SUMRIO

Microscpopia ______________________________________________________________02

Tcnicas histolgicas ________________________________________________________05

Tcnicas citoqumicas ou histoqumicas _________________________________________09

Estrutura, funo e evoluo das clulas _________________________________________10

Constituio celular _________________________________________________________11

Citoesqueleto ______________________________________________________________19

Membranas celulares ________________________________________________________26

Ciclo celular ______________________________________________________________35

Organelas Citoplasmticas E Sntese De Macromolculas___________________________43









INTRODUO CITOLOGIA.

A citologia o ramo da biologia que estuda as clulas em seus aspectos morfolgicos,
bioqumico e funcional.
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A clula, unidade bsica morfofisiolgica de todo ser vivo, com exceo dos vrus, tem seu
histrico acompanhado pelo progresso e evoluo dos equipamentos de microscopia. A clula
ser estudada como uma estrutura que nasce, cresce, respira, elimina resduo, fabrica
substncias e responde a estmulos, alm de desempenhar outras atividades para a garantia da
vida. As clulas, geralmente so estruturas de dimenses muito reduzidas e por isto a citologia
surgiu e desenvolveu-se a partir da inveno de aparelhos especiais que possibilitam a
observao destas unidades, vivas ou mortas. Esses aparelhos so os microscpios e por isto
que as clulas e seus componentes tm dimenses microscopias. Paralelamente foram criados
padres de medida para descrio destas estruturas. A unidade de medida utilizada na
microscopia ptica o micrmetro (m) e na microscopia eletrnica o nanmetro (nm). O
micrmetro a milsima parte do milmetro e o nanmetro a milsima parte do micrometro.

1 m =0,001 mm 1 nm =0,001 m




MICROSCOPIA

J na antiguidade havia tentativas de reforar a viso com auxlio de dispositivos ticos. Nas
escavaes de Nnive, foram encontrados pedaos de vidro usados como lentes. Aristteles
refere-se claramente a uma lente, e Seneca descreveu o uso de globos de vidro para aumentar
imagens. A partir do sculo XIV as lentes comearam a serem usadas para corrigir defeitos de
viso e como dispositivos de aumento.
Os cem anos entre 1650 e 1750 podem ser considerados como poca do desenvolvimento
mecnico do microscpio. Em 1665 surgiu o clebre microscpio de Hooke. Este talvez o
prottipo do microscpio moderno, no s pela sua construo, mas por sua ntima ligao com
a Micrografia, sem dvida a mais famosa publicao de microscopia de sua poca. Robert
Hooke pela primeira vez viu, nomeou, descreveu e representou o contorno das clulas. Coube a
Abbe a contestao de que "aumentos cada vez maiores s dependeriam da perfeio de
fabricao de lentes". Seus estudos mostraram que havia uma limitao bsica para a resoluo
de um sistema tico, relacionada ao dimetro da lente e ao comprimento de onda da luz. Os
trabalhos de Abbe resultaram na concepo das lentes apocromticas em 1887. Estas lentes
oferecem padres de qualidade at ento inexistentes, principalmente depois que Abbe,
seguindo a sugesto de J.W.Stephenson, projetou a primeira lente de grande aumento, a lente de
imerso a leo ou homognea.

Aumento e resoluo em microscopia

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Aumento e resoluo so freqentemente usados no estudo biolgico de clulas. Como vimos, a
eficincia de um microscpio no depende apenas de sua capacidade de ampliao mas tambm
de seu poder de resoluo.
Aumento a ampliao de uma imagem. Para que a imagem, ao sofrer aumento, no seja
distorcida o microscpio dever conter lentes com poder de aumento e com poder de resoluo.
Resoluo a capacidade de um aparelho fornecer maior riqueza de detalhes. O que determina
a riqueza de detalhes da imagem fornecida por um sistema ptico seu limite de resoluo e
no seu poder de aumentar de tamanho os objetos. Os aumentos de resoluo so obtidos pelo
comprimento de onda do feixe luminoso usado pelo microscpio. Quanto menor o comprimento
de onda dos feixes luminosos usados por um microscpio maior o aumento de resoluo deste
aparelho. As lentes oculares oferecem apenas aumento enquanto as objetivas oferecem aumento
e resoluo. de resoluo so obtidos pelo baixo comprimento de onda
O Poder de resoluo a capacidade de separar detalhes da imagem de um sistema ptico. a
sua capacidade de captar a menor distncia entre duas partculas ou duas linhas permitindo que
elas sejam vistas como dois objetos separados. O poder de resoluo mximo tambm chamado
de limite de resoluo do microscpio ptico (MO) de aproximadamente 0,2 m e do
microscpio eletrnico de 0,1nm.
MICROSCPIO DE LUZ (ML) OU PTICO (MO)

Microscpios de luz ou pticos foram os primeiros a serem desenvolvidos, e ainda so
comumente usados. A unidade de medida do microscpio ptico o micrmetro (m). A
melhor resoluo de microscpios de luz (ML) 0.2 m. A ampliao em ML est geralmente
limitada pelas propriedades das lentes do microscpio e pelas propriedades fsicas das fontes
luminosas. Em microscopia ptica as ampliaes mximas em uso biolgico esto entre 1000X
e 1600X.
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Componentes bsicos:
Lentes objetivas: (pequena, mdia, grande e de imerso); lentes oculares: so as lentes em que
olhamos; lente condensadora: responsvel pelo direcionamento dos feixes de luz;
Mesa ou platina: local onde se coloca a lmina; macromtrico: sobe e desce a platina.
Responsvel pelo ajuste grosseiro do foco;
Micromtrico: responsvel pelo ajuste refinado do foco;
Charriot: controle de movimento da platina. responsvel pela locomoo da lmina para
frente, para traz e para esquerda e direita.

MICROSCPIO ELETRNICO (ME)
um equipamento muito maior e com maior poder de aumento e resoluo se comparado com o
MO. Este equipamento usa feixe de eltrons como fonte de iluminao para produzir suas
imagens, em vez de usar a luz. Um feixe de alta energia de eltrons (entre cinco mil e um bilho
de eltrons-volt) enfocado por lentes eletromagnticas (em vez de lentes de vidro como nos
MO). Esse equipamento Permite a observao apenas de clulas fixadas e secas, pois, os
eltrons matam as clulas ao passarem por elas. As estruturas observadas aparecem de acordo
com a sua densidade, mais claras ou mais escuras, sendo assim, quanto mais densas aos
eltrons (eltron-densas) mais escuras elas aparecem. Existem basicamente dois tipos de
microscpios eletrnicos:

Microscpio eletrnico de transmisso (MET)
um tipo de microscpio eletrnico no qual os eltrons atravessam o espcime e oferecem
imagens detalhadas, no tridimensionais, de estruturas como a membrana plasmtica e de
estruturas de organelas no interior das clulas. Como estes aumentos de resoluo so obtidos
pelo baixo comprimento de onda do feixe de eltrons, os aumentos de resoluo atingem um
limite terico de 0.1 nm no microscpio de transmisso de eltrons (MET). As ampliaes
alcanadas pelo MET podem alcanar at 400.000X dependendo da natureza da amostra e da
condio do equipamento.











Microscpio eletrnico de transmisso (MET)

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Fig. 1.8 Fotografia do microscpio eletrnico de transmisso 906E. (Cortesia de Carl Zeiss.)

Microscpio eletrnico de varredora (MEV)
um tipo de microscpio eletrnico que usa um mtodo diferente de captura de eltrons e exibe
imagens em monitores de vdeo de alta resoluo. Diferentemente do que ocorre no MET, no
MEV os eltrons no atravessam o espcime oferecendo imagem tridimensional da superfcie
das estruturas celulares. A resoluo e ampliao do MEV so menores que as do MET embora
ainda sejam de magnitude superior ao ML.

TCNICAS HISTOLGICAS

So tcnicas nas quais esto envolvidos todos os processos utilizados para a confeco de
lminas histolgicas. Estes processos incluem deste o preparo de uma simples lmina a fresco,
Sem fixao, para observao imediata at o preparo de uma lmina permanente cujo material
deve ser fixado para observao posterior. Considerando-se que tecidos e rgos so
normalmente espessos demais para permitir a passagem de um feixe de luz, eles devem ser
seccionados para se obtenha cortes delgados. No entanto, clulas vivas, camadas muito delgadas
de tecidos ou membranas transparentes de animais vivos, podem ser observadas diretamente
sem necessidade de seccion-las. Na maioria dos casos, porm, tecidos e rgos devem ser
fatiados em cortes histolgicos muito delgados, que so colocados em lminas de vidro para
serem examinados ao microscpio. O procedimento inteiro, desde a fixao at a observao de
um tecido em um microscpio de luz, pode demorar de 12 h a 2 dias e meio, dependendo do
tamanho do tecido, do fixador e do meio de incluso utilizado.

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FIXAO
A fixao o tratamento dado s clulas e tecidos para evitar sua decomposio, e preservar, ao
mximo as suas estruturas. Antes de preparar uma lmina o tecido deve ser fixado para que seja
preservada a estrutura e a composio molecular das clulas e para evitar a sua autodestruio
(autlise) pelas enzimas presentes no seu interior ou destruio por bactria que podero invadir
o tecido.

Objetivos de um bom fixador
1- Evitar autlise: evitar a digesto das estruturas da clula por enzimas presentes no interior da
prpria clula;
2- Proteger contra a ao de microorganismos: para que eles no destruam as estruturas a
serem observadas;
3- Endurecer as clulas: para facilitar o corte posteriormente;
4- Facilitar a colorao: aumentando a afinidade entre as estruturas celulares e os corantes,
aumenta-se a eficcia dos corantes.
5- Imobilizar substancias celulares: como carboidratos, lipdios, protenas etc.: para que essas
substncias no sejam dissolvidas e possam ser observadas.
6- Possuir ao anti-sptica: proteger o pesquisador da contaminao por tecidos infectados.

Classificao dos fixadores
Fsicos: baixas temperaturas, altas temperaturas e dessecao.

Qumicos: simples cido actico, c. Pcrico, formol, lcool etc.

Fixadores mais usados
Em M.O. : Bouin, formaldedo 4%, Formol, lcool etc.

Em M.E. : Tetrxido de smio e glutaraldedo (cido glutrico).
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COLORAO

Para a observao no microscpio de luz, a maioria dos cortes histolgicos deve ser corada. Isto
porque os tecidos so geralmente incolores, de modo que observa-los ao microscpio de luz
seria muito pouco proveitoso sem a colorao. Os mtodos de colorao no s tornam
evidentes os vrios componentes dos tecidos, como tambm facilitam a distino entre eles. Os
corantes geralmente comportam se como cido ou como base, e por isso, uma estrutura da
clula que se cora com corante bsico chamada basfila e a estrutura que se cora com corante
cido acidfila.

Classificao dos corantes quanto ao tecido
Colorao vital: tipo de colorao utilizada em animais ainda vivos para estudar o
comportamento de algumas clulas como os macrfagos por exemplo. No so txicos por tanto
no envenenam o animal estudado.
Colorao post mortem so utilizados em animais mortos e so geralmente txicos.

Classificao quanto afinidade
Os corantes se comportam como cidos ou bsicos. Os corantes cidos coram estruturas bsicas
da clula e corantes bsicos coram estruturas cidas das clulas. Quando uma estrutura se cora
por um corante acido dita acidfila e a estrutura corada por um corante bsico dita basfila,
portanto, a estrutura cida de uma clula basfila e a estrutura bsica acidfila. Exemplos de
corantes bsicos: hematoxilina, azul de toluidina, azul de metileno etc. Exemplos de corantes
cidos: eosina, verde luz, fuccina, etc.

Emprego de alguns corantes
Os corantes so geralmente usados em pares sendo um cido e o outro bsico. Como nas clulas
algumas estruturas so cidas e outras bsicas os corantes cidos coram as estruturas bsicas e
os corantes bsicos coram as estruturas acidas das clulas. Ex: Hematoxilina/Eosina (H/E),
Pollak/Eosina etc.

Hematoxilina: um corante bsico de cor arroxeada
Eosina: um corante cido de cor rosa avermelhada
Pollak: um corante bsico especifico para corar mitocndrias
Aoyama: um corante bsico especifico para corar complexo de Golgi. Utiliza a impregnao
de sais de prata.
May grunwald/GIEMSA: a tcnica de colorao mais usada para identificao de clulas
sanguneas.
Feulgen: uma reao que gera com bonina quando positiva fica incolor quando negativa.
utilizada para corar DNA.
Verde luz ou light green: um corante cido muito bom para corar tecido conjuntivo.
tambm usado como contracorante na reao de Feulgen.
Verhoeff: um corante especifico para corar fibras elsticas
Tricrmico de Gomori: formada pela mistura de trs corantes, cromtopo 2R, verde luz e
hematoxilina
Del Rio Hortega: uma tcnica que utiliza a impregnao de sais de prata, ideal para
identificao de fibras reticulares, de complexo de Golgi e alguns tipos celulares do sistema
nervoso.
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Azul de Tripam: um corante vital ideal para identificao de clulas fagocitrias
Azul de Toluidina: um corante bsico ideal para a identificao de clulas de defesa como
mastcitos e macrfagos, e tambm para clulas sanguneas.

CORTES HISTOLGICOS

Aps ser coletado e fixado o material includo em parafina ou metacrilato para em seguida ser
fatiado em um aparelho chamado micrtomo.

Micrtomo: aparelho que produz cortes finos para a microscopia.




Manivela

Suporte do bloco

Bloco de parafina


Fragmento de tecido

Navalha


Fig. 1.1 Micrtomo para cortar tecidos includos em parafina ou em resina. Acionando-se a
manivela ( direita da figura), o bloco contendo o fragmento de tecido sobe e desce. Aps cada
volta da manivela, o bloco avana uma distncia definida (geralmente 1 a 10 m) e, ao passar
pela navalha, deixa uma fatia do tecido. (Cortesia da Microm.)

Tipos de cortes histolgicos

Corte em parafina (espessura 5 a 8m)
uma tcnica na qual o tecido fixado desidratado, includo em parafina, cortado e por ultimo
corado. Esta tcnica preserva o tecido e por isso ele pode ser guardado e analisado em qualquer
tempo. atravs desta tcnica que as lminas do laboratrio de citologia foram confeccionadas.

Corte de congelao (5 a 10 m de espessura)
uma tcnica na qual o tecido no fixado e nem includo em parafina ou qualquer resina, e
sim congelado para em seguida ser cortado. O corte feito em um micrtomo adequado
chamado Criostato. indicado para exames emergenciais no qual se necessita de uma avaliao
histolgica rpida. So feitos cortes de 5 a 10 m de espessura e tudo que estiver presente em
tecido vivo permanece representado neste corte.
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Artefatos: so defeitos na lmina, causados durante a sua confeco, que podem atrapalhar a
observao do objeto de estudo. Ex: uma dobra no tecido, um borro de corante, um fragmento
qualquer no desejado que aparea no corte durante sua confeco etc...

TCNICAS CITOQUMICAS OU HISTOQUMICAS

So tcnicas utilizadas para a identificao e localizao de diversas substncias que constituem
a clula e tambm que so produzidas por elas. Podem ser aplicadas em nvel de microscopia
ptica e eletrnica. Na microscopia ptica, o produto da reao citoqumica deve ser corado e,
na microscopia eletrnica devem dispersar os eltrons, isso possuir eltron-densidade. As
substncias identificadas e localizadas por essa tcnica so protenas, carboidratos, lipdios,
glicoprotenas e cidos nuclicos (DNA e RNA).

