Voir la source de Organisme hématophage

[[Image:Anopheles stephensi.jpeg|thumb|Moustique anophèle femelle gorgée de sang, destiné au développement de ses œufs.]]
[[File:Cimex lectularius.jpg|thumb|[[Punaise des lits]].]]
[[File:Blood feeding butterflies 5362.JPG|thumb|Papillons (non hématophages, mais attirés par l'odeur du sang sur une chaussette).]]
[[File:Triatoma.jpg|thumb|[[triatominae|Triatomine]], [[vecteur biologique]] de la [[maladie de Chagas]], déposant une goutte d'excréments (mode de contamination parasitaire de la maladie de Chagas).]]
[[File:Antena-triatomine.PNG|thumb|left|100px|Schéma d'une antenne de [[triatominae|triatomine]].]]

Les '''organismes hématophages''', du grec ''hemato'' « sang » et ''-phage'' « manger », ou « sanguinivores », sont des organismes qui se nourrissent de [[sang]]. Ce sont souvent des [[ectoparasite]]s (parasites qui n'entrent pas à l'intérieur de leur hôte, mais qui se fixent provisoirement sur sa peau). 

Dans l'écosystème, ils occupent des points particuliers des [[Réseau trophique|réseaux trophiques]] – les hématophages sont souvent à la fois la proie et le prédateur d'un même hôte – ce qui leur confère des caractéristiques inhabituelles dans le [[équilibres prédateurs-proies|système prédateur-proie]]<ref name=TheseBodin2008/>.

== Exemples d'organismes hématophages ==
* Parmi les [[mammifère]]s, il y a les [[Desmodus rotundus|chauves-souris vampires]].
* Chez les oiseaux, une des espèces de [[pinson de Darwin]] sur les [[îles Galápagos]], le [[Géospize à bec pointu]], se nourrit de sang qu'il puise sur les [[Sulidae|fous]].
* Parmi les organismes aquatiques (proches des poissons), on peut citer les [[Lamproie|lamproies]].
* Chez les [[Annelida|annélides]], on peut citer certaines espèces de [[Hirudinea|sangsues]] (dont plusieurs des [[Liste des espèces de sangsues d'eau douce en France|espèces trouvées en France]]).
* Parmi les [[arthropode]]s, on peut citer divers insectes piqueur-suceurs, tels que :
** les [[Culicidae|moustiques]] ;
** les [[Simuliidae|simulies]] ;
** la tribu ''Stomoxyini'' des [[Muscinae]] ([[mouche charbonneuse]], [[Haematobia irritans|mouche des cornes]]) ;
** les [[Tabanidae|taons]] qui mordent pour arracher la chair ; 
** les [[Phlebotomus|phlébotomes]] ;
** les [[Ceratopogonidae]] ;
** les [[Siphonaptera|puces]] (Siphonaptera) et les [[Phthiraptera|poux]] (Phthiraptera) ;
** les [[punaise (insecte)|punaises]] hématophages (triatomes et cimicidés) ;
ou des [[acari]]ens tels que :
* les [[tique]]s ;
* les [[Dermanyssus|poux rouges des volailles]] ;
* les [[aoûtat]]s.

== Modes de l'hématophagie chez les arthropodes ==
L'[[entomologiste]] M. M. J. Lavoipierre distingue deux modes essentiels de l'hématophagie<ref>{{Article|langue=en|auteur=M. M. J. Lavoipierre |titre=Feeding mechanism of blood-sucking arthropods|périodique=Nature|date=1965|volume=208|numéro=5007 |pages=302-303}}.</ref> : la piqûre ou l'arthropode '''solénophage''' (du grec ''solen'', tuyau, et ''phagein'', manger) où l'animal perce la peau grâce à une trompe longue, perforante et cathétérisant les [[Capillaire sanguin|capillaires veineux]] (d'où le terme anglais de « capillary feeding »). Cela concerne le groupe des [[Heteroptera|punaises]], des [[moustique]]s et des [[pou]]x. Avec la piqûre '''telmophage''' (du grec ''têlma'' marécage, et ''phagein'' manger), l'animal lacère le [[derme]] afin de créer un microhématome, une mare de sang (d'où le terme anglais de « pool feeding ») dont il aspire le contenu (exemple : [[Moucheron (insecte)|moucheron]]s de la famille des [[phlébotome]]s, [[Tabanidae|taons]])<ref>{{ouvrage|auteur=Marcel Leclercq|titre=Les mouches, nuisibles aux animaux domestiques|éditeur=Vander|date=1971|passage=25}}.</ref>{{,}}<ref>{{ouvrage|auteur=Nicolas Valeix|titre=Parasitologie. Mycologie|éditeur=De Boeck Superieur|date=2016|passage=5}}.</ref>.

