Bozza:Cacciatore di branco

Leoni che lavorano insieme per abbattere un grande bufalo africano.

Un cacciatore di branco o predatore sociale è un animale predatore che caccia la sua preda cooperando insieme ad altri membri della sua specie. Normalmente gli animali che cacciano in questo modo sono strettamente imparentati e, con l'eccezione degli scimpanzé in cui normalmente cacciano solo i maschi, tutti gli individui di un gruppo familiare contribuiscono alla caccia. Quando la cooperazione di caccia è tra due o più specie, viene comunemente utilizzato il termine più ampio caccia cooperativa.

Un noto cacciatore di branco è il lupo grigio; anche gli umani possono essere considerati cacciatori di branco. Altri mammiferi che cacciano in branco includono scimpanzé, delfini, come orche, leoni, manguste nane e striate e iene maculate. I predatori sociali aviari includono la poiana di Harris, i Melloria cracticus, tre delle quattro specie di daceli e molti Lanius plumatus. Altri cacciatori di branco includono le formiche marabunta, il Parupeneus cyclostomus, e occasionalmente i coccodrilli.

La caccia in branco è tipicamente associata all'allevamento cooperativo e la sua concentrazione nella ecozona afrotropicale ne è un riflesso. La maggior parte dei cacciatori in branco si trova nelle savane dell'Africa meridionale, con una notevole assenza nelle foreste pluviali tropicali e, ad eccezione del lupo e del coyote, a latitudini più elevate. Si pensa che o sui terreni antichi e poveri della savana dell'Africa meridionale non sia possibile per i singoli predatori trovare cibo adeguato, o che l'imprevedibilità intrinseca dell'ambiente dovuta agli eventi ENSO (El Niño–Southern Oscillation, un fenomeno climatico globale che emerge dalle variazioni dei venti e delle temperature della superficie del mare sull'Oceano Pacifico tropicale) o IOD (Indian Ocean Dipole, un'oscillazione irregolare delle temperature della superficie del mare in cui la parte occidentale dell'Oceano Indiano diventa alternativamente più calda e poi più fredda rispetto alla parte orientale) significhi che in condizioni molto pessime non sarà possibile allevare i giovani necessari per prevenire la mortalità adulta delle popolazioni in declino. Si sostiene anche che la vasta area di pianura e campagna aperta dell'Africa, che era ancora più estesa mentre la foresta pluviale si contraeva durante i periodi glaciali del Quaternario, potrebbe aver contribuito a incoraggiare la caccia in branco a diventare molto più comune che in qualsiasi altro continente.

Circa l’80-95% dei carnivori sono solitari e cacciano da soli; gli altri, tra cui leoni, cani selvatici, iene maculate, scimpanzé, e gli esseri umani cacciano in modo cooperativo, almeno alcune volte. La caccia cooperativa è stata documentata anche negli uccelli rapaci e nei grandi vertebrati marini come cernie e murene. La caccia cooperativa è stata collegata all’organizzazione sociale delle specie animali e all’evoluzione della socialità e quindi fornisce una prospettiva unica per studiare il comportamento di gruppo. Alcuni dinosauri teropodi non aviari potrebbero aver mostrato un comportamento di branco.

Evoluzione della caccia cooperativa

Orche di passaggio

Per comprendere come potrebbe evolversi la caccia cooperativa è necessario considerare le circostanze che la renderebbero vantaggiosa.

Modelli evolutivi

Modello convenzionale: teoria dei giochi di Packer e Ruttan

Nel 1988, gli ecologi Craig Packer e Lore Ruttan hanno esaminato casi documentati di caccia cooperativa per creare un modello di teoria evolutiva dei giochi per spiegare in quali circostanze la caccia cooperativa potrebbe evolversi. Nel loro modello, gli individui possono impegnarsi in una delle quattro strategie di caccia:

• Un cooperatore ingaggia la preda sia quando è sola sia quando è con un compagno.
• Uno sfruttatore si lancia nell'attacco solo quando è il primo a trovare la preda, ma lascia che sia un altro individuo a ucciderla se arriva secondo.
• Uno spazzino non caccia mai e aspetta che un altro individuo faccia una preda.
• Un solitario evita gli altri e caccia sempre da solo.

Ognuna di queste strategie ha una certa efficienza basata sulla dimensione e sul numero di prede che possono essere catturate in una battuta di caccia.

