Physio. Urinaire

Physiologie de l’appareil urinaire LS3 – LS4
PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL
URINAIRE
I - GENERALITES
Les reins filtrent le sang pour le débarrasser des déchets métaboliques produits par
les cellules des tissus et organes. Chaque minute 600 ml de sang arrivent dans chaque rein
par l'artère rénale. Cela correspond à environ 20 % du débit cardiaque.
La formation de l'urine implique plusieurs étapes ; elle consiste d'une part en une
filtration glomérulaire et d'autre part en une réabsorption et une sécrétion dans les
différents segments du tube urinaire.
Le filtrat final, l'urine, est ensuite déversée dans les calices et parvient ainsi au bassinet.
L'urine est transportée hors des reins par les uretères et amenée dans la vessie, avant d'être
excrétée hors de l'organisme par l'urètre. La production d'urine est d'environ 1,5 litres/24
heures.
L'urine contient principalement de l'eau, de l'urée, de l'acide urique, de l'ammoniaque, des

électrolytes ainsi que des toxiques exogènes. L'urine ne contient normalement pas de
protéines, ni de glucides ou de lipides. La présence de ces substances dans l'urine est un
indice d'une pathologie.
Les reins sont donc chargés:
 du maintien de l'homéostasie c’est à dire le maintien de l'équilibre hydro

électrolytique et acido-basique de l'organisme (contrôler les concentrations
d'électrolytes tels que sodium, calcium, potassium, chlore; réabsorber des petites
molécules telles que acides aminés, glucose, peptides)
 de l'élimination de déchets endogènes provenant des différents métabolismes
essentiellement des produits azotés, urée (catabolisme des protides), créatinine,
bilirubine, hormones
 de la détoxification et élimination de déchets exogènes comme les toxines, les
antibiotiques, les médicaments et leurs métabolites.
Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 1

En outre, les reins sécrètent certaines hormones (fonction endocrinienne) telles que:
o rénine : hormone qui participe à la régulation du volume extracellulaire et

ainsi de la pression artérielle par l’angiotensine
o érythropoïétine : glycoprotéine produite dans le stroma rénal qui stimule la
maturation des globules rouges dans la moelle osseuse
o prostaglandine, kallikréine
 de transformer la vitamine D3 par hydroxylation en sa forme active (1,25
dihydroxycholécalciférol)
Enfin, les reins assurent une fonction métabolique : néoglucogenèse (20 % en cas de
jeun).
II - ANATOMIE FONCTIONNELLE
L’excrétion urinaire est assurée par un appareil comprenant 2 parties à savoir :

- Les reins où s’élaborent les urines
- Un ensemble de voies excrétrices : uretères et urètre.
Entre les 2, se trouve un réservoir (vessie) dans lequel s’accumule l’urine entre 2
mictions.
Les reins sont des organes pairs de couleur brun rougeâtre entourés de tissu
cellulo-graisseux et situés, avec la glande surrénale, dans un sac fibreux. Ils sont situés
immédiatement sous le diaphragme, dans la partie supérieure de l'espace rétro-péritonéal
de part et d'autre de la colonne vertébrale entre T11 et L3. A cause de la présence du foie,
le rein droit est plus bas que le gauche.
Ils ont une forme de haricot, mesurent environ 12 cm de long, 6 cm de large et 3 cm
d'épaisseur chez l'adulte et ont un poids moyen de 150 g.
Ils sont vascularisés par l'artère rénale qui naît de l'aorte abdominale et par la veine rénale
qui se jette dans la veine cave inférieure.
Le hile contient une veine et une artère rénales ainsi que l'uretère.
Le parenchyme rénal est divisé en deux zones: le cortex et la médullaire.

 La corticale d'une épaisseur de 1 cm constitue une zone granuleuse.

Elle comprend:
- le labyrinthe: région s'étendant entre les irradiations médullaires

- les columnae renalis (colonnes de Bertin): régions situées entre les pyramides
rénales (pyramides de Malpighi)
Dans la corticale se trouvent les corpuscules rénaux, les tubules contournés proximaux et
distaux, une partie des tubes collecteurs, ainsi que les irradiations médullaires.
 La médullaire a un aspect strié et une couleur rouge foncée dans la partie externe
et plus pâle dans sa partie interne. Elle est disposée concentriquement autour du sinus.
Elle contient des structures coniques appelées pyramides rénales (pyramides de Malpighi),
au nombre de 8 à 18 par rein.
La base des pyramides rénales est parallèle au bord convexe du rein.
La pointe de la pyramide est la papille.
La pointe de chaque papille rénale est coiffée par un conduit en forme d'entonnoir très fin
appelé petit calice (environ 8 - 18 par rein). La réunion de plusieurs petits calices forme
un grand calice. Il en existe normalement trois par rein. Ceux-ci se rejoignent pour former
le bassinet.
Des irradiations médullaires aussi appelées radiations médullaires partent de la base des
pyramides pour s'infiltrer dans la zone corticale.
Les irradiations médullaires contiennent la partie initiale des tubes collecteurs et des
portions plus ou moins longues des anses de Henle des glomérules corticaux.
Le rein humain contient environ 1 million d’unités fonctionnelles appelées

néphrons : chaque néphron est capable isolément de former de l’urine.

1- uretère
2- bassinet
3- grand calice
4- petit calice
5- tube collecteur
6- urètre
Coupe schématique du rein
A- LE NEPHRON
C’est un tube de 40 à 60 mm de longueur subdivisé en 2 parties essentielles :

- le corpuscule de Malpighi où le sang est filtré
- le tubule où le filtrat glomérulaire est transformé en urine.
1 – Le corpuscule de Malpighi
Il se présente sous la forme d’une vésicule sphérique d’environ 200 à 300 μ de diamètre
comportant une enveloppe appelée capsule de BOWMAN et un bouquet de capillaires
formé d’une cinquantaine d’anses formant le glomérule.
 Le glomérule
On compte environ 1.3 - 1.5 millions de glomérules par rein et
80% sont localisés dans le cortex superficiel ou moyen (glomérules superficiels ou

glomérules du cortex moyen) et 20 % sont situés dans le cortex adjacent à la zone

médullaire (glomérules juxtamédullaires).
Le glomérule est constitué d’un réseau capillaire. C’est un système porte

artériel qui se forme à partir d’une artériole glomérulaire afférente et converge vers une
artériole glomérulaire efférente dont le diamètre est inférieur à celui de l’artériole
afférente.
 La capsule de BOWMAN
La capsule de BOWMAN réalise une partie évasée, en forme de cupule, véritable

sac épithélial à 2 feuillets d’où part le tube urinifère.
Le feuillet interne est appelé feuillet viscéral et le feuillet externe feuillet pariétal.
L'épithélium du feuillet pariétal de la capsule de Bowman est un épithélium pavimenteux
simple reposant sur une membrane basale.
Entre les deux parois se trouve la chambre glomérulaire (chambre corpusculaire, chambre
urinaire) contenant l'urine primaire (ultra-filtrat). Celle-ci est en liaison directe avec le
système tubulaire (tube contourné proximal) au niveau du pôle urinaire.
La paroi interne ou feuillet viscéral de la capsule de Bowman est constituée de cellules

appelées podocytes Les podocytes reposent sur une lame basale et entourent les
capillaires glomérulaires.
Les podocytes présentent des prolongements primaires (pieds de premier ordre). Ces
prolongements primaires se divisent au contact des capillaires en de nombreux
prolongements secondaires (pieds de deuxième ordre). Ces prolongements secondaires
sont appelés les pédicelles
Les pédicelles s'interdigitent avec les prolongements primaires et secondaires d'autres
podocytes constituant ainsi une sorte de réseau complexe de petites fentes appelées fentes
de filtration (« filtration slit »).
Les fentes de filtration sont recouvertes par un mince diaphragme (4 nm d'épaisseur).
Les pédicelles sont recouverts d'un manteau de glycoprotéines chargées négativement.

1- tube droit distal

2- macula densa
3- artériole afférente
4- artériole efférente
5- cellules musculaires de la paroi de l'artériole
6- endothélium
7- cellules juxtaglomérulaires
8- capillaires glomérulaires
9- cellules mésangiales
10- capsule de Bowman (feuillet pariétal)
11- capsule de Bowman (feuillet viscéral)
12- tube contourné proximal
Schéma d’un corpuscule de MALPIGHI

2- Le tubule
On lui distingue 4 parties

- le tube contourné proximal
- l’anse de HENLE
- le tube contourné distal
- le tube collecteur
a) Le tube contourné proximal

Le plus long segment du néphron, localisé uniquement dans le cortex, est le tube
contourné proximal et mesure 12 - 14 mm. Il est aussi le plus large en diamètre (50 à 60
micromètres). Il est plusieurs fois replié sur lui-même et est situé à la sortie du glomérule.
Ce tubule est bordé par un épithélium cubique unistratifié. Le noyau est arrondi et
localisé basalement. Le cytoplasme est fortement coloré dû aux nombreux organites
présents.
Les faces latérales des cellules épithéliales sont caractérisées par des expansions
cytoplasmiques étroitement intriquées avec celles des cellules voisines, raison pour
laquelle en microscopie optique les limites cellulaires ne sont pas visibles.
Près de la surface, les faces latérales des cellules présentes des dispositifs jonction de tels
que tight junction et desmosome.
La différentiation morphologique au niveau du pôle apical est une bordure en brosse.
Cette bordure en brosse est formée de microvillosités recouvertes de glykokalyx: Cette
bordure en brosse augmente la surface d'échange d'environ 20% entre le contenu du tube,
la cellule tubulaire et le sang.
Le cytoplasme du pôle basal s'invagine en formant plusieurs prolongements qui
s'entremêlent avec ceux des cellules voisines. Dans ces prolongements, on trouve des
mitochondries (fournissent ATP) s'alignant dans l'axe des replis de la membrane
plasmique.
Dans le cytoplasme de nombreux organites tels que vacuoles endocytiques (vacuoles

d'absorptions) et lysosomes sont présents. Les vacuoles d'absorptions sont principalement
localisées au pôle apical Le tube contourné proximal est responsable de la réabsorption de

la majeure partie de l'ultrafiltrat glomérulaire. Environ 70% de l'eau, du glucose, du

sodium, du potassium et du chlore sont réabsorbés.
Lors de la réabsorption active du sodium (environ 50%) et du glucose (100%) il se crée un
gradient électrochimique responsable de la réabsorption du Cl- et un gradient osmotique
responsable de la réabsorption d'eau.
b) L’anse de HENLE
Elle fait suite au tube contourné proximal. C’est un segment en forme de « U »

comprenant une branche descendante et une banche ascendante. La longueur est très
variable :
- très courte (néphrons superficiels)
- très longue (néphrons profonds)
Au niveau des néphrons rénaux superficiels et du cortex moyen les tubes
intermédiaires sont très courts tandis qu'au niveau des corpuscules juxtamédullaires,
les tubes intermédiaires sont longs.
L'épithélium des tubes intermédiaires est un épithélium pavimenteux dont les cellules
de sa paroi sont très aplaties avec un noyau ovalaire juxtamédullaires, les tubes
intermédiaires sont longs.
Les faces latérales des cellules épithéliales de la partie ascendante sont caractérisées
par des expansions cytoplasmiques latérales étroitement interdigitées avec celles des
cellules voisines.
c) Le tube contourné distal
Il est encore appelé segment intermédiaire de SCHWEIGGER –SEIDEL. Il fait

suite à l’anse de HENLE, a un diamètre 40 micromètres et se trouve entièrement dans la
corticale. Il a un cheminement plus court et moins tortueux que le tube contourné
proximal avec une structure analogue, excepté que les cellules ne présentent qu’une
bordure en brosse rudimentaire.