== Recherche de l'hôte et orientation spatiale ==
Les hématophages, grâce à un système [[perceptif]] spécialisé ([[olfaction]], [[thermoperception]], [[chémotactisme]], [[Vision scotopique|vision nocturne]]…), repèrent leur hôte au moyen de différents indices tels que :
* rayonnement infrarouge (chaleur émanant du corps d'un hôte potentiel), qui suffit par exemple - à lui seul - à provoquer une réponse d’extension du [[proboscis]], mais qui peut cependant être modulé par l’expérience (démontré chez ''[[Rhodnius prolixus]]'' par Lallement<ref>Lallement, H. (2007).
''Habituation et conditionnement classique aversif de la réponse d’extension du proboscis chez un insecte hématophage, Rhodnius prolixus''. Rapport de stage M2, Université de Tours, 66 pp</ref>) ;
* vibrations ;
* facteurs chimiques.

=== Les moyens pour l'hématophage de percevoir son hôte ===

La perception de la [[température]] et/ou de molécules émises par l’hôte se fait par des récepteurs sensoriels spécialisés :
* perception visuelle : certains hématophages comme la tique n'en sont pas dotés. Des insectes comme les punaises ont une vision suffisante pour susciter des réponses ''optomotrices'' (réflexe de stabilisation en réponse aux mouvements d'objets de l'environnement<ref name=BodinP145/>) ;
* thermo-perception : les triatomes comme ''[[Triatoma infestans]]'' apprécient la température d'une source distante et sa direction<ref>Lazzari, C.R. et Núnez, J. (1989). ''The response to radiant heat and the estimation of the temperature of distant sources in Triatoma infestans''. ''Journal of Insect Physiology'', 35: 525-529.</ref> ;
** perception des [[vaisseaux sanguins]] : divers hématophages détectent le vaisseau au travers de la peau et/ou au fur et à mesure de la pénétration du rostre. Les nymphes de triatomine ou le moustique femelle sont ainsi capables de repérer sous la peau un vaisseau sanguin qui est à leur portée. La triatomine le fait, grâce pense-t-on à des [[thermorécepteur]]s antennaires<ref>Ferreira, R.A., Lazzari, C.R., Lorenzo, M.G. et Pereira, M.H. (2007), ''Do haematophagous bugs assess skin surface temperature to detect blood vessels ?'', ''PLoS One'' 2, e932, {{doi|10.1371/journal.pone.0000932}}.</ref> ;
* sensibilité « chimio-olfactive » permettant une perception de molécules (hormones ?) et odeurs ;
** perception du [[Dioxyde de carbone|{{CO2}}]] : ce gaz est un traceur émis par l'[[expiration]]. Certains moustiques et les « mouches tsé-tsé » le perçoivent<ref>Bogner, F. (1992), ''Response properties of {{CO2}}-sensitive receptors in tse-tse flies (Diptera: Glossina palpalis)''. ''Physiological Entomology'', 17: 19-24.</ref> mais ne se montrent pas non plus piégés par d'autres sources de CO<sub>2</sub> (compostage, combustion),
** perception de la transpiration (ou des marques laissées par elle) : les moustiques [[Aedes]] ({{ex}} ''[[Aedes atropalpus]]'') sont dotés de capteurs de ce type<ref>Bowen, M.F., Davis, E.E., Haggart, D. et Romo, J. (1994). ''Host-seeking behavior in the autogenous mosquito Aedes atropalpus'', ''Journal of Insect Physiology'', 40: 511-517.</ref>,
** perception de la [[vapeur d'eau]] : associée à la température, c'est semble-t-il le facteur d'attraction qui devient prédominant quand une punaise hématophage arrive près de son hôte<ref name=BodinP145>[http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/40/26/00/PDF/These_Aurelie_Bodin.pdf Thèse d'Aurélie Bodin], déjà citée (p. 30/145).</ref>,
** anémo-perception : il existe des réponses ''anémotactique'' se traduisant par l'orientation de l'insecte vers l'origine d'un courant d'air (en l'absence d'autres stimuli)<ref name=BodinP145/>,
** perception de l'[[acide lactique]] : c'est le cas chez le moustique ''[[Aedes aegypti]]''<ref>Bowen, M.F. et Davis, E.E. (1989). ''The effects of allatectomy and juvenile hormone replacement on the development of host-seeking behaviour and lactic-acid receptor sensitivity in the mosquito, [[Aedes aegypti]]''. ''Medical and Veterinary Entomology'', 3: 53- 60.</ref>,
** des caractéristiques d'[[osmolarité]]/[[salinité]]<ref>Guerenstein, P.G. et Núñez, J.A. (1994). ''Feeding response of the haematophagous bugs Rhodnius prolixus and Triatoma infestans to saline solutions: a comparative study'', ''Journal of Insect Physiology'', 40: 747-752.</ref> et [[chimie|chimiques]] confirment à l'insecte qu'il est bien en train de prélever du sang et d'entamer alors son repas<ref>Friend, W.G. et Smith, J.J.B. (1977). ''Factors affecting feeding by blood-sucking insects'', ''Annual Review of Entomology'', 22: 309-331.</ref>,
** perception auditive. Ce cas semble plus rare mais une étude a montré qu'une mouche hématophage se guide vers des grenouilles via le chant des mâles<ref>News du magazine ''Science'' (2017), [http://www.sciencemag.org/news/2017/11/watch-flies-suck-frog-s-blood-eavesdropping-its-mating-calls ''Watch flies suck this frog’s blood by eavesdropping on its mating calls''], 29 novembre 2017.</ref>.

