Machine Translated by Google

ACTA UNIVERSITAS PERTANIAN DAN KEHUTANAN MENDELIAN BRUNSWARE

Jilid LIX 32 Nomor 3 Tahun 2011

METODE EKSUDAT AKAR TANAMAN

ANALISIS: TINJAUAN

P. Dundek, L. Holík, T. Rohlík, L. Hromádko, V. Vranová, K. Rejšek, P. Formánek

Diterima: 13 Januari 2011

Abstrak
DUNDEK, P., HOLÍK, L., ROHLÍK, T., VRANOVÁ, V., REJŠEK, K., FORMÁNEK, P.: Metode analisis eksudat akar
tanaman: tinjauan. Universitas Acta Pertanian. dan Silvic. Mendel. Brun., 2011, LIX, No. 3, hal. 241–246

Tujuan dari tinjauan ini adalah untuk merangkum pengetahuan terkini tentang metode yang digunakan untuk menentukan
senyawa individu dan sifat eksudat akar tanaman yang larut dalam air. Senyawa tersebut antara lain asam amino, asam
organik dan gula sederhana, serta polisakarida, protein dan zat organik. Komposisi kualitatif eksudat akar yang larut
dalam air dan laju eksudasi biasanya diukur dengan tujuan persiapan sintetik eksudat akar tanaman untuk disuplai ke
tanah guna menciptakan rhizosfer buatan untuk tujuan percobaan yang berbeda. Pengumpulan eksudat akar biasanya
memerlukan filtrasi atau sentrifugasi untuk menghilangkan padatan, detritus akar, dan sisa-sisa sel mikroba, dan
selanjutnya konsentrasi menggunakan evaporator, liofilisasi, atau ultrafiltrasi.

Metode yang digunakan untuk analisis kelompok total senyawa (total protein dan total karbohidrat) dan total karbon
organik adalah sederhana. Di sisi lain, HPLC atau GS/MS biasanya digunakan untuk menganalisis molekul organik
berbobot molekul rendah (gula, asam organik, dan asam amino) dengan pemisahan menggunakan kolom berbeda.
Sifat lain seperti pH, konduktivitas atau aktivitas enzim yang berbeda serta elektroforesis gel protein kadang-kadang
dinilai. Semua metode ini dibahas dalam karya ini.

asam amino, HPLC, GC/MS, asam organik, eksudat akar, gula

Zat yang dilepaskan oleh akar yang sehat dan utuh ke metode saat ini digunakan untuk persiapan pra-analisis dan
lingkungan secara kolektif disebut sebagai eksudat akar. Zat- analisis berbagai senyawa yang terdapat pada eksudat akar
zat ini mempengaruhi komposisi komunitas mikroba di sekitar tanaman.
akar tanaman dan proses yang terjadi di rizosfer. Banyak
senyawa yang dilepaskan oleh akar tanaman, termasuk ion Analisis eksudat akar tanaman
dan zat anorganik, asam amino, asam amino, Amida, gula,
asam alifatik, asam aromatik, senyawa aromatik yang mudah Pengumpulan eksudat akar
menguap, gas seperti etilen, vitamin, peptida, protein, enzim, Eksudat akar yang larut dalam air dalam larutan
hormon tanaman, alkohol, keton, olefin, urea, fitoaleksin pengumpulan biasanya memerlukan konsentrasi selanjutnya
(Vanÿura, 1988; Grayston et al., 1996; Paynel et al., 2001; pada evaporator atau liofilisasi atau menggunakan ultrafiltrasi
Aulakh et al., 2001; Uren, 2007; Neumann dan Römheld, karena rendahnya konsentrasi senyawa eksudat tertentu.
2007). Secara total, 200 molekul berbeda yang mengandung Tidak semua analisis setelah pengumpulan eksudat
karbon terdapat dalam eksudat akar (Curl dan Truelove, memerlukan sampel terkonsentrasi (misalnya total karbon
1986), dan hingga 40% dari karbon bersih yang terfiksasi organik atau total karbohidrat).
selama fotosintesis dapat dilepaskan ke rhizosfer (Whipps Sebelum konsentrasi atau analisis langsung, padatan,
dan Lynch, 1990). Senyawa ini perlu dianalisis menggunakan mikroorganisme, dan sel tepi akar dalam larutan yang
prosedur metodologi yang berbeda. Pada artikel ini kami dikumpulkan harus dihilangkan dengan langkah filtrasi atau
sajikan ulasannya sentrifugasi. Tergantung pada komposisi larutan pengumpul,
pengurangan volume sampel dapat menyebabkan konsentrasi
garam yang tinggi,