Il modello mostra che la caccia cooperativa per una singola preda di grandi dimensioni è una strategia evolutivamente stabile (ESS - Evolutionarily Stable Strategy), una strategia che un individuo adotta perché non farlo riduce la sua idoneità, solo quando la caccia solitaria è molto meno efficiente. Ciò è solitamente dovuto al fatto che una specie di preda è troppo grande per essere abbattuta da un singolo predatore, il che significa che l'efficienza della caccia è bassa e il costo della caccia è alto. In questo caso, il maggiore beneficio nell'efficienza della caccia derivante dalla cooperazione deve compensare la divisione della carne disponibile tra i cooperatori. Inoltre, i gruppi di caccia cooperativa sono inclini all'invasione di sfruttatori e spazzini che evitano gli svantaggi della caccia, quindi il beneficio aggiunto della caccia cooperativa deve anche superare questi svantaggi. Altrimenti, sfruttatori e spazzini possono anche essere strategie evolutivamente stabili. La proporzione di queste strategie aumenta nei gruppi più grandi, poiché solo un certo numero di individui è richiesto per aiutare a effettuare l'uccisione, consentendo ad altri di trarne beneficio diretto senza partecipare alla caccia.

Quando una specie caccia una singola preda abbastanza piccola da essere monopolizzata da un individuo, la caccia cooperativa è raramente un ESS, poiché i membri del gruppo in sostanza competono tutti per un singolo pasto. A meno che il tracciamento delle prede individuali e l'efficienza della cattura non siano estremamente bassi, la caccia solitaria è sempre la strategia dominante, poiché i solitari non devono condividere la loro preda. Sfruttatori e spazzini non prosperano mai in questa situazione, poiché il rapitore originale monopolizza tutto il cibo. Il modello prevede che l'unico modo in cui la caccia cooperativa è un ESS per una singola piccola preda è se i predatori sono già costretti a vivere in gruppo, quindi devono condividere ciò che ottengono per mantenere stabile il gruppo.

D'altro canto, la caccia cooperativa è sempre un ESS quando si attaccano più prede, sia grandi che piccole. Questo perché i cooperatori non devono più affrontare gli svantaggi della divisione della carne se ognuno può cacciare la propria preda. Un altro vantaggio è che quando la preda è sufficientemente grande può essere condivisa tra i cooperatori se un membro non è riuscito a fare una preda. Inoltre, sfruttatori e spazzini hanno successo solo quando gli svantaggi della caccia sono molti, poiché rinunciano alla possibilità di ottenere la propria preda. In queste parti del modello, la caccia cooperativa è sempre favorevole, finché c'è una qualche forma di aumento dell'efficienza netta rispetto alla caccia solitaria. Tuttavia, nel loro corpus di ricerche, Packer e Ruttan hanno trovato pochissimi casi di questo chiaro vantaggio rispetto ai solitari. Hanno concluso che la caccia cooperativa in situazioni con più prede è più probabile che sia il risultato di legami sociali preesistenti piuttosto che di un adattamento evolutivo, ma che questo comportamento di caccia è comunque importante per stabilire il tessuto sociale del gruppo.

Modello rivisto: gli scimpanzé di Boesch

Una femmina di scimpanzé deve trasportare i suoi cuccioli tra gli alberi, il che potrebbe metterli in pericolo se decidesse di inseguire una preda.

Nel 1994, Christophe Boesch ha condensato il modello di Packer e Ruttan in due condizioni di base e ha aggiunto una terza componente cruciale basata sul suo studio degli Pan troglodytes nel Parco nazionale di Taï della Costa d'Avorio:

1. Affinché la caccia si evolva, nei singoli individui le ricompense della caccia (consumo di carne) superano i suoi svantaggi (energia consumata, infortuni, malattie).
2. Affinché la caccia cooperativa si evolva, nei cacciatori singoli il vantaggio (benefici meno svantaggi) della caccia in gruppo deve superare il vantaggio della caccia da soli.
3. Affinché la caccia cooperativa rimanga stabile, deve esserci un meccanismo per impedire agli sfruttatori e agli spazzini di prendere una porzione ingiusta di carne. Dopo il suo studio sugli scimpanzé Taï, Boesch ha dimostrato che la carne è distribuita in modo proporzionale al contributo di un individuo alla caccia. Si pensa che questo meccanismo sociale impedisca agli sfruttatori di destabilizzare il paradigma della caccia cooperativa ottenendo più del beneficio netto dei cacciatori. Inoltre, questo comportamento di condivisione della carne non è correlato alla gerarchia sociale del gruppo, il che suggerisce che dipende esclusivamente dalla partecipazione alla caccia.