L'épithélium des tubes distaux est un épithélium simple cubique. En microscopie

optique, le cytoplasme des cellules est clair.
d) Le tube collecteur
C’est la dernière partie du tubule appelée encore tube de BELLINI, dans lequel
débouchent les tubes contournés distaux. Ce tube ramifié retraverse toute la zone
médullaire drainant l’urine des néphrons qui l’entourent et se déverse dans le bassinet.
La paroi des tubes collecteurs est un épithélium simple cubique composé de deux types de
cellules:
 les cellules principales

 les cellules intercalées
Les cellules principales ont un cytoplasme clair tandis que les cellules intercalées ont un
cytoplasme foncé. Le noyau arrondi occupe pratiquement toute la hauteur de la cellule.
Les limites cytoplasmiques sont bien visibles.
Un tube collecteur draine environ 11 glomérules. Au niveau de la médullaire
interne, 8 tubes collecteurs fusionnent pour former un canal papillaire (ductus papillaris).
La paroi des canaux papillaires est un épithélium unistratifié cylindrique. Le cytoplasme

est clair et les limites cellulaires sont bien visibles. Le noyau sphérique est aligné en
position basale.
Les canaux papillaires s'ouvrent dans la papille rénale de la pyramide rénale (pyramide de
Malpighi), formant un véritable tamis (area cribrosa) au niveau du calice minor.

1- corpuscule rénal
2- tube contourné proximal
3- tube droit proximal
4- partie descendante du tube intermédiaire
5- partie ascendante du tube intermédiaire
6- tube droit distal
7- tube contourné distal
8- segment d'union
9- tube collecteur
Schéma du système tubulaire
B – VASCULARISATION DU REIN
Le rein est un organe très vascularisé. Le sang parvient aux 2 viscères par les
artères rénales qui sont des artères terminales de gros calibre et directement branchées sur
l’aorte.
La circulation intrarénale présente 2 caractères essentiels :

- le débit sanguin est extrêmement élevé par rapport au poids de l’organe.

- Ce débit est remarquablement constant.
Le débit sanguin qui traverse les 2 reins chez l’homme est important et est d’environ 1200
ml/min.
Cette importante masse de sang traverse le rein au moyen d’un double réseau capillaire
disposé en série à savoir capillaires glomérulaires et capillaires péritubulaires.
Les capillaires glomérulaires reçoivent du sang de l’artériole afférente et ce réseau est
séparé du 2e par l’artériole efférente qui offre une résistance importante. Il en résulte que
les capillaires glomérulaires forment un réseau fonctionnant sur haute pression tandis que
les capillaires péritubulaires forment un réseau à basse pression.
Après le 1er réseau, l’artère efférente va irriguer les tubes contournés proximaux et
distaux du même néphron puis elle se déverse dans le réseau des capillaires péritubulaires.
Pour les néphrons dont l’anse de HENLE est très longue, certaines branches de l’artère
efférente suivent la branche descendante et forment leur 2e réseau capillaire sous forme
d’une épingle à cheveux parallèle à l’anse de HENLE.
Ce réseau constitue la vasa recta ; il n’y a qu’une très faible proportion du débit sanguin
rénal (1 à 2%) qui empreinte ces vasa recta.

1- capsule rénale
2- cortex rénal
3a- médullaire externe (zone superficielle)
3b- médullaire externe (zone profonde)
4- médullaire interne
5- artériole efférente
6- artériole afférente
7- veinule corticale superficielle
8-veine étoilée
9- veine interlobulaire
10- artère interlobulaire
11- réseau capillaire péritubulaire
12- veinule corticale profonde
13- artère arquée
14- veine arquée
15- vasa recta
Schéma de la vascularisation du rein

LA FILTRATION GLOMERULAIRE
I – INTRODUCTION
L'urine primaire est obtenue par filtration au niveau du glomérule. La filtration du

sang s'effectue donc passivement au niveau de l'endothélium du capillaire et de la couche
viscérale de la capsule de Bowman. Cette filtration passive est due au gradient de pression
qui existe entre l'artériole afférente (= pression artérielle) et le glomérule lui-même d’une
part ; et de la structure de la membrane glomérulaire qui sert de barrière de filtration.
II – LA MEMBRANE GLOMERULAIRE
Le liquide qui filtre à travers le glomérule est appelé filtrat glomérulaire et la

membrane de filtration est la membrane glomérulaire. Cette membrane présente 3 couches
principales :
- la couche endothéliale du capillaire

- la membrane basale du feuillet pariétal
- la couche des cellules épithéliales qui recouvrent la surface de la capsule de BOWMAN.
La perméabilité de la membrane glomérulaire est de 100 à 1000 fois plus grande

que celles des autres capillaires. L’importance considérable de cette perméabilité est due
à la structure particulière que présente cette membrane.
En effet, les cellules endothéliales qui tapissent le glomérule sont littéralement criblées
par des milliers de pores appelés fenestrae.
La membrane basale est formée pour l’essentiel par un entrecroisement de fibres de muco-
polysaccharides.
Entre les cellules épithéliales de la 3e couche se trouvent des fentes par lesquelles passe le
filtrat glomérulaire.
- Les pores de l’endothélium ont des diamètres assez petits pour empêcher la
filtration de toutes les particules ayant une taille supérieure à 160 Å. Cet endothélium

permet le passage de certaines substances, telles que l'eau, le sodium, l'urée, le glucose et
de petites protéines. Le diamètre de ces pores empêche la traversée de cellules sanguines
et de grosses macromolécules dont le poids moléculaire est égal ou supérieur à 68000.
- Les pores de l’épithélium, quand à eux, empêchent la filtration de toutes les

particules dont le diamètre est supérieur à 70 Å.
- En plus de la grosseur de la molécule, sa charge électrique joue un rôle. Les

molécules dont la grandeur est plus petite que 3.5 nm, chargés soit positivement,
soit neutralement sont filtrées plus facilement. La surface des cellules endothéliales
chargées négativement est recouverte de glycoprotéines (héparan sulfate) bloquant
le passage de grandes protéines anioniques.
Comme la plupart des protéines plasmatiques ont sur diamètre supérieur à 70 Å, la

membrane glomérulaire peut donc empêcher la filtration de toutes les substances dont le
poids moléculaire est voisin de celui des protéines.
PM Perméabilité Exemples
50.000 1 Inuline
30.000 0,5 Très petites protéines
60.000 0,005 Albumine
En conséquence, on dit que le filtrat glomérulaire est un ultrafiltrat plasmatique

c’est à dire que sa composition est identique à celle du palma privé de ses protéines.
La quantité de filtrat glomérulaire formé par minute dans l’ensemble des 2 reins est
appelée Taux de Filtration Glomérulaire (TFG).
Chez le sujet normal, le TFG est de 125 ml/min. On observe des variations allant de 99 à
200 ml/min.
Le volume du filtrat glomérulaire est alors, sur cette base, estimé à 180 litres / jour.

1-chambre urinaire
2-pédicelle
3-noyau du podocyte
4-lumière capillaire
5-fente de filtration
6-pore de l'endothélium
7-lamina rara interna
8-lamina densa
9-lamina rara externa
III – DYNAMIQUE ET MESURE DE LA FILTRATION GLOMERULAIRE
1 - Dynamique
La filtration glomérulaire se passe exactement de la même façon que la filtration

du plasma dans n’importe quel réseau capillaire sous forte pression. C’est en effet la
pression à l’intérieur des capillaires glomérulaires qui produit la filtration du plasma au
travers de la membrane capillaire. A l’inverse la pression colloïde osmotique du sang et la
pression hydrostatique intratubulaire s’opposent à cette filtration.

La pression de filtration efficace est donc égale à la pression sanguine moins la

somme de la pression oncotique et de la pression hydrostatique.
Peff = Ps – (Phydr. + Ponc)
EXEMPLE: Ps = 60 mmHg, Ponc = 32 mmHg, Phyfr = 18 mm Hg
Peff = 60 – (32 + 18) = 10 mmHg
2 - Mesure de la filtration glomérulaire
On fait appel à des procédés indirects par l’étude des coefficients d’épuration
plasmatique appelés CLEARANCE (Clairance).
La clairance d’une substance donnée est le volume virtuel de plasma qui peut être
entièrement débarrassé de cette substance en une minute par le rein.
Le débit de la filtration glomérulaire peut être déterminé en étudiant le débit sous lequel
sont éliminées par les reins des substances qui sont filtrées au niveau du glomérule et qui
ne sont pas, par la suite, ni réabsorbées ni secrétées par les différentes parties du tube
urinifère.
Exemple : Créatinine, Inuline, Mannitol
Soit U mg/ml, la concentration de la substance marquante dans l’urine et V ml/min, le

volume d’urines éliminées/min.
Le débit Q de l’élimination urinaire de la substance est égal à U x V et est exprimé en
mg/min.
Dans le même temps, la quantité de la substance filtrée au glomérule est égale au volume
de liquide glomérulaire filtré en 1 min. (F ml /min) que multiplie la concentration de la
substance dans ce filtrat (P mg/ml) (concentration identique à celle dans le plasma).
Ainsi, on peut écrire UV = FP  F = UV / P
La valeur de F est estimée à 125 – 130 ml / min pour l’ensemble des 2 reins.

La relation UV = FP montre que pour les substances éliminées uniquement par filtration
glomérulaire le débit sous lequel elles sont rejetées par les urines est directement
proportionnel à leur concentration dans le plasma.
Dans la pratique, la mesure de la clearance glomérulaire se heurte à un certain

nombre de difficultés.
La substance doit en effet obéir à un certain nombre de critères très stricts :
- elle ne doit pas se combiner aux protéines plasmatiques pour pouvoir être filtrée
librement à travers la membrane glomérulaire.
- elle ne doit pas être ni sécrétée ni absorbée activement ou passivement par le tubule.
- elle doit être physiologiquement inerte (non toxique, non métabolisable).
- elle doit être facilement dosable dans le plasma.
3 - Facteurs modifiant le TFG
Le TFG dépend de la pression de filtration et du coefficient de filtration.