241
Machine Translated by Google

242 P. Dundek, L. Holík, T. Rohlík, L. Hromádko, V. Vranová, K. Rejšek, P. Formánek

yang dapat mengganggu analisis selanjutnya, atau bahkan H – Biorad) dengan 6 mM H2 SO4 sebagai fase gerak dan
dapat menyebabkan pengendapan senyawa eksudat tertentu deteksi pada 210 nm.
yang tidak dapat diubah (misalnya Ca-sitrat, Ca-oksalat, Liu dkk. (2004) menganalisis asam organik menggunakan
protein). Oleh karena itu, jika memungkinkan, disarankan HPLC dengan kolom eksklusi ion (Shim-pack SCR-102h, 0,8
untuk menghilangkan garam pengganggu menggunakan resin cm × 30 cm). Kolom dielusi selama 30 menit. pada suhu 23
penukar ion sebelum konsentrasi sampel (Neumann dan ºC dengan fase gerak KH2 PO4 (18 mM, pH 2,18); laju
Römheld, 2007). Sebagai alternatif, teknik ekstraksi fase alirannya adalah 0,8 mL.minÿ1; asam organik terdeteksi pada
padat dapat digunakan untuk memperkaya senyawa eksudat 214 nm dan kolom fase terbalik C-18 (Silikon 250mm × 5,6
dari larutan perangkap yang diencerkan (Johnson et al., 1996; mm, Shimadzu, Jepang) digunakan. Aulakh dkk. (2001)
Gerke et al., 1994). Senyawa dengan berat molekul tinggi menganalisis asam organik dalam eksudat akar sesuai
(HMW) dapat dipekatkan melalui pengendapan dengan pelarut dengan protokol modifikasi Badoud dan Pratz (1986) ketika
organik (metanol, etanol, aseton 80% [v/v] untuk polisakarida eksudat terliofilisasi dilarutkan dalam air sulingan, dan
dan protein) atau pengasaman (asam trikloroasetat 10 % [b/ diderivatisasi dengan 1, 4 – dioksan yang mengandung O-(4-
v], per -asam klorat 5% [b/v] untuk protein (Neuman et al., nitrobenzyl)-N, N -diisopropilisourea. Setelah derivatisasi pada
1999). Sebagai alternatif, ultrafiltrasi larutan pengumpulan 80 ºC selama 60 menit, sampel didinginkan pada suhu kamar
atau bahkan budidaya akar tanaman yang dibungkus dalam dan ditambahkan 400 ÿL H2 O dan 600 ÿL asetonitril.
kantong dialisis dapat dilakukan (Sakai dan Tadano, 1993). Selanjutnya, 100 mg Dowex 50 W–X8 (100–200 mesh, pa)
ditambahkan, dan sampel dikocok selama 2 menit, diinkubasi
selama 15 menit pada suhu kamar dan disentrifugasi. Analisis
dengan HPLC dilakukan dengan menggunakan asetonitril/
Analisis senyawa dengan berat molekul rendah
Sebelum analisis eksudat akar pekat dapat dilakukan
pemisahan eksudat menjadi fraksi asam, netral dan basa gradien air (0–20 menit, 20–80% asetonitril) pada laju aliran 1
menggunakan kromatografi penukar ion yang dilanjutkan mL.menitÿ1, pemisahan dilakukan pada kolom oktadekil-
dengan pemisahan senyawa organik pada setiap fraksi silicium fase terbalik, C-18, 5 ÿL, 250 × 4.6 mm (UltrasphereTM,
misalnya dengan HPLC (Schwab et al., 1983; Gransee dan Beckman, Jerman) dengan deteksi pada 265 nm. Ma dan
Wittenmayer, 2000 ; Mengenai analisis HPLC, Gransee dan Miyasaka (1998) mencari oksalat, suksinat, malat dan sitrat
Wit-tenmayer (2000) menggunakan kolom Bio-Sil NH2 (Bio- dalam eksudat akar talas menggunakan HPLC dengan
Rad, München), 150 × 4,6 mm, 5 ÿm ukuran partikel: eluen penekan anion yang meregenerasi sendiri (4 mm, model
