CHAPITRE IV

LE DÉVELOPPEMENT DU COMPORTEMENT
(ONTOGENÈSE DU COMPORTEMENT)
 L'ontogenèse (ou ontogénie)
En biologie du développement animal : l’ontogenèse décrit
le développement progressif d'un organisme depuis sa conception jusqu'à
sa forme mûre, voire jusqu'à sa mort.

Dans le domaine de la psychologie du développement l'ontogenèse désigne :

le développement psychologique d'un individu depuis l'enfance jusqu'à
l'âge adulte et plus généralement,

En Ethologie
les transformations structurelles comportementales observées chez un animal
depuis sa naissance jusqu’à sa forme finale.
Analyse du document 6.1.

L’animal peut être adapté au milieu en recevant d’emblée un

équipement comportemental adéquat (que l'on appelle le
comportement inné).

Exemples
 Le poussin commence par casser sa coquille grâce à l’onglet qu’il possède à
l’extrémité de la mandibule supérieure ; ….et qu’il exécute, d’emblée de façon
adéquate.
 Très vite, avant même d’être sec, il donne des coups de bec sur le bec de
l’adulte (pecking response);
L’animal peut aussi être adapté au milieu en organisant
progressivement son comportement en fonction des
conditions qu’il rencontre (comportement acquis).
Exemples
A 5 semaines, il fait ses premiers exercices de vol ;
 il se pose maladroitement et culbute à l’atterrissage ; mais il
apprend bientôt à se poser face au vent.

 Il se dirige pour boire vers toute surface brillante ; puis il apprend à

reconnaître la surface de l’eau.
I.2. Définitions et explication de concepts
I.2.1. Le comportement inné
Il correspond à un ensemble d’activités accomplies sans apprentissage
préalable et d’emblée, en toute perfection.

I.2.2.- L'apprentissage

Dans le langage quotidien : apprentissage = l’acquisition de nouvelles

connaissances.

En Ethologie, l’apprentissage englobe tous les processus qui entraînent chez

l’individu une adaptation du comportement aux conditions données du
milieu.

Le comportement acquis (appris) est le fruit d’un apprentissage

il est individuel et non héréditaire.
Parmi les différentes définitions proposées, on peut retenir celle de :

1- Thorpe (1964). L'apprentissage est un processus de modifications,

d’adaptation du comportement de l’individu comme résultat de
l’expérience ».

2. Fraser & Broom, (1990) : L'apprentissage est une modification

qui s'est produite dans le cerveau suite à une expérience,
c'est-à-dire suite à l'acquisition d'une information provenant de
l'extérieur du cerveau; cette modification a comme conséquence
une modification du comportement
1. Le comportement hérité est mis en place progressivement.
 Certaines réponses se traduisent très tôt dans la vie
Exemples
 La réaction de fuite aux prédateurs
 les mouvements de confort et de soins corporels.

 D’autres, apparaissent seulement beaucoup plus tard, quand

le sujet devient adulte
Exemple
 les comportements liés à la reproduction, comme par exemple,
le comportement territorial chez l’épinoche.
2. Cette mise en place se combine à l’apparition des processus
d’apprentissage et même, certaines manifestations apprises
apparaissent avant que ne soit achevée la maturation complète
du comportement inné.
Exemples
Le poussin se nourrit indépendamment;
 il donne d’abord des coups de bec à différents objets ;
 plus tard, il s’adresse sélectivement à ce qui est mangeable.

• Résumé: le comportement final d’un individu est le résultat

d’une complémentarité entre les conduites héritées, fixées au
même titre que les attributs physiques, et des conduites
apprises, adaptées aux circonstances.
II. MISE EN PLACE ET MATURATION DU COMPORTEMENT INNÉ

• II.1. Existe-t-il un comportement réellement inné?

Document 6.2 Expérience de Narayanan et al. 1971

Les pattes – et les ailes – des

néonates de la série B

ne manifestent jamais les

mouvements normaux alternés de
la marche ;
elles réalisent au contraire des
mouvements d’ab- et adduction
comme dans le vol. Et vice versa
pour la série A.
• Conclusion1
A partir de cette expérience, il y a donc évidence de l’existence
d’une programmation préétablie, qui fait que, une fois que les
connexions sont établies, les mouvements se produisent dans une
forme et un sens prédéterminés.
 II.2. Maturation du comportement inné :
mouvements de nage chez le têtard d’Amphibien

• Document 4.2. Expérience de Carmichael

 Résultats
 Conclusions
Il n’a pas eu d’apprentissage des mouvements de nage, mais
l’embryon exécute sous une forme parfaite les mouvements que
permettent, à ce moment, le développement et les connections de
l’architecture neuro- musculaire

