BOURGUET 2010CLF22079 Version Incomplte
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ÉCOLE DOCTORALE
DES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA SANTE
THESE
DOCTEUR D’UNIVERSITE
(SPECIALITE ÉTHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DU STRESS)
CECILE BOURGUET
le 02 décembre 2010
devant le jury
Rapporteurs Mme M.A. Richard-Yris Pr Université de Rennes 1
Mme C. Duvaux-Ponter Pr AgroParisTech
Président M. P. Chambres Pr Université Blaise Pascal de Clermont-Fd
Examinateurs M. J. Lensink MC ISA de Lille
Mme M.A. Montély Dr Ministère de l’Agriculture et de la Pêche
Mme C. Terlouw CR INRA de Clermont-Fd/Theix
M. A. Boissy DR INRA de Clermont-Fd/Theix
Laboratoire d’accueil
Equipe Adaptation et Comportements Sociaux
Unité de Recherches sur les Herbivores
INRA Centre de Clermont-Fd/Theix
F-63122 Saint-Genès-Champanelle
UNIVERSITE BLAISE PASCAL UNIVERSITE D’AUVERGNE
Année 2010
ÉCOLE DOCTORALE
DES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA SANTE
THESE
DOCTEUR D’UNIVERSITE
(SPECIALITE ÉTHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DU STRESS)
CECILE BOURGUET
le 02 décembre 2010
devant le jury
Rapporteurs Mme M.A. Richard-Yris Pr Université de Rennes 1
Mme C. Duvaux-Ponter Pr AgroParisTech
Président M. P. Chambres Pr Université Blaise Pascal de Clermont-Fd
Examinateurs M. J. Lensink MC ISA de Lille
Mme M.A. Montély Dr Ministère de l’Agriculture et de la Pêche
Mme C. Terlouw CR INRA de Clermont-Fd/Theix
M. A. Boissy DR INRA de Clermont-Fd/Theix
Laboratoire d’accueil
Equipe Adaptation et Comportements Sociaux
Unité de Recherches sur les Herbivores
INRA Centre de Clermont-Fd/Theix
F-63122 Saint-Genès-Champanelle
« C'est comme si vous preniez quelqu'un de la campagne
et que vous le mettiez dans le métro, c'est pareil »
1
D’après le rapport de stage « Représentations des transporteurs et manipulateurs d’animaux en abattoirs
relatives à leur métier et aux animaux avec lesquels ils travaillent. Place de l’affectivité et de l’attachement dans
l’expression de la relation à l’animal d’élevage » de J. Porcher, 1997.
REMERCIEMENTS
Comment vais-je pouvoir trouver les mots pour être à la hauteur du soutien et des
encouragements que j’ai reçus tout au long de ces trois années de thèse ? Je vais tout de
même essayer…
i
Je souhaite remercier François Raflegeau qui, avec l’accord de Valérie David
(merci !), m’a emmenée avec lui à la rencontre du monde de l’abattoir. J’ai pu à ses côtés
échanger avec des personnes travaillant en bouverie et sur les chaînes d’abattage, lesquelles
je remercie de m’avoir fait partager leurs expériences et opinions.
Merci à Carole Cohen-Tannugi qui a été le déclic pour que je puisse enfin faire une
étude dans un abattoir industriel. Je remercie aussi la direction et le personnel de l’abattoir
en question pour leur accueil chaleureux ainsi que leur collaboration.
Je remercie Jean-Claude Bonnefoy à la direction des installations expérimentales,
Jean-François Hocquette de m’avoir accueillie dans son unité et Bernard Sepchat qui a
trouvé 48 bovins femelles de la même race en un rien de temps pour les expé. « privation
alimentaire » !
Je souhaite également remercier Joop Lensink, Martine Hausberger, Sylvain Labayle,
Anne Brulé et Luc Mirabito pour leur contribution précieuse lors de mes comités de thèse.
Je n’aurais peut-être jamais fait cette thèse si je n’avais pas fait mes premiers pas
dans la recherche aux côtés de Martine Hausberger et Marie-Annick Richard. Je vous
remercie de m’avoir accueillie dans votre équipe pendant mes deux années de Master et de
m’avoir transmis votre passion pour la recherche en éthologie. Merci aussi à Laurence
Henry, Carol Sankey et Séverine Henry pour l’excellent déroulement de mes stages.
Je remercie toutes celles et ceux qui ont fait la douceur du quotidien à l’INRA :
Danielle chez qui le sourire rend le café bien meilleur et le « chef cuisto » pour ses blagues à
chacun de mes passages à la cantine. Merci à tous les stagiaires, thésards et post-docs qui
sont passés par là au cours de ces trois années (Nicolas, Lia, Nadège, Damien…). De bonnes
rencontres, de merveilleux souvenirs…
Ah mes amis… Un des grands bonheurs de cette thèse est d’avoir rencontré Raph. et
Angélique (et son Damien). Merci les filles pour votre soutien et surtout votre amitié. Un
énorme merci à « la bande de potes », vous êtes mon équilibre. Micky, tout a commencé il y
a 8 ans à Montpellier… puis Rennes… puis Clermont et Marseille. Merci pour tout le soutien
et l’amitié que tu me donnes.
Ces dernières lignes sont destinées à ma famille qui a toujours tout fait pour que je
puisse réaliser mes rêves. Mes parents, merci de m’avoir tant encouragée, vous savez à quel
point je vous aime… Merci Le beauf’, et bien sûr ma sœurette que j’aime à la folie. Tu es mon
pilier, ma boussole. Enfin je ne remercierai jamais assez ma moitié… bravo à toi d’avoir
supporté tous ces déménagements, ces week-ends passés sur mon ordi, mes coups de fatigue
et de nerfs. Merci d’avoir tout géré à la maison… et pour les tartines grillées tous les matins
depuis tant d’années… je t’aime.
Cette thèse est tout naturellement dédiée à Manon & Léo, mes rayons de soleil…
ii
SOMMAIRE
REMERCIEMENTS I
SOMMAIRE III
GLOSSAIRE 1
INTRODUCTION GENERALE 5
3.2. Les qualités des viandes : le point de départ des recherches sur le stress à l’abattage 18
3.2.1. Le métabolisme musculaire post-mortem 19
3.2.2. Les viandes « DFD » et le stress de l’animal pendant la période d’abattage 19
3.2.3. Les viandes « PSE » et le stress de l’animal au moment de sa mise à mort 20
4. Objectifs de la thèse 26
METHODOLOGIE GENERALE 29
iii
1. Le modèle animal de la thèse : les bovins adultes 31
Article 3 Young Blond d’Aquitaine, Angus and Limousin bulls differ in emotional
reactivity during tests: relationships with physical traits, stress reactions at slaughter and
post-mortem muscle metabolism 83
iv
Article 4 Effects of food deprivation on behavioural reactivity and physiological status in
Holstein cattle 121
1.1. Chapitre 1 - Etude des procédures d’abattage et des réactions de stress dans un contexte
industriel (Article 1) 153
1.2. Chapitre 2 - Etude des réactions de stress dans un contexte simplifié et standardisé par
rapport à celui de l’abattage industriel (Articles 2 & 3) 155
2.1. Caractériser les individus selon leur réactivité émotionnelle afin de déterminer les
facteurs de stress prédominants associés à la période d’abattage 157
2.2. La réactivité émotionnelle est exacerbée par la multiplicité des facteurs de stress
intervenant au cours de la période d’abattage 160
3. Comment les bovins expriment leur stress ? Contributions et limites des variables
utilisées 161
3.1. L’étude du comportement animal dans le contexte des abattoirs : un outil essentiel pour
mieux comprendre le point de vue de l’animal 161
v
5. Vers une amélioration des conditions d’abattage des bovins 167
6. Perspectives 172
ANNEXE 199
vi
GLOSSAIRE
1
2
- GLOSSAIRE -
Identification : Etape au cours de laquelle les boucles des bovins sont vérifiées et
enregistrées.
Stockage (ou attente) : Etape au cours de laquelle les bovins sont placés dans un parc ou une
logette individuelle jusqu’à la reprise.
Reprise : Etape au cours de laquelle les animaux sont transférés de l’aire d’attente au couloir
d’abattage.
Piège rotatif : Box individuel métallique utilisé pour procéder à la saignée religieuse des
bovins. L’extrémité du piège est une fenêtre ne laissant dépasser que la tête et la gorge de
l’animal. Une mentonnière relève la tête de l’animal afin de maintenir le cou tendu. Sur les
côtés et l’arrière, des parois s’ajustent contre le corps de l’animal afin de le maintenir
totalement. Le piège est ensuite retourné selon un axe horizontal de 90 ou 180° (selon les
pièges). L’animal ainsi positionné est donc sur le côté ou sur le dos lors de la saignée.
Affalage : Le piège est ouvert par le côté et l’animal est évacué du piège, généralement par le
biais d’une plateforme inclinée.
Accrochage : Lorsque l’animal est couché sur le sol suite à l’affalage, une chaîne est
accrochée à un de ses membres postérieurs.
Suspension : L’animal est hissé sur un rail par un des membres postérieurs, la tête en bas.
Lors des abattages conventionnels, la saignée a lieu suite à la suspension.
3
4
INTRODUCTION GENERALE
5
6
INTRODUCTION GENERALE
« Dites-moi sur une échelle de 1 à 10 combien il est important pour vous que le bien-
être des animaux de ferme soit protégé ? ».
À cette question issue de l’Eurobaromètre de 2007, 34 % des citoyens interrogés
répondent que la protection des animaux de ferme est de la plus haute importance
et attribuent la note maximale de 10 (European Commission, 2007a). Lorsque les
citoyens sont interrogés sur leurs habitudes de consommation, 74 % des personnes
pensent qu’en achetant des produits respectueux du bien-être animal, ils peuvent
avoir une influence sur les conditions d’élevage des animaux de ferme (European
Commission, 2007b). Soixante deux pour cent d’entre eux se déclarent prêts à
changer leurs habitudes pour s’approvisionner chez des commerçants œuvrant
pour de meilleures conditions d’élevage. Trente-deux pour cent seraient même
prêts à payer au moins 10 % plus cher pour des produits animaux, comme par
exemple les œufs, issus d’élevages soucieux du bien-être animal (European
Commission, 2007a). Même si ces sondages ne reflètent pas des actions concrètes,
ils montrent malgré tout que dans notre société actuelle il ne fait plus aucun doute
que le bien-être des animaux dont on consomme les produits fait partie des
préoccupations des citoyens.
7
8
- INTRODUCTION GENERALE -
Dans cette introduction, nous présentons dans un premier temps comment les
inquiétudes des citoyens en termes de protection des animaux d’élevage sont relayées par
différentes instances de la société. La deuxième partie fait état de l’importance de la notion de
variabilité interindividuelle dans la perception et les réactions des animaux, au sein des
concepts scientifiques actuels du bien-être animal et du stress. Ensuite, nous décrivons le
contexte scientifique de l’évaluation du stress à l’abattage, qui, quant à elle, est généralement
basée sur les réactions physiologiques des animaux. Enfin, nous présentons les objectifs et le
plan de la thèse, construite sur la complémentarité des deux approches précédemment
énoncées.
Un des relais des attentes des citoyens précédemment évoquées est assuré par une
grande diversité d’associations de protection animale (Botreau, 2008). Ainsi, des
organisations comme la Protection Mondiale des Animaux de Ferme (PMAF) ou l’Œuvre
d’Assistance aux Bêtes d’Abattoirs (OABA) agissent au travers de campagnes d’information,
de missions de sauvetage d’animaux en détresse et de soutien auprès des professionnels
soucieux de contribuer au respect du bien-être animal. Au niveau européen, la plupart des
associations de protection animale sont rassemblées au sein de la fédération Eurogroup for
Animals, dont une des actions majeures est d’agir au niveau des instances règlementaires afin
de faire évoluer la législation européenne en matière de protection des animaux, et notamment
des animaux de ferme. Au niveau international, l’Organisation Mondiale de la Santé Animale
(OIE) a, en 2004, élargi sa compétence de la santé animale, vers le bien-être animal. Les
premières lignes directrices adoptées ont été celles relatives aux conditions de transport et
d'abattage des animaux.
D’autres organismes ont pour particularité d’aider concrètement les filières animales par
l’établissement de guides de bonnes pratiques et la mise en place de formations destinés aux
professionnels de l’élevage, du transport et de l’abattage. Ces actions concrètes peuvent être à
l’initiative d’associations de protection animale, comme la Human Slaughter Association
(HSA) au Royaume Uni, ou de la profession agricole, comme l’Institut de l’Elevage en
France.
9
- INTRODUCTION GENERALE -
Un des modes de communication entre les producteurs et les consommateurs passe par
la labellisation et les programmes de certification. Ces outils permettent aux consommateurs
de devenir actifs en favorisant les produits issus de systèmes de production respectant le bien-
être animal. Ils permettent également aux professionnels de mieux valoriser leurs produits et
de couvrir les frais éventuellement engendrés par l’amélioration des conditions d’élevage de
leurs animaux (Gavinelli, 2007). Certains aspects du bien-être animal sont donc inclus dans
différents types de labels ou de cahiers des charges mis en place par des associations (ex.
Freedom Foods), des producteurs (ex. Label Rouge), des abatteurs/transformateurs (ex.
Charal), ou encore des chaînes de restauration rapide (ex. Mc Donald). Malheureusement, les
règles établies dans ces labels ou ces cahiers des charges sont toutes différentes les unes des
autres. Une tentative d’harmonisation des pratiques préservant le bien-être animal à l’échelle
européenne a donc été mise en place via le programme Welfare Quality® (2004-2009). Il
s’agissait de proposer un outil standardisé d’évaluation multicritère du bien-être animal
utilisable en routine afin de permettre aux labels d’avoir un socle commun en termes
d’exigences liées au bien-être animal (Botreau et al., 2009).
1
Voir le site Internet suivant : www.gaia.be
10
- INTRODUCTION GENERALE -
Enfin, les préoccupations sociétales en matière de respect des animaux de ferme sont
également prises en compte par les instances nationales et européennes qui mettent en place
des règlementations en termes de protection animale. Ainsi, depuis le milieu des années 70,
les animaux sont reconnus par la loi française comme étant des êtres sensibles envers lesquels
l’Homme a des obligations1. Au niveau européen, l’animal est passé du statut « de
marchandise » à celui « d’être sensible » avec le traité d’Amsterdam en 19972. La notion de
sensibilité renvoie aux facultés d’un individu à ressentir et à réagir à son environnement. Au
sens biologique, la sensibilité peut se définir comme la capacité à percevoir des stimulations à
l’aide des sens, et à les traiter par le biais du système nerveux (Veissier and Lensink, 2003).
La législation a ensuite peu à peu évolué pour d’une part, déterminer et préciser le statut et la
place de l’animal dans la société, et d’autre part, instaurer des règles pour le protéger. La
protection des animaux au moment de leur abattage est entrée dans la législation française dès
19643 puis européenne en 19744 avec l’obligation d’étourdir les animaux avant leur saignée.