asetonitril: air, 85:15 v/v isokratik pada 30 °C, laju fluks 1,5 ASRS-I, Dionex). Untuk analisis oksalat dan asam organik
mL. min-1 untuk pemisahan senyawa netral; Schwab dkk. lainnya, Ma dan Miyasaka (1998) menggunakan kolom analitik
(1983) menggunakan konversi menjadi turunan trimetilsilil pertukaran anionik dan kolom pelindung (keduanya 4 mm,
menggunakan pereaksi Tri-Sil dan memisahkan turunan model IonPac AS4A-SC dan AG4A-SC, Dionex) dengan eluen
karbohidrat individu pada GLC yang dilengkapi dengan kolom natrium borat 22 mM dan asam borat pada laju aliran 2,0
kaca 200 cm yang dikemas dengan 3% OV-210 pada mL.min.ÿ1. Analisis tersebut dikonfirmasi ulang oleh penulis
Chromsorb 80 hingga 100 mesh; Schwab dkk. (1983) dengan menggunakan 50 mM NaOH sebagai eluen untuk
menggunakan kromatografi kertas dari sampel yang oksalat, suksinat, malat, dan menggunakan 100 mM NaOH
diremehkan dari fraksi eksudat akar netral yang sebelumnya untuk sitrat; konsentrasi asam organik dideteksi menggunakan
dipisahkan untuk mengidentifikasi gula, menggunakan detektor konduktivitas. George dkk. (2002) mengekstraksi
etilasetat, piridin dan air (8:2:1, v/v/v) sebagai pelarut dan 5% asam organik dari tanah rhizosfer dengan mengocok tanah
p-anisidine sebagai agen berkembang. Kolom Aminex 87H, dalam air deionisasi dengan strip penukar anion (diisi ulang
(Bio-Rad, München), 150 × 1,5 mm, ukuran partikel 5 ÿm: dengan 0,5 M NaHCO3 ). Setelah membersihkan tanah, elusi
eluen asam sulfat 0,005 M pada 30 °C, laju fluks 0,6 mL. asam organik dari strip menggunakan HCl 0,5 M, protonasi
minÿ1, atau kolom Bio-rad HPX-87, dengan 0,005 M H2 SO4 asam organik dengan H2 SO4 , selanjutnya metilasi dengan
mengikuti dengan laju o 0,5 mL. metanol, pendinginan, pemberian air, kloroform dan
pengocokan, digunakan analisis GS/MS asam organik. (kolom
kapiler Restek Rtx-50, id 5 m×0,25 mm, ketebalan film 0,1 ÿm,
minÿ1 pada suhu sekitar sebagai pelarut (deteksi UV pada dihubungkan ke detektor spektrum massa Hewlett Packard
210 nm) atau fase gerak 0,005 M H2 SO4 , 0,5 mL.minÿ1, 50 HP 5970, helium sebagai gas pembawa). Vonderheide dkk.
ºC, panjang gelombang 210 nm digunakan untuk pemisahan (2006) mengukur selenium yang mengandung asam amino
asam organik (Schwab et al., 1983; Gransee dan Wittenmayer, atau senyawa anorganik menggunakan HPLC-ICP-MS. Penulis
2000; Wang dkk ., 2006); senyawa basa dipisahkan setelah mengukur selenosulfat SSeO3
derivatisasi prakolom dengan pereaksi o-phtaldialdehyde
(OPA) pada RP select-B (Merck, Darmstadt), 250 mm × 4 mm,
ukuran partikel 4 ÿm, elusi gradien dengan 1 M TBAH dalam
MeOH/MeCN/ air 7,5:50: 442,5 ÿ 7,5:350:142,5 (m/m/m), laju ÿ2 dalam eksudat akar
fluks 1,0 mL.minÿ1 menggunakan kromatografi penukar anion. Phillips dkk. (2004)
mengukur asam amino dalam larutan akar dengan analisis
(Gransee dan Wittenmayer, 2000). Nardi dkk. (2002, 2005) HPLC dari turunan fluoresen yang dihasilkan melalui reaksi
menggunakan fraksi anionik eksudat akar untuk dipisahkan dengan 6-aminoquinolyl- N-hydroxysuccinimidyl carbamate
dengan HPLC pada kolom Aminex (HPX 87 (Cohen dan Michaud, 1993). Formánek dkk. (tidak
dipublikasikan)
Machine Translated by Google