Le coefficient de filtration ne varie probablement pas beaucoup excepté en cas de
néphropathies.
Les 3 facteurs qui font varier la pression de filtration sont : Pression

intraglomérulaire, pression sanguine et pression oncotique.
a) Effet du débit sanguin
Le TFG dépend dans une large mesure de l’importance du débit sanguin dans les
néphrons.
b) Effet de la vasoconstriction et de la vasodilatation de l’artériole afférente.
La vasoconstriction de l’artériole afférente diminue l’importance du flux sanguin dans

les glomérules et diminue également la pression intraglomérulaire. Cet effet contribue à
diminuer le TFG.
A l’inverse, la vasodilatation de l’artériole afférente augmente la pression
intraglomérulaire et de façon proportionnelle, le TFG.

c) Effet de la vasoconstriction de l’artériole efférente.
La vasoconstriction de l’artériole efférente augmente la résistance vasculaire à la

sortie des glomérules élevant alors la pression intraglomérulaire et habituellement aussi
le TFG.
Cependant, le flux sanguin diminue parallèlement et si le degré de vasoconstriction est
important la vitesse de circulation de plasma dans le glomérule sera faible et des quantités
supplémentaires importantes de plasma vont filtrer.
Conséquence : La pression colloïde osmotique va augmenter pour faire chuter la filtration
glomérulaire à un taux très bas malgré l’élévation de la pression intraglomérulaire.
c) Effet de la pression artérielle.
On s’attendrait à ce qu’une augmentation de la pression artérielle entraîne une

augmentation proportionnelle des pressions dans toutes les parties du néphron et donc une
augmentation importante du TFG. En réalité, cet effet est en grande partie contrecarrée
par un phénomène d’autorégulation.
Lorsque la pression artérielle augmente, il se produit une vasoconstriction automatique de
l’artériole afférente qui empêche toute augmentation importante de la pression
intraglomérulaire. Il en résulte une augmentation limitée à 15 – 20% de la filtration
glomérulaire même lorsque la PA passe d’une valeur moyenne de 100 à 200 mm.

LES FONCTIONS TUBULAIRES
I - INTRODUCTION
Le filtrat glomérulaire en s’écoulant dans les différents segments du néphron subit

une modification par un triple phénomène à savoir :
- la réabsorption des substances
- l’excrétion de substances plasmatiques
- la sécrétion de substances synthétisées dans les cellules tubulaires.
La réabsorption (retour à la circulation sanguine de la majeure partie de l’eau filtrée et de

nombreux solutés), constitue la deuxième fonction du néphron. Elle est surtout réalisée
par les cellules du tubule contourné proximal, mais aussi, dans une moindre mesure, par
les cellules épithéliales tout au long du tubule rénal. Les solutés réabsorbés tant par des
mécanismes actifs que par des mécanisme passifs comprennent le glucose, les acides
aminés, l’urée et les ions tels que Na+, K+, Ca 2+
,Cl-, HCO3- (bicarbonate) et HPO2-
(phosphate).
L’excrétion tubulaire est le transfert dans le fluide tubulaire de substances qui se trouvent
dans le sang et les cellules des tubules.
La sécrétion est le transfert dans le fluide tubulaire de substances qui se trouvent dans
les cellules des tubules. Les substances sécrétées sont, entre autres, les ions H +, K+ et
ammonium NH4+, la créatinine et certains médicaments tels que la pénicilline
Les mouvements de ces substances peuvent être purement passifs ou actifs.

Par ces différentes fonctions, le tubule transforme l’ultratfiltrat glomérulaire en urine
normale. L’urine définitive est plus concentrée que l’ultrafiltrat, contient des substances
que ne contient pas l’ultrafiltrat et, inversement, est privée de certaines autres.

Il existe 2 méthodes d’analyse de la fonction tubulaire :
- la méthode directe constituée par la technique des microponctions. Par l’analyse

des échantillons ainsi prélevés, on peut localiser avec une certaine précision les
principaux phénomènes.
- La méthode d’étude indirecte qui comprend

 l’étude des reins aglomérulaires de poissons
 l’analyse par diurèse interrompue (technique du « stop flow »)
 et finalement la méthode des clairances.
II - REABSORPTION TUBULAIRE
L’eau du filtrat glomérulaire au cours de son passage dans le tubule est réabsorbée
(plus de 99%). Il s’en suit que s’il se trouve une substance dissoute du filtrat glomérulaire
qui n’est pas réabsorbée tout au long du tubule, la réabsorption de l’eau va la concentrer
pus de 99 fois. A l’inverse, d’autres substances comme le glucose et les acides aminés
sont réabsorbées activement de sorte que leur concentration va devenir quasi-nulle lors de
la transformation du filtrat glomérulaire en urine.
C’est de cette façon que le tubule opère la séparation entre substances utiles à l’organisme
et substances à éliminer dans les urines. Toutes les substances «utiles» à l’organisme sont
plus ou moins réabsorbées. Ces substances peuvent être réabsorbées par deux voies : elles
peuvent passer entre des cellules tubulaires adjacentes (paracellulaire) ou à travers une
cellule du tubule (transcellulaire).
Dans le tubule rénal, les cellules sont reliées les unes aux autres par des jonctions serrées
qui les ceinturent. La membrane apicale est en contact avec fluide tubulaire, et la
membrane basolatérale baigne dans le liquide interstitiel qui se trouve sur les côtés et à la
base de la cellule. Les jonctions serrées empêchent les protéines membranaires du
compartiment apical de se mélanger à celles du compartiment basolatérale, mais elles ne
s’opposent pas tout à fait aux échanges entre le liquide interstitiel et le liquide de la
lumière des tubules.
Une certaine quantité de liquide peut passer entre les cellules par un processus passif
appelé réabsorption para cellulaire (para =à côté de). Dans le cas de la réabsorption
transcellulaire, une substance qui se trouve dans le fluide de la lumière tubulaire franchit

la membrane apicale de la cellule du tubule, traverse le cytosol et passe à travers la

membrane basolatérale pour atteindre le liquide interstitiel.
A- MECANISME FONDAMENTAUX.
1) Le transport actif
Le transport actif du Na+ depuis la lumière du tube proximal jusque dans les
capillaires péritubulaires constitue un exemple de choix.
Les cellules tapissant les tubules rénaux, comme les autres cellules de l’organisme,
ont une faible concentration de Na+ dans leur cytosol en raison de l’activité des pompes à
sodium (Na+-K+ ATpase). L’absence de pompes à sodium dans la membrane apicale fait
que la réabsorption du Na+ s’effectue en sens unique.
En effet, au niveau de la bordure en brosse de la cellule (pôle apical), le Na + diffuse

passivement suivant le gradient de concentration.
Sur le pôle apposé (pôle basal), le Na+ est transporté activement à l’extérieur de la cellule
vers les capillaires péritubulaires. Ce transport actif maintient donc le gradient de
concentration du Na+ assez élevé entre le liquide tubulaire et l’intérieur de la cellule.
De plus, le potentiel électrique à l’intérieur de la cellule épithéliale produit par le transport

actif du Na+ est d’environ - 70 mv ; ce potentiel très négatif provoque tout comme la
faible concentration du Na+ à l’intérieur de la cellule, la diffusion du Na+ de la lumière
tubulaire vers la cellule.
Ces 2 facteurs constituent le gradient électrochimique.
Il est à souligner toutefois, que la rapide diffusion du Na+ à travers la membrane est
facilitée par une forte perméabilité de la bordure en brosse à celui-ci. Les molécules
présentes dans l'ultra filtrat peuvent être réabsorbées soit paracellulairement (paracellular
pathway) ou transcellulairement (transcellular pathway).
Le Na+ transporté dans les espaces intercellulaires peut se rendre :
- soit dans les capillaires péritubulaires
- soit retrodiffusé à travers la zonula occludens (tight junction).

En dehors du Na+ d’autres substances comme le glucose, le Ca+, les acides aminés, le
K+ …. sont réabsorbées activement à travers les cellules épithéliales.
1- tight junction
2- microvilli
3- membrane basale
4- invagination basale
5- espace intercellulaire
6- glykokalyx
7- bordure en brosse
8- appareil vacuolaire
9- lysosome
10- peroxisome
11- mitochondries
2- Absorption passive
Le mécanisme de réabsorption de l’eau par les tubules rénaux est l’osmose.
Environ 90% de la réabsorption de l’eau filtrée par les reins s’effectue en même temps
que la réabsorption de solutés tels que les ions Na+, Cl- et les molécules du glucose. Ce
phénomène s’appelle réabsorption obligatoire de l’eau parce que celle-ci est forcée de
suivre les solutés qui retournent à la circulation sanguine. Ce type de réabsorption de l’eau
a lieu dans le tubule contourné proximal et la partie descendante de l’anse parce que ces
segments du néphron sont toujours perméables à l’eau. La réabsorption des 10% d’eau qui
reste, soit de 10 à 20 L au total par jour, s’appelle réabsorption facultative de l’eau. La
réabsorption facultative de l’eau s’effectue surtout dans le tubule collecteur et elle est
régie par hormone antidiurétique.
Lorsque l’eau est réabsorbée par osmose, la concentration des substances présentes
dans le liquide tubulaire (en urée par exemple) s’élève provoquant ainsi une différence de
concentration entre le liquide tubulaire et péritubulaire. Ceci entraîne alors la diffusion de
substances du liquide tubulaire vers le liquide péritubulaire.
Ainsi le taux de réabsorption d’un soluté qui ne dépend pas de processus actifs, est
déterminé par la quantité d’eau réabsorbée et par la perméabilité membranaire du tubule à
ce soluté.

B- CAPACITES D’ABSORPTION DES DIFFERNTS TUBULAIRES.
1- Le tubule proximal
Les cellules du tube contourné proximal semblent avoir un métabolisme intense avec
de très nombreuses mitochondries nécessaires à des processus de transport actif rapides.
La majeure partie de la réabsorption des solutés et de l’eau à partir du filtrat a lieu
dans les tubules contournés proximaux et la plupart des processus d’absorption font appel
au Na+.
Deux types de transporteurs de Na+ sont situés dans le tubule contourné proximal :
- des symporteurs Na+ effectuent la réabsorption de cet ion en compagnie de divers
autres solutés
- des antiporteurs Na+-H+ assurent la réabsorption des ions Na+ en échange des ions
H+ qui sont sécrétés.
Les transporteurs de Na+ du tubule contourné proximal permettent la réabsorption de

100% de la plupart des solutés organiques, tels le glucose et les acides aminés ; de 80 à
90% des ions HCO- ; de 65% de l’eau et des ions Na+ et K+ ; de 50% des ions Cl- et d’une
quantité variable des ions Ca2+, Mg2+ et HPO42-
Normalement, le glucose, les acides animés, l’acide lactique, les vitamines
hydrosolubles et d’autres nutriments filtrent, mais ne sont pas perdus dans l’urine parce
qu’ils sont complètement réabsorbés dans la première moitié du tubule contourné
proximal par les symporteurs Na+ situés dans la membrane apicale.
Un autre mécanisme de transport actif secondaire effectue la réabsorption d’ions Na +
et retourne en même temps des ions HCO3- filtrés et de l’eau dans les capillaires
péritubulaires. Les antiporteurs Na+-H+ font entrer des ions Na+ filtrés dans les cellules
du TCP en leur permettant de suivre leur gradient de concentration, et ce, en échange
d’ions H+.