Curiosamente, tra le femmine di scimpanzé Taï, lo sfruttamento è diventato un ESS perché ci sono svantaggi sostanzialmente maggiori associati alla caccia, incluso il rischio di far cadere i cuccioli dagli alberi e ferirli. Pertanto, alle femmine conviene stare a guardare piuttosto che cacciare; in effetti, la strategia maschile consente alla strategia femminile di essere stabile a condizione che i maschi forniscano cibo alle loro compagne.

D'altro canto, negli scimpanzé del Parco nazionale del Gombe Stream in Tanzania, la caccia cooperativa non è una strategia stabile. Le interazioni predatore-preda differiscono negli scimpanzé di Gombe in un modo che ha impedito l'evoluzione della caccia cooperativa. Sia gli scimpanzé di Taï che quelli di Gombe cacciano piccole scimmie Piliocolobus che vivono sugli alberi; tuttavia, gli alberi sono molto più piccoli a Gombe, tanto che è molto facile per uno scimpanzé catturare la sua preda. A Taï, gli alberi sono molto più alti (di circa 30-40 metri) e quindi è necessario uno sforzo maggiore per catturare la preda. Questa disparità di altezza favorirebbe l'evoluzione della caccia cooperativa a Taï (dove più scimpanzé possono aiutarsi a vicenda), ma non a Gombe (dove i benefici della caccia cooperativa non superano gli svantaggi della condivisione della carne). Infatti, i cacciatori singoli guadagnano molta più carne rispetto ai cacciatori cooperativi nella popolazione di Gombe. È quindi plausibile che la caccia cooperativa si sia evoluta a Taï come risposta alla più difficile distribuzione delle scimmie sugli alberi più alti.

I risultati sopra riportati suggeriscono che la vita sociale negli scimpanzé potrebbe non essere un prerequisito necessario per l'evoluzione della caccia cooperativa; al contrario, la distribuzione delle risorse è un fattore determinante.

Importanza della distribuzione delle risorse

La distribuzione delle specie preda è spesso il fattore determinante per stabilire se le popolazioni cacciano in modo cooperativo. Quando le prede sono abbondanti in tutto un habitat, la caccia cooperativa non è una strategia efficace. I cacciatori solitari possono facilmente trovare cibo da soli e non condividere la loro preda. Questo caso si verifica quando la preda è abbastanza piccola da essere catturata da un individuo. Al contrario, quando le prede sono concentrate in piccole aree di un habitat, è probabile che i predatori vivano in gruppo, coordinino grandi attacchi e uccidano più prede. Questa strategia illustra l'importanza della vita di gruppo nell'istituzione di sforzi di caccia cooperativi. A questo proposito, la caccia cooperativa non è solo una funzione della specie, ma anche del suo ambiente. Di conseguenza, la caccia cooperativa si è molto probabilmente evoluta in aree con scarsa distribuzione delle prede e i modelli di questo comportamento sono destinati a variare con la fluttuazione stagionale delle risorse disponibili.

Anche le specie che normalmente mostrano un comportamento di caccia solitario hanno dimostrato di impegnarsi in una caccia cooperativa quando la distribuzione delle prede rende difficile per i cacciatori solitari avere successo. Ad esempio, nei falchi aplomado gli individui generalmente cacciano da soli quando cercano insetti, poiché queste cacce sono semplici e questi insetti sono facili da trovare. Tuttavia, i falchi aplomado generalmente cacciano in modo cooperativo quando prendono di mira roditori e uccelli più piccoli, poiché queste cacce sono lunghe e richiedono inseguimenti ad alta velocità. Quindi il passaggio alla caccia cooperativa spesso dipende dalla distribuzione delle risorse in alcune specie.

Implicazioni sulla socialità

Quando le risorse sono distribuite in un modo che supporta la vita di gruppo, le popolazioni possono sviluppare gruppi sociali. La caccia cooperativa è spesso una caratteristica importante di questi gruppi ed è una delle basi primarie per l'evoluzione della socialità nell'ordine dei Carnivora. Mentre teorie alternative hanno concluso che la caccia cooperativa potrebbe non essere un fattore importante nella socialità quanto la condivisione del territorio e la protezione reciproca della prole, concordano comunque sul fatto che svolge un ruolo importante nello sviluppo di gruppi sociali. Ad esempio, come risultato della caccia cooperativa, i falchi aplomado difendono insieme il nido e condividono il cibo con la prole dopo la caccia. La caccia cooperativa ha quindi dimostrato di tenere uniti determinati gruppi sociali poiché può essere svantaggioso cacciare da soli in determinate situazioni. La ricerca futura potrebbe quantificare il contributo della caccia cooperativa all'evoluzione della socialità, poiché attualmente è difficile accertare quanto la caccia cooperativa sia una causa o una conseguenza del comportamento sociale.