Metode analisis eksudat akar tanaman: tinjauan 243

mengukur 17 asam amino dalam eksudat akar menggunakan penganalisa (Dousset et al., 2001; Personeni et al., 2007;
derivatisasi prakolom dengan o-phthalaldehyde (OPA). Miya dan Firestone, 2001). Terkadang kandungan nitrogen
Pengukuran dilakukan menggunakan kromatografi cair HP (Kjeldahl) diukur (Miya dan Firestone, 2001; Nardi et al.,
1100 (Hewlett Packard, Wilmington, DE, USA) dengan 2002). Terkadang CO2 anorganik terlarut dievakuasi dari
detektor fluorometri FLD HP 1100 yang beroperasi pada 450 media pengumpul menggunakan HCl sebelum penentuan
nm (Ex = 340 nm) dengan pemisahan menggunakan Zorbax TOC (Personeni et al., 2007). Analisis kandungan karbohidrat
Exlipse AAA Rapid Resolusi (4,6 × 150 mm, ukuran partikel total dalam eksudat akar dilakukan dengan menggunakan
3,5 ÿm, Agilent Technologies, USA). Profil gradien linier fase uji kolorimetri anthrone tanpa liofilisasi sampel (Brink et al.,
gerak terdiri dari 40 mM Na2 HPO4 , pH 7,8 (pelarut A) dan 1960; Aulakh et al., 2001; Formánek et al., tidak
ACN/MeOH/air 45:45:10 (v/v) (pelarut B), 0% B (0–1,9 mnt ), dipublikasikan), Miya dan Forestone (2001) menggunakan
0–57% (1,9–18,1 menit), 57–100% (18,1–18,8 menit), 100% fenol -metode asam sulfat untuk memperkirakan kandungan
(18,8–22,3 menit), 100–0% (22,3–23,2 menit) dan 0% (23,2– karbohidrat (Ashwell, 1966; Dubois et al., 1956). Kadang-
26 menit) min) diterapkan pada laju aliran 2,0 mL.minÿ1 kadang, eksudat terkonsentrasi dan karbohidrat dalam fraksi
(Formánek et al., 2005). Kadang-kadang, untuk analisis netral dipisahkan dari fraksi basa dan asam (Schwab et al.,
asam amino digunakan penganalisa Asam Amino – elusi 1983). Kadar gula terlarut total juga ditentukan dengan
kolom dengan buffer natrium sitrat (Schwab et al., 1983; prosedur kolorimetri menggunakan ÿ-naftol tersulfonasi
Bacilio-Jiménez et al.. 2003; Wang et al., 2006). Paynel dkk. (Denvor, 1950). Untuk pengukuran total gula Wang et al.
(2001) mengukur asam amino dalam eksudat akar (2006) menghidrolisis eksudat akar pekat dengan H2 SO4
menggunakan HPLC sebagai turunan o-phthaldialdehyde dalam kondisi vakum pada suhu 110 ºC; setelah pendinginan,
pada kolom C–18 menggunakan sistem Gold 8.0. Kravchenko penyaringan, pengeringan dan pelarutan dalam 0,005 M H2
dkk. (1993; 2004) mengukur triptofan dalam eksudat akar SO4 , total gula dipisahkan dan diukur menggunakan HPLC.
menggunakan HPLC dengan kolom fase terbalik LiCrosorb Total asam amino dinilai misalnya dengan prosedur
RP-18, yang dielusi dengan larutan yang mengandung kolorimetri menggunakan ninhidrin (Spies, 1957); sampel
13,7% asetonitril dan 0,22% asam asetat dalam air. Wang eksudat akar sebelum dianalisis dengan HPLC atau
dkk. (2006) memisahkan dan mengukur gula dalam eksudat penganalisis asam amino juga dapat dihidrolisis (Bacilio-
akar menggunakan HPLC dengan detektor RI x 4 dan kolom Jiménez et al., 2003; Wang et al., 2006) misalnya dengan
Sugar-pak 1. P/N 85188 (suhu 85 ºC, fase gerak air Milli-Q, HCl 6 M dalam kondisi vakum pada suhu 110 ºC dan dengan
0,6 mL.min.ÿ1 ). Bacilio-Jiménez dkk. (2003) menentukan setetes fenol untuk menghindari degradasi residu tirosin
karbohidrat dalam eksudat akar dengan turunan heptafl seperti yang dilaporkan oleh Bacilio-Jiménez et al. (2003).
uorobutirat dari O-metil-glikosida (adalah metanolisis dalam Miya dan Firestone (2001) menentukan asam amino dalam
metanol-HCl 0,5 M) dengan kromatografi gas, menggunakan eksudat akar menggunakan uji asam meso-diaminopimelic
kolom kapiler (25 × 0,32 mm) silikon 5% OV 210 (kromatografi (Daniels et al., 1994). Total protein sebagian besar ditentukan
gas dengan detektor api, injektor kaca padat, gas pembawa menggunakan metode Bradford (1976) (Bacilio-Jiménez et
– helium). Erickson dkk. (2001) menggunakan GS/MS untuk al., 2003; Nóbrega et al., 2005; Formánek, tidak
analisis eksudat akar hidrofobik, Nardi et al. (2005) dipublikasikan). Kecuali senyawa organik yang sering diukur,
derivatisasi eksudat akar menggunakan 2,2-dimetoksipropana pH rhizosfer atau konduktivitas eksudat akar kadang-
plus kadang diukur. Wang dkk. (2006) mengukur konduktivitas
eksudat akar pada suhu kamar dan setelah terkena suhu
tinggi, dan dari nilai-nilai ini mereka menghitung persentase
elektrolit yang terosmosis dari akar.