2- L’anse de HENLE
L’anse du néphron réabsorbe 20 à 30% des ions Na+, K+ et Ca2+, de 10 à 20% des ions
HCO2-, 35% des ions Cl- et 15% de l’eau dans le filtrat.
Dans le segment large de la partie descendante de l’anse du néphron, a lieu la réabsorption

de l’eau par osmose. Cette réabsorption de l’eau par osmose n’est pas automatiquement
couplée à la réabsorption des solutés filtrés. C’est ainsi que l’anse du néphron rend
possible la régulation indépendante du volume et de l’osmolarité des liquides
organiques.
La membrane apicale des cellules du segment large de la partie ascendante de l’anse du

néphron possède des symporteurs Na+-K+-2Cl- qui récupèrent simultanément un ion Na+,
un ion K+ et deux ions Cl- du fluide dans la lumière du tubule.
Comme la membrane apicale possède un grand nombre de ces canaux de fuite à K + la
plupart des ions K+ qui pénètrent dans les cellules par les symporteurs retournent au fluide
tubulaire par diffusion en suivant leur gradient de concentration. Par conséquent, le
principal effet des symporteurs Na+ - K+ - 2Cl- est la réabsorption des Na+ et Cl-.
Le retour au fluide tubulaire par les canaux de la membrane apicale, des ions K + avec leur
charge positive confère au liquide interstitiel et au sang une charge nette négative par
rapport au fluide dans la partie ascendante de l’anse du néphron. Cette charge négative

attire les cations (Na+, K+, Ca2+ et Mg2+) du fluide tubulaire vers les artérioles et les
veinules droites par la voie paracellulaire.
Bien que 15% environ de l’eau filtrée soit réabsorbée dans la partie descendante de l’anse
du néphron, il n’y a pas de réabsorption d’eau, ou très peu, dans la partie ascendante parce
que la membrane apicale des cellules de cette région est pratiquement imperméable à
l’eau. En effet, les faces latérales des cellules épithéliales de cette région sont
caractérisées par des expansions cytoplasmiques latérales étroitement interdigitées avec
celles des cellules voisines. Comme les ions sont réabsorbés mais non les molécules
d’eau, l’osmolarité du fluide tubulaire décroît au fur et à mesure de sa progression dans la
partie ascendante.
L ‘épithélium du segment grêle de l’anse de HENLE est très mince (épithélium

pavimenteux simple). Il existe néanmoins un certain système de pores entre les cellules
de sorte que sa perméabilité est grande.
L’absence de bordure en brosse et la rareté des mitochondries indiquent un faible niveau
d’activité métabolique.
En définitive, le segment ascendant est le siège de transport actif de Na +, alors

que segment descendant est très perméable à l’eau.
A - pars descendens
B - pars ascendens

3) Le tube distal
Les cellules ici, sont semblables celles du tube contourné proximal excepté qu’elles
n’ont qu’une bordure en brosse rudimentaire, des mitochondries plus nombreuses et plus
longues, et qu’elles possèdent des zonula occludens plus serrées au niveau de leurs zones
de jonction.
Ces cellules sont tout particulièrement adaptées au transport actif du Na+ contre des
gradients électrochimiques élevés.
Le fluide pénètre dans le tubule contourné distal (TCD) à une vitesse d’environ 25 ml/min
parce que 80% de l’eau filtrée a été réabsorbée. Au fur et à mesure que le liquide s’écoule
dans le TCD, la réabsorption des ions Na+ et Cl- se poursuit grâce aux symporteurs Na+-
Cl- situés dans la membrane apicale des cellules. Les pompes à sodium et les canaux de
fuite à Cl- dans la membrane basolatérale permettent alors la réabsorption des ions Na+ et
Cl- par les capillaires péritubulaires. La quantité d’ions Na + et Cl- réabsorbés dépend de la
vitesse à laquelle ces ions sont acheminés au TCD : une arrivée rapide des ions entraîne
une augmentation de la réabsorption dans le TCD.
Le TCD est également la principale cible de la parathormone qui y stimule la réabsorption
des ions Ca+.
Comme dans le segment large de la partie ascendante, les solutés sont réabsorbés avec
très peu d’eau parce que les cellules du TCD ne sont pas très perméables à l’eau.
Dans la partie initiale du tube contourné distal, la réabsorption de sodium se fait

par cotransport Na+/Cl-, dans la deuxième partie, la réabsorption du sodium est contrôlée
par l'aldostérone.
3- Le tube collecteur.
Quand le fluide arrive à l’extrémité du tubule contourné distal, de 90 à 95% des solutés
filtrés et de l’eau ont déjà été retournés à la circulation sanguine. Il y a à ce niveau deux
types de cellules (cellules principales et cellules intercalaires).
Les cellules principales réabsorbent des ions Na+ et sécrètent des ions K+, alors que les
cellules intercalaires réabsorbent les ions K+ et HCO3- et sécrètent des ions H+.

C’est au niveau du tube collecteur que l’urine peut devenir très concentrée ou très
diluée, très acide ou très alcaline. Leur épithélium semble bien adapté pour résister à des
conditions extrêmes.
La perméabilité de ce segment à l’eau est essentiellement déterminée par la concentration
du sang en hormone antidiurétique (Antidiurétine ou Vasopressine). Cette hormone,
secrétée par l’hypophyse postérieure, augmente la perméabilité à l’eau dans le tube
collecteur.
La réabsorption de NaCl abaisse l’osmolalité urinaire, jusqu’à un minimum de 50 à 100
mOsm/kg d’eau. En l’absence d’ADH, le canal collecteur reste imperméable à l’eau ;
l’urine éliminée a alors une osmolalité très basse. L’ADH provoque l’insertion
d’aquaporines-2 dans les cellules de ce segment ; du fait du gradient osmotique
corticopapillaire, il se crée alors un flux osmotique d’eau du tubule vers l’interstitium.
La réabsorption de sodium est assurée dans le tube collecteur par un canal sodium apical
stimulé par l’aldostérone et inhibé par l’amiloride. Une sécrétion de potassium est couplée
à la réabsorption de sodium par ce canal sodique. À la différence des diurétiques agissant
plus en amont dans le tubule, les diurétiques inhibant ce canal n’augmentent pas la
sécrétion de potassium et sont dits « épargneurs de potassium ».
C- REABSORPTION DE SUBSTANCES PARTICULIERES
1) Exemple du glucose
L’urine normale ne contient pas de glucose alors que celui-ci se trouve dans l’urine
glomérulaire à la même concentration que dans le plasma.
Donc, la totalité du glucose filtré est réabsorbé.
La clairance du glucose est nulle. Cette réabsorption se fait au niveau du tube

contourné proximal. De ce fait, l’élimination urinaire doit obéir à la relation UV = FP –
T ; T dans les conditions basales étant la quantité réabsorbée par le tube, est donc égal à
FP.

La réabsorption du glucose nécessite un transport actif de la part des cellules

tubulaires avec consommation d’énergie. Ainsi l’intoxication par le phloridzine (qui
bloque les processus oxydatifs cellulaires), provoque une glycosurie par arrêt des
processus actifs de réabsorption.
Lorsque la concentration plasmatique du glucose est artificiellement augmentée
chez un sujet normal, les symporteurs du rein ne parviennent pas à réabsorber tout le
glucose qui passe dans le filtrat glomérulaire. En conséquence, une partie du glucose
demeure dans l’urine et occasionne ce qu’on appelle glycosurie.
Ainsi, pour des valeurs élevées de la glycémie entre 3 et 4 g/l il y a glycosurie et
l’expérience permet de vérifier que le débit de l’élimination urinaire du glucose obéit à la
relation : UV = FP – T. Cette droite qui est parallèle à la droite UV = FP coupe la ligne
des abscisses en un point S.
En pratique, lorsqu’on essaye expérimentalement de vérifier la linéarité de la fonction on
constate que lorsque la valeur de la glycémie diminue en dessous de 3 g/l, le débit de
l’élimination urinaire de glucose ne se situe plus sur une droite et le point S’ où la courbe
coupe la ligne des abscisses n’est pas sur le prolongement de la droite. La courbe en effet
s’infléchit et rejoint la ligne des abscisses d’une manière asymptotique.
Ceci s’explique par le fait que tous les néphrons dans l’ensemble du rein ne sont
pas strictement identiques. Il y a des néphrons courts et des néphrons longs. Le pouvoir
de réabsorption des premiers est inférieur à celui des seconds.
Le glucose apparaît donc dans les urines avant que le pouvoir rénal global de réabsorption
ne soit saturé.
Pour les substances réabsorbées de façon active, la capacité maximale de
réabsorption tend vers une valeur dénommée TRANSFERT MAXIMAL (Tm).
Dans le cas du glucose : Tm : F x P
2) Cas des bicarbonates.
Pour une concentration plasmatique normale d’ions bicarbonates (1,65 g/l) la presque
totalité de l’ion filtré est réabsorbé.

Ce processus est vraisemblablement actif car il est limité à transfert maximal et est
influencé par les inhibiteurs de l’anhydrase carbonique (Acétazolamide).
La réabsorption des bicarbonates joue un rôle important dans les processus
d’acidification de l’urine.
Le processus débute par une combinaison intratubulaire entre les HCO 3- et les H+ sécrétés
par les cellules tubulaires. L’H2CO3 ainsi formé se dissocié en CO2 et H2O ; l’eau est
éliminée dans l’urine tandis que le CO2 diffuse à l’intérieur de la cellule où il se combine à
l’eau grâce à l’enzyme anhydrase carbonique pour donner l’acide carbonique.
Cet acide se dissocie en ion H+ et HCO3- .
L’ion H+ est sécrété dans la lumière tubulaire et l’ion HCO 3- est réabsorbé dans le liquide
péritubulaire.
Au niveau du tube contourné proximal, la réabsorption des bicarbonates filtrés est
de l’ordre de 85%.
Liquide CELLULE Lumière tubulaire

péritibulaire
NaHCO3
+ Na+ Na+ HCO3-

Na
HCO3- HCO3- H+ H+
H2CO3
AC
H2O H2CO3
+
CO2 CO2
CO2 + H2O
URINES
3) L’urée

L’élimination urinaire et l’élévation de la concentration plasmatique de l’urée

représente en clinique un des paramètres les plus importants pour apprécier la fonction
rénale.
L’urée est une substance hautement diffusible et sans affinité chimique particulière. La
réabsorption de l’urée se fait dans le rein par un processus entièrement passif de
diffusion.
Après filtration, 40 à 70% de l’urée filtrée est réabsorbée et le taux réabsorbé est fonction
du débit urinaire (en relation inverse).
La réabsorption de l’eau étant encore plus intense que celle de l’urée, la concentration
urinaire de cette dernière peut atteindre 100 à 200 fois le taux plasmatique.
4) L’eau
La réabsorption de l’eau se fait par un processus exclusivement passif. Cela signifie

que chaque fois qu’un soluté du filtrat glomérulaire est réabsorbé, que ce soit par
diffusion simple ou par transport actif, la diminution de la concentration du soluté dans le
liquide intratubulaire et son augmentation dans le liquide péritubulaire qui en résulte
provoque le passage d’eau par osmose hors du tubule.
- Au niveau du tube contourné proximal, l’eau est réabsorbée obligatoirement avec le Na +

et l’urine reste sensiblement isotonique au plasma.
- Au niveau du tube contourné distal et du tube collecteur, s’effectue la réabsorption
facultative de l’eau.
C’est à ce niveau que s’exerce le contrôle endocrinien de la réabsorption de l’eau par
l’hormone antidiurétique (ADH).
II- EXCRETION TUBULAIRE
Un petit nombre de substances sont non seulement filtrées mais également

transformées du plasma dans l’urine par les cellules tubulaires.
Parmi les substances naturelles qui sont ainsi éliminées, on cite : l’acide hippurique, le
K+.
Parmi les substances artificielles ; on cite :

- le phénol sulfone phtaléine (rouge de Phénol ou rouge congo)

- l’acide para-amino hippurique (PAH)
- le diodrast
L’excrétion du K+ est un processus très particulier.