PAS (periodic acid schiff)
O PAS uma tcnica citoqumica indicada para identificar glicognio e glicoprotenas. Para a
distino entre as duas substncias necessria a contra prova na qual se usa uma enzima
(amilase salivar) que quebra glicognio e no quebra glicoprotena. A reao PAS-negativo
incolor e significa que no tecido analisado no possui glicognio e nem glicoprotena. A reao
PAS-positiva quando gera uma cor bonina e isso indica a presena tanto de glicognio quanto
de glicoprotena, necessitando assim da contra prova com amilase salivar.

Procedimento para o PAS:
Colocar o fragmento de tecido na soluo PAS. Se aps um determinado tempo o tecido ficar
com a cor bonina a reao positiva. Em seguida retire um novo fragmento do mesmo tecido e
coloque amilase salivar sobre ele e deixe um tempo para que ocorra a reao enzimtica. Aps
esse temo coloque novamente o fragmento de tecido que esteve em contado com a amilase
salivar na soluo PAS. Se der negativo indicativo de presena de glicognio, se der positivo
(cor bonina) indicativo de presena de glicoprotena.

Histoqumica de polissacardeos (glicognio)
1) PAS reao positiva
2) Amilase salivar e depois PAS reao negativa

Histoqumica de glicoprotenas
1) PAS reao positiva
2) Amilase salivar e depois PAS reao positiva

Alcian Blue
Alm do PAS que indica glicognio e glicoprotenas existem tcnicas mais apropriadas que
identificam apenas glicoprotenas. O alcian blue uma tcnica citoqumica indicada para
identificar apenas glicoprotenas. A reao alcian blue-positiva produz cor azul e indica a
presena de diferentes tipos de glicoprotenas de acordo com o Ph da soluo preparada.

Feulgen:
uma tcnica histoqumica para identificao de DNA. O cido desoxirribonuclico (DNA)
demonstrado citoquimicamente pela reao de Feulgen.
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Histoqumica de RNA
O estudo citoqumico do cido ribonuclico (RNA) baseado em sua basofilia e nas
propriedades da enzima ribonuclease que ataca e quebra o RNA. Nesta tcnica so feitas duas
lminas que sero coradas por um corante bsico, como azul-de-toluidina e apenas uma delas
ser colocada em contato com a enzima ribonuclease antes da colorao.

Procedimento para citoqumica do RNA:
A 1 lmina dever ser colocada, sem a ribonuclease, em contato como corante azul de toluidina
(o ncleo cora de azul iniciando a presena de DNA e RNA). A 2 lmina colocada em contato
coma enzima ribonuclease, e s depois corada com azul de toluidina. O RNA ser digerido por
esta enzima. Ao comparar as duas lminas ao microscpio, torna-se possvel detectar o RNA,
pois este s aparecer corado na lmina que no foi digerida pela ribonclease. Na segunda
lmina estar a imagem negativa do RNA indicando assim a sua presena e localizao

ESTRUTURA DE VRUS CLULAS PROCARITICAS E
EUCARITICAS

Por no possurem estrutura e organizao mniva de uma clula no so considerados como
clulas. No possuem organelas e no possuem metabolismo prprio o eu resulta na
incapacidade de sintetizar suas macromolculas e de se multiplicar fora de uma clula viva.
Estas deficincias os tornam dependentes das clulas, fazendo com que os Vrus sejam parasitas
intracelulares obrigatrios e especficos. Possuem apenas um cido nuclico, DNA ou RNA. Os
vrus que possuem RNA so chamados de retrovirus, pois, produzem DNA atravs do RNA,
usando a enzima chamada transcriptase reversa. So ultramicroscpicos, ou seja, visveis apenas
ao microscpio eletrnico (M.E.). Os vrus apresentam caractersticas intermedirias entre
matria bruta, capacidade de cristalizao, e matria viva, capacidade de reproduo.

CLULAS PROCARIONTES

So as bactrias, seres unicelulares cuja clula simples e pobre em membranas, pois no
possuem carioteca ou membrana nuclear separando o cromossomo do citoplasma e no possuem
organelas membranosas como reticulo endoplasmtico liso e rugoso, complexo de Golgi,
lisossomos mitocndrias Etc. A nica organela que possuem so os ribossomos e estes no so
envolvidos por membranas. No possuem citoesqueleto, mas so sustentadas por uma parede
celular rgida de polissacardeo chamado pepiditoglicano. A parede celular envolve
externamente a membrana citoplasmtica com a funo de sustentar e proteger a bactria. As
bactrias se dividem por um processo simples chamado diviso binria e no se dividem por
mitose como as clulas eucariontes. O DNA bacteriano e o local onde se encontra chamado de
nucleide.
Possuem a forma em geral de bastonete ou esfricas.
Ex: Escherichia coli - bactria de estrutura simples, rpida multiplicao e por isso muito usada
para experimentos em laboratrio.

CLULAS EUCARIONTES

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So clulas maiores, mais complexas e ricas em membranas, pois, possuem membrana nuclear
(carioteca) separando os cromossomos do citoplasma, possuem todas as organelas membranosas
e no membranosas. Essa diversidade de organelas permite a ocorrncia de diversos processos
metablicos no interior das clulas eucariticas. Essas caractersticas tornam as clulas
eucariticas altamente eficientes na produo de macromolculas como lipdios, protenas
carboidratos e cidos nuclicos (DNA e RNA). So representadas pelas clulas da maioria dos
animais inclusive as dos seres humanos.


CONSTITUIO CELULAR
(bases macromoleculares)

Os seres vivos, como toda matria, so constitudos de tomos, que formam molculas de
natureza e propriedades amplamente diversificadas. Os tomos se ligam entre si formando as
molculas que se agrupam e formam as clulas que se organizam e constituem os tecidos. Estes
se organizam e formam os rgos que juntos formam os sistemas e os sistemas formam o
organismo.

Os principais elementos qumicos das clulas
Os elementos qumicos so importantes para a formao das molculas que constituem as
clulas do organismo. Os principais elementos que formam a maioria das molculas integrantes
das clulas so: carbono (C) nitrognio (N), hidrognio(H), oxignio (O), fsforo (P) e enxofre
(S). Alm destes outros elementos como clcio (Ca), potssio (K), sdio (Na), ferro (Fe), iodo
(I) e magnsio (Mg) so importantes na constituio e funcionamento das clulas.

As molculas das clulas
As molculas ficam sujeitas a um complexo sistema de integrao, organizando-se de maneira
espetacular na constituio da estrutura de uma clula capaz de crescer, respirar, sintetizar
substncias, reproduzir e manter uma organizao prpria. Em uma clula h presena de
molculas de baixo peso molecular e molculas de alto peso molecular.
A molcula de alto peso molecular chamada de macromolcula e sua presena caracterstica
de matria viva. As macromolculas so polmeros constitudos por repeties de umidades
menores chamadas monmeros. Os polmeros formados por monmeros semelhantes so
chamados de homopolmeros e os que so formados por monmeros diferentes so chamados
heteropolmeros. O glicognio um homopolmero, pois, formado por apenas molculas de
glicose.
As macromolculas existem nas clulas com grande diversidade no s quanto ao seu tamanho,
mas, principalmente, quanto variedade de seus monmeros constituintes. As macromolculas
de maior importncia so as protenas, os polissacardeos, os lipdios e os cidos nuclicos
(DNA e RNA). As Molculas menores como a gua, sais minerais e vitaminas tm relevante
papel na constituio e funcionamento das clulas. As protenas so polmeros constitudos de
diferentes monmeros chamados aminocidos, enquanto os cidos nuclicos so polmeros
formados por monmeros chamados nucleotdeos. Freqentemente as macromolculas se
associam para formar complexos ainda maiores como as lipoprotenas, glicoprotenas,
proteoglicanas (protenas conjugadas com polissacardeos) e nucleoprotenas (cidos nuclicos
associados a protenas).
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COMPONENTES INORGNICOS DA CLULA

A GUA

A gua a molcula mais abundante em todas as clulas, sem exceo. As molculas de
protenas, lipdios, e polissacardeos variam de uma clula para a outra, mas todas as clulas
contm a mesma molcula de gua. Alem de preencher espaos, a gua e seus ons influem
poderosamente na configurao e propriedades biolgicas das macromolculas. A molcula de
gua morfolgica e eletricamente assimtrica, onde dois tomos de hidrognio esto ligados
em um tomo de oxignio (H2O). Essa molcula relativamente positiva no lado dos dois
hidrognios, e negativa no lado do oxignio, formando assim um dipolo. Por sua natureza
dipolar, a gua um dos melhores solventes conhecidos. Ela dissolve muitos compostos
cristalinos e outros compostos inicos porque sua tendncia de se combinar com ons negativos
ou positivos freqentemente maior que a tendncia de ons se combinarem entre si. Por
exemplo, os cristais de NaCl dissociam com facilidade em gua porque, apesar da atrao
eletrosttica entre o Cl
-
e o Na
+
cada um desses ons atrado ainda mais fortemente pelo dipolo
da gua. Assim o cristal se rompe formando os ons hidratados de Cl

e Na
+
, altamente
estveis.

Fatores que influenciam a taxa de gua nos organismos:

O metabolismo: quanto maior o metabolismo maior a quantidade de gua no organismo, pois,
as reaes metablicas ocorrem em meio aquoso.
A idade do indivduo: quanto maior a idade menor a taxa de gua do indivduo. por isso que
quanto mais velhos mais enrugados nos tornamos. Ex.: o feto possui 94% e o recm nascido
possui 69% de gua.
A espcie: a taxa de gua varia de acordo com a espcie animal. Ex: as medusas (gua viva)
possuem 98% de gua e os esporos ou sementes possuem 10 a 20% de gua.

O grau de afinidade das macromolculas pela gua

O grau de afinidade pela gua tem relevante papel nas propriedades biolgicas das
macromolculas. Os polmeros que constituem as macromolculas contm em sua estrutura
grupamentos qumicos que apresentam afinidade pela gua e grupamentos qumicos que no
apresentam afinidade pela gua. Os grupamentos que apresentam afinidade pela gua so
chamados de grupamentos polares. Os principais grupamentos polares so carboxila, hidroxilas,
aldedo, sulfato e fosfato. Molculas com alto teor de grupamentos polares so bastante solveis
na gua e so chamadas de hidroflicas (hidro =gua e filos =amigo). A maioria das protenas,
hidratos de carbono e cidos nuclicos so hidroflicos. Os grupamentos que no apresentam
afinidade pela gua, repelindo-a, so chamados de apolares. As molculas que possuem
predominncia de grupamentos apolares no tm afinidade pela gua so chamadas de
hidrofbicas (hidro =gua e fobia =averso). Os hidrofbicos so os lipdios (gorduras, a
parafina e os leos. Essas molculas so repelidas pela gua. Existem tambm molculas
geralmente alongadas que apresentam uma regio hidroflica e outra hidrofbica, e por isso so
13
chamadas anfipticas. Essas molculas associam-se simultaneamente gua e aos compostos
hidroflicos por uma de suas extremidades e aos compostos hidrofbicos pela outra
extremidade. As molculas anfipticas exercem importantes funes biolgicas, e esto
presentes em todas as membranas celulares.

Ligaes moleculares entre os monmeros de um polmero

Estudos demonstraram que existem dois tipos gerais de ligaes entre as molculas: as ligaes
fortes e as ligaes fracas.

As ligaes moleculares fortes tambm chamadas covalentes so unies fortes e estveis que
consomem alta quantidade de energia para sua realizao. A quebra desta ligao realizada em
meio cido forte e em alta temperatura.

As ligaes moleculares fracas, de natureza varivel, so unies fracas e pouco estveis que
consomem baixa quantidade de energia para a sua realizao. Podem ser desfeitas por
procedimentos suaves como aquecimento moderado e alterao da concentrao inica do meio.
As principais ligaes fracas so: pontes de hidrognio, ligaes eletrostticas e interaes
hidrofbicas.

-As pontes de hidrognio So ligaes moleculares fracas que ocorrem devido ao uso em
comum de um tomo de H por dois radicais diferentes. Nas protenas esto presentes entre o
nitrognio e a carbonila de ligaes peptdicas diferentes. As pontes de hidrognio so tambm
importantes na ligao entre as duas cadeias do DNA. Ligao essa que ocorre entre duas bases
nitrogenadas.

-As ligaes eletrostticas so ligaes moleculares fracas que se formam quando um grupo
cido se liga a um grupo bsico. atravs dessas ligaes que os corantes se ligam s estruturas
celulares durante a colorao das lminas.


-As interaes hidrofbicas na verdade no so ligaes moleculares e sim interaes que
ocorrem entre molculas apolares que se comprimem umas contra as outras devido repulso
que sofrem da gua que as envolve. O exemplo mais importante desta interao ocorre nas
membranas celulares, onde as duas camadas de lipdios associam-se principalmente a esse tipo
de interao.


A importncia biolgica das ligaes

A importncia biolgica dessas interaes hidrofbicas e das ligaes fracas, ambas de baixa
energia, reside no fato de que elas permitem clula alterar, montar e desmontar estruturas
supramoleculares como os microtbulos e microfilamentos, aumentando assim enormemente a
sua versatilidade e eficincia funcional, sem grande gasto energtico. Se as interaes das
macromolculas fossem realizadas apenas com ligaes fortes, a estrutura celular seria estvel, e
as modificaes dessa estrutura implicariam um gasto energtico to alto que a atividade celular
seria impossvel.
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Obs: na natureza, a maioria das molculas formada por ligaes moleculares fracas. Isso
permite um menor consumo de energia durante a sntese ou quebra de molculas durante o
metabolismo celular.


SAIS MINERAIS

Os sais so compostos formados por elementos qumicos tais como o potssio, sdio, ferro,
clcio, iodo etc. Esto presentes nas clulas onde desempenham vrias funes importantes
como: Participao na manuteno do PH nos meios intra e extra, celulares. Manuteno da
concentrao dos meios intra e extra, celulares. Participam da constituio de vrias molculas
biolgicas essenciais s clulas.

Importncia dos sais minerais
ONS IMPORTNCIA
CLCIO (Ca
++
)

Coagulao sangunea, contrao muscular e ativao
enzimtica
POTSSIO (K
+
)


Est em maior concentrao no meio intracelular (dentro da
clula) e participa na conduo de impulso nervoso.
SDIO (Na
+
) Est em maior concentrao no meio extracelular (fora da
clula) e tambm participa da conduo de impulso
nervoso.
FERRO (F
++
)

Participa da molcula de hemoglobina presente nas
hemcias.
Iodo (I
-
)

Participa do metabolismo de glndulas como a tireide.
FOSFATO (PO
4

--
)

Participa da estrutura da molcula de DNA e RNA e da
molcula de ATP
MAGNSIO (Mg
++
) Ativao da enzima ATPase Na/K durante a bomba de ons.
Participam da molcula de clorofila dos seres auttrofos.


COMPONENTES ORGNICOS DA CLULA

Os componentes orgnicos so compostos que possuem em sua estrutura molecular uma cadeia
principal formada por tomos de carbono (C). So representados pelos carboidratos, protenas,
lipdios e cidos nuclicos

PROTENAS

As protenas so macromolculas orgnicas formadas por um polmero de aminocidos unidos
por ligaes peptdicas. As cadeias de aminocidos chamam-se cadeias polipeptdicas e, ao
atingirem certa dimenso, recebem o nome de protena. Os polipeptdios com peso molecular a
partir de 6.000 Daltons so considerados protenas. Esse peso corresponde aproximadamente a
15
um polipeptdio de 70 aminocidos. Embora, existam mais de 150 aminocidos s 20 so
encontrados nas protenas. Esses 20 aminocidos encontrados nas protenas
Possuem, em comum a presena de um grupo amina (NH
2
), ligado a um grupo cido ou
carboxila (COOH). Da o nome aminocidos. Entre dois aminocidos h uma ligao chamada
ligao peptdica. Os vinte aminocidos possibilitam a construo de enorme variedade de
molculas proticas, com funes diversificadas.

