
gerou um impasse no entendimento da 2º Lei de Mendel. Como
3/4 X 1/4 = 3/16
vimos, segundo essa lei, dois ou mais genes não-alelos segregam-
-se independentemente, desde que estejam localizados em cro-
Agora a probabilidade de obtermos sementes verdes e lisas:
mossomos diferentes. Surge, no entanto, um problema. Mendel
afirmava que os genes relacionados a duas ou mais características
sementes verdes E sementes lisas sempre apresentavam segregação independente. Se essa premissa
fosse verdadeira, então haveria um cromossomo para cada gene.
1/4 X 3/4 = 3/16 Se considerarmos que existe uma infinidade de genes, haveria, en-
tão, uma quantidade assombrosa de cromossomos, dentro de uma
célula, o que não é verdade. Logo, como existem relativamente
Finalmente, a probabilidade de nós obtermos sementes verdes
poucos cromossomos no núcleo das células e inúmeros genes, é
e rugosas:
intuitivo concluir que, em cada cromossomo, existe uma infinida-
de de genes, responsáveis pelas inúmeras características típicas de
sementes verdes E sementes rugosas cada espécie. Dizemos que esses genes presentes em um mesmo
cromossomo estão ligados ou em linkage e caminham juntos para
1/4 X 1/4 = 1/16 a formação dos gametas. Assim a 2ª lei de Mendel nem sempre é
obedecida, bastando para isso que os genes estejam localizados no
Utilizando a regra do E, chegamos ao mesmo resultado obtido mesmo cromossomo, ou seja, estejam em linkage.
na construção do quadro de cruzamentos com a vantagem da rapi-
dez na obtenção da resposta. Linkage
A relação Meiose e 2ª Lei de Mendel Genes unidos no mesmo cromossomo
Existe uma correspondência entre as leias de Mendel e a T. H. Morgan e seus colaboradores trabalharam com a mosca
meiose. Acompanhe na figura o processo de formação de gametas da fruta, Drosophila melanogaster, e realizaram cruzamentos em
de uma célula de indivíduo diíbrido, relacionando-o à 2ª Lei de que estudaram dois ou mais pares de genes, verificando que, real-
Mendel. Note que, durante a meiose, os homólogos se alinham em mente, nem sempre a 2ª Lei de Mendel era obedecida. Concluíram
metáfase e sua separação ocorre ao acaso, em duas possibilidades que esses genes não estavam em cromossomos diferente, mas, sim,
igualmente viáveis. A segregação independente dos homólogos e, encontravam-se no mesmo cromossomo (em linkage).
consequentemente, dos fatores (genes) que carregam, resulta nos
genótipos AB, ab, Ab e aB.
BIOLOGIA
Um dos cruzamentos efetuados por Morgan Como diferenciar Segregação independente (2ª Lei de Men-
del) de Linkage?
Em um dos seus experimentos, Morgan cruzou moscas sel-
vagens de corpo cinza e asas longas com mutantes de corpo preto Quando comparamos o comportamento de pares de genes
e asas curtas (chamadas de asas vestigiais). Todos os descenden- para duas características para a segunda lei de Mendel com a ocor-
tes de F1 apresentavam corpo cinza e asas longas, atestando que rência de linkage e crossing-over em um cruzamento genérico do
o gene que condiciona corpo cinza (P) domina o que determina tipo AaBb X aabb, verificamos que em todos os casos resultam
corpo preto (p), assim como o gene para asas longas (V) é domi- quatro fenótipos diferentes:
nante sobre o (v) que condiciona surgimento de asas vestigiais. A - Dominante/dominante
- Dominante/recessivo
seguir Morgan cruzou descendentes de F1 com duplo-recessivos
- Recessivo/dominante
(ou seja, realizou cruzamentos testes). Para Morgan, os resultados
- Recessivo/recessivo.
dos cruzamentos-teste revelariam se os genes estavam localizados
em cromossomos diferentes (segregação-independente) ou em um A diferença em cada caso está nas proporções obtidas. No
mesmo cromossomo (linkage). caso da 2ª lei de Mendel, haverá 25% de cada fenótipo. No linkage
Surpreendentemente, porém, nenhum dos resultados espera- com crossing, todavia, os dois fenótipos parentais surgirão com
dos foi obtido. A separação e a contagem dos descendentes de F2 frequência maior do que as frequências dos recombinantes. A ex-
revelou o seguinte resultado: plicação para isso reside no fato de, durante a meiose a permuta
- 41,5% de moscas com o corpo cinza e asas longas; não ocorrer em todas as células, sendo, na verdade, um evento
- 41,5% de moscas com o corpo preto e asas vestigiais; relativamente raro. Por isso, nos cruzamentos PpVv X ppvv, da
- 8,5% de moscas com o corpo preto e asas longas; pagina anterior, foram obtidos 83% de indivíduos do tipo parental
(sem crossing) e 17% do tipo recombinantes (resultantes da ocor-
- 8,5% de moscas com o corpo cinza e asas vestigiais.
rência de permuta).
Frequentemente, nos vários cruzamentos realizados do tipo
Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de que os AaBb X aabb, Morgan obteve os dois fenótipos parentais (AaBb
genes P e V localizavam-se no mesmo cromossomo. Se estivessem e aabb), na proporção de 50% cada. Para explicar esse resultado,
localizados em cromossomos diferentes, a proporção esperada se- ele sugeriu a hipótese que os genes ligados ficam tão próximos um
ria outra (1: 1: 1: 1). No entanto, restava a dúvida: como explicar do outro que dificultam a ocorrência de crossing over entre eles.
a ocorrência dos fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo pre- Assim, por exemplo, o gene que determina a cor preta do corpo
to/asas longas? A resposta não foi difícil de ser obtida. Por essa da drosófila e o gene que condiciona a cor púrpura dos olhos fi-
época já estava razoavelmente esclarecido o processo da meiose. cam tão próximos que entre eles não ocorre permuta. Nesse caso
Em 1909, o citologista F. A. Janssens (1863-1964) descreveu o se fizermos um cruzamento teste entre o duplo-heterozidoto e o
fenômeno cromossômico conhecido como permutação ou crossing duplo-recessivo, teremos nos descendentes apenas dois tipos de
fenótipos, que serão correspondentes aos tipos parentais.
over, que ocorre durante a prófase I da meiose e consiste na troca
de fragmentos entre cromossomos homólogos.
Os arranjos “cis” e “trans” dos genes ligados
Considerando dois pares de genes ligados, como, por exem-

plo, A/a e B/b, um indivíduo duplo heterozigoto pode ter os alelos
arranjados de duas maneiras nos cromossomos:
Os alelos dominantes A e B se situam em um cromossomo,
enquanto os alelos recessivos a e b se situam no homólogo cor-
respondente. Esse tipo de arranjo é chamado de Cis. O alelo
dominante A e o alelo recessivo b se situam em um cromossomo,
enquanto o alelo recessivo a e o alelo dominante B, se situam no
homólogo correspondente. Esse tipo de arranjo é chamado de
Trans.
Em 1911, Morgan usou essa observação para concluir que

os fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas
eram recombinantes e devido a ocorrência de crossing-over.
BIOLOGIA
Podemos descrever esses arranjos, usando um traço duplo ou simples para descrever o cromossomo, ou mais simplificadamente, o ar-
ranjo pode ser descrito como AB/ab para Cis e Ab/aB para trans. O arranjo cis e trans dos alelos no duplo-heterozigoto pode ser facilmente
identificado em um cruzamento teste. No caso dos machos de Drosófila, se o arranjo for cis (PV/pv), o duplo heterozigoto forma 50% de
gametas PV e 50% de gametas pv. Se o arranjo for trans (Pv/pV), o duplo heterozigoto forma 50% de gametas Pv e 50% de pV. Nas fêmeas
de Drosófila, nas quais ocorrem permutações, o arranjo cis ou trans pode ser identificado pela frequência das classes de gametas. As classes
mais frequentes indicam as combinações parentais e as menos frequentes as recombinantes.
Sistema ABO de grupos sanguíneos
A herança dos tipos sanguíneos do sistema ABO constitui um exemplo de alelos múltiplos na espécie humana.
A descoberta dos grupos sanguíneos
Por volta de 1900, o médico austríaco Karl Landsteiner (1868 – 1943) verificou que, quando amostras de sangue de determinadas pes-
soas eram misturadas, as hemácias se juntavam, formando aglomerados semelhantes a coágulos. Landsteiner concluiu que determinadas
pessoas têm sangues incompatíveis, e, de fato, as pesquisas posteriores revelaram a existência de diversos tipos sanguíneos, nos diferentes
indivíduos da população. Quando, em uma transfusão, uma pessoa recebe um tipo de sangue incompatível com o seu, as hemácias transferi-
das vão se aglutinando assim que penetram na circulação, formando aglomerados compactos que podem obstruir os capilares, prejudicando
a circulação do sangue.
Aglutinogênios e Aglutininas
No sistema ABO existem quatro tipos de sangues: A, B, AB e O. Esses tipos são caracterizados pela presença ou não de certas substân-
cias na membrana das hemácias, os aglutinogênios, e pela presença ou ausência de outras substâncias, as aglutininas, no plasma sanguíneo.
Existem dois tipos de aglutinogênio, A e B, e dois tipos de aglutinina, anti-A e anti-B. Pessoas do grupo A possuem aglutinogênio A, nas
hemácias e aglutinina anti-B no plasma; as do grupo B têm aglutinogênio B nas hemácias e aglutinina anti-A no plasma; pessoas do grupo
AB têm aglutinogênios A e B nas hemácias e nenhuma aglutinina no plasma; e pessoas do gripo O não tem aglutinogênios na hemácias, mas
possuem as duas aglutininas, anti-A e anti-B, no plasma. Determinação dos grupos sanguíneos utilizando soros anti-A e anti-B. Amostra
1- sangue tipo A. Amostra 2 - sangue tipo B. Amostra 3 - sangue tipo AB. Amostra 4 - sangue tipo O.
BIOLOGIA
Veja na tabela abaixo a compatibilidade entre os diversos tipos de sangue:
ABO Substâncias % Pode receber de

