Transporte nas Plantas

Fluxo de materiais numa planta vascular

Esquema de uma planta Dicotiledónea

Transporte de água e de elementos minerais Seiva Bruta Xilema

Seiva
Transporte de água e matéria orgânica Elaborada
Floema

Ao transporte de água e de solutos no interior da planta através de tecidos

condutores Translocação.

Captação de H2O e Solutos do meio

Estruturas altamente
especializadas existentes Transporte, a pequena distância, de
substâncias célula a célula.
nas plantas que intervêm a
três níveis Transporte, a longa distância, de
substâncias ao nível do Xilema e do Floema
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Tecidos de transporte

Existem dois tipos de tecidos de transporte

Floema
(líber ou tecido crivoso)
 Xilema
(lenho ou tecido traqueano)

 
Especializado na condução Especializado na condução
de água e substâncias de água e sais minerais.
orgânicas.

Floema *

* Igualmente designado por tubo crivoso, líber ou tecido liberino.

Características gerais:

Função:
 Sistema através do qual circula água e matéria orgânica (Seiva
elaborada).

Constituição :

 Essencialmente constituído por células vivas (exceção para as

fibras liberinas - fibras de suporte).

 É um tecido complexo

composto por

Tubos ou vasos Células de Células Fibras de

crivosos companhia parenquimatosas suporte
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Estrutura do Floema: Imagem de Microscopia e esquema interpretativo

Orifícios da Placa Células dos Tubos

Placa Crivosa Crivosa ou Vasos crivosos
Célula de
Companhia
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Placa Crivosa

Corte transversal de floema visto ao Célula de

Microscópio electrónico. Companhia

Constituição do Floema:

a) Tubos ou vasos crivosos

 Células vivas, ligadas topo a topo, apresentando as paredes na região de

contacto, um conjunto de orifícios - constituindo a placa crivosa. É através
desses orifícios que o citoplasma comunica entre células consecutivas.

 Durante o inverno os orifícios podem estar tapados por uma substância - a

calose, que se dissolve na primavera.

 As células dos tubos crivosos perderam grande parte dos organelos, como o
núcleo e os ribossomas.

 Podem comunicar entre si através de poros das paredes laterais.

b) Células de companhia

 Células vivas, com núcleo e restantes organelos.

 Localizam-se junto às células dos tubos crivosos, estabelecendo inúmeras

ligações, ajudando no seu funcionamento.

 Não conduzem os nutrientes através da planta, desempenham uma função

importante na movimentação de açúcares do parênquima clorofilino até às
células dos tubos crivosos.
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c) Fibras liberinas

 Células mortas.

 Células alongadas, com parede espessa e revestimento de lenhina.

 Desempenham função de suporte.

d) Células parenquimatosas (parênquima liberino)

 Formadas por células vivas.

 Células pouco diferenciadas, que desempenham função de reserva

(água e substâncias orgânicas)

Xilema *

* Igualmente designado por tecido lenhoso, lenho ou tecido traqueano.

Estrutura do Xilema: Esquema interpretativo e imagem de Microscopia.

As paredes de topo
destas traqueias
desapareceram
completamente

Traqueias
Traqueias

As paredes de topo
destas traqueias não Traqueídos Poros nas paredes
desapareceram laterais dos traqueídos
completamente
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Função:

 Condução de água e sais minerais (Seiva Bruta).

Constituição do Xilema:

 Essencialmente constituído por células mortas (exceção para o

parênquima lenhoso.

 É um tecido complexo

composto por

Elementos de Traqueídeos ou Fibras lenhosas Parênquima

vasos tracóides lenhoso
a) Elementos de vasos ou Vasos lenhosos ou Traqueias

 São células
mortas, curtas e
largas, colocadas
topo a topo,
formando vasos.

 Possuem maior
diâmetro celular
que os tracóides.

 Processo de
diferenciação
semelhante ao dos
tracóides.

 Nas células colocadas topo a topo, as respetivas paredes podem apresentar

separações - perfurações (placa de perfuração) - ou então podem desaparecer
por completo, formando desta forma um vaso perfeito.
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 As paredes laterais dos vasos traqueanos apresentam por dentro da parede

celulósica espessamentos de lenhina  diferentes tipos de ornamentações.

