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Université Abdelmalek Essaadi

Ecole normale supérieure de Tétouan


LP FUE EPS, Semestre 2
Cours de physiologie humaine Pr AMIRI.E

Chapitre 2 : Le système musculaire et le mécanisme de sa contraction

Introduction

Le système musculaire de l’homme contient une diversité de types de muscles responsables des
mouvements. Ces muscles sont constitués par des cellules, spécialisées dans la contraction musculaire,
appelées fibres musculaires. La contraction musculaire se manifestant sous divers aspects d’étude
(mécanique, thermique et chimique) est une fonction de locomotion qui nécessite de l’énergie. Chez
l’Homme, cette énergie provient de la dégradation des nutriments apportés par l’alimentation.

Chez l’homme, trois types de muscles sont envisagés : (document)

Le muscle strié squelettique : il est attaché aux os du squelette par des tendons et formé par des fibres
musculaires qui sont des cellulaires pluri nucléaires riches en myofibrilles.

Le muscle strié cardiaque ou myocarde : C’est un type de muscles non squelettique constitué par des
fibres musculaires en Y à un seul noyau à position centrale dans la cellule. Ces cellules sont également
riches en myofibrilles.

Le muscle lisse : il est formé par de cellules musculaires très pauvres en myofibrilles et compose la
plus part des structures internes du corps humains (tube digestif, estomac, utérus, l’endothélium des
vaisseaux sanguins)

Diversité des muscles du corps humains

Nous proposons dans ce cours l’étude du mécanisme de la contraction des muscles squelettiques
striés. Nous commençons par l’étude des manifestations externes de l’activité mécanique des muscles
striés squelettiques puis on passera à l’étude la structure de ces muscles pour finir par l’étude du
mécanisme de la contraction musculaire.

I. Approche mécaniques de la contraction musculaire

Pour enregistrer la contraction musculaire, nous utiliserons un appareil nommé myographe


(document). Il s’agit d’un cylindre couvert par un papier sur le quel se traduit l’activité mécanique du

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muscle par des tracés appelés myogrammes. Nous utilisons une grenouille décérébrée (cerveau détruit
pour supprimer les mouvements volontaires) et un stimulateur électrique de son muscle gastrocémien.

Myographe et myogramme

a. Réponse du muscle à une seule stimulation

A : artéfact de stimulation ; AB : phase de latence ; BC : phase de contraction ; CD : phase de relâchement ; EC : amplitude


de la secousse musculaire

Le muscle répond à l’excitation du nerf sciatique par une contraction du muscle géstronémin qui
se déroule en 3 phases : phase de latence ; de contraction et de relâchement.

Deux types de contraction à envisager :

 La contraction isométrique : tension du muscle augmente alors que sa longueur reste


constante.

 La contraction isotonique : le muscle se raccourcit mais la tension reste constante

Deux propriétés du muscle strié squelettique à dégager : L’excitabilité et la contractilité.

On appelle rhéobase l’intensité minimale de stimulation par le courant électrique nécessaire


pour avoir une contraction musculaire. Le temps correspondant à ces Rhéobase s’appelle la Chronaxie.

b. Réponses du muscle à plusieurs stimulations

b.1Réponses du muscle à 2 stimulations successives

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 Deux réponses incomplètement fusionnées quand la deuxième stimulation tombe
pendant la phase de relâchement de la première.la deuxième réponse est plus ample que
celle de la première
 Deux réponses complètement fusionnées quand la deuxième stimulation tombe pendant
la phase de contraction de la première. L’amplitude de la réponse est maximale

b.2 Réponses du muscle à plusieurs stimulations successives

 Tétanos incomplet ou imparfait quand chaque nouvelle stimulation arrive pendant la


phase de relâchement de la précédente
 Tétanos complet ou parfait quand chaque nouvelle stimulation arrive pendant la phase
de contraction de la précédente

b.3 Réponses du muscle à des intensités croissantes

I2 correspond à la Rhéobase ; de I2 à I6, plus l’intensité augmente, plus l’amplitude de la réponse


augmente. A partir de I6, même si l’intensité augmente, l’amplitude de la réponse reste maximale et
constante : c’est le phénomène de recrutement des fibres musculaires

II. les phénomènes accompagnant de la contraction musculaire

1. les phénomènes électriques

Les phénomènes électriques du muscle squelettique (Potentiel d’action musculaire) arrivent pendant la
phase de latence de phénomènes mécaniques (secousse musculaire) : les phénomènes électriques
précédent et déclenchent les phénomènes mécaniques

2. Les phénomènes chimiques

La libération du Ca2+par la cellule musculaire se situe avant la contraction musculaire et après le


potentiel d’action musculaire : les phénomènes électriques du muscle déclenchent les phénomènes
chimiques qui à leur tour déclenchent les phénomènes mécaniques

3. Les phénomènes thermiques

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Lors d’un effort musculaire, la température corporelle augmente. Il y a évacuation de l’excédent par
sudation (augmentation de la perte de chaleur par thermolyse). Le frisson est un mécanisme de
réchauffement par thermogénèse.

