Termotogas

Termotogas
Clasificación científica
Dominio: Bacteria Filo: Thermotogae Clase: Thermotogae Reysenbach 2002 Orde: Thermotogales Reysenbach 2002
Xéneros
?Caldotoga ♥ Xue et al. 1999 Familia Thermotogaceae Reysenbach 2002 Fervidobacterium Patel et al. 1985 Geotoga Davey et al. 1993 Kosmotoga DiPippo et al. 2009 emend. Nunoura et al. 2010 Marinitoga Wery et al. 2001 Mesotoga ♠ Nesbo et al. 2012) Oceanotoga Jayasinghearachchi and Lal 2011 Petrotoga Davey et al. 1993 Thermococcoides Feng et al. 2010 Thermopallium ♠ Duckworth et al. 1996 Thermosipho Huber et al. 1989 emend. Ravot et al. 1996 Thermotoga Stetter and Huber 1986
Sinonimia
Togobacteria

As termotogas (Thermotogae) forman un filo de bacterias dentro do dominio "Bacteria" das modernas clasificacións.

Características

O filo Thermotogae está composto de bacterias gramnegativas, anaeróbicas, principalmente termófilas e hipertermófilas. O nome do filo deriva de que moitos destes organismos viven en ambientes con altas temperaturas e de que teñen unha característica vaíña (toga) que as envolve. Recentemente descubríronse algunhas Thermotogae que viven a temperaturas mesófilas. Aínda que as especies de Thermotogae presentan unha tinguidura gramnegativa, están rodeadas por unha soa membrana lipídica, polo que son bacterias monodermas. Debido á habilidade dalgunhas especies de Thermotogae de prosperar en medios con altas temperaturas, considéranse obxectivos interesantes para posibles aplicacións en procesos industriais. A capacidade metabólica das Thermotogae de utilizaren diferentes carbohidratos complexos para a produción de gas hidróxeno fai que estas especies sexan unha posible fonte biotecnolóxica para a produción de enerxía alternativa á obtida dos combustibles fósiles.

Taxonomía das Thermotogae

Este filo consta actualmente dunha soa clase (Thermotogae), un só orde (Thermotogales) e unha soa familia (Thermotogaceae). Comprende un total de nove xéneros, que son: Thermotoga, Petrotoga, Thermosipho, Fervidobacterium, Marinitoga, Kosmotoga, Geotoga, Thermopallium e Thermococcoides, todos eles actualmente na familia Thermotogaceae (termotogáceas). Nas árbores evolutivas elaboradas con datos dos ARNr 16S as Thermotogae ramifícanse coas Aquificae (outro filo de organismos hipertermófilos) e están moi próximas ao punto de ramificación entre arqueas e bacterias. Porén, a existencia dunha estreita relación entre Thermotogae e Aquificae, e a ramificación tan temperá destas últimas, non están apoiadas polos estudos filoxenéticos baseados nas secuencias doutros xenes e proteínas, nin polos indeis (mutacións de inserción e deleción) considerados como "sinaturas" de varias proteínas universalmente moi conservadas. As Thermotogae foron tamén examinadas pola súa suposta elevada transferencia de xenes lateral coas arqueas. Porén, estudos recentes baseados en metodoloxías máis consistentes suxiren que a incidencia de transferencia de xenes lateral entre Thermotogae e outros grupos, incluídas as arqueas, non é tan grande como suxerían os estudos iniciais.