Classificao das protenas quanto composio

As protenas podem ser classificadas em duas categorias conforme a estrutura: as simples e as
conjugadas.
As protenas simples possuem na sua estrutura molecular apenas grupo protico, aminocidos.

As protenas conjugadas possuem em sua estrutura um grupo protico formado por
aminocidos e um grupo prosttico formados por outras molculas que no so aminocidos.
Entre as protenas conjugadas podem ser mencionados os seguintes exemplos: as
nucleoprotenas, protenas conjugadas cujo grupo prosttico constitudo por cido nuclico, as
glicoprotenas, protenas conjugadas cujo grupo prosttico um polissacardeo. As
lipoprotenas, protenas conjugadas cujo grupo prosttico um lipdio. As fosfoprotenas,
protenas conjugadas cujo grupo prosttico contm fsforo, as flavoprotenas, protenas
conjugadas cujo grupo prosttico contem riboflavina, etc.
Protenas diferentes, tendo formas diferentes tero atividades biolgicas diferentes. As protenas
se diferem de acordo com o nmero de aminocidos, os tipos de aminocidos presentes em sua
cadeia e pela seqncia desses aminocidos.
As derivadas so protenas originadas de outras atravs de ao de calor ou de sucos gstricos
que hidrolisam protenas. Ex: as pepsinas derivadas da protena chamada pepsinognio e as
tripsinas derivadas da protena chamada tripsinognio

Classificao das protenas quanto estrutura

O nmero e a seqncia dos aminocidos em uma cadeia polipeptdica e as ligaes entre as
seqncias determinam a estrutura das protenas.

Protenas primrias: a estrutura formada por um polmero linear de aminocidos.

Protenas secundrias: a estrutura formada por um polmero de aminocidos enrolados em
forma de espiral ou hlice. Essa conformao se deve formao de pontes de hidrognio entre
aminocidos de uma mesma cadeia, a qual adquire a forma de saca rolha ou hlice.

Protenas tercirias: recebe essa classificao quando a estrutura secundria dobra-se sobre si
mesma, formando estruturas globosas ou alongadas.

Protenas quaternrias: formada pela ligao entre as estruturas tercirias. Atravs de
organizao protica quaternria, formam-se diversas estruturas como os microtbulos,
microfilamentos, fibrilas de colgeno, capsmeros de vrus e complexos enzimticos.

Classificao quanto relao comprimento-largura
16

Protenas globulares: uma protena globular quando a relao comprimento-largura menor
que 10:1. A grande maioria das protenas das clulas globular. Ex.: hemoglobina, mioglobina,
as enzimas e as protenas de membrana.

Protenas fibrosas: uma protena fibrosa quando a relao comprimento-largura maior que
10:1. Ex.: a queratina e o colgeno.


Funo das protenas

Funo plstica: colgeno, elastina
Atividade enzimtica: toda enzima uma protena, participam das reaes metablicas.
Transporte: transporte de oxignio atravs da hemoglobina.
Defesa: as imunoglobulinas funcionam como anticorpos na defesa do organismo.
Equilbrio osmtico: as albuminas, protenas do sangue que controlam a taxa de gua no sangue.
Contrao: actina e miosina participam da contrao muscular.
Movimentos celulares: a actina e miosina e as tubulinas so protenas do citoesqueleto
responsveis por movimentos de organelas e vesculas de secreo dentro das clulas e
movimentos da prpria clula como os de migrao.
Ao antignica: as protenas integrais de membrana das clulas de individuo diferentes so
diferentes. Isso explica a rejeio em transplante entre indivduos diferentes.
Atuam como hormnios: muitos hormnios so de origem protica como a insulina por
exemplo.
Coagulao sangunea: durante a coagulao ocorre na presena de clcio uma cascata de
eventos envolvendo protenas como tromboplastina, protrombina, trombina, fibrinognio,
fibrina etc.
Revestimento e proteo: a queratina uma protena que reveste e protege a pele.
Sustentao: as fibras colgenas so formadas de protocolgeno e sustentam o tecido
conjuntivo.

OS CARBOIDRATOS

So compostos orgnicos de alto teor energtico, que atua como fonte direta e imediata de
energia para os seres vivos. So aucares ou glcides e podem ser classificados de acordo com o
nmero de unidades bsicas presentes na sua constituio.

Os monossacardeos
So acares mais simples constitudos por apenas uma unidade estrutural. No formam
polmeros. Ex.: ribose desoxirribose, glicose, frutose e galactose.

Os dissacardeos
So aucares resultantes da unio entre dois monossacardeos atravs de uma ligao glicosdica
onde h liberao de gua. Os principais dissacardeos so: a maltose, dissacardeo formado
pela unio de duas glicoses. A lactose, dissacardeo formado pela unio uma glicose e uma
galactose. A sacarose, dissacardeo, formado pela unio de uma glicose e uma frutose.
17

Os polissacardeos
So aucares cuja estrutura formada por um polmero de monossacardeos, sendo s vezes
molculas bastante ramificadas. De acordo com sua fonte natural podem ser classificados em de
origem animal ou vegetal.
De origem animal temos o glicognio com a funo de reserva energtica e a quitina como
funo estrutural para as clulas animais. O glicognio um polmero de glicoses, formado por
uma mistura contendo, polmeros lineares e polmeros ramificados. O fgado e o msculo so
clulas com alta sntese de glicognio. A quitina est presente no exoesqueleto de artrpodes e
tambm na parede celular dos fungos.
De origem vegetal temos o amido com a funo de reserva energtica e a celulose com funo
estrutural para as clulas vegetais. O amido um polmero de glicoses, formado de uma mistura
de polmeros lineares e polmeros ramificados. Podem ser encontrados em razes tuberosas
como a mandioca, caules tubrculos como a batatinha e em sementes como arroz e trigo, por
exemplo. A celulose um polissacardeo encontrado na parede celular das clulas vegetais.

O quadro abaixo mostra onde so encontrados os principais carboidratos
CARBOIDRATOS LOCAIS ENCONTRADOS

MONOSSACARIDEOS

Ribose cido nuclico (RNA)
Desoxirribose cido nuclico (DNA)
Glicose Mel, uva e plasma sanguneo
Frutose Frutos e vegetais

DISSACARDEOS

Sacarose Cana-de-acar e beterraba
Lactose Leite
Maltose No existe na forma natural forma-se por hidrlise do
amido

POLISSACARDEOS

Amido Razes tuberosas (mandioca) e caules tubrculos
(batatinha) e sementes
Celulose Parede das clulas vegetais
Glicognio Fgado e msculo
Quitina Exoesqueleto de artrpodes e parede celular de
fungos

LIPDIOS

Os lipdios so tipos de compostos orgnicos de estrutura altamente diversificada, cuja nica
caracterstica comum alta solubilidade em compostos orgnicos e, baixa solubilidade em gua.
Ou seja, so insolveis em gua e solveis em compostos orgnicos como o lcool, ter,
clorofrmio, xilol etc. A maioria dos lipdios so steres de cidos graxos e lcool.

18
Classificao dos lipdios quanto estrutura

Simples: possuem em sua estrutura molecular cido graxo e lcool. So representados pelos
glicrides (leos e gorduras) e pelos crides (ceras).

Compostos: possuem em sua estrutura molecular alem de cido graxo e lcool uma estrutura
adicional. Ex: fosfolipdios, glicolipdios, sulfolipdios etc.

Esterides ou esteris
Constituem uma classe de lipdios completamente diferente dos demais. So molculas que tem
o colesterol como centro de sua estrutura. Alm de serem abundantes nos seres vivos, onde
participam da estrutura das membranas celulares, atuam como hormnios regulando o
funcionamento do organismo. Os hormnios sexuais como a testosterona, progesterona e
estradiol so bons exemplos destes lipdios.

Principal papel biolgico dos lipdios
CLASSE EXEMPLOS PAPEL BIOLGICO

Simples
Glicrides: leos e
gorduras
Reserva energtica para animais e
vegetais. Atuam como isolantes trmicos e
protege contra choques.
Crides: ceras Impermeabilizao de superfcies sujeitas
desidratao
Compostos Fosfolipdios Componente estrutural das membranas
celulares.

Esterides
Colesterol Componente estrutural das membranas
celulares. So precursores de outros
esterides.
Testosterona
Progesterona
Estradiol
Hormnios relacionados com atividade
sexual e caracteres sexuais secundrios e
gravidez. Possuem o colesterol em sua
estrutura.

CIDOS NUCLICOS

So macromolculas constitudas pela polimerizao de unidades chamadas, nucleotdeos. Cada
nucleotdeo contm uma molcula de cido fosfrico, uma pentose e uma base nitrogenada que
pode ser prica ou pirimdica.

As bases nitrogenadas pricas so: adenina e guanina designadas pelas letras A e G.
As bases pirimdicas so: timina, citosina e uracila designadas pelas letras T, C e U
respectivamente.

Os cidos nuclicos so molculas que contm informaes que controlam os processos bsicos
como metabolismo celular, sntese de macromolculas, diferenciao celular e transmisso do
patrimnio gentico de uma clula para as suas descendentes.
Os cromossomos humanos consistem de uma dupla hlice de DNA contnua e nica; isto cada
cromossomo uma molcula de DNA de duplo filamento.
19

O RNA responsvel pela transferncia da informao gentica do DNA para as protenas. Ao
contrrio do DNA a molculas de RNA um filamento nico. Algumas excees existem. Em
alguns tipos vrus existem DNA em filamento nico, enquanto outros tm RNA em cadeia dupla
complementar. Dos pontos de vista funcional e estrutural, distinguem-se trs variedades de
RNA: RNA mensageiro ou RNAm, RNA transportador ou RNAt e RNA ribossmico ou RNAr.
Todos os trs cidos nuclicos (RNAs) so sintetizados no ncleo e se dirigem para o
citoplasma atravs dos poros do envelope nuclear. As protenas, utilizadas para esta sntese so
sintetizadas no citoplasma e se dirigem para o ncleo atravs dos poros nucleares.
Os ribossomos so organelas celulares sintetizadas no nuclolo e se dirigem para o citoplasma
onde iro participar da sntese de protenas.
Os polirribossomos so molculas formadas por vrios ribossomos presos a uma fita de RNA
cuja funo a sntese de protenas.

Estrutura do DNA
O DNA uma molcula polimrica composta de trs tipos de
unidades:Pentose: desoxirribose, Grupo fosfato
Bases nitrogenadas: Adenina (A), Citosina (C), Guanina (G) e
Timina (T).

Fig. 3.10 Desenho esquemtico mostrando o grau crescente de
complexidade da estrutura do cromossomo. A parte mais alta
representa a hlice dupla de DNA, com 2 nm de espessura; em
seguida, a associao do DNA com histonas forma
nucleossomos em filamentos de 11 nm e de 30 nm. Esses
filamentos se condensam em filamentos mais espessos, com
cerca de 300 nm e 700 nm. Finalmente, o desenho mais
inferior mostra um cromossomo metafsico, onde o DNA exibe
sua condensao mxima. A metfase a melhor fase para se
estudar esta molcula to complexa que o cromossomo.




CITOESQUELETO

O citoesqueleto formado por uma rede complexa de microtbulos (MT), microfilamentos
(MF) de actina e de miosina e filamentos intermedirios, todos formados por protenas. Estas
protenas estruturais influem na forma da clula, e junto com as protenas motoras possibilitam
os movimentos de organelas e vesculas citoplasmticas. responsvel tambm pela contrao
celular e pela movimentao da clula inteira como no movimento amebide.

MICROTBULOS

20
So estruturas tubulares encontradas no citoplasma e nos prolongamentos celulares como clios
e flagelos. So constitudos por polmeros de subunidades de protenas chamadas tubulinas.
Possuem 24 nm de dimetro e 400 a 500 nm de comprimento. Ao ME se organizam em espiral,
e em corte transversal pode-se observar que a parede

constituda por treze subunidades de tubulinas. Os microtbulos so polarizados possuindo
assim uma extremidade mais (+) e outra extremidade menos (-). Na extremidade (+) do
microtbulo ocorre polimerizao ou seja entrada de tubulinas, e na extremidade () ocorre
despolimerizao, a sada de tubulinas. O processo de encurtamento e alongamento do
microtbulo devido polimerizao e despolimerizao dos microtbulos. No citossol contem
um pool de dmeros de tubulina que esto disponveis para polarizao e retornam ao citoplasma
com a despolarizao. Os microtbulos podem ser encontrados dispersos no citoplasma,
participando dos fusos mitticos e sustentando os clios em clulas ciliadas. Os microtbulos
dispersos no citoplasma e do fuso mittico so pouco estveis, j os dos clios so muito
estveis. Centros organizadores de microtbulos: dirigem a polimerizao dos microtbulos.
Observar os microtbulos (MT) e os microfilamentos (MF) na eletron-micrografia no incio da
pgina seguinte.

Fig. 2.31 Eltron-micrografia de
fibroblasto. Observar os micro-filamentos
(MF) e os microtbulos (MT). Aumento:
60.000 x. (Cortesia de E. Katchburian.)


Drogas que afetam a estrutura dos microtbulos
A colchicina se liga tubulina e juntas se incorporam ao microtbulo impedindo a adio de
tubulina na extremidade (+).
A colchicina uma antimittico, pois interrompe a mitose. Essa droga muito utilizada para se
fazer uma anlise cromossmica. O primeiro passo Preparar um meio de cultura ideal para o
desenvolvimento e reproduo de determinadas clulas. Neste meio as clulas entram em
diviso mittica e quando chegarem metfase aplica-se a colchicina para que a diviso pare
nesta fase. A metfase a melhor fase para a observao dos cromossomos possam. Nesta fase
os cromossomos esto mais dispersos e individualizados, tornando assim mais visveis. Na
presena da colchicina os microtbulos mitticos se desmontam porque no entra tubulinas na
extremidade (+) e a despolarizao continua na extremidade menos (-).
O taxol um antimittico que acelera a formao de microtbulos e os estabiliza
interrompendo a despolarizao. uma droga usada no tratamento de tumores malignos.
21
Obs: A polimerizao depende da concentrao de ons Clcio (Ca) no citossol e das protenas
associadas aos microtbulos.

Funo dos microtbulos
-Desempenham papel significativo no desenvolvimento e na manuteno da forma da clula.
- Participam da formao do citoesqueleto.
-So responsveis pelos movimentos intracelulares de organelas e de vesculas que sero
secretadas. As vesculas de secreo so conduzidas pelos microtbulos at a superfcie das
clulas onde so liberadas. Ex: os mediadores qumicos sintetizados no corpo do neurnio so
conduzidos pelos microtbulos at a extremidade do axnio onde so liberados na fenda
sinptica.
-Os microtbulos representam ainda a base morfolgica de organelas citoplasmticas no
membranosas como os centrolos e os corpsculos basais. Sustentam adaptaes de membranas
de algumas clulas como clios e flagelo. Nas clulas que no esto em diviso, os centrolos
localizam-se prximos ao ncleo e ao Golgi.

Clios: so prolongamentos celular, constitudos por um arranjo de microtbulos envolvidos
pela membrana celular. A sua estrutura apresenta nove pares de microtbulos perifricos
circundando um par central. Nas clulas ciliadas so numerosos e pequenos medindo cerca de 2
a 10 m de comprimento. Nos mamferos, muitas clulas epiteliais so ciliadas como o epitlio
das vias respiratrias e da tuba uterina. Na base de cada clio e flagelo existe um corpsculo
basal responsvel pela sustentao e movimentao dos clios.

