Biol o g i a

Volume 10
S u m ár io
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conheça os objetos digitais
e slides deste volume.

19 Histologia e organologia vegetal .................. 4

Histologia vegetal .......................................................................................... 5
Organologia vegetal ....................................................................................... 17

20 Fisiologia vegetal ......................................... 38

Transporte e nutrição vegetal ........................................................................ 39
Fitormônios .................................................................................................... 48
Movimentos vegetais e fotoperiodismo.......................................................... 52

O projeto gráfico atende aos objetivos da coleção de diversas formas. As ilustrações, os diagramas e as figuras contribuem para a
construção correta dos conceitos e estimulam o envolvimento com os temas de estudo. Assim, fique atento aos seguintes ícones:

Coloração artificial Formas em proporção Fora de escala numérica

Coloração semelhante ao natural Imagem microscópica Imagem ampliada

Fora de proporção Escala numérica Representação artística

 19
Histologia e l
organ ol o g i a v e g e ta
Latinstock/SPL/STEVE GSCHMEISSNER

Ponto de partida
A imagem mostra o corte de um caule jovem e suas estruturas internas, ou seja, diversas células formando
diferentes tecidos vegetais.
1. Que tipos de tecidos podem ser encontrados nas plantas?
2. Raízes, caules, folhas e frutos apresentam diferenças em suas estruturas internas? Quais seriam elas?
3. De que maneira a estrutura de uma planta pode apresentar relação com o ambiente em que ela se desenvolve?

4
 Objetivos da unidade:
ƒ reconhecer os tecidos vegetais e
Histologia vegetal suas funções;
Os tecidos vegetais são grupamentos celulares que apre- ƒ descrever as estruturas e as fun-
sentam características e funções específicas na planta, sendo ções de raízes, caules, folhas, fru-
classificados basicamente em tecidos embrionários ou tos e sementes;
meristemas e tecidos adultos ou permanentes. ƒ relacionar a estrutura dos tecidos
e órgãos vegetais das diferentes
Os tecidos embrionários são responsáveis pelo cresci-
plantas com o ambiente em que
mento e pela formação das diversas partes da planta. Já os
se desenvolvem.
tecidos adultos atuam no revestimento e na proteção vegetal,
na condução de nutrientes, na sustentação, na fotossíntese,
na secreção, entre outras funções.

Diferentemente dos animais, as plantas apresentam crescimento indeterminado, ou seja, elas crescem durante toda a
sua vida. Apenas alguns órgãos, como folhas, flores e frutos, apresentam crescimento determinado.

Tecidos embrionários ou meristemas

São tecidos capazes de sofrer expansão e que apresentam células com intensa atividade mitótica. Por meio da
diferenciação celular, os tecidos meristemáticos formam os diferentes tecidos adultos da planta, possibilitando o cres-
cimento vegetal em comprimento e espessura e, consequentemente, seu desenvolvimento.
Meristemas apicais e primários
Depois que a semente germina, inicia-se a atividade dos meristemas apicais, cujas células embrionárias são res-
ponsáveis pelo crescimento primário da planta (longitudinal). Assim, esses meristemas determinam o alongamento
da raiz e do caule e a formação das folhas.
No caule, as células dos meristemas apicais situam-se nas gemas ou brotos
apicais e laterais (axilares) e nos primórdios foliares, saliências arredondadas res-
Além de oferecer proteção, a coifa
ponsáveis pela formação das folhas. Na raiz, localizam-se na região subapical,
tem a função de reduzir o atrito entre
logo acima da porção protetora denominada coifa. Como o tecido meristemá- a raiz e o solo durante o crescimento.
tico está em contínua divisão, suas células são pequenas e apresentam paredes Para isso, ela secreta uma mucilagem
celulares delgadas e núcleo bem desenvolvido. de polissacarídeos que lubrifica a
extremidade da raiz, facilitando seu
Gema axilar deslizamento pelas partículas do solo,
o que garante o crescimento da planta.
Primórdios
foliares

Meristemaa
apical do caule
ule

Primórdio
A gema apical da gema axilar
contém um meristema
s
iate

apical do caule
c
so

s Representação
Lat

ns oA
toc hot
i

k /Phot Bi op Latinstock/S esquemática da

oresearchers/ PL/
Marcos Gomes. 2012. Digital.

Bio
dis localização dos
c
meristemas apicais
e da organização
interna dos
tecidos do caule
Meristema (micrografia óptica,
apical da raiz
sem informação de
aumento) e da raiz
Coifa (micrografia óptica,
com aumento de
25x)

5
 No caule e na raiz, a atividade dos meristemas apicais origina um conjunto de meristemas primários, que, por sua
vez, formam os tecidos primários vegetais. São meristemas primários:
• protoderme – responsável pela formação da epiderme, tecido de revestimento das partes jovens da planta.
• meristema fundamental – forma os tecidos fundamentais, como os parênquimas e os tecidos de sustentação.
• procâmbio – origina os tecidos condutores primários (floema e xilema primários).

A B

Raiz lateral
Parênquimas e tecidos
de sustentação originados
do meristema fundamental
Folha
Epiderme
Revestimento
externo da planta
Tecido condutor
Zona de Pelos da raiz
maturação
celular Caule
Protoderme
Protoderme
Marcos Gomes. 2012. Digital.

Meristema
Meristema fundamental
Meristemas
Zona de fundamental Procâmbio
primários
alongamento
celular Procâmbio

No meristema apical da raiz, Raiz Protoderme

produzem-se novas células-filhas.
Zona de A maioria dessas células se Meristema
divisão celular diferencia nos tecidos primários fundamental
da raiz. Nesse meristema, há o
caliptrogênio, que origina a coifa. Procâmbio
Coifa

Representação esquemática da planta jovem eudicotiledônea mostrando o corte longitudinal da raiz (A) e os meristemas primários
em diferentes tecidos vegetais (B)

Meristemas secundários
Na maioria das plantas, após o crescimento longitudinal, inicia-se o aumento da espessura, ou seja, o engrossamen-
to da raiz e do caule, constituindo o crescimento secundário. Esse crescimento em espessura é função das células dos
meristemas secundários: felogênio (câmbio da casca) e câmbio vascular.
A formação desses meristemas ocorre por meio da desdiferenciação celular, que consiste na alteração de células
adultas em embrionárias (meristemáticas). O felogênio origina-se da desdiferenciação do parênquima cortical ou fun-
damental (córtex primário) e é responsável pela formação do súber externamente e da feloderme internamente, cons-
tituindo a casca secundária ou periderme, que, portanto, é formada pelo conjunto de súber, felogênio e feloderme.
Já o câmbio vascular se origina das células da região central e é responsável pela formação dos tecidos condutores:
xilema e floema secundários. Além disso, é o principal tecido responsável pelo crescimento da planta em espessura.
O felogênio e o câmbio vascular estão presentes no córtex (região mais externa do caule e da raiz) e na medula (re-
gião mais interna), determinando a formação de tecidos que aumentam o diâmetro da planta. De modo geral, esse
tipo de crescimento ocorre nos vegetais de maior porte, como eudicotiledôneas e gimnospermas. Nas pteridófitas e
na maioria das monocotiledôneas, exceto alguns gêneros, como Dracena, Yucca e Aloes, não acontece o crescimento
secundário. No caso das monocotiledôneas, como o coqueiro, o engrossamento da raiz e do caule se deve à hipertrofia
das células derivadas dos meristemas primários.

6 Volume 10
 Cutícula
Primórdio foliar Epiderme superior
Ápice e meristema
(tecido dérmico)
Divo. 2005. Digital. apical de parte aérea
Parênquima paliçádico
Gema axilar (tecido fundamental)
com meristema
Nó
Parênquima
Xilema Tecidos
Floema vasculares

Folha Parênquima lacunoso

Entrenó (tecido fundamental)
Epiderme inferior
Folha (tecido dérmico)
Epiderme
(tecido dérmico) Cutícula Célula-guarda do estômato
Córtex Tecidos
Medula fundamentais

Xilema Tecidos
Floema vasculares

Câmbio vascular
Epiderme
(tecido dérmico)
Caule Linha do solo
Córtex Tecidos
Raiz Periciclo fundamentais
Raíz
lateral
Endoderme
Raiz principal
Representação esquemática Xilema Tecidos
das regiões de crescimento Floema vasculares
primário e secundário de Tricomas
radiculares Câmbio vascular
uma eudicotiledônea e
Ápice da raiz com
tecidos formados com base Coifa Pelo radicular
meristema apical
nos meristemas

Organize as ideias
Relacione as principais características que diferenciam os meristemas primários (protoderme, meristema fundamental
e procâmbio) dos secundários (felogênio e câmbio vascular).

Tecidos adultos ou permanentes

Os meristemas apresentam intensa atividade mitótica ou mortas. Eles protegem a planta contra as variações de
e, por isso, possibilitam o crescimento vegetal. No entan- temperatura e a perda excessiva de água. Também garan-
to, algumas células meristemáticas cessam as divisões tem proteção mecânica aos órgãos vegetais e impedem
celulares e diferenciam-se, formando os diversos tecidos a invasão de agentes patogênicos. Os tecidos de revesti-
adultos da planta. Assim, cada um desses tecidos executa mento são formados pela epiderme e pelo súber.
determinadas funções no organismo vegetal; nessa fase, Epiderme
as células não se dividem.
Durante o crescimento primário da planta, quando a
Os principais tecidos adultos são os de revestimento, raiz, o caule e as folhas estão se formando, a diferencia-
preenchimento, condução e sustentação. ção da protoderme possibilita a formação de um tecido
que reveste externamente os órgãos vegetais e protege
Tecidos de revestimento
suas estruturas internas: a epiderme (do grego epi, sobre;
Também chamados de tegumentários, os tecidos de derma, pele). Esse tecido também é encontrado nas flo-
revestimento podem ser constituídos por células vivas res, nos frutos e nas sementes.

Biologia 7
 As células que constituem a epiderme são vivas,

ds
Latinstock/Alamy/Martin Shiel
achatadas, na maioria das vezes aclorofiladas e geral-
mente se dispõem de maneira uniestratificada, ou seja,
formam uma única camada celular sobre os órgãos.
Além disso, encontram-se fortemente unidas, protegen-
do a planta. Em alguns casos, porém, a epiderme pode
ser múltipla ou plurieC1 - editorstratificada, como o te-
cido das raízes de orquídeas (denominado velame), que
absorve a umidade do ar. Planta com o caule revestido de tricomas

O tecido epidérmico que mantém contato com o am- • Acúleos: formações epidérmicas pluricelulares
biente externo apresenta cutina, substância de natureza que atuam, sobretudo, na defesa da planta. São
lipídica que forma uma camada denominada cutícula. resistentes e pontiagudos e, frequentemente,
Além de evitar a perda de água, a cutícula impede a pe- confundidos com espinhos. No entanto, os acú-
netração de micro-organismos, sendo uma importante leos não apresentam vasos condutores de seiva e
adaptação das plantas à vida terrestre. são facilmente destacáveis. Além de fornecerem
proteção, representam uma forma de redução da
perda de água. O exemplo mais comum são os
acúleos da roseira.

udiad
Divo. 2012. 3D.

©iStockphoto.com/Cla
Representação esquemática do tecido epidérmico que Caule de planta com acúleos
reveste, protege e evita a desidratação das plantas

Em virtude do contato direto com o ambiente, a epi- • Papilas: minúsculas saliências cônicas que dão o
derme da maioria dos órgãos vegetais pode sofrer mo- aspecto aveludado às pétalas de inúmeras flores.
dificações estruturais e formar anexos, como tricomas, As células papilosas também estão presentes no
acúleos, papilas e estômatos, que auxiliam na adaptação estigma da flor, atuando na aderência e no reco-
desses órgãos ao ambiente. nhecimento do grão de pólen, facilitando, assim,
o processo de polinização.
• Tricomas: expansões em filamentos, uni ou pluri-
celulares, das células epidérmicas que podem ser
encontradas em órgãos vegetais. A presença de
tricomas vivos em folhas e caules aéreos facilita o
processo de transpiração da planta. Quando mor-
tos, contribuem para a diminuição da absorção
da radiação solar e atuam contra a transpiração
Latinstock/SPL

foliar excessiva. Essas estruturas também podem

auxiliar na disseminação de sementes pelo vento,
como no caso da planta dente-de-leão, e executar
função de defesa, a exemplo da urtiga. Nesse caso,
Pétala de flor com as papilas
um simples toque sobre a folha pode provocar ir- evidentes. Micrografia
ritação na pele. eletrônica de varredura, sem
informação de aumento.

8 Volume 10
 • Estômatos: formações localizadas entre as células Por exemplo, o tecido suberoso do caule do sobrei-
epidérmicas das folhas e dos caules jovens que ro (Quercus suber), espécie de carvalho que vive cerca de
possibilitam as trocas de gases, os quais garan- 300 anos, é utilizado para extração da cortiça, constituída
tem a realização da respiração e da fotossíntese. de diversas camadas de células.
Essas estruturas também determinam a ocorrên-
cia da transpiração, ou seja, a perda de água na
forma de vapor (cerca de 90% da transpiração
um sobreiro para retirada da
realizada por um vegetal ocorre pelos estômatos). O primeiro corte do tecido suberoso de
30 e 35 anos, e as cascas
No entanto, esse mecanismo é variável entre as cortiça ocorre quando este atinge entre
anos. A extração deve ser
plantas, pois depende da quantidade de água e somente podem ser retiradas a cada nove
para não danificar e reduzir o
da luminosidade do ambiente. Por isso, o número realizada com cuidado e a técnica correta
a cortiça ao microscópio que
e a posição dos estômatos no vegetal também são tempo de vida da árvore. Foi observando
ços presentes nesse tecido,
variáveis. Muitas vezes, eles aparecem apenas do Robert Hooke (1635-1703) identificou os espa
lado de baixo da folha, pois, assim, ficam mais pro- denominando-os “celas” ou “células”.
tegidos do calor e da excessiva transpiração.

ar
Latinstock/Corbis/Charles O'Re
O mecanismo de abertura e fechamento dos es-
tômatos é um fator fundamental de sobrevivên-
cia para as plantas, pois controla a perda de água.
Assim, quando o ostíolo se fecha, a perda de água
pela planta diminui, ou seja, ocorre a redução da
transpiração vegetal; e, quando ele se abre, ocor-
re aumento da transpiração. Junto aos estômatos,
localiza-se a câmara subestomática, espaço de co-
municação com o parênquima (tecido de preen-
chimento localizado abaixo da epiderme).
Extração do tecido suberoso do sobreiro (Quercus suber)
Latinstock/Corbis/Micro Discovery

para a fabricação de cortiça

Estômatos
O súber pode apresentar modificações estruturais,
formando as lenticelas e os ritidomas.
Ostíolo
• Lenticelas: pequenos pontos de ruptura ou ra-
chadura que possibilitam a passagem de gases
respiratórios e a transpiração. Através delas, ocorre
Estômatos na superfície de uma folha. o intercâmbio entre o ambiente e os tecidos mais
Micrografia eletrônica, com aumento de 750x.
profundos da planta. As lenticelas são visíveis a
olho nu, existindo em raízes, caules e na forma
Súber de pequenos pontos na superfície de determi-
nados frutos, como maçãs
Camada de tecido de revestimento secundário que,
Getty Images/Ed Reschke

e peras. Essas estruturas são

geralmente, substitui a epiderme. Em virtude da im-
equivalentes fisiológicos dos
pregnação de suberina nas paredes celulares, o súber é
estômatos, porém não apre-
considerado um tecido morto. No entanto, suas pare-
sentam controle de abertura
des se mantêm resistentes, protegendo a planta contra
e fechamento, visto que o
a perda de água pela transpiração e agindo como um
súber é um tecido morto.
excelente isolante térmico.

Lenticelas no tecido suberoso

suberina: substância impermeável de natureza lipídica que impede do caule de uma árvore
a passagem de água e as trocas gasosas.

Biologia 9
 • Ritidomas: em virtude do

©Shutterstock/Virunja
engrossamento da planta,
o súber se rompe em várias
camadas, denominadas riti-
domas, pois não acompanha
o crescimento secundário do
vegetal. Pelo fato de o súber
ser um tecido morto, essas
camadas ficam aderidas ex-
ternamente até se despren-
derem da planta. O ritidoma é constituído pelo súber que se
desprende da árvore.

Tecidos de preenchimento
Denominados parênquimas (do grego para, ao lado; egckyma, infusão), são tecidos constituídos por células vivas,
com formas variadas, e que podem ou não deixar espaços intercelulares. Localizam-se principalmente em raízes, caules
e folhas, ocupando os espaços internos desses órgãos.
Os parênquimas não têm paredes grossas e apresentam capacidade de divisão celular. Por isso, podem cicatrizar
as lesões que a planta sofre, possibilitando a regeneração do tecido. De acordo com as funções que executam, são
classificados em parênquimas clorofiliano, de reserva, aquífero e aerífero.
Parênquima clorofiliano
Também conhecido como parênquima assimilador ou clorênquima, pois suas células apresentam cloroplastos
para a realização de fotossíntese, localiza-se no interior dos órgãos clorofilados, principalmente na folha e sob a epider-
me dos caules jovens.
Nas folhas, formam o mesófilo, que fica entre a epiderme superior e a epiderme inferior, onde é possível distinguir
dois tipos de parênquima clorofiliano: paliçádico e lacunoso. Essa divisão ocorre de acordo com a disposição e a
quantidade de células que apresentam.
O parênquima paliçádico localiza-se junto à epiderme e apresenta células unidas, com poucos espaços interce-
lulares, e ricas em cloroplastos. Já o parênquima lacunoso situa-se, de modo geral, abaixo do parênquima paliçádico,
deixando muitos espaços ou lacunas, que possibilitam maior passagem de ar. Nessas lacunas, também existem tecidos
de sustentação e condução de seiva.
Divo. 2012. 3D.

Representação esquemática de corte transversal de uma folha (eudicotiledônea) destacando os parênquimas paliçádico e
lacunoso no mesófilo

10 Volume 10
Parênquima de reserva desertos, caatingas e cerrados. Além de grandes vacúolos
armazenadores, esse parênquima pode formar bolsas
Esse tecido armazena substâncias nutritivas (amido,
que acumulam água entre as células.
proteínas, óleos, vitaminas e sais minerais) e se localiza,
principalmente, em órgãos que absorvem pouca lumi-

Heath
nosidade, como raízes, caules e sementes. Por isso, suas

©Shutterstock/Bernadette
células não apresentam cloroplastos, mas plastos de re-
serva, denominados leucoplastos.
O parênquima de reserva forma os órgãos que repre-
sentam importantes fontes alimentícias para os animais,
como batata-inglesa, batata-doce, arroz, feijão, mandio-
ca, milho, soja e trigo. Dependendo do tipo de reserva
Os cactos são
armazenada, há diferenciação de plastos: plantas xerófitas
que apresentam
• amiloplastos – reserva de amido (mais abundante); parênquima aquífero
desenvolvido.
• oleoplastos – reserva de óleos;
• proteoplastos – reserva de proteínas.
Parênquima aerífero
O parênquima aerífero ou aerênquima apresenta es-
paços entre as células para acúmulo de ar. Isso facilita as
©Shutterstock/Deep OV

A
trocas gasosas e a flutuação das plantas aquáticas, cujos
órgãos submersos necessitam de ar para a realização de
suas atividades metabólicas. Nesse caso, os estômatos lo-
calizam-se na epiderme superior, que fica(di em contato
com o ambiente aéreo. Entre alguns exemplos de plantas
aquáticas com essa característica, podem ser citados a
vitória-régia e o aguapé.

Daniels
A
Latinstock/SPL

tock/Ethan
B
©Shutters

Batatas-inglesas (A) e parênquima amilífero,

micrografia eletrônica de varredura, com aumento
Latinstock/SPL

de 800x, mostrando os plastos de amido (em

amarelo), coloridos artificialmente, dentro das
células parenquimáticas (B)

Parênquima aquífero
Bolsas de ar
Apresenta células com vacúolos desenvolvidos que
armazenam água em seu interior. É comumente encon-
trado em xerófitas (do grego xerós, seco; phyton, plan-
Planta aquática ninfeia (A) e corte da folha mostrando o parênquima
ta), plantas adaptadas a ambientes áridos (secos), como aerífero, micrografia óptica, com aumento de 14x (B)

Biologia 11
 Tecidos de sustentação
As plantas apresentam tecidos mecânicos resistentes que possibilitam a sustentação de folhas, frutos e sementes.
Esses tecidos podem ser vivos ou mortos, e a estrutura reforçada de suas células resulta do aumento da espessura das
paredes celulares com celulose ou lignina. Isso possibilita a rigidez dos troncos das árvores, a resistência das raízes e a
flexibilidade dos caules herbáceos. Existem dois tipos de tecido de sustentação: colênquima e esclerênquima.
Colênquima
Tecido vivo que sustenta as diversas partes da planta, ga-

Divanzir/Jack Art. 2010. Digital.

rantindo grande resistência à ruptura sem interferir na flexibi-
lidade do órgão. O colênquima (do grego kolla, cola; egckyma, Depósito
de celulose
infusão) pode apresentar cloroplastos e caracteriza-se pelo es-
pessamento de celulose que existe nos cantos de suas células.
O colênquima localiza-se, principalmente, em raízes, caules
jovens e herbáceos, pecíolos e nervuras das folhas e pedúncu-
los de flores e frutos. Além do espessamento celulósico, suas
paredes apresentam uma proteína, denominada extensina,
que garante flexibilidade ao tecido e, quando aquecida, trans-
Representação esquemática do colênquima na nervura
forma-se em goma ou cola. de uma folha
Esclerênquima
O esclerênquima (do grego skleros, duro; egckyma, infusão) é constituído de células mortas com intensa lignifica-
ção de suas paredes celulares, conferindo rigidez ao tecido. Existem dois tipos de células esclerenquimáticas: fibras e
esclereídes ou escleritos.
Parênquima As fibras são células alongadas e afiladas que se encon-
tram próximo aos tecidos de condução. São constituintes do
Divo. 2012. 3D.