L’appareil suivant est utilisé pour enregistrer la chaleur dégagée par le muscle lors de sa contraction

Le document suivant représente les types de chaleur dégagée lors de l’activité musculaire

 La chaleur initiale : composée de chaleur de contraction (durant la phase de contraction de la


secousse musculaire) et de chaleur de relâchement qui se dissipe après la phase de
relâchement de cette secousse
 La chaleur retardée : elle est dissipée après la secousse musculaire.

Quelles sont, donc, les sources d’énergie nécessaire à l’origine de la dissipation de ces
chaleurs ?

III. Etude de la contraction musculaire

1. Structure des muscles striés squelettiques

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Le muscle squelettique strié est un tissu conjonctif formé par un ensemble de faisceaux de fibres
musculaires. Chaque fibre musculaire (myocytes) est formée d’un ensemble de myofibrilles
formées à leur tour par des sarcomères. Les sarcomères, unité des myofibrilles limitées par deux
stries Z successives, sont formés par plusieurs types de protéines : myosine, actine, troponine C et
tropomyosine

2. Mécanisme de la contraction musculaire

a. Comparaison de deux sarcomères, l’un à l’état relâché et l’autre, à l’état contracté

De point de vue structure et moléculaire, le sarcomère est la partie de myofibrille comprise entre 2
stries Z. il comprend : 2 bandes I ; une bande A et une bande H. la bande I comprend des filaments
d’actine ; la bande A comprend des filaments d’actine et de myosine ; la bande H comprend les
filaments de myosine.

b. Comment se fait la contraction musculaire

Pendant la contraction, nous notons :

-Un raccourcissement du sarcomère ; une constance de la bande A et un raccourcissement de la


bande H et de la bande I.

Des analyses biochimiques ont montré :

- que les tètes de myosine sont des enzymes à activité enzymatique hydrolysant l’ATP : se sont
des ATPases.

Structure de myosine

Les filaments d’actine sont liés à 2 types de protéines :

 des protéines fibreuses = tropomyosine qui occupent les sites de fixation des tètes de
myosine sur les filaments d’actine

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 Des protéines globulaires= tropnonine C qui sont fixées sur la tropomyosine.

Filaments d’actine et protéines associées

L’excitation du muscle par le système nerveux (voir cours sur le système nerveux) induit une
libération du calcium à partir du réticulum endoplasmique lisse de la fibre musculaire. Ce calcium
se fixe sur la troponine C et provoque un changement de la conformation de la tropomyosine. Ce
changement provoque une libération des sites de fixation des têtes de myosines sur l’actine. La
fixation des tètes de myosines sur l’actine provoque une hydrolyse de l’ATP par les tètes de
myosines et l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP provoque un glissement des filaments de
l’’actine sur les filaments de myosine. Ce glissement est à l’origine du raccourcissement du
sarcomère, donc de la myofibrille, de la fibre musculaire et finalement du muscle, d’où une
contraction musculaire. Le lâchement du sarcomère et donc du muscle nécessite une fixation, à
nouveau de l’ATP sur les têtes de myosine. La rigidité des cadavres s’explique par une
impossibilité de renouvellement de la synthèse de l’ATP après la mort.

c. D’où vient l’ATP nécessaire à la contraction musculaire ?

 Première expérience : Au début du vingtième siècle, les physiologistes CHAUVEAU et


KAUFMAN ont analysé le sang entrant et le sang sortant du muscle releveur de la lèvre
supérieure d’un cheval. Les résultats sont présentés dans le tableau 1.
Commentez ces résultats

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L’activité musculaire se traduit par : une augmentation du volume sanguin traversant le muscle ;
une augmentation du taux d’oxygène consommé ; du taux de CO2 dégagé et du glucose
consommé. Ni les lipides, les protides ne sont consommés lors de l’activité musculaire en question

le muscle étudié utilise la voie de la respiration pour obtenir l’énergie nécessaire à la


contraction

 Deuxième expérience : Chez une personne de 70 kg qui réalise un exercice musculaire


dont l’intensité croit progressivement, on mesure la consommation d’O2 et la
concentration de l’acide lactique dans le sang en fonction de l’intensité de l’effort
musculaire. Le tableau 2 traduit les résultats de ces mesures.
-Commentez ces résultats
-Précisez les voies biochimiques à l’origine de la production de l’énergie de la contraction
musculaire.