Tipos Aglutinogênio Aglutinina Frequência A+ B+ A+ 0+ A- B- AB- O-
AB+ AeB Não Contém 3% X X X X X X X X
A+ A Anti-B 34% X X X X
B+ B Anti-A 9% X X X X
O+ Não Contém Anti-A e Anti-B 38% X X
AB- Ae B Não Contém 1% X X X X
A- A Anti-B 6% X X
B- B Anti-A 2% X X
O- Não Contém Anti-A e Anti-B 7% X
Tipos possíveis de transfusão
As aglutinações que caracterizam as incompatibilidades sanguíneas do sistema acontecem quando uma pessoa possuidora de determina-
da aglutinina recebe sangue com o aglutinogênio correspondente. Indivíduos do grupo A não podem doar sangue para indivíduos do grupo
B, porque as hemácias A, ao entrarem na corrente sanguínea do receptor B, são imediatamente aglutinadas pelo anti-A nele presente. A
recíproca é verdadeira: indivíduos do grupo B não podem doar sangue para indivíduos do grupo A. Tampouco indivíduos A, B ou AB podem
doar sangue para indivíduos O, uma vez que estes têm aglutininas anti-A e anti-B, que aglutinam as hemácias portadoras de aglutinogênios A
e B ou de ambos. Assim, o aspecto realmente importante da transfusão é o tipo de aglutinogênio da hemácia do doador e o tipo de aglutinina
do plasma do receptor. Indivíduos do tipo O podem doar sangue para qualquer pessoa, porque não possuem aglutinogênios A e B em suas
hemácias. Indivíduos, AB, por outro lado, podem receber qualquer tipo de sangue, porque não possuem aglutininas no plasma. Por isso,
indivíduos do grupo O são chamadas de doadores universais, enquanto os do tipo AB são receptores universais.
Como ocorre a Herança dos Grupos Sanguíneos no Sistema ABO?
A produção de aglutinogênios A e B são determinadas, respectivamente, pelos genes I A e I B. Um terceiro gene, chamado i, condiciona
a não produção de aglutinogênios. Trata-se, portanto de um caso de alelos múltiplos. Entre os genes I A e I B há co-dominância (I A = I B),
mas cada um deles domina o gene i (I A > i e I B> i).
Fenótipos Genótipos
A I AI A ou I Ai
B I BI B ou I Bi
AB I AI B
O ii
BIOLOGIA
O sistema RH de grupos sanguíneos
Um terceiro sistema de grupos sanguíneos foi descoberto a

partir dos experimentos desenvolvidos por Landsteiner e Wiener,
em 1940, com sangue de macaco do gênero Rhesus. Esses pes-
quisadores verificaram que ao se injetar o sangue desse macaco
em cobaias, havia produção de anticorpos para combater as hemá-
cias introduzidas. Ao centrifugar o sangue das cobaias obteve-se
o soro que continha anticorpos anti-Rh e que poderia aglutinar as
hemácias do macaco Rhesus. As conclusões daí obtidas levariam
a descoberta de um antígeno de membrana que foi denominado
Rh (Rhesus), que existia nesta espécie e não em outras como as
de cobaia e, portanto, estimulavam a produção anticorpos, deno-
minados anti-Rh. Há neste momento uma inferência evolutiva: se
as proteínas que existem nas hemácias de vários animais podem
se assemelhar isto pode ser um indício de evolução. Na espécie
humana, por exemplo, temos vários tipos de sistemas sanguíneos
e que podem ser observados em outras espécies principalmente de
macacos superiores.
Analisando o sangue de muitos indivíduos da espécie humana,
A partir desses conhecimentos fica claro que se uma pessoa Landsteiner verificou que, ao misturar gotas de sangue dos indiví-
do tipo sanguíneo A recebe sangue tipo B as hemácias contidas duos com o soro contendo anti-Rh, cerca de 85% dos indivíduos
no sangue doado seriam aglutinadas pelas aglutininas anti-B do apresentavam aglutinação (e pertenciam a raça branca) e 15% não
receptor e vice-versa. apresentavam. Definiu-se, assim, “o grupo sanguíneo Rh +” (apre-
sentavam o antígeno Rh), e “o grupo Rh -“ ( não apresentavam
o antígeno Rh). No plasma não ocorre naturalmente o anticorpo
O sistema MN de grupos sanguíneos anti-Rh, de modo semelhante ao que acontece no sistema Mn. O
anticorpo, no entanto, pode ser formado se uma pessoa do grupo
Dois outros antígenos forma encontrados na superfície das he- Rh -, recebe sangue de uma pessoa do grupo Rh +. Esse problema
nas transfusões de sangue não são tão graves, a não ser que as
mácias humanas, sendo denominados M e N. Analisando o sangue
transfusões ocorram repetidas vezes, como também é o caso do
de diversas pessoas, verificou-se que em algumas existia apenas sistema MN.
o antígeno M, em outras, somente o N e várias pessoas possuíam
os dois antígenos. Foi possível concluir então, que existiam três A Herança do Sistema Rh
grupos nesse sistema: M, N e MN. Os genes que condicionam a
Três pares de genes estão envolvidos na herança do fator Rh,
produção desses antígenos são apenas dois: L M e L N (a letra L tratando-se portanto, de casos de alelos múltiplos. Para simplifi-
é a inicial do descobridor, Landsteiner). Trata-se de uma caso de car, no entanto, considera-se o envolvimento de apenas um des-
herança medeliana simples. O genótipo L ML M, condiciona a pro- ses pares na produção do fator Rh, motivo pelo qual passa a ser
dução do antígeno M, e L NL N, a do antígeno N. Entre L M e L N há considerado um caso de herança mendeliana simples. O gene R,
dominante, determina a presença do fator Rh, enquanto o gene r,
co-dominância, de modo que pessoas com genótipo L ML N produ-
recessivo, condiciona a ausência do referido fator.
zem os dois tipos de antígenos.
Genótipos Fenótipos
Genótipos Fenótipos Rh +
RR ou Rr
M L ML M Rh - rr
N L NL N
MN L ML N Doença hemolítica do recém-nascido ou eritroblastose fetal
Uma doença provocada pelo fator Rh é a eritroblastose fetal