En effet, on a pu montrer expérimentalement que le K+ filtré est totalement réabsorbé par
le tube contourné proximal et qu’il est par la suite excrété en quantités variables par le
tube contourné distal.
L’excrétion du K+ se fait :
- d’une part par échange avec le Na+
- d’autre part : par compétition avec l’ion H+
Ainsi, lorsque l’élimination de H+ est bloqué, on retrouve une excrétion abondante de K +
dans les urines et réciproquement l’absence de K+ peut provoquer l’élimination importante
d’ion H+.
III- SECRETION TUBULAIRE
1) Sécrétion d’ions H+
Chez l’homme et chez les animaux en général l’urine est franchement acide et la
quantité d’ions H+ qu’elle contient est telle que la simple filtration glomérulaire des ions
H+ plasmatiques ne peut l’expliquer. Il y a donc sécrétion d’ions H+ par les cellules du
tube rénal.
L’élimination d’H+ par le rein dans les conditions d’acidose métabolique implique
également une formation au niveau des cellules tubulaires d’ions H + aux dépens de la
production locale de CO2 (voir 1er exemple sur les bicarbonates).
Les antiporteurs Na+ -H+ font entrer des ions Na+ filtrés dans les cellules du TCP en
leur permettant de suivre leur gradient de concentration, et ce, en échange d’ions H+.
C’est ainsi qu’il y a réabsorption de Na+ et sécrétion de H+.
L’ion H+ est également éliminé grâce aux phosphates. En effet les phosphates du plasma
(disodiques et monosodiques) forment un système tampon. Dans les conditions du pH
sanguin, il y a surtout du phosphate disodique ; mais lorsque la concentration en ions H+
augmente, celui-ci passe à l’état de phosphate monosodique.

3- Sécrétion d’ammoniaque
L’ammoniaque peut être retrouvé dans l’urine sous-forme de NH4+ à des

concentrations beaucoup plus élevées que celles dans le plasma.
La production d’ammoniaque est un phénomène commun à tous les tissus.
L’ammoniaque (NH3) est un déchet toxique dérivé de la désamination (perte d’un

groupement amine) de divers acides aminés. L’urée et l’ammoniaque contenus dans le
sang passent dans le filtrat glomérulaire et sont sécrétés dans le fluide tubulaire par les
cellules du tubule contourné proximal.
Les cellules du tubule contourné proximal produisent elles-mêmes de l’ammoniaque en
effectuant la désamination de la glutamine, un acide aminé, par une réaction qui produit
du NH3 et du HCO3-. La plupart des molécules de NH3 se lient rapidement à des ions H+
pour former des ions ammonium (NH4-), qui peuvent prendre la place des ions H+ dans les
antiporteurs Na+-H+ de la membrane apicale et passer ainsi dans le fluide tubulaire. Les
ions HCO3- traversent la membrane basolatérale et gagnent la circulation sanguine par
diffusion.
La production d’ammoniaque et sa sécrétion dans le tubule contourné proximal
augmentent quand il y a acidose (pH sanguin inférieur à 7,35), il en résulte une élévation
de la concentration sanguine de HCO3- qui contribue à faire augmenter le pH sanguin.
Inversement, lors d’une alcalose (pH sanguin supérieur à 7,45), la formation
d’ammoniaque ralentit et la diminution de la teneur du sang en HCO 3- contribue à faire
baisser le pH sanguin.
Glutaminase
Glu Glu + NH3

Na Cl
Cellule épithéliale Lumière tubulaire
Na+ Na+ Cl-
H+ H+
Glutamine
NH4+
Ac. Glu
NH4Cl
IV – REGULATION HORMONALE DE LA REABSORPTION ET DE LA

SECRETION
Quatre hormones influent sur la réabsorption de l’eau et des ions Na+ et Cl- ainsi que sur
la sécrétion des ions K+ par les tubules rénaux. Les plus importants régulateurs hormonaux
de la réabsorption et de la sécrétion des électrolytes sont l’angiotensine et l’aldostérone.
La réabsorption de l’eau est régie principalement par l’hormone antidiurétique. Le peptide
natriurétique auriculaire joue un rôle mineur dans l’inhibition de la réabsorption des
électrolytes et de l’eau.
1 - Système rénine-angiotensine-aldostérne
Quand la pression artérielle et le volume sanguin diminuent, les parois des artérioles
glomérulaires afférentes sont moins étirées et les cellules juxtaglomérulaires sécrètent de
la rénine dans le sang. La stimulation sympathique provoque aussi directement la
libération de cette enzyme par les cellules juxtaglomérulaires. La rénine agit sur
l’angiotensinogène, qui est synthétisé par les hépatocytes, et lui retranche un peptide de
10 acides aminés appelé angiotensine I. L’enzyme de conversion de l’angiotensine (ACE)

retranche deux autres acides aminés de cette dernière et la convertit en angiotensine II,
qui est la forme active de cette hormone.
L’angiotensine II influe sur la physiologie rénale de quatre façons :
- Elle ralentit le débit de filtration glomérulaire en causant la vasoconstriction des

artérioles glomérulaires afférentes.
- Elle augmente la réabsorption des ions Na+ et Cl- et celle de l’eau dans le tubule
contourné proximal en stimulant l’activité des antiporteurs Na+- H+.
- Elle stimule la libération par le cortex surrénal d’aldostérone, hormone qui fait
augmenter la réabsorption des ions Na+ et Cl- par les cellules principales des tubules
collecteurs. En raison de l’osmose, la diminution de l’excrétion des ions Na + et Cl-
entraîne une diminution de l’excrétion de l’eau, ce qui fait augmenter le volume sanguin.
- Elle stimule la libération de l’hormone antidiurétique, qui fait augmenter la réabsorption

de l’eau dans le tubule collecteur.
2 - Hormone antidiurétique
L’hormone antidiurétique (ADH), ou vasopressine, régule la réabsorption facultative de

l’eau en augmentant la perméabilité des cellules principales à l’eau.
La régulation de la réabsorption facultative de l’eau s’effectue par un mécanisme de rétro-
inhibition mettant en jeu l’ADH. Quand l’osmolarité ou la pression osmotique du plasma
et du liquide interstitiel augmente c'est-à-dire quand la concentration en eau décroît ne
serait-ce que de 1%, les osmorécepteurs de l’hypothalamus réagissent à la variation. Leurs
influx nerveux stimulent la sécrétion d’ADH supplémentaire dans le sang et les cellules
principales deviennent plus perméables à l’eau. Au fur et à mesure que la réabsorption
facultative de l’eau augmente, l’osmolarité du plasma diminue et revient à la normale. Les
personnes dont l’activité de l’ADH est déficitaire (diabète insipide) peuvent excréter
jusqu’à 20 l d’urine très diluée par jour.
3 - Peptide natriurétique auriculaire
Une forte augmentation du volume sanguin provoque la libération du peptide auriculaire

(ANP). L’importance du rôle de l’ANP dans la régulation de la fonction tubulaire

normale reste à préciser, mais on sait qu’il peut inhiber la réabsorption des ions Na + et de
l’eau dans le tubule contourné proximal et le tubule collecteur, et qu’il inhibe la sécrétion
de l’aldostérone et de l’ADH. Ces effets augmentent l’excrétion des ions Na + dans l’urine
(natrurie) ainsi que la production d’urine, ce qui diminue le volume sanguin.
V- MECANISMES DE CONCENTRATION DE L’URINE
La modification de la concentration urinaire peut se faire théoriquement de 2

manières :
- soit en modifiant la quantité de substances dissoutes éliminées.
- Soit en modifiant dans l’urine la quantité de l’eau dans laquelle se trouvent
dissoutes en substances.
C’est par ce dernier mécanisme que sera effectué l’essentiel de la régulation de la pression
osmotique du milieu intérieur.
La concentration urinaire peut varier dans de très grandes limites allant de 50 mosm/l à
1200 m osm/l.
L’équilibre du volume des liquides organiques dépend en grande partie de la capacité des
reins à réguler la perte d’eau dans l’urine. Le rein normal produit un volume important
d’urine diluée quand l’apport hydrique est grand et un petit volume d’urine concentrée
quand cet apport est faible ou que les pertes liquidiennes sont élevées.
L’ADH détermine si l’urine formée sera diluée ou concentrée. En l’absence d’ADH,
l’urine contient une grande quantité d’eau par rapport, aux solutés (urine diluée). A
l’inverse, en présence d’ADH beaucoup d’eau est réabsorbée dans le sang, ce qui diminue
le rapport eau solutés dans l’urine (urine concentrée).
1) La réabsorption obligatoire
Elle a lieu au niveau du tube contourné proximal et porte sur 80 – 85% des éléments
filtrées.

2) La réabsorption facultative
Le filtrat glomérulaire est d’environ 180 l / 24 H. Après la réabsorption d’eau obligatoire,

il reste encore environ 30 l dont une grande partie sera réabsorbée puisque la diurèse
s’établit dans les conditions normales autour de 1,3 à 1,5 l
Cette réabsorption facultative a lieu au niveau du tube contourné distal et du collecteur
en rapport avec l’action de l’hormone antidiurétique.
3) Mécanisme de contre – courant
a) Existence d’un gradient cortico – médullaire
L’osmolarité va en croissant du cortex vers la papille. Ce gradient est d’autant plus

marqué qu’anatomiquement l’anse de HENLE est plus étendue. Certains rongeurs du
désert par exemple peuvent présenter une osmolarité atteignant 6.000 m.osm / l dans la
région papillaire.
L’osmolarité normale du filtrat glomérulaire à son entrée dans le tube contourné proximal,
est de 300 m.osm/l
L’origine de l’augmentation importante de l’osmolarité qui existe dans les liquides
interstitiels de la médullaire est le transport actif du Na+ du segment ascendant de l’anse
de Henle au liquide interstitiel médullaire.
En outre, le flux sanguin rénal qui passe dans les vasa recta est très lent. En effet
seulement 1 – 2% du flux sanguin rénal total les traverse alors que près de 90% passent
dans les capillaires péritubulaires corticaux.
b) Le contre-courant de l’anse de HENLE.
Le mécanisme de contre-courant est un système dans lequel le liquide s’écoule dans

un tube en forme de boucle allongée dont les 2 anses sont très proches l’une de l’autre, de
sorte qu’elles peuvent échanger leurs différents constituants.
Ainsi, au niveau de l’anse de Henle, la portion descendante est très perméable à l’eau,
ce qui réalise une concentration de l’urine dans ce segment.