HCl pekat untuk memperoleh metil ester yang sesuai;

setelah pengeringan di bawah aliran N diikuti dengan
penambahan metanol, analisis dilakukan menggunakan GS/
MS (pemisahan kromatografi menggunakan kolom kapiler Aktivitas berbagai enzim (peroksidase yang mengandung
heme, oksidase yang mengandung tembaga tidak spesifik,
HP 50, 30 m, ketebalan film 0,5 ÿm, diameter internal 0,25).
oksidase yang mengandung hem tidak spesifik,
monooksigenase – hidroksilasi yang mengandung fl avin,
Jenis analisis lainnya dioksigenase pembelahan cincin aromatik, oksidase yang
Eksudasi seluruh komponen yang dilepaskan dalam tanah mengkatalisis pembentukan H2 O2 dan pemutihan
dapat dievaluasi dengan tepat berdasarkan jumlah karbonnya makromolekul pewarna) atau elektroforesis gel protein
(Mench, 1985). Total karbon organik (TOC) biasanya kadang-kadang dinilai (Gramss dan Rudeschko, 1998).
ditentukan dengan metode pencernaan basah (Nelson dan
Sommers, 1996; Aulakh et al., 2001), atau menggunakan metode

KESIMPULAN
Penentuan tiga senyawa paling melimpah pada eksudat akar tanaman yang larut dalam air (gula, asam organik dan
asam amino) sangat diperlukan untuk berbagai keperluan. Senyawa ini (bahkan yang dominan dalam eksudat akar)
terdapat dalam konsentrasi yang sangat rendah dan prosedur analisis yang sensitif
Machine Translated by Google

244 P. Dundek, L. Holík, T. Rohlík, L. Hromádko, V. Vranová, K. Rejšek, P. Formánek

diperlukan untuk penentuan mereka. Pendekatan yang berbeda dengan penggunaan HPLC atau GS/MS digunakan untuk
menentukan gula individu, asam organik dan asam amino dalam eksudat akar tanaman.
Penentuan sifat lain dari eksudat akar tanaman (konsentrasi karbohidrat total, protein, pH, konduktivitas atau aktivitas enzim
yang berbeda serta elektroforesis gel protein) kadang-kadang digunakan.

Kajian ini didukung oleh hibah MSM6215648902 / Hutan dan Kayu: dukungan pengelolaan hutan terpadu secara fungsional
dan pemanfaatan kayu sebagai bahan baku terbarukan tahap 4/2/3, bagian II “Strategi pengelolaan kawasan konservasi
alam”, dan oleh proyek “Perluasan pengetahuan terkini tentang asam amino yang tersedia secara hayati di dalam tanah dan
pemanfaatannya oleh mikroorganisme tanah dan akar tanaman” (IGA FFWT MENDELU No. 47/2010–2012).

REFERENSI Persatuan Mikrobiologi Amerika, Wahington, DC, 512–554.

ASHWELL, G., 1966: Metode kolorimetri baru dalam analisis gula.
DENVOR, AW, 1950: Uji karbohidrat menggunakan ÿ-naftol
Dalam Metode dalam enzimologi, Vol. VIII,E.
tersulfonasi. Jurnal American Chemical Society 72, 2008–2012.
F. Neufeld, V. Ginsburg (Eds). hal 85–95. Pers Akademik, New
York. ISBN 978-0-12-181808-1.
DOUSSET, S., Morel, JL, JACOBSON, A., BITTON, G., 2001:
AULAKH, MS, WASSMANN, R., BUENO, C., KREUZWIESER,
J., RENNENBERG, H., 2001: Karakterisasi eksudat akar pada Kapasitas pengikatan tembaga dari eksudat akar tanaman
berbagai tahap pertumbuhan sepuluh kultivar padi (Oryza budidaya dan gulma terkait. Biologi dan Kesuburan Tanah 34,
4: 230–234.
sativa L.).
ISSN 0178-2762.
Biologi Tumbuhan 3, 2: 139–148. ISSN 1438-8677.
DUBOIS, M., GILLES, KA, HAMILTON, JK, REBERS, PA, SMITH,
BACILIO-JIMENEZ, M., AGUILAR-FLORES, S., VENTURA-ZAPATA,
F., 1956: Metode kolorimetri untuk penentuan gula dan zat
E., PÉREZ-CAMPOS, E., BOUQUELET, S., ZENTENO, E., 2003:
Karakterisasi kimia eksudat akar dari padi (Oryza sativa ) dan terkait. Kimia Analitik 28, 3: 350–356.