Transfusões no Sistema MN ou doença hemolítica do recém-nascido, caracterizada pela des-
truição das hemácias do feto ou do recém-nascido. As consequên-
A produção de anticorpos anti-M ou anti-N ocorre somente cias desta doença são graves, podendo levar a criança à morte. Du-
após sensibilização (você verá isso no sistema RH). Assim, não rante a gestação ocorre passagem, através da placenta, apenas de
plasma da mãe para o filho e vice-versa devido à chamada barreira
haverá reação de incompatibilidade se uma pessoa que pertence ao hemato-placentária. Pode ocorrer, entretanto, acidentes vasculares
grupo M, por exemplo, receber o sangue tipo N, a não ser que ela na placenta, o que permite a passagem de hemácias do feto para a
esteja sensibilizada por transfusões anteriores. circulação materna. Nos casos em que o feto possui sangue fator
BIOLOGIA
rh positivo os antígenos existentes em suas hemácias estimularão Os cromossomos sexuais
o sistema imune materno a produzir anticorpos anti-Rh que ficarão
no plasma materno e podem, por serem da classe IgG, passar pela O cromossomo Y é mais curto e possui menos genes que o
BHP provocando lise nas hemácias fetais. A produção de anticor- cromossomo X, além de conter uma porção encurtada, em que
pos obedece a uma cascata de eventos (ver imunidade humoral) e existem genes exclusivos do sexo masculino. Observe na figura
por isto a produção de anticorpos é lenta e a quantidade pequena abaixo que uma parte do cromossomo X não possui alelos em Y,
num primeiro. A partir da segunda gestação, ou após a sensibili- isto é, entre os dois cromossomos há uma região não-homóloga.
zação por transfusão sanguínea, se o filho é Rh + novamente, o
organismo materno já conterá anticorpos para aquele antígeno e o
feto poderá desenvolver a DHPN ou eritroblastose fetal.
O diagnóstico pode ser feito pela tipagem sanguínea da mãe e
do pai precocemente e durante a gestação o teste de Coombs que
utiliza anti-anticorpo humano pode detectar se esta havendo a pro-
dução de anticorpos pela mãe e providências podem ser tomadas.
Uma transfusão , recebendo sangue Rh -, pode ser feita até mesmo
intra-útero já que Goiânia está se tornando referência em fertili-
zação in vitro. O sangue Rh - não possui hemácias com fator Rh
e não podem ser reconhecidas como estranhas e destruídas pelos
anticorpos recebidos da mãe. Após cerca de 120 dias, as hemácias
serão substituídas por outras produzidas pelo próprio indivíduo.
O sangue novamente será do tipo Rh +, mas o feto já não correrá
mais perigo.
Após o nascimento da criança toma-se medida profilática
injetando, na mãe Rh- , soro contendo anti Rh. A aplicação logo
após o parto, destrói as hemácias fetais que possam ter passado
pela placenta no nascimento ou antes. Evita-se, assim, a produ- Determinação genética do sexo
ção de anticorpos “zerando o placar de contagem”. Cada vez que
um concepto nascer e for Rh+ deve-se fazer nova aplicação pois O sistema XY
novos anticorpos serão formados. Os sintomas no RN que podem
ser observados são anemia (devida à destruição de hemácias pelos Em algumas espécies animais, incluindo a humana, a consti-
anticorpos), icterícia (a destruição de hemácias aumentada levará a tuição genética dos indivíduos do sexo masculino é representada
produção maior de bilirrubina indireta que não pode ser convertida por 2AXY e a dos gametas por eles produzidos, AX e AY; na fê-
no fígado), e após sua persistência o aparecimento de uma doença mea, cuja constituição genética é indicada por 2AXX, produzem-
chamada Kernicterus que corresponde ao depósito de bilirrubina -se apenas gametas AX. No homem a constituição genética é re-
nos núcleos da base cerebrais o que gerará retardo no RN. presentada por 44XY e a dos gametas por ele produzidos, 22X e
22Y; na mulher 44XX e os gametas, 22X. Indivíduos que forma só
Herança e sexo um tipo de gameta, quanto aos cromossomos sexuais, são denomi-
nados homogaméticos. Os que produzem dois tipo são chamados
Em condições normais, qualquer célula diplóide humana con- de heterogaméticos. Na espécie humana, o sexo feminino é
tém 23 pares de cromossomos homólogos, isto é, 2n= 46. Desses homogamético, enquanto o sexo masculino é heterogamético.
cromossomos, 44 são autossomos e 2 são os cromossomos sexuais
também conhecidos como heterossomos.
ANOTAÇÕES
Autossomos e heterossomos
Os cromossomos autossômicos são os relacionados às carac-

terísticas comuns aos dois sexos, enquanto os sexuais são os res-
ponsáveis pelas características próprias de cada sexo. A formação
de órgãos somáticos, tais como fígado, baço, o estômago e outros, —————————————————————————
deve-se a genes localizados nos autossomos, visto que esses ór-
gãos existem nos dois sexos. O conjunto haplóide de autossomos —————————————————————————
de uma célula é representado pela letra A. Por outro lado, a forma- —————————————————————————
ção dos órgãos reprodutores, testículos e ovários, característicos de
cada sexo, é condicionada por genes localizados nos cromossomos —————————————————————————
sexuais e são representados, de modo geral, por X e Y. O cromos-
somo Y é exclusivo do sexo masculino. O cromossomo X existe —————————————————————————
na mulher em dose dupla, enquanto no homem ele se encontra —————————————————————————
em dose simples. Microscopia Eletrônica do cromossomo X e Y.
Compare a diferença de tamanho de cada cromossomo. —————————————————————————
BIOLOGIA
a inativação ocorre ao acaso e em uma fase do desenvolvimento
na qual o número de células é relativamente pequeno, é de se es-
perar que metade das células de uma mulher tenha ativo o X de
origem paterna, enquanto que a outra metade tenha o X de origem
materna em funcionamento. Por isso, diz-se que as mulheres são
“mosaicos”, pois – quanto aos cromossomos sexuais apresentam
dois tipos de células.
A determinação do sexo nuclear (presença do corpúsculo de
Barr) tem sido utilizada em jogos olímpicos, quando há dúvidas
quanto ao sexo do indivíduo. Compare quanto a presença do cor-
púsculo de Barr nas células masculinas (acima) com a células fe-
mininas (abaixo).
O sistema X0
Em algumas espécies, principalmente em insetos, o macho

não tem o cromossomo Y, somente o X; a fêmea continua portado-
ra do par cromossômico sexual X. Pela ausência do cromossomo
sexual Y, chamamos a esse sistema de sistema X0. As fêmeas são
representadas por 2A + XX (homogaméticas) e os machos 2A +
X0 (heterogaméticos).
Mecanismo de compensação de dose
Em 1949, o pesquisador inglês Murray Barr descobriu que há