Vasos condutores xilema e do floema.

de seiva

ações nas indús-

As fibras esclerenquimáticas têm diversas aplic
amo, juta e sisal) e
trias de papel, tecidos (linho, algodão, cânh
entação, embora
aglomerados de madeira. Em relação à alim
fibras apresentam
não sejam essenciais como nutrientes, as
os movimentos pe-
importante papel na dieta, pois estimulam
de substâncias poten-
ristálticos, reduzindo o tempo de contato
cialmente prejudiciais no intestino.

Representação
ilustrativa das fibras
de esclerênquima
localizadas no
Fibras de esclerênquima xilema do caule
©Shutterstock/JIANG HONGYAN

ited

As esclereídes (ou escleritos) são células que apresen-

nlim
ls U

tam diversas formas, sendo geralmente mais curtas que as

a
isu

s/V
fibras. São encontradas no tegumento (casca) de sementes rbi
/Co
Latinstock
e frutos e em porções comestíveis de frutos ou pseudo-
frutos, como maçã, pera e coco, dando a textura “arenosa”
característica. Essa textura deve-se à intensa deposição de
As esclereídes (células coradas em lilás) dão resistência e rigidez
lignina nas paredes celulares. à estrutura da pera. Micrografia óptica, com aumento de 2x.

12 Volume 10
 Espessamento da
Tecidos de condução

Eduardo Borges. 2012. Digital.

Desaparece
parede secundária
a parede
Tubo formado
São tecidos que possibilitam a vascularização, ou seja,
o transporte de água e nutrientes (seiva). As plantas que
Núcleo em
apresentam esses tecidos são denominadas vasculares degeneração
ou traqueófitas, como as pteridófitas, as gimnospermas
e as angiospermas. Nessas plantas, a água e os sais mine-
rais devem ser absorvidos pelas raízes e conduzidos até
as folhas, principais órgãos responsáveis pela realização
da fotossíntese.
No processo fotossintético, forma-se uma seiva cons- Representação esquemática da formação das células tubulares
que formam os vasos condutores de xilema
tituída principalmente de açúcares (glicose e sacarose) e
água. Esses nutrientes precisam chegar a todos os órgãos, O xilema é formado, basicamente, por três tipos de
possibilitando a nutrição vegetal. Para que o transporte células: elementos traqueais, fibras de esclerênquima e
seja possível, existe um sistema vascular composto de células parenquimáticas.
células alongadas e altamente especializadas. Esse efi-
• Elementos traqueais: são constituídos pelas tra-
ciente sistema é formado por dois tipos de tecidos con-
queídes (pteridófitas e gimnospermas) e pelos
dutores: xilema e floema.
elementos de vaso ou traqueias (angiospermas).
Antes do aumento de diâmetro da planta, os tecidos As traqueídes são células que não apresentam
condutores são primários, pois se formam por diferen- perfurações, ou seja, as paredes de separação
ciação do meristema primário, denominado procâmbio. entre elas não desaparecem. O transporte da
Se houver crescimento secundário (em espessura), a di- seiva de uma célula tubular à outra é realizado por
ferenciação do câmbio vascular origina tanto o xilema poros, denominados pontoações. As traqueídes
quanto o floema secundários. sofrem deposição de lignina na parede celular
(secundária), podendo ocorrer sob a forma de
Seiva bruta anel, espiral ou helicoidal. Esses depósitos de lig-
Divo. 2012. 3D.

Seiva nina evitam o rompimento das células e garantem

elaborada
o fluxo da seiva bruta. Já os elementos de vaso
(traqueias) são células perfuradas ou abertas que
se comunicam com outras células da mesma série
longitudinal. Isso possibilita a formação de lon-
gas colunas contínuas, que constituem os vasos
Xilema Floema Floema
Xilema Câmbio lenhosos abertos, por isso são considerados mais
Representação esquemática do corte transversal de caule eficientes que as traqueídes.
mostrando a localização e a disposição dos vasos condutores de
Marcos Gomes. 2008. Digital.

seiva formados a partir do câmbio

Pontoações
Xilema ou lenho
Esse tecido é composto de células responsáveis pela
condução de água e sais minerais, nutrientes que for-
mam a seiva bruta (inorgânica), descrevendo uma traje- Elemento
Feixe de de vaso
tória ascendente das raízes às folhas. No xilema, as células traqueídes
lenhosas apresentam paredes celulares extremamente
reforçadas por lignina, o que impede as trocas metabóli-
cas com outros tecidos. Por isso, os vasos condutores do
xilema são formados por células mortas. No entanto, Célula
suas paredes celulares lignificadas permanecem unidas perfurada

às outras células do tecido, formando tubos ocos e contí- Representação esquemática do xilema mostrando as
traqueídes, que apresentam paredes de separação, e os
nuos, o que auxilia na sustentação da planta. elementos de vaso, que não têm essas paredes

Biologia 13
 • Fibras de esclerênquima: células esclerenquimá-

Angela Giseli. 2012. Digital.

Célula
ticas longas, com paredes comumente lignifica- parenquimática

das, que auxiliam na sustentação do xilema.

• Células parenquimáticas: quando os vasos le-
nhosos ficam velhos ou sofrem alguma lesão,
as células parenquimáticas emitem projeções
citoplasmáticas, denominadas tilos, para o in- Vaso obstruído
terior do elemento traqueal (vaso condutor), in-
terrompendo o fluxo de seiva bruta. Como não
Tilo
ocorre mais o transporte de seiva, esses vasos Representação esquemática da formação de tilos, que
passam a atuar simplesmente como elemen- interrompem o fluxo de seiva nos vasos mais velhos do xilema
tos de sustentação, constituindo o cerne (re-

Divo. 2012. 3D.

gião mais dura e seca da madeira). Essa região Periderme
torna-se mais escura, pois é impregnada de Súber Felogênio Feloderme

substâncias aromáticas, corantes ou antissépti-

cas. A parte funcional do xilema denomina-se
alburno.
Portanto, o alburno corresponde ao xilema ativo na
Representação
condução de seiva bruta; e o cerne, ao xilema inativo no esquemática do
transporte da seiva. As modificações que ocorrem no corte de um tronco
evidenciando
cerne não afetam a resistência da madeira, mas o tornam a presença de
tecidos adultos,
mais durável que o alburno e menos sujeito aos ataques que aumentam o Floema Alburno
de micro-organismos. diâmetro da planta, Câmbio
vascular
Cerne
especialmente o Xilema
Floema ou líber alburno e o cerne Cilindro central

Esse tecido é constituído pela união de células vivas, longas e sem núcleos. Sua função é conduzir a seiva ela-
borada ou orgânica, formada principalmente de glicose sintetizada na fotossíntese, água, pequenas quantidades
de aminoácidos, vitaminas, reguladores de crescimento, entre outras substâncias. A condução da seiva elaborada
ocorre das folhas para todas as partes do vegetal, geralmente na trajetória descendente. Entretanto, ela também
pode ser transportada para cima, por exemplo: brotos caulinares ou frutos localizados acima das folhas recebem
carboidratos na trajetória ascendente.
O floema existe em raízes, caules, folhas, elementos florais, entre outros órgãos
vegetais, ocupando uma posição relativamente externa ao xilema e mais próxima à
A expressão placas crivadas periferia desses órgãos. Nas angiospermas, as células que formam os vasos liberianos
refere-se aos grupos de poros do floema são separadas por paredes perfuradas, constituindo as placas crivadas
que possibilitam a passagem ou crivos (poros maiores), por onde a seiva é transportada de uma célula a outra.
da seiva e o intercâmbio de Nas pteridófitas e nas gimnospermas, os vasos condutores são formados por cé-
substâncias entre as células. lulas crivadas que não apresentam placas crivadas entre elas, apenas grupos de
poros estreitos por onde a seiva elaborada passa de uma célula à outra.
O floema
fl é composto, bbasicamente, de três tipos de células: elementos crivados ou tubos condutores, que são
células transportadoras; fibras esclerenquimáticas, para a sustentação; e células parenquimáticas especializadas
(albuminosas em gimnospermas e companheiras em angiospermas). Diferentemente do xilema, as células transporta-
doras que formam os tubos condutores ou vasos liberianos são elementos vivos, os quais conservam seu citoplasma,
porém perdem o núcleo.

14 Volume 10
 Divo. 2012. 3D.
Assim, as células do floema têm seu me-
tabolismo controlado pelo núcleo de células
parenquimáticas especializadas, as quais man-
Poros da
têm-se unidas aos vasos por meio de “pontes” placa crivada
citoplasmáticas denominadas plasmodesmos.
Do ponto de vista funcional, essas células auxi-
liam na atividade de distribuição da seiva ela- Placa crivada
borada, pois secretam substâncias no interior
Elemento de
dos vasos liberianos, possibilitando sua nutri- tubo crivado
ção e, consequentemente, ajudando a manter
Seiva do floema
o metabolismo dessas células condutoras.
Célula
companheira
Representação esquemática da estrutura do floema
de angiosperma mostrando seus constituintes

Organize as ideias
Monte um esquema elencando os tecidos vegetais estudados e indique se eles são formados por células vivas ou
mortas e suas principais funções.

Atividades

1. (UFPR) A figura abaixo representa a ponta de uma raiz b) Com base nos conhecimentos de Botânica, justifi-
de alho, vista ao microscópio de luz. As linhas traceja- que sua resposta.
das A e B representam duas posições onde poderia ser
cortada a raiz

2. O esquema a seguir representa o corte transversal do

tronco de uma árvore.
Súber

Felogênio
Eduardo Borges. 2012. Digital.

Feloderme

Floema

Responda: Câmbio

a) Qual dos dois cortes (A ou B) certamente inibirá a

Xilema
continuidade do crescimento da raiz?

Biologia 15
 a) Em quais dos tecidos indicados se espera encontrar c) O parênquima é um tecido que apresenta diversas
células em divisão? funções no corpo do vegetal, como, por exemplo,
armazenamento de substâncias.
d) O xilema é o tecido responsável pelo transporte de
água e nutrientes no corpo da planta, podendo tam-
bém assumir a função de sustentação por conter
células resistentes reforçadas com lignina.
e) O floema é o tecido responsável pela condução dos
b) Em qual dos tecidos indicados se espera encon- produtos do metabolismo, sendo constituído de cé-
trar seiva com maior concentração de substâncias lulas em sua maioria mortas e com parede reforça-
orgânicas? da com lignina.
5. (UEPB) Leia o poema abaixo de J. G. de Araújo Jorge,
que está no livro Espera..., 1960.

“Rosa... Espinho...”

Pago a impaciência

3. No revestimento de folhas e caules, podem ser encon- desta paixão ansiosa

trados estômatos e lenticelas, respectivamente. Essas por te querer
duas estruturas têm a capacidade de realizar trocas
gasosas e transpiração. Nesse sentido, explique por em meu caminho...
que os estômatos apresentam a capacidade de abertu-
ra e fechamento e as lenticelas não.
Quis colher a rosa,
Feriu-me o espinho...

Analisando o verso em destaque, do ponto de vista bio-

lógico, podemos afirmar que
a) está correto, pois os espinhos são folhas modifica-
das que, além da função de proteção, também evi-
tam a perda de água por transpiração.
b) está correto, pois a roseira apresenta espinhos
como elementos de defesa contra predadores.
c) está incorreto, pois a roseira apresenta acúleos,
que são projeções epidérmicas, pontiagudas, re-
4. (UNICENTRO – PR) Sobre os tecidos vegetais assinale a
sistentes, facilmente destacáveis e com função de
alternativa incorreta.
proteção.
a) Os tecidos meristemáticos são aqueles que promo-
d) está incorreto, pois a roseira apresenta tricomas,
vem o crescimento dos vegetais e originam novos
que são projeções da epiderme caulinar, com fun-
tecidos.
ção protetora.
b) A epiderme é o tecido de revestimento de órgãos
e) está correto, pois os espinhos são modificações da
em crescimento primário, sendo substituída pela
epiderme foliar, pontiagudas, resistentes, com fun-
periderme em raízes e caules em crescimento
ção de proteção.
secundário.

16 Volume 10
 6. (UFPE) A figura abaixo apresenta alguns tecidos vegetais. Analise-a para avaliar as proposições seguintes.

(0-0) ( ) Em A, as estruturas identificadas pelo número 1 têm a função de efetuar trocas gasosas e fazer a regulação
hídrica do vegetal.
(1-1) ( ) A estrutura indicada pelo número 3 é chamada “coifa” e tem a função de proteger o tecido subjacente
durante o crescimento radicular.
(2-2) ( ) O tecido indicado pelo número 2 é conhecido como mesênquima. É constituído principalmente de células
rígidas, em sua maioria, mortas, para resistir às tensões provocadas pelo crescimento radicular.
(3-3) ( ) O esclerênquima é um tecido rígido, formado principalmente por células mortas, quando maduro, e com
função de sustentação.
(4-4) ( ) Xilema e floema constituem o tecido de condução que permite a circulação da seiva, constituída essencialmente
de matéria orgânica, e da seiva com matéria inorgânica, respectivamente.

Organologia vegetal
As plantas são formadas por órgãos constituídos de tecidos vegetais que se integram de diferentes maneiras e, con-
sequentemente, possibilitam sua sobrevivência. Com base nas funções que exercem na planta, esses órgãos podem
ser divididos em dois grupos: vegetativos (raiz, caule e folha) e reprodutivos (flor, fruto e semente).
Raiz
Órgão vegetativo geralmente subterrâneo, acloro- Observe, a seguir, as principais regiões de uma raiz e
filado e originado da região embrionária da semente, suas funções.
denominada radícula. Suas funções relacionam-se à Colo ou coleto (transição): região de
transição entre a raiz e o caule.
fixação da planta e à absorção de água e sais minerais
do solo. Também pode atuar como órgão de reserva,
Zona suberosa (ramificação): região mais velha
principalmente amido, como ocorre na beterraba, na da raiz, de onde saem as ramificações ou raízes
batata-doce, na cenoura e na mandioca. secundárias (radicelas).

O desenvolvimento do sistema radicular teve

Divo. 2012. 3D.

uma importante função evolutiva nas plantas vascu- Zona pilífera (absorção): região que apresenta pelos
lares, pois possibilitou a fixação desses organismos absorventes, por onde ocorre a entrada de água e sais
minerais.
em ambiente terrestre ao aumentar a eficiência na
Zona lisa (crescimento): região onde se localizam os meristemas
absorção e na condução da seiva. primários responsáveis pelo alongamento da raiz.

Coifa ou caliptra (proteção): região que reveste a raiz,

Representação esquemática de uma protegendo-a à medida que ela cresce e se aprofunda no solo.
raiz com suas principais regiões

Biologia 17
 Jack Art/Marcos Gomes. 2012. Digital
Anatomia da raiz Protoderme
Cilindro vascular
A Córtex
Meristema
No início do desenvolvimento da raiz, existe uma es- fundamental
Raiz lateral
Procâmbio
trutura primária, ou seja, formada pela diferenciação dos
meristemas primários. Pela ausência de felogênio e câm- Epiderme
bio vascular, as pteridófitas e a maioria das monocotile-
dôneas apresentam apenas a estrutura primária da raiz.
Nas eudicotiledôneas e nas gimnospermas, observa-se Pelo
radicular Zona de
que a estrutura primária da raiz é gradativamente substi- diferenciação
tuída pela estrutura secundária. B

Meristema
No corte transversal da estrutura primária das raízes apical Zona de
de eudicotiledôneas e gimnospermas, é possível distin- alongamento

Latinstoc
Coifa
guir três regiões: epiderme, córtex e cilindro vascular.

k/C
bis

or
• Epiderme: tecido de revestimento aclorofilado /Vi
sua
ls Unlimited/Biodi
sc Zona de
divisão celular
originado da protoderme (meristema primário). 100μm
Nas raízes, a epiderme é desprovida de estômatos,
apresentando inúmeros pelos absorventes que au- Representação esquemática das características anatômicas
da estrutura primária de uma raiz (A). Organização interna da
mentam a superfície de absorção na região pilífera. raiz. Micrografia óptica, com aumento de 30x (B).

• Córtex: ocupa a maior área da raiz primária. Suas

células acumulam reserva nos leucoplastos, princi-
interna do córtex, sen-
palmente amido, e não apresentam cloroplastos. O A endoderme corresponde à camada mais
as entre si. Essas células
córtex é formado, especialmente, pelo parênquima do constituída por células firmemente unid
de suberina ao seu
fundamental e pela endoderme. caracterizam-se pela presença de uma faixa
bloqueia a passagem
redor, denominada estria de Caspary, que
• Cilindro vascular: é constituído pelo periciclo, cé- am chegar aos vasos
de água e sais minerais. Assim, para que poss
lulas avasculares que originam as raízes laterais, e pelos radiculares devem
do xilema, as substâncias absorvidas por
por tecidos vasculares (vasos condutores do xilema derme.
atravessar o citoplasma das células da endo
e do floema primários).
A estrutura secundária, verificada nas eudicotiledôneas e nas gimnospermas, leva ao crescimento secundário
das raízes, que se inicia no cilindro central com a transição entre a estrutura primária e a secundária. Primeiramente,
por meio da atividade do procâmbio, forma-se o câmbio vascular. Em seguida, as células do periciclo tornam-se
ativas, contribuindo também para a formação do câmbio. Quando completa sua formação, o câmbio assume defini-
tivamente a posição circular, produzindo xilema secundário para dentro e floema secundário para fora, aumentando
a espessura do cilindro central.
O córtex acompanha o engrossamento do cilindro central. Com isso, forma-se o felogênio, que se diferencia em
feloderme e súber. O conjunto desses três tecidos (súber, felogênio e feloderme) constitui a periderme da raiz. De
modo geral, o súber substitui a epiderme e o parênquima do córtex torna-se reduzido.
Epiderme com pelos 3
1
Felogênio
Córtex Periderme
Câmbio
4 Floema primário
Felogênio
Divo. 2012. 3D.

2 Início da formação Xilema primário

4 Feloderme
3 do câmbio
Súber

2
Câmbio vascular
1 Xilema primário
Xilema secundário
Floema primário Floema secundário
Representação esquemática da transição
Xilema primário Fibras do
da estrutura primária para a secundária
Periciclo floema primário
da raiz de uma eudicotiledônea

18 Volume 10
Tipos de raízes
De acordo com o ambiente de sobrevivência, as plantas podem desenvolver diferentes tipos de adaptação radicu-
lar, que podem ser subterrâneos, aéreos ou aquáticos.
Raízes subterrâneas
Constituem o tipo mais comum de raiz encontrado nas plantas. Há dois tipos principais de raízes subterrâneas: axial
e fasciculada.

Raiz axial ou pivotante: apresenta Raiz fasciculada ou em cabelei- Raiz tuberosa: armazena subs-
um eixo principal bem desenvolvido ra: não apresenta eixo principal, pois tâncias de reserva, principalmente
que penetra verticalmente no solo todas as raízes laterais são bem rami- amido. A raiz tuberosa é axial quando
e emite raízes laterais secundárias ficadas, finas e crescem igualmente. a reserva é acumulada somente no
menores. É encontrada entre as eu- Em função da pouca profundidade que eixo principal, como ocorre com a ce-
dicotiledôneas e as gimnospermas atinge e da capacidade de agregar as noura, o nabo e o rabanete. Quando a
e constitui o tipo de raiz que penetra partículas do solo, unindo firmemente reserva também fica acumulada nas
mais profundamente no solo. suas camadas superficiais, esse tipo raízes secundárias, denomina-se tu-
de raiz reduz os processos erosivos. berosa fasciculada. Como exemplos,
Latinstock/Photoresearchers/Lynwood M. Chace

É característica de monocotiledôneas, podem ser citadas a batata-doce e a

como grama, milho e cana-de-açúcar. mandioca.

Getty Images/Scientifica/Visuals Unlimited, Inc.

©Shutterstock/plampy
Raízes aéreas
São adaptações radiculares localizadas em plantas que geralmente apresentam raízes subterrâneas, mas que ne-
cessitam de outro tipo de raiz auxiliadora. As raízes aéreas ajudam na fixação, na obtenção de nutrientes ou na oxige-
nação da planta, executando tais funções acima do solo.

Raízes-suporte (escora): são adventí- Raízes tabulares: são raízes aéreas total- Raízes estrangulantes: são resistentes e
cias, ou seja, partem diretamente do caule mente achatadas (como se fossem tábuas) ramificadas e enrolam-se em troncos de
e atingem o solo. Sua principal função é que sustentam troncos muito altos, como árvores, os quais lhes servem de apoio.
aumentar a estabilidade da planta, como no caso das figueiras. Essas raízes crescem em espessura e
Getty Images/Danita Delimont

no caso do milho. acabam matando a planta de apoio por

estrangulamento, pois interrompem o
©Shutterstock/Aggie 11

crescimento e o fluxo da seiva elaborada.

Exemplo: cipó-mata-pau.
8
mmons/Poyt44
©Wikimedia Co

Biologia 19
 Raízes respiratórias (pneumatóforos): são encontradas Raízes grampiformes: raízes curtas que se agrupam em
em plantas que vivem em lugares pantanosos ou alagadi- forma de presilhas ou grampos cuja finalidade é a maior
ços de manguezais, onde o oxigênio do solo é consumido aderência ao substrato. São muito comuns nas plantas tre-
pela grande atividade microbiana. Esse tipo de raiz tem padeiras, que se fixam em muros e paredes. Exemplo: hera.
ramificações, denomi-

OTO FUN
nadas pneumatóforos,
que crescem para fora

©Shutterstock/PH
do solo e apresentam

©Shutterstock/Paul Vinten
pneumatódios, poros
que possibilitam as
trocas gasosas entre
a planta e o ambiente.