Significato adattivo

Quando l'ambiente lo consente, la caccia cooperativa può offrire alle specie una serie di vantaggi adattivi che normalmente non sono disponibili tramite la caccia solitaria.

Vantaggi adattivi

Ci sono due obiettivi principali nella caccia cooperativa nei carnivori sociali: abbattere grandi prede attraverso uno sforzo coordinato e successivamente proteggere la loro preda dagli spazzini. Un obiettivo comune nelle coppie che cacciano in modo cooperativo è coordinare la separazione di una madre e della sua prole, facilitando un'uccisione più facile che un cacciatore solitario non potrebbe fare. La caccia cooperativa è importante anche nelle specie che predano animali più grandi, come i cani da caccia africani, poiché consente loro di uccidere in modo più sicuro ed efficiente. Dopo che l'uccisione è stata effettuata, i cacciatori limitano l'accesso alla carne a coloro che sono coinvolti nella caccia per proteggere il loro cibo dagli spazzini. Ciò include sia le specie di spazzini sia i membri della propria specie che non partecipano alla caccia. In questi modi, la caccia cooperativa conferisce vantaggi adattivi offrendo alle specie un mezzo per uccidere in modo più efficiente e assicurando che ottengano la massima quantità di cibo possibile dalla loro preda.

Un altro vantaggio della caccia cooperativa è che attaccare in gruppo consente più opportunità di uccidere prima che la preda si disperda e scappi. C'è anche il potenziale di confondere le specie preda in modo che possano imbattersi in un altro cacciatore che si avvicina da una direzione diversa. Gli attacchi di gruppo sono particolarmente vantaggiosi quando le prede vivono in gruppi concentrati, poiché i cacciatori hanno difficoltà a rintracciare le prede in territori al di fuori dell'habitat preferito.

Un successo maggiore nella cattura delle prede è stato dimostrato nei cani selvatici, nei delfini Tursiops e in altri cetacei, nei falchi e nei Cryptoprocta ferox grazie alla caccia cooperativa. Ad esempio, i falchi aplomadi aumentano la loro efficienza di cattura quando cacciano in coppia perché le coppie hanno il doppio del successo rispetto alla caccia da soli. Di conseguenza, l'elevato tasso di successo complessivo della caccia cooperativa porta a un maggiore consumo di carne pro capite anche in grandi gruppi.

Economia delle dimensioni del gruppo

Molte popolazioni capaci di formare gruppi di caccia cooperativi potrebbero non farlo necessariamente se il loro gruppo è troppo piccolo o troppo grande perché questo comportamento sia favorevole. La dimensione del gruppo è un indicatore importante di casi specifici di caccia cooperativa, poiché la preda deve essere abbastanza grande e il gruppo di caccia abbastanza piccolo da fornire cibo a sufficienza per tutti gli individui. Un'altra considerazione importante è che quando i gruppi diventano più grandi, c'è una maggiore probabilità che gli individui adottino una strategia di sfruttamento. Se c'è costantemente troppo sfruttamento in un gruppo, gli individui preferiranno cacciare da soli in modo da non dover condividere il loro pasto con gli sfruttatori.

Potrebbero esserci dei costi che stabiliscono un limite massimo alla dimensione del gruppo. I benefici netti aumentano in funzione della dimensione del branco, poiché più animali in un gruppo sono teoricamente in grado di ottenere più carne. Tuttavia, nei cani selvatici africani, i ricercatori hanno scoperto che la dimensione del gruppo più comune non era quella che massimizzava i benefici netti. Invece, poiché i branchi più grandi devono viaggiare più lontano per ottenere più cibo, ci sono costi di viaggio associati a gruppi più grandi. Pertanto, i cani selvatici africani ottimizzano una valuta più appropriata: la quantità di carne guadagnata per cane per chilometro percorso, invece della quantità di carne guadagnata per cane al giorno poiché quest'ultima non tiene conto dei sacrifici e degli svantaggi della caccia. Questa ricerca dimostra con successo che le variabili ecologiche variabili sono responsabili della differenza nella dimensione ottimale del gruppo tra animali che cacciano in modo cooperativo.