uma diferença entre os núcleos interfásicos das células masculinas
e femininas: na periferia dos núcleos das células femininas dos ma-
míferos existe uma massa de cromatina que não existe nas células
masculinas. Essa cromatina possibilita identificar o sexo celular
dos indivíduos pelo simples exame dos núcleos interfásicos: a ela
dá-se o nome de cromatina sexual ou corpúsculo de Barr. A partir
da década de 1960, evidências permitiram que a pesquisadora in-
glesa Mary Lyon levantasse a hipótese de que cada corpúsculo de
Barr forre um cromossomo X que, na célula interfásica, se espirala O Sistema ZW
e se torna inativo, dessa forma esse corpúsculo cora-se mais in-
tensamente que todos os demais cromossomos, que se encontram Em muitas aves (inclusive os nossos conhecidos galos e gali-
ativos e na forma desespiralada de fios de cromatina. nhas), borboletas e alguns peixes, a composição cromossômica do
Segundo a hipótese de Lyon, a inativação atinge ao acaso sexo é oposta à que acabamos de estudar: o sexo homogamético
qualquer um dos dois cromossomos X da mulher, seja o prove- é o masculino, enquanto as fêmeas são heterogaméticas. Também
niente do espermatozóide ou do óvulo dos progenitores. Alguns a simbologia utilizada, nesse caso, para não causar confusão com
autores acreditam que a inativação de um cromossomo X da mu- o sistema XY, é diferente: os cromossomos sexuais dos machos
lher seria uma forma de igualar a quantidade de genes nos dois são representados por ZZ, enquanto nas fêmeas os cromossomos
sexos. A esse mecanismo chamam de compensação de dose. Como sexuais são representados por ZW.
BIOLOGIA
Abelhas e Partenogênese
Nas abelhas, a determinação sexual difere acentuadamente da que até agora foi estudada. Nesses insetos, o sexo não depende da pre-
sença de cromossomos sexuais, e sim da ploidia. Assim, os machos (zangões) são sempre haplóides, enquanto as fêmeas são diplóides. A
rainha é a única fêmea fértil da colmeia, e por meiose, produz centenas de óvulos, muitos dos quais serão fecundados. Óvulos fecundados
originam zigotos que se desenvolvem em fêmeas. Se na fase larval, essas fêmeas receberem uma alimentação especial, trasnformar-se-ão
em novas rainhas. Caso contrário, se desenvolverão em operárias, que são estéreis. Os óvulos não fecundados desenvolvem-se por mitose
em machos haplóides. Esse processo é chamado de partenogênese (do grego, partheno = virgem, gênesis = origem), ou seja, é considerado
um processo de desenvolvimento de óvulos não-fertilizados em indivíduos adultos haplóides.
Determinação do sexo em plantas
Grande parte das plantas produz flores hermafroditas, que contém tanto estruturas reprodutoras masculinas como femininas. Plantas
desse tipo são monóicas (do grego mono, um, e oikos, casa), termo que significa “uma casa para dois sexos”. Outras espécies têm sexos
separados, com plantas que produzem flores masculinas e plantas que produzem flores femininas. Essas espécies são denominadas dióicas
(do grego di, duas, e oikos, casa), termo que significa “duas casas, uma para cada sexo”. Nas plantas dióicas os sexos são determinados de
forma semelhante a dos animais. O espinafre e o cânhamo, por exemplo, têm sistema XY de determinação do sexo; já o morando segue o
sistema ZW.
Organismos que não tem sistema de determinação do sexo
Os organismos monóicos (hermafroditas) não apresentam qualquer sistema de determinação cromossômica ou genética de sexo. Todos
os indivíduos da espécie têm, basicamente, o mesmo cariótipo. Esse é o caso da maioria das plantas e de animais como minhocas, caramujos
e caracóis
Teoria Cromossômica da Herança
A noção que os cromossomos carregam os genes, como percebe-se, só foi aceita mais tarde e constituiu-se na Teoria Cromossômica da
Herança.
Thomas Hunt Morgan em 1910, trouxe a primeira evidência para essa teoria. Foi obtida a partir de estudos em uma mosca da fruta, a
Drosophila melanogaster.
Esse organismo que mostrou-se como um dos mais adequados organismos para estudos genéticos, pelo seu pequeno tamanho e baixo
número de cromossomos, fácil criação em pequenos espaços de laboratório, cultura de manutenção econômica, grande número de descen-
dentes por geração, grande número de gerações em pouco espaço de tempo e a possibilidade de se obter fêmeas virgens logo após a eclosão
para efetuar cruzamentos precisos. Morgan cruzou moscas de linhagens puras com olhos vermelhos (gene dominante) e de olhos brancos.
Entretanto nem toda a progênie era de olho vermelho. Quando cruzava machos de olho vermelho da geração F1 com suas irmãs fêmeas de
olho vermelho produzia somente ¼ de machos de olho branco mas nenhuma fêmea de olho branco.
Para uma explicação desse resultado a cor de olho nessa mosca deveria ser ligada ao sexo. Então existiriam cromossomos sexuais que
carregariam genes como os da coloração de olhos. Observando essa e outras características com o mesmo padrão de segregação emDro-
sophila: asas pequenas (Miniature), cor de corpo amarela (Yelow), Morgan trouxe, portanto, como evidência da Teoria Cromossômica da
Herança, os padrões de segregação dos genes ligados aos cromossomos sexuais em Drosophila.
Embora W. Waldeyer (1888) tenha sido quem usou o termo cromossomo pela primeira vez, foi W. C. Von Nageli (1842) quem primei-
ro os observou, mas foi W. Fleming (1879-1875) que utilizando novas técnicas de coloração os descreveu, denominando essa substância
existente no núcleo de cromatina.
Foi Oscar Hertwig(1875) quem primeiro referiu a fusão do esperma com o ovo para formar o zigoto.
A identificação dos cromossomos como carregadores dos genes foi rapidamente demonstrada em trabalhos de 1880 de T. Boveri, K.
Rabi e E. Van Breden, e mais tarde evidenciadas em publicações de Mc.Clung (1902), W.S.Sutton (1903), T.Boveri (1904), E.B.Wilson
(1905).
BIOLOGIA
Em 1885, A. Weissmann já afirmava que a herança era baseada exclusivamente no núcleo e em 1887 predizia a ocorrência e uma divi-
são redutora que denominou de meiose.
Em 1890, O. Hertwig e T. Boveri descreviam o processo de meiose em detalhe.
Em 1913, A. Sturtevant criava o primeiro mapa genético usando as características deDrosophila melanogaster. Demonstrava que os
genes existiam em ordem linear nos cromossomos.
Em 1927, L. Stadler e H. J. Muller demonstravam que os genes podiam ser originados artificialmente ou induzidos por mutações usan-
do radiações ionizantes como o Raio-X.
Os cromossomos de eucariotes são formados por nucleoproteinas, as histonas e não histonas associadas a DNA. Possuem em sua estu-
tura dois braços separados por uma constrição primário ou centrômero, e ainda constricções secundárias que separam eventuamente o braço
cromossômico de uma pequena região chamada de satélite. No M.E., um cromossomo na fase descondensada e com atividade de síntese de
RNA, pode ser observado com um estrutura de contas em colar (os nucleossomos) constituídos de DNA enrolado (core DNA) em uma bola
de 4 pares de histonas, H2A, H2B, H3 e H4, (core Histona) que juntos constituem cada nucelossomo. Observe o esquema na figura a seguir.
Dentro da região do centrômero existem regiões onde no processo de divisão celular os fusos acromáticos se ligam. O lugar onde ocorre
essa ligação é o Kinetocoro, região constituída de DNA e proteina, a sequência de DNA dessa região é chamada de CEN DNA, que possui
comprimento de 120 pares de base e está constituído de várias sub-regiões, CDE-I, CDE-II e CDE-III. Quando ocorrer uma mutação pon-
tual na região III, isso elimina a possibilidade do centrômero funcionar na segregação do cromossomo durante a divisão celular. Atualmente
foram evidenciados 3 tipos de proteinas que pertencem a essa região. Esse complexo de proteinas é denominado Cbf-III. Esse complexo se
liga a região III normal mas não tem capacidade de se ligar a essa região III mutada. Outra estrutura típica do cromossomo do eucarote é a
região terminal do cromossomo chamada de telômero. Telomeros são as regiões de DNA terminal do cromosssomo, usualmente heterocro-
máticas e constituídas de sequências repetidas tandemicamente (com as mesmas sequências de bases).
Herança de genes localizados no cromossomo X
Herança ligada ao sexo em drosófila
Em 1910, Morgan estudou uma macho de drosófila portador de olho branco, originado de uma mutação do olho selvagem, que tem cor
marrom avermelhada. O cruzamento desse macho de olho branco (white) com fêmeas de olho selvagem originou, na geração F1, apenas
descendentes de olho selvagem. O cruzamento de machos e fêmeas da geração F1 resultou em uma geração F2 constituída por fêmeas de
olho selvagem, machos de olho selavagem e machos de olho branco. A proporção de moscas de olho selvagem e moscas de olho branco foi
de aproximadamente 3:1, o que permitiu concluir que a característica olho branco era hereditária e recessiva.
Morgan voltou sua atenção para o fato de não ter nascido nenhuma fêmea de olho branco na geração F2. Isso indicava que a característi-
ca em questão tinha alguma relação com o sexo dos indivíduos. Na sequência dos experimentos, Morgan cruzou machos de olho branco com
as suas próprias filhas, que eram heterozigotas em relação à cor do olho. Desse cruzamento surgiram fêmeas e machos de olho selvagem, e
fêmeas e machos de olho branco, na proporção 1:1:1:1. Esse resultado mostrou que o caráter olho branco podia aparecer também nas fêmeas.
Como explicar, então a ausência de fêmeas de olho branco na geração F2 do primeiro cruzamento?
BIOLOGIA
Em 1911, Morgan concluiu que os resultados dos cruzamentos envolvendo o loco da cor do olho, em drosófila, podiam ser explicados
admitindo-se que ele estivesse localizado no cromossomo X. O macho de olho branco original teria fornecido seu cromossomo X, portador
do alelo recessivo mutante w (Xw), a todas as filhas que receberam seu outro cromossomo X das mães, portadoras do alelo selvagem W
(XW). As fêmeas da geração F1 seriam, portanto, heterozigotas XWXw. Já os machos de F1 receberam o cromossomo X das fêmeas selvagens
puras (XW). Sua constituição gênica seria, portanto XWY. A hipótese de Morgan foi confirmada pela análise de outros genes de drosófila, cuja
herança seguia o mesmo padrão. Além disso, permitiu também explicar a herança de genes relacionados com o sexo em outras espécies.
Os genes localizados no cromossomo X, que não têm alelo correspondente no cromossomo Y seguem o que se denomina herança ligada ao
sexo ou herança ligada ao X.
Herança ligada ao sexo
Habitualmente, classificam-se os casos de herança relacionada com o sexo de acordo com a posição ocupada pelos genes, nos cromos-
somos sexuais. Para tanto, vamos dividi-los em regiões: A porção homóloga do cromossomo X possui genes que têm correspondência com
os genes da porção homóloga do cromossomo Y. Portanto, há genes alelos entre X e Y, nessas regiões. Os genes da porção heteróloga do
cromossomo X não encontram correspondência com os genes da porção heteróloga do cromossomo Y. Logo, não há genes alelos nessas
regiões, quando um cromossomo X se emparelha com um cromossomo Y. Herança ligada ao sexo é aquela determinada por genes locali-
BIOLOGIA
zados na região heteróloga do cromossomo X. Como as mulheres
possuem dois cromossomos X, elas têm duas dessas regiões. Já
os homens, como possuem apenas um cromossomo X (pois são
XY), têm apenas um de cada gene. Um gene recessivo presente no
cromossomo X de um homem irá se manifestar, uma vez que não
há um alelo dominante que impeça a sua expressão. Na espécie
humana. os principais exemplos de herança ligada ao sexo são:
Daltonismo
Trata-se da incapacidade relativa na distinção de certas cores