Raízes sugadoras ou haustórios: características de plan- Raízes-cintura: são encontradas em plantas epífitas, ou
tas parasitas, atingem os vasos condutores da planta com seja, que vivem sobre as árvores. Como exemplos, podem-
a qual estejam em contato. Quando atingem o xilema, de -se citar as orquídeas e as bromélias, que crescem fixadas
onde retiram a seiva bruta, a em um suporte, geralmente caules de árvores. Apresentam
Latinstock/SPL
planta denomina-se hemipa- tecido epidérmico plu-
rasita, como a erva-de-passa- riestratificado, denomi-
rinho (Struthanthus marginatus). nado velame, que atua
Em alguns casos, os haustórios como uma esponja, ab-

enço
atingem o floema e retiram a sorvendo a umidade do

Pulsar Imagens/Marcio Lour

seiva elaborada. Nesse caso, ar e a água que escorre
a planta denomina-se holopa- pelos caules das plan-
rasita, como o cipó-chumbo tas que as hospedam.
(Cuscuta sp.).

Raízes aquáticas Caule

Nas plantas aquáticas, observa-se que as raízes apre- Órgão vegetativo, geralmente aéreo, que se origina
sentam parênquima aerífero (aerênquima) muito abun- do caulículo do embrião e está relacionado, principal-
dante. Esse tecido armazena e conduz o ar, facilitando mente, às funções
as trocas gasosas e a flutuação da planta. Além disso, as de condução de Gemas (brotos)
São regiões formadas por
raízes aquáticas apresentam a coifa bem desenvolvida, nutrientes e de sus- células meristemáticas
pois elas não se desgastam pelo atrito com o solo, como tentação das partes primárias do caule.
A gema apical ou terminal é
ocorre nas plantas terrestres. aéreas da planta. O responsável pelo crescimento
longitudinal, e as gemas
Getty Images/Kim Taylor and Jane Burton

caule também pode laterais determinam a

atuar na reserva de Nós
formação de novas
folhas e ramos.
substâncias nutriti- Constituem as regiões
do caule onde ocorre a
vas (batata-inglesa, inserção das folhas.
cebola, alho, entre
outros) e na fotos-
Eduardo Borges. 2007. Digital.

Entrenós (internós)
síntese, quando Espaços localizados
clorofilado. entre dois nós
consecutivos.

O caule é dividi-
do em três regiões:
nós, entrenós e
gemas.
Raiz aquática Representação ilustrativa das
regiões do caule

20 Volume 10
 Anatomia do caule
O corte transversal de um caule apresenta dois padrões principais de estruturas de acordo com o grupo de plantas
em que ocorre: monocotiledôneas ou eudicotiledôneas e gimnospermas.

A estrutura que ocorre nos caules de monocoti- Na estrutura dos caules de eudicotiledôneas e gim-
ledôneas não apresenta distinção entre o córtex e o nospermas, observam-se nitidamente duas regiões:
cilindro central. Os feixes liberolenhosos (exclusivos córtex (porção mais externa do caule) e cilindro central
dos caules) dispõem-se de forma difusa, ou seja, de- ou estelo (porção mais interna). Os feixes liberolenhosos
sorganizada no interior do parênquima, não sendo apresentam-se de forma organizada, sendo constituídos
possível distinguir o córtex da medula. Além disso, por xilema, câmbio vascular e floema, quando a planta
não existe crescimento secundário na maioria das apresenta estrutura secundária. Entretanto, mesmo ao
monocotiledôneas. engrossar, essas plantas mantêm seus meristemas primá-
rios em atividade de alongamento.
Latinstock/Photoresearchers/Garry DeLong

Latinstock/SPL
Tecido fundamental
Epiderme Epiderme
Cilindro central

Feixes vasculares

Corte transversal do caule de uma monocotiledônea.

Micrografia óptica, com aumento de 25x. Feixes
vasculares Córtex

Corte transversal do caule de uma eudicotiledônea.

Micrografia óptica, com aumento de 7x.

Tipos de caules
A maioria dos caules desenvolve-se acima do solo. Contudo, existem também os subterrâneos e os aquáticos.
Caules subterrâneos

Rizoma: cresce paralelo ao solo, de onde Tubérculo: armazena reserva nutritiva. É Bulbo: é envolvido por folhas modificadas,
partem raízes adventícias. Exemplos: sa- diferente das raízes tuberosas pela pre- denominadas catafilos, que acumulam
mambaia e bananeira. sença de gemas ou brotos. Exemplos: substâncias nutritivas. Apresenta uma re-
batata-inglesa, cará e inhame. gião pequena e central, chamada prato,
de onde partem as raízes adventícias.
Exemplos: cebola e alho.
More
©iStockphoto.com/Dleonis

Don Johnston
Fabio Colombini

Getty Images/

Biologia 21
 Caules aéreos

Tronco: é lenhoso, bem desenvolvido e Estipe: é cilíndrico, alongado e fibroso. Cladódio: achatado e geralmente suculen-
ramificado. Está presente nas árvores e Não apresenta ramificações, apenas um to, acumula água como substância de re-
nos arbustos das eudicotiledôneas e nas conjunto de folhas na extremidade supe- serva. Além da função de armazenamento,
árvores das gimnospermas. rior. É comum na Família Arecaceae, da o cladódio realiza fotossíntese, já que é um
qual fazem parte palmeiras, açaizeiros, caule clorofilado. Exemplo: cacto.

©iStockphoto.com/Alexander Dunkel
palmiteiros e coqueiros.

e
.com/eyecrav
©Shutterstock/Iakov Kalinin

©iStockphoto

ra Cury
Colmo: é cilíndrico, apre- Haste: típico das plantas
neth Dedeu

ens/Cassand
sentando nós e entrenós herbáceas (como agrião,
bem nítidos. Pode ser oco couve, feijoeiro, alface, soja
©Shutterstock/Ken

(bambu, taquara) ou preen- e begônia), é flexível, pouco

Pulsar Imag
chido (cana-de-açúcar). desenvolvido e clorofilado.

Rastejante: desenvolve-se paralelamente ao solo. Pelo fato de ser Trepadores: característicos de plantas trepadeiras, podem ser sar-
pouco resistente, não se mantém ereto. É comum a presença de mentosos, quando se fixam em um suporte por meio de gavinhas
raízes na região dos nós que mantém contato com o solo, auxi- (modificações caulinares ou foliares) – como maracujá, videira e
liando na propagação chuchu –, ou de raízes

k/Pu Su Lan
an
©Shutterstock/vladimir salm

vegetativa da planta. grampiformes (hera),

Os caules rastejantes ou volúveis, quando se

©Shutterstoc
são denominados es- enrolam em um su-
toloníferos ou estolhos. porte sem gavinhas.
Exemplos: grama-de- Exemplo: lúpulo.
-jardim, morangueiro,
hortelã e aboboreira.

Caules aquáticos
Caules desenvolvidos e adaptados ao ambiente aquático. Em geral, são
clorofilados e apresentam parênquima aerífero abundante. Um exemplo é a
planta elódea, normalmente usada em aquários de água doce.
Latinstock/Alamy/Martin Shields

Caule e folhas de elódea

22 Volume 10
 Conexões
Câncer em plantas?
[...]
Os tecidos tumorais em plantas, conhecidos como galhas, são causados pela ação de diversos organis-
mos como bactérias, fungos, nematoides, insetos e ácaros. Esses parasitas penetram nos vegetais, sobre-
pujam suas defesas mecânicas e químicas e liberam compostos que estimulam células-tronco totipotentes
localizadas nas regiões de crescimento das plantas – os meristemas – a proliferar e se diferenciar.
Sinais químicos produzidos pelos galhadores fazem com que nutrientes sejam drenados das outras
partes das plantas para que sejam utilizados para sua alimentação. Há evidências de que os galhadores
podem também aumentar a fotossíntese nos meristemas para ter mais alimento disponível.
[...]
O significado evolutivo das galhas é motivo de debates. Originalmente foi sugerido que essas estrutu-
ras seriam utilizadas pelas plantas para isolar os danos dos galhadores. Contudo, o fato de estes parasitas
se desenvolverem somente em galhas indica que eles devem se beneficiar dessa associação, recebendo um
farto suprimento nutricional, proteção contra inimigos e um ambiente propício para seu desenvolvimento.
A presença de galhadores pode ser, pelo menos em alguns casos, benéfica para as plantas. Vespas que
parasitam figueiras, por exemplo, beneficiam as plantas afetadas, pois as suas galhas apresentam modifi-
cações que facilitam a reprodução desses vegetais.
Porém, os prejuízos causados pelos galhadores pela destruição de tecidos saudáveis e pela competição
com outros tecidos vegetais por recursos são mais evidentes. Além disso, as galhas podem enfraquecer as
plantas hospedeiras, dificultando seu desenvolvimento e abrindo caminho para o ataque de outras pragas.
[...]
BORGES, Jerry. Câncer em plantas? Disponível em: <http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/por-dentro-das-celulas/cancer-em-
plantas/?searchterm=raiz%20alimentação>. Acesso em: 7 jun. 2015.

Folha
Órgão vegetativo clorofilado que se origina da atividade de crescimento das gemas caulinares, representando uma
expansão laminar do caule. As folhas são essenciais para a planta, pois constituem o principal órgão responsável pela
realização da fotossíntese. Além disso, realizam outras funções vitais, como troca de gases com o ar atmosférico e
eliminação de água absorvida pela raiz na forma de vapor, fenômeno denominado transpiração. Em determinadas
condições ambientais, as folhas também podem realizar gutação, ou seja, eliminar água no estado líquido (gotas).
Todas essas atividades são possíveis graças à grande Nervuras

superfície foliar. Limbo

Uma folha é considerada completa quando

apresenta três regiões básicas:
• bainha – porção basal e dilatada que une a
folha ao caule; Estípula

• pecíolo – haste flexível que sustenta o limbo;

Representação
• limbo – porção achatada e laminar que apre- esquemática das Pecíolo
senta maior superfície de absorção luminosa regiões de uma
folha completa Bainha
e trocas gasosas.

Biologia 23
 Anatomia da folha
A folha é um órgão achatado que apresenta o parênquima clorofiliano (paliçádico e lacunoso) localizado entre a
epiderme superior e a epiderme inferior. As células clorofiladas desses parênquimas são as grandes responsáveis pela
realização da fotossíntese. A estrutura anatômica da folha é constituída ainda pelos tecidos de condução e sustentação,
presentes sobretudo nas nervuras.
O tecido epidérmico é formado pela cutícula, que evita a transpiração excessiva, e pelos estômatos, que controlam
as trocas de gases (O2 e CO2) e a maior parte da transpiração foliar (90%).
As folhas das plantas mais expostas ao sol (heliófitas) geralmente são menores, pois conseguem absorver a luz
necessária para a realização da fotossíntese. Já as folhas de plantas que vivem em locais sombreados (umbrófitas) são
maiores, visto que precisam de maior área de absorção luminosa.
Cutícula
Epiderme superior
Parênquima
paliçádico

Marcos Gomes. 2012. Digital.

Xilema

Floema

Representação
esquemática do Estômato
corte de uma folha Epiderme inferior
de eudicotiledônea Fibras Parênquima
mostrando sua esclerenquimáticas lacunoso
estrutura interna

Algumas plantas perdem as folhas durante determinada estação do ano, sendo denominadas decíduas ou caducifólias
(folhas caducas). A queda das folhas, ou abscisão foliar, ocorre especialmente com as angiospermas durante a época do
ano em que os dias recebem menos iluminação. Como exemplos, podem ser citados o caquizeiro, a videira e a paineira.
As plantas que não perdem as folhas são chamadas de perenifólias (folhas perenes). Exemplos: pinheiro, mangueira e
jabuticabeira.

Modificações foliares e caulinares

Durante o desenvolvimento vegetal, muitas espécies de plantas apresentam folhas e caules altamente modificados
que auxiliam na execução de funções específicas. De modo geral, essas modificações relacionam-se às atividades de
proteção, nutrição e fixação da planta.

Espinhos: formações pontiagudas resultantes da transformação

©Shutterstock/schantalao

de folhas, como as que ocorrem no cacto. Além de garantir a

proteção, os espinhos reduzem a transpiração. Já os espinhos do
limoeiro e da laranjeira são caules modificados.
©Shutterstock/MongPro

Os espinhos do galho de uma laranjeira são estruturas

de proteção originados internamente no caule. Os espinhos dos cactos
são modificações foliares.

24 Volume 10
Folhas insetívoras (“carnívoras”): além de realizarem a fotossíntese,
as plantas “carnívoras” conseguem capturar insetos e outros animais.
Isso ocorre porque elas vivem em ambientes escassos de nitratos, sais
minerais que contêm nitrogênio, elemento essencial à produção de ami-
noácidos, ácidos nucleicos (DNA e RNA) e substâncias orgânicas nitro-

tsada171
genadas em geral. Essas plantas liberam odores e apresentam formas
e cores chamativas que atraem esses animais. Além disso, as folhas

©iStockphoto.com/kri
produzem enzimas capazes de digerir a presa em aproximadamente dez
dias, possibilitando o fornecimento de compostos ricos em nitrogênio à
planta. Exemplos: Drosera sp., Dionaea sp. e Nepenthes sp. Planta do gênero Drosera sp. com um inseto
capturado em sua folha modificada

Gavinhas: estruturas em forma espiralada que auxiliam na fixa- Brácteas e espatas: folhas modificadas que apresentam ação
ção da planta. São encontradas em plantas trepadeiras, como o dupla – protegem a respectiva inflorescência (conjunto de flores)
chuchu e a ervilha. As gavinhas também podem ser modificações e, por serem coloridas e odoríferas, atraem insetos polinizadores.
do caule.

©Shutterstock/jose maria luis

©iStockphoto.com/quangpraha

Na flor copo-de-leite, a
Gavinhas que bráctea tem coloração
possibilitam a branca e denomina-se
fixação da planta espata. A inflorescência
em um suporte tem coloração amarela.

Conexões
Pelas folhas e raízes
[...]
Em dias de neblina intensa ou umidade do ar muito elevada, certas árvores usam um mecanismo dife-
rente para extrair do ambiente a água de que necessitam para se manterem vivas, crescerem e se reprodu-
zirem. Em vez de absorverem apenas pelas raízes a água disponível no solo, também retiram vapor-d’água
da atmosfera por meio de suas folhas. “Esse recurso pode permitir às plantas sobreviver a períodos em
que a água disponível é pouca”, explica o biólogo Rafael Silva Oliveira, da Universidade Estadual de Cam-
pinas (Unicamp). Recentemente ele identificou essa capacidade de sorver água pelas folhas em árvores
da Floresta Amazônica e da Mata Atlântica que florescem a mais de mil metros acima do nível do mar no
litoral de São Paulo.
Até então desconhecido entre espécies da flora brasileira, esse fenômeno não é novo. Em 2004 o biólo-
go Todd Dawson, da Universidade da Califórnia em Berkeley, Estados Unidos, havia descrito essa estraté-
gia de hidratação em uma das árvores mais altas do mundo: a sequoia (Sequoia sempervirens), que alcança
até 115 metros de altura e vive mais de 2 mil anos. Embora ainda não se saiba ao certo como ocorre a
absorção pelas folhas – que não são impermeáveis como se imaginava –, Dawson demonstrou que elas
captam até 30% da água que as sequoias consomem ao longo do ano. Na Califórnia as florestas formadas
por essas árvores possivelmente nem existiriam caso as folhas das sequoias não fossem capazes de extrair
da neblina parte da água de que precisam. “Lá chove pouco, num nível parecido com o da Caatinga no
Brasil”, afirma Oliveira [...].
LOPES, Reinaldo José. Pelas folhas e raízes. Pesquisa Fapesp, São Paulo, ed. 151, p. 52-55, set. 2008.

Biologia 25
 Frutos Classificação dos frutos
Após a polinização e a fecundação, a flor sofre inten- Alguns frutos, como tomate, pepino, laranja, mamão,
sas modificações. De todos os seus componentes, so- abacate e melancia, apresentam pericarpo desenvolvido
bram apenas o pedúnculo e o ovário, as peças florais se e suculento; outros, como castanha-do-pará, castanha de
degeneram. O ovário desenvolve-se e transforma-se em caju, grão de milho e vagens de feijão, ervilha e amen-
fruto; e o(s) óvulo(s), em semente(s). doim, apresentam pericarpo pouco desenvolvido e seco.
Desse modo, quanto à consistência, pode-se classificar os
O fruto, presente apenas nas angiospermas, atua na
frutos em carnosos e secos.
proteção e como veículo de dispersão da semente ma-
dura, portadora do embrião de um novo indivíduo, fe- Os frutos podem ou não apresentar deiscência (do
chando o ciclo de vida dessas plantas. É constituído pelo latim de, queda, retirada; hiscere, abrir), ou seja, mecanis-
pericarpo (do grego peri, ao redor; karpos, fruto), que mos naturais de abertura para a liberação das sementes.
corresponde à porção originada das paredes do ovário, e Assim, existem frutos deiscentes, que se abrem quando
pela semente, que resulta do óvulo fecundado. maduros, e frutos indeiscentes, que não apresentam
abertura natural. De modo geral, os frutos indeiscentes
O pericarpo compreende toda a parte do fruto que
liberam as sementes quando apodrecem ou são comidos
envolve a(s) semente(s), sendo dividido em:
por animais.
• epicarpo – porção mais externa e considerada a Frutos carnosos
casca do fruto;
Comparando o abacate com o mamão, é possível
• mesocarpo – porção intermediária, geralmente observar que os dois frutos são carnosos e apresentam
suculenta nos frutos carnosos (no limão e na la- diferentes quantidades de sementes. Enquanto o abacate
ranja, o mesocarpo é a região esbranquiçada rente tem apenas uma semente (caroço), o mamão tem várias.
à casca); Assim, pode-se identificar dois tipos de frutos carnosos:
• endocarpo – porção mais interna que envolve as baga e drupa.
sementes. Representa a parte suculenta do limão O tipo baga corresponde aos frutos carnosos dotados
e da laranja. Os frutos com caroço, como pêssego, de várias sementes, como tomate, limão, mamão, melan-
cereja, manga e azeitona, apresentam endocarpo cia, abóbora, berinjela, pimentão e melão. Já o tipo drupa
lignificado. compreende os frutos carnosos que apresentam endo-
carpo rígido e lignificado (não comestível), formando o
caroço, que geralmente envolve o endosperma de uma
O endocarpo lignificado é a porção interna única semente. Exemplos: pêssego, azeitona, abacate, ce-
do fruto cons- reja, ameixa e açaí.
tituída de lignina, polímero complexo que
se deposita nas
paredes celulares garantindo grande rigidez
e impermea-
bilização ao fruto.
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Marcos Gomes. 2012. Digital.

Endocarpo

Mesocarpo
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Epicarpo Abacate, fruto

carnoso do tipo
drupa, e mamão,
fruto carnoso do
Representação esquemática da estrutura de um tipo baga
fruto com endocarpo lignificado

26 Volume 10
 ©Shutterstock/Valentyn Volkov
Frutos secos
São frutos que apresentam pericarpo duro e seco, po-

Valentyn Volkov
©Shutterstock/
dendo ser deiscentes ou indeiscentes (maioria).
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©Shutterstock/Pozezan
Exemplos de pseudofrutos simples: maçã; composto:
morango; e múltiplo: abacaxi.

A vagem da ervilha é um fruto seco deiscente; e o grão de

milho, um fruto seco indeiscente do tipo cariopse, que
apresenta a semente ligada à parede rígida do pericarpo Frutos partenocárpicos
em toda a sua extensão.
A banana é um típico caso de partenocarpia (do
Pseudofrutos grego parthenos, virgem; karpos, fruto), ou seja, de frutos
que se desenvolvem por atividade hormonal do ovário,
Maçã, pera, morango, caju, abacaxi, figo, entre outros, sem que ocorra a fecundação do(s) óvulo(s). Aqueles
apresentam partes suculentas e comestíveis que não “pontinhos” escuros no interior da banana não são se-
constituem frutos verdadeiros, pois não provêm do ová- mentes, mas óvulos não fecundados. Existem espécies
rio da flor. Nesses casos, as estruturas carnosas contendo selvagens de bananas com sementes, porém são pouco
reservas nutritivas originam-se de outras porções florais, conhecidas por não apresentarem valor comercial.
como receptáculo floral, pedúnculo ou elementos do
perianto, que se tornam suculentos. Além da banana, existem muitas outras variedades
de frutos partenocárpicos, como a laranja baiana e o
Os pseudofrutos (do grego pseudos, falso) podem ser limão taiti.
simples, compostos ou múltiplos.
• Simples: quando se originam do desenvolvimen- Sementes
to de apenas uma porção floral de uma única flor,
Resultam do óvulo desenvolvido após a fecundação.
como o pedúnculo (caju) ou o receptáculo floral
Em seu interior, os embriões encontram-se protegidos e
(maçã, pera, marmelo).
acompanhados de substâncias nutritivas que proporcio-
• Compostos: quando são formados do receptácu- nam o desenvolvimento embrionário e a diferenciação
lo floral de uma mesma flor com diversos ovários, celular até que a planta possa realizar fotossíntese. A se-
originando vários frutos. O exemplo mais comum mente é formada, basicamente, por duas regiões: tegu-
é o morango. Os “pontinhos” marrons ao seu redor mento e amêndoa.
são os frutos verdadeiros, denominados aquênios.
O tegumento é constituído por duas camadas: testa,
• Múltiplos (infrutescências): quando são origina- camada mais externa que reveste a semente, e tégmen,
dos do desenvolvimento de inflorescências, ou camada interna que fica entre a testa e a amêndoa.
seja, diversas flores no mesmo ramo, constituindo,
A amêndoa apresenta as regiões a seguir.
assim, infrutescências. Exemplos: abacaxi, amora,
figo e jaca. • Embrião: estrutura originada da oosfera fecun-
dada responsável pela formação do esporófito
diploide, ou seja, a planta adulta. O embrião é
perianto: refere-se ao conjunto de sépalas e pétalas, órgãos que constituído por radícula, caulículo e gêmula, te-
atuam na proteção das partes reprodutoras da flor e na atração de
polinizadores. cidos embrionários que originam raiz, caule e fo-
lhas, respectivamente.