Par contre au niveau du segment ascendant, le transport actif du Na+ hors de la lumière
tubulaire permet de diminuer la concentration de l’urine avant son arrivée dans le tube
contourné distal.
L’existence d’un gradient osmotique cortico-médullaire et la perméabilité sélective

des différents segments de l’anse de Henle ci-dessus évoquée explique le mécanisme de
contre-courant opéré au niveau de l’anse de Henle.
4- Dilution et concentration de l’urine
L’urine qui arrive dans le tube contourné distal est hypotonique (plus diluée) par
rapport au plasma. Son osmolarité est d’environ 100 m osm/l. A ce niveau l’urine peut
être diluée ou concentrée dépendamment de la présence ou de l’absence de l’antidiurétine
sécrétée par la post-hypophyse.
La concentration maximale de l’urine peut atteindre 1200 m.osm/l soit 4 fois la

concentration plasmatique.
4 – 1 Formation d’urine diluée
Le rapport entre l’eau et les particules de solutés est le même dans le filtrat glomérulaire
que dans le sang. L’osmolarité y est d’environ 300 mOsm/L. Le fluide à la sortie du
tubule contourné proximal et le plasma sont isotoniques. Lors de la formation d’urine
diluée, l’osmolarité du fluide dans la lumière du tubule augmente pendant qu’il s’écoule
dans la partie descendante de l’anse du néphron, diminue quand il passe dans la partie
ascendante de l’anse et continue de diminuer dans le reste du néphron et le tubule
collecteur. Ces variations d’osmolarité sont le fait des conditions suivantes le long du
parcours du fluide tubulaire :
1- Puisque l’osmolarité du liquide interstitiel de la médullaire rénale augmente

progressivement, la réabsorption de l’eau par osmose s’intensifie au fur et à mesure que le
fluide tubulaire progresse le long de la partie descendante vers le fond de l’anse. En
conséquence, le fluide qui reste dans la lumière devient de pus en plus concentré.

2- Les cellules de la paroi du segment large de la partie ascendante de l’anse ont des
symporteurs qui réabsorbent par transport actif les ions Na+, K+ et Cl- qui se trouvent
dans le fluide tubulaire. Les ions passent du fluide tubulaire au liquide interstitiel en
traversant les cellules du segment large de la partie ascendante.
Enfin certains d’entre eux atteignent par diffusion le sang des artérioles et des veinules
droites. Ceci dilue progressivement le fluide intratubulaire.
3- Bien que des solutés soient réabsorbés dans le segment large de la partie ascendante, la
perméabilité à l’eau dans cette région du néphron est toujours assez faible, si bien que
l’eau ne suit pas par osmose. En conséquence, le fluide qui pénètre dans le tubule
contourné distal est plus dilué que le plasma.
4- Pendant que le fluide poursuit son chemin le long du tubule contourné distal, d’autres
solutés, mais pratiquement pas de molécules d’eau, sont réabsorbés parce que le tubule est
aussi imperméable à l’eau dans cette région, qu’il y ait ou non de l’ADH.
5- Enfin, puisque les cellules principales des tubules collecteurs sont imperméables à l’eau
quand la concentration d’ADH est très faible, le fluide tubulaire devient de plus en plus
dilué à mesure qu’il continue de s’écouler.
Lorsqu’il atteint le bassinet, sa concentration peut être seulement de 65 à 70 mOsm/L,
soit quatre fois plus diluée que celle du plasma sanguin ou du filtrat glomérulaire.
4 – 1 Formation d’urine concentrée.
Quand l’apport hydrique est faible ou que les pertes liquidiennes sont élevées (par
exemple, quand on transpire beaucoup), les reins doivent conserver l’eau mais continuer
d’éliminer les déchets et les ions excédentaires. Sous l’influence de l’ADH, les reins
produisent de petits volumes d’urine très concentrée. L’urine peut être quatre fois plus
concentrée (jusqu’à 1200 mOsm/L) que le plasma sanguin ou le filtrat glomérulaire (300
mOsm/L).
Cette propriété qu’à l’ADH de permettre l’excrétion d’urine concentrée dépend de la
présence d’un gradient osmotique de solutés dans le liquide interstitiel de la médullaire
rénale.

La concentration des solutés dans le liquide interstitiel du rein passe d’environ 300
mOsm/L, dans le cortex à environ 1200 mOsm/L dans les profondeurs de la médullaire
rénale. Les principaux solutés qui contribuent à réer cette osmolarité élevée sont les ions
Na+ et Cl- ainsi que l’urée. Deux facteurs importants participent à l’établissement et au
maintien de ce gradient osmotique :
1- les différences de perméabilité aux solutés et à l’eau, et les écarts de réabsorption de

ces substances dans les divers segments des anses longues du néphron et dans les tubules
collecteurs
2- l’écoulement à contre courant (dans des directions opposées) du fluide des anses qui se
trouve dans les parties ascendantes et descendantes voisines les unes des autres.
VI - CARACTERISTIQUES DE L’URINE.
L'urine d'un individu en bonne santé, et fraîchement émise est claire, d'une couleur
allant du jaune pâle au jaune intense (dû à l'urochrome, pigment produit de dégradation de
la bilirubine), stérile, légèrement aromatique, d'un pH pouvant varier de 5 à 8, d'une
densité de 1,001 à 1,035 (eau pure=1,000).
Principaux constituants de l’urine :
Substances Nom Causes

anormales
Glucose Glycosurie apport excessif d'aliments sucrés, diabète
Protéines Protéinurie, Insuffisance cardiaque, glomérulonéphrite,
albuminurie hypertension grave, grossesse
Corps Acétonurie Accumulation dans le sang de corps
cétoniques cétoniques, produits de dégradation de
l'utilisation de graisses en cas d'incapacité
à utiliser le glucose (diabète, jeun
prolongé)
Hémoglobine Hémoglobinurie hémolyse, syndrome d'écrasement, choc
traumatique
Pigments Bilirubinurie hépatite, cirrhose, obstruction des voies
biliaires biliaires
Erythrocytes Hématurie Hémorragie dans les voies biliaires
Leucocytes Pyurie Infection de l'appareil urinaire

VII- FONCTIONS ENDOCRINES DU REIN

De nombreuses substances à activité biologique sont synthétisées dans le rein et exercent
un effet systémique endocrine ou le contrôle paracrine de fonctions de transport,
d’activités métaboliques, ou de la croissance des cellules rénales.
A. Vitamine D
La forme active de la vitamine D [1,25 (OH) 2-vitamine D3] est produite dans les cellules
tubulaires proximales, à partir de son précurseur hépatique, la 25 (OH) vitamine D3, sous
l’effet de la 1a hydroxylase. L’activité de cette enzyme est augmentée par la PTH. La
forme active de la vitamine D augmente l’absorption digestive et rénale de calcium, et
l’absorption intestinale de phosphate.
B. Érythropoïétine (EPO)
C’est une glycoprotéine produite par des cellules interstitielles péritubulaires

fibroblastiques en réponse aux variations de la pression partielle tissulaire en O2. L’EPO
produite en réponse à l’hypoxie cellulaire, stimule la production des globules rouges par la
moelle osseuse.
C. Système rénine-angiotensine-aldostérone (SRAA)
- La rénine, sécrétée au niveau de l’appareil juxta-glomérulaire, en réponse aux variations

de la volémie, active par protéolyse l’angiotensinogène circulant d’origine hépatique ;
l’enzyme de conversion transforme l’angiotensine I libérée en angiotensine II.
- L’angiotensine II exerce des effets vasoconstricteurs puissants (via son récepteur AT1)
et stimule la sécrétion surrénalienne d’aldostérone favorisant la rétention de Na.
- Les stimuli de la sécrétion de rénine sont :

- l’hypovolémie ou la baisse de la pression artérielle ;
- le système nerveux sympathique ;
- l’augmentation de la concentration en chlorure de sodium au niveau de la
macula densa (=feedback tubulo-glomérulaire).

- L’inhibition du SRAA par des médicaments agissant à différents niveaux de la

cascade d’activation est largement utilisée en clinique (HTA, insuffisance
cardiaque, progression des néphropathies).
Physiologie du Système Rénine Angiotensine Aldostérone (SRAA)
Médicaments inhibant le SRAA
Divers
- L’endothéline est un peptide produit dans le rein par les cellules endothéliales, les
cellules mésangiales et tubulaires ; c’est le plus puissant peptide vasoconstricteur
connu.

- Prostaglandines (PG) : le principal effet des PG est de moduler l’action de

certaines hormones sur l’hémodynamique rénale ou les transports tubulaires. Les
PG sont surtout produites par les cellules du canal collecteur médullaire et les
cellules interstitielles, et à un moindre degré dans le cortex par les cellules
mésangiales et artériolaires glomérulaires. Certaines sont vasodilatatrices et
hypotensives (prostacycline), et d’autres ont un effet vasoconstricteur
(thromboxane).
- Des facteurs de croissance (Epidermal growth factor, HGF, IGF-1) sont produits
dans le rein ; ils interviennent dans la croissance des cellules tubulaires
- Système kinine kallicréine rénal : les kinines sont vasodilatatrices et augmentent le

débit sanguin rénal mais diminuent les résistances rénales et ne modifient pas la
filtration glomérulaire. Les effets des kinines sont potentialisés par les inhibiteurs
de l’enzyme de conversion qui empêchent leur dégradation.