que, na sua forma clássica, geralmente cria confusão entre o ver-
de e o vermelho. É um distúrbio causado por um gene recessivo
localizado na porção heteróloga do cromossomo X, o gene Xd, en-
quanto o seu alelo dominante XD determina a visão normal. A mu-
lher de genótipo XDXd, embora possua um gene para o daltonismo,
não manifesta a doença, pois se trata de um gene recessivo. Ela é
chamada de portadora do gene para o daltonismo. O homem de
genótipo XdY, apesar de ter o gene Xd em dose simples, manifesta
a doença pela ausência do alelo dominante capaz de impedir a ex-
pressão do gene recessivo.
Genótipo Fenótipo
A hemofilia atinge cerca de 300.000 pessoas. É condicionada
X DX D mulher normal por um gene recessivo, representado por h, localizado no cromos-
X DX d mulher normal portadora somo X. É pouco frequente o nascimento de mulheres hemofílicas,
XX d d
mulher daltônica já que a mulher, para apresentar a doença , deve ser descendente
de um hímen doente (XhY) e de uma mulher portadora (XHXh)
XD Y homem normal
ou hemofílica (XhXh). Como esse tipo de cruzamento é extrema-
X Y
d
homem daltônico mente raro, acredita-se que praticamente inexistiriam mulheres
hemofílicas. No entanto, já foram relatados casos de hemofílicas,
O homem XdY não é nem homozigoto ou heterozigoto: é ho- contrariando assim a noção popular de que essas mulheres morre-
mozigoto recessivo, pois do par de genes ele só possui um. O ho- riam por hemorragia após a primeira menstruação (a interrupção
mem de genótipo XDY é homozigoto dominante. do fluxo menstrual deve-se à contração dos vasos sanguíneos do
endométrio, e não a coagulação do sangue).
Hemofilia
Herança holândrica, ligada ao cromossomo Y ou herança
É um distúrbio da coagulação sanguínea, em que falta o restrita ao sexo
fator VIII, uma das proteínas envolvidas no processo, encontrado
no plasma das pessoas normais. As pessoas hemofílicas têm O cromossomo Y possui alguns genes que lhe são exclusivos,
uma tendência a apresentarem hemorragias graves depois de na porção encurvada que não é homóloga ao X. Esses genes, tam-
traumatismos banais, como um pequeno ferimento ou uma extração bém conhecidos como genes holândricos, caracterizam a chamada
dentária. O tratamento da hemofilia consiste na administração herança restrita ao sexo. Não há duvidas de que a masculinização
do fator VIII purificado ou de derivados de sangue em que ele está ligada ao cromossomo Y. Um gene que tem um papel impor-
pode ser encontrado (transfusões de sangue ou de plasma). Pelo tante nesse fato é o TDF ( iniciais de testis-determining factor),
uso frequente de sangue e de derivados, os pacientes hemofílicos também chamado de SRY (iniciais de sex-determining region of
apresentam uma elevada incidência de AIDS e de hepatite tipo B, Y chromossome), que codifica o fator determinante de testículos.
doenças transmitidas através dessas vias. O gene TDF já foi identificado e está localizado na região não-
-homóloga do cromossomo Y.
Tradicionalmente, a hipertricose, ou seja, presença de pelos
no pavilhão auditivo dos homens, era citada como um exemplo
de herança restrita ao sexo. No entanto, a evidência que a hiper-
tricose deve-se a uma herança ligada ao Y está sendo considerada
inconclusiva, pois, em algumas famílias estudadas, os pais com
hiperticose tiveram filhos homens com e sem pêlos nas bordas das
orelhas. Na herança restrita ao sexo verdadeira: Todo homem afe-
tado é filho de um homem também afetado; todos os seus filhos
serão afetados, e as filhas serão normais.
BIOLOGIA
Herança autossômica influenciada pelo sexo EXEMPLOS
Nessa categoria, incluem-se as características determinadas Cor de olhos em Drosophila

por genes localizados nos cromossomos autossomos cuja expres-
são é, de alguma forma, influenciada pelo sexo do portador. Nesse Fenótipo Macho Fêmea
grupo, há diversas modalidades de herança, das quais ressaltare- Vermelho XB Y XBXB XBXb
mos a mais conhecida, a dominância influenciada pelo sexo, he-
Branco Xb Y XbXb
rança em que, dentro do par de genes autossômicos, um deles é
dominante nos homens e recessivo nas mulheres, e o inverso ocor-
re com o seu alelo. Na espécie humana, temos o caso da calvície. Daltonismo
O daltonismo é um defeito na visão em que o indivíduo confun-
Genótipo No homem Na mulher de cores. Comumente a confusão se faz entre o verde e o vermelho
e daí o nome, dado em relação ao químico Dalton, que sofria desta
CC calvo calva anomalia. Este defeito é provocado por um alelo recessivo ligado
Cc calvo não-calva ao sexo.
cc não-calvo não-calva
Fenótipo Homem Mulher
Outras formas de herança autossômica influenciada pelo sexo Normal XDY XDXD ou XDXd
são a penetrância influenciada pelo sexo e a expressividade in- Daltônico XdY XdXd
fluenciada pelo sexo. Na espécie humana, a ocorrência de malfor-
mações de vias urinárias apresenta uma penetrância muito maior Hemofilia
entre os homens do que entre as mulheres. Elas, portanto, ainda
que possuam o genótipo causador da anormalidade, podem não A hemofilia é uma anomalia na capacidade de coagulação
vir a manifestá-la. A expressividade também pode ser influenciada do sangue, regulada por um alelo recessivo ligado ao sexo. É uma
doença que causou grande mal às famílias reais européias, depois
pelo sexo. Um exemplo bem conhecido é o do lábio leporino, fa- de ser introduzida pelos descendentes da rainha Vitória. Os sinto-
lha de fechamento dos lábios. Entre os meninos, a doença assume mas apresentados pelo hemofílico são: hemorragia quer por feri-
intensidade maior que nas meninas, nas quais os defeitos geral- mento ou não; sangramento de natureza de fluxo lento e persisten-
mente são mais discretos. Basicamente, há duas evidências que te; sangramento duradouro. Pode durar semanas e então levar a
permitem suspeitar de um caso de herança relacionada com o sexo: uma anemia profunda. Verificou-se que a coagulação em tubo de
1º) Quando o cruzamento de um macho afetado com uma fê- ensaio poderia levar 30 minutos ou horas se o sangue fosse de um
mea não afetada gera uma descendência diferente do cruzamento hemofílico. Com relação a este caráter são verificados os seguintes
genótipos e fenótipos:
entre um macho não afetado com uma fêmea afetada.
2º) Quando a proporção fenotípica entre os descendentes do
sexo masculino forem nitidamente diferentes da proporção nos Fenótipo Homem Mulher
descendentes do sexo feminino. Normal XHY XHXH ou XHXh
Hemofílico XhY XhXh
GENES LIGADOS AO SEXO
Os zigotos hemofílicos femininos tem possibilidades teóricas
CONCEITO para existirem, entretanto nunca foram convenientemente admi-
tidos. Estes zigotos seriam formados a partir do casamento entre
Refere-se à herança de genes localizados na porção não um homem XhY e uma mulher XHXh. A chance do homem hemo-
fílico, vir a se casar é pequena e, mesmo que o casamento ocorra, a
homóloga do cromossomo X (mamíferos, Drosophila, etc.) ou probabilidade de surgir uma mulher hemofílica é de apenas 25%.
no cromossomo análogo Z. Alguns autores acham que mulheres XhXh viveriam
no máximo até a primeira menstruação. BIRCH demons-
CARACTERÍSTICAS trou que hormônios feminino tem efeito favorável na coa-
gulação de sangue. Entretanto a aplicação destes hormônios
Os seguintes fatos são evidências de um herança ligada ao em homens hemofílicos apresentou resultados duvidosos.
sexo:
GENES PARCIALMENTE LIGADOS AO SEXO
Herança cruzada em cruzamentos onde a fêmea é reces- CONCEITO
siva;
É a herança daqueles genes localizados na região homóloga
Cruzamentos recíprocos com resultados diferentes; dos cromossomos X e Y. Este genes podem permutar-se durante
o paquíteno já que se encontram nas regiões dos cromossomos
Herança do tipo avô-neto. Neste caso o fenótipo do avô sexuais que se pareiam. O genótipo apresentado pelo macho poderá
desaparece na F1 e volta aparecer na F2. ser: XAYA, XAYa, XaYA e XaYa.
BIOLOGIA
EXEMPLOS GENES INFLUENCIADOS PELO SEXO
Retinite pigmentar CONCEITO