Biologia 27
 Angela Giseli. 2010. Digital.
A B
Tegumento
da semente
• Cotilédone(s): folha embrionária primordial
Endosperma
que contém reservas nutritivas para a ali-
mentação do embrião em desenvolvimento Caulículo
(plântula), enquanto este ainda não realiza Radícula
fotossíntese. Cotilédone

• Endosperma: tecido que possibilita a nutrição

do embrião. Nas angiospermas, esse tecido
Representação esquemática comparativa entre as estruturas
triploide (3n) também se denomina albúmen. das sementes de eudicotiledônea (A) e monocotiledônea (B)

A substância de reserva mais comum encontrada nas sementes é o amido. Nas eudicotiledôneas, as sementes
apresentam dois cotilédones ricos em reservas nutritivas. As reservas do endosperma são utilizadas pelos cotilédones
no período anterior à germinação, correspondente à dormência. Por esse motivo, o endosperma das eudicotiledôneas
é reduzido. Nas monocotiledôneas, as sementes são formadas por apenas um cotilédone. Nesse caso, o tecido de re-
serva é o endosperma ou o albúmen desenvolvido.
Germinação das sementes
O desenvolvimento embrionário geralmente sofre interrupção durante o amadurecimento da semente, proces-
so em que ela perde água e se torna seca, e sua dispersão. A continuidade desse desenvolvimento denomina-se
germinação e ocorre somente quando a semente recupera a água perdida durante seu amadurecimento. Por isso,
do ponto de vista fisiológico, a semente germina quando, sob condições favoráveis, sai do repouso e entra em ati-
vidade metabólica.
A germinação é influenciada por fatores internos e externos. Os fatores internos (intrínsecos) dependem da própria
semente, como maturidade embrionária e boa constituição, e os externos (extrínsecos) relacionam-se às condições
ambientais, como arejamento, umidade, temperatura e luminosidade.
A umidade possibilita o rompimento do tegumento e a hidrólise do amido, propiciando que as células embrioná-
rias realizem respiração aeróbia. Com isso, a atividade metabólica do embrião aumenta e inicia-se o desenvolvimento
e a saída da radícula.
Marcos Gomes. 2012. Digital.

Folha composta definitiva

Gema apical
Muitas vezes, a semente apresen-
ta boa constituição e se encontra em
um local com condições adequadas Folha
Cotilédone
de temperatura, oxigênio e água, Epicótilo primária
Hipocótilo
mas não consegue germinar. Isso Radícula Cotilédones Cotilédones
ocorre porque o embrião passa por
uma condição especial de repouso
fisiológico, denominado dormên-
cia. Determinadas sementes podem Raiz
Raiz axial
(pivotante)
(p
(pi votant
vot ante)
e))
permanecer dormentes por longos
períodos, necessitando de condições Representação esquemática das etapas de germinação da semente de feijão

especiais para a germinação.

Algumas plantas, como o araticum ou fruta-do-conde, a alfafa e a bracatinga, apresentam sementes com tegumen-
to espesso e, por isso, são impermeáveis à água e aos gases respiratórios. Essas sementes passam por um período de
dormência denominado tegumentar. A germinação ocorre somente quando a casca é rompida por aquecimento ou
escarificação (raspagem) e a água e o oxigênio conseguem penetrar para ativar o embrião.
Em muitos casos, são utilizados hormônios que suspendem a dormência; em outros, as sementes precisam ser
ingeridas por aves ou mamíferos para que seus sucos digestivos atuem sobre o tegumento. Em determinadas condi-
ções, como em locais secos, a dormência constitui uma vantagem, pois a semente germina apenas quando todas as
condições para o desenvolvimento da planta forem satisfeitas.

28 Volume 10
Dispersão dos frutos e das sementes da erva-de-passarinho, por exemplo, devem passar pelo
tubo digestório de pássaros para poderem germinar. Al-
Após o amadurecimento, os frutos e as sementes pre-
guns frutos secos, como o carrapicho e o picão, também
cisam ser disseminados de maneira eficiente em locais
podem ser transportados por animais, pois se prendem a
adequados para o desenvolvimento de novas plantas.
penas ou pelos.
Isso possibilita a sobrevivência da espécie e inibe a com-
petição, pois, se todas as sementes de uma mesma planta
permanecerem muito próximas, podem faltar condições Reprodução assexuada em plantas
para a germinação e o desenvolvimento de todas elas. Nas plantas, também é possível encontrar mecanis-
O processo de dispersão pode ocorrer de várias ma- mos assexuados de reprodução, o que lhes possibilita se
neiras e depende da estrutura do fruto e da semente. reproduzir sem a necessidade de células reprodutivas.
Tanto o ser humano quanto os diversos agentes naturais, Isso ocorre em função das divisões mitóticas em teci-
como vento, água e animais, podem realizá-lo. dos meristemáticos, que originam células capazes de
formar todos os tecidos de uma nova planta. Esse pro-
Quando a planta apresenta leves unidades de disper- cesso pode ocorrer de diferentes maneiras, dependendo
são, como tricomas ou expansões aladas, que auxiliam do grupo vegetal.
no transporte e na sustentação pelo vento, ocorre o pro-
cesso de dispersão denominado anemocoria (do grego • Briófitas: fragmentos de uma planta podem origi-
anemos, vento; choris, dispersão). Exemplos: paineira, al- nar outras plantas. No caso de hepáticas e musgos,
godão, dente-de-leão e bordo. existem estruturas, denominadas propágulos,
formadas por células meristemáticas que podem
formar uma nova planta.
©Shutterstock/gabyrusu

Unidade de dispersão
• Pteridófitas, gimnospermas e angiospermas:
Semente nesses grupos, pode ocorrer a formação de novas
plantas por meio de caules contendo brotos, raízes
e, até mesmo, folhas com células meristemáticas.
Esse tipo de reprodução denomina-se multiplica-
ção ou propagação vegetativa.
Um exemplo são os estolhos, caules rastejantes do
morangueiro e de certos tipos de grama, que crescem em
sentido horizontal na superfície do solo. Quando entram
em contato com a terra, seus brotos formam raízes, cons-
tituindo novas plantas que podem se separar da planta
original.
Exemplo de anemocoria em dente-de-leão
Em todos os casos, as novas plantas formadas apre-
sentam o mesmo material hereditário da planta que as
A dispersão realizada pela água denomina-se hidro-
originou, sendo consideradas clones.
coria (do grego hydor, água; choris, dispersão). Nesse
caso, o fruto pode apresentar, em seu interior, uma es- Uso da propagação vegetativa na agricultura
trutura com acúmulo de ar que possibilita sua flutuação
A propagação vegetativa tem sido empregada pelo
e transporte, propiciando seu desenvolvimento em locais
ser humano para a multiplicação de culturas. Esse pro-
distantes. Exemplo: coco-da-baía.
cesso é vantajoso porque é mais rápido que o cultivo
As sementes dos frutos carnosos podem ser dissemi- realizado com sementes e as plantas geradas apresentam
nadas por animais, processo denominado zoocoria (do as mesmas características da planta que as originou. No
grego zoon, animal; choris, dispersão). Quando aves ou entanto, existem algumas desvantagens, visto que esse
mamíferos comem cerejas, framboesas, uvas, entre ou- tipo de plantio gera culturas homogêneas (sem variabili-
tros frutos, as sementes são engolidas e transportadas dade genética), que podem ser vulneráveis ao ataque de
por esses animais em seu sistema digestório. As sementes pragas, como insetos, fungos e vírus.

Biologia 29
 Observe, a seguir, os principais mecanismos de propagação vegetativa desenvolvidos pelo ser humano para utili-
zação na agricultura.
Estaquia Enxertia
Estacas são fragmentos de caules ou ramos com gemas que, Caracteriza-se pelo processo de inserir uma estaca retirada
depois de cortados, são inseridos no solo. Suas células meriste- de uma planta (enxerto) em outra planta enraizada de espécie di-
máticas se aglomeram e desenvolvem novas raízes. Nesse caso, a ferente ou proximamente relacionada (porta-enxerto). A enxertia
remoção da gema apical promove o desenvolvimento mais rápido normalmente é realizada com plantas jovens.
de ramos laterais.

Mergulhia Alporquia
Nesse processo, enterra-se uma parte do ramo sem destacá- Esse procedimento consiste em fazer um pequeno corte no
-la da planta original. Após a formação de raízes na parte que ficou ramo, envolvendo-o posteriormente com um substrato úmido
no solo, pode-se transplantar a nova planta para outro local. revestido por um saco plás-
tico. Desse modo, retém-se

Angela Giseli. 2010. Digital.

a umidade até que as raízes
iniciem seu desenvolvimento.
Depois que as raízes se for-
mam, o ramo é destacado e
replantado.

Outro exemplo de propagação vegetativa utilizada para criar clones de plantas é a cultura in vitro. Nesse caso,
plantas completas são formadas pelo cultivo de pequenos pedaços de tecido de outra planta em um meio artificial
contendo nutrientes e hormônios. As células dividem-se e proliferam, levando à formação de brotos e, posteriormente,
de uma nova planta, que pode ser transplantada no solo.
A cultura in vitro de células e Método

tecidos vegetais é fundamental 5

para a maioria das técnicas de
Raiz de 4
biotecnologia vegetal. Outro cenoura Resultado
processo muito utilizado em
Divo. 2012. Digital.

6
3
plantas, principalmente naque-
las de interesse na agricultura,
1
é o desenvolvimento de plantas
transgênicas por meio da Enge-
2
nharia Genética.

Representação esquemática de 11. Um aglomerado de células é removido da raiz. 4. Desenvolvimento embrionário.

22. As células são cultivadas em um meio nutriente 5. O embrião é plantado em um tubo de ensaio
propagação vegetativa em cultura
e se diferenciam. com o meio de cultivo.
in vitro 33. As células individuais separam-se e sofrem divisão mitótica. 6. Uma nova planta é produzida.

30 Volume 10
 Atividades
(UEPA) Leia o texto XV para responder à questão 1. 3. (URCA – RJ) A principal estrutura de dispersão de pro-
págulos entre os vegetais é o fruto. Sobre essa estrutu-
Texto XV
ra das angiospermas é incorreto.
O papiro (Cyperus papyrus), planta aquática
que apresenta um cotilédone em sua semente, a) Tem origem a partir do ovário da flor.
é considerada sagrada e fartamente encontrada b) A semente está envolvida pelo endocarpo, geralmente.
no Delta do Nilo. No Egito Antigo, o papiro,
c) A azeitona é um exemplo de drupa.
precursor do papel, foi usado para a comunica-
ção entre vários povos. A parte interna do caule d) O abacate é um exemplo de baga.
dessa planta era cortada em finas tiras que, de- e) A castanha é o fruto do cajueiro.
pois de alguns processos, eram transformadas
4. (UFGD – MS) Considere as afirmações a seguir sobre
em meio físico para a escrita.
as sementes.
1. As características que permitem a identificação do I. O embrião é constituído de radícula, caulículo e
órgão vegetal usado na confecção do instrumento que cotilédones.
recebe a escrita, referido no texto, são:
II. O endosperma é um tecido triploide que acumula
I. Os vasos condutores de seiva encontram-se disper- substâncias de reserva e é formado pela fecunda-
sos irregularmente por todo o cilindro central. ção de dois núcleos polares.
II. É do tipo tronco bem desenvolvido na região inferior III. O tegumento é a “casca” que envolve o cotilédone.
e ramificado na região superior.
IV. O cotilédone é a primeira folha e sua função é
III. Em geral não crescem em espessura, como, por absorver luz para a produção de glicose para nutrir
exemplo, os do tipo colmo e estipe. o embrião.
IV. O colênquima e o esclerênquima servem de condu- Assinale a alternativa que apresenta informações
tores da seiva elaborada. corretas.
A alternativa que contém todas as afirmativas corretas é: a) II, apenas. d) II e IV, apenas.
a) I e III. c) I, III e IV. e) I, II, III e IV. b) I, II, III e IV. e) I, II e IV, apenas.
b) I, II e III. d) II, III e IV. c) I e II, apenas.
2. As plantas podem ser encontradas nos mais diver- 5. Analise o gráfico que representa a quebra de dormên-
sos ecossistemas e, para isso, apresentam diferentes cia e a germinação de uma semente.
adaptações às condições ambientais. Ao analisar três
Massa

H2O
plantas, observou-se que a planta 1 apresenta folhas
com uma grande área de limbo e vasto parênquima
clorofiliano; a planta 2 apresenta folhas modificadas Reservas
nutritivas
em espinhos e vasto parênquima aquífero; e a planta 3
apresenta estômatos geralmente na parte superior das
folhas e vasto parênquima aerífero. É possível sugerir Embrião

em que tipo de ambiente cada uma dessas plantas se Maturação Dormência Germinação
desenvolve? Justifique sua resposta. embrionária

a) Após a quebra de dormência, o que ocorre com as

reservas nutritivas da semente? O que justifica a di-
ferença observada no gráfico?

Biologia 31
 b) De que maneira a fotossíntese se relaciona com o 6. (UNIFEI – MG) Plantas crescendo em ambientes inós-
acúmulo de reservas nutritivas observado na fase pitos como desertos, dunas e regiões congeladas, com
de maturação embrionária? frequência, se reproduzem vegetativamente. Isto ocor-
re porque:
a) há poucos animais disponíveis para polinizá-las.
b) os frutos secariam ou congelariam nesses
c) A presença de umidade pode ser considerada um ambientes.
fator externo necessário à germinação da semente?
Justifique sua resposta. c) a reprodução vegetativa não significa risco ou custo
para a produção de sementes.
d) as sementes seriam comidas por animais famintos
nesses ambientes.

Biologia em foco
Estratégias subterrâneas
[...]
Quando partiram para examinar com olhar botânico a vegetação da Serra do Cabral, em Minas Gerais, o
biólogo Rafael Oliveira, da Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), e seus alunos estavam preparados
para surpresas. Nesse ambiente em que as plantas crescem sobre rochas ou em meio a uma areia tão branca
que parece sal, e por isso conhecido como campo rupestre, é surpreendente que elas encontrem maneiras de
sobreviver. Conseguem graças a um arsenal de truques que os pesquisadores mal começaram a desvendar. [...]
À primeira vista, a equipe da Unicamp reparou que apenas quatro espécies eram comuns nas áreas de areia,
solo quase desprovido de água e nutrientes, e que uma delas aparecia sempre perto de uma planta diferente,
entre outros achados. “Tinha que haver algo especial para possibilitar essa existência”, relembra Oliveira. Uma
dessas soluções, comum nos campos rupestres, é ser carnívora. A delicada Philcoxia minensis mantém suas mi-
núsculas folhas grudentas enterradas na areia, onde captura e digere vermes subterrâneos [...]. Mas a paisagem
guardava outras novidades. Ao desenterrar cactos da espécie Discocactus placentiformis, uma esfera espinhuda
que deixa apenas a parte de cima exposta, eles viram curiosas raízes revestidas da fina areia. “Mesmo quando
lavamos, a areia não sai”, conta Oliveira.
[...]
Com o artifício de manter as raízes desenterradas, foi possível enxergar a formação dos aglomerados de
pelos radiculares que secretam substâncias conhecidas como carboxilatos e mantêm a areia grudada neles.
Esses carboxilatos quebram os compostos de fósforo, alumínio e ferro presentes na areia, nesse formato in-
disponíveis para as plantas. Assim elas conseguem absorver o fósforo, essencial para diversas funções vitais
(como fazer fotossíntese e construir o material genético) e escasso nesse solo formado a partir de quartzo. “Essa
secreção é uma inovação impressionante”, explica Oliveira. “Ela manipula o solo quimicamente, outras plantas
não conseguiriam sobreviver nessas condições.”
[...] “As plantas têm uma série de estratégias numa escala bem pequena, com soluções adaptativas mais
diversas do que imaginamos”, diz o pesquisador da Unicamp.
[...]
GUIMARÃES, Maria. Estratégias subterrâneas. Pesquisa Fapesp, São Paulo, ed. 229, p. 54-59, mar. 2015.

Discuta com os colegas e o professor as adaptações das plantas em relação aos ambientes em que se desenvolvem.
Com base nos exemplos citados no texto, identifique de que maneira os tecidos e órgãos vegetais podem se desen-
volver para garantir a sobrevivência da planta.

32 Volume 10
 Hora de estudo
1. (UDESC) As plantas possuem diferentes tecidos ve- a) Que tipo de tecido é o meristema radicular? Qual é
getais para sua sustentação, condução de seivas, sua função?
armazenamento, fotossíntese, preenchimento e reves-
b) O que justifica o fato de o meristema radicular ser
timento. Sobre essa informação é incorreto afirmar.
utilizado para a análise da poluição da água, e não
a) O parênquima possui várias funções e está presente outras partes da raiz?
em vários órgãos da planta.
4. (UFSC) As plantas são seres vivos pluricelulares e orga-
b) O xilema conduz seiva bruta e possui elementos de
nizados que apresentam diferentes tecidos.
vaso (vasos abertos).
c) A epiderme faz o revestimento e sustentação ape- Com relação aos tecidos vegetais, assinale a(s)
nas de folhas, mas não reveste raízes, caules, flores proposição(ões) correta(s).
e frutos. (01) Em plantas vasculares, o tecido condutor espe-
d) O floema conduz seiva elaborada e possui tubos cializado na condução da seiva bruta é o floema
crivados. e, na condução da seiva elaborada, é o xilema.
e) O esclerênquima é um tecido de sustentação, cujas (02) Os tecidos meristemáticos são formados por
células possuem paredes espessas e lignificadas. células diferenciadas que, por desdiferenciação
2. (UERJ) A clonagem de plantas já é um procedimento destas células, originam todos os demais tecidos
bastante comum. Para realizá-lo, é necessário apenas da planta.
o cultivo, em condições apropriadas, de um determi- (04) O colênquima e o esclerênquima constituem os
nado tipo de célula vegetal extraído da planta que se tecidos de sustentação do vegetal.
deseja clonar. Nomeie esse tipo de célula e apresente
(08) Os tecidos parenquimáticos executam numerosas
a propriedade que viabiliza seu uso com esse objetivo.
tarefas, tais como o preenchimento de espaços, a
Indique, ainda, uma parte da planta onde esse tipo de
realização da fotossíntese e o armazenamento de
célula pode ser encontrado.
substâncias.
3. Leia o texto e responda às questões.
(16) As cactáceas apresentam parênquima aerífe-
A utilidade da cebola pode ir muito além da ro bem desenvolvido. Já as plantas aquáticas,
culinária. É o que mostra uma pesquisa da Uni- como, por exemplo, o aguapé, apresentam o pa-
versidade Estadual de Campinas (Unicamp), rênquima aquífero bem desenvolvido.
que utilizou bulbos de cebola para medir a 5. (UFPA) Ao comermos uma porção de batata frita ingeri-
qualidade das águas do Rio Paraíba do Sul. [...] mos um tecido vegetal rico em um composto orgânico
Amostras de água [...] foram submetidas energético. O tecido vegetal e o composto orgânico re-
ao teste Allium, que consiste em mergulhar os feridos são, respectivamente,
bulbos de cebola nas amostras de água e es- a) colênquima e amido. d) parênquima e amido.
perar que eles criem raízes. Depois, as raízes
b) esclerênquima e amido. e) colênquima e lipídio.
devem ser cortadas para análise do meristema
radicular [...]. c) parênquima e lipídio.
A análise do meristema permite identificar
6. (UPE) As características abaixo fazem parte de um tipo
alterações que comprometem o funcionamento
de tecido vegetal. Analise-as.
das células, como a inibição da divisão celular e
anomalias cromossômicas, causadas pela polui- I. É constituído de células vivas.
ção da água. [...] II. Confere flexibilidade, nos caules jovens, ao pecíolo
LEAL, Tatiane. Cebola contra poluição. Disponível em: <http:// das folhas e ao pedúnculo das flores.
cienciahoje.uol.com.br/revista-ch/revista-ch-2009/261/cebola-
contra-poluicao/?searchterm=meristema>. Acesso em: 9 jun. 2015. III. Promove a sustentação da planta.

Biologia 33
 Com base nesses dados, é correto afirmar que o tecido correspondente é
a) colênquima. c) esclerênquima. e) meristema primário.
b) felogênio. d) parênquima.
7. (UFLA – MG) Apresentam-se, a seguir, três proposições I, II e III. Cada proposição contém mais de uma afirmativa.
I. Os tecidos de sustentação da planta são o colênquima e o esclerênquima. As principais diferenças entre esses dois
tecidos residem na estrutura das paredes celulares e nas condições do protoplasto.
II. Os meristemas apicais ocorrem nos ápices de raízes e caules das plantas vasculares. A atividade desses meriste-
mas causa um aumento em espessura desses órgãos.
III. O sistema vascular das traqueófitas é constituído pelo xilema, que é o principal tecido condutor de água e íons
minerais, e pelo floema, que é o tecido condutor de substâncias orgânicas elaboradas pela fotossíntese.
Assinale a alternativa na qual a(s) proposição(ões) indicada(s) apresenta(m) todas as afirmativas corretas.
a) Somente a proposição III é totalmente correta. c) Somente as proposições I e III são totalmente corretas.
b) Somente as proposições I e II são totalmente corretas. d) Somente as proposições II e III são totalmente corretas.
8. (FUVEST – SP) Cite tecidos vegetais onde ocorre:
a) condução de seiva. b) fotossíntese. c) respiração.
9. (ENEM) Uma região de Cerrado possui lençol freático profundo, estação seca bem marcada, grande insolação e
recorrência de incêndios naturais. Cinco espécies de árvores nativas, com as características apresentadas no quadro,
foram avaliadas quanto ao seu potencial para uso em projetos de reflorestamento nessa região.

