Okrzemki
Okrzemki (Bacillariophyceae, Bacillariophyta, Diatomophyceae) – klasa lub gromada jednokomórkowych glonów. Dział fykologii zajmujący się okrzemkami to diatomologia.
 Okrzemki widziane przez mikroskop | |||
| Systematyka[1] | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Supergrupa | |||
| Królestwo | |||
| Klad | |||
| Klad | |||
| Klad |
okrzemki | ||
| Nazwa systematyczna | |||
| Bacillariophyta Engl. & Gilg 1924 | |||
| Synonimy | |||
| |||
Budowa
edytujOkrzemki są jednokomórkowymi eukariontami o budowie kokalnej, czyli bez wici czy nibynóżek. Komórki są z reguły symetryczne dwubocznie (okrzemki pierzaste) lub promieniście (okrzemki centryczne), choć czasem symetria jest zaburzona. Występują pojedynczo lub kolonijnie[2].
Ściana komórkowa (zwana skorupką lub pancerzykiem) okrzemek zbudowana jest z pektyn i wysycona jest krzemionką. Ściana komórkowa składa się z dwóch połówek zachodzących na siebie brzegami i tworzących swojego rodzaju puszkę (theca). Górna część (wieczko, epitheca) zachodzi na dolną (denko, hypotheca). Jest mocno urzeźbiona. Blisko ściany znajdują się chloroplasty w różnej liczbie. Zawierają one chlorofile a i c oraz β-karoten i ksantofile. Centralnie w komórce na mostku cytoplazmatycznym znajduje się jądro komórkowe[2].
Biologia
edytujSą fotoautotrofami. Produktem fotosyntezy są tłuszcze oraz polisacharydy (chryzolaminaryna).
Żyją w środowisku wodnym (także na śniegu). Ich liczne gatunki występują na całej kuli ziemskiej. Niektóre z nich swobodnie unoszą się w wodzie, inne są przyklejone do np. kamieni śluzowatą substancją. Żyją pojedynczo lub tworzą kolonie.
Zwykle rozmnażają się przez podział komórki. Części skorupki zachowane przez komórki potomne stają się wieczkami, tzn. dobudowywana jest część mniejsza. Prowadzi to do zmniejszania się kolejnych pokoleń. Po osiągnięciu rozmiaru granicznego następuje pokolenie nieopancerzone (auksospora). Pokolenie to zdolne jest do wzrostu i syngamii. Są diplontami (z wyjątkiem gamet). Czasem tworzą spory przetrwalnikowe.
Procesy płciowe są indukowane obecnością jonów amonowych. U niektórych gatunków ich nie zaobserwowano[3].
Wytwarzają nawet 25% materii organicznej we Wszechoceanie oraz 25% tlenu na Ziemi. Używane są do oceny jakości wód, mają szerokie zastosowanie przemysłowe, np. przy filtrowaniu win i piwa, dodawane są do farb, mają zastosowanie w medycynie kryminalnej. Z osadów zawierających ich szczątki powstaje ziemia okrzemkowa, powszechnie używana jako składnik dynamitu. Często tworzą zakwity (zwłaszcza podczas cyrkulacji wiosennej i jesiennej w stratyfikowanych jeziorach, gdy z osadów uwalniane są duże ilości rozpuszczonej krzemionki lub późnym latem). Potrafią czynić spustoszenie wśród młodego narybku lokując się na skrzelach, a wydzielające się w czasie fotosyntezy pęcherzyki tlenu wynoszą maleńkie ryby na powierzchnię wody, powodując przez to ich śmierć[4]. Ze względu na dobrze zachowujące się w osadach skorupki, mogą służyć jako bioindykatory służące do odtwarzania dawnych warunków środowiska w badaniach paleoekologicznych[5]. Wskaźniki okrzemkowe oparte na występowaniu i obfitości danych gatunków okrzemek są jednym z parametrów służących do wyznaczania klas jakości wód[6].
Systematyka
edytujSystematyka okrzemek, podobnie jak i innych glonów, budzi wśród badaczy kontrowersje. Tradycyjnie grupa ta łączona jest z innymi żółto-brązowymi glonami (choć we wczesnych wersjach systemu Englera klasyfikowana była razem ze sprzężnicami), przy czym dokładne pokrewieństwo jest szacowane w różny sposób. W dwudziestowiecznych systemach bywały zaliczane do typu chryzofitów lub Chromophyta[7]. W systemie Cavaliera-Smitha typ Bacillariophyta należy do podkrólestwa Heterokonta w królestwie Chromista, w innych systemach natomiast zaliczane są do królestwa Protista.
W jednym z ostatnich ujęć Cavaliera-Smitha okrzemki mają status klasy Diatomeae (syn. Bacillariophyceae) i razem z siostrzaną klasą Bolidophyceae tworzą nadklasę Khakista, a ta z nadklasą Hypogyrista tworzą infratyp Diatomista[8]. Ponieważ w tym czasie diatomolodzy dzielili okrzemki na kilka klas, niektórzy fykolodzy uznali, że w prostszych systemach taksonomicznych pozbawionych wielu poziomów nie można wyróżniać taksonu Bacillariophyta obejmującego wszystkie okrzemki, ale klasy je obejmujące należy umieścić na tym samym poziomie, co inne klasy Heterokontophyta[9].