Divisione del lavoro

La divisione del lavoro, con ogni membro del team che esegue un sotto-compito per completare un obiettivo, si riscontra in molte specie. È stato dimostrato che gli animali che si procurano il cibo e cacciano in modo cooperativo in gruppi spesso adottano ruoli specializzati durante un evento di caccia, che possono variare ampiamente tra le diverse specie. La divisione del lavoro tra specie che cacciano in modo cooperativo avviene lungo un continuum, che va da specie in cui gli individui non si differenziano mai in ruoli specifici a specie in cui si specializzano in ruoli diversi che svolgono sempre per tutta la vita.

Cani selvatici africani

I cani selvatici africani mangiano il bottino della loro caccia.

Lupi grigi canadesi che circondano un bisonte.

I cani selvatici africani partecipano a un'intensa cerimonia di raduno prima della caccia. La sua funzione è quella di garantire che tutti i membri siano vigili e pronti a cacciare. Quindi trottano tutti insieme e partecipano a un inseguimento durante il quale inseguono e molestano la preda. Invece di attaccare immediatamente la preda, il che potrebbe portare le piccole prede a fuggire immediatamente e le grandi prede a formare una girandola difensiva e caricare, i cani formano una formazione difensiva. Nonostante la loro formazione coordinata, non esiste una chiara specializzazione di ruolo in questa specie, poiché tutti gli individui svolgono essenzialmente la stessa funzione.

Lupi dell'Alaska

La cooperazione tra i lupi in un branco è più visibile nella loro strategia di caccia ed è altamente efficace. Un branco di lupi può seguire una mandria di alci, caribù o altre grandi prede per giorni, alla ricerca di un animale che mostri qualsiasi segno di debolezza, prima di fare la sua mossa. Nelle aree aperte, i lupi possono precedere la caccia con cerimonie di gruppo che prevedono di stare naso a naso e scodinzolare. Una volta conclusa, il branco si dirige verso la preda, inseguendola e poi circondandola. Una volta iniziato l'attacco, i lupi hanno ruoli specifici nella caccia, basati sull'età, sul sesso e sulla posizione sociale, nonché sulla sua particolare esperienza e abilità. I ​​lupi più giovani spesso non fanno altro che osservare e imparare. Le femmine veloci e di corporatura leggera spesso assumono ruoli di custodi, sfrecciando avanti e indietro davanti alla preda, causando confusione e impedendo la fuga. I maschi più lenti ma più potenti sono in grado di abbattere un grosso animale in modo più aggressivo e rapido.

Falchi aplomadi

I falchi aplomadi si monitorano a vicenda durante le battute di caccia. Maschi e femmine svolgono sempre lo stesso compito in ogni situazione. Iniziano appollaiati insieme e i maschi iniziano e danno un acuto "cinguettio" vocalizzo per segnalare alla femmina di fare lo stesso. Quando inseguono gli uccelli a terra, le femmine seguono subito dietro gli uccelli nei cespugli e i maschi piombano dall'alto per uccidere. All'interno di queste coppie, maschi e femmine sono costantemente assegnati a un ruolo particolare.

Delfini Tursiops

La specializzazione dei ruoli individuali è stata osservata anche nei delfini Tursiops. Essi formano gruppi da tre a sei. Un delfino funge da "conducente" e guida i pesci in cerchio verso i "delfini barriera" che sono strettamente raggruppati insieme per formare una barriera. Il conducente esegue schiaffi con le pinne per far saltare i pesci fuori dall'acqua. Quando i pesci iniziano a saltare, il conducente si sposta accanto ai delfini barriera, che catturano tutti i pesci in aria (ossia saltati fuori dall'acqua) con la bocca aperta. Stefanie Gazda e colleghi prevedono che questa specializzazione dei ruoli sia più comune negli animali marini che in quelli terrestri a causa di una maggiore variabilità nella diversità delle prede, nella biomassa e nella mobilità dei predatori nell'oceano. Un tipo specifico di comportamento alimentare cooperativo è l'alimentazione ad anello di fango.

Un team di delfini in cui ciascuno ricopre un ruolo specializzato per far saltare i pesci fuori dall'acqua colpendoli con le pinne. In questa posizione vulnerabile, sono facili prede per loro.