 Paredes com locais mais permeáveis - transporte lateral de um vaso para

outro - pontuações.

(Permite contornar obstáculos que possam obstruir o vaso em causa)

b) Traqueídeos ou Tracóides

 Células mortas, alongadas e afiladas nas extremidades (local por onde

contatam).
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 Comunicam entre si por poros (situados no topo),

permitindo a circulação de água e elementos
minerais.

 As paredes celulares apresentam espessamentos

de lenhina. As pontuações correspondem a zonas
onde a parede secundária não se formou,
constituindo assim zonas de maior permeabilidade.

 Durante a diferenciação perdem o conteúdo

citoplasmático.

c) Fibras lenhosas

 Constituídas por células mortas cujas paredes são espessas devido à

deposição de lenhina e desempenham funções de suporte.

d) Parênquima lenhoso

 As células deste parênquima são as únicas células vivas do xilema e

desempenham essencialmente as funções de reserva.
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Disposição dos feixes condutores

Os tecidos de transporte são acompanhados frequentemente por elementos

elaboradores e de suporte, formando cordões designados por feixes condutores
ou vasculares.

 Feixes condutores
Podem apresentar diferentes arranjos.

Simples Duplos
Têm na sua constituição apenas um Constituídos por Xilema e Floema
tipo de tecido de transporte. libero-lenhosos

Xilema - feixe lenhoso

Floema - feixe liberino

Nas raízes primárias dispõem-se

radialmente, alternando os liberinos Abertos Fechados
com os lenhosos.

Feixes radiais simples e alternos

NOTA
 Abertos - se entre o xilema e o floema existir um câmbio

(Como ocorre nas gimnospérmicas e dicotiledóneas - crescimento secundário)

 Fechados - se não existir câmbio - não há crescimento secundário.

(Como ocorre nas monocotiledóneas - crescimento primário)

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Feixes duplos colaterais - Constituídos por floema lado a lado com o xilema, e
ambos dispostos radialmente.

 Nos caules primários os tecidos vasculares (Xilema e Floema primários)

desenvolvem-se em feixes duplos colaterais, ocupando o floema ocupa uma
posição externa em relação ao xilema.

Floema - virado para o lado externo

Xilema - virado para o lado interno

 Nas folhas dorsiventrais, o floema fica para o lado da página inferior,

enquanto que o xilema fica voltado para o lado da página superior.
Xilema
Página superior

Floema Página Inferior

Raiz – Local de absorção de água e de minerais

A existência de pelos
radiculares
aumentam
estrondosamente a
superfície de
absorção de água e de
elementos minerais.
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As necessidades de água para uma planta são enormes, no entanto, cerca de 90% da
água captada do solo a nível das raízes transita na planta, acabando por se libertar
para a atmosfera, sob a forma de vapor.

IMPORTANTE: Sentido de movimento da água…

[soluto]  H2O [soluto] 

Solução hipotónica Solução hipertónica

Tende a deslocar-se de regiões de baixa concentração em soluto para as regiões de elevada

concentração em soluto

Quer isto dizer que a água se movimenta de regiões de elevado potencial de

água para as regiões de baixo potencial de água

Potencial água  H2O Potencial água 

Valores mais próximos de zero Potencial mais negativo

IMPORTANTE:

O potencial de água para a água pura é igual a zero, quer isto dizer que não possui
soluto dissolvido; Se uma solução fica mais concentrada (hipertónica), o seu potencial
de água baixa, isto é, torna-se mais negativo.

Exterior da raiz

[Soluto] 
Potencial de água  Interior da raiz

[Soluto] 
Potencial de água 
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Conclusão: A água tende a entrar na raiz por osmose, podendo arrastar certos iões
(Ca2+; K+; NO3-; SO42-) presentes em solução no solo e em elevadas concentrações, que
por difusão simples entram na raiz.

Por vezes verificam-se situações em que os iões minerais estão em concentrações

muito elevadas nas células da raiz comparativamente ao solo; neste caso o
movimento desses iões é realizado contra gradiente – transporte activo – implica
gasto de energia.