=== Orientation dans l'espace après le repas ===
Une fois le repas pris, les nymphes de certains insectes nocturnes et non volants (triatomine par exemple) doivent retrouver leur refuge diurne<ref>Lorenzo, M.G. et Lazzari, C.R. (1998). Activity pattern in relation to refuge exploitation and feeding in Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae). Acta Tropica, 70: 163-170</ref> :

* Perception de phéromones « d’agrégation » et « d'arrêt » : ces phéromones d'agrégation<ref>Lorenzo Figueiras, A.N., Kenigsten, A. et Lazzari, C.R. (1994). ''Aggregation in the haematophagous bug Triatoma infestans: chemical signals and temporal pattern''. Journal of Insect Physiology, 40: 311-316.</ref>{{,}}<ref>Lorenzo Figueiras, A.N. et Lazzari, C.R. (1998). ''Aggregation in the haematophagous bug Triatoma infestans: a novel assembling factor''. Physiological Entomology, 23: 33-37.</ref> sont émises notamment par leurs excréments<ref>Lorenzo, M.G. et Lazzari, C.R. (1996). ''The spatial pattern of defecation in Triatoma infestans and the role of faeces as a chemical mark of the refuge''. Journal of Insect Physiology, 42: 903-907.</ref>{{,}}<ref>Lorenzo, M.G. et Lazzari, C.R. (1998). ''Activity pattern in relation to refuge exploitation and feeding in Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae)''. Acta Tropica, 70: 163-170.</ref>. Il est alors contrôlé par son cycle diurne<ref>Bodin, A., Barrozo, R.B., Couton, L. et Lazzari, C.R. (2008). ''Temporal modulation and adaptive control of the behavioural response to odours in Rhodnius prolixus''. J. Insect Physiol. doi:10.1016/j.jinsphys.2008.07.004</ref>.