Flagelos: so prolongamentos celulares contendo um arranjo de microtbulos envolvidos pela
membrana celular. Os flagelos so estruturas adaptadas para locomoo de algumas clulas e
cada clula flagelada tem apenas um flagelo. Possuem cerca de 100 m a 200 m de
comprimento e 0,3 m a 0,5 m de dimetro.

Nos mamferos as clulas flageladas so encontradas apenas nos espermatozides. Na base de
cada flagelo existe um corpsculo basal. O movimento ondulante propaga-se pelo deslizamento
dos microtbulos do axonema. Os corpsculos basais: locais onde se inserem os clios e os
flagelos. Possuem a estrutura dos centrolos. Centrolos e corpsculos basais possuem aspectos
funcionais diferentes de um mesmo tipo celular.






Estrutura de microtbulos, centrolos, clios e flagelos

Indicar as estruturas apontadas pelas setas

22
Fig. 2.34 Representao esquemtica de
microtbulos, clios e centrolo. A: Microtbulos
vistos no microscpio eletrnico. O corte
transversal dos tbulos revela um anel de 13
subunidades, enquanto, em corte longitudinal, os
tbulos aparecem compostos de 13
protofilamentos de tubulina. Os microtbulos
podem modificar seu tamanho pela perda ou
ganho de unidades de tubulina. B: O corte
transversal de um clio revela uma parte central
formada de microtbulos, o axonema. O
axonema consiste em dois microtbulos centrais
circundados por nove duplas de microtbulos.
Nas duplas o microtbulo A completo e
consiste em 13 subunidades, enquanto o
microtbulo B tem dois ou trs protofilamentos
comuns com o microtbulo A. Quando ativados,
os braos de dinena ligam-se ao microtbulo
adjacente e promovem o deslizamento dos
tbulos, desde que exista ATP para fornecer
energia. C: Os centrolos consistem em nove
trincas de microtbulos ligadas umas s outras.
Em cada trinca, o microtbulo A completo e
consiste em 13 subunidades, enquanto os
microtbulos B e C tm subunidades de tubulina
em comum.


MICROFILAMENTOS DE ACTINA

So filamentos formados pelo polmero de subunidades da protena actina medindo cerca de 5 a
7 nm de dimetro. Os filamentos de actina so polarizados possuindo uma extremidade positiva
e outra negativa. Esses filamentos recebem as protenas polarizando-se pela extremidade
positiva e perdem actina despolarizando-se pela extremidade negativa. Estes filamentos
possuem atividade contrtil e esto presentes no citoplasma de todas as clulas principalmente
das musculares. Os filamentos de actina deslizam sobre o filamento de miosina durante
movimentos de contrao.
Funo dos filamentos de actina

Na maioria das clulas os filamentos de actina constituem uma rede no citoplasma formando o
esqueleto de sustentao. No citoplasma esto associados a organelas, vesculas e grnulos
citoplasmticos. Os filamentos de actina associados a filamentos de miosina so responsveis
pelos movimentos celulares como locomoo, citocinese na diviso celular etc. Na diviso
23
celular os filamentos de actina so responsveis pela diviso do citoplasma (citocinese) e os
microtbulos pelo movimento dos cromossomos (fibras dos fusos). No msculo estriado
associa-se com a protena miosina. e promovem a contrao.No crtex celular participam de
diversas atividades como endocitose, exocitose e migrao das clulas. Filamentos de actina
interagindo com a miosina, produzem correntes citoplasmticas que transportam diversas
molculas e estruturas dentro do citoplasma. Nas clulas musculares os filamentos de actina so
estveis e em outras clulas os filamentos de actina so instveis.
Em uma clula apenas a metade das molculas de actina est sob a forma de microfilamentos a
outra metade esta disponvel no citoplasma



Fig. 2.36 Filamento de actina do citossol. Os dmeros de actina so
adicionados na extremidade mais (+) do filamento, enquanto na
extremidade menos (-) predomina a remoo dos dmeros. Assim, o
filamento pode crescer ou diminuir de tamanho, de acordo com as
necessidades da clula.

Drogas que afetam a estrutura dos microfilamentos de actina
As citocalasinas e faloidinas so drogas extradas de fungos que agem
estabilizando estes filamentos.

Citocalasinas: agem nos filamentos de actina impedindo a polimerizao
de molculas de actina impedindo a entrada de actina na extremidade
mais do filamento.

Faloidinas: agem nos microfilamentos de actina, impedindo a sada de
actina na extremidade menos do filamento.

FILAMENTOS INTERMEDIRIOS

So filamentos com dimetro intermedirio entre os microfilamentos de actina e os filamentos
de miosina. Medem cerca de 8 a 10 nm de dimetro. So constitudos de protenas diferentes
conforme o tipo celular em que est presente. So mais estveis do que os microtbulos e os
filamentos de actina. So primordialmente elementos estruturais. No participam diretamente da
contrao celular. No participam diretamente dos movimentos de organelas. So abundantes
nas clulas que sofrem atrito como as epiteliais. Nestas clulas so abundantes no citoplasma e
nos desmossomos, reforando a unio e aderncia entre as clulas. Estes filamentos so
freqentes nos axnios dos neurnios e em todos os tipos de clulas musculares, onde exercem a
funo estrutural e de sustentao.

24


Protenas que constituem os filamentos intermedirios
Protenas Localizao

Protena dos neurofilamentos

Corpo celular e prolongamentos dos neurnios.
Citoqueratinas Clulas epiteliais e seus derivados (unhas, plos e chifres)
Desmina Clulas musculares lisas, esquelticas e do miocrdio
Lamininas A, B e C Lmina Nuclear, estrutura que refora internamente o envoltrio
nuclear
Vimetinas Clulas do mesnquima embrionrio

Fig. 2.37 Micrografia eletrnica de clulas epiteliais da
pele, mostrando filamentos intermedirios de queratina
associados desmossomos. Os filamentos
intermedirios so especficos para os diversos tecidos
e por isso so utilizados para caracterizar as bipsias de
tumores e suas metstases e identificar sua origem. Ex:
a deteco por imunocitoqumica indica que o tumor
de origem epitelial. Filamentos intermedirios podem
ligar-se aos microtbulos, microfilamentos,
mitocndrias, ribossomos, envoltrio nuclear e
membrana plasmtica.

Funo dos filamentos intermedirios
Possuem funo estrutural, oferecem sustentao e
resistncia trao. So formados por diversas
protenas como vimetina, queratina, protena cida
fibrilar da glia e protenas dos neurofilamentos
conforme o tipo celular.

Os filamentos intermedirios esto ausentes: em clulas com grande capacidade mittica como
nas culturas e nos embries jovens. e nos oligodendrcitos, clulas que produzem mielina no
sistema nervoso central.

MOVIMENTOS CELULARES

Os filamentos de actina e miosina, os microtbulos e as protenas motoras so responsveis
pela maioria dos movimentos celulares. Os movimentos cromossmicos na mitose so causados
pela polarizao e despolarizao dos microtbulos.

Movimentos que levam a modificao na forma das clulas
Durante a contrao os filamentos de actina deslizam sobre os filamentos de miosina fazendo a
contrao da clula muscular. As clulas mioepiteliais, clulas que envolvem as Glndulas,
contraem comprimindo as glndulas durante a secreo. As clulas em diviso modificam sua
forma durante a citocinese. Macrfagos e leuccitos alteram sua forma durante o movimento
25
amebide. As clulas miides que envolvem a parede dos tbulos seminferos e as clulas
endoteliais que envolvem a luz de vasos sanguneos tambm alteram suas formas durante suas
atividades fisiolgicas.
As Clulas musculares estriadas apresentam um sistema de organelas altamente diferenciado
no sentido de produzir movimento. So especializadas na transformao de energia qumica em
energia mecnica.
26

As fibras musculares estriadas esquelticas so originadas de vrias clulas musculares
precursoras que se fundem, formando sinccios multinucleados que se alongam. Cada fibra
muscular contm um feixe de delgadas estruturas cilndricas (miofibrilas). Cada miofibrila
apresenta alternadamente faixas claras ou banda I, e faixas escuras ou banda As miofibrilas
so formadas por unidades que se repetem (sarcmeros).
O sarcmero a unidade funcional das fibras musculares estriadas. Cada sarcmero limitado
por duas estrias finas e eltron-densa (estria Z). O sarcmero se compoem basicamente de dois
tipos de filamentos: filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina. A contrao
muscular ocorre graas ao deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina.
A membrana da clula muscular ao receber estmulos transmite-o para o REL que libera ons
clcio para dentro da fibra muscular.

Movimentos que no levam a modificao na forma das clulas

Incluem todos os processos de transporte de material no acompanhado por deformao celular.
Ex: transporte de grnulos e vesculas no citoplasma e extruso de grnulos e vesculas de
secreo de clulas secretoras, transporte de material ao longo dos prolongamentos das clulas
nervosas, movimento dos cromossomos durante a diviso celular e movimento do citoplasma
durante a citocinese. Os microtbulos e microfilamentos de actina servem de ponto de apoio
para a movimentao intracelular de partculas Ex: transporte de melanina nos melanforos,
transportes de vesculas, contendo mediadores qumicos, nos prolongamentos dos neurnios.
Esses transportes no alteram a forma das clulas. As bactrias (clulas procariontes) deslocam-
se devido ao movimento de seus flagelos atravs de substncias que atraem ou repelem as
bactrias. (Quimiotactismo). Estes movimentos no alteram a forma das clulas. A maioria dos
movimentos celulares devida ao deslizamento de estruturas macromoleculares, uma sobre as
outras. O mecanismo mais difundido nas clulas eucariontes o deslizamento do filamento de
actina sobre o de miosina. O movimento dos clios e flagelos e o transporte intracelular de
partculas citoplasmticas so devido ao deslizamento de tubulina que compem os
microtbulos.


MEMBRANAS CELULARES

As clulas eucariontes so ricas em membranas, pois, possuem membrana plasmtica,
membrana nuclear e vrios compartimentos envolvidos por membranas (as organelas). Esses
compartimentos so as organelas membranosas como as mitocndrias, os retculos
endoplasmticos, liso e rugoso, o aparelho de Golgi etc. Todas as membranas so constitudas
de lipdios, protenas e hidrato de carbono, e a esse padro de estrutura dar-se o nome unidade
de membrana. A membrana plasmtica a membrana externa da clula que envolve todo o
contedo citoplasma celular.

ESTRUTURA DAS MEMBRANAS CELULARES

A estrutura da membrana celular consiste em uma camada bimolecular de fosfolipdios com
molculas proticas nela inseridas. As regies hidrofbicas das molculas lipdicas so
alongadas, enquanto suas partes hidroflicas apresentam-se globosas. Algumas molculas
27
proticas atravessam completamente a camada lipdica (protenas transmembrana), mas outras
esto embebidas apenas parcialmente. Na superfcie externa da membrana existem molculas de
hidratos de carbono ligadas s protenas e aos lipdios. Na superfcie interna da membrana
observam-se protenas citoplasmticas ligadas s protenas da membrana. A poro mdia das
molculas proticas contm aminocidos hidrofbicos que interagem e ligam-se aos lipdios,
ancorando as protenas na membrana. A membrana plasmtica tem a espessura de 7,5 a 10 nm e
ao microscpio eletrnico aparece como uma estrutura trilaminar, denominada unidade de
membrana, assim chamada porque essa estrutura e a mesma em todas as clulas. As membranas
de todas as clulas apresentam a mesma estrutura bsica, mas a proporo em que os
constituintes se encontram, varia de acordo com a funo de cada clula. Ex: Membranas
mielnicas, que compem a bainha de mielina dos axnios possuem 80% de lipdios, enquanto
as membranas mitocondriais 25% da mesma molcula.
Modelo mosaico fludo: o modelo no qual as membranas so constitudas por uma camada
bimolecular de fosfolipdios, onde esto inseridas molculas proticas associadas s camadas
lipdicas. Sugerido pelos pesquisadores Singer e Nicholson.

As figuras seguintes representam o modelo esquemtico da estrutura molecular das
membrana celulares. A membrana formada por duas fileiras opostas de um tipo de lipdio
chamado de fosfolipdio. Cada fosfolipdio est representado por uma bolinha presa a duas
estruturas filamentosas. A bolinha representa a regio hidroflica do fosfolipdio e as estruturas
filamentosas representam a regio hidrofbica.

Na figura A as molculas encaracoladas que atravessam a membrana so as protenas
transmembrana de passagem nica e de mltiplas passagens. O aglomerado de bolinhas que
est na superfcie externa da membrana representa as protenas perifricas, mas essas protenas
so mais freqentes na superfcie interna. As molculas ramificadas representadas por polmeros
de molculas menores de forma hexagonais so polissacardeos (carboidratos) e cada hexgono
representa uma glicose. Observe que na superfcie externa da membrana h um polmero de
glicoses ligado a um fosfolipdio formando assim umglicolipdio e quando este polmero de
glicoses se liga a uma protena forma-se o uma glicoprotena. O conjunto destes polissacardeos
na superfcie externa da membrana forma o glicoclice. Cada bolinha presente na molcula das
protenas representa um aminocido. A poro mdia das molculas proticas contm
aminocidos hidrofbicos que interagem e ligam-se aos lipdios, ancorando as protenas na
membrana.

Na figura B as molculas proticas esto representadas de maneira diferente e podemos
observar algumas atravessando completamente a camada lipdica (protenas transmembrana), e
outras embebidas apenas parcialmente. Identificar todos os componentes da membrana
celular.








A B
28
Meio extracelular

Meio extracelular





Lipdios da membrana
Os lipdios que tambm participam da estrutura das membranas so constitudos por uma
extremidade polar hidroflica (tem afinidade pela gua) e uma extremidade apolar hidrofbica
(no tem afinidade pela gua, mas sim pelos solventes orgnicos. Alm dos fosfolipdios que
em meio aquoso se organizam em bicamada, sem gasto de energia, as membranas celulares
contm outros lipdios como glicolipdio e colesterol exceto as clulas vegetais que no
possuem colesterol em suas membranas. Os fosfolipdios podem ser: fosfoglicerdeos e
esfingolipdios com radical fosfato. Os glicolipdio possuem cadeias de polissacardeos que
projetam para fora, a partir da superfcie celular contribuindo para acentuar a assimetria da
membrana e formao do glicoclice.
As molculas da camada de lipdios esto organizadas com duas cadeias apolares
(hidrofbicas), voltadas para o interior da membrana e duas cadeias polares (hidroflicas) uma
voltada para o meio extracelular e outra para o citoplasma, que so meios aquosos. Quanto
maior a quantidade de esteris mais fluda ser a membrana.





Identifique as estruturas apontadas pela seta.
29
Fig. 2.1 Desenho mostrando a
bicamada lipdica que constitui as
membranas celulares (direita). As
faixas escuras, esquerda,
representam as duas camadas
escuras observadas no microscpio
eletrnico, causadas pela deposio
de smio nas pores hidroflicas
das molculas dos fosfolipdios.


Protenas da membrana
So protenas que participam da estrutura das membranas de um modo geral. O microscpio
eletrnico confirmou que as molculas proticas se inserem parcial ou totalmente na membrana
plasmtica. Algumas dessas protenas funcionam como poros na membrana, por onde transitam
certas molculas e ons.
Outras protenas funcionam como receptores de hormnios de molculas sinalizadoras e de
molculas estruturais de meio extracelular. As protenas de membrana so sintetizadas no
retculo endoplasmtico rugoso, completadas no aparelho de Golgi e transportadas para a
superfcie celular em vesculas.
As protenas Podem ser intrnsecas ou extrnsecas dependendo de sua associao com os
lipdios tambm presentes nas membranas. A integrao das protenas de membrana depende
principalmente da interao dos aminocidos lipoflicos da superfcie da protena com os
lipdios da membrana, mas, a posio dessas protenas geralmente determinada pela
associao com o citoesqueleto. As protenas de membrana podem ser divididas em duas
categorias: as protenas integrais de membrana e as perifricas.