Característica Árvore 1 Árvore 2 Árvore 3 Árvore 4 Árvore 5

Coberta por Coberta por Coberta por
Superfície foliar Coberta por cera Coberta por cera
tricomas espinhos espinhos
Profundidade das
Baixa Alta Baixa Baixa Alta
raízes

Qual é a árvore adequada para o reflorestamento dessa região?

a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5
10. (UFG – GO) A sustentação da parte aérea das plantas vasculares, sejam elas herbáceas, sejam lenhosas, difere da
dos animais vertebrados que possuem sistema ósseo para sustentar a musculatura e lhes permitir movimentos. Como
as plantas não se locomovem, suas células apresentam outros tipos de adaptações para sua sustentação. Tendo em
vista esta descrição, explique essas adaptações.
11. (UFSC) A figura abaixo apresenta um corte histológico de vegetal.

34 Volume 10
 Sobre a estrutura vegetal de onde foi extraído este c) folhas estreitas e membranosas.
corte, é correto afirmar que:
d) gemas apicais com densa pilosidade.
(01) há fluxo de seiva elaborada por ela.
e) raízes superficiais, em geral, aéreas.
(02) pela posição dos vasos, pode ser caule ou raiz
14. (UESPI) As folhas são de extrema importância para ge-
envelhecidos.
ração energética e manutenção do equilíbrio hídrico da
(04) nela a seiva elaborada é transportada mais exter- planta. Sobre este assunto, observe a figura abaixo e
namente em relação à seiva bruta. assinale a alternativa correta.
(08) é flexível, ainda não dotada de muitas células
com paredes muito espessadas.
(16) em virtude de ter menor quantidade de células
epidérmicas, deve ser um órgão interno.
(32) a presença de células parenquimáticas indica ser
um órgão com alto poder de multiplicação celular.
12. (UEM – PR) O caule liga e integra raízes e folhas, tanto
do ponto de vista estrutural como do funcional. Sobre
esse órgão, assinale a(s) alternativa(s) correta(s).
(01) Nos caules que apresentam crescimento secun-
dário, o câmbio vascular produz xilema para o
lado interno e floema para o lado externo, aumen-
tando a espessura do mesmo. a) A epiderme foliar mostrada acima é multiestratifica-
(02) Periderme é o tecido de revestimento dos caules da para diminuir a perda de água em plantas xerófi-
jovens e apresenta estômatos que ajudam nas tas, como a palma forrageira.
trocas gasosas. b) A cutícula forma uma barreira impermeável ao
(04) Mandioca é um caule subterrâneo que se de- vapor-d’água que impede as trocas gasosas na
senvolve paralelamente à superfície da terra. superfície foliar.
Dele podem emergir folhas aéreas ou ramos c) O parênquima foliar apresenta células ricas em clo-
caulinares. roplastos e espaços intercelulares que facilitam a
(08) Xilema ou lenho é o tecido vascular responsável circulação do ar atmosférico e as trocas gasosas.
pelo transporte de água e de sais minerais e é d) As células dos estômatos se fecham durante os pe-
constituído por elementos de tubo crivado e de ríodos de chuva, e são as únicas da epiderme foliar
células crivadas. que não contêm cloroplastos.
(16) Estipe é um tipo de caule aéreo, ereto, com nós e e) O floema abastece a folha com água e sais prove-
entrenós e com folhas apenas no ápice. nientes do solo, e o xilema leva à raiz açúcares pro-
13. (ENEM) Muitas espécies de plantas lenhosas são en- duzidos na fotossíntese.
contradas no Cerrado brasileiro. Para a sobrevivência 15. (UNIT – SE) Observando-se o tecido de revestimento de
nas condições de longos períodos de seca e queima- uma folha de angiosperma ao microscópio, notam-se
das periódicas, próprias desse ecossistema, essas
plantas desenvolveram estruturas muito peculiares. a) células isodiamétricas, algumas clorofiladas e ou-
tras não.
As estruturas adaptativas mais apropriadas para a
sobrevivência desse grupo de plantas nas condições b) estômatos e células mortas, de paredes espessas.
ambientais do referido ecossistema são: c) estômatos e células vivas, aclorofiladas.
a) cascas finas e sem sulcos ou fendas. d) vários tipos de células, todas aclorofiladas.
b) caules estreitos e retilíneos. e) estômatos e células vivas, clorofiladas.

Biologia 35
 d) angiospermas – secos deiscentes – anemocoria
16. (ENEM)
e) gimnospermas – carnosos – zoocoria
Os frutos são exclusivos das angiospermas,
e a dispersão das sementes dessas plantas é 18. (UFG – GO) Analise a figura a seguir.
muito importante para garantir seu sucesso re-
produtivo, pois permite a conquista de novos
territórios. A dispersão é favorecida por certas
características dos frutos (ex.: cores fortes e vi-
brantes, gosto e odor agradáveis, polpa sucu-
lenta) e das sementes (ex.: presença de ganchos
e outras estruturas fixadoras que aderem às
penas e pelos de animais, tamanho reduzido,
leveza e presença de expansões semelhantes a
asas). Nas matas brasileiras, os animais da fau-
na silvestre têm uma importante contribuição
na dispersão de sementes e, portanto, na ma-
nutenção da diversidade da flora.
CHIARADIA, A. Minimanual de pesquisa: Biologia. Jun. 2004
(adaptado). A figura ilustra a curva de crescimento da parte
aérea de duas espécies vegetais (A e B) nativas do
Das características de frutos e sementes apresentadas, Cerrado, a partir da germinação da semente, durante
quais estão diretamente associadas a um mecanismo
o período de um ano. Considere que, nesse período,
de atração de aves e mamíferos?
as condições climáticas e edáficas foram típicas da
a) Ganchos que permitem a adesão aos pelos e penas. região e que a taxa de crescimento foi calculada pelo
b) Expansões semelhantes a asas que favorecem a quociente entre a variação da altura (cm) e do tempo
flutuação. (meses do ano). A seta indica a ocorrência de quei-
mada. Os dados apresentados mostram que o hábito
c) Estruturas fixadoras que se aderem às asas das de crescimento das duas espécies é distinto, pois, na
aves. espécie A,
d) Frutos com polpa suculenta que fornecem energia a) a brotação é inibida pela ocorrência de queimada,
aos dispersores.
enquanto, na espécie B, esse fator destrói a parte
e) Leveza e tamanho reduzido das sementes, que favo- aérea preexistente.
recem a flutuação.
b) o crescimento da parte aérea é menos sensível à
17. (UFRGS – RS) Assinale a alternativa que preenche cor- precipitação, enquanto, na espécie B, esse fator não
retamente as lacunas do enunciado abaixo, na ordem altera o crescimento.
em que aparecem.
c) o crescimento da parte aérea é nulo durante o pe-
Jacarandás (Jacaranda sp.) e ipês (Tabebuia sp.) são ríodo de dias longos, enquanto, na espécie B, esse
árvores utilizadas na arborização de Porto Alegre. Suas fator não altera o crescimento.
flores vistosas enfeitam a cidade na primavera. Seus
d) o aumento da massa fresca é inversamente pro-
frutos contêm sementes aladas.
porcional à temperatura média mensal, enquan-
Tanto jacarandás quanto ipês são ................., têm fru- to, na espécie B, esses fatores são diretamente
tos ................... e dispersão por ..................... . correlacionados.

a) angiospermas – secos indeiscentes – anemocoria e) a germinação da semente é estimulada pela ocor-

rência de queimada, enquanto, na espécie B, esse
b) angiospermas – carnosos – zoocoria processo ocorre devido ao aumento da disponibili-
c) gimnospermas – secos deiscentes – anemocoria dade de água no solo.

36 Volume 10
19. (ENEM) Alunos de uma escola no Rio de Janeiro são primeira estrutura vegetal que se forma, durante a
convidados a participar de uma excursão ao Parque germinação, denomina-se:
Nacional de Jurubatiba. Antes do passeio, eles leem
o trecho de uma reportagem publicada em uma re- a) folha.
vista: b) epicótilo.
“Jurubatiba será o primeiro parque nacional em c) cotilédone.
área de restinga, num braço de areia com 31 d) hipocótilo.
quilômetros de extensão, formado entre o mar e
dezoito lagoas. Numa área de 14 000 hectares, e) radícula.
ali vivem jacarés, capivaras, lontras, tamanduás- 21. A imagem mostra um caule do tipo tubérculo com pon-
-mirins, além de milhares de aves e de peixes de tos de brotação. Observe-a e, em seguida, responda às
água doce e salgada. Os peixes de água salga- questões.
da, na época das cheias, passam para as lagoas,

Getty Images/Ed Reschke

onde encontram abrigo, voltando ao mar na cheia
seguinte. Nos terrenos mais baixos, próximos aos
lençóis freáticos, as plantas têm água suficiente
para aguentar longas secas. Já nas áreas planas,
os cactos são um dos poucos vegetais que proli-
feram, pintando o areal com um verde pálido.”
Depois de ler o texto, os alunos podem supor que, em
Jurubatiba, os vegetais que sobrevivem nas áreas pla-
nas têm características tais como:
a) A imagem mostra uma forma de propagação vege-
a) quantidade considerável de folhas, para aumentar tativa natural ou desenvolvida por seres humanos?
a área de contato com a umidade do ar nos dias Justifique sua resposta.
chuvosos.
b) Quais são as vantagens da propagação vegetativa
b) redução na velocidade da fotossíntese e realização no cultivo de plantas?
ininterrupta desse processo, durante as 24 horas.
22. Sobre as técnicas de propagação vegetativa utilizadas
c) caules e folhas cobertos por espessas cutículas na agricultura, marque V para as afirmativas verdadei-
que impedem o ressecamento e a consequente ras e F para as falsas.
perda de água.
d) redução do calibre dos vasos que conduzem a água a) ( ) Na estaquia, insere-se uma estaca retirada de
e os sais minerais da raiz aos centros produtores do uma planta em outra planta enraizada de varie-
vegetal, para evitar perdas. dade diferente da mesma espécie ou de uma
espécie proximamente relacionada.
e) crescimento sob a copa de árvores frondosas, que
impede o ressecamento e consequente perda de b) ( ) A mergulhia caracteriza-se por destacar parte
água. de um ramo e colocá-lo no solo para a formação
de raízes.
20. (UFAC) Um professor, no intuito de demonstrar aos
alunos o processo de germinação de uma semen- c) ( ) Em uma cultura desenvolvida por propagação
te, preparou o solo da escola com adubo orgânico e vegetativa, como as plantas são geneticamente
outros nutrientes. Em seguida, plantou algumas se- iguais, se ocorrer um ataque de pragas, todas
mentes, em locais com iluminação solar. Todo dia, o podem morrer.
professor regava o referido local para favorecer a ger- d) ( ) Procedimentos como estaquia, mergulhia e al-
minação das sementes e o aparecimento das plantas. porquia podem ser realizados em virtude da pre-
Ao final do experimento, o professor explicou que a sença de tecidos meristemáticos nas plantas.

Biologia 37
 20
Fisiol o g i a v e g e tal
©Shutterstock/noppharat

Ponto de partida
1. Que fatores ambientais são necessários para que uma árvore como a da imagem realize suas funções vitais?
2. Quais mecanismos e estruturas estão envolvidos no processo de fotossíntese e na condução das seivas produ-
zidas pelas plantas?
3. De que maneira ocorre o crescimento e o desenvolvimento dos diferentes órgãos vegetais?

38
 Objetivos da unidade:

Transporte e nutrição vegetal

etal ƒ compreender o processo de condu-
ção da água e de outras substân-
A sobrevivência de uma planta está diretamente relaciona- cias pelos diversos órgãos vegetais;
da à sua capacidade de melhor aproveitamento dos recursos ƒ identificar os diferentes hormônios
presentes no ambiente em que se encontra. Os processos me- vegetais e sua ação no desenvolvi-
tabólicos envolvidos no desenvolvimento das plantas incluem mento das plantas;
absorção de água, nutrientes e gases, condução de substân- ƒ entender como as plantas respon-
cias, transpiração e fotossíntese. A fisiologia vegetal (do grego dem aos estímulos externos e às
physis, função; logos, estudo) estuda esses processos e a ma- mudanças ambientais temporárias.
neira como eles ocorrem em diferentes espécies de plantas, de
variados tipos de hábitats.
Nutrição mineral das plantas
Por meio das raízes, as plantas retiram água e sais minerais do solo. Esses nutrientes são essenciais ao seu desen-
volvimento e constituem sua nutrição inorgânica, formando a seiva bruta. A área de absorção das raízes denomina-se
região pilífera. Nela, há um aumento da superfície de absorção em virtude da existência de pelos absorventes.
A absorção de sais minerais ocorre por transporte ativo, ou seja, com consumo energético (ATP). Já a absorção
da água acontece pelo processo osmótico. Para isso, as células das raízes devem apresentar maior concentração de
solutos (hipertônicas) em relação ao solo, que deve ser menos concentrado (hipotônico). Assim, a água penetra nas
células dos pelos absorventes, que passam a solução para as células vizinhas até chegar ao xilema.
Esse trajeto da seiva bruta pode ocorrer de duas maneiras:
• via simplasto – a água desloca-se por osmose, passando por dentro das células da epiderme e dos parênqui-
mas do córtex até atingir o xilema (nesse caso, os sais minerais deslocam-se por transporte ativo);
• via apoplasto – a água e os sais minerais passam pelos espaços entre
as células, fluindo livremente desde a epiderme, passando pelo
córtex até atingirem a endoderme. Na endoderme, o movimento da estria de Caspary: faixa de suberina ao re-
água é obstruído pelas estrias de Caspary, passando a ocorrer até dor das células da endoderme que bloqueia
o cilindro central pela via simplasto, o que possibilita a seleção e o a passagem de água e sais minerais, impe-
o
transporte de sais, além da regularização da quantidade de água que dindo o retorno da seiva bruta, e controla
segue pelo xilema. movimento de sais minerais que penetram
no cilindro central da raiz e chegam ao xile-
Medula ma, evitando que retornem ao córtex.
Xilema Floema
Estria de
Caspary Periciclo
Cris Alencar/Divo. 2012. Digital.

Plasmodesmos Endoderme

Membrana Córtex
plasmática

Epiderme

Representação
esquemática das vias
Pelo radicular simplasto e apoplasto
para o deslocamento da
Via simplasto Via apoplasto água e dos sais minerais
ao entrar na raiz

Biologia 39
 Os sais minerais essenciais para o metabolismo e o crescimento vegetal são divididos em:
• macronutrientes – as plantas necessitam em grande quantidade,
sendo os principais carbono (C), nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), O nitrogênio participa da síntese de pro-
enxofre (S), cálcio (Ca) e magnésio (Mg); teínas, ácidos nucleicos, clorofila e outras
é
• micronutrientes – são necessários em pequenas quantidades, por moléculas. Assim, sua presença no solo
-
determinante para o desenvolvimento vege
exemplo, ferro (Fe), boro (B), cobre (Cu), manganês (Mn), cloro (Cℓ) e
tal e a produção agrícola.
zinco (Zn).

A presença de sais minerais no solo deve ser adequada ao tipo de planta que vai se desenvolver. Sua falta ou seu
excesso podem prejudicar o crescimento do vegetal, levando a sintomas como folhas amareladas, alterações na taxa
de crescimento e ausência de flores e frutos. Na agricultura, os fertilizantes ou adubos são utilizados para correção dos
minerais no solo. Entretanto, devem ser empregados de modo criterioso e equilibrado, pois o uso do solo deve ser feito
de forma que sua fertilidade seja mantida, sem afetar os ecossistemas.

Conexões
Nutrição inorgânica vegetal e micro-organismos
A nutrição inorgânica vegetal é facilitada por associações benéficas entre as plantas e micro-organismos como
bactérias e fungos.
As bactérias atuam na decomposição de matéria orgânica no solo, realizando a ciclagem de nutrientes, como
fósforo, magnésio e cálcio, que podem ser absorvidos por outras plantas. Alguns tipos de bactérias acumulam-se no
interior das raízes realizando a fixação de nitrogênio diretamente no vegetal.
Já os fungos podem formar associações com as plantas (as micorrizas), facilitando a absorção de nutrientes.

Transpiração vegetal
Mecanismo de perda de água pela planta na forma de vapor, ocorrendo principalmente nas folhas. A transpiração
foliar é realizada pela cutícula e pelos estômatos, com a seguinte proporção:

Transpiração total = transpiração estomática (cerca de 90%) + transpiração cuticular (cerca de 10%)

A presença de cutina, sobretudo nas folhas, impede a transpiração excessiva da planta. No caso das xerófitas (plan-
tas de lugares secos), como os cactos, a cutícula apresenta espessura maior, com maior depósito de cutina, o que evita
a perda excessiva de água em um ambiente onde esse recurso é escasso.
A principal maneira de eliminar água pela transpiração ocorre pelos estômatos, que se situam principalmente
na epiderme inferior da folha. Cada estômato é constituído por duas células estomáticas clorofiladas, denominadas
células-guarda, que apresentam as concavidades dispostas frente a frente. Na face côncava, a parede celular é mais
espessa e forma uma abertura (ou poro), chamada ostíolo, por onde ocorrem a transpiração e as trocas de gases
entre a planta e o ambiente. Os gases trocados possibilitam a realização da respiração e da fotossíntese.

40 Volume 10
Abertura e fechamento dos estômatos
O mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos está dire-
tamente relacionado à fisiologia vegetal, propiciando a ocorrência dos O controle de abertura e fechamento dos
s
processos de transpiração e fotossíntese e a manutenção do fluxo de estômatos é realizado constantemente pela
seiva bruta pelo xilema. plantas e resulta dos diferentes estímulos
internos e externos que estas recebem. As
A luz solar é o sinal ambiental mais importante na regulação do mo- taxas de fotossíntese e transpiração variam
vimento estomático. Além dela, a oferta de água no solo, a temperatura de acordo com essas alterações repentinas,
r
ambiente, a concentração de gás carbônico, a presença ou não de vento, como chuva, nuvens bloqueando a luz sola
o sombreamento ou não da folha e a quantidade de água na folha in- e taxa de gases na atmosfera.
fluenciam no funcionamento dos estômatos.
Na presença de luz, ocorre a fotossíntese e a consequente redução de CO2 no interior das folhas, o que induz a
abertura dos estômatos caso haja suprimento suficiente de água. À noite, quando não há luz natural e, portanto, não
há demanda por CO2 dentro da folha, a abertura estomática é menor.
A abertura e o fechamento dos estômatos também são induzidos pela variação de íons potássio (K+) no interior
das células-guarda. Os estômatos podem se abrir quando há acúmulo de K+ e, assim, as células-guarda ganham água
por osmose, tornando-se túrgidas. Se houver a saída de K+ das células-guarda, ocorre perda de água por osmose,
o que leva as células-guarda a tornarem-se flácidas. Assim, os estômatos fecham-se, evitando que a planta sofra
desidratação.
Estômato aberto Estômato fechado
H 2O
Célula da epiderme

K+
Ostíolo

Eduardo Borges. 2012. Digital.

Núcleo
H 2O
Cloroplasto

Vacúolo

Células-guarda
Células-guarda (flácidas)
(túrgidas)
K+

Representação esquemática da estrutura de um estômato e mecanismos de abertura e fechamento

Condução das seivas

A água e os sais minerais absorvidos do solo formam a seiva bruta, que deve chegar às folhas. Para isso, é neces-
sário um conjunto de células de transporte, constituindo os vasos lenhosos ou vasos do xilema. Chegando às folhas
e às regiões clorofiladas do caule, ocorre a fotossíntese e a formação da seiva elaborada ou orgânica. Os compostos
orgânicos (principalmente a glicose) produzidos na fotossíntese são distribuídos às diversas regiões da planta pelos
vasos liberianos ou vasos do floema. Esses dois processos envolvem mecanismos complexos para que o transporte
de seiva não seja interrompido e chegue a todas as partes da planta.
Mecanismo de condução da seiva bruta
A seiva bruta é transportada contra a força da gravidade. Assim, como explicar a subida da seiva bruta em uma se-
quoia de 100 metros? O mecanismo envolvido nesse processo é explicado pela teoria da coesão-tensão-transpiração
ou teoria de Dixon.