A retinite pigmentar é uma degeneração da retina com depósi-
to de substâncias melânicas levando à cegueira. É causada por um
alelo dominante, parcialmente ligada ao sexo. Os seguintes genóti- Na herança influenciada pelo sexo o efeito do gene é afe-
pos são encontrados na população humana: tado pelas características hormonais e fisiológicas do sexo em
Fenótipo Homem Mulher que se encontra. Um gene é influenciado pelo sexo quando ele
age como dominante num sexo mas recessivo no outro. Assim,
Retinite XRYR, XRYr e XrYR XRXR e XRXr
ocorre uma reversão de dominância em função do sexo do in-
Normal XrYr XrXr divíduo, a qual é constatada pela variação de fenótipos apre-
sentados pelos heterozigotos dos dois sexos.
Como o gene localiza-se na região de homologia há possi-
bilidade de formação de indivíduos recombinantes. Conside-
rando o casamento entre um homem com retinite, de contitui- EXEMPLOS
ção cromossômica XrYR e uma mulher normal XrXr, consta-
ta-se que há possibilidade de serem formados homens normais Calvície
XrYr e mulheres com retinite XRXr, em razão da união de
envolvendo espermatozóides recombinantes com XR ou Yr. A calvície pode ter origem em vários fatores: seborréia, sí-
filis, distúrbio da tiróide etc. Entretanto a intensidade e alguns
Xeroderma pigmentosum
tipos de calvície pode ser hereditária. A calvície hereditária
Anormalidade caracterizada por uma irritação na pele tem o seguinte mecanismo genético:
formando placas pigmentosas. Há formações cancerosas no
corpo ou a presença de tumores malignos. A anormalidade Genótipo Homem Mulher
gera também uma fotossensibilidade nos olhos à luz solar. Esta
anormalidade é provocada por um alelo recessivo parcialmen- BB Calvo Calva
te ligado ao sexo. Bb Calvo Não calva
Bb Não calvo Não calva
Fenótipo Homem Mulher
Normal XPYP, XPYp e XpYP XPXp e XPXP Neste caso, o alelo B determina a calvície e o alelo b deter-
Xeroderma XpYp XpXp mina a persistência de cabelos. O alelo B domina b, quando em
um genótipo do indivíduo do sexo masculino. Em indivíduos
GENES HOLÂNDRICO do sexo feminino o alelo b domina o alelo B.
CONCEITO Pelagem de gado ayrshire

É a herança daqueles genes localizados no cromossomo Y,
no segmento sem homologia. O cromossomo Y é o principal Nesta raça de gado leiteiro o animal branco pode apresen-
determinante da masculinidade na espécie humana e outros tar áreas (manchas) no pescoço que podem ter coloração ver-
mamíferos. Nele deve estar contido os genes de efeito masculi- melha ou castanha. Os seguintes alelos determinam a herança
nizante. Afora esta possível ação masculinizante, pouco se co- deste caráter:
nhece sobre os genes do Y, com algumas exceções no homem.
Como o cromossomo Y é restrito aos machos, apenas este M1 = castanho
sexo apresentam tais características, sendo repassado de pais
para filhos.
M2 = vermelho
EXEMPLOS
Sendo que M1 domina M2 em organismos do sexo mascu-
Ictiose grave Este é um dos exemplos incluídos como gene lino, mas é dominado por M2 nos indivíduos do sexo feminino.
holândrico, entretanto segundo STERN, não é a rigor, um caso Assim, são verificados os seguinte fenótipos associados aos ge-
conclusivo. Um cidadão inglês, Edward Lambert, nascido em
nótipos atribuídos ao gene M1/M2:
1917 tinha pelos longos e duros, a semelhança de cerdas de
porco, e daí o nome que se lhe deu de “porco espinho”. Ele
casou-se e teve 6 filhos que também apresentavam a mesma Genótipo Macho Fêmea
característica. O fenótipo nunca foi encontrado em mulheres. M1 M1 Castanho Castanho
Hipertricose auricular Tem sido considerado talvez o úni-
co exemplo, na espécie humana, de herança holândrica. A hi- M1 M2 Castanho Vermelho
pertricose é caracterizada pela presença de pelo no pavilhão M2 M2 Vermelho Vermelho
auditivo, muito comum em homens indianos.
BIOLOGIA
Presença de chifres em carneiros
Com relação a este caráter temos o seguinte mecanismo genético:
H1 = com chifre
H2 = sem chifre
Neste caso, H1 domina H2 nos machos e H2 domina H1 nas fêmeas, conforme ilustrado no quadro a seguir:
Genótipo Macho Fêmea

H1 H1 Com chifre Com chifre
H1 H2 Com chifre Sem chifre
H2 H2 Sem chifre Sem chifre
GENES LIMITADOS AO SEXO
CONCEITO
Neste caso um dos sexos apresenta um único fenótipo, para qualquer que seja seu genótipo. A segregação fenotípica ocorre
apenas no sexo oposto.
EXEMPLOS
Asas de borboletas (gênero Colias)
Neste exemplo a segregação fenotípica ocorre apenas no sexo feminino, no qual o alelo W determina as asas de cor branca e o
alelo recessivo w determina asas de cor amarela. Os machos só se apresentam com asas amarelas.
Genótipo Fêmeas Machos

WW Branca Amarela
Ww Branca Amarela
ww Amarela Amarela
Penas de galinhas
Neste exemplo a segregação fenotípica ocorre apenas no sexo masculino. No sexo feminino, o fenótipo é o mesmo, independente
do genótipo da ave.
Genótipo Macho Fêmea

HH penas de galinha penas de galinha
Hh penas de galinha penas de galinha
hh penas de galo penas de galinha
O alelo H inibe a presença de penas masculinas quando em presença de hormônios sexuais masculinos. Se o galo Hh for castra-
do, o nível de hormônios masculino decresce e o efeito inibitório do alelo H desaparece, permitindo h manifestar-se e o galo passa,
após castrado, ter penas de galos.
Herança Quantitativa

A herança quantitativa também é um caso particular de interação gênica. Neste caso, em que as diferenças fenotípicas de uma dada
característica não mostram variações expressivas, as variações são lentas e contínuas e mudam gradativamente, saindo de um fenótipo “mí-
nimo” até chegar a um fenótipo “máximo”. É fácil concluir, portanto, que na herança quantitativa (ou poligênica) os genes possuem efeito
aditivo e recebem o nome de poligenes.
BIOLOGIA
A herança quantitativa é muito frequente na natureza. Algumas características de importância econômica, como a produção de carne em
gado de corte, produção de milho etc., são exemplos desse tipo de herança. No homem, a estatura, a cor da pele e, inclusive, inteligência,
são casos de herança quantitativa.

Herança da cor da pele no homem
Segundo Davenport (1913), a cor da pele na espécie humana é resultante da ação de dois pares de genes (AaBb), sem dominância. Dessa
forma, A e B determinam a produção da mesma quantidade do pigmento melanina e possuem efeito aditivo. Logo, conclui-se que deveria
existir cinco tonalidades de cor na pele humana, segundo a quantidade de genes A e B.
Genótipos Fenótipos
aabb pele clara
Aabb, aaBb mulato claro
AAbb, aaBB, AaBb mulato médio
AABb, AaBB mulato escuro
AABB pele negra

Vejamos os resultados genotípicos e fenotípicos que seriam obtidos a partir do cruzamento de dois indivíduos mulatos médios, duplo-
-heterozigotos:
mulato médo X mulato médio

AaBb AaBb

AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Negro mulato escuro mulato escuro Púrpura
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
mulato escuro mulato médio mulato médio mulato claro
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
mulato escuro mulato médio mulato médio mulato claro
ab AaBb Aabb aaBb aabb
mulato médio mulato claro mulato claro Branca
Fenótipos:
1/16 : 4/16 : 6/16 :
4/16 : 1/16
branco mulato claro mulato
médio mulato escuro negro

E a cor dos olhos?
Todo o professor de biologia tem que responder, durante as aulas de genética, ao inevitável questionamento sobre como é herdada a
cor dos olhos. Contudo, muitos ainda tratam erroneamente essa característica genética como um tipo de herança mendeliana simples, cuja
ocorrência é influenciada por um único par de genes associados com a produção de olhos escuros e claros. Essa explicação simplista, porém,
não mostra como surge toda a variedade de cores presentes nos olhos e não esclarece por que pais de olhos castanhos podem ter filhos com
olhos castanhos, azuis, verdes, ou de qualquer outra tonalidade. A cor dos olhos é uma característica cuja herança é poligênica, um tipo de
variação contínua em que os alelos de vários genes influenciam na coloração final dos olhos. Isso ocorre por meio da produção de proteínas
que dirigem a proporção de melanina depositada na íris. Outros genes produzem manchas, raios, anéis e padrões de difusão dos pigmentos.
Distribuição dos fenótipos em curva normal ou de Gauss.