-L’augmentation progressive de l’intensité de l’effort musculaire (de 44KL/min à 58,5/min)


s’accompagne d’une augmentation de la consommation d’oxygène avec des traces d’acide lactique

A partir d’une intensité de 68 KJ/min, la consommation d’oxygène se stabilise à une valeur


maximale de 3,04 l/min alors que la production d’acide lactique augmente.

Dans un effort de faible intensité, la respiration fournit l’énergie nécessaire à la contraction


musculaire. Alors que dans un effort de grande intensité, la respiration ne peut ne pas fournir toute
l’énergie à la contraction et la fermentation couvre le besoin en cette énergie.

Notez bien que l’accumulation progressive de l’acide lactique dans le sang est à l’origine de la
fatigue musculaire traduite par une diminution du ph et par des crampes. Son renouvellement en
acide pyruvique se fait dans le foie et dans le muscle selon un cycle appelé cycle de Cori.

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-Voie biochimique de la production de l’acide lactique : la fermentation lactique

Le bilan énergétique de la fermentation lactique est 2 ATP.

NB : la fermentation alcoolique chez les levures de boulangerie produit également 2 ATP

La fermentation est donc un processus biochimique de dégradation incomplète du glucose qui


produit 2 ATP.

- Voie biochimique de la respiration

La respiration est une dégradation complète du glucose, en présence de l’oxygène, en CO 2, H2O


avec production de l’énergie provenant de l’hydrolyse de l’ATP. Elle a lieu dans la matrice de la
mitochondrie avec production de molécules réduites sous forme de NADH, H + et de FADH2.
L’oxydation de ces molécules a lieu dans la chaine respiratoire au niveau de la membrane interne
de la mitochondrie

Bilan global en ATP de la respiration

-Glycolyse :

Production de 2 ATP et 2 NADH, H+. NADH, H+entre dans la mitochondrie soit sous NADH, H +
(navette malate-aspartate) ou sous forme de FADH 2. (Navette glycéraldéhyde 3 Phosphate/
Dihydroxyacétone phosphate).

Dans le premier cas : nombre total en ATP lors de la glycolyse est : 2 +( 2×3)= 8ATP

Dans le deuxième cas, ce nombre est : 2 + (2×2)= 6ATP

Cycle de krebs

Il y a production de :

-4 NADH, H+ par une molécule d’acide pyruvique, soit 8 NADH, H + pour une molécule de
glucose, soit 24 ATP

-1 FADH2 par une molécule d’acide pyruvique, soit 2 FADH2 pour une molécule de glucose, soit 4
ATP

-1 ATP une molécule d’acide pyruvique, soit 2 ATP pour une molécule de glucose, soit 2ATP

Nombre total en ATP produit lors de la respiration cellulaire :

36 ATP (cas où la navette entrant NADH, H +cytosolique est la Navette glycéraldéhyde 3


Phosphate/ Dihydroxyacétone phosphate)

38 ATP (cas où la navette entrant NADH, H+cytosolique est la navette malate-aspartate)

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d.Voies biochimiques de la régénération de l’ATP au cours l’exercice musculaire

Données d’analyse de certains constituants chimiques de la fibre musculaire avant et après la


contraction musculaire

Nous constatons une diminution de la quantité du glycogène musculaire ( un polymère de glucose)


lors la contraction musculaire, alors que la quantité de l’ATP est constante dans les deux
conditions de l’exercice musculaire

Nous déduisons que :

- le muscle a utilisé le glycogène pour produire l’énergie nécessaire pour sa contraction

-Nous savons que l’ATP est hydrolysée pour produire l’énergie de la contraction musculaire. La
constance de la quantité de cette molécule, après la contraction, montre que cette molécule a été
renouvelée par des voies biochimiques

La comparaison des résultats des graphes 1 et 2 montre que l’ATP a été régénérée à partir de la
phosphocréatine (PC).

Créatine phosphate+ ADP--------ATP+P

La comparaison des résultats des graphes 2 et 3 montre que la phosphocréatine a été régénérée à
partir d’autres voies métaboliques

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Les voies de la régénération de l’ATP sont :

 Voies anaérobies analactiques


ADP+ADP------ATP+P
Créatine phosphate+ ADP--------ATP+P
 Voies anaérobies lactiques

 Voies aéorobies
Glucose+ 6O2-------------6CO2+6H2O+ énergie

Conclusion :

Au cours de la respiration et de la fermentation, l'énergie potentielle contenue dans les molécules


organiques est convertie en énergie chimique contenue dans l’ATP.

L’énergie de l’hydrolyse de l'ATP permet:


+transport actif
+ Synthèses cellulaires
+travail mécanique (mouvement)…………….

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