O transporte ativo de iões, que passam através das células do parênquima

cortical para as células da endoderme e destas para o xilema, cria um gradiente
osmótico – leva ao sentido de movimento da água por osmose do córtex para o
Xilema.

Embora não sejam completamente conhecidos, admite-se a existências de duas

vias para a movimentação da água e os elementos minerais:

Via simplasto

Fluxo osmótico de água através das

membranas celulares e conteúdo celular Via Apoplasto

Movimento de água através das suas

paredes celulares e espaços
intercelulares

Nota: nas dicotiledóneas, a água e os minerais atravessam as células da endoderme via

simplasto; este movimento, no caso das monocotiledóneas, só é possível devido à
existência das células de passagem, uma vez que as restantes células da endoderme
exibem espessamentos em U.
Transporte nas Plantas

Transporte da Seiva Xilémica

Como explicar a ascensão de água e de solutos no Xilema?

 Teoria da Pressão radicular

Saída de água pelos estomas
aquíferos, hidátodos - Gutação

Saída de água após a poda da

videira - Exsudação

Fenómenos como a Gutação e Exsudação revelam a existência de uma pressão

exercida sobre a seiva bruta de baixo para cima.

Em A – seccionou-se um caule e adaptou-se um

tubo recurvado, podendo observar-se a saída de
gotas de seiva xilémica.

Em B – Adaptando-se um tubo dobrado com

mercúrio, pode-se constatar a subida do nível do
mercúrio.

Os resultados desta experiência comprovam a

existência de pressão radicular. Porém, esta é
muito baixa na maior parte das plantas; para
além, disso ela é sazonal, manifestando-se
essencialmente no momento de
desenvolvimento dos novos rebentos.

Conclusão: A Pressão Radicular não é suficiente para elevar a seiva xilémica até
ao ápice de qualquer árvore; muitas plantas, como o pinheiro, não desenvolvem pressão
de raiz.
Transporte nas Plantas

Como explicar a ascensão de água e de solutos no Xilema?

 Teoria da Tensão-Coesão-Adesão
Em vez da força ser exercida de baixo para cima, certos investigadores propuseram que
a força fosse exercida de cima para baixo, isto é, que fosse exercida uma força de sucção
– gerando uma tensão (pressão negativa).

Estas experiências comprovam a transpiração das plantas. Sendo as folhas os órgãos

de maior superfície expostas ao ar e com maior densidade de estomas, é
essencialmente através delas que as plantas perdem água sob a forma de vapor, ou
seja, transpiram.
Transpiração

Evaporação

Pote de argila
porosa
Água
Água

Mercúrio Mercúrio

Água Água
Modelo Físico
Mercúrio Mercúrio
Transporte nas Plantas

O modelo físico que demonstra a teoria da Tensão-Coesão-Adesão – um vaso de

argila que é fixo na extremidade de um longo tubo de vidro estreito também cheio
de água. A outra extremidade deste tubo é colocada abaixo da superfície de
mercúrio contido na tina. À medida que a água se evapora pelos poros do vaso, é
substituída por água “puxada” através do tubo de vidro e em seguida é “puxado” o
mercúrio também.

O mesmo se verifica se o vaso de argila for substituído por uma planta.

Conclusão: A Transpiração a partir das folhas de uma planta desenvolve uma força
de sucção semelhante ao demonstrado na experiência do mercúrio.
Transporte nas Plantas

Os fenómenos deverão ocorrer do seguinte modo:

1º O potencial de água do ar é baixo, pelo que o vapor de água difunde-se para a

atmosfera;

2º A água evapora-se das células do mesófilo – aumenta a pressão osmótica dentro

dessas células;
O mesófilo fica hipertónico em relação ao Xilema

3º A transpiração foliar cria uma tensão (pressão negativa) que faz ascender uma
coluna de água no xilema.

4º Como as moléculas de água se encontram ligadas umas às outras devido à polaridade,

por pontes de hidrogénio - as forças de coesão mantêm-nas unidas formando uma
coluna de água que ascende ao longo do xilema.