As protenas integrais de membrana ou intrnsecas: so aquelas que esto diretamente
incorporadas na estrutura da membrana, constituem 70% das protenas de membrana e so
firmemente associadas aos lipdios. Ex: a maioria das enzimas da membrana, protenas
transportadoras, receptores para hormnios e drogas etc. Essas protenas se integram com a
regio polar (hidrofbica) e as regies polares (hidroflicas) voltadas para o meio extracelular e
para o meio intracelular, ou seja, para o citoplasma. A membrana plasmtica constituda por
protenas integrais que no atravessam a membrana por completo e por protenas integrais que
atravessam totalmente a bicamada de lipdios, chamadas de protenas transmembrana As
protenas integrais de membrana que atravessam a membrana apenas uma vez so chamadas de
protenas transmembrana de passagem nica e as que atravessam a membrana vrias vezes so
chamadas de protenas transmembrana de passagem mltipla

As protenas perifricas ou extrnsecas: so aquelas que esto apenas fracamente associadas
periferia da membrana. Essas protenas se integram apenas com a regio polar (hidroflica) da
membrana voltada para o interior da clula, ou seja, para o citoplasma.
30
Essas protenas no integram com a regio hidrofbica da bicamada lipdica. Elas ligam-se
membrana por interao com as protenas integrais ou interagindo com a regio polar
(hidroflica) dos lipdios.

Carboidratos na membrana
A membrana, alm da presena de lipdios e protenas em sua estrutura, apresenta uma camada
rica em hidratos de carbonos (carboidratos) que recebe o nome de glicoclice. Ele recobre a sua
superfcie externa das membranas.

O glicoclice uma regio rica em hidrato de carbono (carboidrato), ligados s protenas e
lipdios, presentes na superfcie externa da membrana plasmtica. Na sua maior parte, uma
extenso da prpria membrana e no uma camada separada. S visvel ao microscpio
eletrnico.

Funes do glicoclice:

- O glicoclice responsvel por um processo chamado de inibio por contato. Este processo
responsvel pelo controle da diviso celular, pois faz com que uma clula pare de se dividir no
momento adequado. Uma clula cancerosa apresenta problemas no glicoclice e perde o
controle continuando a se reproduzir desordenadamente.
- O glicoclice tambm tem a funo de unir as clulas umas s outras e matriz extracelular.
- Na membrana das hemcias o glicoclice funciona como marcadores responsveis pelos
grupos sangneos (ABO): diferentes grupos sanguneos possuem diferentes glicoses nas
glicoprotenas de suas hemcias.

Dentre as protenas secretadas e que passam a fazer parte do glicoclice, uma das mais
abundantes a fibronectina. Outras protenas que fazem parte do glicoclice: vinculina e
laminina.

A membrana tem diferentes funes

Manuteno do meio intra e extracelular: atravs de poros na membrana mantm a
constncia do meio intra que diferente do meio extracelular.
Comunicao entre as clulas: atravs da membrana que uma clula reconhece outras
clulas,
Receber estmulos: atravs da membrana que uma clula recebe estmulos de determinadas
substncias como hormnios, molculas sinalizadoras e de macromolculas estruturais do meio
extracelular
Responder a estmulos: atravs da membrana que uma clula responde a estes estmulos. A
resposta pode ser uma contrao ou movimentao, inibio ou estmulo de secreo, sntese de
anticorpos, proliferao mittica etc. Sinal qumico receptor de membrana resposta.
Reaes metablicas: a membrana possui um sistema enzimtico responsvel por reaes
metablicas.

Funo imunognica: as protenas da membrana so imunognicas, isto , promovem uma
resposta imunitria quando penetram no organismo estranho.

31
Obs: Embora a organizao bsica das membranas seja a mesma, elas variam na composio
qumica e nas propriedades biolgicas de acordo com a funo celular. Ex. a membrana (a
bainha de mielina) que envolve o axnio do neurnio transmissor de impulso nervoso mais
rica em lipdio dentre todas as membranas de outras clulas. As clulas se reconhecem e se
comunicam atravs de sinais qumicos e de receptores de membrana. Receptores especficos
permitem que as clulas se reconheam. A superfcie celular dotada de especificidade
permitindo s clulas se reconhecerem mutuamente e estabelecerem certos tipos de
relacionamento. Um processo que mostra o papel biolgico da membrana na comunicao entre
as clulas chamado inibio por contato. As clulas cancerosas perdem a propriedade de
inibio por contato, enfraquecem as suas junes de adeso e se proliferam desordenadamente.

O transplante de um tecido de um animal para outro estimula o animal receptor a produzir
clulas e anticorpos que atacam as protenas de membranas plasmticas das clulas
transplantadas (estranhas). O que prprio do organismo dito (self) e o que estranho dito
(non-self).

TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA

O transporte de uma substncia depender de sua afinidade pelo lipdio, do tamanho da
molcula, e de suas caractersticas qumica. De modo geral, os compostos hidrofbicos, solveis
nos lipdios, como cidos graxos, hormnios, esterides e anestsicos atravessam a membrana
facilmente. J substncias hidroflicas insolveis nos lipdios atravessam a membrana com mais
dificuldade. A troca de substncias entre a clula e o meio onde elas vivem tem lugar atravs da
membrana. Molculas pequenas e alguns ons, como Na, K e Ca, podem atravessar a membrana
plasmtica atravs de canais constitudos pelas protenas integrais. Quando essa travessia no
consome energia, diz-se que se trata de transporte passivo e quando consome energia, chama-se
transporte ativo.

Transporte passivo
Este transporte corre a favor do gradiente de concentrao, ou seja, a substncia transportada
de um local de alta concentrao para um de baixa concentrao, portanto sem gasto de energia.

Osmose: (permeabilidade gua): um tipo de transporte passivo no qual ocorre passagem de
solvente (gua) do meio menos concentrado para um mais concentrado sem gasto de energia.

Difuso Passiva: tipo de transporte passivo no qual ocorre passagem de soluto (ons) de um
meio mais concentrado para um meio menos concentrado, portanto sem gasto de energia.

Transporte Ativo
Todas as clulas tm a capacidade de transportar certos ons contra a concentrao, usando ATP
como fonte de energia. A esse processo dar-se o nome de transporte ativo. Ocorre contra o
gradiente de concentrao, ou seja, a substncia transportada de um local de baixa
concentrao para um de alta concentrao, portanto, com gasto de energia. As clulas dos
mamferos apresentam alta concentrao de sdio (Na) no meio extracelular e baixa
concentrao deste on no meio intracelular, e alta concentrao de potssio (K) dentro da clula
e baixa concentrao deste on no meio extracelular. Em sntese tem mais sdio fora das clulas
e mais potssio dentro.
32
Se considerarmos apenas o transporte passivo, sairia potssio (K) e entraria sdio (Na) at que
as concentraes intra e extracelulares se tornassem iguais.

Difuso Facilitada: Ocorre a favor do gradiente de concentrao, ou seja, a substncia
transportada de um local de alta concentrao para um de baixa concentrao, com na difuso
passiva, mas com velocidade maior devido ajuda de protenas carreadoras. A substncia
penetrante se combina com a molcula transportadora que uma protena integral de membrana
e travs dela tem o seu transporte acelerado. Alguns livros consideram que a difuso facilitada
ocorre sem gasto de energia, mas se observarmos, essa difuso apesar de ocorrer a favor do
gradiente de concentrao, necessita de protena integral de membrana para facilitar o
transporte. Ser que para carrear as substncias, as protenas carreadoras no necessitaro de
energia?

Bomba de ons: um tipo de transporte de substncias atravs da membrana, impulsionado por
gradientes inicos. Neste processo ocorre transporte de ons contra o gradiente de concentrao
e isso acontece com gasto energia. As clulas podem utilizar de gradiente de ons geralmente
sdio (Na) e potssio (K) e hidrognio (H) para transportar molculas atravs de membrana.

As clulas usam a energia armazenada no ATP para expulsar (Na) ativamente para fora da
clula, onde a concentrao deste on maior, utilizando uma enzima ATPase Na/K que
ativada por Mg , mantendo assim baixas concentraes intracelulares de sdio.

Clulas transportadoras de ons: clulas como as dos tbulos contorcidos, dos rins e do epitlio
intestinal, so clulas com grande capacidade de transporte de ons e outras molculas e,
portanto, com grande capacidade de absoro. Essas clulas geralmente apresentam
microvilosidades na superfcie apical, invaginaes na superfcie basal e interdigitaes na
superfcie lateral, entre as clulas vizinhas. Foi demonstrado que tanto as invaginaes quanto
as interdigitaes laterais apresentam a enzima ATPase Na/K. Entre as invaginaes basais
existe uma grande quantidade de mitocndrias que fornece energia (ATP) para o transporte
ativo de ons. A ingesto de alimentos leva glicose para a luz do intestino onde so absorvidas
pelo epitlio e levadas para a corrente sangunea. O transporte de glicose atravs da membrana
das clulas intestinais ocorre contra o gradiente de glicose existente dentro do citoplasma destas
clulas.

Exocitose: Transporte em quantidade para fora da clula. Ex. clulas do pncreas excrino,
clulas das glndulas salivares e clulas caliciformes.

Endocitose: Transporte em quantidade para dentro da clula. Podem ser:

Fagocitose: um tipo de endocitose no qual a clula, graas a formaes de pseudpodes,
engloba em seu citoplasma a partcula slida. um processo de captao ativa de
macromolculas slidas. Ex. macrfagos, neutrfilos.

Pinocitose: um tipo de endocitose no qual a clula capta ativamente macromolculas em
soluo. Ocorre uma invaginao em uma rea localizada da membrana plasmtica, formando
pequenas vesculas que so puxadas pelo citoesqueleto e penetram no citoplasma.


33

Transporte ativo: Fagocitose e exocitose
Exocitose
Lisossomo
Fagossomo
autofagossomo
Exocitose
digesto
Fagocitose


Membrana do neurnio

Como toda membrana lipoprotica (formada por bicamada de lipdio e protenas)
Possui canais de sdio e de potssio por onde esses ons so bombeados
Como nas demais membranas o sdio mais abundante no meio extracelular enquanto o
potssio mais abundante no meio intracelular.

Em repouso a membrana polarizada
Carregada positivamente no M. extracelular
Carregada negativamente no M. extracelular

Membrana em repouso:

Protenas de membrana bombeiam ons sdio (Na+) para fora da clula e potssio (K+) para o
interior da clula, tornado a concentrao de sdio (Na+) maior no meio extracelular e a de
potssio (K+) maior no meio intracelular. A maior concentrao de sdio (Na+) tende a
positividade do meio externo enquanto que a concentrao maior de potssio (K+) tende a
negatividade do meio interno. Esta polarizao gera uma diferena de potencial nas membranas
celulares importante para o funcionamento das clulas. Essa diferena de concentrao de sdio
e potssio tenderia ao equilbrio deixando esses ons em iguais concentraes fora e dentro da
clula. Isso no acontece porque o sdio bombeado de volta para o exterior e o potssio para o
interior da clula atravs do transporte ativo chamado bomba de ons ou bomba de
sdio/potssio.

34
Membrana em repouso:
protenas de membrana bombeiam ons Na+para fora e K+para
dentro mantendo a membrana polarizada
Meio extracelular
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Meio intracelular
Na
>quantidade
Na
<quantidade
K
>quantidade
K
<quantidade

Potencial de membrana

a diferena de carga entre os meios intra e extra, celulares causada por diferentes
concentraes de Na e K na membrana do neurnio.

De neurnio do SNC =- 70 mv . De neurnio do SNP =-90 mv

Potencial de ao da membrana do neurnio em repouso =-70 mv
Meio extracelular positivo e meio intracelular negativo

Potencial de ao da membrana do neurnio excitado = -59 mv

Ocorre devido ao influxo de sdio (Na +) para dentro do neurnio gerando entrada de carga
diminudo a negatividade do meio intracelular

Potencial de ao da membrana do neurnio inibido = -75 mv

Ocorre devido ao efluxo de (K) para fora do neurnio, aumentando a negatividade no meio
intracelular.

Estrutura de um neurnio

35
CICLO CELULAR

O ciclo celular compreende os processos que ocorrem desde a formao de uma clula at sua
prpria diviso em duas clulas filhas. O ciclo celular dividido em duas etapas bsicas: a
intrfase e a diviso celular, a mitose.
Durante a diviso celular ou mitose, a cromatina e o ncleo passam por alteraes morfolgicas
e funcionais profundas. A mais notvel a transformao da cromatina interfsica, de forma
filamentosa, mas com arranjo espacial aparentemente amorfo, nas unidades compactas e
individualizadas: os cromossomos metafsicos. A diviso observvel ao MO no processo
denominado mitose, durante a qual uma clula se divide em duas com o mesmo nmero de
cromossomos. Este processo consiste, essencialmente, na duplicao dos cromossomos e na sua
distribuio para as clulas filhas. Quando no est em mitose, a clula est em intrfase. O
DNA e os centrolos se duplicam na interfase.Tanto a intrfase como a mitose, apresentam-se
subdivididas em perodos ou fases. Os perodos da interfase so: G1, S e G2. As Fases da mitose
so: prfase, metfase, anfase e telfase. A intrfase sempre a fase mais demorada do que a
mitose, correspondendo a 90% a 95% do tempo total gasto por uma clula durante o seu ciclo.O
ciclo celular regulado pela interao de protenas. Essas protenas compem o Sistema de
Controle que conduz e coordena o desenvolvimento do ciclo celular. Essas protenas surgiram a
bilhes de anos e tem sido conservadas e transferidas de clula para clula ao longo da evoluo
O ciclo celular em organismos multicelulares, controlado por protenas altamente especficas,
denominadas de fatores de crescimento. Os fatores de crescimento regulam a proliferao
celular atravs de uma rede complexa de cascatas bioqumicas que por sua vez regulam a
transcrio gnica e a montagem e desmontagem de um sistema de controle. So conhecidas
cerca de 50 protenas que atuam como fatores de crescimento, liberados por vrios tipos
celulares. Para cada tipo de fator de crescimento, h um receptor especfico, os quais algumas
clulas expressam na sua superfcie e outras no.