pengaruhnya terhadap respon kemotaktik bakteri endofit. Tanaman

ISSN 0003-2700.
dan Tanah 249, 2: 271–
ERICKSON, J., SCHOTT, D., REVERRI, T., MUHSIN, W.,
277. ISSN 0032-079X. RUTTLEDGE, T., 2001: Analisis GC-MS terhadap eksudat
akar hidrofobik Sorgum dan implikasinya pada tanaman parasit
BADOUD, R., PRATZ, G., 1986: Peningkatan analisis
Striga asiatica.
kromatografi cair kinerja tinggi dari beberapa asam karboksilat
Jurnal Kimia Pertanian dan Pangan 49, 5537–
dalam makanan dan minuman sebagai ester p-nitrobenzilnya.
5542. ISSN 0021-8561.
Jurnal Kromatografi
FORMÁNEK, P., KLEJDUS, B., VRANOVÁ, V., 2005: Ekstraksi asam
360, 119–136. ISSN 0021-9673.
amino yang tersedia secara hayati dari tanah dengan air demineralisasi
BRADFORD, MM, 1976: Metode cepat dan sensitif untuk
dan amonium asetat 0,5 M. Asam Amino 28, 4: 427–429. ISSN 0939-
kuantisasi jumlah mikrogram protein memanfaatkan prinsip
pengikatan protein-pewarna. Biokimia Analitik 72, 2: 248–254.
4451.
ISSN 0003-2697.
GEORGE, TS, GREGORY, PJ, WOOD, M., READ, D., BURESH,

BRINK, RHJ, DUBACH, P., LYNCH, DL, 1960: Pengukuran RJ, 2002: Aktivitas fosfatase dan asam organik di rizosfer
spesies agroforestri dan jagung yang potensial. Biologi Tanah
karbohidrat dalam hidrolisat tanah dengan anthrone. Ilmu
dan Biokimia 34, 10: 1487–1494. ISSN 0038-0717.
Tanah 89, 3: 157–
166. ISSN 0038-075X.
GERKE, J., RÖMER, W., JUNK, A., 1994: Ekskresi asam sitrat
COHEN, SA, MICHAUD, DP, 1993: Sintesis reagen derivatisasi
dan malat oleh akar proteoid Lupinus albus L.: pengaruhnya
fluoresen, 6-aminoquinolyl -N-hydroxysuccinimidyl carbamate,
terhadap konsentrasi larutan tanah fosfat, besi dan aluminium
dan penerapannya untuk analisis asam amino hidrolisat melalui
dalam sampel rhizosfer proteoid dari oksisol dan luvisol. Jurnal
kromatografi cair kinerja tinggi. Biokimia Analitik 211, 2: 279–
Nutrisi Tanaman dan Ilmu Tanah
287. ISSN

0003-2697. 157, 4: 289–294. ISSN 1436-8730.

GRAMSS, G., RIDESCHKO, O., 1998: Aktivitas enzim
CURL, EA, TRUELOVE, B., 1986: Rhizosfer.
oksidoreduktase dalam ekstrak jaringan dan eksudat akar steril
Springer-Verlag, New York. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-
dari tiga tanaman tanaman, dan beberapa sifat komponen
New York-Tokyo, 288 hal. ISBN 3-540-15803-0.
peroksidase.
DANIELS, L., HANSON, RS, PHILIPS, JA, 1994: Analisis kimia. Ahli Fitologi Baru 138, 3: 401–409. ISSN 0028-646X.
GRANSEE, A., 2001: Pengaruh eksudat akar terhadap
Dalam: Gerhard, P. dkk. (Eds).
ketersediaan unsur hara di rhizosfer. Di dalam:
Metode bakteriologi umum dan molekuler.
Machine Translated by Google