Tradycyjnie dzieli się je na dwie grupy:
- Centriceae – kształt okrągły lub wieloboczny; liczne, drobne chloroplasty; brak szczeliny w skorupce; oogamia; częstsze w morzach
- Pennateae – kształt wydłużony; kilka dużych chloroplastów; często występuje szczelina w skorupce; izogamia, autogamia; częstsze w wodach słodkich
Dane paleontologiczne i molekularne wskazują, że okrzemki pierzaste wyewoluowały w jurze z centrycznych, przechodząc z symetrii promienistej na dwubiegunową. Część okrzemek centrycznych wykazuje cechy pośrednie, m.in. dwubiegunowość, co sprawia, że łączone są pierzastymi w grupę Bacillariophytina, podczas gdy zachowujące bardziej pierwotne cechy okrzemki centryczne tworzą grupę Coscinodiscophytina[10].
Według jednego z dwudziestowiecznych systemów grupy Centriceae i Pennateae miały status rzędu (z końcówką -ales)[7]
- klasa – Bacillariophyceae
- rząd – Centrales
- podrząd – Coscinodiscineae
- rodzina – Coscinodiscaceae
- rodzina – Arachnoidiscaceae
- rodzina – Eupodiscaceae
- podrząd – Rhizosoleniineae
- rodzina – Rhizosoleniaceae
- podrząd – Biddulphiineae
- rodzina – Chaetoceraceae
- rodzina – Biddulphiaceae
- rodzina – Anaulaceae
- podrząd – Coscinodiscineae
- rząd – Pennales
- podrząd – Araphidineae
- rodzina – Fragilariaceae
- podrząd – Raphidioidineae
- rodzina – Eunotiaceae
- podrząd – Monoraphidineae
- rodzina – Achnanthaceae
- podrząd – Biraphidineae
- rodzina – Naviculaceae
- rodzina – Epithemiaceae
- rodzina – Nitzschiaceae
- rodzina – Surirellaceae
- podrząd – Araphidineae
- rząd – Centrales
W nowszych systemach dzielone są na następujące grupy:
- AlgaeBase (oparty na systemie Cavaliera-Smitha) w 2010[11]
- klasa – Bacillariophyceae
- klasa – Coscinodiscophyceae
- klasa – Fragilariophyceae (niewyróżniana w późniejszych wersjach)
- klasa – Mediophyceae
- System sześciu supergrup jądrowców[12]
- klad – Bacillariophyta
- klad – Coscinodiscophytina (zakres nieco zbliżony do Centrales)
- klad – Paralids
- klad – Melosirids
- klad – Coscinodiscids
- klad – Arachnoidiscids
- klad – Rhizosolenids
- klad – Corethrids
- klad – Bacillariophytina (zakres nieco zbliżony do Pennales)
- klad – Mediophyceae
- klad – Bacillariophyceae
- klad – Coscinodiscophytina (zakres nieco zbliżony do Centrales)
Przypisy
edytuj- ↑ Ochrophytes. Tree of Life. [dostęp 2009-12-28]. (ang.).
- ↑ a b Bacillariophyta (okrzemki), [w:] Joanna Picińska-Fałtynowicz, Jan Błachuta, Klucz do identyfikacji organizmów fitoplanktonowych z rzek i jezior dla celów badań monitoringowych części wód powierzchniowych w Polsce, Warszawa: Główny Inspektorat Ochrony Środowiska, 2012, s. 109-111, ISBN 978-83-61227-05-2.
- ↑ Eric R. Moore, Briana S. Bullington, Alexandra J. Weisberg, Yuan Jiang, Jeff Chang, Kimberly H. Halsey. Morphological and transcriptomic evidence for ammonium induction of sexual reproduction in Thalassiosira pseudonana and other centric diatoms. „PLoS ONE”. 12 (7), s. e0181098, 2017. DOI: 10.1371/journal.pone.0181098. (ang.).
- ↑ Znaczenie glonów w gospodarce rybnej., [w:] Zbigniew Podbielkowski, Glony, 1985.
- ↑ Barbara Kawecka, Pertti Vesa Eloranta: Zarys ekologii glonów wód słodkich i środowisk lądowych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1994. ISBN 83-01-11320-0.
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 20 sierpnia 2008 r. w sprawie sposobu klasyfikacji stanu jednolitych części wód powierzchniowych Dz.U. z 2008 r. nr 162, poz. 1008
- ↑ a b Bohuslav Fott: Sinice a řasy. Praga: Academia , nakladatelství Československé akademie věd, 1967, s. 136-151.
- ↑ Thomas Cavalier-Smith, Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences, „Protoplasma”, 255 (1), 2018, s. 297–357, DOI: 10.1007/s00709-017-1147-3, ISSN 0033-183X, PMID: 28875267, PMCID: PMC5756292 [dostęp 2024-07-02] (ang.).
- ↑ a b Michael D. Guiry, How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing, „Journal of Phycology”, 60 (2), 2024, s. 214–228, DOI: 10.1111/jpy.13431, ISSN 0022-3646 [dostęp 2024-07-02] (ang.).
- ↑ Linda K. Medlin, A timescale for diatom evolution based on four molecular markers : reassessment of ghost lineages and major steps defining diatom evolution, „Vie et milieu – Life and environment”, 65 (4), 2015, s. 219-238.
- ↑ Phylum: Bacillariophyta. Algaebase. [dostęp 2009-12-28]. (ang.).
- ↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson i in.. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 5 (52), s. 399–451, 2005. International Society of Protistologists. (ang.).