Biologia 41
 Essa teoria foi proposta pelo bo-
tânico irlandês Henry Horatio Dixon,
no fim do século XIX, e se baseia no Nervura
fato de existir coesão entre as mo-
Célula do parênquima
léculas de água, o que as mantêm clorofiliano
Folha
unidas pelas ligações de hidrogênio.
A água sobe pela força
Assim, unidas, elas são puxadas pela de sucção gerada pela
transpiração
força de sucção gerada pela transpi-
ração vegetal, que leva a uma tensão
na coluna líquida do xilema. Esse
Caule Xilema
processo possibilita a subida da água
pelo corpo da planta.
A teoria de Dixon, ou sucção
Esse fluxo de água sobe,
transpiratória, sugere que, quanto por tensão, da raiz para
o caule, no xilema
maior a transpiração das folhas, mais

Divo. 2012. Digital.

rápida será a subida da seiva bruta As moléculas de
Raiz água coesas formam
pelo xilema, mesmo contra a ação da um fluxo desde as raízes
H2O até as folhas
gravidade.
Os pelos da raiz Por osmose, a água
Representação esquemática da teoria da absorvem a água se move para o xilema
coesão-tensão-transpiração, em que, por meio do solo por osmose
da transpiração, a ação aspirante das folhas Xilema
possibilita a subida da seiva bruta pelo xilema

Mecanismo de condução da seiva elaborada

A seiva elaborada é produzida, principalmente, no interior das folhas e encaminhada ativamente aos vasos libe-
rianos (floema) para o transporte às diversas partes do vegetal. Sua condução é mais lenta, pois contém substâncias
orgânicas que tornam o meio mais concentrado (hipertônico). Assim, é necessário que a água entre (por osmose) no
floema, auxiliando no transporte. Esse movimento da seiva elaborada pelo floema denomina-se translocação (trans-
porte em massa) e ocorre em diferentes sentidos, pois todas as estruturas da planta dependem de seu recebimento.
Quando a seiva elaborada atinge frutos, caule, raiz ou gemas, as células desses órgãos retiram substâncias orgânicas
(especialmente sacarose) dos vasos liberianos, reduzindo a concentração de solutos no interior do floema. Isso provoca
o retorno da água para os vasos do xilema, criando uma circulação contínua de nutrientes dentro da planta.
Observe, no esquema, a ocorrência desse transporte, analisando a translocação da seiva elaborada pelo floema.
Movimento Movimento
Dagoberto Pereira/Marcos Gomes. 2013. Digital.

de água da glicose

A glicose é
produzida na folha por Parênquima
meio da fotossíntese.

Vaso
A glicose penetra Vaso liberiano
no floema por lenhoso
transporte ativo.

A pressão de turgescência
move a seiva elaborada a
um local de consumo. Representação
O aumento da
concentração de glicose esquemática da
no floema causa a entrada correlação entre o
de água vinda do xilema No local de consumo, a glicose é processo de fotossíntese
(pressão de turgescência). Água removida, a pressão de turgescênciaa e o transporte das seivas
Glicose
diminui e a água volta ao xilema. bruta e elaborada ao
longo da planta

42 Volume 10
 A importância do floema na condução das substâncias orgânicas nas plantas foi comprovada, há mais de 300 anos,
por meio de um experimento realizado pelo italiano Marcello Malpighi (1628-1694). Ele retirou um anel da casca de
uma árvore, de modo que os vasos do floema também foram removidos, pois se localizam próximo à região da casca.
Isso faz com que a condução da seiva elaborada seja bloqueada, provocando um acúmulo de açúcares na região situa-
da acima do corte. Com isso, a raiz passa a utilizar as reservas energéticas e suas células começam a morrer por falta de
energia para a realização das atividades metabólicas.
O anel retirado do tronco da árvore nesse experimento ficou conhecido como anel de Malpighi. No entanto, é
importante lembrar que o floema transporta açúcares também no sentido ascendente, e não apenas descendente.

Seiva bruta
Marcos Gomes. 2012. Digital.

Acúmulo de
seiva elaborada

Anel de Interrupção do fluxo de Anelamento

Malpighi seiva elaborada para as raízes da árvore
Seiva
elaborada Remoção de anel Morte das raízes
da casca da áárvore
e da rvore
rvore

Representação esquemática do experimento de Malpighi, que interrompe o transporte da seiva elaborada para as raízes

Fotossíntese
O processo de fotossíntese pode ser representado pela seguinte equação simplificada:
Luz
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 + H2O
Clorofila

As reações da fotossíntese são bastante complexas e acontecem em duas etapas: etapa fotoquímica, ocorre nos
tilacoides dos cloroplastos e depende de luz, e etapa química, considerada a fase enzimática do processo, acontece
no estroma dos cloroplastos e independe da presença de luz.
A realização da fotossíntese não depende apenas da presença de energia luminosa. Existem outros fatores externos
que limitam a velocidade da fotossíntese, entre eles a concentração de dióxido de carbono (CO2) e a temperatura.
Quando um desses fatores varia, a intensidade da fotossíntese sofre alteração.
Luminosidade
Quando a intensidade luminosa aumenta e a concentração de CO2 e a temperatura não se alteram, a velocidade
da fotossíntese sofre uma elevação. No entanto, existe um limite máximo, denominado ponto de saturação luminosa,
em que a fotossíntese não pode mais ser intensificada. A partir desse ponto, a velocidade da fotossíntese somente
pode aumentar se os outros dois fatores (concentra-
ção de CO2 e temperatura) apresentarem variações,
Taxa de fotossíntese

pois a luminosidade já atingiu seu ponto máximo. Ponto de saturação

luminosa
O fator luminosidade é variável entre as plantas,
pois existem aquelas que exigem mais luz, como as he-
liófitas (pinheiros, palmeiras, jabuticabeiras), e as que
Intensidade luminosa
exigem menos luz ou umbrófitas, podendo viver em
locais sombreados (musgos, samambaias, avencas). A luz aumenta a velocidade da fotossíntese até o ponto de saturação.

Biologia 43
 Concentração de CO2 Temperatura
O CO2 é utilizado na fotossíntese como fonte de car- Quando a intensidade luminosa e a taxa de CO2 não
bono, que é incorporado às moléculas orgânicas produ- se alteram, a temperatura passa a ser o fator limitante da
zidas. As plantas absorvem o CO2 presente na atmosfera, fotossíntese. Nesse caso, o aumento da temperatura pos-
assim como o do processo de respiração celular. Sem esse sibilita um rendimento fotossintético maior. No entanto,
gás, a taxa fotossintética é nula. as temperaturas muito baixas ou muito elevadas influen-
ciam na ação das enzimas que desencadeiam as reações
Com o CO2, ocorre um fato similar ao da luminosidade,
do metabolismo das plantas, tendo como consequência
pois ele também influencia na velocidade da fotossíntese
a redução da velocidade das reações.
quando a luz e a temperatura são constantes. O dióxido de
carbono aumenta a taxa fotossintética até uma concentra- Para a maioria das plantas, a taxa máxima da produ-
ção de cerca de 0,05% no ar atmosférico. Isso significa que, ção de oxigênio ocorre a aproximadamente 35 °C, depen-
se os outros dois fatores (luminosidade e temperatura) não dendo da luminosidade e da quantidade de CO2 no ar
sofrerem variação e o CO2 estiver oscilando, é essa oscila- atmosférico.
ção que limita a velocidade da fotossíntese.

Taxa de fotossíntese
Taxa de fotossíntese

Luz alta

A Concentração de CO2 Luz baixa

O CO2 é limitante
nesse intervalo 10 20 30 40 50 60 Temperatura (°C)

O dióxido de carbono é um fator limitante da fotossíntese. A temperatura influencia fortemente na fotossíntese.

Conexões
Aquecimento global “engorda” as plantas
[...] Se um clima mais quente pode fazer com que as plantas cresçam menos, uma atmosfera com mais
CO2 pode produzir justamente o efeito contrário: levá-las a se expandir e acumular mais reservas, ou seja,
ficarem maiores ou mais gordas. Uma quantidade maior de carbono disponível nas plantas talvez tenha
repercussões negativas sobre a sua longevidade e para as teias alimentares de seu ecossistema. [...] Na rea-
lidade, é provável que, com o aumento de CO2 e de temperatura, tenhamos um período em que os efeitos
sejam positivos, acelerando o metabolismo da planta até um ponto ótimo, depois do qual surgem efeitos
compensadores ou até negativos. Nada disso é 100% certo, mas sabemos que a fotossíntese das plantas em
todo o mundo está aumentando em razão do aumento na concentração de CO2 atmosférico desde a Revolu-
ção Industrial até hoje e que essa alteração está fazendo os vegetais ficarem mais pesados. Portanto, se é para
apostar numa das duas tendências, diria que as plantas têm chances maiores de engordar do que emagrecer
por causa das mudanças climáticas. Pelo menos até cerca de 2050.
A maioria dos experimentos e observações científicas indica que uma atmosfera com mais CO2 e, por
tabela, com temperaturas mais elevadas deverá provocar um aumento geral na biomassa das plantas. Pro-
vavelmente, as plantas não ficarão maiores em termos de tamanho, mas sim mais gordas, pois acumulariam
mais amido e mais celulose num ambiente com fartas concentrações de gás carbônico. [...]
BUCKERIDGE, Marcos. Aquecimento global “engorda” as plantas. Disponível em: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2007/09/03/aquecimento-
global-engorda-as-plantas/>. Acesso em: 12 jun. 2015.

44 Volume 10
Ponto de compensação fótico
A atividade fotossintética depende de luz, mas o consumo da Fotossíntese
glicose produzida e do oxigênio ocorre de modo constante, ou seja,

Taxa de fotossíntese
durante o dia e à noite, com ou sem luz, durante a respiração celular
aeróbia para a obtenção de energia. Respiração

Quando a luminosidade chega a um ponto em que a taxa de

fotossíntese é igual à de respiração, a planta atinge o ponto de
compensação (PC) fótico ou luminoso, ou seja, os processos de res-
(1) (2) (3) Intensidade de luz
piração e fotossíntese se equilibram e a mesma quantidade de O2 e
Situação 1: intensidade de luz abaixo do PC (F < R)
glicose produzida na fotossíntese é consumida na respiração celular. Situação 2: ponto de compensação (F = R)
Situação 3: intensidade de luz acima do PC (F > R)
No entanto, as plantas só podem se desenvolver quando a inten-
sidade luminosa possibilita que a produção fotossintética seja maior Representação gráfica da variação da velocidade
da respiração e da fotossíntese em função da
que o consumo respiratório. Se o consumo for maior que a produ- intensidade luminosa
ção, a planta não consegue glicose suficiente para crescer.

É importante destacar que, em um ecossistema em equilíbrio, como uma floresta tropical, as trocas globais são
pequenas, uma vez que as substâncias liberadas (oxigênio e glicose, por exemplo) são consumidas pelo próprio ecos-
sistema. Populações vegetais mais abertas e dinâmicas têm balanço positivo, pois sintetizam mais produtos do que
consomem. As algas marinhas, por exemplo, produzem a maior massa fotossintetizante da biosfera, fornecendo grande
parte do oxigênio utilizado na respiração celular dos seres vivos.

Mundo do trabalho

Agrônomo ou engenheiro agrônomo

[...]
O [engenheiro] agrônomo faz parte de todas as etapas da produção e comercialização dos produtos,
acompanhando desde o plantio até o armazenamento e distribuição da mercadoria ou, no caso de animais,
do controle de doenças, reprodução e abate. O agrônomo planeja, auxilia e executa os serviços ligados à
escolha da cultura, preparação do solo, do plantio, da adubação e da colheita. Já na agropecuária, cuida
da criação, alimento, saúde, reprodução e abate de rebanhos, bem como no combate a pragas e doenças
que atacam plantações e animais. Acompanha ainda o transporte, o beneficiamento, a industrialização e
a venda dos produtos. Além disso, esse profissional também deve: planejar e executar obras e serviços
técnicos de engenharia rural, incluindo construções para fins rurais, visando a aumentar a funcionalidade
das instalações e irrigação e drenagem para fins agrícolas; pesquisar e implantar novas tecnologias no setor
agroindustrial, incluindo beneficiamento e conservação de produtos e seu aproveitamento industrial, apro-
veitamento de recursos naturais e do meio ambiente, defesa e vigilância sanitária, projetos de mecânica,
adubação, irrigação, colheita; fiscalizar a indústria e o comércio de adubos e agrotóxicos [...]; cuidar da
padronização e do controle de qualidade dos produtos finais.
[...]
AGRÔNOMO. Disponível em: <http://www.brasilprofissoes.com.br/profissoes/agronomo>. Acesso em: 17 jun. 2015.

Biologia 45
 Atividades

1. (UFJF – MG) O esquema abaixo representa caminhos 2. (FUVEST – SP) O gráfico abaixo indica a transpiração
de absorção de água pelos vegetais. de uma árvore, num ambiente em que a tempera-
tura permaneceu em torno dos 20  °C, num ciclo de
24 horas.

Sobre o esquema, responda às seguintes questões.

a) Qual órgão vegetal está representado no esquema
acima e qual a região, quanto à morfologia externa,
onde foi realizado o corte esquematizado?

a) Em que período (A, B, C ou D) a absorção de água,

pela planta, é a menor?

b) Em que período ocorre a abertura máxima dos

b) Quanto à compartimentalização, diferencie os cami-
estômatos?
nhos (A e B) que a água pode seguir quando está
sendo absorvida pelo vegetal.
c) Como a concentração de gás carbônico afeta a
abertura dos estômatos?

c) A camada de células (Y) se encontra entre o córtex

e o cilindro vascular, possui suas paredes celulares
impregnadas por suberina, formando faixas deno-
minadas estrias de Caspary. Nomeie a camada Y e
cite a função das estrias de Caspary no processo de d) Como a luminosidade afeta a abertura dos
absorção de água pelos vegetais. estômatos?

46 Volume 10
3. (UFSC) A figura abaixo representa, ao centro, o esque- d) A absorção de CO2 na fotossíntese pode aumentar o
ma de uma estrutura vegetal chamada estômato. fluxo da seiva bruta para as folhas.
e) Ao retirarmos um anel ao redor do caule (anel de
Malpighi), é possível verificar a morte da planta pela
interrupção do fluxo da seiva bruta.
5. (UFC – CE) A teoria de Dixon é uma das hipóteses que
tenta explicar o transporte de água da raiz até as folhas
de árvores com mais de 30 metros de altura, como a
castanheira-do-pará. Assinale a alternativa que contém
aspectos nos quais se baseia essa teoria.
a) Coesão entre as moléculas de água, adesão entre
essas moléculas e as paredes do xilema, tensão ge-
rada no interior dos vasos pela transpiração foliar.
A respeito da estrutura acima e de seu papel fisiológico, b) Aumento da concentração osmótica no interior dos
assinale a(s) proposição(ões) correta(s). vasos xilemáticos da raiz, entrada de água por os-
mose, impulsão da seiva para cima.
(01) O funcionamento dos estômatos está associa-
do aos mecanismos de transporte de seiva no c) Semelhança dos vasos do xilema a tubos de
vegetal. diâmetro microscópico, propriedades de adesão
e coesão das moléculas de água, ocorrência do
(02) A seta II da figura indica a presença de cloroplas-
fenômeno da capilaridade.
tos nas células estomáticas.
d) Permeabilidade seletiva das células do córtex da
(04) Os estômatos são estruturas encontradas em
raiz, presença da endoderme com as estrias de
várias partes do vegetal, especialmente no caule.
Caspary, transporte ascendente da seiva bruta.
(08) A seta III indica as células acessórias ou
e) Produção de carboidratos nas folhas, aumento da
subsidiárias; através delas ocorre a eliminação da
concentração osmótica nesses órgãos, ascensão
água por transpiração para o exterior do vegetal.
da seiva bruta, por osmose e capilaridade, nos va-
(16) Os estômatos são estruturas muito versáteis, sos do xilema.
participando inclusive dos mecanismos de de-
fesa vegetal, pois podem produzir e eliminar 6. Justifique as diferenças no ponto de compensação (PC)
substâncias tóxicas. fótico das duas plantas (1 e 2) referenciadas no gráfico
a seguir.
(32) A seta I indica a abertura estomática que ocorre
entre as células-guarda e por onde se realizam as
Taxas
trocas gasosas nos vegetais. Fotossíntese (sol)

(64) O funcionamento do estômato é controlado por Fotossíntese (sombra)

fatores intracelulares, sendo independente de fa-
tores externos como a luminosidade e a umidade. Respiração (sol)

4. (UFRGS – RS) Assinale a alternativa correta em relação Respiração (sombra)

à condução da seiva bruta em angiospermas.
a) O fluxo de seiva bruta ocorre das folhas para outras
PC PC Intensidade luminosa
partes da planta através do floema. Planta 1 Planta 2

b) A explicação para a seiva bruta mover-se pela plan-

ta é dada pela hipótese do fluxo por pressão.
c) A transpiração aumenta a pressão osmótica e pro-
move o fluxo da água desde as raízes até as folhas,
no interior do xilema.

Biologia 47
 Fitormônios
Por que um pedaço da planta pode produzir raízes e caules? De que maneira as gemas quebram a dormência? O
que faz com que as sementes germinem? O que mantém os estômatos fechados? Como os frutos amadurecem?
Essas e muitas outras perguntas têm suas respostas nos estudos dos fitormônios (do grego phyton, planta; hormon,
aquele que excita), ou seja, substâncias reguladoras do crescimento vegetal. Os fitormônios são compostos orgânicos
que, em concentrações baixas, promovem, inibem ou modificam o crescimento e o desenvolvimento do vegetal.
Entre os fitormônios, destacam-se auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico.

Auxinas
As auxinas (do grego auxein, crescer) são fitormônios responsáveis pelo crescimento de raízes e caules e pela for-
mação de diversas partes da planta, como folhas, flores e frutos. Elas são produzidas nas gemas dos caules, nas folhas
jovens, nos frutos e nas sementes em germinação. Essas substâncias estimulam a ação de genes codificadores de enzi-
mas que possibilitam a perda da rigidez da parede celular. Isso proporciona a distensão ou alongamento das células ve-
getais, sobretudo de gemas (especialmente apicais), folhas jovens e sementes, desencadeando a produção dos frutos.
A auxina natural de ocorrência geral nas plantas é o ácido indolacético (AIA). Pesquisas com essa substância
possibilitaram a descoberta de outros compostos semelhantes e que apresentam o mesmo efeito, como os ácidos
indolbutírico e indolpropiônico.
De acordo com a quantidade de auxinas presente nesses locais, pode ocorrer a estimulação ou a inibição das ativi-
dades de crescimento. Observe o gráfico.

Estímulo
Caule
Gemas
laterais
Crescimento

Raiz

Inibição

–
Concentração de AIA

Representação gráfica da diferença entre o crescimento da raiz e do caule de acordo com a

concentração de auxinas (AIA)

No gráfico, é possível perceber que a raiz e o caule de uma mesma planta realizam atividades de crescimento
com diferentes quantidades de auxinas. Isso significa que a dose que estimula o crescimento da raiz inibe o cresci-
mento do caule, e vice-versa. Nesse caso, a raiz precisa de uma quantidade menor de auxinas, pois é mais sensível
a elas que o caule.
Dominância apical
A gema ou broto que determina o crescimento vertical do caule denomina-se apical. Nessa região meristemá-
tica primária, ocorre a produção suficiente da auxina (AIA) que inibe o desenvolvimento das gemas laterais, como
mostrado no gráfico anterior. Isso acontece porque os brotos das extremidades superiores produzem auxinas que,
ao descerem pelo caule, inibem o desenvolvimento da maioria das gemas laterais (dominância apical), impedindo
que formem novos ramos. Se a gema apical for retirada, a menor quantidade de auxinas presente nas gemas laterais
passa a estimular o desenvolvimento de novos ramos.

48 Volume 10
 Esse processo de dominância A Meristema apical B Meristema apical cortado
(fonte de auxinas)
apical, ou seja, a necessidade de
maior quantidade de auxinas para Auxinas
o crescimento da gema dominan-

Eduardo Borges. 2012. Digital.

Gemas axilares
te, está diretamente relacionado dormentes Gemas axilares
à realização das podas constante- desinibidas
mente feitas em plantas frutíferas.
Por meio desse método, as plantas
Gema axilar
desenvolvem mais ramos laterais crescendo
e, consequentemente, produzem
mais flores, o que possibilita a for-
mação de uma quantidade maior
de frutos. Na poda apical, a planta
apresenta altura menor e maior nú- A concentração de auxina é maior na região da gema apical (A). A poda dessa região
mero de galhos. estimula o desenvolvimento das gemas laterais (B).

Latinstock/SPL
As auxinas também estão relacionadas com as seguintes funções:
• curvatura de caules e raízes (tropismos);
• enraizamento dos pedaços de caules cortados (estacas), produzindo as
mudas e estimulando a propagação vegetativa;
• modificações nas paredes do ovário durante a formação do fruto;
• formação de frutos partenocárpicos;
• desenvolvimento dos brotos florais durante o processo de floração;
• retardamento da abscisão foliar que determina a queda das folhas.
Enraizamento e crescimento de folhas
a partir de um fragmento do caule
resultantes da ação das auxinas

A abscisão é causada por transformações

que ocorrem nas células de uma região espe
desintegração dessas células, evitando que cífica, situada na base dos pecíolos. As auxi
as folhas e os frutos caiam. Apenas quando nas inibem a
quantidade de auxinas diminui, determinando os frutos amadurecem e as folhas se desenvol
a formação da camada de abscisão, que poss vem é que a
ibilita a queda dos frutos e das folhas.

Giberelinas
Esse grupo de fitormônios compreende mais de cem tipos de nte para
substâncias, e a mais bem estudada se denomina ácido giberélico. As giberelinas são utilizadas comercialme
o as uvas
As giberelinas (GAs) são produzidas em meristemas, folhas jovens, a produção de frutos partenocárpicos, com
fitormon al, crescem
sementes imaturas e frutos, porém apresentam pouco efeito nas Thompson, que, com a aspersão
ciad as pelos
mais e sem sementes, características apre
raízes, estimulando principalmente o crescimento das folhas e, em
consumidores.
associação com as auxinas, do caule por alongamento e divisão das
células.
Quando as giberelinas não são produzidas, ocorre o nanismo vegetal. No caso das sementes, quando estas entram
em contato com a água, ocorre a liberação de giberelinas, desencadeando o processo de quebra da dormência. Com
isso, a radícula inicia seu crescimento e rompe o tegumento da semente, aparecendo, assim, como uma raiz jovem. A
energia para a germinação da semente vem da degradação do açúcar presente no endosperma.