Metode analisis eksudat akar tanaman: tinjauan 245

Horst, WJ dkk. 2001. Nutrisi tanaman-ketahanan pangan dan A., RELLA, R., VIANELLO, A., 2005: Karakteristik kimia dan
keberlanjutan agroekosistem, 626–627. Ketahanan pangan dan aktivitas biologis zat organik yang diekstraksi dari tanah melalui
keberlanjutan serta keberlanjutan agroekosistem melalui penelitian eksudat akar.
dasar dan terapan. ISBN 0792371054. Jurnal Masyarakat Ilmu Tanah Amerika 69, 2012–2019.
ISSN 0361-5995.
GRANSEE, A., WITTENMAYER, L., 2000: Analisis kualitatif dan NELSON, DW, SOMMERS, LE, 1996: Total karbon, karbon organik,
kuantitatif eksudat akar yang larut dalam air dalam kaitannya dan bahan organik. Dalam: Sparks, DL (Ed.), Metode Analisis
dengan spesies tanaman dan perkembangannya. Jurnal Nutrisi Tanah, Metode Kimia, Vol. 5, bagian 3. Soil Science Society of
Tanaman dan Ilmu Tanah 163, 4: 381–385. ISSN 1436-8730. America Inc., Madison, WI, AS, 961–1010. ISSN 0361-5995.

GRAYSTON, SJ, VAUGHAN, D., JONES, D., 1996: Aliran karbon

rhizosfer pada pohon, dibandingkan dengan tanaman tahunan: NEUMAN, G., HÜLSTER, A., RÖMHELD, V., 1999: Senyawa
pentingnya eksudasi akar dan dampaknya terhadap aktivitas mobilisasi PCDD/PCDF dalam eksudat akar zucchini. Senyawa
mikroba dan ketersediaan nutrisi. Ekologi Tanah Terapan 5, 1: 29– Organohalogen 41 :
56. 331–334. ISSN 1026-4892.
ISSN 0929-1393. NEUMAN, G., RÖMHELD, V., 2007: Pelepasan eksudat akar dipengaruhi
JOHNSON, JF, ALLAN, DL, VANCE, CP, WEIBLEN, G., 1996: Fiksasi oleh status fisiologis tanaman. Dalam: Pinton, R., Varanini, Z., Nannipieri,
Karbon Dioksida Akar oleh Lupinus albus yang Defisiensi Fosfor P. (Eds.). Rhizosfer: Biokimia dan zat organik pada antarmuka tanah-
tanaman, 23–72. ISBN 9780849338557.
(Kontribusi Eksudasi Asam Organik oleh Akar Proteoid). Fisiologi
Tumbuhan 112, 1: 19–30.
ISSN 0032-0889. NÓBREGA, FM, SANTOS, IS, DA DUNHA, M., CARVALHO, AO,
KRAVCHENKO, LV, AZAROVA, TS, MAKAROVA, NM, TIKHONOVICH, GOMES, VM, 2005: Protein antimikroba dari eksudat akar kacang
IA, 2004: Pengaruh triptofan yang ada dalam eksudat akar tanaman tunggak: aktivitas penghambatan terhadap Fusarium oxysporum
terhadap aktivitas fitostimulasi rhizobakteri. dan pemurnian protein mirip kitinase. Tanaman dan Tanah 272, 1–
2: 223–232. ISSN 0032-079X.
Mikrobiologi 73, 2: 156–158. ISSN 0026-2617.
KRAVCHENKO, LV, LEONOVA, EI, 1993: Penggunaan triptofan PAYNEL, F., MURRAY, J., CLIQUET, JB, 2001: Eksudat akar: jalur
eksometabolit akar oleh bakteri terkait tanaman untuk biosintesis untuk transfer N jangka pendek dari semanggi dan ryegrass.
asam indole-3-asetat. Mikrobiologiya 62, 3: 453–459. ISSN Tanaman dan Tanah 229, 2: 235–
0026-3656. 243. ISSN 0032-079X.
PERSONENI, E., NGUYEN, C., MARCHAL, P., PAGÉS, L., 2007:
LI, YG, LI, LH, JIANG, GM, NIU, SL, LIU, M. Evaluasi eksperimental model effl ux-infl ux eksudasi C oleh
Z., GAO, LM, PENG, Y., JIANG, CD, 2004: Ciri-ciri fluoresensi segmen akar apikal individu. Jurnal Botani Eksperimental
klorofil pada 99 spesies tumbuhan dari padang rumput elm jarang
di Hunshandak Sandland. Fotosintesis 42, 2: 243–249. ISSN 58, 8: 2091–2099, ISSN 0022-0957.
0300-3604. PHILIPS, DA, FOX, TC, KING, MD, BHU-VANESWARI, TV, TEUBER,
LR, 2004: Produk mikroba memicu eksudasi asam amino dari
LIN, CH, LERCH, RN, GARRETT, HE, GEORGE, MF, 2004: akar tanaman. Fisiologi Tumbuhan 136, 1: 2887–2894.
Memasukkan rumput hijauan di penyangga tepi sungai untuk
bioremediasi atrazin, isoxafl utole dan nitrat di Missouri. Sistem ISSN 0032-0889.
Agroforestri 63, 1: 91–99. ISSN 0167-4366. SAKAI, H., TADANO, T., 1993: Karakteristik respon asam fosfatase
yang disekresikan oleh akar beberapa tanaman terhadap berbagai
MA, Z., MIYASAKA, SC, 1998: Eksudasi oksalat oleh talas sebagai kondisi pada media tanam. Ilmu Tanah dan Nutrisi Tanaman 39, 3:
respon terhadap Al. Fisiologi Tumbuhan 118, 5: 861–865. ISSN 437–444.
0032-0889. ISSN 0038-0768.
MENCH, M., 1985: Pengaruh eksudat akar terlarut terhadap dinamika SCHWAB, SM, MENGE, JA, LEONARD, RT, 1983: Efek kuantitatif
logam di rhizosfer jagung (Zea mays L.). Tesis doktoral, Universitas dan kualitatif fosfor pada ekstrak dan eksudat akar sudangrass
Nancy. FRBNF 37594962. dalam kaitannya dengan pembentukan mikoriza vesikular-
arbuskular. Fisiologi Tumbuhan 73, 3: 761–765. ISSN 0032-0889.
MIYA, RK, FIRESTONE, MK, 2001: Peningkatan biodegradasi
fenantren di tanah oleh eksudat akar oat yang ramping dan sisa-
sisa akar. Jurnal Kualitas Lingkungan 30, 6: 1911–1918. ISSN SPIES, JR, 1957: Prosedur kolorimetri untuk asam amino. Dalam:
0047- Colowick, SP, Kaplan, NO Metode dalam Enzimologi, Vol. AKU
2425. AKU AKU. hal.468–471. Pers Akademik, New York.
NARDI, S., SESSI, E., PIZZEGHELLO, D., STURARO, A., RELLA,
R., PARVOLI, G., 2002: Aktivitas biologis bahan organik tanah UREN, NC, 2007: Jenis, jumlah, dan kemungkinan fungsi senyawa
yang dimobilisasi oleh eksudat akar. Kemosfer 46, 7: 1075–1081. yang dilepaskan ke rizosfer oleh tanaman yang tumbuh di tanah.
ISSN 0045-6535. Dalam: Pinton, R., Varanini, Z., Nannipieri, P. (Eds.), Rhizosfer:
Biokimia dan zat organik pada antarmuka tanah-tanaman, hal 1–
NARDI, S., TOSONI, M., PIZZEGHELLO, D., PROVENZANO, MR, 21, CRC Press, Boca Raton, FL.
CILENTI, A., STURARO,
Machine Translated by Google