* Modulation régulation du comportement hématophage : les comportements de « quête » (recherche active et/ou attente à l'affut de l'hôte) peuvent être modulés par l'état physiologique des individus : 
** Un individu affamé peut rechercher plus activement un hôte ;
** Un individu fraichement nourri a des réactions de quête inhibées ;
** Un individu vulnérable car venant de subir une [[Mue (biologie)|mue]] voit aussi son comportement de quête inhibé, puis il reprend progressivement ;
** Un repas complet peut même induire une répulsion des insectes face à des stimuli chimiques ou thermiques autrement attractifs.

Autres récepteurs : les tiques n'ont pas de récepteurs antennaires, mais d'autres types d'organes notamment disposés sur les pattes. Elles n'ont pas de vision mais s'orientent précisément vers leurs hôtes, peut-être attirées par leur odeur, plus que par leur température car elles peuvent parasiter des serpents, lézards, orvets qui sont des [[Poïkilotherme|animaux à sang froid]]. 

Remarque : la sensibilité olfactive de la punaise hématophage ''[[Rhodnius prolixus]]'' varie selon l'heure de la journée (inhibée le jour, activée la nuit)<ref name=TheseBodin2008/>. Cette punaise répond en outre différemment à différents ''stimuli chimiques''<ref name=TheseBodin2008/>. 

=== Efficience relative des récepteurs sensoriels ===
On estime que la précision de la  perception sensorielle se traduit en grande partie par le nombre de chemorécepteurs. Et elle semble varier selon le mode de vie de l'hématophage, et plus précisément selon que l'hématophage vive en [[interaction durable|association]] permanente ou non avec son hôte<ref>Chapman, R.F. (1982). ''Chemoreception: the significance of receptor numbers''. Advances in Insects Physiology, 16: 247-356</ref>. 

On peut distinguer
* Les espèces généralement proches de leur hôte : ce sont par exemple les [[pou]]x et certaines [[Siphonaptera|puce]]s (puces « domestiques » pour l'homme). Ces organismes ne possèdent que 10 à 50 récepteurs antennaires, respectivement. La punaise des lits ''[[Cimex lectularius]]'' en possède 56, soit un tout petit peu plus que la puce ;
* Les espèces vivant plus ou moins loin de leur hôte : ce sont par exemple les moustiques [[Culex]] ou la « mouche des étables », ''[[Stomoxys calcitrans]]'' (environ 5000 récepteurs antennaires). Le triatome ''[[Triatoma infestans]]'' qui passe une partie de sa vie loin de son hôte en possède 2900<ref>Lehane, M. (2005). ''The biology of blood-sucking in insects''. Second edition. Cambridgeuniversity press, Cambridge</ref>.

Ces chemorécepteurs ne servent pas qu'à repérer l'hôte le plus proche, mais aussi au sein de l'espèce à la communication hormonale, y compris pour les besoins de la sexualité. Chez une espèce dont les mâles et femelles sont souvent éloignés, un nombre plus important de récepteurs est nécessaire. Des rythmes circadiens régulent leurs fonctions<ref>Liang, D. et Schal, C. (1990). Circadian rhythmicity and development of the behavioural response to sex pheromone in male brown-banded cockroach, Supella longipalpa. Physiological Entomology, 15: 355-361</ref>{{,}}<ref>Linn, C.E., Campbell, M.G., Poole, K.R., Wu, W.Q. et Roelofs, W.L. (1996). ''Effects of photoperiod on the circadian timing of pheromone response in male Trichoplusia ni: Relationship to the modulatory action of octopamine''. Journal of Insect Physiology, 42: 881-891.</ref>.