1. Le perfectionnement du mouvement de nage n’était pas le résultat

de l’exercice.
2. Le niveau final atteint est dû à la maturation du comportement.
Autrement dit, le comportement inné est arrivé à maturité.
 Interactions entre patrons-moteurs hérités et
Apprentissage
•Il y beaucoup d’exemples montrant que des comportements, dans
leur forme finale, tels que nous les voyons, sont le résultat
d’interactions entre les éléments hérités et un processus
d’apprentissage
Exemple
Pour ouvrir une noisette, l’Ecureuil utilise trois séquences héritées :
manipuler, grignoter, ouvrir.
Le jeune sait d’emblée faire les 3 opérations,
mais le jeune doit apprendre à les combiner convenablement.
C’est n’est qu’à la longue qu’il manipule la noisette de telle sorte qu’il la grignote
en un point de plus faible résistance qui détermine une cassure nette et rapide de
la coque.
2 Un mode de comportement peut être inné chez un
animal, mais sa mise en œuvre doit être d’abord apprise

Exemple:
une disposition innée d’utiliser un outil par les chimpanzés
(ils doivent apprendre son emploi spécifique )

3. L’orientation des différents éléments du comportement

est aussi fréquemment apprise.
• Les Putois (Putorius putorius) tuent les rongeurs en les attrapant et en les
mordant à la nuque.
Cette orientation des morsures mortelles vers la nuque est apprise à
leurs dépens par essai et erreur.

Des putois élevés isolement et qui n’ont ainsi jamais été obligés de tuer, attaquent les
rats lorsque ceux-ci s’enfuient ; ils les mordent n’importe où. Le rat se défend et là-
dessus le putois lâche prise puis recommence son attaque
Le mode de comportement de l’accouplement est inné chez les cobayes, les hamsters,
les rats…
Cependant en général, les animaux inexpérimentés grimpent souvent dans une
mauvaise orientation et étreignent par exemple la tête de la femelle.
III. MÉCANISMES DE L'APPRENTISSAGE
3.2. Expériences et études sur l'apprentissage
1e Méthode
• Des expériences de base sur l'apprentissage étudient l'expérience et le
comportement de l'organisme, à deux périodes de temps séparées.
1. Au temps t1, l'organisme est exposé à une expérience particulière : un
stimulus sensoriel ou toute autre opportunité d'apprentissage.
2. Plus tard, au temps t2, l'examinateur évalue le comportement de
l'organisme afin de déterminer si l'expérience l'a modifié.

2e Méthode
Les études sur l'apprentissage comparent habituellement, au temps t2, deux
organismes
a) ceux qui ont été exposés à l'expérience,
b) ceux qui n'ont pas eu cette expérience, mais qui ont subi une expérience "
témoin " à la place.
• 3.3.- Différents types de mécanismes
Il existe différents mécanismes d'apprentissage. Nous choisissons de les classer
selon "l'importance et la complexité" (?) des structures nerveuses
concernées :
1- Les apprentissages de type conditionnement classique
où l'individu subit passivement l'influence de l'environnement

2- Les comportements opérants

Où l'individu expérimente activement sur son environnement.

3- Les apprentissages cognitifs

où l'individu évalue une situation en fonction de ses réponses antérieures et des
possibilités existant dans l'environnement. Il a recours au raisonnement
 Les comportements opérants

l'individu expérimente activement sur son

environnement.
i. l'apprentissage vicariant ou par observation
ii. L’apprentissage par imitation,
iii. le conditionnement opérant
 3.4. Quelques types d’apprentissage
3.4.1. Habituation

Celle-ci implique non l’acquisition de nouvelles réponses, mais

plutôt la perte d’anciennes. Si un stimulus ou une situation
sont répétées sans suites fâcheuses ou avantageuses, l’animal
s’y habitue et les réponses initialement liées à ce stimulus
disparaissent,

Exemple : la réponse de fuite des moineaux devant un

épouvantail.
 3.4.2. Apprentissage par imitation /
apprentissage par observation
C’est l’adoption dans le comportement moteur
d’un animal, de conduites observées, et dans
son répertoire sonore, de vocalisation
entendues.