INTRFASE
a fase na qual a clula no apresenta mudanas morfolgicas, e est compreendida no espao
entre duas divises celulares sucessivas. Na intrfase o ncleo da clula apresenta: envelope
nuclear, nucleoplasma, nuclolo e cromatina, caractersticos. Nesse perodo h intensa atividade
celular e sntese de RNA. No incio da diviso celular podem-se observar alteraes no ncleo
que vo caracterizar as fases da mitose.
na intrfase que ocorre a duplicao dos cromossomos e dos centrolos antes de iniciar a
diviso propriamente dita. Por muito tempo preocupou-se com o perodo de diviso, e a
interfase era considerada como uma fase de repouso. Mais tarde observou-se, no entanto, que a
interfase era uma fase de atividade biossinttica intensa, durante a qual a clula duplica seu
DNA e dobra de tamanho. O estudo do ciclo celular sofreu uma revoluo nos ltimos anos. No
passado o ciclo era monitorado atravs de M.O e o foco de ateno era a segregao dos
cromossomos que a parte microscopicamente visvel. Tcnicas especiais de estudo como a
radioautografia permitiram demonstrar que a duplicao do DNA ocorre em determinado
perodo da interfase o que permitiu a diviso da interfase em 3 estgios sucessivos, G1, S e G2,
o que compreende em geral cerca de 90% do tempo do ciclo celular. Onde G1 compreende o
tempo decorrido entre o final da mitose e inicio da sntese.
O perodo S corresponde ao perodo de duplicao do DNA e o perodo G2, o perodo entre o
final da sntese e o inicio da mitose.
36

Perodo G1: Este perodo se caracteriza por uma intensa sntese de RNA e protenas,
ocorrendo um marcante aumento do citoplasma da clula filha recm formada.
nesta fase que se refaz o citoplasma, dividido durante a mitose.
No perodo G1 a cromatina esta esticada e no distinguvel como cromossomos
individualizados ao MO.
Este o estgio mais varivel em termos de tempo que pode durar horas, meses ou anos. Nos
tecidos de rpida renovao, cujas clulas esto constantemente em diviso, o perodo G1
curto; E: o epitlio que reveste o intestino delgado se renova a cada 3 dias.
Outro tecido, cuja proliferao intensa, a medula ssea, onde se formam hemcias e certos
glbulos brancos do sangue. Todos estes tecidos so extremamente sensveis aos tratamentos
que afetam a replicao do DNA (drogas e radiaes), razo pela qual so os primeiros a serem
lesados nos tratamentos pela quimioterapia do cncer ou na radioterapia em geral. Estes
tratamentos afetam o metabolismo de cidos nuclicos. Outros tecidos no manifestam leses
to rapidamente por apresentarem proliferao mais lenta, tal como ocorre na epiderme (20
dias) e no testculo (64 dias). Em tecidos cujas clulas se reproduzem muito raramente, como a
fibra muscular, ou que nunca se dividem, como os neurnios do tecido nervoso, o ciclo celular
est interrompido em G1 em um ponto especfico denominado G 0.

Perodo S: a fase de sntese durante a qual a clula duplica, de modo semiconservador, o seu
contedo de DNA. Este o perodo de sntese. Inicialmente a clula aumenta a quantidade de
DNA polimerase e RNA e duplica seu DNA. As duas cadeias que constituem a dupla hlice
separam-se e cada nucleotdeo serve de molde para a sntese de uma nova molcula de DNA
devido polimerizao de desoxinucleotdeos sobre o molde da cadeia inicial, graas
atividade da DNA polimerase. Esta duplicao, obedece ao pareamento de bases onde A pareia
com T e C com G e como resultado teremos uma molcula filha que a replica da molcula
original. A clula agora possui o dobro de quantidade de DNA. O estudo das alteraes
provocadas no DNA por radiaes ultravioletas e por raios X, demonstrou que nem sempre o
efeito dessas radiaes era letal. A analise deste fenmeno levou ao conhecimento de vrios
tipos de mecanismos de reparao do DNA das clulas. Nas clulas normais as alteraes
produzidas por radiaes so reparadas antes de terem tempo de se transmitirem s clulas
filhas. Este sistema possui grande importncia na seleo evolutiva das espcies, pois tem uma
condio essencial para o desenvolvimento de organismos com quantidades cada vez maiores de
DNA e com maior nmero de clulas.

Perodo G2: fase da interfase onde ocorrem os preparativos necessrios para a prxima
mitose, mas nem todos so conhecidos. O perodo G2 representa um tempo adicional para o
crescimento celular, de maneira que a clula possa assegurar uma completa replicao do DNA
antes da mitose. Neste perodo ocorre uma discreta sntese de RNA e protenas essenciais para o
inicio da mitose. considerado o segundo perodo de crescimento. Apesar desta diviso nos
perodos de crescimento, atualmente sabe-se que ele um processo continuo, sendo
interrompido apenas brevemente no perodo de mitose. A clula agora esta preparada para a
mitose, que a fase final e microscopicamente visvel do ciclo celular. Nesta fase ocorre o
reparo dos erros ocorridos na fase de sntese do DNA.

DIVISO CELULAR
37
Existem basicamente dois tipos de diviso celular: a mitose e a meiose. Na mitose, uma clula
dividindo-se d origem a duas novas clulas com o mesmo nmero de cromossomos da clula
inicial. O estudo clssico da diviso celular estabelece duas fases no ciclo celular:
-Mitose a fase na qual a clula se divide originando duas clulas descendentes e que
caracterizada pela diviso do ncleo (cariocinese) e a diviso do citoplasma (citocinese). Nas
clulas animais, a diviso do citoplasma deve-se contrao pela interao de filamentos de
actina e miosina.
-Intrfase a fase na qual a clula no apresenta mudanas morfolgicas. a fase
compreendida entre duas divises celulares sucessivas. Quando uma clula no est em diviso
ela est em intrfase.

A Mitose
o processo de diviso celular no qual uma clula se reproduz gerando duas clulas filhas com
a mesma quantidade de cromossomos. A mitose (do grego: mitos =filamento) um processo de
diviso celular caracterstico de todas as clulas somticas vegetais e animais. um processo
continuo que dividido didaticamente em 4 fases: Prfase, metfase, anfase, telfase, nas
quais ocorrem grande modificaes no ncleo e no citoplasma. O desenvolvimento das
sucessivas fases da mitose dependente dos componentes do aparelho mittico. Na mitose as
clulas se reproduzem atravs da duplicao de seus contedos e posterior diviso em duas
clulas filhas, este processo a garantia de uma sucesso contnua de clulas identicamente
dotadas. Em organismos unicelulares, existe uma presso seletiva para que cada clula cresa e
se divida o mais rpido possvel, porque a reproduo celular responsvel pelo aumento do
nmero de indivduos. Nos organismos multicelulares, a produo de novas clulas atravs da
duplicao permite a diviso do trabalho, no qual grupos de clulas tornam-se especializados em
determinada funo. Essa multiplicao celular, porm, tem que ser regulada porque a formao
de novas clulas tem que compensar a perda de clulas pelos tecidos adultos. Um indivduo
adulto possui 10 x 10 13, todas derivadas de uma nica clula, o vulo fecundado (zigoto).
Mesmo em um organismo adulto, a multiplicao celular um processo contnuo. O homem
possui 2,5 x 10 13 eritrcitos, cujo tempo de vida mdio e 120 dias. Para manter esses nveis
constantes so necessrias 2,5 milhes de novas clulas, pr segundo. Apesar de inmeras
variaes existentes, os diferentes tipos celulares apresentam um nvel de diviso tal que
timo para o organismo como um todo, porque o que interessa a sobrevivncia do organismo
como um todo e no de uma clula individual. Como resultado as clulas de um organismo se
dividem em nveis diferentes. Algumas clulas, como os neurnios nunca se dividem. Outras,
como as epiteliais, dividem-se rpida e continuamente. Existem clulas epiteliais do intestino
que se dividem a cada 3 dias proporcionando uma tima capacidade de renovao a este
epitlio.
O aparelho mittico constitudo pelos fusos, centrolos, steres e cromossomos. O ster um
grupo de microtbulos irradiados que convergem em direo do centrolo. As fibras do fuso so
constitudas por:
1. Microtbulos polares que se originam nos plos.
2. Microtbulos cinetecricos, que se originam nos cinetecros.
3. Microtbulos livres.
Obs: a funo da mitose repor as clulas mortas no organismo, ou possibilitar o aumento do
nmero delas nos processos de crescimento. Por isso a mitose importante no crescimento dos
organismos multicelulares e nos processos de regenerao de tecidos do corpo.
38
A mitose um processo contnuo que dividido em fases por razes didticas nas seguintes
etapas: prfase, metfase, anfase e telfase.

Prfase: Fase inicial da mitose, nota-se alteraes no ncleo e no citoplasma, os cromossomos
j duplicados comeam a se condensar, tornando-se visveis. Enquanto os cromossomos esto se
condensando, o nuclolo comea a se tornar menos evidente, desaparecendo ao final da prfase.
No citoplasma ocorrem modificaes no centro celular e nos microtbulos do citoesqueleto. No
incio da prfase, os microtbulos do citoesqueleto se desorganizam e as molculas de tubulina
que os compem ficam livres no citossol, que iro compor o fuso mittico. As fibras do ster
dispem-se radialmente a partir de cada centro celular. Essas fibras mais longas, agora
formadas, partem de cada ster em direo regio equatorial da clula e recebe o nome de
fibras polares. Ao final da prfase, surgem no centrmero de cada cromossomo duplicado duas
estruturas especializadas, denominadas cinetcoros.
Obs: a prfase se caracteriza pela condensao da cromatina, que ir constituir os cromossomos
mitticos.
O envelope nuclear se fragmenta no final da prfase devido fosforilao da lmina nuclear,
originando vescula que permanecem no citoplasma e vo reconstituir o envelope nuclear no
final da mitose.
Os centrossomos e seus centrolos se duplicam na interfase, separam-se, migrando um par para
cada plo da clula. Comeam a aparecer microtbulos entre cada plo da clula. Durante a
prfase o nuclolo se desintegra.

Metfase: Os cromossomos encontram-se alinhados, em um mesmo plano, na regio equatorial
da clula denominada placa metafsica ou equatorial. Enquanto os cromossomos permanecem
estacionrios, verifica-se no citoplasma intensa movimentao de partculas e organelas, que se
dirigem eqitativamente para plos opostos da clula. Os cromossomos migram graas
participao dos microtbulos e se dispem no plano equatorial da clula. Cada cromossomo,
cujo DNA j est duplicado, divide-se longitudinalmente em duas cromtides, que se prendem
aos microtbulos do fuso mittico por meio de uma regio especial, o cinetcoro localizado
prximo ao centrmero. A melhor fase da diviso celular para se observar os cromossomos a
metfase, pois neta fase os cromossomos esto mais espesso com o DNA em sua condensao
mxima.
Anfase: Inicia-se no momento em que o centrmero de cada cromossomo duplicado divide-se
longitudinalmente, separando as cromtides irms. Assim que se separam, passam a serem
chamados cromossomos filhos e so puxados para os plos opostos da clula, orientados pela
fibra do fuso. Quando os cromossomos filhos atingem os plos das clulas, termina a anfase.
Assim, cada plo recebe o mesmo material cromossmico, uma vez que cada cromossomo-filho
possui a mesma informao gentica.
Telfase: Ocorre praticamente o inverso do que ocorreu na prfase: o envelope nuclear se
reorganiza, os
cromossomos se descondensam, o cinetcoro e as fibras cinetocricas desaparecem e o nuclolo
se reorganiza. Os dois ncleos filhos adquirem ao final da telfase o mesmo aspecto de um
ncleo interfsico. As fibras polares no desaparecem nessa etapa, ficando restritas ao
citoplasma. A reconstruo dos envoltrios nucleares das clulas filhas ocorre, em conseqncia
da desfosforilao dos filamentos da lmina nuclear e da fuso das vesculas originadas do
envoltrio nuclear no final da prfase. Os cromossomos se tornam gradualmente menos
condensados, o que leva ao reaparecimento da cromatina. medida que o ncleo interfsico se
39
refaz, os nuclolos se reconstituem. A diviso do material nuclear acompanhada pela diviso
do citoplasma por um processo denominado citocinese, que inicia na anfase e termina aps a
telfase. A citocinese consiste no aparecimento de um anel que contem actina e miosina, abaixo
da membrana celular, na zona equatorial da clula.

A maioria dos tecidos est em constante renovao celular, por diviso mittica para
substituio das clulas morrem. Essa renovao muito varivel de um tecido para outro.
Todavia, h excees como o tecido nervoso e o msculo do corao, cujas clulas perderam a
capacidade de realizar mitose. Uma vez destrudos esses tecidos no se regeneram.

Etapas da mitose

Identifique as estruturas
indicadas pela seta e as
seguintes fases da diviso:
Interfase (G2), prfa
metfase, incio da
anfase, anfase e telfase.
Descreva o que ocorre em
cada uma das fases.


40

Fig. 3.20 Fases do ciclo
celular. A durao da fase G1
(pr-sntese) varia muito
dependendo de diversos
fatores, como a durao do
total do ciclo. No tecido sseo,
em formao, a fase G1 dura
25 horas. A fase S (sntese de
DNA) dura aproximadamente 8
horas e G2, cerca de 2 a 3 horas
(os tempos indicados so
cortesia de R.W. Young).


Cromossomos mitticos
Cada cromossomo dos seres eucariontes constitudo por uma nica e longa fita de DNA,
disposta em dupla hlice e associada a protenas. Esta cadeia se condensa muito durante a
mitose, tornando os cromossomos facilmente visveis ao MO. A melhor fase da diviso celular
para se observar os cromossomos a metfase, pois neta fase os cromossomos esto mais
espesso com o DNA em sua condensao mxima.

A meiose
o processo de diviso celular no qual clulas diplides, ou seja, com dois lotes de
cromossomos, do origem a quatro clulas haplides, com apenas um lote de cromossomos.
Essa forma de diviso possibilita a formao dos gametas (clulas sexuais). Nas clulas
humanas diplides existem 46 cromossomos. Atravs da meiose, elas passam a ter 23
cromossomos. No processo de fecundao humana, ocorre a unio de dois gametas dos pais,
resultando em um ovo com 46 cromossomos. A meiose responsvel pela diversificao do
material gentico nas espcies. A reproduo sexuada permite a mistura de genes de dois
indivduos diferentes da mesma espcie para produzir descendentes que diferem entre si e de
seus pais em uma srie de caractersticas. A meiose ocorre em duas etapas que, por sua vez, se
subdividem em prfase, pr - metfase, metfase, anfase e telfase. A fase que antecede a
meiose conhecida como interfase, quando os cromossomos da clula se duplicam e se
apresentam como filamentos duplos, as cromtides. Dividimos em duas etapas: Meiose I e
Meiose II.
Esse processo de diviso reduz metade o nmero de cromossomo de uma clula diplide para
formar as clulas germinativas ou gametas haplides. Estas clulas apresentam a metade do
nmero de cromossomos que existem nas clulas que as originam. A meiose consiste em duas
divises sucessivas, mas a duplicao de DNA ocorre apenas uma vez, no perodo S que
precede a primeira diviso.
Resumidamente a meiose um mecanismo destinado distribuio das unidades hereditrias ou
genes, permitindo sua recombinao independente e ao acaso. Com a distribuio aleatria dos
homlogos maternos e paternos entre as clulas filhas na diviso meitica I, cada gameta recebe
uma mistura diferente de cromossomos maternos e paternos. Deste processo, um indivduo
poderia, a princpio, produzir 2n gametas diferentes, onde n o nmero de haplide de
41
cromossomos. Em seres humanos, por exemplo, cada indivduo pode produzir, no mnimo, 2
23
=
8,4 x 10
6
gametas geneticamente diferentes.

Porm, o nmero de variantes muito maior, devido ao crossing-over, fenmeno que ocorre
durante a longa prfase da diviso meitica I. Este processo proporciona uma mistura da
constituio gentica de cada um dos cromossomos nos gametas. A recombinao gentica que
decorre do crossing-over pode, eventualmente, traduzir-se numa vantagem evolutiva a uma
espcie, ao longo dos anos.
A prfase I da meiose I foi dividida em 5 subfases consecutivas: Leptteno, Zigteno,
Paquteno, Diplteno e Diacinese.
A meiose d origem a quatro novas clulas com a metade do numero de cromossomos da clula
inicial. importante para a variabilidade gnica, sendo um tipo de diviso que ocorre no
processo de formao dos gametas nos indivduos que apresentam reproduo sexual.
Fases da meiose: a meiose ocorre nas gnadas dos animais com a finalidade de produzir os
gametas. Diferentemente da mitose que tem apenas uma fase, a meiose passa por duas divises.
So elas:
Primeira diviso: prfase I, metfase I, anfase I e telfase I
Segunda diviso: prfase II, metfase II, anfase II e telfase II

A prfase I
a primeira fase da meiose e didaticamente dividida em: leptteno, zigteno, paquteno,
diplteno e diacinese. Durante as subfases da prfase os cromossomos tornam mais
condensados, se organizam em pares homlogos, se aproximam em alguns pontos onde ocorrem
trocas entre os genes. A esse fenmeno natural e aleatrio de mutao dar-se o nome de crosing
over, ou permutao gentica.