Cette directive à l’origine très succincte, a ensuite été considérablement renforcée en 19935,
elle-même modifiée et complétée en 20096. Ce dernier règlement, qui entrera en vigueur au
1er janvier 2013, impose notamment la nomination d’un responsable du bien-être des animaux
dans chaque abattoir industriel qui aura pour rôle principal de veiller à l’application de la
règlementation.
L’action politique ne se limite pas à l’établissement de réglementations. Elle se traduit aussi
par la mise en place de formations et de campagnes de sensibilisation. Par exemple, la prise
en compte du bien-être animal en élevage devient en 2003 un des objectifs affichés par la
Politique Agricole Commune. En France, nous pouvons aussi citer les Rencontres Animal et
Société7 (2009). Il s’agit de groupes de travail rassemblant des élus nationaux et locaux, des
représentants d’associations de protection animale, des professionnels (notamment des filières
agricoles) et des scientifiques. Au cours de ces rencontres, l'abattage des animaux de ferme a
fait l'objet de nombreuses propositions dont certaines ont particulièrement retenu l'attention
1
Loi 76-629 du 10 juillet 1976 (article 9), publiée au Journal Officiel de la République Française du 13/07/1976,
p.4203 (source : site Internet legifrance.gouv.fr)
2
Publié au Journal Officiel Européen du 10/11/1997, p.110 (Source : site Internet eur-lex.europa.eu)
3
Décret 64-334 du 16 avril 1964, publié au Journal Officiel de la République Française du 18/04/1964, p. 3485
(site internet legifrance.gouv.fr)
4
Directive 74/577/CE du 18/11/1974, publiée au Journal Officiel Européen du 26/11/1974, p.10 (Source : site
Internet eur-lex.europa.eu)
5
Directive 93/119/CE du 22/12/1993, publiée au Journal Officiel Européen du 31/12/1993, p.21 (Source : site
Internet eur-lex.europa.eu)
6
Règlement (CE) N°1099/2009 du 24/09/2009, publié au Journal Officiel Européen du 18/11/2009, p.1 (Source :
site Internet eur-lex.europa.eu)
7
Source : site Internet www.animaletsociete.fr
11
- INTRODUCTION GENERALE -
des participants, comme par exemple l’importance de sensibiliser les services vétérinaires aux
conditions d'hébergement des animaux en abattoir. Enfin, les attentes des citoyens en termes
de protection animale sont également relayées par les pouvoirs publics vers les scientifiques
via le financement de programmes de recherche (ex. Welfare Quality®, 2004-2009 ;
SusporkQual, 2001-2004).
Les attentes sociétales en matière de protection animale, relayées par les différents
acteurs précédemment évoqués, soulèvent des questionnements qui interpellent la recherche
scientifique. Ainsi, le nombre de publications concernant le bien-être animal s'accroît de
manière exponentielle depuis plus de 30 ans (Figure 1).
Publications (nb)
5000
4000
3000
2000
1000
0 Années
1975-1979 1980-1984
1975-1979 1980-1984 1985-1989
1985-1989 1990-1994
1990-1994 1995-1999
1995-1999 2000-2004
2000-2004 2005-2009
2005-2009
12
- INTRODUCTION GENERALE -
La plupart des règlementations et cahiers des charges visant à protéger les animaux sont
basées sur les « 5 libertés » du Farm Animal Welfare Council (1992) :
- Absence de faim, de soif et de malnutrition ;
- Absence d’inconfort physique ;
- Absence de douleur, de blessure et de maladie ;
- Possibilité d’exprimer les comportements normaux de l’espèce ;
- Absence de peur et de détresse.
13
- INTRODUCTION GENERALE -
Le terme de stress a, quant à lui, fait en tout premier référence lieu à l’activation du
système neuro-végétatif, la libération de catécholamines (adrénaline et noradrénaline), et de
l’axe corticotrope, entraînant notamment la libération de glucocorticoïdes (principalement le
cortisol), en réponse à des perturbations physiques (Cannon, 1914; Selye, 1932). Plus tard, les
réponses comportementales ont été incluses dans la définition du stress. Ainsi, selon les
définitions de Fraser et al. (1975), un animal se trouve dans un état de stress lorsque les
ajustements physiologiques et comportementaux qu’il doit fournir pour s’adapter à son
environnement sont trop importants. Dans ces définitions, la notion de réponses émotionnelles
n’est toutefois pas prise en compte. Dans mes travaux de thèse, le stress correspond à
l’ensemble des réactions physiologiques et comportementales d’origine émotionnelle d’un
individu face à une situation qu’il perçoit comme potentiellement menaçante (Terlouw, 2005).
Le stress est donc une réponse multidimensionnelle qui correspond à une émotion négative
affectant ainsi l’état de bien-être de l’animal (Veissier and Boissy, 2007).
L’aspect probablement le plus important dans les définitions actuelles des concepts de
bien-être et de stress est qu’elles reposent sur la notion de perception, c'est-à-dire la
représentation mentale qu’un animal se fait de son environnement, avec la composante
émotionnelle qui y est associée (Veissier and Boissy, 2007).
Mason (1971) avait observé une augmentation du niveau de cortisol chez des singes
privés de nourriture lorsque ceux-ci voyaient leurs congénères recevoir un item alimentaire.
En revanche, quand les singes privés de nourriture recevaient à la place un item non-
alimentaire, ou s’ils étaient isolés lorsque leurs congénères étaient nourris, leur niveau de
cortisol n’augmentait pas. Cette expérience montre que ce n’était pas la privation alimentaire
en elle-même qui était à l’origine de la réponse de stress des singes, mais le fait que ces
derniers percevaient une privation. Par la suite, de nombreux travaux ont montré que les
réactions de stress des animaux face à une situation supposée aversive dépendent de la
manière dont ils perçoivent cette situation. Par exemple, des rats soumis à des chocs
électriques qu’ils pouvaient interrompre présentaient moins d’ulcères gastriques que ceux qui
n’avaient aucun contrôle sur l’occurrence de ces chocs (Weiss, 1972). Des résultats similaires
14
- INTRODUCTION GENERALE -
ont été obtenus chez des rats soumis à des chocs électriques prévisibles ou imprévisibles
(Weiss, 1972). Ainsi, même si le nombre, la durée et l’intensité des chocs électriques étaient
identiques, les réactions des rats différaient selon la manière dont ils percevaient la situation
(contrôlable vs. incontrôlable ou prévisible vs. imprévisible). Plus tard, des travaux menés
chez des animaux d’élevage ont aussi montré qu’un événement perçu comme contrôlable ou
prévisible engendrait des réponses de stress moins prononcées alors que l’événement aversif
en lui-même était qualitativement et quantitativement identique (Jones and Nicol, 1998;
Zimmerman and Koene, 1998; Greiveldinger et al., 2007; Greiveldinger et al., 2009).
L’ensemble de ces études montre que la manière dont l’animal perçoit son environnement
joue un rôle déterminant sur son état de bien-être et/ou de stress (Dantzer and Mormede,
1983).
15
- INTRODUCTION GENERALE -
Il est bien connu que des animaux placés dans un même contexte environnemental
réagissent d’une manière qui leur est propre (Bekoff, 1977; Plomin et al., 1990). Les réactions
à une situation donnée sont en partie d’origine génétique (Plomin, 1990). Chez les animaux
d’élevage par exemple, de nombreux travaux ont montré que la race influence la réactivité à
différents types d’événements stressants (Romeyer and Bouissou, 1992; Le Neindre et al.,
1993; Boissy and Le Neindre, 1997; Voisinet et al., 1997; Boissy et al., 2005b). Certains
travaux ont même mis en évidence l’héritabilité de la réactivité à l’Homme chez les bovins
(Le Neindre et al., 1995) et les ovins (Boissy et al., 2007b). En interaction avec la composante
génétique, les expériences individuelles jouent elles aussi un rôle sur la manière dont les
animaux réagissent à une situation donnée. Par exemple, plusieurs études ont montré que des
veaux soumis à des contacts positifs avec l’Homme se montraient par la suite moins réactifs
aux manipulations (Boivin et al., 1992; Lensink et al., 2000; Boivin et al., 2009). Ainsi, la
perception et l’évaluation d’une situation donnée, ainsi que les réactions qui en découlent,
sont la résultante du patrimoine génétique et des expériences individuelles. Ces deux
composantes, ajoutées à l’état émotionnel et physiologique de l’animal à un instant donné,
aboutissent à une combinaison unique expliquant au moins en partie la variabilité
interindividuelle dans les réactions (Figure 2).
De nombreux travaux entrepris sur les animaux de ferme ont mis en évidence la stabilité
de ces différences interindividuelles. Lorsqu’un animal est confronté à différents types de
situations ou exposé à la même situation à des moments différents, il présente une cohérence
dans ses réactions, comme montré chez les bovins (Boissy and Bouissou, 1995; Lanier et al.,
2000; Van Reenen et al., 2004), les ovins (Boissy et al., 2005a; Deiss et al., 2009b), les porcs
(Erp-van der Kooij et al., 2002; Terlouw and Rybarczyk, 2008), ou encore les chevaux
(Lansade et al., 2008). Cette cohérence dans les réactions peut s’exprimer sous le terme de
« réactivité émotionnelle individuelle » (Figure 2), c'est-à-dire la propension d’un animal à
réagir plus ou moins fortement face à différents types de situations (Boissy, 1998). Des
travaux plus récents ont montré que chez les porcs (Terlouw and Rybarczyk, 2008) et les
agneaux (Deiss et al., 2009b), cette cohérence se retrouve aussi dans les réactions aux
procédures d’abattage.
16
- INTRODUCTION GENERALE -
Contexte environnemental
REACTIVITE EMOTIONNELLE
Perception + Evaluation
Etat physiologique
du moment REPONSES COMPORTEMENTALES,
PHYSIOLOGIQUES &
METABOLIQUES
En conclusion…
La perception et les réactions d’un animal dans un contexte environnemental donné sont
influencées par l’évaluation qu’il entreprend sur la base de sa propre réactivité émotionnelle et
de son état émotionnel et physiologique du moment. L’ensemble des travaux présentés ci-
dessus montre que, pour comprendre comment l’animal réagit à son environnement, il est
indispensable de déterminer ce qu’il perçoit de ce dernier, c'est-à-dire de déterminer quels
sont les éléments saillants de l’environnement du point de vue de l’animal. Cette approche n’a
cependant été que peu transposée au contexte de l’abattage.
17
- INTRODUCTION GENERALE -
3.2. Les qualités des viandes : le point de départ des recherches sur le stress à l’abattage
18
- INTRODUCTION GENERALE -
Lorsque le pH ultime est trop élevé (> 6,0), la viande obtenue présente de mauvaises
qualités sensorielles et se conserve moins longtemps. Ces viandes dites « à pH élevé » sont
aussi connues sous le terme de viandes « DFD» (Dark, Firm and Dry : sombres, fermes et
sèches). Ce phénomène est largement décrit dans la littérature, en particulier chez les porcs et
les bovins (Lawrie, 1998).
Une des causes principales du pH ultime élevé est l’arrêt prématuré de la diminution du
pH musculaire post-mortem en raison d’une carence en glycogène dégradable. Or, la
glycogénolyse responsable du déstockage du glycogène est stimulée par les catécholamines.
De ce fait, plusieurs études se sont intéressées aux effets du stress et de la sécrétion de
19
- INTRODUCTION GENERALE -
Lorsque le pH de la viande diminue trop vite, cette chute rapide peut aboutir à des
viandes dites « PSE » (Pale, Soft and Exudative : pâles, molles et exsudatives). Ces viandes
sont bien connues chez les porcs et les volailles (Gregory, 1998) en raison des caractéristiques
métaboliques et contractiles de leurs muscles. En effet, leurs muscles sont majoritairement
composés de fibres blanches au métabolisme rapide. Chez les porcs, la plus forte prévalence
des viandes PSE s’explique aussi par une mutation génétique du récepteur à la ryanodine,
également connu sous le nom de gène de sensibilité à l’halothane (Lawrie, 1998). Cette
mutation empêche la recapture du calcium dans le cytoplasme par le réticulum
endoplasmique. Les taux élevés de calcium intracellulaire résultent en une activité
métabolique durable et excessive qui peut perdurer après la mise à mort de l’animal (Lawrie,
1998).
La vitesse de diminution du pH dépend du métabolisme de l’ATP (Bendall, 1973). Le
stress et l’activité physique au moment de l’abattage accélèrent le déstockage du glycogène et
conduit à une augmentation de l’activité ATPasique. De ce fait, l’accumulation de lactate et
de protons provoquant l’acidification du muscle est rapide et conduit à un pH précoce faible et
une température élevée (Bendall, 1973; Rosenvold and Andersen, 2003).
Les effets du stress sur les qualités des viandes, mais aussi sur la mortalité, la perte de
poids, les blessures, ou encore les contaminations des carcasses, sont autant de sources
potentielles de pertes économiques et/ou de détérioration du bien-être de l’animal. De ce fait,
de nombreuses études visant à évaluer l’état de stress des animaux, le plus souvent sur la base
20
- INTRODUCTION GENERALE -
de leurs réactions physiologiques, ont été menées. Ces travaux concernent principalement les
porcs, les bovins et les volailles (Figure 3). Les ovins, les caprins et les chevaux retiennent
moins d’attention, probablement en raison des conséquences moins visibles sur les qualités de
leur viande et/ou de la place moins importante qu’ils occupent dans l’industrie de la viande.
Les recherches sur les poissons, qui ne se développent que depuis peu, ne seront pas abordées
ici puisque les procédures d’abattage utilisées sont très différentes de celles employées pour
les autres espèces.
Publications (%)
60 819
50
40
30
336
20
193
10 111
23 16 9
0 Espèces
Porcs Bovins Volailles Ovins Poissons Chèvres Chevaux
Avant le départ pour l’abattoir, une privation alimentaire d’une durée variable selon les
espèces est recommandée par les scientifiques et les instituts techniques afin de limiter les
risques sanitaires de contamination des carcasses en cas de rupture accidentelle du tractus
digestif pendant l’éviscération (Gregory, 1998). Chez le porc, elle semble aussi limiter les
risques de mortalité pendant le transport (Gregory, 1998). D’un point de vue strictement
21
- INTRODUCTION GENERALE -
économique, elle peut également permettre à l’éleveur d’économiser le dernier repas des
animaux partant pour l’abattoir. Selon la législation européenne1, les bovins peuvent voyager
pendant 14 h puis attendre 12 h dans les aires de stockage des abattoirs sans être alimentés.
Cependant, la privation alimentaire peut aussi avoir des conséquences négatives en termes de
stress (Mason, 1971) et/ou de perte de poids. Chez les volailles, des travaux montrent que le
niveau de cortisol augmente dès 2 h de privation alimentaire (Kannan and Mench, 1996). A
titre d’exemple, au bout de 24 h de privation alimentaire, les pertes de poids vif sont estimées
à 8 % chez les bovins et les ovins (Knowles and Warriss, 2000; Tarrant and Grandin, 2000),
10 % chez les volailles (Knowles et al., 1995b; Warriss et al., 1999) et 5 % chez les porcs
(Warriss, 1982; Warriss and Brown, 1983). L’étape de préparation des animaux à la ferme
inclut aussi un tri des animaux qui est source de perturbations sociales. Chez les porcs par
exemple, des combats peuvent être observés lors des regroupements sociaux qui précèdent le
chargement (Connell, 1984).