246 P. Dundek, L. Holík, T. Rohlík, L. Hromádko, V. Vranová, K. Rejšek, P. Formánek

VANÿURA, V., 1988: Metabolit tanaman di tanah. Dalam: WANG, P., Bi, S., WANG, S., DING, Q., 2006: Variasi eksudat
Vanÿura, V., Kunc, F. (Eds.). Asosiasi mikroba tanah: kontrol akar gandum di bawah tekanan aluminium.
struktur dan fungsi. Akademisi Praha, 57–144. Jurnal Kimia Pertanian dan Pangan 54, 10040–
10046. ISSN 0021-8561.
VONDERHEIDE, AP, MOUNICOU, S., MEIJA, J., HENRY, HF, WHIPPS, JM, LYNCH, JM, 1990: Aliran substrat di rhizosfer.
CARUSO, JA, SHANN, JR, 2006: Investigasi eksudat akar Tanaman dan Tanah 129, 1: 1–10. ISSN 0032-079X.
Brassica juncea yang mengandung selenium menggunakan
HPLC-ICP-MS dan ESI-qTOF-MS . Analis 131, 33–40. ISSN
0003-
2654.

Alamat

Ing. Peter Dundek, B.Sc. Ladislav Holík, B.Sc. Tomáš Rohlík, Ing. Ladislav Hromádko, Ing. Valerie Vranová, Ph.D., dok. Ing. Klement
Rejšek, CSc., dok. RNDr. Pavel Formánek, Ph.D., Departemen Geologi dan Pedologi, Universitas Mendel di Brno, Zemÿdÿlská 3,
613 00 Brno, Republik Ceko, email: [email protected], [email protected], toro83@centrum .cz,
[email protected], [email protected], kr@
mendelu.cz., [email protected]