Leoni

La strategia di caccia cooperativa nei leoni si basa su gruppi di tre o sette individui divisi in due ruoli altamente specializzati, centri e ali, che coordinano i loro movimenti per circondare e tendere un'imboscata alla preda. In una fila di leoni, gli individui esterni, noti anche come ali, corrono prima ai lati del bersaglio designato mentre il centro si trova in posizione di agguato. Mentre le ali circondano lentamente il loro bersaglio, spingono la preda verso il centro in attesa, spesso uno degli individui più anziani e pesanti del gruppo, che poi si avventa per uccidere. Ogni individuo nel gruppo impara il suo ruolo preferito durante la giovinezza, che sia centro o ala. Un cucciolo non svolge necessariamente la stessa posizione della madre poiché impara osservando altre leonesse nel branco. È stato anche dimostrato che gli individui svolgono posizioni diverse dal loro posto naturale a seconda che un altro individuo abbia già svolto il loro ruolo. Nonostante questa plasticità, il successo nella caccia è maggiore quando ogni individuo nel gruppo può svolgere il suo ruolo specializzato.

Scimpanzé

A Taï, gli scimpanzé partecipano come conduttori, bloccanti, inseguitori o assalitori. I conduttori seguono la preda senza cercare di raggiungerla. I bloccanti si piazzano su un albero per bloccare la progressione della preda. Gli inseguitori si muovono rapidamente dietro la preda per raggiungerla. Infine, gli assalitori anticipano la via di fuga della preda con sufficiente anticipo per costringerla a tornare verso gli inseguitori o a scendere nella chioma inferiore. Si pensa che il blocco e l'assalto richiedano molto più sforzo cognitivo nell'anticipare i futuri movimenti della preda e vengono quindi ricompensati con una maggiore proporzione di carne dopo una caccia di successo. Questi due ruoli sono correlati positivamente con l'età dello scimpanzé poiché si pensa che la funzione cognitiva necessaria per svolgere questi compiti aumenti con l'età. Inoltre, gli individui possono cambiare ruolo durante la stessa caccia o mantenere lo stesso ruolo durante l'intero processo.

Cryptoprocta ferox

Il Cryptoprocta fero, solitamente solitario, a volte caccia in branco.

I Cryptoprocta ferox sono il primo esempio documentato di caccia cooperativa in specie solitarie, poiché sono tra i carnivori meno sociali. Il Cryptoprocta ferox è il membro più grande degli eupleridi del Madagascar. Sono carnivori e si nutrono principalmente di piccoli lemuri e Tenrecidae. Le dimensioni delle prede potrebbero essere state importanti per l'evoluzione della caccia cooperativa nei Cryptoprocta ferox perché una delle loro principali fonti di prede (i lemuri più grandi) si è recentemente estinta. I lemuri più grandi (9-55 kg), come i lemuri bradipi giganti, erano abbondanti in Madagascar fino a 500-1500 anni fa. La caccia cooperativa era comune per abbattere una preda di queste dimensioni. Tuttavia, poiché l'estinzione è stata relativamente recente, la caccia cooperativa potrebbe essere persistita anche dopo che le dimensioni delle loro prede sono diminuite.

Ragni

È stato dimostrato che i ragni Stegodyphus agiscono in modo cooperativo per intrappolare e raccogliere specie di insetti preda. Questi aracnidi sociali cooperano sia tessendo ragnatele comuni su cui catturare le prede sia muovendosi insieme per catturare prede di grandi dimensioni sul campo, come le cavallette. Questi ragni non monopolizzano determinate parti della ragnatela, il che significa che qualsiasi individuo può utilizzare una varietà di posizioni per attendere la preda. Quando la preda viene catturata sul campo, di solito è necessario che almeno due ragni vengano riportati al nido per essere condivisi con il resto della colonia.

Umani

Caccia al bufalo di Alfred Jacob Miller, circa 1859.

La ricerca nel villaggio di Lamalera in Indonesia ha dimostrato come la caccia cooperativa possa svilupparsi nelle società preindustriali. Questo villaggio si affida alle tecniche tradizionali di caccia alle balene per il suo sostentamento. Poiché la caccia alle balene richiede più di un individuo, è vantaggioso per gli abitanti del villaggio cacciare in modo cooperativo. I cacciatori cooperano come membri dell'equipaggio, membri aziendali o artigiani. Ognuno svolge un compito diverso e riceve una quota diversa di carne di balena. Alvard riecheggia altre ricerche suggerendo che queste norme condivise di distribuzione della carne sostengono la caccia cooperativa e impediscono l'aumento degli sfruttatori.