1
Publiée au Journal Officiel Européen du 31/12/1993, p.21 et du 30/06/1995, p.5263 (Source : site Internet eur-
lex.europa.eu).
22
- INTRODUCTION GENERALE -
3.3.3. Le transport
23
- INTRODUCTION GENERALE -
Enfin, la privation alimentaire peut avoir pour conséquence une mobilisation accrue des
réserves énergétiques (voir « Préparation à la ferme »), ainsi qu’une augmentation des
activités d’alimentation et d’abreuvage après le transport, comme montré chez les ovins
(Knowles et al., 1995a; Cockram et al., 1999). La déshydratation peut également être une
conséquence du transport, montrée par une hausse des taux d’albumine et de chlorures chez
les veaux (Mormède et al., 1982) et des taux d’hématocrite et de protéines totales dans le sang
chez les bovins adultes (Tarrant et al., 1992; Warriss et al., 1995).
L’attente en bouverie peut permettre aux animaux de se remettre du stress et des efforts
physiques vécus au cours de toutes les étapes précédentes. Par exemple, des études montrent
que les bovins retrouvent leur état physiologique et comportemental de base après une attente
de 24 à 48 h (Knowles, 1999; Mounier et al., 2006). Cependant, cela nécessite de bonnes
conditions d’attente, alors que cette période peut, elle aussi, être source de stress. Des travaux
montrent qu’au-delà de deux heures, l’augmentation de la durée d’attente favorise les
chevauchements chez les veaux (Grigor et al., 2004). Pour les porcs (Geverink et al., 1996) et
les bovins (Gregory, 1998), en particulier les mâles entiers, les mélanges sociaux qui peuvent
se produire lors de l’attente en bouverie entraînent souvent des agressions qui peuvent avoir
pour conséquence de sévères blessures (Terlouw et al., 2008). De plus, l’état de privation
alimentaire souvent associé à l’attente en abattoir accentue cette agressivité, comme montré
chez les porcs par exemple (Brown et al., 1999). Les volailles, qui attendent généralement
dans les camions jusqu’à ce qu’elles soient emmenées au poste d’étourdissement et/ou de
saignée, peuvent être exposées à des températures élevées qui entraînent une élévation du
niveau de cortisol (Debut et al., 2005).
Le type d’étourdissement utilisé, ainsi que la manière dont il est utilisé, peuvent aussi
influencer le niveau de stress des animaux. Pour certaines procédures d’étourdissement, les
animaux sont isolés de leurs congénères et/ou contenus, ce qui constitue des sources de stress
supplémentaires (Deiss et al., 2006; Terlouw et al., 2008). En effet, au cours de
l’étourdissement à l’aide de pinces électrifiées, les porcs ou les ovins sont contenus en file
indienne sur un tapis roulant qui maintient leurs pattes. Chez les bovins, l’étourdissement au
24
- INTRODUCTION GENERALE -
pistolet se pratique dans un piège individuel, qui peut être équipé d’un système de contention
de la tête, voire du corps.
Dans le cas de l’étourdissement électrique, des études menées chez les porcs montrent
que si le courant appliqué est insuffisant, l’étourdissement peut être source de douleurs
(Wotton and O'Callaghan, 2002). Dans le cas des volailles, les individus sont accrochés sur le
rail de saignée avant l’électronarcose. Cette étape est douloureuse (Gentle and Tilston, 2000)
et peut être à l’origine de fractures (Gregory and Wilkins, 1989). Des travaux ont montré que
l’accrochage est aussi un événement stressant, comme indiqué par exemple par l’élévation du
niveau de cortisol (Kannan et al., 1997; Debut et al., 2005), des vocalisations et des
battements d’ailes (Debut et al., 2005).
Alors que la perte de conscience est quasi-immédiate lorsque l’étourdissement
électrique ou au pistolet est correctement réalisé, elle prend plusieurs secondes lors d’un
étourdissement au gaz. Le mélange gazeux utilisé influence la vitesse d’induction de la perte
de conscience (EFSA, 2004) et peut être à l’origine de souffrances respiratoires, comme
montré chez les volailles (Lambooij et al., 1999) et les porcs (Deiss et al., 2006).
Comme pour les abattages standards, l’efficacité des abattages rituels dépend de la
manière dont ils sont pratiqués. Néanmoins, le délai de perte de conscience est plus long et
plus variable lors d’un abattage rituel que lors d’un abattage avec étourdissement au pistolet
(EFSA, 2004). De plus, lorsque les bovins sont saignés par la technique de coupe transversale
du cou, des caillots de sang peuvent se former au niveau des extrémités caudales des artères
carotides (Gregory, 1998). Du sang peut alors s'infiltrer entre la paroi de l'artère et la gaine de
tissu conjonctif qui entoure cette paroi. Cela provoque un gonflement de la paroi de l’artère ce
qui limite le flux de sang qui quitte alors l'artère coupée. Le flux sanguin est alors
partiellement maintenu dans le cerveau par l’artère vertébrale, retardant ainsi la perte de
conscience (Anil et al., 1995). Ces phénomènes sont propres à l’espèce bovine de par
l’organisation anatomique de ces artères.
25
- INTRODUCTION GENERALE -
En conclusion…
4. Objectifs de la thèse
Mes travaux de thèse ont pour objectifs de contribuer à mieux comprendre (i) les
facteurs de stress à l’origine des réactions des bovins dans le contexte de la période
d’abattage, et (ii) comment ils expriment leur stress d’un point de vue comportemental
et physiologique. Il s’agit de se placer du point de vue de l’animal pour comprendre les liens
entre sa réactivité émotionnelle, son état physiologique du moment et ses réactions de stress
aux procédures d’abattage. Dans un deuxième temps, il s’agit de proposer des voies
d’amélioration des conditions d’abattage des bovins.
Pour répondre à ces objectifs, ma thèse est basée sur la complémentarité des deux
approches présentées en introduction : celle visant à comprendre comment l’animal perçoit les
situations environnementales dans lesquelles il se trouve, et celle visant à évaluer l’état de
stress des animaux au cours de différentes étapes de la période d’abattage. Nous avons mené
quatre études regroupées en trois chapitres :
26
- INTRODUCTION GENERALE -
Le premier chapitre est une étude menée sur le terrain. Elle consiste d’une part à
décrire les procédures d’abattage, et d’autre part, à déterminer les réactions
comportementales, physiologiques et métaboliques des bovins dans des conditions
d’abattage industriel. Il s’agit de traiter l’ensemble des procédures, y compris les plus
rarement étudiées et d’inclure l’étude du comportement à l’évaluation de l’état de stress des
bovins en abattoirs, sans interférer avec les procédures habituelles de l’abattoir étudié
(Article 1).
27
28
METHODOLOGIE GENERALE
29
30
- METHODOLOGIE GENERALE -
Toutes les espèces méritent d’un point de vue éthique que la communauté scientifique
se préoccupe de leurs conditions d’abattage. Les porcs ont fait et font encore l’objet de
nombreuses recherches à ce sujet. Au sein de l’équipe Adaptation et Comportements Sociaux
(ACS) de l’unité de Recherches sur les Herbivores de l’INRA de Clermont-Ferrand / Theix, la
réactivité au stress à l’abattage était déjà étudiée chez les ovins, ainsi, le modèle bovin a été en
particulier retenu pour cette thèse.
La réactivité des veaux à l’abattage a précédemment fait l’objet de travaux au sein de
l’équipe ACS. De plus, les procédures d’abattage utilisées pour les veaux sont très différentes
de celles employées pour les bovins adultes et sub-adultes (taurillons et génisses). Ainsi, dans
la présente thèse nous avons choisi de nous focaliser sur cette dernière catégorie.
Au cours des différentes expérimentations de cette thèse, près de 350 vaches, taurillons
et génisses de diverses races laitières et allaitantes ont été individuellement observés. Ainsi,
cette thèse présente des données sur la réactivité au stress à l’abattage chez les principaux
types de bovins adultes abattus en France en termes de race, sexe et âge (Micol and L'Herm,
2010).
Dans le Chapitre 1, les animaux étudiés faisaient partie du circuit industriel. Dans les
Chapitres 2 & 3, les animaux faisaient partie de programmes de recherche européens ou
nationaux, au sein desquels un grand nombre d’équipes de recherches était impliqué pour
répondre à des problématiques allant de la nutrition humaine aux qualités des viandes en
passant par les questions de bien-être animal. Aucun animal n’a donc été abattu
uniquement pour les expérimentations de cette thèse, et l’ensemble de la viande issue de
ces abattages était destiné à la consommation.
Dans les Chapitres 2 & 3(Articles 2, 3 & 4) de cette thèse, des tests de réactivité ont été
utilisés afin de caractériser les animaux selon leur réactivité émotionnelle en les exposant à
différents types de challenges (Fig. 4). Ces tests nous ont permis de recréer des situations
31
- METHODOLOGIE GENERALE -
32
- METHODOLOGIE GENERALE -
4a. 4b
4c 4d
Dans le Chapitre 1, les animaux étudiés étaient abattus dans un abattoir industriel de
taille moyenne. L’objectif était de ne pas interférer dans les procédures de l’abattoir pour
évaluer les réactions des animaux dans des conditions réelles de terrain. Ces travaux ont
nécessité au préalable le développement de grilles comportementales adaptées à chacune des
étapes de la période d’abattage étudiée et permettant de faire face aux contraintes techniques
de l’étude du comportement en conditions industrielles.
Dans les Chapitres 2 & 3, les animaux ont été abattus en fin d’expérimentation au sein
de l’abattoir expérimental du centre de recherche. L’objectif était d’évaluer les réponses de
stress des animaux aux procédures d’abattage dans des conditions contrôlées et simplifiées
33
- METHODOLOGIE GENERALE -
par rapport au contexte industriel. Ainsi, les durées de transport et d’attente à l’abattoir, les
délais d’étourdissement et de saignée, et l’ensemble du déroulement temporel des différentes
mesures ante- et post-mortem, étaient standardisés.
Un des objectifs de cette thèse était d’obtenir des analyses fines du comportement des
bovins afin de caractériser leur réactivité aux différentes situations auxquelles ils ont été
confrontés, y compris à l’abattage. Ainsi, un grand nombre d’activités ont été étudiées selon
les différents contextes des expérimentations : déplacements (marche, recule, avance, court,
immobile, saute), vocalisations, positions des oreilles et de la tête (port de l’encolure et
orientation de la tête), flairages, positions dans le parc de test, sursauts, vigilance,
maintenance autodirigée, alimentation, abreuvage, postures (couché, debout), interactions
socio-positives, interactions agonistiques, chutes, glissades, compressions, ruades, temps pour
monter et descendre du camion, pour entrer dans l’abattoir, etc.
Lors des tests de réactivité, de l’étude du comportement en case d’élevage et des
abattages expérimentaux (Chapitres 2 et/ou 3), les comportements étaient enregistrés sur
support vidéo. Les films étaient ensuite dépouillés au sein de l’atelier d’analyse
comportementale du laboratoire à l’aide du logiciel « The Observer v. 5.0 » (Noldus, Pays-
Bas). Ce logiciel permet de dépouiller les films avec une grande précision. Les
comportements étudiés lors des abattages en conditions industrielles (Chapitre 1) étaient
quant à eux enregistrés à l’aide de dictaphones numériques « Olympus DM-10 » (Olympus
Corporation, Tokyo, Japon).
Dans les Chapitres 2 & 3, la fréquence cardiaque des animaux pendant les tests de
réactivité et/ou la période d’abattage était enregistrée à l’aide de cardiofréquencemètres
« Polar Vantage NV » (Polar Electro, Anglet, France) conçus pour les sportifs. Afin d’adapter
ce système aux bovins, des ceintures ont été conçues et testées au sein de l’atelier
d’électrophysiologie de l’équipe ACS.
34
- METHODOLOGIE GENERALE -
5a 5b
5c 5d
Figure 5 : Les étapes de la mise en place des cardiofréquencemètres. 5a : Tonte des animaux
au niveau de la cage thoracique (quelques jours avant). 5b : Pose de la ceinture portant
l'émetteur et le récepteur. 5c : Démarrage du cardiofréquencemètre. 5d : Retour des animaux
équipés dans leur loge. Ils disposaient ensuite d'au moins 10 min d'habituation avant le début
de l'expérimentation.
35
- METHODOLOGIE GENERALE -
Dans toutes les expérimentations de cette thèse, des dosages des niveaux de cortisol
plasmatique ont été effectués. Selon les expérimentations, les échantillons de sang étaient
prélevés sous la queue des bovins pendant qu’ils s’alimentaient dans leur case d’élevage, ou
dans la cage de contention de l’étable (Fig. 6).
Dans le Chapitre 2, des dosages des niveaux de cortisol et de catécholamines
(adrénaline et noradrénaline) urinaires ont aussi été effectués. L’urine utilisée était prélevée
soit au cours de la première miction spontanée de la journée, soit post-mortem directement
dans la vessie.
Figure 6 : Prélèvement sanguin réalisé directement dans une case d'élevage. Pendant le
prélèvement, l'animal est maintenu par le cornadis de son auge et s'alimente.
Afin, d’une part, de compléter notre évaluation de l’état de stress des animaux et,
d’autre part, de mieux comprendre la vitesse de diminution du pH qui est peu étudiée chez les
bovins, des indicateurs du métabolisme musculaire ont été utilisés (Chapitres 1 & 2).
36
- METHODOLOGIE GENERALE -
Les mesures de pH et de température ont été effectuées dans deux muscles de référence
(Semitendinosus et Longissimus dorsi). Selon les expérimentations, une ou deux mesures du
pH précoce ont été effectuées (10 min, 40 min et/ou 3 h après la saignée), ainsi qu’une mesure
du pH ultime (30 h après la saignée). Elles étaient effectuées soit directement sur la carcasse
(moyenne sur cinq points de mesure par muscle), soit après broyage dans une solution de
iodoacétate (5 mM) pour interrompre l’évolution du pH dans le muscle.
Pour compléter les mesures de pH et de température, des dosages des contenus en
glycogène, glucose-6-phosphate, glucose et lactate ont également été effectués (Chapitre 2).
Ils ont été utilisés pour évaluer l’état des réserves en glycogène musculaire ante-mortem (c.-à-
d. le potentiel glycolytique).
Dans le Chapitre 3, des dosages des principaux indicateurs plasmatiques du
métabolisme énergétique ont aussi été effectués (glucose, lactate, urée, acides gras libres et β-
hydroxybutyrate) pour évaluer l’impact de la privation alimentaire sur le métabolisme
énergétique des bovins.