TRANSPORT, ENTREPOSAGE ET
ELIMINATION DES URINES
I – INTRODUCTION
L’urine passe dans les tubules rénaux droits et s’écoule dans les calices rénaux
mineurs. Ces derniers se joignent pour former les calices rénaux majeurs qui déversent
leur contenu dans le bassinet. A partir du bassinet, l’urine emprunte les uretères pour
gagner la vessie.
Elle est ensuite évacuée du corps par un conduit unique, l’urètre.
II - URETERES
Les deux uretères transportent chacun l’urine du bassinet d’un rein jusqu’à la
vessie. Les contractions péristaltiques des parois musculaires de uretères poussent l’urine
vers la vessie, mais la pression hydrostatique et la force de gravité y contribuent
également. La fréquence des ondes péristaltiques qui se propagent du bassinet à la vessie
varie de une à cinq par minute, selon la vitesse de formation de l’urine.
Les uretères mesurent de 25 à 30 cm de long. Ce sont des tubes étroits, aux parois
épaisses, dont le diamètre varie entre 1 et 10 mm le long de leur parcours entre le bassinet
et la vessie.
Les reins, les uretères sont rétropéritonéaux. A la base de la vessie, ils tournent
vers l’intérieur et s’abouchent à celle-ci en traversant obliquement la paroi de sa face
postérieure.
Bien qu’il n’y ait pas de valvules anatomiques à l’ouverture de chaque uretère dans la
vessie, il y a une valvule physiologique qui est très efficace.
Quand la vessie se remplit, la pression interne comprime les orifices obliques qui mènent
aux uretères et empêche le reflux de l’urine. Quand cette valvule physiologique ne

fonctionne pas bien, les microbes peuvent remonter les uretères et infecter un des reins ou
les deux.
Trois couches de tissu forment la paroi des uretères :
- La couche la plus profonde est une muqueuse composée d’un épithélium

transitionnel et d’un chorion sous-jacent de tissu conjonctif lâche avec une quantité
appréciable de collagène, de fibres élastiques et de tissu lymphatique. L’épithélium
transitionnel s’étire facilement et ce fait constitue un avantage important pour un
organe qui doit contenir des volumes de liquide variables. Le mucus sécrété par la
muqueuse empêche celle-ci d’entrer en contact avec l’urine, dont la concentration de
solutés et le pH peuvent être différents de ceux du cytosol des cellules qui forment la
paroi de l’uretère.
- La couche intermédiaire ou musculeuse s’étend sur presque toute la longueur des

uretères et comprend une lame longitudinale interne et une lame circulaire externe.
La musculeuse du tiers distal des uretères contient aussi une lame externe de fibres
musculaires longitudinales. Ainsi, la musculeuse du tiers distal de l’uretère est
longitudinale à l’extérieur, circulaire au milieu et longitudinale à l’intérieur. Le
péristaltisme est la principale fonction de la musculeuse.
- La couche superficielle des uretères est l’adventice, un feuillet de tissu conjonctif

lâche contenant des vaisseaux sanguins, des vaisseaux lymphatiques et des nerfs qui
desservent la musculeuse et la muqueuse. L’adventice se fond dans le tissu
conjonctif environnant et maintient les uretères en place.
III - VESSIE
La vessie est un organe musculaire creux et extensible qui est situé dans la cavité
pelvienne derrière la symphyse pubienne. Chez l’homme, la vessie se trouve directement
devant le rectum ; chez la femme, elle est devant le vagin et sous l’utérus. La vessie est
maintenue en place par des replis du péritoine. Le volume de la vessie dépend de la
quantité d’urine qu’elle contient.

Quand elle est vide, elle est affaissée ; quand elle est légèrement distendue, elle devient
sphérique. Au fur et à mesure que le volume d’urine augmente, elle prend de plus en plus
la forme d’une poire qui remonte dans la cavité abdominale. La capacité moyenne de la
vessie est de 700 à 800 ml ; elle est plus petite chez la femme parce que l’utérus occupe
l’espace immédiatement au dessus.
1 - Anatomie et histologie de la vessie
Dans le plancher de la vessie se trouve une petite région triangulaire appelée

trigone (= triangle) vésical. Les deux sommets postérieurs du trigone contiennent les
ostiums des uretères et le sommet antérieur contient l’ostium interne de l’urètre. Le
trigone présente une surface lisse parce que sa muqueuse est solidement attachée à la
musculeuse.
La paroi de la vessie est composée de trois couches de tissus.
- La plus profonde est la muqueuse, qui comprend un épithélium transitionnel et un

chorion sous-jacent semblable à celle des uretères. Elle présente aussi des replis
muqueux.
- La couche qui enveloppe la muqueuse est la musculeuse intermédiaire, aussi
appelée muscle vésical ou encore détrusor (= expulser). Cette couche est composée
de trois lames de fibres musculaires lisses : une lame longitudinale interne, une lame
circulaire moyenne et une lame longitudinale externe. Autour de l’ostium de
l’uretère, les fibres circulaires forment le sphincter lisse de l’urètre ; au dessous se
trouve le muscle sphincter de l’urètre, qui est composé de muscle squelettique et
constitue une modification du diaphragme uro-génital.
- La couche superficielle des faces postérieure et inférieure de la vessie est
l’adventice, un feuillet de tissu conjonctif lâche dans le prolongement de celui des
uretères. Sur la face supérieure de la vessie se trouve la séreuse, une couche de
péritoine viscéral.

2 - Réflexe de la miction
L’émission d’urine par la vessie est appelée miction. Elle résulte d’une
combinaison de contractions musculaires volontaires et involontaires.
Quand le volume de l’urine dans la vessie dépasse de 200 à 400 ml, la pression qui
s’exerce à l’intérieur augmente considérablement et les mécanorécepteurs situés dans la
paroi vésicale transmettent des influx nerveux à la moelle épinière. Ces influx se
propagent jusqu’au centre de la miction dans les segments S2 et S3 de la moelle épinière
sacrale et déclenchent un réflexe spinal appelé réflexe de la miction.
Dans cet arc réflexe, les influx parasympathiques du centre de la miction se
propagent jusqu’à la paroi de la vessie et au sphincter lisse de l’uretère. Les influx
nerveux provoquent la contraction du muscle vésical et le relâchement du sphincter lisse
de l’urètre. En même temps, le centre de la miction inhibe les neurones moteurs
somatiques qui innervent les fibres musculaires squelettiques du muscle sphincter de
l’urètre. La miction suit la contraction de la paroi vésicale et le relâchement des
sphincters. Quand la vessie se remplit, on ressent une pression qui fait naître le désir
conscient d’uriner avant même que le réflexe de la miction se manifeste.
Bien que l’évacuation de la vessie s’effectue par réflexe, l’on apprend dès la petite
enfance à la déclencher et à l’arrêter volontairement. Ainsi en contrôlant l’activité du
muscle sphincter de l’urètre et de certains muscles du plancher pelvien, le cortex cérébral
peut déclencher la miction ou la retarder pendant un certain temps.
IV – URETRE
L’urètre est un petit conduit qui prend naissance à l’ostium interne de l’urètre dans
le plancher de la vessie et débouche à l’extérieur du corps. Chez l’homme et la femme,
l’urètre constitue la partie terminale du système urinaire et le passage par lequel le corps
évacue l’urine.
Chez l’homme, il sert aussi à l’émission du sperme.
La paroi de l’urètre est formée d’une muqueuse interne et d’une musculeuse

superficielle. La muqueuse est composée d’un épithélium et d’un chorion. La musculeuse

est constituée d’une couche circulaire de fibres musculaires lisses t elle est en continuité
avec celle de la vessie.
L’urètre masculin, lui, se divise en 3 régions anatomiques :
- une partie prostatique qui traverse la prostate
- une partie membanacée, la plus courte des trois, traverse le diaphragme uro-génital
- une partie spongieuse, qui est la plus longue, passe dans le pénis.

L’EQUILIBRE ACIDO-BASIQUE DU
SANG
I- INTRODUCTION
L’organisme produit constamment des substances acides ou alcalines qui sont le

résultat du métabolisme intermédiaire ou final des aliments. Par exemple, quand il y a de
trop grandes quantités de protéines dans l’alimentation, le métabolisme cellulaire produit
plus d’acides que de bases et tend ainsi à acidifier le sang. Or, le pH du sang artériel est
remarquablement constant (7,4 ±0,02 correspondant à une concentration d’ions H + = 40
nmol/l) malgré la multiplicité des facteurs physico-chimiques qui interviennent. Cette
constance de l’équilibre acido-basique du milieu intérieur est nécessaire car l’acidose ou
l’alcalose, même légères, sont la cause d’accidents rapidement importants. En
conséquence, le maintien de la concentration des ions H + dans un intervalle de pH
restreint est essentiel à la vie.
On appelle équilibre acido-basique le résultat des actions combinées de différents

systèmes de régulation ayant pour but de maintenir constant de pH des liquides de
l’organisme, condition essentielle du bon fonctionnement des activités enzymatiques
vitales.
La régulation du pH sanguin résulte de l’intervention de 2 séries de mécanismes :
- Mécanismes physico- chimiques sanguins
- Réactions physiologiques.
II- MECANISMES PHYSICO-CHIMIQUES SANGUINS
Ils sont constitués par des systèmes tampons qui ont le pouvoir de limiter
immédiatement par des combinaisons chimiques les variations de pH que devrait produire
l’addition d’une base ou d’un acide. On trouve dans le sang les systèmes suivants :
- acide carbonique – Bicarbonate (CO3 H2 / CO3 NaH)
- phosphates mono – et disodiques

- Hémoglobine – Hémoglobinate
- Protéine – Proteinate
 Le plus important est le système H2 CO3 / HCO3-.

Ce système fait appel à l’ion bicarbonate qui peut jouer le rôle d’une base faible, et à
l’acide carbonique qui peut être un acide faible.
Il existe normalement dans le sang un rapport étroit entre les quantités de CO 2 dissous
(forme acide H2 CO3) et de CO2 combiné (forme base HCO3 Na / K). Ce rapport est égal à
1/20 selon la formule de ENDERSON-HASSELBALCH. Ce rapport joue un rôle
important en liaison avec la ventilation pulmonaire, dans la régulation du pH sanguin. Le
passage d’une forme à une autre suit la réaction :
H2CO3  HCO3- + H+
En cas d’apport d’acides forts, l’ion bicarbonate sert de base faible et retire les ions
H+ en formant de l’acide carbonique qui est une forme moins dissociée et éliminable par
les voies respiratoires selon la réaction suivante (vers la droite) :
H+ + HCO3-  H2CO3 CO2 + H2O
80% des bicarbonates peuvent être dissociés avant que des accidents par acidose
apparaissent.
Dans le cas d’un apport de bases (pénurie d’ions H +), l’acide carbonique joue le
rôle d’un acide faible et la réaction s’inverse (vers la gauche) augmentant le taux d’ions
H+ et de bicarbonates.
Le pH sanguin n’est pas modifié tant que le rapport HCO3- / H2CO3 reste égal à 20.
 Le système des phosphates mono et dihydrogénophosphates, est le même que le

précédent mais, ne joue, étant donné leur faible taux, qu’un rôle secondaire. Leur
importance est par contre très grande au niveau rénal. Le passage d’une forme à l’autre
obéit à la réaction :