== Pathologies transmises par des hématophages ==

Exemples :
{{Début de colonnes|nombre=2}}
* [[Malaria]] (= Paludisme), due à un protozoaire (Plasmodium falciparum) injecté lors de la piqûre des moustiques femelles du genre Anopheles
* [[Filariose lymphatique]] (= Eléphantiasis), due à des vers parasites filiformes ([[Filariose|filaires]]) ''[[Wuchereria bancrofti]]'' et '' [[Brugia malayi]]'' transmis par plusieurs genres de moustiques (''Anopheles'', ''Culex'', ''Aedes'',...) ;  
* [[Dengue]], virus transmis  par des moustiques femelles du genre ''Aedes'' ;
* [[Onchocercose]] (= « cécité des rivières »), vers filiformes de l'espèce ''[[Onchocerca volvulus]]'', transmis par des mouches noires de la famille des Simuliidés ;
* [[Leishmaniose]]s cutanées; due à des protozoaires flagellés (du genre ''[[Leishmania]]'', famille des ''[[Trypanosomidae]]''), transmis par des diptères du genre ''[[Phlebotomus]]'' et du genre ''[[Lutzomyia]]'' ;
* [[Trypanosomiase américaine]] (= « Maladie de Chagas »), due à un ''[[protozoaire ]]'' (''[[trypanosome ]]'') ; ''[[Trypanosoma cruzi]]'' transmis via les excréments de punaises hématophages de la sous-famille des triatomines ;
* [[Trypanosomiase]] (= « maladie du sommeil ») due à un parasite trypanosome, ''[[Trypanosoma brucei]]'', transmis par la piqûre de différentes mouches du genre ''[[Glossina]]'' (dites « mouches tsé-tsé » ou « moutmout » en Afrique) ;
* [[Rage (maladie)|rage]] et quelques autres maladies (par des morsures souvent accidentelles de [[chauves-souris]] parfois) ;
* [[Infection à virus Zika]] 
{{Fin de colonnes}}

== Écoépidémiologie ==
De nombreux insectes hématophages sont des [[Insecte vecteur|insectes vecteurs]] de maladies. Chez ces insectes, souvent il n'y a que la femelle qui soit hématophage, en préparation de la formation des [[Œuf (biologie)|œufs]], pour laquelle elle a besoin d'un apport important de [[protéine]]s.

On a récemment montré qu'il existe de nombreux facteurs endogènes expliquant l'attractivité d'un individu pour un hématophage<ref name="TheseBodin2008">Aurélie Bodin, ''[http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/40/26/00/PDF/These_Aurelie_Bodin.pdf Modulation du comportement de recherche de l'hôte chez les insectes hématophages : Importance des facteurs endogènes]'' ; Thèse de doctorat en Sciences de la Vie (Université François Rabelais), 2008-10-31, PDF, 145 pages </ref>.

Certains parasites sont littéralement capables de manipuler leur hôte pour le rendre plus "attractif" pour les hématophages, ce qui leur permet de diffuser leurs gènes et descendance.

== Voir aussi ==
{{Autres projets
|wiktionary=hématophage
}}
=== Articles connexes ===
{{Colonnes |nombre=3 |
* [[Sang]]
* [[Régime alimentaire]]
* [[Alimentation animale]]
* [[Parasitisme]], [[parasitose]]s
* [[Épidémiologie]], [[écoépidémiologie]]
* [[Moustique]]s, [[Siphonaptera|puces]], [[pou]]x, [[tique]]s
* [[paludisme]]
* [[Maladie de Lyme]]
* [[Zoonose]]s
* [[Phéromone#Phéromones d'agrégation|Phéromones d’agrégation]]
}}

=== Bibliographie ===
* {{fr}}  Aurélie Bodin, ''[http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/40/26/00/PDF/These_Aurelie_Bodin.pdf Modulation du comportement de recherche de l'hôte chez les insectes hématophages : Importance des facteurs endogènes]'' ; Thèse de doctorat en Sciences de la Vie (Université François Rabelais), 2008-10-31, PDF, 145 pages
{{…}}

=== Références ===
{{références|colonnes=2}}

{{Palette Régime alimentaire}}

{{Portail|zoologie}}

{{DEFAULTSORT:Hematophage}}
[[Catégorie:Animal carnivore]]
[[Catégorie:Sang]]