Normalmente, os fenótipos extremos são aqueles que se encontram em quantidades menores, enquanto os fenótipos intermediários são
observados em frequências maiores. A distribuição quantitativa desses fenótipos estabelece uma curva chamada normal (curva de Gauss).

BIOLOGIA
03- A Segunda Lei de Mendel postula:
a) Distribuição conjugada dos genes.
b) Segregação independente.
c) Troca de partes entre cromossomos.
d) Importância da recessividade.
04- Por que a frequência de mulheres hemofílicas é muito bai-

xa na população?
a) Porque todas morrem durante a primeira menstruação.
b) Porque a hemofilia é restrita ao sexo masculino.
c) Porque para serem hemofílicas devem apresentar alelos da
doença vindos do pai e da mãe.
d) Porque apenas com a trissomia do cromossomo 21 tornam-
-se hemofílicas.
05- A síndrome de Turner está relacionada a indivíduos:

a) X0
b) XXX
c) XXY
d) XYY
06- O cruzamento entre uma planta de ervilha rugosa-verde

rrvv com um planta lisa-amarela RRVV tem como descendente
em F1:
O número de fenótipos que podem ser encontrados, em um a) Apenas plantas lisa-verde.
caso de herança poligênica, depende do número de pares de alelos b) Plantas tanto lisa-amarela quanto rugosa-verde.
envolvidos, que chamamos n. c) Apenas plantas lisa-amarela
d) Apenas plantas rugosa-verde.
Número de fenótipos = 2n + 1 07- Supondo um organismo 2n=36, quantos cromossomos se-

rão encontrados no gameta?
Se uma característica é determinada por três pares de alelos,
a) 36.
sete fenótipos distintos podem ser encontrados. Cada grupo de in-
b) 72.
divíduos que expressam o mesmo fenótipo constitui uma classe
c) 18.
fenotípica.
d) 9.
Sabendo-se o número de pares envolvidos na herança, pode-
mos estimar a frequência esperada de indivíduos que demonstram
08- Uma herança é dita quantitativa quando:
os fenótipos extremos, em que n é o número de pares de genes.
a) A soma das informações genéticas determinam o fenótipo
do organismo.
Frequencia dos fenótipos extremos =1/4n b) Apenas um único par de alelos condiciona o fenótipo do
organismo.
QUESTÕES c) Existe um gradiente de fenótipos possíveis determinados
pela quantidade de alelos dominantes do genótipo.
d) Dois pares de alelos condicionam o fenótipo do organismo.
01- Um homem doador universal casa-se com uma mulher do
grupo sanguíneo B, cuja mãe é do grupo sanguíneo O. Marque a 09- As divisões meióticas constituem os processos diretamen-
alternativa correspondente aos prováveis grupos sanguíneos dos te relacionados a:
filhos do casal. a) Produção de novas espécies.
a) Grupo B ou AB b) Manifestação das leis de Mendel.
b) Grupo B ou O c) Determinação do sexo.
c) Grupo AB ou O d) Diferenciação da linhagem germinativa.
d) Apenas grupo B
e) Apenas grupo O 10- “Programas intensivos de melhoramento e seleção têm
levado a um estreitamento da variabilidade genética das plantas
02- Crossing-over é o nome dado: cultivadas... com isso, às vezes a resistência às doenças é perdida
a) A troca de partes entre os cromossomos homólogos. nos membros altamente uniformes de uma progênie que tenha sido
b) A troca de partes entre as cromátides irmãs. fortemente selecionada para rendimentos crescente”. (Raven et al.
c) A reversão de uma mutação. 2001, pg. 803). Essa uniformidade da progênie a que o autor se
d) A duplicação do cromossomo. refere é devida à predominância da reprodução:
BIOLOGIA
a) sexuada que, através da meiose, mantém o genoma dos pa- 14- Um casal MN X N terá filhos:
rentais. a) Apenas MN.
b) sexuada que, através da mitose, mantém o fenótipo dos pa- b) Apenas N.
rentais. c) Apenas M.
c) sexuada que, através da meiose, aumenta a recombinação d) Tanto MN quanto N.
genética.
d) assexuada que, através da mitose, aumenta a recombinação 15- Em glóbulos vermelhos, quando colocados em uma solu-
genética. ção hipotônica, ocorre a entrada de água por osmose, o que pode
e) assexuada que, através da mitose, diminui a recombinação acarretar o seu rompimento. Quando uma célula vegetal é coloca-
genética.
da em solução semelhante, fica túrgida, e não se rompe como os
11- Há cinquenta anos, os pesquisadores Watson e Crick esta- glóbulos vermelhos. Assinale a alternativa que indica a estrutura
beleceram a estrutura em dupla hélice da molécula de DNA, com- responsável pelo não rompimento da célula vegetal.
postas por sequências lineares de nucleotídeos, invertidas entre a) Membrana plasmática.
si. Observando a sequência abaixo, que apresenta uma parte da b) Vacúolo.
molécula de DNA, complete a segunda sequência, permitindo o c) Parede celular.
exato pareamento das bases nitrogenadas, e assinale a alternativa
d) Retículo endoplasmático.
que apresenta a sequência correta.- G - A - C - A - G - T - G - - 1
-2-3-4-5-6-7– e) Mitocôndria.
a) 1–Guanina 2 – Adenina 3 – Citosina 4 – Adenina 5 – Gua-
nina 6 – Timina 7 – Guanina. 16- Em uma célula que produz proteínas para serem exporta-
b) 1–Timina 2 – Citosina 3 – Guanina 4 – Citosina 5 – Timina das, o caminho percorrido pelos polipeptídeos, do local de síntese
6 – Adenina 7 – Timina. até o meio extracelular é
c) 1– Timina 2 – Citosina 3 – Adenina 4 – Citosina 5 – Timina
(A) cromossomos, envoltório nuclear, complexo golgiense e
6 – Guanina 7 – Timina.
d) 1– Citosina 2 – Timina 3 – Guanina 4 – Timina 5 – Citosina matriz extracelular.
6 – Adenina 7 – Citosina. (B) vacúolo contrátil, retículo endoplasmático rugoso e pro-
e) 1–Adenina 2 – Guanina 3 – Citosina 4 – Guanina 5 – Ade- teoma.
nina 6 – Timina 7 – Adenina. (C) ribossomos, retículo endoplasmático liso, lisossomos e
proteoma.
12- Os quatro fenótipos do sistema sanguíneo ABO são de-
(D) retículo endoplasmático rugoso, complexo golgiense e
terminados por três alelos múltiplos denominados IA, IB e i. Os
alelos IA e IB são dominantes em relação ao alelo i, sendo a rela- membrana plasmática.
ção de dominância escrita da seguinte forma: IA = IB > i. AMA- (E) matriz nuclear, complexo golgiense e retículo endoplas-
BIS, J.M.; MARTHO, G.R. Conceitos de Biologia. V.3. São Paulo: mático rugoso
Ed. Moderna, 2001. Com base no texto e em seus conhecimentos
sobre a herança do sistema sanguíneo ABO, analise as seguintes 17- Cloroplastos e mitocôndrias têm em comum
afirmativas. I. Os alelos IA e IB apresentam co-dominância, pois
(A) vias metabólicas idênticas.
ambos se expressam na condição heterozigótica e produzem, res-
pectivamente, os aglutinogênios A e B. II. O alelo i determina a (B) a forma e o tamanho.
ausência de aglutinina no sangue, portanto o genótipo ii correspon- (C) a sua presença em todas as células vivas.
de ao sangue tipo “O”, sem a aglutinina anti-A e anti-B. III. Um (D) a provável origem endossimbiótica.
homem com sangue tipo “B” poderá ter filhos com o sangue tipo (E) o tamanho de seus genomas.
“A”, desde que seja heterozigoto, e somente com uma mulher com
sangue do tipo “A” (homozigota ou heterozigota). IV. Um casal
18- A evolução biológica é um processo de
pode ter filhos com os quatro tipos sanguíneos, desde que um dos
cônjuges tenha o sangue do tipo “A” e o outro do tipo “B” e que (A) geração de mutações.
ambos sejam heterozigotos. Estão corretas apenas as afirmativas: (B) competição interespecífica.
a) II e III. (C) eliminação de mutações hereditárias.
b) I e IV. (D) manutenção da variabilidade genética.
c) I , III e IV (E) descendência com modificações.
d) II e IV.
e) III e IV.
19- Na espécie humana, comparando-se um zigoto com um
13- Quantos pares de cromossomos homólogos existem na óvulo, o zigoto
fase haplóide de células, cuja constante cromossomial nas células (A) tem mais cromossomos.
somáticas é 2n = 20? (B) é menor.
a) 10 (C) tem mais de uma célula.
b) 5
(D) é muito maior.
c) 0
d) 2 (E) divide-se por meiose.
BIOLOGIA
Respostas: 12- C - Os tipos sangüíneos do sistema ABO, são determina-
dos pela presença de aglutinogênios, representando um caso de
01- B - Questão de genética sobre os diferentes grupos san- polialelia. Polialelia é uma interação alélica onde 3 ou mais alelos
guíneos do sistema ABO. Para resolver a referida questão, é ne- de um mesmo gene são responsáveis pela determinação de uma
cessário conhecer os genótipos do grupo O (ii) e do grupo B (IB característica. Na polialelia, podem ainda manifestarem-se outras
IB ou IBi). Também é necessário lembrar que 50% dos genes são interações alélicas como a dominância, a ausência de dominân-
de origem materna e os outros 50% são paternos. Portanto, pai (ii) cia e a letalidade. No caso do sistema ABO, temos dominância
mãe (IBi), o filho pode ser: (ii-O) ou (IBi-B). e ausência de dominância (co-dominância, para ser mais preciso,
onde o heterozigoto é uma mistura da ação dos dois alelos). Nas
02- A - Durante o pareamento dos cromossomos homólogos afirmativas da questão, destacamos aquelas em que ocorrem erros:
na meiose pode acontecer a troca de partes entre os cromossomos A afirmativa II afirma que o alelo i determina a ausência de aglu-
caracterizando um crossing-over. tinina, quando na verdade determina a ausência de aglutinogênio.
A afirmativa III, diz que o homem com sangue tipo B, poderá ter
03- B - De acordo com a Segunda Lei durante a meiose os filhos tipo A se ele for heterozigoto (IBi) e, SOMENTE, com uma
pares de alelos se comportam independentemente. mulher tipo A (IAIA ou IAi). O fato é que se o homem B (IBi) ti-
ver filhos com uma mulher sangue AB (IAIB), também poderá ter
04- C - Para que um mulher seja hemofílica deve ser filha de filhos com sangue tipo A.
um pai hemofílico e de uma mãe que apresente o alelo recessivo
ligado ao X. Como a freqüência do alelo da hemofilia é baixa na 13- C - Nenhuma (células haplóides não têm pares homólo-
população, a formação deste casal é difícil de acontecer e a proba- gos).
bilidade de se formar uma filha hemofílica torna-se menor ainda.
14- D - Os gametas formado pelo casal são M ou N de um
05- A - A síndrome de turner é caracterizada pela monosso- dos pais e apenas N do outro. Assim, os descendentes poderão ser
mia do cromossomo X. As mulheres afetadas apresentam órgão MN ou N.
sexuais reduzidos, corpo robusto e inteligência abaixo da normal.
15- C - Esta questão de CITOLOGIA aborda os processos de
06- C - Segundo os experimentos de Mendel, o cruzamento
difusão e as consequências das condições do meio para a célula,
entre um caracter dominante (RRVV) e um recessivo (rrvv) co-
nifica o genótipo duplo-heterozigoto (RrVv) dominante para F1. comparando a célula vegetal com a animal, porque, embora tanto
na célula vegetal como na animal o processo de osmose ocorra de
07- C - O número de cromossomos é sempre igual e n. Para forma semelhante, a célula vegetal não se rompe devido à con-
organismos diplóides 2n=36, n=18. tenção da pressão de turgor pela pressão da parede celular que é
relativamente rígida. Portanto, está correta a alternativa C.
08- C - Herança quantitativa é aquela em que a quantidade de
alelos dominantes formam um gradiente de fenótipos possíveis. 16- D – Produzidas no R.E.L. são envoltas pelo C.G. em uma
Desta forma, existe um fenótipo extremo determinado por todos vesícula e transportada para exteriorização na M.P..
alelos dominantes (como AABBCC) e um outro extremo total-
mente recessivo (como aabbcc). Os genótipos intermediários for- 17- D
mam um gradiente de possibilidades de fenótipos.
18- E – Há formação de prole com diferenciação (não sendo
09- D - A meiose é o processo pelo qual são formados os ga- apenas a soma de características dos genitores).
metas que apresentam os gametas separados independentemente
conforme as leis de Mendel. 19- A – o zigoto é o óvulo fecundado com espermatozoide,
então: 2n.
10- E - A questão aborda a REPRODUÇÃO VEGETAL, prin-
cipalmente a importância da reprodução sexuada como base para
a recombinação genética. Aborda também a preocupação que os
homens têm em produzir cada vez mais alimentos sem se preocu- ANOTAÇÕES
par com o equilíbrio ambiental, porque, nos programas de melho-
ramento, selecionam-se linhagens mais produtivas e estimula-se a
reprodução assexuada. A ausência de recombinação genética entre
linhagens diferentes pode originar plantas mais susceptíveis às
mudanças do meio e ao surgimento de pragas e doenças. Portanto, —————————————————————————
está correta a alternativa E.
—————————————————————————
11- D - A questão aborda conhecimentos de Genética. Na
molécula de DNA são encontradas as bases purinas (Adenina e —————————————————————————
Guanina) e as bases pirimidinas (Citosina e Timina). O exato pa-
—————————————————————————
reamento é obtido com a combinação entre Adenina-Timina; Gua-
nina-Citosina. Portanto, está correta a alternativa D. —————————————————————————