37
38
CHAPITRE 1
–
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40
– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
Article 1
1. Objectifs
De nombreuses études ont examiné les réactions de stress des bovins au cours des
étapes de l’abattage. Cependant, certaines procédures sont rarement abordées et l’évaluation
de l’état de stress des bovins est généralement basée sur leurs réactions physiologiques
uniquement.
La présente étude examine les réactions des bovins depuis leur arrivée sur le site
d’abattage jusqu’à leur saignée, sans interférer avec les procédures de l’abattoir. Les objectifs
sont (i) de décrire les procédures utilisées dans un abattoir industriel, et (ii) d’évaluer les
relations entre ces procédures et les réactions physiologiques et comportementales de
différents types de bovins adultes et sub-adultes (génisses et taurillons).
Les observations ont été effectuées pendant 2 périodes de 5 jours consécutifs chacune,
dans un abattoir mixte (bovins et ovins) utilisant deux types d’abattages : conventionnel et
halal. L’ensemble des procédures et des manipulations (type, délai, durée) ainsi que le
comportement des bovins ont été observés au cours de la plupart des étapes de l'abattage :
déchargement, identification, reprise, étourdissement, saignée (halal et conventionnelle).
Observations groupées. Cinquante groupes d’animaux (253 individus au total) ont été
observés pendant le déchargement. Au cours des étapes de transferts et d’attente dans le
couloir d’identification, 106 groupes (331 individus au total) ont également été observés.
41
– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
Observations individuelles. Au total, 190 bovins adultes (95 animaux par type d’abattage) ont
été individuellement observés depuis leur entrée dans le couloir d’abattage jusqu’à leur
saignée. Leurs caractéristiques (race, âge, sexe, durée de voyage, date et heure d’arrivée sur le
site) ont été notées. Suite à l’étourdissement et/ou la saignée, les réflexes cornéen 1 et
palpébral2, ainsi que plusieurs signes physiques ont été relevés afin d’évaluer l’état de
conscience des animaux. Des mesures physiologiques (cortisol plasmatique et hématocrite, n
= 114) et métaboliques (pH et température musculaire1h post-mortem, n = 70) ont également
été effectuées.
3. Principaux Résultats
1
Le réflexe cornéen est présent lorsque la paupière se ferme suite à une légère pression exercée sur la cornée, le
plus souvent à l’aide d’un doigt.
2
Le réflexe palpébral est présent lorsque la paupière se ferme suite à l’effleurement de celle-ci, le plus souvent à
l’aide d’un doigt.
42
– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
Les résultats montrent aussi que les procédures d’abattage ont un impact sur le
métabolisme musculaire post-mortem. Comparées aux femelles abattues conventionnellement,
celles abattues en halal avaient un pH musculaire précoce plus faible, ce qui traduit un
métabolisme musculaire plus rapide, indiquant probablement des réactions de stress aux
procédures d’abattage plus prononcées. Par ailleurs, chez les mâles abattus en halal, les
compressions des animaux dans les couloirs étaient positivement corrélées au pH musculaire
post-mortem. Cette relation reflète probablement les effets mécaniques des compressions sur
le fonctionnement du muscle, induisant notamment un ralentissement du métabolisme
énergétique.
Enfin, suite à l’étourdissement ou à l’abattage halal, les redressements de la tête étaient
moins fréquents chez les animaux ayant perdu le réflexe cornéen, mais tout de même
observés, ce qui suggère que ces signes physiques n’indiquent pas toujours un état de
conscience. D’autres indicateurs potentiels, comme les mouvements de mâchoire ou les
tremblements musculaires, ne sont que partiellement liés au réflexe cornéen. Ces signes
physiques ne peuvent donc pas être utilisés seuls pour évaluer l’état d’inconscience des
bovins.
4. Conclusions
Cette étude montre que le suivi des bovins au cours des différentes étapes de l’abattage
dans un contexte industriel peut fournir de nombreuses données quantitatives permettant de
décrire le déroulement des procédures d’abattage et d’évaluer les réactions de stress des
bovins. Les résultats mettent en évidence la complexité de la période d’abattage de par la
variété des facteurs impliqués, y compris l’influence des contraintes organisationnelles et
environnementales des abattoirs. Elle souligne l’intérêt d’étudier certaines procédures
rarement abordées dans la littérature ainsi que la nécessité d’inclure des analyses du
comportement pour mieux comprendre comment les bovins s’expriment dans ce contexte.
Enfin, nos observations relatives à l’évaluation de la perte de conscience suggèrent que des
études supplémentaires sont nécessaires pour déterminer et comprendre les relations entre les
différents indicateurs potentiels d’inconscience.
43
44
Article 1
45
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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– CHAP. 1 ETUDE SUR LE TERRAIN –
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CHAPITRE 2
–
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60
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Objectifs du chapitre
Nous avons vu dans le chapitre précédent que dans un contexte d’abattage industriel, de
nombreux facteurs influencent le déroulement des procédures et les réactions des bovins. Afin
de mieux comprendre comment et à quoi les bovins réagissent, il est nécessaire d’étudier leurs
réactions à des situations simplifiées et standardisées par rapport à celles rencontrées au cours
de la période d’abattage. Par ailleurs, des études menées chez les porcs et les ovins montrent
que les différences interindividuelles dans la réactivité émotionnelle des animaux expliquent
en partie la variabilité dans les réactions de stress à l’abattage. Cependant, nous ne disposons
pas de telles données chez les bovins adultes.
Ainsi, dans le présent chapitre, nous avons étudié les réactions comportementales,
physiologiques et métaboliques des bovins en les exposant à des situations simplifiées et
standardisées afin de caractériser les animaux selon leur réactivité émotionnelle individuelle.
Les objectifs sont (i) de déterminer si la réactivité émotionnelle des bovins, évaluée en
élevage, peut permettre d’identifier les animaux susceptibles de réagir plus fortement
aux procédures d’abattage, et (ii) d’évaluer quels facteurs environnementaux peuvent
contribuer significativement à leur état de stress pendant la période d’abattage. Pour
cela, deux études complémentaires ont été menées.
Article 2
Caractériser la réactivité émotionnelle des vaches afin de comprendre
et prédire leurs réactions de stress aux procédures d’abattage
Bourguet C., Deiss V., Gobert M., Durand D., Boissy A. et Terlouw E.M.C., 2010.
Applied Animal Behaviour Science, 125 : 9-21.
1. Objectifs
Afin de répondre aux objectifs présentés ci-dessus, nous avons évalué la réactivité
émotionnelle de vaches laitières en les exposant à des tests de réactivité à la nouveauté, à la
séparation sociale et aux manipulations par l’Homme. Dans un deuxième temps, leurs
61
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Trente-deux vaches de réforme de race Normande âgées de 4,5 ± 0,1 ans ont été
utilisées dans cette étude. Pendant la période d’élevage, elles ont été confrontées à un test de
séparation sociale dans un environnement nouveau, à l’aide de la fermeture d’un rideau
télécommandé séparant la vache testée de ses congénères sans présence visible de l’Homme
(test SS). Les vaches ont également été soumises à un test d’exposition à l’Homme, faisant
intervenir une phase de présence passive de ce dernier, ainsi que des phases de manipulations
(test EH). Au cours de ces différents tests, les réactions comportementales et physiologiques
des vaches ont été évaluées. Trois semaines plus tard, la moitié de ces vaches (n = 16) a été
abattue dans des conditions de stress minimal (lot M) et l’autre moitié (n = 16) a été abattue
dans des conditions de stress ajouté (lot A). Les réactions de stress de l’ensemble des animaux
ont été évaluées à l’aide de mesures comportementales, physiologiques et d’indicateurs du
métabolisme musculaire post-mortem.
3. Principaux Résultats
62
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
nouveauté et à la séparation sociale. Les réactions de stress lors des premières minutes de
transport et de l’entrée dans l’abattoir étaient associées au premier axe, suggérant que ces
procédures sont perçues comme des situations nouvelles. Les réactions de stress au moment
du chargement chargeaient sur les deux axes, indiquant que la nouveauté et la séparation
sociale sont probablement les facteurs de stress prédominants de cette étape. Enfin, les
variables traduisant la réactivité aux manipulations chargeaient sur les deux axes, ce qui
suggère que l’acceptation des manipulations dépend du contexte.
4. Conclusions
La réactivité des vaches à la nouveauté et, dans une moindre mesure, à la séparation
sociale, détermine en partie leurs réactions de stress à l’abattage. La réactivité aux
manipulations semble, quant à elle, influencée par la réactivité à la nouveauté et à la
séparation sociale.
Article 3
1. Objectifs
Au vu des résultats précédemment obtenus chez les vaches laitières (Article 2), nous
avons étudié les liens entre la réactivité émotionnelle individuelle et les réactions de stress à
l’abattage sur un type d’animal connu comme étant plus réactif (Article 1) : le taurillon.
Nous avons utilisé des taurillons de trois races présentant des différences dans leurs
caractéristiques physiques et physiologiques. Afin de compléter les situations recréées au
cours des tests de réactivité, nous avons remplacé le test de séparation sociale par un test de
1
Les dosages concernant l’état des réserves de glycogène musculaires post-mortem étant actuellement en cours
de réalisation, le présent article sera soumis dès que ces dernières analyses seront achevées.
63
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Au total, 72 taurillons âgés de 16,5 ± 0,1 mois ont été utilisés dans cette étude : 24
Blonds d’Aquitaine (BA), 24 Angus (AN) et 24 Limousins (LI). Pendant la période d’élevage,
les réactions comportementales et physiologiques des taurillons à un test d’exposition à
l’Homme (EH) et un test d’exposition à un parapluie (EP) ont été évaluées. Les deux tests
faisaient intervenir l’isolement social et la nouveauté (environnement nouveau et/ou objet
nouveau). Au cours de ces tests de réactivité, les taurillons ont également été confrontés à la
présence passive de l’Homme et aux manipulations (test EH), ainsi qu’à un événement
soudain (l’ouverture du parapluie, test EP). Trois semaines plus tard, les taurillons ont été
abattus (abattages expérimentaux) et leurs réactions de stress ont été évaluées à l’aide de
mesures comportementales, physiologiques et d’indicateurs du métabolisme musculaire post-
mortem.
3. Principaux Résultats
De manière générale, les BA, et dans une moindre mesure les LI, ont réagi plus
fortement que les AN aux différentes situations auxquelles ils ont été exposés pendant les
tests. Au cours du test EH, les BA et les LI avaient des fréquences cardiaques supérieures et
étaient plus souvent en vigilance que les AN. Lors de l’exposition au test EP, les BA ont plus
fréquemment sursauté, passaient plus de temps loin du parapluie et tournaient plus souvent la
tête, traduisant probablement une motivation à s’échapper du couloir de test. Les BA
présentaient également un niveau de cortisol plasmatique mesuré pendant la période d’élevage
supérieur à celui des AN et des LI. Les taurillons étaient cohérents dans leurs réactions aux
différentes situations testées, comme montré par de nombreuses corrélations positives entre
les variables mesurées intra- et inter-tests.
A l’abattage, les fréquences cardiaques et le niveau de cortisol plasmatique des
taurillons n’étaient pas influencés par la race. En revanche, les AN présentaient des niveaux
de cortisol urinaire, d’adrénaline et de noradrénaline supérieurs aux BA et aux LI. Ces
contrastes traduisent l’implication d’autres mécanismes, tel que celui de l’excrétion urinaire
des hormones, suggérant que les niveaux urinaires de celles-ci ne permettent pas d’évaluer les
effets de la race sur l’état de stress des taurillons.
64
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
4. Conclusions
Les BA sont plus réactifs que les AN, et dans une moindre mesure les LI, ce qui traduit
un effet de la race et probablement des conditions précoces d’élevage, sur la réactivité
émotionnelle des taurillons. Leur métabolisme musculaire post-mortem est influencé par leurs
réactions de stress à l’abattage ainsi que par leurs caractéristiques physiques et
physiologiques. La réactivité cardiaque des taurillons à différentes situations de stress testées
pendant l’élevage permet ainsi de prédire en partie leurs réactions de stress à l’abattage.
Conclusion du chapitre
Les résultats obtenus dans ce chapitre montrent que la caractérisation des bovins selon
leur réactivité émotionnelle pendant la période d’élevage permettrait d’identifier les individus
susceptibles d’exprimer des réactions de stress plus prononcées à l’abattage.
Le contexte d’abattage industriel est cependant beaucoup plus complexe que nos
conditions expérimentales de par la variété, la quantité et l’intensité des facteurs de stress
impliqués. Des études supplémentaires sont donc nécessaires pour comprendre les effets de la
multiplicité des facteurs de stress sur la réactivité émotionnelle des bovins.
65
66
Article 2
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Article 3
83
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– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Animal
En préparation
KEYWORDS A B S T R A CT
Slaughter stress The present study investigated behavioural and physiological reactivity of
Blond d’Aquitaine (BA), Limousin (LI) and Angus (AN) young bulls subjected
Emotional reactivity to human presence and handling in a human exposure (HE) test, and to sudden
Breed event, the opening of an umbrella in an umbrella exposure (UE) test. During both
tests, bulls were subjected to social isolation and novelty. BA, and to a lesser
Animal welfare extent, LI reacted more strongly to the tests than AN. In the HE test, BA and LI
Meat quality had higher heart rates and spent more time vigilant than AN. In the UE test, BA
turned more their head, were further away from the umbrella and expressed more
Cattle startle responses than AN. Bulls were consistent in their reactions to the various
stress-inducing events. For example, in accordance with earlier results on cows,
the bulls that were more difficult to move reacted also more strongly to novelty.
Three weeks after the tests, bulls were slaughtered in an experimental abattoir
and stress reactions were evaluated using ante-mortem behavioural and
physiological measurements, and indicators of post-mortem muscle (Longissimus
dorsi: LD and Semitendinosus: ST) metabolism. At slaughter, AN showed lower
LD pH 3h and higher LD and ST pH 30 h after bleeding. Regression analyses
showed that up to 40% of the variability between individuals in early post-
mortem muscle pH was explained by differences in stress reactions at slaughter,
specifically heart rate at the moment of entering the abattoir. Ultimate pH was
more strongly related to animal traits, specifically carcass weight. Models are in
accordance with existing knowledge on the biological relationships between
these traits and post-mortem metabolism. Heart rates during the reactivity tests
were correlated with heart rate at the moment of entering the abattoir, indicating
that young bull that are more likely to show increased reactivity to the slaughter
procedure may be identified during rearing.
1. Introduction
During the slaughter period animals are exposed to various potentially stress-inducing
factors of psychological origin, such as social disturbances, handling and novelty, or physical
origin, such as food and water deprivation, pain or fatigue (review Terlouw et al., 2008).