Biologia 49
 Citocininas
década de
Produzidas nas raízes e transportadas pelo xilema para toda A identificação das citocininas ocorreu na
s verificara m que,
1940, quando alguns pesquisadore
a planta, as citocininas recebem essa denominação por estimu- líquido) às
adicionando água de coco (endosperma
larem a citocinese ou divisão celular. Assim, esses fitormônios apresen-
culturas de tecidos de tabaco, as células da raiz
induzem a divisão e a diferenciação de células vegetais, sendo sas.
tavam divisões celulares mais inten
encontrados ativos em raízes, folhas, frutos e sementes.
Além disso, com as auxinas, as citocininas promovem o crescimento vegetal por meio das diferenciações celulares
e atuam no controle da dominância apical, ou seja, na capacidade da gema apical de suprimir o desenvolvimento de
gemas axilares. As citocininas também retardam o envelhecimento das folhas (senescência foliar). Um ramo de planta
cortado mantém-se conservado por mais tempo quando pulverizado com citocininas, como em floriculturas.

Etileno
É um hormônio gasoso produzido naturalmente em diversos órgãos vegetais e que atua, principalmente, no ama-
durecimento de frutos. Mesmo após a colheita, os frutos continuam liberando etileno. Assim, se forem mantidos
enrolados em jornais ou envolvidos por sacos plásticos, amadurecerão mais rapidamente, pois esses procedimentos
retêm o gás liberado pelos frutos, aumentando a velocidade de maturação.
P. Imagens/Pith

Para evitar o amadurecimento de frutos que precisam

ser transportados por longas distâncias, sua conservação
é feita em câmaras frigoríficas, utilizando-se baixas tem-
peraturas e concentrações elevadas de CO2, o que inibe a
produção de etileno.
O etileno também tem papel essencial nas respostas
da planta ao estresse mecânico, como obstáculos que
impedem seu crescimento, desencadeando a morte pro-
gramada de determinadas células e órgãos vegetais (ou
da planta inteira). Ele atua ainda em regiões feridas ou
infectadas, acelerando o envelhecimento da parte dani-
Frutos envolvidos por sacos plásticos ou jornais ficada, e na abscisão foliar, recuperando os nutrientes que
favorecem o amadurecimento, demonstrando a compõem as folhas antes que elas sejam perdidas pela
ação do gás etileno no processo de maturação.
planta no outono.

Ácido abscísico
Esse fitormônio, também chamado de ABA, está diretamente relacionado à inibição do crescimento vegetal. Pro-
duzido nas folhas e nas sementes, induz a dormência das sementes e o fechamento dos estômatos quando ocorre
estresse hídrico, ou seja, quando as plantas privam-se de água. Isso impede que as sementes germinem em qualquer
condição e evita a perda de água pelo vegetal, aumentando sua tolerância à seca.

Organize as ideias
Monte uma tabela ou um esquema com os fitormônios apresentados indicando em quais órgãos vegetais são produ-
zidos, como e onde atuam nas plantas.

50 Volume 10
 Atividades
1. (UECE) As auxinas são fitormônios fundamentais ao de- b) Como se explica o resultado que se obtém com esse
senvolvimento das plantas. Esses hormônios, além de processo?
serem encontrados nos vegetais, também podem ser
encontrados em fungos, bactérias e algas. Sobre as
auxinas, pode-se afirmar corretamente que
a) estão relacionadas exclusivamente com o cresci-
mento do caule, das folhas, e das raízes, o que já
representa enorme importância para o desenvolvi- 3. (EMESCAM – ES) Por ocasião da germinação das se-
mento dos vegetais. mentes, quando elas absorvem água e o fenômeno da
germinação tem início, ocorre um estímulo para a sín-
b) regulam apenas a abscisão foliar, a dominância api-
tese e liberação de enzimas hidrolíticas. Estas enzimas
cal e a partenocarpia.
promovem a degradação de moléculas orgânicas que
c) sua aplicação em plantas frutíferas é utilizada para se acham armazenadas no endosperma e nos cotilédo-
a produção em larga escala, pois, quando inocula- nes, sendo os produtos dessa digestão utilizados para
das no ovário das flores, ocorre a produção de frutos nutrir o embrião. O estímulo para que isso ocorra de-
partenocárpicos. pende da liberação de
d) quando existentes em baixas concentrações no a) auxinas. d) ácido abiscísico.
ápice das plantas, inibem o crescimento das ge- b) giberelinas. e) etileno.
mas laterais, em um fenômeno chamado de domi-
nância apical. c) citocininas.

2. Os hormônios vegetais controlam o crescimento e o 4. (UNIMONTES – MG) Leia as características relativas a

desenvolvimento das plantas ao interferirem na divisão, alguns fitormônios e suas ações.
no alongamento e na diferenciação das células. I. Estimulam o alongamento de caules, mas inibem o
crescimento das raízes.
Eduardo Borges. 2012. Digital.

Gema apical
II. Intervêm em alguns elementos do xilema, reprimin-
Gema lateral
do as gemas laterais e garantindo a dominância
apical.
III. São importantes reguladores da dormência das se-
mentes e gemas.
IV. Em condições de seca, a concentração foliar au-
menta consideravelmente, exercendo importante
papel no fechamento estomático.
a) Por que os agricultores cortam a extremidade apical
de certas plantas e qual é o hormônio vegetal envol- V. Aceleram a degradação da clorofila e ativam a sín-
vido nesse processo? tese de carotenoides.
Com base no assunto abordado e nos conhecimentos
associados, é correto afirmar:
a) II e V referem-se a processos regulados somente
pela auxina.
b) II e III apresentam ações desencadeadas pelo etileno.
c) I e V são processos desencadeados pelo ácido
abscísico.
d) IV refere-se ao ácido abscísico, e V, ao etileno.

Biologia 51
 5. Os bonsais (em japonês, significa “cultivado em ban- b) Quais hormônios vegetais são inibidos?
deja”) são originários da China, por volta de 202 a.C.
Essa técnica foi aperfeiçoada e muito difundida no
Japão como a arte de cultivar miniaturas de árvores e
arbustos. As espécies utilizadas não apresentam nanis-
c) Que tecido vegetal é inibido nesse processo? Justi-
mo hereditário. Elas são miniaturizadas mediante poda fique sua resposta.
regular de raízes e galhos, diminuição do fornecimento
de água e orientação dos ramos com a utilização de
arames e fios de cobres. De modo geral, as árvores que
melhor se adaptam ao processo de formação de bon-
sais são aquelas resistentes às baixas temperaturas.

©Shutterstock/StanOd
6. Em floriculturas, o envelhecimento de flores de corte,
ou seja, que são colhidas de suas plantas de origem,
é um fator que precisa ser combatido para garantir a
qualidade das flores vendidas. Nesse caso, o tratamen-
to com qual tipo de fitormônio poderia contribuir para
retardar esse processo? Justifique sua resposta.

a) Qual é a relação entre as podas regulares e o pro-

cesso de miniaturização?

Movimentos vegetais e fotoperiodismo

Os vegetais realizam diferentes movimentos em resposta à ação de hormônios ou de fatores ambientais, como
substâncias químicas, luz ou choques mecânicos. A curvatura de folhas e caules em busca de luminosidade e o cresci-
mento da raiz em busca de água e nutrientes são exemplos desses movimentos, denominados tropismos.
Esses movimentos, como o fotoperiodismo, que se trata da detecção dos diferentes períodos do ano com base no
fotoperíodo, ou seja, duração do dia e da noite, são importantes na busca por recursos ambientais para a sobrevivência
da planta. Desse modo, as plantas coordenam suas respostas fisiológicas, como floração, desenvolvimento e queda das
folhas e germinação de sementes, nas estações cujas condições ambientais são mais propícias, contribuindo, assim,
para a sobrevivência da espécie.

Movimentos vegetais
Apesar de nem sempre serem observados, os movimentos vegetais facilitam a sobrevivência da planta, pois me-
lhoram o posicionamento em relação à luz, aumentam as chances de absorção de água, facilitam a saída da plântula
de dentro da semente e expõem os órgãos sexuais da flor para a reprodução.

52 Volume 10
 São sempre movimentos de crescimento, controlados pelo hormônio auxina e orientados pelos estímulos, que
podem ser luz, água, gravidade e contato. Os tropismos podem ser:
• positivos, quando as regiões da planta se direcionam para a fonte que estimula o movimento;
• negativos, quando as partes da planta se afastam da fonte que estimula o movimento.
De acordo com o estímulo recebido, os tropismos recebem denominações especiais.
Fototropismo
Ocorre quando o estímulo é lumi-
noso. Um exemplo é o movimento de
curvatura do caule em direção à luz,
que acontece porque a auxina apre-
senta movimento contrário ao estímulo
luminoso, ou seja, ela migra em direção
oposta à intensidade luminosa. A maior
concentração de auxinas faz as células
do lado não iluminado se alongarem
mais, direcionando o caule para a luz.

Ilustrações: Cris Alencar. 2012. Digital.

Portanto, a iluminação unilateral faz
com que ocorra a migração do fitormô-
nio para o lado sombreado, pois a luz
não altera a produção hormonal, mas
sua distribuição.
Ao observar uma planta dentro de
casa com a curvatura dirigida para a
janela, verifica-se o fototropismo positi-
vo do caule. Em geral, as partes aéreas
apresentam fototropismo positivo (cau-
les); e as regiões subterrâneas, fototro-
pismo negativo (raízes).
Representação esquemática da ação da auxina durante a iluminação central (A)
e unilateral (B e C)

Gravitropismo
Caracteriza-se pelo crescimento vegetal em resposta ao estímulo da gravidade. A auxina atua diretamente na res-
posta fisiológica nesse caso. Observe que, quando a planta é colocada na posição horizontal, a auxina se acumula na
porção inferior em virtude da ação
da gravidade. Isso estimula de
maneira diferente o crescimento
do caule e o da raiz, pois as quan-
tidades hormonais que estimulam
o caule inibem a raiz, e vice-versa.
Modelos representativos da ação
da auxina no gravitropismo. Esse
hormônio se movimenta para
baixo em resposta à ação da
gravidade, provocando uma
redistribuição hormonal na planta.

Biologia 53
 Como a raiz precisa de menos auxina para crescer, ela curva-se para baixo, pois a menor quantidade hormonal está
do lado de cima. Com o caule, ocorre o contrário, porque a quantidade maior de auxina na parte de baixo estimula
sua curvatura de modo ascendente. Por isso, a raiz apresenta gravitropismo positivo; e o caule, gravitropismo negativo.
O gravitropismo é importante também no processo de germinação de sementes, pois, independentemente da
posição em que elas caiam no solo, a raiz cresce para baixo; e o caule, para cima em busca da luz solar.

Muitas vezes, o gravitropismo do caule e da raiz na germinação pode ser denominado geotropismo (do grego geo,
terra), tendo o solo como ponto de referência do movimento. Entretanto, atualmente considera-se mais apropriado o uso
do termo gravitropismo por compreender que o estímulo ao movimento é em razão da força de gravidade, e não do solo.

Tigmotropismo

ew Ferguson
Caracteriza-se pelo crescimento direcional da planta em respos-

©Shutterstock/Andr
ta ao toque. Um exemplo são as gavinhas, que crescem retas até
tocarem um possível suporte mecânico e desencadearem uma res-
posta de enrolamento. Nesse movimento, ocorre a ação de auxinas
nas células dos lados opostos das gavinhas, pois, ao tocarem o obje-
to, a auxina se desloca para o polo oposto e provoca o crescimento
diferenciado e a curvatura do órgão.

Por se fixarem em suportes, as gavinhas proporcionam às plantas a vantagem

de atingir alturas maiores em busca de luminosidade.

Podem ser identificados ainda outros tipos de tropismos, como:

• hidrotropismo, relacionado ao movimento da raiz estimulado pela oferta de água;
• quimiotropismo, relacionado ao movimento de crescimento de partes vegetais estimulado pela presença de
determinadas substâncias químicas no ambiente.

Nastismos
São movimentos que não envolvem crescimento nem são orientados em direção à fonte de estímulo. Tais movi-
mentos podem ser provocados pela luz, pela temperatura ou pelo contato em decorrência das alterações na turges-
cência das células envolvidas no movimento. Os principais exemplos são fotonastia, termonastia e tigmonastia.

• Fotonastia: a presença ou a ausência de luz desencadeia movimentos em

©Shutterstock/kajornyot

determinados órgãos ou estruturas vegetais, como a abertura e o fechamen-

to dos estômatos; o abrir e fechar da corola das flores da espécie Cestrum
nocturnum, popularmente conhecida como dama-da-noite; e a abertura das
flores da vitória-régia (Victoria amazonica), cujos botões florais iniciam a abertu-
ra às 16 horas, atingem o clímax no meio da noite e fecham-se ao amanhecer.
Flor da vitória-régia aberta

• Termonastia: abertura das pétalas das flores pela ação da temperatura.

Por exemplo, a flor onze-horas (Portulaca grandiflora) abre a corola nos dias
TIEO

ensolarados dos meses mais quentes, geralmente, por volta das 11 horas.
tock/NENG

Nas tulipas, o aumento da temperatura de 7 °C para 17 °C faz com que as
partes internas do perianto cresçam mais que as externas e, com isso, a
©Shutters

flor se abre. Flor onze-horas

54 Volume 10
 esearchers/
Martin Shields
• Tigmonastia: o toque pode desencadear o movimento de
determinadas folhas. Nas plantas carnívoras, por exemplo,

Latinstock/Photor
o toque de um inseto pode estimular o fechamento das fo-
lhas, como no caso da espécie Dionaea muscipula. Certas
plantas, como a “sensitiva” (Mimosa pudica), reagem ao
toque dobrando os folíolos.
Folíolos da planta da espécie Mimosa pudica em resposta ao toque

Fotoperiodismo
Trata-se de uma resposta fisiológica da planta (floração, queda de folhas, germinação de sementes, entre outras)
influenciada pela variação da luminosidade do dia, ou seja, pela duração entre o dia e a noite (fotoperíodo). Essas
respostas são extremamente importantes para a perpetuação de algumas espécies vegetais, pois impedem que pro-
cessos como floração ou desenvolvimento de brotos ocorram fora da época correta, quando as temperaturas são mais
baixas e os recursos mais escassos.
No caso da floração, existe uma grande variação de épocas do ano em que cada espécie vegetal floresce. Com base nisso
e considerando o fotoperiodismo nas diferentes estações do ano, foram identificados três padrões principais de plantas:
• plantas de dias curtos – florescem quando as noites são mais longas que os dias, ocorrendo no fim do verão,
no outono ou no inverno (exemplos: morangueiro e crisântemo);
• plantas de dias longos – florescem ao final da primavera e no verão, quando os dias são mais longos que as
noites (exemplos: íris, espinafre e rabanete);
• plantas neutras ou indiferentes – não apresentam influência do fotoperíodo em sua floração. Nesse caso,
outros fatores induzem a floração, tais como: temperatura, água e maturidade (exemplos: arroz, tomate e feijão).
O conhecimento sobre o fotoperiodismo possibilita aos produ-
tores de flores controlar o fotoperíodo com luz artificial em estufas
e produzir flores de determinadas espécies durante o ano todo. noite (expo-
Como identificou-se que é a duração da
nomencla-
Pesquisas sobre as respostas de diferentes plantas ao fotope- sição ao escuro) que controla a floração, as
e “plantas
ríodo mostraram que a interrupção do período escuro (duração turas deveriam ser “plantas de noites curtas”
enclaturas
da noite), determinado como período crítico da noite, leva à não de noites longas”. No entanto, como as nom
ente utilizadas
ocorrência da floração. Já interrupções do período de iluminação “dias longos”e “dias curtos”já são amplam
mantiveram-
(dia) não interferem na floração. Assim, identificou-se que as res- e estabelecidas em fisiologia vegetal, estas
postas ao fotoperíodo são controladas pela duração da noite, e -se como oficiais.
não pela duração do dia.
Noite Noite Flash de luz

Noite Noite

Dia Dia Dia

Plantas de dias curtos Plantas de dias longos Plantas de dias curtos Plantas de dias longos Plantas de dias curtos Plantas de dias longos
(Plantas de noites longas) (Plantas de noites curtas) (Plantas de noites longas) (Plantas de noites curtas) (Plantas de noites longas) (Plantas de noites curtas)

Se um longo período de escuridão for

Períodos curtos de escuridão induzem a Longos períodos de escuridão induzem a
interrompido por um flash de luz, ocorrerá a
floração das plantas de dias longos. floração de plantas de dias curtos.
floração das plantas de dias longos.

Representação ilustrativa da influência do fotoperíodo em plantas

Biologia 55
 Fitocromos
A resposta fisiológica das plantas em relação ao fotoperíodo está relacionada à ação de um tipo de pigmento deno-
minado fitocromo. Esse pigmento proteico é sensível à variação de energia luminosa, desencadeando processos como
floração, queda de folhas ou germinação de sementes.
Existem dois tipos de fitocromos: o fitocromo R (fitocromo vermelho), que absorve luz de comprimento de onda
de 660 nanômetros, correspondente à luz vermelha; e o fitocromo F (fitocromo vermelho extremo), que absorve com-
primento de onda mais extremo da luz vermelha, em cerca de 730 nanômetros.
Esses dois tipos de fitocromos se convertem um no outro, formando um sistema. Como a luz solar apresenta tanto o
comprimento de onda do vermelho quanto do vermelho extremo, depois de certo tempo de exposição à luz, a planta
apresenta os dois tipos de fitocromos, com certa predominância de fitocromos F. Durante o período de escuridão, o fito-
cromo F se converte espontaneamente em R.
Em plantas de dias curtos, o fitocromo F apresenta ação inibidora da floração. Desse modo, essas plantas florescem
somente nas épocas do ano com noites longas, como outono e inverno, em que o fitocromo F é convertido em R e
deixa de inibir a floração.
Já nas plantas de dias longos, a concentração de fitocromo F desencadeia a floração. Assim, as noites precisam ser
mais curtas que os dias, como no fim da primavera e no verão.
Os fitocromos também influenciam na germinação das sementes. O efeito da luz nesse processo é denominado
fotoblastismo. Sementes que necessitam de estímulos luminosos para germinar são chamadas de fotoblásticas
positivas; e as que não necessitam, de fotoblásticas negativas. Nas sementes fotoblásticas positivas, o processo
de germinação é induzido pelo fitocromo F, que se forma durante o período de exposição à luz.
Outro fator influenciado pelos fitocromos é o estiolamento, que ocorre quando uma planta cresce em um local
muito escuro, apresentando crescimento muito rápido e anormal. O estiolamento é estimulado pelo fitocromo R.

Atividades
1. Sobre os movimentos vegetais, marque V para as afir- e) ( ) Os tropismos são muito importantes para a so-
mativas verdadeiras e F para as falsas. brevivência das plantas por possibilitar que bus-
a) ( ) Os tropismos resultam de movimentos de cres- quem melhores condições de absorver luz, para
cimento em virtude de estímulos do ambiente. a germinação de sementes, a absorção de água
e a exposição das flores para a reprodução.
b) ( ) O crescimento da raiz de uma semente em dire-
ção ao solo é um exemplo de tropismo positivo. 2. Em um experimento, uma semente foi plantada em
um vaso colocado na posição horizontal. Esse vaso foi
c) ( ) O crescimento do caule e dos ramos de uma mantido em um local com iluminação e a planta cres-
planta adulta é um exemplo de tropismo negati-
ceu normalmente, desenvolvendo inicialmente a raiz e
vo, já que seu crescimento é estimulado apenas
o caule a partir da semente.
pela gravidade.
a) Que tipo de gravitropismo ocorreu no caule e na
d) ( ) O contato com superfícies também pode ser
raiz?
considerado um tipo de tropismo, denominado
tigmotropismo.

56 Volume 10
 b) Que mecanismo fisiológico está associado ao cres-
c) fotoperiodismo e etileno.
cimento da raiz e do caule?
d) fotoperiodismo e citocinina.
e) fototropismo e auxina.
6. (UEMA) Sabendo-se que os movimentos dos vegetais
respondem à ação de hormônios, de fatores ambien-
tais, de substâncias químicas e de choques mecânicos,
observe as informações abaixo sobre esses movimen-
tos relacionando-os às plantas 1 e 2.
3. (UEL – PR) Quando um caule é iluminado unilateral-
mente, ele apresenta fototropismo positivo devido ao
acúmulo de auxinas que provoca aumento da
a) distensão celular no lado não iluminado.
b) divisão celular no lado não iluminado.
c) distensão celular no lado iluminado.
d) divisão celular no ápice do caule.
e) divisão celular no lado iluminado. Movimentos dos vegetais
4. Uma das plantas mais famosas por executar movi- • Tigmotropismo é o encurvamento do órgão
mentos é o girassol. Sobre esse assunto, responda às vegetal em resposta ao estímulo mecânico.
questões. • Gravitropismo é também chamado de geo-
a) Identifique o nome desse tropismo e a fonte de estí- tropismo por muitos. O fator que estimula o
mulo para a movimentação do girassol. crescimento do vegetal é a força da gravida-
de da terra, podendo ser negativo e positivo.
• Hidrotropismo é o movimento orientado
para a água, enquanto que o quimiotropis-
b) Explique de que maneira a auxina atua para que mo é o movimento orientado para determi-
ocorra o movimento do girassol. nadas substâncias.
• Fototropismo é a resposta do vegetal quan-
do o estímulo é a luz. Os caules tendem a
crescer em direção à luz, assim apresentan-
do fototropismo positivo.
Fonte: SANTOS, F. S. dos; AGUILAR. J. B. V.; OLIVEIRA, M. M.
A. de. Ser protagonista, Biologia Ensino Médio, 2.º ano. São Paulo:
Edições SM, 2010. (adaptado).