5º As moléculas de água têm uma grande capacidade de adesão a outras substâncias e às

paredes do xilema; por outro lado, verificam-se fenómenos de capilaridade, devido ao
reduzido diâmetro do xilema, que contribui igualmente para a ascensão da seiva
xilémica.

6º A ascensão de água cria um défice de água no xilema da raiz e a água passa do

parênquima cortical para o xilema.

7º A água entra na raiz por osmose devido ao seu baixo potencial de água na raiz e
pelo facto do potencial de água no solo ser mais elevado.

Fatores que comprovam esta Teoria

 Nas horas de maior transpiração, o xilema sob tensão, fica esticado como se
fosse um elástico e consequentemente o caule terá um diâmetro ligeiramente
menor.

 A força da sucção transpiratória é o mais importante fator da subida da seiva

bruta ou xilémica nas plantas. As propriedades de Coesão e Adesão da água
permitem a formação de uma coluna contínua que se desloca para cima, devido à
tensão (pressão negativa – força de sucção) existente a nível foliar.
NOTA: A tensão é mais elevada quanto mais negativo for o valor da pressão; Quanto maior a
taxa de transpiração maior o valor absoluto da tensão.
 Transporte nas Plantas

Controlo da transpiração
As folhas podem perder 90% Estomas
A transpiração pode ocorrer
diariamente o seu próprio
peso em água 10% Na cutícula

Os estomas podem controlar a quantidade de água perdida

devido à capacidade que têm de abrir e fechar.

 O grau de turgescência das células de guarda é que determina a

abertura e fecho dos estomas.

 Assim, a mudança de forma das células de guarda está relacionada

com a concentração de água nas mesmas.

Microfibrilas
de celulose

Funcionamento dos Estomas

Descida do
Fecho dos
potencial de água
estomas
deriva de
Abertura dos Subida do potencial
estomas de água


Células oclusivas
Concluindo
É o grau de turgescência que condiciona o grau de abertura dos estomas.
Transporte nas Plantas

Factores condicionantes da turgescência:

 Concentração em iões - Um dos mecanismos atualmente mais aceite.

Transporte ativo de iões para o interior das células guarda.

O ião potássio é um dos mais importantes no controlo da turgescência.


[ K+ ]  nas células guarda  pressão osmótica  nas células
potencial hídrico  guarda


H2O entra na célula oclusiva


Estoma abre (a pressão de turgescência das
células guarda aumenta – Células túrgidas)

[ K+ ]  nas células guarda  pressão osmótica  nas células

potencial hídrico  guarda


H2O sai da célula oclusiva


Estoma fecha (a pressão de turgescência das
células guarda diminui)

Nota: Pressão osmótica é a pressão que deve ser aplicada à solução para
impedir a passagem do solvente através da membrana semipermeável.

Soluções de igual pressão osmótica denominam-se isotónicas. Em casos de

soluções com diferentes pressões osmóticas, a solução de menor pressão
osmótica é denominada hipotónica e a de maior pressão osmótica é
denominada hipertónica.
Transporte nas Plantas

 Luz, [ CO2 ] e pH
Luz
A luz ao ser captada ativa o transporte de K+ e da H2O para o interior das
células guarda.

À noite, os pigmentos fotossintéticos não estão ativados, logo a entrada de

+
K pára, ocorrendo a movimentação destes iões para fora da célula guarda, sendo
seguida pela H2O.

[ CO2 ]
Durante o dia a fotossíntese gasta maior quantidade de CO 2 do que a que é
produzida pela respiração, logo o teor deste gás, ao nível dos espaços intercelulares
diminui, devido à incorporação do CO2 no ciclo de Calvin.

À noite a fotossíntese pára e a respiração contínua, logo a [ CO2 ] nos

espaços intercelulares aumenta.

 [ CO2 ]     Estimula a entrada de K+ para as células oclusivas.

 [ CO2 ]     Estimula a saída de K+ das células oclusivas.

pH
Enzima Fosforilase

 [ H2CO3 ]     Aumenta o pH (> 7)    Amido  Glicose

(glicose é solúvel em água - [ soluto  ] - promove a entrada de água)

Enzima Fosforilase

 [ H2CO3 ]     Diminui o pH (< 7)    Glicose Amido

(amido é insolúvel em água - [ soluto  ] - promove a saída de água)
Transporte nas Plantas

Resumo dos fatores que interferem no

funcionamento dos estomas
Transporte nas Plantas

Fatores que influenciam a Transpiração

 Fatores morfológicos ou estruturais.