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– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Animals vary in their perception and their evaluation of such stressful situations, explaining
differences in behavioural and physiological reactions even if animal are subjected to the
same slaughter procedures (Lensink et al., 2001; Hemsworth et al., 2002; Terlouw et
Rybarczyk, 2008; Deiss et al., 2009). Animals show further consistency in their reactions to
different stressful situations, including at slaughter. In calves, reactivity to the farmer
predicted ease of loading and unloading as well as post-mortem muscle metabolism (Lensink et
al., 2001). Normand cull cows that were more reactive to unfamiliar situations and social
disruption had also increased stress reactions at slaughter, as shown by elevated heart rates
during the slaughter procedure and faster post-mortem muscle metabolism compared to less
reactive counterparts (Bourguet et al., 2010). Similar results were found for lambs (Deiss et
al., 2009) and pigs (Terlouw et al., 2005; Terlouw et Rybarczyk, 2008). Today, no data exist
on the relationship between the reactivity profile and stress at slaughter for young bulls, which
represent an important part of the beef industry (Micol et L'Herm, 2010). Although few
controlled studies compared gender effects in cattle during rearing, at slaughter, bulls are
considered more behaviourally reactive than cows (Bourguet et al., accepted). In addition,
irrespectively of gender, breeds may differ in their reactivity to stress (Boivin et al., 1994;
Voisinet et al., 1997).
The present study examined emotional reactivity to various potentially stressful
situations and stress reactions at slaughter in Angus, Blond d’Aquitaine and Limousin young
bulls, while taking into account various animal traits. In addition, relationships between
animal traits and stress reactivity, including post-mortem muscle pH, were studied.
86
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
The HE test aimed to evaluate reactivity to the presence of an inactive human and to
handling. It was conducted in an unfamiliar test arena (6 x 6 m, concrete floor and 2 m high
solid walls, Fig. 1a) and organised in 5 phases. In the first phase, the tested bull remained in
the test pen during 45 s (phase 1: absence of the human). Subsequently, a familiar stockperson
equipped with a stick (1 m) entered the test pen and remained stationary in the entrance zone
(Fig. 1a) of the test arena (phase 2: stationary human). Forty-five seconds later, the
stockperson moved the bull into the handling zone (phase 3: moving), where the stockperson
tried to maintain him for 30 s (phase 4: maintenance). If this succeeded, the stockperson
carried out a series of 5 strokes at the level of the top of the thigh (phase 5: stroking).
It was decided that if at any stage an animal would become aggressive, the test would be
interrupted. It was further decided that if during phase 3 the bull could not be introduced into
the handling zone within 120 sec the test would also be interrupted. In addition, if during
phase 4, the bull left the handling zone before 30 s, or during phase 5, he left the handling
zone before receiving the series of 5 strokes, phase 3 would be started again, followed by
phases 4 and 5, as described above. Phase 3 would be started no more than 5 times in total. If
the bull could not be maintained in these 5 attempts or did not accept the series of 5 strokes,
the test would be stopped (Table 1). The same stockperson participated in all tests.
87
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Table 1
Description of the different phases of the reactivity tests.
Reactivity Phase
Short description Detailed description
test number
The bull remained alone in the test pen during
1 Absence of the human
45 s.
A stockperson remained stationary in the
2 Stationary human
entrance zone of the test pen during 45 s.
Human The stockperson tried to move the bull into the
3 Moving
Exposure test handling zone within 120 s.
The stockperson had to keep the bull in the
4 Maintenance
handling zone during 30 s.
88
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
corridor. The bulls could interact with the opened umbrella during 30 s (phase 3: opened
umbrella). If the head of the animal was turned at the end of phase 2, the experimenter waited
for the animal to orient its head towards the umbrella. This extra time, if needed, was
excluded from the analysis. This procedure was chosen to standardise the distance between
the muzzle of the animal and the umbrella at the time of opening. At the end of phase 3, the
umbrella was closed and removed, the exit door (containing the aperture for the umbrella, see
Fig. 1b) of the corridor was opened and the animal could freely exit the corridor. If it had not
left the corridor within 60 s, it was pushed.
Introduction and removal of the umbrella took 10 s and were excluded from analysis.
0.8 m
6m
Umbrella zone
Handling zone
6m
12m Middle zone
Entrance zone
Entrance zone
Fig.1. Schematic drawing of the test arenas. 1a: Human Exposure test, 1b: Umbrella Exposure
test.
2.3. Slaughter
2.3.1. Procedures
The bulls were slaughtered 20.0 ± 1.1 days after exposure to the UE test, at 16.5 ± 0.1
months. Bulls were directly transported (4.5 ± 0.1 min) in a lorry (3 x 2 m) from the
experimental farm towards the experimental abattoir situated at 2 km from the rearing
89
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
building, with 2 bulls of the same home pen per transport to avoid social isolation stress. After
unloading, they were immediately slaughtered. Slaughter procedures from the loading at farm
to bleeding took 10.6 ± 0.1 min. Bulls were slaughtered over a period of 18 weeks with one
slaughter day per week and 4 slaughtered bulls per day. Slaughter took place between 0800 h
and 1000 h am. Bulls were stunned by captive bolt prior to exsanguination. Carcasses were
stored in a chilling room (4°C) approximately 45 minutes following exsanguination.
2.3.2. Measurements
During the reactivity tests behaviour (Table 2) was recorded with a camcorder (Sony
TRV320E, Sony Corp., Tokyo Japan) overlooking the test arena and vocalisations were noted
manually. Four days before slaughter, a blood sample was obtained in heparinised tubes using
venipuncture at the tail and stored at 4°C. About 1 h later, samples were centrifuged at 3000 x
g for 10 min and plasma was stored at –20°C until determination of basal plasma cortisol and
testosterone concentrations. Twenty min before loading, the bulls were introduced into a
familiar crush, equipped with the heart rate monitor and re-introduced in the home pen. Heart
rate was recorded from the moment the bulls were equipped with the system until the system
was removed, a few seconds before stunning. From the moment the bulls were removed from
their home pens, until bleeding, durations of the different stages of the slaughter procedure
(time needed for loading, transport, unloading, stunning and bleeding) as well as behaviour of
the animals (slips, returns) and interactions received from the stockperson (slaps, prods) at
each of these stages were recorded by direct observation.
90
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Table 2
Description of activities observed during different test phases. HE: Human exposure test, UE :
Umbrella exposure test.
Activity Tests and phases Description
Head oriented toward substrates at a distance of less
Sniffing 2 (% of time) All phases, all tests
than 20cm
Head oriented toward substrates at a distance of more
Looking at 2 (% of time) All phases, all tests
than 20cm
Immobile, head in an upright position, ears immobile
Vigilance (% of time) All phases, all tests
or moving back- and forward
Animal in zone where it had entered the test arena
In the entrance zone (% of time) All phases, all tests
(see Fig. 1)
Urination/Defecation (n°) All phases, all tests Excreting urine or faeces
Vocalisation (n°) All phases, all tests Number of audible vocalisations
UE test, HE test
Motionless (% of time) Time spent without locomotion
(phases 1 to 3)
UE test, HE test Lifting at least 3 legs and putting them down in front
Walking forwards (% of time)
(phases 1 to 3) of its earlier position
UE test, HE test Lifting at least 3 legs and putting them down behind
Walking backwards (% of time)
(phases 1 to 3) with respect to its earlier position
Head low (% of time) HE test Poll of the head below the line of the back.
Time needed by the stockperson to drive the bull into
Time to be moved (s) HE test, phase 3
the handling zone, taking into account all attempts
Duration during which bull accepted to be kept in the
Maintenance duration (s) HE test, phase 4
handling zone at the first attempt.
Number of attempts needed to maintain a bull during
30 sec and to stroke it 5 times (values between 1 and
Refusal of strokes (n°) HE test, phase 4 & 5
6, 6 referring to the case where the bull never accepted
maintenance during 30 s and/or the 5 stokes)
The stockperson takes a mildly threatening posture
Self-protecting behaviour by the
HE test, phase 2 to 5 with his stick because he perceives the bull as
stockperson (n°)
threatening
Head turning over the sides of the corridor to look
Head turning (% of time,) UE test
backwards
Reactions including a general contraction of several
Startle responses (n°) UE test
muscles of the body
Time needed by bulls to freely exit the corridor within
Latency to exit the corridor (s) UE test, phase 4
60 s (see Fig. 1b)
1
Recorded during all phases of both tests.
2
Substrates that were sniffed or looked were specified during recording: exit door and ramp, human, umbrella.
91
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
nitrogen and stored at -80°C. Forty min and 30 h after bleeding, a 10 g sample of the
Longissimus dorsi (LD), on the level of the 10th rib, and a 10 g sample of the Semitendinosus
(ST) were excised. Of each sample, a portion of 2 was immediately homogenised in 18 ml of
5 mM iodoacetate, and stored at 4°C. The pH of the homogenate was measured the following
day at 6°C. Five g of each sample excised 40 min after bleeding was directly frozen in liquid
nitrogen and stored at -80°C for subsequent determination of buffer capacity. The remainders
of the samples obtained 40 min and 30h post-bleeding were immediately following excision
cut into portions of approximately 2 g and ground to a fine powder in a liquid nitrogen-cooled
mortar (Ika-Werck, Staufen, Germany) and stored at -80°C. Samples Post-mortem pH of ST
and LD muscles were further measured 3h (pH3h) and 30h (pH30h) after bleeding, performing
for each time point and muscle five measurements (positioned on a horizontal line with about
1,5 cm between 2 measurements) directly on the carcass. Measurements of pH were carried
out using a coupled electrode connected to a digisense pH meter (IQ, Corte Del Nogal
Carlsbad, USA). Subsequently, 2 g of the powder were used to determine glycogen, glucose-
6-phosphate, glucose and lactate contents. During carcass preparation, the testicles were
removed and weighed. Twenty-four hours after slaughter, the 6th rib of the left half of the
carcass was excised to determine its percentage of fat expressed relative to muscle tissue, as
an estimation of whole carcass fat content (Geay and Béranger, 1969; Robelin et Geay, 1975).
This measurement will be referred to as % of loin fat.
During the reactivity tests and at slaughter, heart rate was recorded as averages over 5 s
intervals using a Polar Vantage NV system (Polar, Anglet, France). The system consisted of 2
electrodes, an emitter and a watch-like receiver fitted on a custom-made 5-cm-wide elastic
belt placed around the bull’s chest, just behind the front legs. The data file created on the
emitter was subsequently downloaded on a personal computer for analysis.
92
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Urinary levels of cortisol and catecholamines were determined following the extraction
method and the liquid chromatography method described by Hay and Mormède (1997).
Urinary concentrations of the hormones were expressed relative to creatinine concentrations
determined using a quantitative colorimetric reaction (créatinine cinétique, ref 61162,
BioMérieux) following the method described by Andanson et al. (2005).
The frozen 5-g LD and ST samples (40 min post-bleeding) were homogenised in 50 ml
iodoacetate 5mM. Subsequently, HCl 0.1N was added to bring the pH of the homogenate
down to 4.8. The acid-base titration curve was determined using 200 µl volume steps of 0.5N
NaOH.
93
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
(Table 1) or slaughter phase (loading, transport, unloading, and entering the abattoir, i.e. from
the moment where the bull had four legs on the concrete following unloading until he was in
the stunning box). For heart rate recorded during the reactivity tests, if significant, locomotion
was introduced as co-variable into the analysis to take into account differences in activity
levels. For the reactivity tests, average values for activities were calculated per test phase (for
the HE test, where phases were repeated, averages were calculated separately per repetition).
Durations of activities are expressed as percentage of time. Behavioural variables showed
abnormal distributions and could not be normalised. Therefore, non-parametric analyses
(Kruskal-Wallis tests; > 2 samples) were used to study breed effects (K-values) on these
variables. For both parametric and non-parametric analyses, where multiple comparisons
post-hoc tests were used, Bonferroni correction was carried out to correct for multiple
comparison effects.
To study consistency in the behavioural and physiological responses, simple Pearson and
Spearman correlations were calculated within or between different phases of the reactivity
tests and between variables obtained in the reactivity tests and those obtained at slaughter.
They were inspected to ascertain that outliers did not explain the significance of the
correlation (cf Fig. 3). To guarantee their robustness, correlations are presented in the Results
section only if both Pearson and Spearman coefficients were significant. Analysis of
covariance was used to determine whether breed effects were confounded with the
correlation, that is, whether inclusion of breed effects removed the significance of the
correlation. In the latter case, the correlation is not invalidated, but is possibly explained by
the association of several breed-dependent traits.
If a variable was correlated with several other potentially explanatory variables, they
were included in a multiple regression model (selecting explanatory variables explaining the
maximal % of variability) to determine relevance of each variable. Where multiple
correlations were found between variables, Pearson (physiological data) and Spearman
(behavioural data) Principal Component Analyses (PCA) were conducted to produce plots
illustrating relationships between these correlations. Only variables with a loading of at least
50% on the first or second axis were kept. As heart rates were strongly correlated within and
across tests, in the PCA, average values were used. Individual scores of the breeds were
analysed using analysis of variance (see above for model) to determine whether they were
equally distributed along the axes.
94
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
3. Results
Breed influenced basal plasma cortisol and testosterone levels, loin fat percentage and
carcass and testicular weight. Live weight tended to be influenced. Excepting live weight, BA
had higher values than AN (Table 3), while LI had intermediate values.
Three animals (one AN, one BA and one LI) showed aggressive behaviour towards the
stockperson and therefore, the test was stopped. Nine animals (four AN, three BA and two LI)
could not be introduced into the handling zone within 120 s. Various activities were
influenced by breed (Table 4). In the absence of the human (phase 1) and in the presence of
the stationary human (phase 2), BA and LI bulls spent more time in vigilance than AN. In the
presence of the stationary human, BA spent less time with head in low position compared to
the two other breeds. During moving (phase 3), breed tended to influence time spent in
locomotion and looking at the exit. When combining all phases of the human exposure test,
breed influenced self-protecting behaviour by the stockperson and tended to influence number
of defecations. No breed effects were found for activities during maintenance or stroking
(phases 4 and 5, p > 0.11). Heart rates were highest (p <0.05) during the maintenance phase
(174 ± 8 bpm) and lowest during phases 1 (152 ± 4 bpm), 2 (151 ± 4 bpm) and 5 (153 ± 8
bpm) while they were intermediate during phase 3 (168 ± 7 bpm). No breed effects were
found for heart rate (p > 0.11) apart from a tendency during moving (F = 3.1, p = 0.08).
Correlations were found between behavioural and physiological variables measured
within the HE test. Heart rate was also correlated with animal characteristics of the animals
measured after slaughter (cf Fig. 3 and Table 5). When the 18 variables showing significant
correlations were introduced into a PCA, 10 showed a factor loading of > 0.50 on at least one
of the two first principal axes (Fig. 2). The first axis was correlated with average heart rate
and activities related to acceptance of being moved including time spent in the entrance zone.
The second axis was related to acceptance of strokes and time spent in the entrance zone
during the first phase, as well as the head low position in presence of the stationary human.
The different breeds had similar mean individual scores on both the first and second axis (p >
0.57).
95
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
96
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Table 3
Average (± SEM) values of animal characteristics, indicators of stress reactions at slaughter
and post-mortem muscle pH significantly influenced by breed. Within a line, averages with
different superscripts differ significantly (a, b: p < 0.05; after Bonferroni correction).
1
K-values because behaviour was analysed using Kruskal-Wallis tests.
2
Difference between Angus and Blond d’Aquitaine: p=0.07.