Os movimentos que ocorrem nas plantas 1 e 2 são,

respectivamente,
5. (UNIR – RO) O crescimento em direção à luz se deve à a) hidrotropismo e fototropismo.
ação de um hormônio produzido na porção apical dos
vegetais. A denominação desse processo de cresci- b) fototropismo e hidrotropismo.
mento e o hormônio envolvido são, respectivamente: c) fototropismo e gravitropismo.
a) fotoperiodismo e giberelina. d) tigmotropismo e gravitropismo.
b) fototropismo e fitocromo. e) gravitropismo e hidrotropismo.

Biologia 57
 Biologia em foco
De genes e plantas anãs
[...]
Em época de seca, quando há pouca água disponível, a cana-de-açúcar, como a maioria das plantas, lança
mão de um expediente para garantir sua sobrevivência: para de crescer. Para minimizar os efeitos do estresse
hídrico, permanece quase dormente e desencadeia uma série de mecanismos de autodefesa. Fecham-se, por
exemplo, os estômatos de suas folhas [...]. Um dos principais hormônios envolvidos nesse processo de adap-
tação à estiagem é o ácido abscísico (ABA), produzido naturalmente pela cana. Estudos recentes indicam que
o ABA também inibe a expressão de genes de defesa da planta, tornando-a mais suscetível a patógenos. Tudo
isso é sabido, está nos livros e artigos científicos de fisiologia vegetal. Novidade é descobrir que uma bactéria
nociva à cana, a Leifsonia xyli da subespécie xyli, também parece ser capaz de produzir esse hormônio e talvez
usá-lo para provocar uma doença conhecida como raquitismo-das-soqueiras, para a qual não há cura. [...]
Há indícios de que a ação de um gene, denominado desA, leve a Leifsonia a produzir ácido abscísico no
interior da cana. Se essa hipótese estiver correta, o raquitismo-das-soqueiras, que redunda em plantas de porte
reduzido e com peso até 50% menor, pode ser desencadeado pelas altas concentrações do hormônio produ-
zido pela bactéria no interior da cana. É como se o ácido abscísico sintetizado pelo fitopatógeno mandasse
permanentemente um sinal para a planta de que há pouca água disponível no ambiente e o melhor a fazer é
parar de crescer. De quebra, o ABA ainda desativa os genes de defesa da cana, criando condições ideais para a
bactéria se multiplicar. [...]
Para se defender do ataque de outros micro-organismos que habitam o xilema da cana, a Leifsonia parece
dispor de um mecanismo capaz de ejetar de seu organismo toxinas produzidas por outros organismos que
colonizam a cana, como a bactéria patogênica Xanthomonas albilineans. Aliás, a própria Xanthomonas tem uma
“bomba” que expulsa venenos lançados por outros seres. Esse traço comum pode explicar a convivência das
duas bactérias no interior da planta. A longo prazo, a meta dos pesquisadores é entender como o sistema de
proteção presente na Leifsonia e na Xanthomonas funciona – e quais genes estão envolvidos nesse mecanismo.
“No futuro, talvez possamos alterar geneticamente a cana e dotá-la de uma bomba bacteriana que expulse to-
xinas produzidas por micro-organismos que a atacam”, diz o engenheiro agrônomo Reinaldo Montrazi Barata,
da Esalq. Assim, poderia surgir uma variedade da planta mais resistente a doenças.
DE GENE e plantas anãs. Pesquisa Fapesp, São Paulo, ed. 103, p. 40-41, set. 2004.

Identifique os conceitos de fisiologia vegetal citados no texto. Em seguida, discuta com os colegas e o professor a
respeito da importância dos conhecimentos referentes à fisiologia vegetal para a melhoria do cultivo de plantas para
a produção de alimentos.
©Shutterstock/wmitrmatr

58 Volume 10
 Hora de estudo
1. (UFPR) As raízes primárias dos vegetais vasculares são V. Considerando a concentração de gás carbônico, a
o principal sítio de absorção de água e de sais minerais. disponibilidade de água no solo, a intensidade lumi-
A entrada desses compostos é feita por difusão, por nosa, a temperatura e a concentração de oxigênio,
meio dos pelos absorventes, na epiderme das raízes. esta última é a que exerce menor efeito sobre o pro-
Para chegar até o cilindro central das raízes, devem cesso de abertura e fechamento dos estômatos.
percorrer o córtex, pelas vias simplasto e apoplasto. No
São corretas as afirmações
cilindro central, apenas uma dessas vias permanece.
a) I e III, apenas.
a) Qual é essa via?
b) I e IV, apenas.
b) Qual é a importância de que apenas essa via acon-
teça a partir do cilindro central? c) II e IV, apenas.
2. (UFRJ) Estima-se que cerca de 90% da água trans- d) I, II, III e V, apenas.
pirada por uma planta é perdida através dos estô- e) I, II, III, IV e V.
matos, sendo a transpiração estomática o principal
mecanismo de perda de água pela planta. Sobre esse 4. (ENEM) Na transpiração, as plantas perdem água na
mecanismo, é incorreto afirmar que: forma de vapor através dos estômatos. Quando os
estômatos estão fechados, a transpiração torna-se
a) o mecanismo de entrada e saída de água nas célu- desprezível. Por essa razão, a abertura dos estômatos
las é osmótico; pode funcionar como indicador do tipo de ecossistema
b) a abertura e o fechamento dos estômatos depen- e da estação do ano em que as plantas estão sendo
dem da necessidade da planta de maior perda de observadas. A tabela a seguir mostra como se com-
água e calor pela transpiração; portam os estômatos de uma planta da Caatinga em
diferentes condições climáticas e horas do dia.
c) fatores como a intensidade luminosa e a concentra-
ção de gás carbônico nas folhas não tem influência condição horas do dia
na abertura e no fechamento dos estômatos; climática 8h 10 h 12 h 14 h 16 h 17 h
d) quando há grande disponibilidade de água, as tempo chuvoso 2 2 2 0 2 2
células-guarda ficam túrgidas e o ostíolo se abre;
seca 1 1 0 0 0 0
e) quando há pouca disponibilidade de água, as
seca intensa 0 0 0 0 0 0
células-guarda murcham e o ostíolo se fecha.
Legenda: 0 = estômatos completamente fechados
3. (VUNESP – SP) Sobre o processo da transpiração dos 1 = estômatos parcialmente abertos
vegetais, foram feitas as cinco afirmações seguintes.
2 = estômatos completamente abertos
I. Em torno de 95% da água absorvida pelas plantas
é eliminada pela transpiração, principalmente pelos Considerando a mesma legenda dessa tabela, assinale
estômatos. a opção que melhor representa o comportamento dos
II. Os estômatos abrem-se quando a turgescência das estômatos de uma planta típica da Mata Atlântica.
células-guardas é alta, fechando-se quando esta é a)
baixa.
condição horas do dia
III. A reação mais imediata da planta à pouca dis-
ponibilidade de água no solo é o fechamento dos climática 8h 10 h 12 h 14 h 16 h 17 h
estômatos. tempo chuvoso 2 2 2 0 2 2
IV. A consequência do contido na afirmação III será seca 1 1 0 0 1 1
uma diminuição da difusão de CO2 para o interior
seca intensa 1 1 0 0 0 0
das folhas.

Biologia 59
 b) d) elementos do parênquima e floema, dentro dos
quais as moléculas de água se mantêm unidas por
condição horas do dia forças de coesão.
climática 8h 10 h 12 h 14 h 16 h 17 h
e) elementos do xilema e do floema, dentro dos
tempo chuvoso 1 1 1 1 1 1 quais as moléculas de água se mantêm unidas por
seca 1 1 0 0 1 1 pressão osmótica.
seca intensa 0 0 0 0 0 0 7. (FUVEST – SP) A prática conhecida como anel de
Malpighi consiste na retirada de um anel contendo
c)
alguns tecidos do caule ou dos ramos de uma
condição horas do dia angiosperma. Essa prática leva à morte da planta nas
climática seguintes condições:
8h 10 h 12 h 14 h 16 h 17 h
tempo chuvoso 1 1 0 0 0 0 Partes Órgão do qual
Tipo(s) de
seca 1 1 0 0 0 0 retiradas no o anel foi
planta
anel retirado
d) Periderme,
a) Eudicotiledônea parênquima e Caule
condição horas do dia
floema
climática 8h 10 h 12 h 14 h 16 h 17 h Epiderme,
tempo chuvoso 1 1 0 0 0 0 b) Eudicotiledônea parênquima e Ramo
seca 0 0 0 0 0 0 xilema
Epiderme e
e) c) Monocotiledônea Caule ou ramo
parênquima
Eudicotiledônea Periderme,
condição horas do dia d) parênquima e Caule ou ramo
climática 8h 10 h 12 h 14 h 16 h 17 h Monocotiledônea floema
tempo chuvoso 2 2 2 0 2 2 Eudicotiledônea Periderme,
seca 2 2 2 0 2 2
e) parênquima e Caule
Monocotiledôena xilema
5. (FUVEST – SP)
8. (UPE) Leia o texto a seguir.
a) Relacione a abertura e o fechamento dos estômatos
com o grau de turgor das células estomáticas. Insatisfeito com uma árvore na sua calçada,
um sujeito decidiu matá-la sem deixar suspei-
b) Por que é vantajoso para uma planta manter seus tas, cometendo um crime ambiental por não
estômatos abertos durante o dia e fechados à noite? ter solicitado autorização à prefeitura. Com um
6. (UFSCAR – SP) Nas angiospermas, a condução da artefato cortante, retirou um anel completo da
seiva bruta (água e sais minerais) ocorre das raízes até casca, conforme mostra a figura a seguir. Entre-
as folhas, as quais podem estar situadas dezenas de tanto, um morador do bairro, ao perceber que
metros acima do nível do solo. Nesse transporte estão a árvore estava morrendo, chamou um analista
envolvidos ambiental da prefeitura, especialista em Botâni-
a) elementos do xilema, no interior dos quais as ca, para emitir um parecer técnico.
moléculas de água se mantêm unidas por forças de
coesão.
b) elementos do floema, no interior dos quais as
moléculas de água se mantêm unidas por pressão
osmótica.
c) elementos do parênquima, dentro dos quais as
moléculas de água se mantêm unidas por pressão Fonte: DIAS, D. P. Biologia viva. São Paulo: Editora Moderna,
osmótica e forças de coesão. 1996.

60 Volume 10
 Assinale a alternativa que representa corretamente o Sobre o processo fotossintético, analise as afirmações
parecer do perito quanto à morte da árvore com a reti- abaixo, concluindo se são V (verdadeiras) ou F (falsas).
rada da casca.
( ) A fotossíntese é um processo endotérmico e
a) Interrompeu o fluxo de seiva elaborada das folhas catabólico cuja fórmula química simplificada é
em direção às raízes, expondo o xilema. 12 H2O + 6 CO2 Luz → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O.
b) Permitiu que fungos e bactérias nocivas colonizas- ( ) De acordo com o ponto de compensação fótica,
sem o floema, levando à putrefação do caule. as plantas podem ser classificadas em heliófilas
(baixo PC) e umbrófilas (alto PC).
c) Interrompeu o fluxo da seiva bruta das folhas para
os órgãos consumidores, expondo o floema à ( ) Temperatura, intensidade luminosa e concentra-
dessecação. ção de CO2 atmosférico são os principais fatores
que interferem na fotossíntese.
d) Expôs os vasos condutores do xilema e floema à
dessecação, evitando o transporte de água da raiz ( ) Podemos relacionar o trecho em negrito com a
às folhas [e] aos galhos. etapa fotoquímica ou fase clara, que ocorre nos
tilacoides, necessitando da energia luminosa para
e) Reduziu a taxa fotossintética das células do tecido
que ocorra a fotofosforilação e a fotólise da água.
caulinar até níveis insustentáveis para a árvore.
( ) A etapa química ocorre no estroma dos cloroplas-
9. (FUVEST – SP) Em vegetais, as taxas de fotossíntese e
tos e necessita do ATP e do NADPH formados na
de respiração podem ser calculadas a partir da quan-
fase fotoquímica. Nesta fase o CO2 participa de
tidade de gás oxigênio produzido ou consumido num
uma série de reações que compõem o ciclo das
determinado intervalo de tempo.
pentoses ou ciclo de Calvin.
O gráfico a seguir mostra as taxas de respiração e de
Está correta a alternativa:
fotossíntese de uma planta aquática, quando se varia a
intensidade luminosa. a) V V V V F d) F F F V F
taxa b) V F V F F e) F F V V V
c) V F V F V
11. (UFMS) O gráfico abaixo mostra a saturação lumino-
Fotossíntese
sa para duas espécies vegetais (1) e (2) que estão no
Respiração
mesmo ambiente.
Assimilação
l m n o p q r s t Intensidade luminosa fotossintética
de CO2 1

a) Em que intensidade luminosa, o volume de gás

oxigênio produzido na fotossíntese é igual ao volume
desse gás consumido na respiração?
2
b) Em que intervalo de intensidade luminosa, a planta
está gastando suas reservas?
c) Se a planta for mantida em intensidade luminosa Intensidade luminosa
“r”, ela pode crescer? Justifique.
Sobre esse gráfico, é correto afirmar.
10. (UEPB)
(01) A taxa fotossintética é igual em ambas as
“Luz do Sol espécies.
Que a folha traga e traduz
Em verde novo (02) A espécie 1 é umbrófila (de sombra).
Em folha, em graça (04) A espécie 1 é heliófila (de sol).
Em vida, em força, em luz.” (08) A espécie 2 é umbrófila (de sombra).
(Música: Luz do Sol – Caetano Veloso)

Biologia 61
 (16) A saturação luminosa é variável entre as I. Induz o fechamento dos estômatos em resposta à
espécies. diminuição de água e inibe o crescimento das plan-
tas induzindo também à dormência de gemas e se-
(32) A saturação luminosa é a mesma para as duas
mentes.
espécies.
II. Atua no crescimento de caules e folhas; estimula as
12. (ENEM) A produção de hormônios vegetais (como a au-
divisões celulares e o alongamento celular. Induz à
xina, ligada ao crescimento vegetal) e sua distribuição
quebra da dormência e germinação das sementes
pelo organismo são fortemente influenciadas por fato-
bem como estimula a produção de flores e frutos.
res ambientais. Diversos são os estudos que buscam
compreender melhor essas influências. O experimento III. Promove o amadurecimento dos frutos e atua na
seguinte integra um desses estudos. queda das folhas e flores velhas.
IV. Controla os tropismos. Estimula o desenvolvimento
de raízes adventícias em caules. Permite, em algu-
mas espécies, a formação de frutos partenocárpicos
e inibe a atividade das gemas laterais.
Assinale a alternativa que relaciona corretamente os
hormônios e as respectivas funções.
a) A-IV; B-III; C-II; D-I. d) A-II; B-I; C-III; D-IV.
b) A-II; B-I; C-IV; D-III. e) A-IV; B-III; C-I; D-II.
c) A-III; B-II; C-I; D-IV.
14. O etileno é um hormônio vegetal gasoso e incolor
produzido nas folhas, nos tecidos em fase de enve-
lhecimento e nos frutos, nos quais determina o amadu-
O fato de a planta do experimento crescer na direção recimento e a queda. Que relação pode ser feita entre a
horizontal, e não na vertical, pode ser explicado pelo ação do etileno e o hábito, bastante comum, de embru-
argumento de que o giro faz com que a auxina se lhar em jornal os frutos verdes, colhidos precocemente,
para que amadureçam mais rapidamente?
a) distribua uniformemente nas faces do caule, estimu-
lando o crescimento de todas elas de forma igual. 15. (UFPR) As plantas têm um comportamento funda-
mentalmente diferente do comportamento animal. Os
b) acumule na face inferior do caule e, por isso, deter-
animais podem fazer movimentos rápidos e precisos,
mine um crescimento maior dessa parte.
graças a seus músculos e a sua coordenação nervosa
c) concentre na extremidade do caule e, por isso, iniba e sensorial. As plantas, por sua vez, realizam movimen-
o crescimento nessa parte. tos lentos, praticamente imperceptíveis, mas que lhes
d) distribua uniformemente nas faces do caule e, por permitem um ajustamento adequado aos estímulos
isso, iniba o crescimento de todas elas. ambientais. Sabendo que o crescimento das plantas é
estimulado por fatores externos (ambientais) e internos
e) concentre na face inferior do caule e, por isso, iniba (hormonais), responda às seguintes perguntas.
a atividade das gemas laterais.
1) Que fatores ambientais direcionam o crescimento
13. (UNIOESTE – PR) Os hormônios vegetais, ou fitormô-
dos órgãos vegetais para cima ou para baixo do
nios, regulam o crescimento, o desenvolvimento e o
solo?
metabolismo vegetal. Relacione os hormônios com as
respectivas funções. 2) Qual é o local (órgão vegetal) de produção das auxi-
nas (hormônio do crescimento)?
A – Auxina C – Giberilina
3) Explique o efeito da poda para a ramificação.
B – Etileno D – Ácido abscísico

62 Volume 10
16. (UFC – CE) A figura a seguir mostra os resultados de um experimento que compara o crescimento do caule (A) e das
raízes (B) de plantinhas de milho normais (tipo selvagem) e mutantes (que não produzem ácido abscísico – ABA),
transplantadas para dois tipos de substratos. Um grupo, formado pelos dois tipos de planta, foi colocado em substrato
sob condições de suprimento hídrico ideal (SH), e outro grupo, também contendo os dois tipos de planta, foi colocado
em substrato sob condições de déficit hídrico (DH).

Com base na análise dos gráficos acima responda o que se pede a seguir.
a) Qual o efeito do ABA no crescimento do caule e da raiz, sob condições de déficit hídrico?
b) A mudança no crescimento da planta sob condição de déficit hídrico, induzida pelo ABA, sugere alterações em dois
processos fisiológicos, envolvidos no balanço hídrico da planta. Que alterações são essas?
17. (UNESP – SP) O professor chamou a atenção dos alunos para o fato de que todos os ipês-roxos existentes nas ime-
diações da escola floresceram quase que ao mesmo tempo, no início do inverno. Por outro lado, os ipês-amarelos,
existentes na mesma área, também floresceram quase que ao mesmo tempo, porém já próximo ao final do inverno.
Uma possível explicação para este fato é que ipês-roxos e ipês-amarelos apresentam

a) pontos de compensação fótica diferentes e, provavelmente, são de espécies diferentes.

b) pontos de compensação fótica diferentes, e isto não tem qualquer relação quanto a serem da mesma espécie ou
de espécies diferentes.
c) fotoperiodismos diferentes e, provavelmente, são de espécies diferentes.
d) fotoperiodismos diferentes, e isto não tem qualquer relação quanto a serem da mesma espécie ou de espécies
diferentes.
e) fototropismos diferentes, e isto não tem qualquer relação quanto a serem da mesma espécie ou de espécies
diferentes.

Biologia 63
 18. (UFF – RJ) Apesar de ser conhecido pela Teoria da (4-4) as auxinas são hormônios que participam dos
Evolução, Darwin também trabalhou com plantas. Em processos fisiológicos dos vegetais, como regu-
1880, ele realizou alguns experimentos e observou, ao lação do crescimento.
cultivar alpiste em solo adequado ao seu crescimento,
20. (UFMG) Um estudo publicado na revista Nature apre-
um movimento do ápice dos coleóptilos.
sentou dados sobre a sensibilidade de plantas a
variações na temperatura ambiente. Os pesquisadores
analisaram a influência da temperatura sobre a época
de início da floração e de início da queda de folhas em
várias espécies de plantas na natureza. Esses dados
foram comparados com dados obtidos em laboratório
com as mesmas espécies de plantas.
O gráfico abaixo mostra essa variação em número de
dias por grau centígrado de elevação na temperatura
A análise da figura permite dizer que Darwin observou ambiente.
um movimento orientado
a) pelo tipo de solo utilizado (geotropismo), mediado
pelo hormônio auxina;
b) pela presença da luz (fototropismo), mediado pelo
hormônio auxina;
c) pela ausência de luz (fototropismo), mediado pelo
hormônio giberelina;
d) pelo tipo de solo utilizado (geotropismo), mediado
pelo hormônio giberelina;
e) pela presença da luz (fototropismo), mediado pelo Fonte: Revista Nature, v. 485, p. 494-497, 2012 (adaptado).
hormônio cinetina.
19. (UFPE) Os organismos vegetais são altamente di- 1) Uma reportagem sobre esse estudo, divulgada na
versificados e apresentam variações na estrutura e mídia (Bol Notícia, 24 jul. 2012), apresentou o se-
na fisiologia, conforme sua história evolutiva e a ne- guinte título: “Impacto do aquecimento global nas
cessidade de adaptação ao ambiente. Em relação às plantas pode estar subestimado”.
plantas, é certo que: Argumente a favor ou contra o título dessa
reportagem.
(0-0) embora não possuam frutos, as gimnospermas
produzem sementes. 2) Cite uma consequência negativa para o ecossiste-
ma resultante da alteração de um dos parâmetros
(1-1) as angiospermas incluem plantas com flores e representados no gráfico.
sem flores, sendo as que possuem flores mais
importantes para nossa vida. Justifique sua resposta.
(2-2) entre as adaptações aos ambientes áridos, Consequência:
podemos encontrar folhas modificadas em es- Justificativa:
pinhos, fechamento dos estômatos nas horas
mais quentes do dia e acúmulo de água no caule 3) Nomeie um hormônio vegetal responsável pela
e nas raízes. queda de folhas das plantas.

(3-3) tropismos são movimentos de crescimento da Cite outro processo fisiológico regulado por esse
planta em função de um estímulo, a exemplo do hormônio.
contato de algum objeto, como as gavinhas de Hormônio:
trepadeiras.
Processo fisiológico:

64 Volume 10
Anotações
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Volume 10