Sinaturas moleculares do filo e dos subgrupos

Ata hai pouco, non se coñecían marcadores bioquímicos ou moleculares que servisen para distinguir as especies do filo Thermotogae do resto das bacterias. Porén, un estudo xenómico comparativo recente identificou unha gran cantidade de indeis sinatura consevados en importantes proteínas, que son específicos de todas as especies de Thermotogae ou dalgúns dos subgrupos. Dezaoito destes indeis conservados en importantes proteínas como Pol1, RecA, TrpRS e as proteínas ribosómicas L4, L7/L12, S8, S9 etc. só están presentes en especies de Thermotogae secuenciadas, o que proporciona novos marcadores moleculares para este filo. Ademais, estes estudos identificaron 14 indeis conservados que son específicos do clado formado polos xéneros Fervidobacterium e Thermosipho, 12 indeis conservados específicos do xénero Thermotoga (excepto na especie Thermotoga lettingae), e 8 indeis conservados que serven de marcadores moleculares para especies do xénero Thermosipho. O clado formado polas especies que se ramificaron moi cedo Petrotoga mobilis, Kosmotoga olearia e Thermotogales bacterium mesG1 tamén está apoiado pola existencia de 7 indeis conservados. Adicionalmente, algúns indels sinatura conservados atopados son unha evidencia de transferencia de xenes lateral entre as Thermotogae e outros grupos procarióticos. Estes novos marcadores moleculares fornecen novas maneiras para a identificación e circunscrición das especies do filo Thermotogae en termos moleculares e para futuras revisións da taxonomía deste filo.

Filoxenia

Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

No cladograma móstrase a taxonomía actualmente aceptada do grupo, baseada na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) e a filoxenia está baseada nos datos do ARNr 16S da LTP 106 do Proxecto The All-Species Living Tree Project.

?Caldotoga fontana ♥ Xue et al. 1999   Thermotogaceae   ?Mesotoga prima ♠ Nesbo et al. 2012)     ?Thermopallium natronophilum ♠ Duckworth et al. 1996     Thermotoga   ?T. katamachii ♥ Takahata et al. 2000     ?T. kuroii ♥ Takahata et al. 2000       T. naphthophila Takahata et al. 2001       T. petrophila Takahata et al. 2001       T. maritima Stetter e Huber 1986 (type sp.)     T. neapolitana Jannasch et al. 1989               T. hypogea Fardeau et al. 1997     T. thermarum Windberger et al. 1992         T. subterranea Jeanthon et al. 2000       T. elfii Ravot et al. 1995     T. lettingae Balk et al. 2002                 Fervidobacterium   F. pennivorans Friedrich e Antranikian 1999     F. riparium Podosokorskaya et al. 2011       F. changbaicum Cai et al. 2007     F. islandicum Huber et al. 1991         F. gondwanense Andrews e Patel     F. nodosum Patel et al. 1985 (type sp.)         Thermosipho   ?T. ferriphilus ♠ Kendall et al. 2002     ?T. globiformans Kuwabara et al. 2011     T. melanesiensis Antoine et al. 1997       T. affectus Podosokorskaya et al. 2011         T. atlanticus Urios et al. 2004     T. geolei L'Haridon et al. 2001         T. africanus Huber et al. 1989 emend. Ravot et al. 1996 (type sp.)     T. japonicus Takai e Horikoshi 2000                   Kosmotoga arenicorallina Nunoura et al. 2011       Kosmotoga olearia DiPippo et al. 2009 (type sp.)     Thermococcoides shengliensis Feng et al. 2010           Marinitoga   M. hydrogenitolerans Postec et al. 2005         M. okinawensis Nunoura et al. 2007     M. piezophila Alain et al. 2002         M. camini Wery et al. 2001 (type sp.)     M. litoralis Postec et al. 2010               Oceanotoga teriensis Jayasinghearachchi e Lal 2011     Geotoga   ?G. aestuarianus ♠ Holton et al. 2002     G. petraea Davey et al. 1993 (type sp.)     G. subterranea Davey et al. 1993         Petrotoga   ?P. miotherma Davey et al. 1993 (type sp.)     P. sibirica L'Haridon et al. 2002       P. olearia L'Haridon et al. 2002       P. mexicana Miranda-Tello et al. 2004       P. halophila Miranda-Tello et al. 2007     P. mobilis Lien et al. 1998

Notas:
♠ Cepas atopadas no NCBI pero non na LPSN.
♥ Sen cepas no NCBI nin na LPSN.

Véxase tamén

Outros artigos

• Taxonomía bacteriana