97
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
HE test
UE test
Factor loadings (2nd PCA axis:16.1 %)
0.5
Latency to turn 1
0.25 Turning 4
0 Turning 3
Looking at umbrella 2
-0.25 Turning 1
-0.5
Looking at umbrella 3
-0.75 Turning 2
-1
-1 -0.75 -0.5 -0.25 0 0.25 0.5 0.75 1
Factor loadings (1st PCA axis: 49.0 %)
HE and UE tests
Factor loadings (2nd PCA axis: 24.9 %)
1
Vigilance HE1 Latency to turn UE1
0.75 Mean heart rate UE test
Walk backwards UE3
0.5
Mean heart rate HE test
0.25
0
Latency to reach Time needed to move HE3
-0.25 umbrella zone UE3
Umbrella zone UE3
-0.5
-0.75
-1
-1 -0.75 -0.5 -0.25 0 0.25 0.5 0.75 1
Fig.2. Spearman PCA plots showing the variables with factors loadings of over 0.5 for the
Human (top) and Umbrella (middle) Exposure tests, as well as for the combined tests
(bottom: HE = Human Exposure; UE = Umbrella Exposure). Figures after the behavioural or
physiological indicator refer to the test phase.
98
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Table 4
Average (± SEM) values of activities and heart rate recorded during the reactivity tests
significantly influenced by breed. Within a line, averages with different superscripts differ
significantly (a, b: p < 0.05; after Bonferroni correction).
Breed effects
Blond K-values
Activity Test phase Limousin Angus (unless
d’Aquitaine p-value
otherwise
indicated)
Human exposure test
Absence of the
Vigilance 16.75 ± 2.52a 17.14 ± 3.30a 6.39 ± 1.25b 11.9 0.003
human
Vigilance Stationary human 14.75 ± 3.38a 14.97 ± 2.74a 5.46 ± 1.90b 9.0 0.01
Head in low position Stationary human 6.90 ± 1.42a 10.99 ± 2.09ab 14.57 ± 2.56b 7.7 0.02
Locomotion Moving 73.36 ± 3.82a 84.55 ± 2.71a 81.25 ± 2.73a 5.7 0.06
Whole test apart
Self-protecting
phase of absence of 1.00 ± 0.39 0.58 ± 0.32 0.05 ± 0.05 6.6 0.04
behaviour by human
the human
Defecation Whole test 0.83 ± 0.14 1.21 ± 0.17 0.73 ± 0.17 5.2 0.07
Heart rate Moving 167.00 ± 14.15 187.44 ± 14.86 152.91 ± 7.50 3.1 0.08
Umbrella exposure test
Absence of the
Turning movements 18.98 ± 3.84a 7.00 ± 2.23b 11.06 ± 3.85ab 7.1 0.03
umbrella
Look at the umbrella Closed umbrella 12.65 ± 3.51a 22.05 ± 3.68ab 28.26 ± 4.91b 8.4 0.02
In the entrance zone Opened umbrella 69.14 ± 6.14a 66.56 ± 6.30ab 46.71 ± 10.78b 4.9 0.08
Turning movements Exit of the corridor 10.74 ± 2.10a 8.88 ± 2.69ab 10.21 ± 10.52b2 6.9 0.03
Latency to exit the
Exit of the corridor 60.11 ± 0.66 56.04 ± 3.64 51.69 ± 4.01 7.4 0.03
corridor
Startle responses Whole test 1.08 ± 0.10a 0.72 ± 0.11ab 0.45 ± 0.11b 14.7 0.001
Absence of the a a b 1
Heart rate 169.00 ± 7.64 162.89 ± 10.50 131.33 ± 5.92 4.63 0.02
umbrella
Heart rate Closed umbrella 180.29 ± 5.68a 166.22 ± 7.50a 136.71 ± 6.15b 12.411 0.0002
Heart rate Opened umbrella 179.21 ± 6.80a 171.56 ± 7.87ab 136.83 ± 6.48b 5.311 0.02
1
F-values because heart rates were analysed with GLM analyses.
2
High values are due to a single animal (100 % of time). After removal of this animal, the average was 0.24 ± 0.24.
When the 44 variables showing correlations within or across the HE and UE tests were
combined in a single PCA, 8 variables showed loadings of > 0.50 (Fig. 2). Time needed to
move and mean heart rate during the HE test, and during the EU test while the umbrella was
opened, latency to reach and time spent in the entrance zone (i.e. away from the opened
umbrella) loaded principally on the first axis. Time spent vigilant in the HE test (human
99
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
absent), latency to turn the head (in the absence of the umbrella) and mean heart rate during
the UE test loaded more strongly on the second axis. Time spent walking backwards in the
UE test (opened umbrella) loaded on both axes. The different breeds were equally distributed
along the first axis (p = 0.54), but on the second axis, BA had higher average scores than AN
(p < 0.02), while LI had intermediate scores.
3.3. Slaughter
Breed influenced various physiological variables recorded at slaughter (Table 3). AN had
higher urinary levels of noradrenaline, adrenaline compared to LI and of cortisol compared to
LI and BA. In contrast, plasma cortisol levels were not influenced (F = 0.06, p =0.94) by
breed (BA: 34.7 ± 1.2, AN: 32.7 ± 2.6, LI: 33.9 ± 3.2 ng/ml). Plasma and urinary cortisol
levels were correlated (Fig. 3) for BA (r = 0.80; p < 0.0001), AN (r = 0.42; p = 0.05), and LI
(r = 0.41; p = 0.05). AN had further lower LD pH3h but higher LD and ST pH30h than the other
breeds. Buffer capacities of LD and ST muscles were lower for AN than for BA and LI (Table
3). LD buffer capacity was negatively correlated with LD pH30h (r = -0.39; p = 0.001) and was
a significant covariate (p < 0.05) in the analysis of variance, but did not remove significance
of the breed effect (p = 0.002). Heart rate at slaughter tended to be lower (p = 0.07) for AN
(131 ± 7 bpm) than for BA (155 ± 7 bpm) and LI (148 ± 6 bpm), but introduction of carcass
weight (p = 0.003) in the analysis of variance removed the breed effect (p = 0.55).
Behavioural variables recorded at slaughter were not influenced by breed, except for a
tendency for time to enter the abattoir (Table 3).
In the correlation matrix constructed with the 22 physiological and metabolic variables
and the 6 animal traits measured at slaughter, 24 variables showed at least one significant
correlation (cf “animal traits”, Table 5). Analysis of co-variance showed that correlations
within animal traits and between animal traits and post-mortem muscle pH (but not reactions
at slaughter) were often confounded with breed effects (i.e. introduction of the breed effect
removed significance of the correlation, cf Statistical analyses). When these correlated
variables were introduced into a PCA, 14 of them had a factor loading of > 0.50 on one of the
two first main axes (Fig. 4). Analysis of variance found that AN had higher and lower scores
for the first (F=17.4; p<0.0001) and second axis (F=5.35; p=0.01), respectively. Multiple
regression analysis found significant models with generally 2 significant explanatory
variables for most pH variables, explaining up to 40% of the variability of the variable (Table
6). With one exception, models contained at least one physiological indicator of the stress
100
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
status of the bull at slaughter as explanatory variable. Carcass weight was included in 2 of the
5 models. Breed was not significant in any of the models.
1
.75
1
.5
1
.25
1
0
.75 Plasma cortisol levels
(log ng/ml)
1 1. 1 1 2
25 .5 .75
Fig.3. Illustration of a correlation for the combined breeds between plasma and urinary
cortisol levels. Analysis of covariance found a correlation between the 2 variables (p<0.0001)
as well as a breed effect (p<0.0001). Blond d’Aquitaine (squares), Limousin (triangles) and
Angus (rhombuses).
3.4. Correlations between reactions during the reactivity tests and at slaughter
Although various behavioural variables measured in the reactivity tests were correlated
with several indicators of ante-mortem physiological status or post-mortem muscle
metabolism, their proportion was close (6.2 %) to the proportion of significant correlations
expected by chance (i.e. 5%). Most meaningful correlations were found with heart rate data
during the different phases of the reactivity tests (Table 5). Specifically, heart rates during the
HE test were negatively correlated with urinary adrenaline and positively with heart rate when
entering the abattoir. The same correlations were found for urinary cortisol and heart rates
during the UE test although analysis of covariance found that these correlations were
confounded with a breed effect. HE and UE heart rates were further negatively correlated with
early and ultimate muscle pH and these relationships were independent of breed effects.
Correlations between heart rate variables and animal traits (Table 5) were also independent of
101
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
breed effects. Apart from the model for the LD pH40min, the models presented in Table 6 could
not be improved by the introduction of heart rate during the reactivity tests.
pH ST3h pH LD40min
Factor loadings (2nd PCA axis: 20.2 %)
0.25
Carcass weight
0
LD buffer capacity Cortisol U
Testosterone pH LD30h
-0.25
pH ST30h
% loin fat
-0.5 HR entrance abattoir
Testicular weight
-0.75
-1
2 0
1
-1
0
-1 -2
-2 *
Fig.4. Top: Pearson PCA plot showing indicators of stress at slaughter, animal characteristics
and post-mortem muscle pH with factors loadings of over 0.5 (cf Table 6 for correlation
coefficients). Cortisol P and U indicate plasma and urinary cortisol levels, respectively.
Bottom: Average individual scores for the different breeds, Blond d’Aquitaine (white bars),
Limousin (light grey bars) and Angus (dark grey bars).
102
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Table 5
Correlations between heart rate values during the reactivity tests, reactions at slaughter, post-mortem muscle pH and animal characteristics.
Variables showing no significant or only weak correlations are excluded
103
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
Table 6
Regression models for post-mortem pH values.
2
Explained 1st explanatory 2nd explanatory 3rd explanatory Total % variability explained
Model parameters1
variable variable variable variable Var 1 Var 2 Var 3
pH LD40min3 7.1 - 0.002 * mean HR UE test + 0.09 * log (urinary adrenaline) 0.02 0.01 - 13.6 27.1 -
pH LD3h 7.6 - 1.1 * testicular weight - 0.003 * HR at entering abattoir <0.0001 0.04 - 26.7 34.9 -
pH LD30h 6.3 -0.001 * carcass weight - 0.0001 * (LD buffer capacity) 0.003 0.02 - 16.5 23.4 -
pH ST40min 7.0 - 0.002 * HR at entering abattoir + 0.04 * log (plasma cortisol) 0.03 0.005 - 30.4 39.7 -
pH ST3h 5.4-0.2* log (noradrenaline) + 0.5 * log (plasma cortisol) 0.005 0.01 - 11.2 22.1 -
pH ST30h 6.2-0.002 * carcass weight + 0.006 * testosterone + 0.06 * log (urinary cortisol) 0.006 0.03 0.04 10.3 14.8 20.2
1
Variables are presented in the order 1st, 2nd and 3rd explanatory variable.
2Adjusted R2 of the model. Maximal % of variability explained by the model is in bold letter type.
3
For pH LD40min, no significant model containing only physical traits and indicators of stress at slaughter was found.
104
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
4. Discussion
The present study evaluated coherence of reactions of bulls of different breeds in two
reactivity tests. The first PCA-axis of the HE test is mostly related to the moving phase of the
test: bulls that had higher heart rates were more difficult to move into the required area,
walked less and had an increased interest in the entrance zone during that phase, possibly
expressing the motivation to leave (Bourguet et al., 2010). The second axis shows an
association between acceptance of strokes and interest in the entrance zone during the first
phase and may be related to reactivity to humans. Accepting strokes may be indicative of
lower fear of humans, as suggested by the lower heart rates compared to other phases of the
test, in accordance with earlier studies (Schmied et al., 2008; Boivin et al., 2009). During the
first phase of the test the entrance zone may have had an association with human presence,
being the site where the stockperson was seen last by the bull. Results show further that, like
time spent in the entrance zone, levels of walking depended also on the context (test phase), in
accordance with earlier work (Boissy et Bouissou, 1994).
The first PCA-axis of the UE test shows that bulls showing more head turning throughout
the test looked less at the closed and opened umbrella. The increased head turning during the
UE test may express attempts to turn around to leave the corridor (Bourguet et al., accepted).
This activity was associated with avoiding looking at the umbrella, which in the restricted
space of the UE test, may have been the expression of increased fear of the object. These
activities were unrelated to average heart rate which loaded on the second axis.
The PCA combining the two tests show that bulls were consistent in their reactions to the
different situations they were subjected to; 73.8% of the variability between bulls was
explained by heart rates during the tests and 6 behavioural characteristics. The bulls that were
more difficult to move in the HE test avoided also more the umbrella once it had been opened.
The second axis appears to express reactivity to social isolation during phase 1, when the bull
had just been introduced in the non familiar test environment. Overall, the PCA combining
the two tests indicates that the behavioural reactions that characterise the animals best are
related to the opened umbrella and to being moved by the human. Consistency in reactions to
different stressful situations have been reported in several studies on cattle (Boissy et
Bouissou, 1995; Bourguet et al., 2010), lambs (Boissy et al., 2005; Deiss et al., 2009) and pigs
(Lawrence et al., 1991).
105
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
The study evaluated further differences in stress reactivity between breeds. Although the
bulls showed a certain degree of consistency in their reactions, breeds did not differ in their
general behavioural profiles as indicated by a lack of breed effect for individual scores on the
PCA axes. However, when variables were considered separately, various breed effects were
found. The largest differences were found between BA and AN, while LI had generally
intermediate levels. BA were more often considered as threatening by the stockperson,
possibly because they were more fearful in an environment where they did not have the
possibility to retract or escape (Lewis et Hurnik, 1998; Waiblinger et al., 2006). Compared to
AN, BA had further higher levels of vigilance (phases 1 and 2), and walked (phase 3) and
lowered less their head (phase 2). The higher levels of vigilance, during which the animal kept
its head high, may explain the reduced levels of head low of BA compared to the other breeds.
In the UE test, BA looked less at the closed umbrella, showed more startle responses, were
more often far from the umbrella, showed more head turning and took longer to cross the
umbrella zone and exit the corridor. BA were thus more reactive to novelty, and to
suddenness known to induce specifically startle and withdrawal responses (Désiré et al.,
2004). Although BA had also higher heart rates than AN throughout the umbrella test, this
was unrelated to their increased behavioural reactivity, as it loaded on the second PCA axis,
but related to their physical characteristics. Thus, overall, BA, and to a lesser extent, LI were
more reactive than AN. Although no information exists on the rearing conditions of the
animals of the present study before their purchase, it is likely that the differences are at least
partly due to genetic differences. It is well known that cattle breeds differ in reactivity to
stress (Boissy et Le Neindre, 1997; Grandin, 1997). It was earlier reported that AN are less,
and BA more reactive than other breeds (Bourguet et al., accepted; Voisinet et al., 1997).
106
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
indicative of an increased reactivity to the slaughter procedure, but related to different renal
clearance rates. The negative rather than positive correlations between heart rates during the
HE and UE tests and urinary hormone levels at slaughter suggest even an opposite
relationship between stress levels and urinary hormone levels. Heart rates at slaughter,
another stress indicator, showed also no breed effect once corrected for differences in carcass
weight.