 Número de estomas;
 Número de lacunas;
 Espessura da cutícula.

 Fatores ambientais.

 Intensidade da luz solar;

 Temperatura do ar;
 Humidade;
 Vento;
 Disponibilidade hídrica no solo;
 Concentração interna de CO2.

Observações: O aumento da temperatura até determinado valor (30ºC

aproximadamente), favorece a abertura dos estomas; valores acima favorecem o
fecho dos estomas.

Da mesma forma, quanto maior a movimentação do vento, mais fácil se torna a

remoção de água por transpiração; caso o vento se torne mais intenso, os estomas
começam a fechar.
 Transporte nas Plantas

Translocação da Seiva Elaborada no Floema

Remoção de um anel
completo da casca,
removendo-se o floema mas
mantendo-se o xilema.
Experiência de Malpighi (A)
Aumento de volume
por acumulação de
- Como se justifica que a planta se mantenha viva durante algum tempo (B)?
seiva floémica.

- Qual terá sido a causa de morte (C)?

Transporte nas Plantas

A - Uso de substâncias radioativas.

Este método consiste em colocar à disposição das plantas substâncias

radioativas que elas irão incorporar na seiva elaborada.

Destino do amido produzido nas folhas

O amido de uma folha desaparece após 12 h de obscuridade.

A autoradiografia permite seguir o seu destino.
Algumas plantas foram colocadas durante 2 horas à luz, num recinto cuja
atmosfera continha CO2 marcado radioactivamente (14C).
Em seguida, as plantas foram colocadas numa atmosfera com dióxido de carbono
não marcado.
Por técnicas de autoradiografia determinou-se o caminho seguido pela
radioatividade.
Os resultados estão expressos no quadro que se segue:

T1 T2 T3
Folhas *** * -
Caules - ** *
Raízes - - **
* Radioatividade
1. Das interpretações que se seguem indica a que está correta

O amido:
- é totalmente utilizado nas folhas;
- é transformado em substâncias que migram diretamente para as raízes;
- é transformado noutras substâncias que migram para os caules e dos caules para as
raízes.

Justifica a opção escolhida com base nos registos do quadro.

2. Neste caso o sentido de deslocação é ascendente ou descendente?

3. O que poderá vir a acontecer se a planta vier mais tarde, na floração, a ter necessidade dessas
substâncias orgânicas armazenadas na raiz?

Este tipo de experiências permitiu concluir que a seiva elaborada

circula nas plantas em qualquer sentido, dependendo da localização
dos órgãos de produção e dos órgãos de consumo.
Transporte nas Plantas

B - Uso de Afídios.

São insetos que possuem peças bucais constituídas por um estilete e um

tubo de sucção que utilizam para introduzir nos ramos das plantas e sugar o líquido
açucarado constituinte da seiva elaborada.

A B

Floema
Floema

A – Extração da seiva floémica pelo afídio.

Seiva Floémica
B – O estilete flexível passa através de várias camadas de células antes de penetrar no floema.
Decapitando o afídio a seiva floémica continua a sair pelo estilete.

Alguns destes animais foram anestesiados com CO2 e decapitados, no

momento em que recolhiam a seiva, deixando desta forma o tubo de sucção
cravado na planta. Através deste tubo, continuava a sair a seiva elaborada, sendo
desta forma possível recolher a seiva para análises posteriores.

O uso de vários afídios em vários pontos das plantas permitiu igualmente a

introdução de substâncias num ponto do caule e verificar a sua saída noutro ponto
- Direção de movimento - e foi possível calcular a Velocidade de movimento da
seiva.

Concluindo

 A seiva dentro do floema está sob pressão, caso contrário não continuaria
a fluir após a decapitação do afídio.

Glícidos - nomeadamente a sacarose

Aminoácidos (pequenas quantidades)
 Seiva elaborada é
constituída por água e…
Iões inorgânicos (principalmente fósforo)
Transporte nas Plantas

 Velocidade de deslocação inferior à da seiva bruta.