Figure - Macaque japonais (Macaca fuscata) occupé à laver une patate douce.
 3.4.3. Pavlov et le conditionnement répondant

1° La présentation d'un stimulus neutre (la cloche)

n'entraîne aucune réponse salivaire chez le chien;

2° La présentation d'un stimulus inconditionnel (l’os)

entraîne une réponse salivaire dite inconditionnelle chez
le chien;
3° La présentation simultanée des deux stimuli (os + bruit de la
cloche) entraîne une réponse dite inconditionnelle chez le chien;
Après avoir répété un certain nombre de fois la présentation
simultanée des deux stimuli

le stimulus initialement neutre est devenu un stimulus

conditionnel capable de provoquer une réaction
salivaire qualifiée de réponse conditionnelle.
on peut décrire cette expérience de la manière
suivante (figure 6.3) :

Figure 6.3.Principe du conditionnement pavlovien

Les mécanismes en œuvre dans le conditionnement répondant ont été
mis en évidence chez l'être humain.

Il a notamment été montré qu'il était possible d'amener un jeune

enfant à crier (réponse) en présence d'un animal (stimulus neutre)
en associant la présentation de cet animal à l'émission d'un bruit
violent comme celui produit par un marteau qui heurte une barre
métallique (stimulus inconditionnel).
 3.4.4. Thorndike et
l'apprentissage par essai et erreur

on enferme un chat affamé dans une cage comportant une porte munie d'un
loquet.
Un peu de nourriture est placée à l'extérieur.
Si l'animal manœuvre efficacement le loquet, la porte s'ouvre et il peut
atteindre la nourriture.
au bout d'un certain nombre d'essais, l'animal parvient à
ouvrir le loquet dès qu'il est placé dans la cage.
L'apprentissage est alors considéré comme réalisé.
Figure 6.4: Courbe d'apprentissage d'après Thorndike
3.4.5. Skinner et le conditionnement opérant

Figure 6.5. Boîte ou cage de Skinner

 L'objet de cette procédure consiste à construire de nouvelles
conduites (figure 6.6) à travers l'établissement d'un lien entre un
stimulus (le levier) et une réponse (la pression sur le levier) grâce à
l'intervention d'un agent de renforcement (la nourriture).

Figure 6.6: Etablissement du lien S-R Figure 6.7: Lien S-R autonome

La conduite est acquise lorsque le lien stimulus-réponse devient

autonome c'est-à-dire qu'il se manifeste indépendamment de la
présentation de la nourriture (figure 6.7)
Skinner distingue un renforcement positif et un renforcement
négatif, une punition positive et une punition négative

Les renforcements positifs et négatifs constituent des éléments qui

ont pour but de renforcer l'apparition des comportements désirés.
Un renforcement positif est tel que sa présentation augmente la
fréquence d'apparition du comportement. C'est notamment le cas
de la présentation de nourriture à un sujet affamé.

Le renforcement négatif a pour effet d'augmenter la fréquence

d'apparition du comportement lorsqu'il est supprimé.

Par contre, la punition, qui ne doit pas être confondue avec le

renforcement négatif, a pour fonction de réduire la fréquence
d'apparition des comportement non désirés.
 2. L’apprentissage par association

• Il consiste à lier une situation ou un stimulus

nouveau à des stimuli connus de telle sorte que
La réponse normalement liée à ces dernières devient
associé aux nouveaux stimuli
Apprentissage cognitif
 3.4.6. Tolman et l’apprentissage latent

Tolman était un critique de la théorie stimulus-réponse reliée au

renforcement.

Selon lui la récompense n’est pas nécessaire, mais la

contigüité des évènements dans le temps est importante.
Les connexions qu’un animal se fait dans un environnement
sont organisées dans une sorte de " carte cognitive".
 Tolman soumet 3 groupes de rats au parcours quotidien
d’un labyrinthe

• Le premier groupe (A) bénéficie de renforcement

(fromage à la sortie).
• Groupe B: Ne sont jamais renforcés. Ils sont
simplement enlevés de la cage lorsqu’ils trouvent
la sortie

• Le 3ième groupe (CD) ne reçoit aucun

renforcement pendant 11 jours. Ils se déplacent
dans le labyrinthe sans récompense de nourriture.
Groupe A: Reçoivent la récompense chaque fois qu’ils sortent
Groupe B: Ne sont jamais renforcés. Ils sont simplement
enlevés de la cage lorsqu’ils trouvent la sortie

Groupe C: N’ont reçu la récompense qu’à partir du 11e

jour
En effet, pendant ces 10 jours, au fil de leur parcours sans récompense, ils
ont appris à se repérer dans le labyrinthe
Tolman appelle cet apprentissage un apprentissage "latent", en complète
contradiction avec l’apprentissage par renforcement de Skinner.

Dans une seconde expérience,

Tolman utilise un labyrinthe en croix et fait entrer le rat tout d’abord par
une entrée pour qu’il aille chercher sa nourriture, et ensuite par une
autre entrée.
Résultat
Le rat trouve tout de suite sa nourriture, même en étant entré par une
autre entrée.