Questa ricerca descrive anche l'importanza della parentela biologica all'interno di un gruppo di caccia cooperativo. La selezione parentale favorisce tratti o comportamenti che promuovono la sopravvivenza dei parenti. A Lamalera, solo i parenti che appartengono allo stesso lignaggio (che discendono tutti da parenti maschi o tutti da parenti femmine) cacciano insieme. I ricercatori suggeriscono che ciò consente un'identificazione univoca della parentela di altri membri del gruppo.

Coccodrilli

La ricerca condotta da Vladmir Dinets ha indicato che i coccodrilli si impegnano regolarmente in comportamenti di caccia cooperativi, tra cui safari altamente organizzati. I comportamenti notati da Dinets includono la formazione di "palle di esca" strette durante la caccia ai pesci e la capacità di anticipare la posizione e le azioni di altri coccodrilli senza essere in grado di vederli per un'imboscata. Dinets suggerisce che questo potrebbe rendere i coccodrilli parte di un piccolo gruppo di animali che possono cooperare in modi così sofisticati.

Interspecificità

Plectropomus pessuliferus marisrubri

Le Plectropomus pessuliferus marisrubri e le Gymnothorax javanicus forniscono prove convincenti della caccia cooperativa interspecifica. Le cernie visitano le murene nei loro luoghi di riposo e forniscono segnali visivi (come uno scuotimento della testa) per coinvolgerle nella caccia. Queste associazioni non sono casuali e sembrano essere motivate dal livello di fame delle cernie. Le cernie sono state in grado di catturare le prede cinque volte più rapidamente con le murene presenti perché le anguille potevano intrufolarsi attraverso le fessure e mettere le prede all'angolo; inoltre, le murene che cacciavano da sole non hanno mai avuto successo perché non avevano una cernia presente che le conducesse alla preda. Pertanto, il successo nella caccia delle cernie e delle murene giganti è maggiore per entrambe le specie rispetto alla caccia da sole.

Implicazioni per la cognizione

A volte si pensa che la caccia cooperativa rifletta processi cognitivi avanzati, come la lungimiranza, la pianificazione e la teoria della mente e implichi una comunicazione complessa tra i cacciatori. Tuttavia, diverse linee di evidenza indicano che molti casi di caccia cooperativa si basano su principi semplici e possono essere osservati in specie senza grandi cervelli o capacità cognitive avanzate. Tuttavia, la caccia cooperativa avviene a diversi livelli di complessità e i livelli più avanzati possono riflettere un livello più elevato di capacità cognitive. Inoltre, la caccia in branco frequente e di successo può dipendere da un livello più elevato di armonia sociale, complessità o intelligenza, che può facilitare attività di gruppo coordinate. In generale, non sono stati raccolti molti dati su questo argomento e le nuove tecnologie e attrezzature possono consentire la raccolta di osservazioni sufficienti per rispondere a queste domande.

Livelli di complessità

Molte specie, tra cui i ragni, sono state osservate mentre catturavano le prede in gruppo. Tuttavia, il semplice atto di più animali che uccidono e condividono la preda non indica di per sé alcun livello di coordinamento avanzato. Per differenziare tra diversi livelli di caccia cooperativa, Boesch & Boesch hanno sviluppato uno schema per categorizzare le cacce di gruppo:

• La somiglianza si verifica quando i cacciatori concentrano azioni simili sulla stessa preda, ma senza coordinamento temporale o spaziale, come nel caso dei ragni sopra menzionati.
• La sincronia si verifica quando i cacciatori mostrano coordinazione temporale, ad esempio iniziando la caccia nello stesso momento, ma non mostrano coordinazione spaziale.
• Il coordinamento si verifica quando i cacciatori si coordinano sia temporalmente che spazialmente, adattando le loro posizioni in base al comportamento dei loro partner.
• La collaborazione si verifica quando i cacciatori non si limitano a eseguire le stesse azioni o azioni simili in modo coordinato, ma adottano ruoli diversi e complementari, come guidare e tendere agguati.

È stato osservato che una varietà di carnivori sociali, come lupi, leoni e cani selvatici africani, operano a livello di coordinamento e occasionalmente di collaborazione, mentre alcune popolazioni di scimpanzé sono state osservate collaborare frequentemente con diversi ruoli distinti.