-Leptteno: cromossomos esto duplos, muito finos e dispersos.
Cada cromossomo formado por duas cromtides. No leptteno, os cromossomos duplicados
iniciam a sua condensao, podendo-se notar a presena de regies mais condensadas,
chamadas crommeros.
-Zigteno: A condensao dos cromossomos progride e os homlogos pareiam-se num
processo denominado,
Sinapse. O incio do pareamento ocorre no zigteno e se completa no paquteno. Na mitose no
h pareamento de homlogos.
-Paquteno: cromossomos esto duplos, mais espessos ainda, homlogos presos pelo complexo
sinaptonmico. Ocorre troca de material gentico, chamada de crossing-over.
Os cromossomos homlogos j esto perfeitamente emparelhados, sendo possvel visualiz-los
melhor. Cada par de cromossomos homlogos possui 4 cromtides, constituindo uma ttrade ou
bivalente, formada por :
- Cromtides irms: Originam-se de um mesmo cromossomo.
- Cromtides homlogas: Originam de cromossomos homlogos.
Duas cromtides homlogas podem sofrer uma ruptura na mesma altura e os dois pedaos
podem trocar de lugar, realizando assim, uma Permutao ou Crossing-Over. Em virtude do
42
crossing-over, ocorre recombinao gnica, processo importante no aumento da variabilidade
gnica da espcie.
-Diplteno: caracteriza-se pelo desaparecimento do complexo sinaptonmico e pela tendncia
de separao entre

os cromossomos homlogos de cada par bivalente, que ficam ligados em certos locais,
denominados quiasmas.
Cromossomos homlogos comeam a se afastar, mas permanecem ligados por regies onde
ocorreu crossing-over. Tais regies constituem os quiasmas. O nmero de quiasmas fornece,
ento, o nmero de permutaes ocorridas.
Diacinese: consiste na preparao dos cromossomos para a metfase I. Ocorre o
desaparecimento dos nuclolos ruptura do envelope nuclear e movimento das ttrades para a
placa equatorial. Afastamento dos cromossomos e terminao dos quiasmas.

Obs: Durante toda a primeira diviso cada cromossomo continua duplo, isto com duas
cromtides. Continua a ocorrer condensao dos cromossomos e a separao dos homlogos.
Com isso, os quiasmas vo escorregando para as pontas das cromtides, processo denominado
Terminalizao dos Quiasmas.
Metfase I:
Os cromossomos duplicados e pareados permanecem dispostos no equador da clula. Os
cromossomos atingem o mximo de condensao e os quiasmas mantm os cromossomos
homlogos unidos.
Anfase I:
Caracteriza-se pelo deslocamento dos cromossomos para os plos. O par de cromossomos
homlogos separa-se, indo um cromossomo duplicado de cada par para um plo da clula.
No ocorre diviso do centrmero. Essa uma importante diferena entre a anfase da mitose e
da meiose. Encontram-se 2n cromossomos no duplicados em cada plo da clula e na meiose I
encontram-se n cromossomos duplicados a esses cromossomos duplos da meiose I, isto , s
duas cromtides ligadas pelo centrmero d-se o nome de Dades.
Telfase I:
Com a chegada das dades aos plos, termina a anfase I e tem incio a telfase I. O que ocorre
na telfase I da meiose bastante semelhante ao que acontece na telfase da mitose: os
cromossomos desespiralizam-se, o envelope nuclear e o nuclolo reorganizam-se e ocorre a
citocinese.
As Fases da Meiose II:
extremamente semelhante mitose. A formao de clulas haplides a partir de clulas
haplides, possvel porque ocorre, durante a meiose II, a separao das cromtides que
formam as dades. Cada cromtide de uma dade dirige-se para um plo diferente e j pode ser
chamada de cromossomo-irmo.
A clula, aps a diviso I, entra em diviso II sem passar novamente pela intrfase e este estgio
entre as duas divises chamado de intercinese.


43


ORGANELAS CITOPLASMTICAS E SNTESE DE
MACROMOLCULAS

Regio compreendida entre a membrana plasmtica (celular) e a membrana nuclear onde se
localizam o citoesqueleto, as organelas, e os depsitos ou incluses de carboidratos, protenas,
lipdios ou pigmentos.

funes
Desempenham os vrios processos que mantm as clulas ativas e funcionando;
Local de onde ocorrem intensas reaes metablicas;
Local de sntese de macromolculas como protenas, lipdios e carboidratos;
Local de produo de energia atravs da respirao celular que ocorre nas mitocndrias

Componentes do citoplasma
O citoplasma composto pela matriz citoplasmtica, organelas membranosas, organelas no
membranosas e incluses citoplasmticas.

Matriz citoplasmtica ou citossol um colide, sistema de duas fases composto por duas
substncias separveis de consistncia varivel, entre o SOL e o GEL que preenche o espao
entre as organelas e os depsitos citoplasmticos. Contm diversas substncias, como
aminocidos, protenas, outras macromolculas, nutrientes e ons. PH =7,2
Ectoplasma - GEL
Endoplasma - SOL

Tixotropismo o nome dado ao processo no qual ocorre mudana na matriz citoplasmtica do
estado Gel para Sol.
Ciclose: correntes citoplasmticas na qual ocorre movimento de organelas.

Organelas citoplasmticas membranosas
So as organelas envolvidas por membranas tais como as mitocndrias, Retculo
endoplasmtico granular, retculo endoplasmtico agranular, Aparelho de Golgi, vesculas de
secreo, lisossomos, endossomos e Peroxissomos.

Organelas citoplasmticas no-membranosas
So as organelas que no so envolvidas por membrana tais como os ribossomos, Microtbulos
e arranjos microtubulares como os Centrolos, filamentos de actina, filamentos de miosina e
filamentos intermedirios.

Incluses citoplasmticas
-Alimentos armazenados (glicognio e gorduras) oriundos da prpria clula e de alimentos
-Pigmentos exgenos (caroteno e Partculas de carbono): so extrados dos alimentos e
acumulados nas clulas.
-Pigmentos endgenos (hemoglobina, hemossiderina, bilirrubina, melanina e lipofuscina,
pigmento lipocrmico)
44

Os componentes celulares so constitudos por molculas complexas, em constante renovao,
exceto o DNA, que relativamente estvel. , pois, importante para a manuteno da estrutura
celular a existncia de mecanismos de sntese que fornecem continuadamente novas molculas.
Alem dos cidos nuclicos as principais macromolculas presentes nas clulas so as protenas,
os hidratos de carbonos de os lipdios. Nesta parte sero analisadas as principais organelas que
participam da sntese de macromolculas. So eles os componentes: os polirribossomos, os
retculos endoplasmticos (liso e rugoso), o aparelho de Golgi, alm de organelas como
lisossomos, peroxissomos, centrolos e mitocndrias.

MITOCNDRIAS
O funcionamento da clula bem como o processo de sntese de macromolculas exige gasto de
energia e a organela responsvel pela produo de onde ATP de onde ser extrada a energia so
as mitocndrias. Essas organelas so corpsculos cujas formas variam entre as esfricas e as
mais alongadas. As mitocndrias so organelas envolvidas por duas unidades de membrana.
Uma externa e outra interna. Entre as duas membranas existe o espao intermembranoso.


Fig. 2.12 Representao tridimensional de uma mitocndria, com suas
cristas que penetram no espao ocupado pela matriz mitocondrial. Notar as
duas membranas, que formam a mitocndria e tambm delimitam o espao
intermembranoso. A superfcie interna da mitocndria apresenta as
partculas elementares, onde ocorrem transformaes de energia para
formar ATP.


As membranas das mitocndrias
A membrana externa lisa e muito permevel, devido presena de poros formados pelas
protenas chamadas porinas. A membrana interna rica em enzimas que participam de reaes
facilitando a penetrao de certas substncias e impedindo a penetrao de outras. Alm das
diferenas entre as protenas das duas membranas, a membrana externa rica em colesterol,
enquanto a membrana interna pobre neste lipdio. A distribuio molecular das duas
membranas est em acordo com a possvel origem evolutiva da mitocndria a partir de bactrias
simbiontes, que se instalaram no citoplasma das clulas. A membrana externa das mitocndrias
se assemelha membrana das clulas eucariontes, j a membrana interna semelhante
membrana das clulas procariontes (bactrias).

As cristas mitocondriais
A membrana interna sofre invaginaes que formam as cristas mitocondriais onde ocorre
respirao celular e a conseqente produo de energia. As cristas mitocondriais geralmente
apresentam cristas laminares, em forma de prateleiras, mas em alguns protozorios e clulas
que sintetizam esterides, as cristas assumem a forma de tbulos sendo chamadas de cristas
tubulares. Em mitocndrias em cortes transversais estas cristas tubulares aparecem em forma de
pequenos crculos. So exemplos de clulas produtoras de hormnios sexuais, nos testculos e
ovrios e as clulas das glndulas adrenais. De modo geral a quantidade de cristas
proporcional atividade respiratria clula. Presas s cristas esto a partculas elementares que
contm enzimas com atividade
45
de ATP-sintetase sem a qual a membrana no teria a capacidade de acoplar o transporte de
eltrons sntese de ATP. As mitocndrias so muito eficientes na transformao de energia
qumica contida nos metablitos citoplasmticos em energia facilmente utilizvel pela clula.
Aproximadamente 50% dessa energia armazenada nas ligaes fosfato do ATP ou adenosina
trifosfato, e os 50% restantes so dissipados sob a forma de calor, utilizado para manter a
temperatura do corpo. A atividade da enzima ATPase, muito comum nas clulas, libera a
energia armazenada nas ligaes da molcula de ATP quebrando essas ligaes e liberando
energia quando a clula necessita da mesma para realizar trabalho.

A matriz mitocondrial
No espao interno da mitocndria se localiza a matriz mitocondrial, envolvida pela membrana
interna banha as cristas mitocondriais. A matriz mitocondrial um fluido constitudo por gua,
enzimas, lipdios, DNA, RNA, fosfato de clcio. No interior da matriz encontram-se filamentos
de DNA mitocondrial, pequenos ribossomos livres na matriz e presos membrana das cristas e
todos os tipos de RNAs. Existe variao na estrutura

mitocondrial, conforme o tipo de clula e seu estado funcional. Estudos demonstraram que a
matriz um complexo concentrado de centenas de enzimas, entre as quais esto, as relacionadas
com clcio do cido ctrico, com a oxidao de cidos graxos e com a replicao, transcrio e
traduo do DNA mitocondrial. Utilizando oxignio as mitocndrias transferem gradualmente a
energia dos metablitos para ATP e tambm produzem calor.

Origem das mitocndrias
Segundo uma teoria existente as mitocndrias podem ter sua origem nas bactrias simbiontes.
Estudos demonstraram que a membrana externa da mitocndria assemelha-se membrana das
clulas eucariontes e a membrana interna dessa organela assemelha-se membrana das clulas
procariontes (bactrias).
Portanto a distribuio molecular das duas membranas est em acordo com a possvel origem
evolutiva da mitocndria a partir de bactrias simbiontes, que se instalaram no citoplasma das
clulas. Isso explica porque a mitocndria a nica organela com duas unidades de membrana.
Explica tambm porque a mitocndrias so semi-autnomas com capacidade de sintetizar parte
de suas molculas necessrias. Apresentam um genoma prprio, possuem DNA, todos os tipos
de RNA e ribossomos, igual s clulas procariontes. Esses componentes permitem s
mitocndrias sintetizarem parte de suas protenas necessrias. Como as mitocndrias assim
como as bactrias no possuem reticulo endoplasmtico rugoso a sntese de protena atravs
de polirribossomos.


Localizao das mitocndrias

Como as mitocndrias so centro de produo de energia paras as clulas comum encontrar
concentraes dessas organelas em locais especficos do citoplasma. O Nmero e a posio
delas variam de acordo com o tipo e funo celular. H uma estreita relao entre essas
organelas e a necessidades energticas das clulas. Clulas que consomem muita energia, como
as musculares e os hepatcitos do fgado, possuem muitas mitocndrias em seu citoplasma. J
os fibroblastos e os linfcitos possuem poucas mitocndrias, coincidindo com uma respirao
de baixa intensidade. H tambm uma relao entre a concentrao dessas organelas e o local
46
onde existe grande consumo de energia. Nos epitlios ciliares as mitocndrias se organizam
perto dos clios, nos espermatozides, ao redor da pea intermediaria do flagelo, onde tem incio
movimentao flagelar. Nas clulas musculares estriadas, elas se dispem paralelamente entre
os feixes de miofibrilas. Nas clulas que transportam ons se localizam nas pregas basais, como
as clulas dos tbulos contorcidos dos rins e clulas parietais do estmago. Esto equipadas
com protenas necessrias para:
obteno de energia a partir de glicose e cidos graxos (oxidao);
utilizar desta energia para sintetizar ATP (fosforilao oxidativa);
ADP +P =ATP degradao hidroltica energia

Respirao celular

A respirao celular o processo de transformao de energia qumica contida nos metablitos
citoplasmticos em energia facilmente utilizvel pela clula. Todo trabalho metablito celular,
exige determinadas quantidades de energia. Vimos que as clulas possuem uma estrutura
complexa e realizam tarefas bem especificas como a sntese e quebra de molculas grandes, a
absoro ou expulso de substncias pelas membranas (transportes ativos), os movimentos
celulares e todos esses trabalhos celulares consomem energia. Sabemos tambm que os
carboidratos produzidos principalmente pelos seres auttrofos (algas e vegetais) durante a
fotossntese, so a principal fonte de energia para o metabolismo das clulas. Quando ingerimos
o alimento os carboidratos nele contidos so quebrados (digeridos) resultando em molculas de
glicose. Estas glicoses caem na corrente sangunea e so distribudas para as clulas de todo o
corpo. Com a ajuda da insulina, hormnio protico produzido pelo pncreas, as molculas de
glicose so introduzidas no citoplasma das clulas onde sero degradadas num processo
chamado GLICOLISE.

A quebra da glicose resulta em duas molculas cujo nome acido pirvico. Cada molcula de
acido pirvico penetra na matriz mitocondrial e se transforma em acetil-coenzima A e libera
CO2 e ons de Hidrognio (H+). o acetil-coenzima A inicia um ciclo complicado de reaes
chamado CICLO de KREBS que ocorre tambm na matriz mitocondrial.
Nas cristas mitocondriais ocorre um processo chamado de CADEIA RESPIRATRIA no qual
o hidrognio liberado no ciclo de Krebs, combina-se com o oxignio (O2) proveniente do meio
ambiente, formando gua e liberando energia na forma de ATP (adenosina trifosfato) que
contem trs ligaes fosfato. Esta molcula degradada pela enzima ATP-ase que ao quebrar
essas ligaes libera a energia necessria para o trabalho celular.