Breeds chosen for the experiment are known for their differences in physical traits.
Results show that AN had a relatively high fat content and LI a high dressing percentage in
coherence with earlier reports (Listrat et al., 2001; Cuvelier et al., 2006; Hocquette et al.,
2006). The larger testicular weight of AN compared to LI and BA was also earlier
demonstrated and is indicative of the younger age of the AN at the start of puberty (Barth et
Brito, 2004). Testosterone levels are known to be influenced by puberty but also by breed
which may explain the slightly lower testosterone levels of AN (Pruitt et al., 1986; Barth et
Brito, 2004).
Breed influenced further post-mortem muscle pH decline. AN LD muscle had lower early
(3h) pH while ultimate LD and ST pH was higher. Post-mortem pH decline was related to
carcass weight, loin fat percentage and testosterone levels, as well as indicators of stress at
slaughter as shown by PCA. Multiple regression used to describe relationships more
specifically, found that models for early pH decline explained up to 40 % of the variability
and those for ultimate pH up to 23%.
The regression models show that early post-mortem pH (40 min, 3h) was relatively
strongly related to indicators of pre-slaughter stress, particularly heart rate, and plasma and
urinary levels of stress hormones. This is coherent with existing knowledge. After bleeding,
the dephosphorylation of ATP and anaerobic glycogenolysis result in the accumulation of
protons and lactate and thus, in acidification of the muscle (Bendall, 1973). Exercise and/or
psychological stress just before slaughter increases muscle metabolic activity, which may
continue after death, resulting in faster post-mortem pH decline, i.e. in lower early post-
mortem pH (Bendall, 1973; D'Souza et al., 1998; Rosenvold et Andersen, 2003). Particularly,
the simultaneous increase in adrenaline and muscle contraction increase glycogen breakdown
(Febbraio et al., 1998; Jensen et al., 1999). Results of the present study are coherent with
those of our earlier study on cull cows using a similar slaughter protocol which showed that
increased stress reactions at slaughter, specifically heart rate at the moment of entering the
abattoir, was associated with a faster early post-mortem pH decline (Bourguet et al., 2010).
These correlations are probably indirect and explained by the effect of increased adrenaline
107
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
levels, generally accompanying increased heart rate, on muscle glycogen metabolism (Jensen
et al., 1999).
Regression models for ultimate pH depended more strongly on animal traits, specifically
carcass weight and show only weak relationships between ultimate pH and stress indicators.
Exercise and/or psychological stress for longer durations during the pre-slaughter period may
result in glycogen depletion leading to lower overall post-mortem glycogenolysis and
consequently, higher ultimate pH (Bendall, 1973; D'Souza et al., 1998; Rosenvold et
Andersen, 2003). The absence of a strong relationship with stress indicators is however,
coherent with the short duration of the slaughter period which demanded overall little physical
effort and which was therefore unlikely to have a large impact on glycogen levels.
The finding that breed was not significant in the regression models indicates that the
higher ultimate pH values of AN were explained by their lower carcass weight. A negative
relationship between ultimate pH and carcass weight, albeit weak, was earlier reported
(Immonen et al., 2000), but opposite results have also been found (du Plessis et Hoffman,
2007). The role of testosterone in the determinism of ST ultimate pH is less evident.
Compared to steers, bulls were found to have higher ultimate pH suggesting an influence of
testosterone (Gariepy et al., 1990), although in a commercial slaughter context, the difference
may be primarily due to behavioural differences.
Finally, the present study shows that in young bulls, stress reactions at slaughter may be
predicted from reactions during reactivity test conducted during the rearing period, as it was
earlier demonstrated in calves, cows, sheep and pigs (Lensink et al., 2001; Terlouw et
Rybarczyk, 2008; Deiss et al., 2009; Bourguet et al., 2010). Specifically, heart rates during the
reactivity tests predicted stress responses at slaughter as well as post-mortem muscle
metabolism. However, the results show too, that heart rates during the tests and during
slaughter were also correlated with animal traits, including carcass weight. This is in
accordance with an earlier study on pigs (Terlouw et Rybarczyk, 2008). It may suggest that
heart rate has a physical component (increased heart rates in heavier animals) and an
emotional component (higher heart rates in more emotionally reactive animals) and it is this
combination which explains variations in post-mortem muscle metabolism.
108
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
more strongly related to animal characteristics, including carcass weight and testosterone
levels. Breed was not significant in these models, indicating that although breed differences
contributed significantly to individual variation in behavioural and physical traits, individual
variation in post-mortem muscle metabolism was better explained by relationships between
these characteristics. These relationships are in accordance with existing biological
knowledge, but the precise underlying biological mechanisms remain to be elucidated.
Acknowledgments
This experiment could not have taken place without the contribution of C. Mallet, H.
Chandèze, S. Andanson, C. Ravel, E. Delval and O. Loison in data collection and analysis.
The experiment benefited further from the excellent assistance of P. Faure, P. Mandon, J.
Chantelauze, D. Chassaignes and M. Planeix in data collection and animal care. Authors are
also very grateful to R. Jailler, C. Coustet, J. Mongiat and S. Collange for conducting the
experimental slaughter of the animals. Bourguet was supported by a grant from the Ministry
for Higher Education and Research.
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113
– CHAP. 2 ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –
114
CHAPITRE 3
–
115
116
– CHAP. 3 ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –
Article 4
1. Objectifs
Nos études dans un contexte simplifié et standardisé par rapport à celui de l’abattage
industriel ont permis de mettre en évidence les liens entre la réactivité émotionnelle
individuelle et les réactions de stress à l’abattage (Chapitre 2). Cependant, la période
d’abattage est plus complexe de par la quantité, la variété et l’intensité des facteurs de stress
qui y sont associés.
Ainsi, le dernier chapitre de cette thèse vise à mieux comprendre les effets de la
multiplicité des facteurs de stress intervenant pendant la période d’abattage sur la
réactivité émotionnelle des bovins. Pour cela, en plus de l’exposition à des tests de réactivité
similaires à ceux utilisés dans le deuxième chapitre, les bovins ont été soumis à une privation
alimentaire parfois cumulée avec une activité physique. Ces deux types de facteurs de stress
d’origine physique sont récurrents tout au long de la période d’abattage. Les conditions de
cette étude demeurent toutefois simplifiées par rapport au contexte de l’abattage industriel
afin de comprendre précisément quels sont les effets de ces facteurs de stress sur la réactivité
émotionnelle de l’animal.
117
– CHAP. 3 ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –
à 30 h de privation alimentaire (PA). Des observations comportementales des bovins dans leur
case d’élevage et des mesures physiologiques des principaux indicateurs du métabolisme
énergétiques ont été effectuées avant et pendant la période de privation alimentaire. Au cours
de ces deux périodes, les animaux ont également été individuellement confrontés à un test de
réactivité à l’isolement, à la nouveauté (présentation d’un objet nouveau) et aux manipulations
par l’Homme.
Particularité de l’Exp. 1. Au moment de la confrontation au test de réactivité, la moitié des
génisses de chaque lot (T et PA) était soumise à un exercice physique (E vs NE). Pour cela,
l’expérimentateur contraignait les génisses à parcourir 240 m en 5 min dans un couloir
rectangulaire. Ainsi, lorsque les génisses étaient exposées au test de réactivité, elles étaient
divisées en quatre groupes (T/E, PA/E, T/NE, PA/NE). Afin de mesurer la cortisolémie, un
prélèvement de sang était effectué juste avant et juste après l’exposition à ces différentes
situations (tests de réactivité et/ou exercice physique selon les groupes).
Particularité de l’Exp. 2. Pendant la période de privation alimentaire, en plus du test de
réactivité à l’isolement, à la nouveauté et à l’Homme, les vaches étaient également soumises à
un test de réactivité à un événement soudain (l’exposition à un jet d’air). En revanche, dans
cette expérience, il n’y avait pas de groupe « exercice physique » ni de prélèvement sanguin
avant et après les tests de réactivité.
3. Principaux Résultats
118
– CHAP. 3 ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –
les génisses T/E, ce qui traduit une plus forte réactivité à l’isolement et aux manipulations.
Chez les vaches PA, les résultats ont montré une diminution de la locomotion lors de
l’exposition à l’objet nouveau, qui, dans ce contexte, peut être interprétée en termes de
réduction de la motivation à explorer. Les vaches PA ont aussi réagi plus fortement à
l’événement soudain que les vaches T. En réponse au jet d’air, elles ont plus reculé, elles ont
passé plus de temps en locomotion et tendaient à sursauter plus souvent. Leur latence de
retour à l’auge était plus longue malgré la privation alimentaire à laquelle ces vaches étaient
soumises.
4. Conclusions
Alors que les indicateurs classiques du métabolisme énergétique n’ont été que peu
influencés, la privation alimentaire a modulé le comportement des bovins dans leur case
d’élevage, traduisant probablement une motivation de recherche alimentaire accrue et un état
de frustration. La privation alimentaire a aussi augmenté la réactivité à la nouveauté et à la
soudaineté chez les vaches et la réactivité à l’isolement et aux manipulations chez les génisses
soumises à des facteurs de stress d’origine physique et psychologique ajoutés.
De manière générale, cette étude suggère que dans le contexte de l’abattage, la privation
alimentaire module, et plus précisément exacerbe, la réactivité émotionnelle des bovins qui
réagissent alors plus fortement aux nombreux facteurs de stress associés à cette période.
119
120
Article 4
121
122
– CHAP. 3 ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –
Cécile Bourguet, Véronique Deiss, Alain Boissy, Stéphane Andanson, E.M. Claudia
Terlouw
KEYWORDS A B S T R A CT
Animal welfare The present study evaluated whether food deprivation may increase
reactivity to stressful events, like those that can occur at slaughter. Therefore,
Behavior
effects of 30 h of food deprivation on behavior including reactions to
Cattle psychological stressors, and physiological status in cattle were determined.
Sixteen Holstein cows (Exp. 1) and 32 Holstein heifers (Exp. 2) were either fed
Food deprivation
(FE) or 30 h-food deprived (FD). Throughout the first day of food deprivation
Physiology and during evening food distribution to control animals, FD heifers and cows
were more active than controls (P < 0.05). In Exp. 1, during a feeding test, in
Stress reactivity
response to a sudden air blast arising from the bucket the cow was feeding from,
FD cows showed a longer latency to return to feed (P = 0.0002), spent less time
in the bucket/air blast zone (P = 0.008) and less time motionless (P = 0.03) and
tended to withdraw over a longer distance (P = 0.07) than FE cows. In Exp. 2,
during a reactivity test, FD heifers spent more (P = 0.0001) time motionless in
response to social isolation than FE heifers. In Exp. 2, half of the FE and FD
heifers were subjected to an additional physical and psychological stressor just
before the reactivity test by driving them during 5 min through a labyrinth.
Within heifers subjected to the additional stressor, FD heifers accepted less
easily to be detained by a familiar stockperson in a corner of the test arena (P =
0.05) and stroked (P = 0.003). Compared to FE animals, FD heifers and FD cows
had greater plasma cortisol concentrations (P < 0.05). FD cows had also lower ß-
Hydroxybutyrate ( -HBA) concentrations (P = 0.02) than FE cows. Thus, in
cattle, 30 h of food deprivation influenced some of the classical indicators of
energy metabolism and exacerbated reactivity to sudden events. In addition,
when additional stressors were applied, food deprived cattle accepted less easily
handling. Results indicate that multi-factorial origin of stressors during the
slaughter period may synergistically increase psychological stress levels of
cattle.
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DISCUSSION GENERALE
151
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– DISCUSSION GENERALE –
L’objectif général de cette thèse est de mieux comprendre (i) les facteurs de stress à
l’origine des réactions des bovins dans le contexte de la période d’abattage et (ii)
comment ils expriment leur stress d’un point de vue comportemental et physiologique.
La finalité de ces connaissances est, dans un deuxième temps, d’aider à proposer des
voies d’amélioration des conditions d’abattage des bovins.
Après avoir rappelé les principaux objectifs et résultats de chacun des chapitres de cette
thèse, nous verrons dans une deuxième partie comment l’étude de la réactivité émotionnelle
peut nous permettre de mieux comprendre comment les bovins perçoivent certaines des
procédures d’abattage. Dans une troisième partie, nous examinerons les réactions
comportementales, physiologiques et métaboliques des bovins dans ce contexte, en soulignant
les principales contributions et limites des variables que nous avons utilisées. Ensuite, nous
discuterons de la pertinence de nos résultats expérimentaux au regard des conditions
d’abattage industriel. Enfin, nous aborderons certaines voies d’amélioration des conditions
d’abattage des bovins dégagées par les travaux de ma thèse, avant de conclure en présentant
les principales perspectives de recherches scientifiques.
1.1. Chapitre 1 - Etude des procédures d’abattage et des réactions de stress dans un
contexte industriel (Article 1)
153
– DISCUSSION GENERALE –
Les procédures d’abattage ont des conséquences directes sur les réactions des
bovins, y compris sur leur métabolisme musculaire post-mortem.
Les compressions subies par les mâles dans les couloirs de l’abattoir ont influencé la vitesse
de leur métabolisme musculaire post-mortem, probablement en raison des effets mécaniques
de la compression sur le fonctionnement du muscle.
Les femelles abattues en halal avaient un métabolisme musculaire plus rapide que celles
abattues conventionnellement, ce qui indique probablement des réactions de stress plus
prononcées aux procédures intervenant juste avant la saignée, comme par exemple la
contention dans le piège rotatif.
En comparaison aux Charolais, les taurillons Blonds d’Aquitaine donnaient plus de coups de
pieds dans le piège rotatif et présentaient un niveau d’hématocrite supérieur. Ces résultats
reflètent probablement une réactivité émotionnelle plus forte chez les Blonds d’Aquitaine.
Parmi les animaux abattus en halal, les femelles présentaient un niveau de cortisol supérieur à
celui des mâles, pouvant s’expliquer par plusieurs facteurs différant entre ces deux types
d’animaux (âge, sexe, race, réactivité émotionnelle…).
Nos résultats montrent que la perte du réflexe cornéen peut être temporaire. Le lien potentiel
avec un retour à un état de conscience reste à déterminer.
Certains signes physiques, tels que les mouvements de la mâchoire et les tremblements
musculaires, ne semblent pas être des indicateurs de l’état de conscience utilisables seuls en
raison de leur pouvoir discriminant insuffisant.
D’autres signes, comme les redressements de la tête, semblent reliés à un état de conscience.
Bien que dans une moindre mesure, ces redressements ont cependant été aussi observés chez
des bovins considérés inconscients. Ces observations montrent que les redressements de la
tête n’indiquent pas forcément un état de conscience.
154
– DISCUSSION GENERALE –
1.2. Chapitre 2 - Etude des réactions de stress dans un contexte simplifié et standardisé
par rapport à celui de l’abattage industriel (Articles 2 & 3)
Chez les vaches et les taurillons, les corrélations positives entre leurs réactions intra- et inter-
tests montrent que les bovins étaient cohérents dans leur manière de réagir à différents types
de situations.