Argomenti contro la complessità cognitiva

Mentre è facile attribuire complessi processi cognitivi agli animali che cacciano in modo coordinato, questo comportamento apparentemente complesso può essere spiegato in termini di operazioni mentali più semplici. Ad esempio, si sostiene che le tattiche di caccia dei lupi, che comportano la distribuzione a ventaglio e l'accerchiamento della preda, siano state replicate in una simulazione al computer in cui i lupi sono stati programmati con due semplici regole: (1) Avvicinarsi a una distanza minima di sicurezza dalla preda (2) Una volta raggiunta questa distanza, allontanarsi dai compagni di caccia. Si sostiene anche che l'imboscata sia stata rappresentata in questa simulazione da lupi che iniziano casualmente in posizioni diverse. Questa simulazione corrisponde al livello di coordinamento della complessità, lasciando aperta la questione dei processi cognitivi necessari per la collaborazione.

Un altro argomento consiste in osservazioni secondo cui diversi animali solitamente non considerati cognitivamente complessi sono stati osservati cacciare in modo cooperativo e, in alcuni casi, collaborativo. Ad esempio, è stato osservato che i pesci cernia reclutano murene giganti in cacce collaborative, dove le loro strategie di caccia complementari aumentano il successo alimentare di entrambi. I gesti eseguiti dai pesci cernia soddisfano i criteri per un gesto referenziale, un comportamento di segnalazione precedentemente osservato solo negli esseri umani, nelle grandi scimmie e nei corvi.

Utilizzando la modellazione dell'intelligenza artificiale, un team di ricerca dell'Università di Nagoya guidato da Kazushi Tsutsui ha scoperto che il comportamento di caccia cooperativo poteva essere previsto in modo affidabile utilizzando una stimolazione dell'apprendimento per rinforzo, un tipo di apprendimento comune agli animali con livelli inferiori di complessità cognitiva. Hanno concluso che "un coordinamento elaborato può essere ottenuto attraverso un processo decisionale relativamente semplice di mappatura tra osservazioni e azioni tramite rappresentazioni interne dipendenti dalla distanza formate dall'esperienza precedente".

Argomenti a favore della complessità cognitiva

Contrariamente ai carnivori sociali, che normalmente cacciano in modo cooperativo e solo occasionalmente assumono ruoli complementari, gli scimpanzé del Parco nazionale di Taï cacciano regolarmente in modo collaborativo. Sono stati osservati mentre utilizzano quattro diversi ruoli specializzati, tra cui tendere un'imboscata, bloccare, inseguire e guidare. Christophe Boesch ha sostenuto che questo livello di complessità collaborativa è indicativo di diversi processi cognitivi avanzati. Ad esempio, gli scimpanzé devono attribuire con successo capacità fisiche alla loro preda e utilizzare queste informazioni per prevedere quale albero possono raggiungere e quando. Inoltre, gli scimpanzé hanno bisogno di conoscere i ruoli del loro partner e le informazioni che possiedono sulla posizione della preda per dedurre la sua direzione e adattare di conseguenza il loro comportamento.

Ancora più avanzata di queste capacità predittive potrebbe essere la capacità di partecipare ad attività collaborative con obiettivi e intenzioni condivise, che Michael Tomasello chiama intenzionalità condivisa. Tomasello sostiene che questa capacità implica rappresentazioni mentali uniche e un livello di complessità cognitiva e sociale raggiunto solo dagli esseri umani. Tuttavia, Boesch ribatte a questo sottolineando che gli scimpanzé Taï soddisfano tutti i tratti distintivi dell'intenzionalità condivisa, mettendo in discussione sia l'unicità che la complessità di questo processo cognitivo.

Intelligenza sociale e caccia cooperativa

Mentre la maggior parte dei comportamenti di caccia di gruppo non sembrano richiedere molta complessità cognitiva, è stato osservato che le specie che ricevono una grande porzione del loro cibo da cacce cooperative tendono ad avere una struttura sociale complessa o armoniosa. Ciò include molti dei carnivori sociali prototipici, come lupi e cani selvatici. Una struttura di branco armoniosa può consentire l'emergere di cacce cooperative più frequenti, poiché le attività di gruppo e la condivisione del cibo sono facilitate da livelli inferiori di aggressività e paura. Ad esempio, si è scoperto che le iene maculate sono più brave degli scimpanzé in un compito di risoluzione cooperativa dei problemi con una ricompensa in cibo. Inoltre, la loro prestazione è modulata da fattori sociali, come la presenza di un pubblico e il rango sociale del loro partner. Si è scoperto che anche i bonobo sono più bravi degli scimpanzé più aggressivi in ​​un compito di risoluzione cooperativa dei problemi con una ricompensa in cibo.