Utilizao da energia pela clula
transporte atravs da membrana;
sntese de macromolculas;
contrao;
movimentao;
reproduo (multiplicao);

RIBOSSOMOS

47
Os ribossomos so pequenas partculas eltron-densas compostas basicamente de quatro tipos
de RNA ribossomais e quase 80 protenas. Medem cerca de 20 a 30nm. H dois tipos de
ribossomos: um encontrado em clulas procariontes (bactrias), mitocndrias e cloroplastos; o
outro encontrado em clulas eucariontes. Nas clulas eucariontes a maior parte do RNA das
duas subunidades (RNAr) sintetizada no nuclolo. As protenas que compem os ribossomos
so sintetizadas no citoplasma, migram para o ncleo atravs dos poros nucleares e se associam
aos RNA ribossmicos. Depois de prontas, as subunidades, menor e maior, separadas, saem do
ncleo pelos poros nucleares, passando pelo citoplasma, onde exercero sua funo. Os
ribossomos so organelas no membranosas, pois, no so envolvidas por membranas.
Medindo. So formados por uma subunidade maior e outra menor e quando vrios ribossomos
se ligam em uma fita de RNA mensageiro so chamados de polirribossomos ou polissomos. Os
polirribossomos, ribossomos associados a RNA mensageiro, so os responsveis diretos pela
sntese de protenas, tanto nas clulas procariontes e eucariontes. A unidade menor do
ribossomo liga-se ao RNA transportador e esse se liga ao RNA mensageiro durante o processo
de sntese de protenas. Os ribossomos ou polirribossomos podem ser encontrados livres no
citoplasma ou presos membrana do REG. So estruturas cidas so bem corados por corantes
bsicos como a hematoxilina. Estruturas coradas por corantes bsicos so ditas basfilas. So
visveis apenas ao M.E.

Os polirribossomos livres no citossol

Sintetizam protenas citosslicas, nucleoprotenas, protenas para os peroxissomos e certas
protenas mitocondriais. Os polirribossomos sintetizam protenas para o citoplasma da prpria
clula. Um bom exemplo so as hemcias cujos seus polirribossomos livres sintetizam uma
protena chamada globina que participa da molcula de hemoglobina. A hemoglobina
responsvel pelo transporte de oxignio atravs das hemcias. Os polirribossomos livres quando
esto em abundncia, gera basofilia citoplasmtica difusa. Devido presena dos numerosos
grupamentos fosfato do RNAr, os ribossomos so intensamente basfilos. Por isso, os locais do
citoplasma ricos em ribossomos se coram intensamente pelos corantes bsicos como
hematoxilina, azul-de-metileno, azul-de-toluidina. Etc.



Os polirribossomos presos membrana do REG

Sintetizam protenas de secreo, protenas (enzimas) para os lisossomos e protenas integrais
de membrana. So abundantes nos citoplasmas das clulas que sintetizam tais protenas. A
concentrao de reticulo endoplasmtico contendo polirribossomos (RER) gera basofilia
citoplasmtica em manchas e indica alta sntese de protenas.

Desenho esquemtico de polirribossomos livres e presos membrana do RER

48

RETCULO ENDOPLASMTICO GRANULAR (REG)
So compartimentos (sculos) achatados e paralelos intercomunicantes denominados, cisternas,
circundadas por uma nica unidade de membrana repleta de ribossomos. Esto presentes em
todas as clulas eucariotas. A membrana do REG contgua com a membrana do reticulo
endoplasmtico liso (REL) e com a membrana nuclear.

Funes do REG
o local exclusivo de sntese de protenas de secreo, de enzimas lisossmicas e de protenas
integrais de membrana. As protenas de secreo so abundantes em clulas secretoras de
protenas. Elas so anticorpos, enzimas, hormnios e complexo de protenas. O REG
abundante e bem desenvolvido em clulas que sintetizam tais protenas como as acinosas
pancreticas, fibroblastos, osteoblastos, plasmcitos (secretam anticorpos humorais). Nesta
organela ocorre a sntese, segregao e incio da glicosilao das protenas e que so liberadas
em pequenas vesculas para o aparelho de Golgi.
As protenas so secretadas no REG, liberadas em pequenas vesculas de transferncias em
direo ao Complexo de Golgi. Na microscopia de luz os retculos endoplasmticos so
basfilos. Por isso clulas com alta sntese de protenas apresentam basofilia citoplasmtica.

RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL)
So compartimentos tubulares e intercomunicantes envolvidos por uma unidade de membrana.
Sua membrana contnua com a membrana do RER e se dispe em forma de tbulos
anastomosados. No apresenta ribossomos em sua membrana e por isso no so capazes de
sintetizar protenas. Participa de diversos processos funcionais de acordo com o tipo celular.
49

Funes do REL
Sntese de fosfolipdios para todas as membranas celulares.
Participa de sntese de hormnios a base de esterides. Esto presentes em clulas como clulas
das glndulas adrenais e clulas dos testculos e ovrios que sintetizam hormnios sexuais. Os
hormnios esterides so sintetizados graas aos proximidade e interao do REL com as
mitocndrias.
Neutralizar substncias nocivas e txicas por isso so abundantes no fgado.
Participam nos processos de metabolizao e desintoxicao de vrias substncias. Estudos
comprovaram que a ingesto de drogas acentuado aumento do REL das clulas hepticas.
tambm no REL das clulas do fgado que solubilizada a bilirrubina, pigmento da bile,
devido ao da enzima glicuroniltransferase, permitindo que a bilirrubina seja secretada pelas
clulas hepticas sendo eliminada do fgado atravs da bile.
o principal reservatrio de clcio do citoplasma. So responsveis pela liberao de clcio
durante a contrao muscular.


Fig. 2.16 O retculo endoplasmtico uma rede de canais e sculos
intercomunicantes, constitudos por uma membrana contnua. O
endoplasmtico liso (REL) (parte anterior do desenho) no apresenta
ribossomos, porm o retculo endoplasmtico rugoso (RER)
ribossomos presos sua superfcie. Alm disso, note que as cisternas do
retculo endoplasmtico rugoso tm a forma de sculos, enquanto as do
retculo endoplasmtico liso so tubulares.

APARELHO DE GOLGI

uma organela, composta por um conjunto de bolsas achatadas e empilhadas, envolvidas por
uma unidade membrana. Cada bolsa apresenta as suas extremidades achatadas que originam as
vesculas de secreo.A localizao do aparelho de Golgi muito variada. Em geral nico,
localizado prximo ao ncleo e perto dos centrolos. O tamanho varia de pequeno como no caso
de clulas musculares e, grande como ocorre nas clulas que secretam glicoprotenas. O Golgi
apresenta trs faces de nomes cis, medial e trans. A face cis do Golgi recebe as molculas
produzidas no REG e a face trans libera essas molculas em vesculas de secreo.
No apresentam ribossomos em suas membranas. Esto intimamente relacionados com o REG,
REA e membrana nuclear formando o sistema vacuolar citoplasmtico (SVC).
Obs: So muito desenvolvidos em clulas com alta sntese de substncias como as caliciformes
e acrossomos dos espermatozides de mamferos e clulas das glndulas adrenais etc.
Direo das molculas: REG face cis face medial face trans vesculas de secreo.







50
Face trans (maturao)
Fig. 2.21 Representao em trs dimenses de
um aparelho de Golgi. Por meio de vesculas
transportadoras a face cis do Golgi recebe
molculas produzidas no retculo
endoplasmtico rugoso. Aps processamento
no aparelho de Golgi, essas molculas so
liberadas em vesculas na face trans do Golgi,
indo constituir vesculas de secreo,
lisossomos ou outros componentes do
citoplasma. Indique o nome das estruturas
do aparelho de Golgi


Face CIS

Funes do Golgi
Sua funo receber substncias oriundas dos retculos endoplasmticos, armazenar, condensar,
secretar e direcionar substncias em vesculas.
So responsveis pelo acabamento final nas molculas que nele chega: nele que ocorre o
trmino da glicosilao, a hidrlise de glicdios, fosforilao e sulfatao e separao das
protenas.
o centro primrio de distribuio e reciclagem de protenas de membranas e de secreo.
Participam da sntese de polissacardeos.
Promove a conjugao de molculas. Ex: glicoprotenas e lipoprotenas.

Vesculas ou Grnulos de Secreo
So vesculas liberadas pelo aparelho de Golgi, envolvidas por uma unidade de membrana e
contm molculas secretadas sob uma forma concentrada. So encontradas nas clulas com a
capacidade de armazenar substncias.
Grnulos de zimognio: so vesculas de secreo que contm enzimas digestivas.

LISOSSOMOS
Vesculas esfricas, pequenas (cerca de 0,5 m de dimetro) que contem enzimas hidrolticas
(digestivas) envolvidas por membranas. Os lisossomos so responsveis pela digesto
intracelular de partculas e substncias no citoplasma das clulas. So responsveis pela
autlise. Um perodo aps a morte dos animais, inclusive os seres humanos, as clulas entram
em autlise e liberam enzimas hidrolticas contidas em seus lisossomos, causando a destruio
das clulas. Neste caso isso ocorre para facilitar o processo de decomposio pelas bactrias e
fungos decompositores. Os lisossomos so abundantes nas clulas fagocitrias como
macrfagos. Os macrfagos so clulas de defesa, presentes no tecido conjuntivo, responsveis
pela fagocitose e digesto de partculas estranhas que aparecem no organismo. Isso explica a
abundancia de lisossomos no citoplasma dessas cebolas, pois, quanto mais ingesto de
partculas mais necessidade de digesto.

Digesto intracelular e Enzimas hidrolticas
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As enzimas como as fosfatases cidas, desoxirribonucleases, proteases, lpases, sulfatases,
hidrolases so cidas e fazem a digesto intracelular. As enzimas lisossmicas variam de acordo
com a clula, porm todas as enzimas tm atividade mxima em PH 5,0. As enzimas so
sintetizadas no REG e transferidas p/ o Golgi, onde so modificadas e empacotadas e liberadas
em vesculas que recebem o nome de lisossomos primrios.
As partculas que adentram a clula por fagocitose, pinocitose ou um parasitas como as
bactrias, geralmente so digeridos pelos lisossomos. Os lisossomos primrios liberam suas
enzimas no fagossomo e inicia-se a digesto. Os catablitos da digesto intralisossomal
difundem-se atravs da membrana do lisossomo e entram no citoplasma e so utilizadas pelo
metabolismo celular. Aps o final da digesto celular os restos metablicos no aproveitveis
pela clula so eliminados atravs de um processo chamado exocitose.

Fagossomos: so vesculas que se formam pela fagocitose. No seu interior contm partculas
fagocitadas do meio extracelular.
Lisossomo 1: so vesculas liberadas do Golgi que ainda no esto participando da digesto
celular. Os lisossomos contm apenas enzimas no seu interior.
Lisossomo 2: o resultado da fuso do lisossomo 1 com o fagossomo.
Corpo residual: formado p/ resto do material no digerido pelo lisossomo. Pode ser eliminado
pelo citoplasma ou acumulado no mesmo.

lipofuscina: pigmento formado pelo resduo no digerido, que acumula no citoplasma de
algumas clulas como os neurnios e clulas musculares cardacas.

Autofagossomo: so lisossomos 2 que englobaram organelas ou parte do citoplasma da prpria
clula. So abundantes em clulas em atrofia. Ex: clulas prostticas de animais castrados e
clulas glandulares que acumularam excesso de secreo.
Heterofagossomo: so lisossomos 2 que englobaram partculas oriundas do meio externo.

Identifique as estruturas deste desenho


Fig. 2.27 Funes dos lisossomos. As enzimas para os
lisossomos so sintetizadas no retculo endoplasmtico
rugoso (RER) e empacotadas no aparelho de Golgi. Nos
heterofagossomos bactrias fagocitadas esto sendo
atacadas e os autofagossomos mostram a digesto de
retculo endoplasmtico rugoso e mitocndrias.
Autofagossomos e heterofagossomos so lisossomos
secundrios. As molculas resultantes da digesto
geralmente so excretadas, porm algumas vezes o
lisossomo secundrio origina corpos residuais, contendo
restos de material no digerido. Em algumas clulas,
como os osteoclastos dos ossos, as enzimas dos
lisossomos so secretadas para o ambiente extracelular.


Funes dos lisossomos
Digesto intracitoplasmtica de material incorporado pelas clulas.
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Participam da autlise ou degenerao post mortem.
Renovao das organelas celulares atravs da digesto intracitoplasmtica de organelas
defeituosas ou desnecessrias.

PEROXISSOMOS

So organelas esfricas (vesculas), limitadas por membrana contendo em seu interior enzimas
oxidantes. Medem entre 0,5 a 1,2 m de dimetro. Como as mitocndrias os peroxissomos
utilizam grande quantidade de oxignio porm no para sintetizar ATP, mas para oxidar
substratos orgnicos, retirando tomo de H e combinando-os com o oxignio. Essa reao
produz o perxido de hidrognio (H2 O2.), substncia oxidante prejudicial clula, que
imediatamente eliminada pela enzima catalase presentes nos peroxissomos. A oxidao

dos cidos graxos, molculas importantes como combustvel para as clulas, realizada nos
peroxissomos e nas mitocndrias. A oxidao do acido graxo resulta numa molcula chamada
Acetil Coenzima A que exportada dos peroxissomos para o citoplasma celular. Esta molcula
utilizada em varias reaes de sntese e podem penetrar nas mitocndrias e serem utilizadas na
sntese de energia durante a respirao celular.

As enzimas mais abundantes nos peroxissomos
As enzimas do peroxissomo , catalase, urato oxidase e D-aminocido oxidase, so sintetizadas
pelos ribossomos livres no citossol. Alm disso, a catalase quebra o perxido de hidrognio (H
2

O
2
) em gua (H
2
O) e oxignio (O
2
) na seguinte reao: 2 H
2

O
2
+catalase 2 H
2
O +O
2

A catalase utiliza oxignio do perxido de hidrognio para oxidar diversos substratos orgnicos

Funes dos peroxissomos
-Sntese de cidos biliares e de colesterol, no fgado.
-Responsveis pelo processo de desintoxicao: atravs da catalase muitas molculas txicas
como medicamentos, drogas e lcool so metabolizadas principalmente no fgado e rins.
-Oxidao dos cidos graxos: a oxidao do cido graxo realizada nos peroxissomos e tambm
nas mitocndrias, liberando Acetil-CoA. Este composto utilizado em vrias reaes de sntese
exportado dos peroxissomos para o citossol e pode penetrar nas mitocndrias para fornecer
ATP.
-Os peroxissomos formam o vacolo digestivo: eliminao de organelas.

Aplicao clinica

A atividade da catalase importante do ponto de vista mdico, porque muitas molculas txicas,
como drogas ilcitas e medicamentosas so oxidadas principalmente nos peroxissomos do
fgado e dos rins. Aproximadamente 50% do lcool etlico ingerido transformado em aldedo
actico pelos poroxissomos desses rgos.
Muitos distrbios so devidos a defeitos nas protenas dos peroxissomos, pois essa organela
participa de diversas vias metablicas. Um distrbio mais comum a adrenoleucodistrofia
ligada ao cromossomo X. nesta sndrome existe um defeito na protena integral de membrana
do peroxissomo, que participa do transporte de cidos graxos para dentro dessa organela, onde
sofreriam oxidao. Isso gera um acumulo de acido graxo nos lquidos do organismo que
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acarreta na destruio da bainha de mielina do tecido nervoso, causando sintomas neurolgicos
graves.
A deficincia em enzimas do peroxissomos causa a sndrome de Zellweger, que fatal, com
perturbaes musculares graves, leses no fgado e nos rins alem de desorganizao do sistema
nervoso central e perifrico.

CENTROLOS

Os centrolos so organelas no membranosas compostas por microtbulos cuja estrutura
apresenta uma organizao composta por nove trades de microtbulos unidas formando um
tubo. Os centrolos apresentam um
total de 27 microtbulos. Centrossomo a regio prxima ao ncleo e complexo de Golgi onde
ficam os centrolos. As clulas normalmente apresentam um par de centrolos e quando no
esto em processo de diviso. Quando no esto em diviso, as clulas esto em interfase e na
subfase S da interfase os cromossomos e os centrolos se duplicam para que a clula possa
entrar em diviso. Uma clula na fase S da interfase possui assim, 2 pares de centrolos. Durante
a mitose cada par de centrolos se desloca para um plo da clula e se torna um centro
organizador do fuso mittico.