Biologia

Enviado por

Dados do documentoclique para ver informações do documento

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Biologia

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Biologia

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

BIOLOGIA

Professor Fabio Marques Salate

1 - CITOLOGIA. 1.1 COMPOSIÇÃO QUÍMICA

Anos depois, o botânico escocês Robert Brown observou que

Obs.: já foram encontrados vírus com DNA, adenovirus, e

O núcleo das células que não estão em processo de divisão

Diferentes níveis de condensação do DNA.

(1) Cadeia simples de DNA.

A estrutura dos cromossomos

Cromossomos da célula interfásica

Na célula que está em processo de divisão, cada cromosso-

Cromossomos da célula em divisão

Quando a célula vai se dividir, o núcleo e os cromossomos

A intérfase e a Duplicação do DNA

Metáfase – Fase do meio (meta = no meio)

A Mitose na Célula Vegetal

Na mitose de células de vegetais superiores, basicamente duas

A mitose serve para...

As várias fases da meiose

Meiose I (Primeira Divisão Meiótica)

Começa a atração e o pareamento dos cromossomos homó-

- A espiralação progrediu: agora, são bem visíveis as duas cro-

Enquanto acontecem esses eventos, os centríolos, que vieram

Metáfase I – os cromossomos homólogos pareados se dis-

Anáfase I – o encurtamento das fibras do fuso separa os cro-

Meiose II (segunda divisão meiótica)

Variabilidade: Entendendo o crossing-over

Respiração celular é o processo de conversão das ligações

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia

Nutrientes (energia química) + O2 → CO2 + H2O + Energia

Este artigo centra-se nos fenômenos da respiração celular, que

Enzimática: Enzimas são proteínas capazes de catalisar rea-

Fases do Desenvolvimento Embrionário

A fecundação, a segmentação, a gastrulação e a organogênese.

a) Fecundação: consiste no encontro entre os gametas

Do mesoderma, formam-se 3 estruturas longitudinais: a noto-

Ressaltamos, a seguir, a origem e o destino de 3 estruturas

1. Arquêntero: surge na gastrulação, com a forma de um tubo

a) Ectoderme: No embrião em fase de nêurula, constitui o

b) Mesoderme: Formadora dos somitos e da notocorda do

Animais celomados, acelomados e pseudocelomados

Em alguns animais a única cavidade que se forma no embrião

O esquema a seguir mostra cortes transversais esquemáticos

O âmnio é uma membrana que envolve completamente o em-

Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros ver-

Mamíferos: Surge a placenta

A primeira consequência da fecundação é o restabelecimen-

Formação dos Gêmeos: Chama-se gêmeos dois ou mais ir-

Gêmeos Bivitelinos: Os gêmeos bivitelinos são dizigóticos

Exemplo da primeira lei de Mendel em um animal

Vamos estudar um exemplo da aplicação da primeira lei de

Este cruzamento é feito com um indivíduo homozigótico re-

Fenótipo: genótipo e ambiente em interação

O fenótipo resulta da interação do genótipo com o ambiente.

Nem todas as características são herdadas como a cor da se-

P Planta com folhas verde claras

P: Flor Branca F1 = Fenótipo: 2/3 Verde clara

Sendo a relação de dominância → C > Cch > Ch > Ca