 A direção de deslocação pode inverter-se e as células do floema podem

conduzir a seiva em direções diferentes e até opostas.

 Qual o mecanismo responsável pelo movimento de

substâncias a nível do Floema?

Hipótese do Fluxo sob pressão ou Fluxo de massa

O mecanismo de translocação da seiva elaborada, baseia-se num modelo físico

semelhante ao descrito na figura anterior, desenvolvido por Münch em 1927.

 No balão B existe uma concentração elevada de sacarose e no balão A apenas

existe H2O destilada.

 Os dois balões estão ligados entre si. Quando em contacto com H2O destilada,
a água entra por osmose para o balão B, o que leva a uma subida da solução em
direção ao balão A.

 Quando atinge o balão A, a água tende a sair passivamente.

 O fluxo só será interrompido quando a concentração de sacarose nos dois

balões (A e B) for igual.

 Caso se adicione sacarose no balão B e se retire sacarose ao balão A, o fluxo

volta a ser estabelecido, mantendo-se indefinidamente, desde que exista essa
diferença de concentração de soluto.
Transporte nas Plantas

Importante
Desta experiência resulta que o balão B corresponde aos locais de produção de açúcares
na planta (folhas) e o balão A corresponde aos locais de consumo ou de utilização dos
açúcares na planta. A água da tina representa a água do xilema, e o tubo que liga os dois
balões, representa o floema.

À semelhança do observado na experiência, também nas plantas existem regiões

com concentração diferencial de sacarose: nos locais onde é produzida, a
concentração de sacarose é elevada – folhas ou órgãos de reserva (quando ocorre
utilização das reservas); nos locais onde é utilizada, a concentração é baixa –
nos tecidos e órgãos em formação ou em crescimento e nos órgãos de reserva
(quando são períodos de acumulação de reservas).

Na entrada e saída de sacarose nos elementos do floema, é utilizada energia

transferida das moléculas de ATP das células de companhia ou das células
parenquimatosas do floema, as quais exibem uma taxa respiratória elevada.

 A glicose elaborada nas folhas é convertida em sacarose.

 A sacarose por transporte ativo passa para as células de companhia.

 [ sacarose ]    pressão osmótica    água passe para o interior do floema, pois o

potencial de água é baixo.
Transporte nas Plantas

 A pressão de turgescência faz com que o movimento se

dê das maiores pressões para as menores pressões -
movimentando-se ao longo das células dos tubo crivosos.

 A sacarose é retirada do floema, por transporte ativo,

para os locais de consumo.

 [ sacarose ]  tubos crivosos   pressão osmótica 

  água sai por osmose para as células que rodeiam os
tubos crivosos.

 Nos locais de consumo ou de reserva a sacarose é

geralmente convertida em glicose, que pode ser usada na
respiração, na construção de novos tecidos ou ser
convertida em amido - polissacárido de reserva nas plantas.

Concluindo...

O transporte da seiva elaborada no floema - translocação - ocorre devido a

um gradiente de concentração de açúcar, desde a fonte até ao local de consumo,
ou seja, de uma área de alta concentração para uma área de baixa concentração.

O sentido da translocação depende das necessidades metabólicas das

diferentes partes da planta nesse momento.
 Transporte nas Plantas

Sistematizando…

Considera-se que o movimento da Seiva Floémica se faz por fluxo de

massa associado a transporte activo sempre que o açúcar se desloque
contra gradiente de concentração.

Críticas ao modelo do Fluxo de Massa de Münch

 Não explica a existência, em certas alturas do ano, de um fluxo descendente e
ascendente, em simultâneo no mesmo tubo crivoso, de seiva floémica.

 Reduzido diâmetro dos poros das placas crivosas, que constituem um obstáculo à
passagem da seiva de uma célula para a outra, havendo necessidade de uma pressão
muito superior à que se admite que existe na maioria das plantas.
Mas até à presente data, nenhuma das alternativas propostas apresentam explicações
mais adequadas, pelo que prevalece a presente hipótese do fluxo de massa, como o
modelo mais aceitável.