2
H2 PO-4 HPO4 -- + H+
1
Si l’urine est fortement acide, la réaction se fera dans le sens (2). Si l’urine est fortement
basique, la réaction se fera dans le sens (1).
Ici l’ion dihydrogénophosphate joue le rôle d’un acide faible et peut alors tamponner des
bases fortes. Par contre, l’ion monohydrogénophosphate est une base faible qui peut
tamponner les ions H+ libérés par les acides forts.
 Le système tampon des protéines peut également jouer le rôle de tampon, par les
fonctions libres et dissociées (NH3+ et COO- en particulier) de ces protéines. C’est le
système le plus abondant dans le liquide intracellulaire et le plasma. Les protéines sont
formées d’acides aminés, qui sont des molécules contenant au moins un groupement
carboxyle (- COOH) qui se comporte comme un acide et libère un ion H+ quand le pH
augmente; et au moins un groupement amine (- HH2) qui fonctionne comme une base
quand le pH tombe en se liant à ion H+. Ces groupements sont les composants
fonctionnels du système tampon des protéines.
Dans les globules rouges, l’intervention de l’hémoglobine est due au fait que la
globine est une protéine et que de plus, elle renferme un nombre important de résidus
histidines dont le groupement imidazole peut se dissocier suivant le schéma :
CH NH CH N
CH CH + H +
C NH C NH

III- MECANISMES PHYSIOLOGIQUES
Directement ou indirectement, plusieurs appareils, interviennent pour assurer le

maintien de la constance du pH sanguin.
1) La ventilation pulmonaire
Elle règle l’élimination du CO2 et exerce ainsi une influence directe sur la partie
acide de l’équation de CO2 d’ENDERSON –HASSELBALCH.
Un excès de CO2 ou une diminution du pH sont des excitants du centre respiratoire.
Une augmentation de 1 mmHg de la pression partielle de CO 2 suffit pour augmenter de
60% la ventilation pulmonaire.
L’hypoxémie est un facteur d’activation respiratoire.
La diminution du taux d’O2 dans l’air inspiré provoque une accélération respiratoire.
L’hyperpnée par hypoxie est plus tardive que celle déclenchée par l’hypercapnie.
En effet la concentration plasmatique du CO2 est liée à sa pression partielle par la relation
d’HENRY (CO2) = a . P CO2 a = 0,23
Chaque fois que la concentration plasmatique en CO2 est supérieure à la valeur

d’équilibre, le CO2 est transféré du plasma vers l’alvéole jusqu’à rétablissement de
l’équilibre. Le mouvement inverse s’effectue si le CO 2 dissous est abaissé.
2) La régulation rénale
Le rein secrète l’urine à des pH différents, les extrêmes étant de 4,8 à 7,4, suivant
les conditions en particulier alimentaires.
L’intervention du rein se fait :
 Par élimination sélective d’acides.
Les phosphates jouent ici le principal rôle.

Les formes de phosphates qui interviennent dans le sang sont les phosphates primaires
(H2PO4-) et les phosphates secondaires (H2PO4--) dont le passage d’une forme à l’autre
obéit à la réaction.

1
H2PO4- HPO42-- + H+.
2
Dans les conditions de pH acide, les phosphates sont éliminés sous forme de H 2PO4-
entraînant avec eux des ions H+. La réaction suit le sens (1).
Cette réaction s’inverse en sens (2) dans les conditions de pH alcalin et les phosphates
sont éliminées sous forme HPO42-- avec rétention de l’ion H+.
Toute acidose, aussi bénigne soit-elle, entraîne une majoration de l’élimination des
phosphates qui sont alors empruntés aux os selon la réaction :
Ca3 (PO4)2 + 4H+ 3 Ca++ + 2H2PO4- HPO42- + H+
 Par formation d’ammoniaque dans la partie distale du tube urinifère.
Les pertes d’azote se fait essentiellement sous forme d’urée. L’urée, non chargée est
éliminée sans porter atteinte à la neutralité électronique.
Toutefois, une fraction d’Azote peut être éliminée sous forme de NH 4+, ce qui permet
d’éliminer un ion H+ pour chaque atome d’N.
NH3 + H+ NH4+
La seule forme non chargée, NH3, peut traverser, venant du sang, la membrane tubulaire,
ce qui est interdit à NH4+.
Par conséquent, ou retrouve dans l’urine tubulaire, NH3 à une faible concentration.
Si alors, un transport actif d’ions H+ se fait du sang dans la lumière tubulaire, la réaction
suivante se produit :
NH3 + H+ NH4+
Et comme NH4+ ne peut traverser la membrane tubulaire, l’ion H+ se trouve piégé dans la
lumière du tube urinifère et sera éliminé.

En fait l’ammoniogenèse est un processus de lutte contre les acidoses graves alors que
les phosphates suffisent pour les petites acidoses.
IV- EN PRATIQUE
Sur le plan pratique, 2 constantes sont représentatives de l’équilibre acide – base :

- la concentration des ions H+ exprimée par le pH
- la réserve alcaline qui, elle, renseigne sur le sens de l’utilisation éventuelle du
tampon le plus important.
Par convention, on appelle troubles métaboliques, les troubles provoqués par :

 une surcharge en acides ou en bicarbonates
 un défaut de l’élimination rénale des acides.
On appelle troubles respiratoires, les troubles provoqués par les variations de la
ventilation donc agissant par l’intermédiaire de l’acide carbonique.
On appelle acidose, les situations où la concentration en H+ est augmentée donc le Ph

abaissé. On appelle alcalose, la situation inverse.
Le principal effet physiologique de l’acidose est la dépression du système nerveux

central consécutive à une réduction de la transmission synaptique ; et les patients atteints
d’acidose grave meurent généralement dans coma.
Par contraste, un des principaux effets physiologiques de l’alcalose est une surexcitation
des systèmes nerveux central et périphérique. Les influx parcourent les neurones de façon
répétitive, même sans les stimuli normaux. Il en résulte de la nervosité, des spasmes
musculaires, des convulsions et parfois la mort.
Les troubles de l’équilibre acido-basique ont une origine double :
- soit directe :
- par hyperproduction de matériel acide (acide cétonique)
- par déperdition du matériel acide (vomissements)
- par incapacité d’élimination rénale du matériel acide (acidose tubulaire)

- soit indirecte à travers des troubles de la régulation du système tampon acide carbonique
/ bicarbonates :
- par excès ou défaut d’élimination pulmonaire du CO2
- par excès ou défaut d’élimination et de production de bicarbonates
Quatre troubles élémentaires peuvent donc être décrits :
 acidose métabolique : elle est caractérisée par un taux de HCO 3- diminué dans le
plasma artériel périphérique à moins de 22 mmol/l ; elle est provoquée par 3
situations :
- déperdition d’ions HCO3- (diarrhée, dysfonctionnement rénal…)
- accumulation d’un acide autre que l’acide carbonique (par exemple en cétose)
- une défaillance des reins qui n’arrivent plus à excréter les ions H+
La compensation est respiratoire par hyperventilation et le traitement consiste à
administrer des solutions intraveineuses de bicarbonate de sodium et à éliminer la cause
de l’acidose.
 acidose respiratoire : elle est caractérisée par une PCO2 ≥ 45 mmHg ; la cause est
tout état qui peut entraver le passage du CO2 du sang aux alvéoles (emphysèmes,
œdème du poumon, obstruction des voies aériennes, lésions du centre respiratoire
du bulbe rachidien).
La compensation est rénale par excrétion des ions H+ et réabsorption des ions
HCO3-.
 alcalose métabolique : dans ce cas la concentration en ions HCO3- est supérieure à

26 mmol/l ; elle survient par suite de vomissements excessifs qui occasionnent une
forte perte d’HCl. La compensation est respiratoire et se fait par hypoventilation.
 alcalose respiratoire : ici, la PCO2 du sang artériel baisse à moins de 35 mmHg

causée par une hyperventilation qui, elle, résulte d’un déficit en oxygène. La
compensation est rénale par diminution de la sécrétion des ions H+

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Physiologie de l’appareil urinaire LS3 – LS4

L'urine contient principalement de l'eau, de l'urée, de l'acide urique, de l'ammoniaque, des

Les reins sont donc chargés:

 du maintien de l'homéostasie c’est à dire le maintien de l'équilibre hydro

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 1

o rénine : hormone qui participe à la régulation du volume extracellulaire et

L’excrétion urinaire est assurée par un appareil comprenant 2 parties à savoir :

Le parenchyme rénal est divisé en deux zones: le cortex et la médullaire.

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 2

 La corticale d'une épaisseur de 1 cm constitue une zone granuleuse.

- le labyrinthe: région s'étendant entre les irradiations médullaires

Le rein humain contient environ 1 million d’unités fonctionnelles appelées

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 3

Coupe schématique du rein

C’est un tube de 40 à 60 mm de longueur subdivisé en 2 parties essentielles :

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 4

glomérules du cortex moyen) et 20 % sont situés dans le cortex adjacent à la zone

Le glomérule est constitué d’un réseau capillaire. C’est un système porte

La capsule de BOWMAN réalise une partie évasée, en forme de cupule, véritable

La paroi interne ou feuillet viscéral de la capsule de Bowman est constituée de cellules

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 5

1- tube droit distal

Schéma d’un corpuscule de MALPIGHI

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 6

On lui distingue 4 parties

a) Le tube contourné proximal

Dans le cytoplasme de nombreux organites tels que vacuoles endocytiques (vacuoles

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 7

la majeure partie de l'ultrafiltrat glomérulaire. Environ 70% de l'eau, du glucose, du

Elle fait suite au tube contourné proximal. C’est un segment en forme de « U »

c) Le tube contourné distal

Il est encore appelé segment intermédiaire de SCHWEIGGER –SEIDEL. Il fait

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 8

L'épithélium des tubes distaux est un épithélium simple cubique. En microscopie

 les cellules principales

La paroi des canaux papillaires est un épithélium unistratifié cylindrique. Le cytoplasme

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 9

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 10

- le débit sanguin est extrêmement élevé par rapport au poids de l’organe.

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 11

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 12

L'urine primaire est obtenue par filtration au niveau du glomérule. La filtration du

Le liquide qui filtre à travers le glomérule est appelé filtrat glomérulaire et la

- la couche endothéliale du capillaire

La perméabilité de la membrane glomérulaire est de 100 à 1000 fois plus grande

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 13

- Les pores de l’épithélium, quand à eux, empêchent la filtration de toutes les

- En plus de la grosseur de la molécule, sa charge électrique joue un rôle. Les

Comme la plupart des protéines plasmatiques ont sur diamètre supérieur à 70 Å, la

En conséquence, on dit que le filtrat glomérulaire est un ultrafiltrat plasmatique

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 14

III – DYNAMIQUE ET MESURE DE LA FILTRATION GLOMERULAIRE

La filtration glomérulaire se passe exactement de la même façon que la filtration

Docteur Simon-Pierre ASSANE FSS 15

La pression de filtration efficace est donc égale à la pression sanguine moins la

Peff = Ps – (Phydr. + Ponc)

EXEMPLE: Ps = 60 mmHg, Ponc = 32 mmHg, Phyfr = 18 mm Hg

Peff = 60 – (32 + 18) = 10 mmHg

2 - Mesure de la filtration glomérulaire

Exemple : Créatinine, Inuline, Mannitol