Tolman montre ici que le rat a décodé l’organisation spatiale du

labyrinthe, a développé une carte cognitive (représentation spatiale
d’une réalité),
3.4.7. Abstraction, intériorisation des concepts et
compréhension brusque

la reconnaissance des formes, par exemple chez les Insectes

Figure 6.8. Reconnaissance de forme chez la guêpe

 L’insight learning
• la solution d’un problème se présente à la suite
d’une compréhension subite, par une sorte
d’illumination

Figure 6.9. Labyrinthe de Tolman et Honzi

 Nourriture hors de portée du singe
(ex. attachée au plafond)
Dans la salle, il y a
•des boîtes de différentes dimensions,
• des bâtons qui peuvent s’emboiter

Le singe comprend l’opération

qu’il doit réaliser et réussit le test
4.- UN APPRENTISSAGE PROGRAMMÉ:
L'IMPRÉGNATION
• Lorenz, inspiré par les travaux d'Heinroth, a
étudié systématiquement cet apprentissage
précoce appelé imprégnation, chez les oies, les
colverts, les pigeons, les choucas, etc.: il
les imprégnait sur lui-même

• Document 4.3
• Autre expérience
Lorenz divise une portée en 2 lots A et B.
Le lot A est élevé dans des conditions tout à fait
normales….
Les oisons du lot B sont élevés en couveuse
artificielle et naissent loin de la femelle, mais en
présence de l’expérimentateur.
Or quelques temps après l’éclosion, les oisons A se
mettent à suivre leur mère, tandis que ceux du
groupe B suivent Lorenz qui se déplace devant
la couveuse artificielle
• Lorenz marque alors différemment les oisons
des 2 groupes et les place ensemble sous une
caisse. Quand on soulève celle-ci,
les petits du lot A se regroupent près de leur
mère,
 tandis que ceux du lot B se précipitent vers
Lorenz (leur mère adoptive)
• CONCLUSION
Les jeunes ne reconnaissent pas de manière innée ni
leurs parents, ni les partenaires vers lesquels
s’orientent normalement leurs comportements
filiaux, socio ou sexuels.
Cette reconnaissance des caractère spécifiques des
congénères doit donc s’acquérir au cours du
développement.
Il s’agit d’une acquisition particulière: l’animal
n’apprend pas une tache comme dans le
conditionnement classique
mais de la fixation de l’image d’un objet déclencheur
du comportement social
• 4.2.-Un modèle précodé très grossier

le comportement qui résulte de l'imprégnation (suivre) est inné,

mais l'objet d'imprégnation ne l'est que très grossièrement:
il y a un patron de préférences inné

les colverts, p.ex., préfèrent suivre (du moins, dans certaines

circonstances!) des objets jaunes-verts qui émettent des sons.
• 4.3. Les trois caractéristiques de l'imprégnation
1° Pas de renforcement

2° Période sensible
On constate que l'apprentissage par imprégnation a lieu durant une
période déterminée
(période sensible, parfois appelée aussi période critique).

3° Irréversibilité
L'imprégnation résulte en un lien de très longue durée: la préférence
ainsi établie est extrêmement difficile, voire impossible, à changer
par la suite
• 4.4. Les mécanismes (causes proximales) de
l'imprégnation filiale
l'animal possède un mécanisme assurant la prédisposition à
reconnaître, sans expérience préalable, la portion du corps
d'un adulte qui lui sera inévitablement très proche dès qu'il
émergera (de l'œuf, ou des plumes de la mère, etc.). A partir
de cette prédisposition, le risque d'erreur est quasiment nul.

Ensuite, par apprentissage associatif (renforcé par la dépendance

alimentaire et la proximité), apprentissage dépendant d'autres
structures nerveuses, se forme une image cognitive totale du
parent, perçu sous différents angles de vision.
• 4.5.-Les fonctions (causes ultimes) de l'imprégnation
La fonction de l'imprégnation filiale est d’ assurer la survie
immédiate du petit et l'investissement des ressources dans le bon
petit
(pas celui des voisins ou d'un parasite).
Un apprentissage "normal" (non contraint) comporterait en effet
des risques de confusion (par exemple dans des colonies à forte
densité de population).
Lorenz pensait que la fonction principale de l'imprégnation
sexuelle était d'éviter l'hybridisation
(la plupart des hybrides étant stériles, ce serait un
investissement à perte). Cette interprétation est certainement
vraie dans certains cas, par exemple pour éviter l'intermixage
dans des colonies sympatriques).
• On pense maintenant que la fonction de l'imprégnation
est plus générale: elle est un des mécanismes proximaux
de la reconnaissance des apparentés (ou reconnaissance de
la parentèle).