Cette cohérence dans les réactions reflète probablement une certaine stabilité dans la façon de
réagir à différents facteurs de stress, appelée communément réactivité émotionnelle.
Chez les vaches et les taurillons, les réactions de stress à l’abattage sont en partie liées à leur
réactivité émotionnelle.
Plus les vaches réagissaient fortement à la nouveauté et à la séparation sociale pendant les
tests, plus elles présentaient des réactions de stress prononcées lors du chargement.
De la même manière, les vaches qui réagissaient plus fortement à la nouveauté, réagissaient
aussi plus fortement lors des premières minutes de transport et de l’entrée dans l’abattoir.
De plus, la réactivité aux manipulations par l’Homme est influencée par la réactivité à la
nouveauté et à la séparation sociale.
Chez les taurillons, les réactions de stress à l’abattage étaient en partie liées à leur réactivité
cardiaque évaluée au cours de différentes situations auxquelles ils ont été exposés pendant la
période d’élevage. De plus, la réactivité cardiaque des taurillons était influencée à la fois par
leurs caractéristiques physiques et leur réactivité émotionnelle.
155
– DISCUSSION GENERALE –
Toutefois, à la différence des vaches, leurs réactions de stress à l’abattage n’étaient pas liées à
leurs réactions comportementales pendant les tests.
En élevage, les Blonds d’Aquitaine réagissaient plus fortement à différents types de situations
que les Angus et, dans une moindre mesure, les Limousins. Ces différences n’ont cependant
pas été observées lors des abattages expérimentaux.
Alors que les indicateurs classiques du métabolisme énergétique n’ont été que peu influencés,
la privation alimentaire a exacerbé la réactivité des bovins à différentes situations.
Parmi les génisses soumises à un exercice physique et à des manipulations juste avant le test
de réactivité (Exp. 1), les génisses privées d’alimentation réagissaient plus fortement à
l’isolement et aux manipulations que les génisses témoins.
La privation alimentaire a également modulé le comportement des bovins dans leur case
d’élevage, traduisant probablement une motivation de recherche alimentaire accrue et un état
de frustration.
156
– DISCUSSION GENERALE –
2.1. Caractériser les individus selon leur réactivité émotionnelle afin de déterminer les
facteurs de stress prédominants associés à la période d’abattage
Les bovins sont cohérents dans leurs réactions à différents types de situation, comme
montré chez de nombreuses espèces (Boissy and Bouissou, 1995; Lanier et al., 2000; Lansade
et al., 2008; Terlouw and Rybarczyk, 2008; Deiss et al., 2009a). Cette cohérence reflète la
façon dont chaque individu perçoit une situation donnée et y réagit d’une manière qui lui est
propre (Bekoff, 1977; Plomin et al., 1990) en partie en raison de sa réactivité émotionnelle
(Boissy, 1998). Cette cohérence dans les réactions des bovins se retrouve dans leurs réactions
de stress à l’abattage. Ainsi, l’évaluation de la réactivité émotionnelle des bovins pendant la
période d’élevage permet de prédire en partie leurs réactions de stress à l’abattage. Ces
résultats sont en accord avec de récents travaux menés chez les porcs (Terlouw and
Rybarczyk, 2008), les ovins (Deiss et al., 2009b) et les veaux (Lensink et al., 2001). Ils
n’avaient toutefois encore jamais été démontrés chez les bovins adultes et sub-adultes (Figure
7).
157
– DISCUSSION GENERALE –
Contexte environnemental
Procédures d’abattage
REACTIVITE EMOTIONNELLE
Perception + Evaluation
Patrimoine génétique
Etat émotionnel
Accumulation d’émotions & Vécu
du moment
négatives à l’origine Race, Sexe
du stress
Etat physiologique
du moment REPONSES COMPORTEMENTALES,
Privation Reculs, glissades, vocalisations…
alimentaire
PHYSIOLOGIQUES
Cortisol, catécholamines, fréquence
cardiaque, taux d’hématocrite
& METABOLIQUES
Vitesse de diminution du pH
158
– DISCUSSION GENERALE –
Les vaches qui étaient plus réactives à la nouveauté et à la séparation sociale pendant les
tests, étaient aussi plus réactives lors du chargement, suggérant que ces deux facteurs sont au
moins en partie à l’origine des réactions de stress pendant cette procédure (Figure 7). Il est
bien connu que chez les espèces grégaires, l’isolement provoque des réactions de stress
intenses (Keeling and Gonyou, 2001). Chez les bovins, l’isolement peut induire une
augmentation des vocalisations, de la fréquence cardiaque et du niveau de cortisol (Willett
and Erb, 1972; Hopster and Blokhuis, 1994; Boissy and Le Neindre, 1997). Des travaux
utilisant une approche similaire à la nôtre suggèrent que chez les ovins, la séparation sociale
et la nouveauté de l’environnement de l’abattoir sont également des sources de stress
prépondérantes (Deiss et al., 2009b).
Dans le contexte de l’abattage, les réactions résultant de la séparation sociale semblent
traduire en particulier un état de stress dû à la séparation de congénères familiers (Article 2).
Ces observations vont dans le sens de travaux montrant que les réactions de stress des bovins
sont moins prononcées en présence d’un congénère familier qu’en présence d’un congénère
non familier (Boissy and Le Neindre, 1997; Færevik et al., 2006).
Les manipulations par l’Homme sont aussi une source de stress dans le contexte de
l’élevage et de l’abattage (Article 2), en accord avec de nombreuses études (Rushen et al.,
1999; Grignard et al., 2001; Terlouw and Rybarczyk, 2008). Dans nos expérimentations,
certaines réactions aux manipulations par l’Homme étaient liées à la réactivité à la nouveauté
alors que d’autres étaient liées à la réactivité à la séparation sociale. Ces relations suggèrent
que les animaux peuvent percevoir l’Homme comme une source de stress en tant que telle,
mais que dans certains cas, les manipulations par l’Homme ont pour résultat d’exposer
l’animal à d’autres sources de stress, telles que la nouveauté et la séparation sociale (Figure
7). Grignard et al. (2000) ont observé que des génisses étaient plus difficiles à manipuler en
présence de leurs congénères que lorsqu’elles étaient seules, suggérant également que les
réactions des génisses à l’Homme sont en partie liées à la séparation sociale provoquée par
son intervention.
Contrairement à nos travaux sur les vaches, nous n’avons pas observé de lien entre le
comportement des taurillons pendant les tests et leurs réactions de stress à l’abattage (Article
3). L’absence de corrélation visible entre deux variables peut évidemment traduire l’absence
de lien entre elles. Cependant, elle peut aussi refléter la complexité d’une relation de par
l’existence de nombreux facteurs mis en jeu. Les réactions de stress à l’abattage des taurillons
159
– DISCUSSION GENERALE –
sont en revanche liées à leur réactivité cardiaque pendant les tests. Les réactions
émotionnelles peuvent influencer la fréquence cardiaque directement et indirectement en
augmentant les réponses physiques. Les taurillons sont plus lourds et plus musclés par rapport
aux vaches, et pour se déplacer sur une distance égale, ils auront des besoins métaboliques
plus importants. Par ailleurs, les taurillons ont une forte activité métabolique de base due à
leur croissance rapide et à leur masse musculaire (Castro Bulle et al., 2007). Ces besoins
métaboliques importants peuvent expliquer en partie les liens observés entre la fréquence
cardiaque pendant les tests et à l’abattage, les caractéristiques physiques et le métabolisme
musculaire post-mortem des taurillons.
2.2. La réactivité émotionnelle est exacerbée par la multiplicité des facteurs de stress
intervenant au cours de la période d’abattage
160
– DISCUSSION GENERALE –
Dans cette thèse, nous avons utilisé des variables comportementales, physiologiques et
métaboliques car leur complémentarité permet d’interpréter les réactions des animaux en
termes de motivations et de stress (Terlouw et al., 1997).
3.1. L’étude du comportement animal dans le contexte des abattoirs : un outil essentiel
pour mieux comprendre le point de vue de l’animal
161
– DISCUSSION GENERALE –
Afin de comprendre les motivations d’un animal et d’appréhender son état émotionnel,
l’interprétation du comportement nécessite cependant de prendre des précautions. Certains
comportements semblent spécifiques à une situation donnée ce qui facilite leur interprétation.
Par exemple, le sursaut est caractéristique d’une réaction à un événement soudain (Désiré et
al., 2004; Greiveldinger et al., 2007) et sa fréquence peut traduire l’intensité de la réactivité à
la soudaineté. En revanche, d’autres comportements semblent sous-tendus par différentes
motivations selon qu’ils sont faiblement ou fortement exprimés. Dans le contexte d’isolement
dans un environnement nouveau (Article 4), l’absence de locomotion peut exprimer une faible
motivation à explorer (Vandenheede et al., 1998; Boissy et al., 2005a). Dans ce même
contexte, un niveau de locomotion élevé refléterait un comportement de recherche des
congénères et de tentative de fuite (Veissier and Le Neindre, 1992; Grignard et al., 2000). Cet
exemple montre que pour un contexte donné pouvant être à l’origine d’émotions négatives, le
niveau d’expression d’un comportement peut traduire des motivations différentes plutôt que
de refléter l’intensité d’une même motivation.
Dans la présente thèse, nous avons utilisé plusieurs types de variables physiologiques
afin d’évaluer l’état de stress des bovins dans le contexte de l’abattage (Figure 7). Plus les
indicateurs permettant d’appréhender l’état de stress d’un individu sont variés, plus les
interprétations sont précises (Terlouw et al., 1997). Par exemple, nous avons déterminé que
les niveaux plus élevés de cortisol et de catécholamines urinaires des taurillons Angus, par
rapport aux Limousins et Blonds d’Aquitaine, ne reflétaient probablement pas leur état de
stress au vu de l’absence de différence entre leurs niveaux de cortisol plasmatique et leurs
fréquences cardiaques (Article 3).
De même que le comportement, les variables physiologiques doivent être interprétées
avec prudence. Les ajustements physiologiques d’un individu lui permettent de répondre à ses
besoins sans pour autant indiquer un état de stress. Bien souvent, les mêmes variables
physiologiques peuvent être impliquées dans différents mécanismes. Par exemple, un taux
162
– DISCUSSION GENERALE –
d’hématocrite élevé peut indiquer un état de déshydratation (Mitchell et al., 1988; Jarvis et al.,
1996) mais il peut aussi traduire une libération d’érythrocytes par la rate suite à un effort
physique (Wolski, 1998) comme indiqué dans le Chapitre 1.
163
– DISCUSSION GENERALE –
D’un point de vue pratique, les mesures du pH précoce présentent l’avantage d’être
facilement réalisables, et ce, à moindre coût. Cependant, la vitesse de diminution du pH est
irrégulière au sein du muscle. Afin d’obtenir une valeur globale du pH précoce à un instant
donné, il est donc nécessaire d’effectuer plusieurs points de mesures par muscle. De plus,
lorsque les mesures du pH sont effectuées très précocement après la saignée (jusqu’à 40 min
post-mortem), le pH évolue rapidement. Il est alors préférable de broyer préalablement le
muscle dans une solution permettant de stopper les réactions biochimiques et donc la
diminution de pH (cf. « Méthodologie Générale »).
1
Publiée au Journal Officiel Européen du 26/11/1974, p.10 (Source : site Internet eur-lex.europa.eu)
2
Le réflexe cornéen est présent lorsque la paupière se ferme suite à une légère pression exercée sur la cornée, le
plus souvent à l’aide d’un doigt.
3
Le réflexe palpébral est présent lorsque la paupière se ferme suite à l’effleurement de celle-ci, le plus souvent à
l’aide d’un doigt.
164
– DISCUSSION GENERALE –
bovins adultes, les tests des réflexes oculaires ne sont pas toujours facilement réalisables sur
le terrain pour des raisons pratiques et sécuritaires à cause de la dangerosité de la proximité
avec les bovins. Ces observations mettent en évidence la nécessité de disposer d’autres
indicateurs de perte de conscience.
Dans le cadre d’un étourdissement au pistolet, l’effondrement immédiat de l’animal
(Gregory et al., 2007), ainsi que l’absence de redressement de la tête ou du corps suite à
l’effondrement (EFSA, 2004), sont également considérés comme des indicateurs
d’inconscience. Cependant, nos observations dans le cadre d’abattages religieux suggèrent
que même si les redressements de la tête sont plus fréquents chez les animaux conscients, ils
peuvent aussi être observés chez des animaux considérés comme inconscients. Ces
redressements sont probablement influencés par d’autres facteurs, comme par exemple les
différentes postures de l’animal liées aux procédures de l’abattage (affalage, suspension sur la
chaîne, etc.).
Enfin, la prévalence des mouvements de mâchoire et des tremblements musculaires est
partiellement liée à la présence ou l’absence du réflexe cornéen. Cependant, l’association
entre ces indicateurs n’est pas totale, ce qui indique que ces signes physiques n’ont pas un
pouvoir discriminant suffisant pour être utilisés seuls.
Dans le contexte de l’abattage industriel, les facteurs de stress qui interviennent sont
beaucoup plus nombreux, beaucoup plus imbriqués et probablement beaucoup plus intenses
que dans nos conditions expérimentales simplifiées. Au vu de la complexité de la période
d’abattage, il est en effet envisageable que dans ce contexte les individus ne puissent pas
intégrer et traiter la totalité des informations. La littérature n’offre que peu de données
concernant les capacités cognitives des bovins, et plus largement des animaux de ferme.
Toutefois, des analogies entre des données obtenues sur le terrain et nos résultats
165
– DISCUSSION GENERALE –
Certains résultats issus de nos expérimentations sont cohérents avec ceux provenant
d’études menées sur le terrain. Nous avons vu que les génisses soumises à la fois à une
privation alimentaire et à une activité physique imposée étaient plus agressives envers leurs
congénères. Chez le porc, des études menées en conditions d’abattage industriel montrent que
166
– DISCUSSION GENERALE –
les combats observés pendant l’attente dans les aires de stockage sont plus fréquents lorsque
les animaux ont été privés de nourriture (Brown et al., 1999). Ces travaux montrent que, au
moins dans le cas de la privation alimentaire, ces effets ne sont pas masqués par la quantité, la
variété et l’intensité des facteurs de stress intervenant pendant la période d’abattage.
Enfin, les liens mis en évidence entre la réactivité émotionnelle des bovins et leurs
réactions de stress à l’abattage vont dans le même sens que les résultats d’études menées chez
des porcs (Terlouw et al., 2005; Terlouw and Rybarczyk, 2008) et des ovins (Deiss et al.,
2009b) abattus dans des conditions industrielles.
La première voie à emprunter pour améliorer les conditions d’abattage des bovins, et
sans doute des autres espèces, consiste à mieux adapter l’environnement à l’animal, en
limitant les sources de stress, mais aussi les facteurs qui peuvent accentuer la réactivité aux
sources de stress.
Chez les bovins, les effets physiologiques de la privation alimentaire ne sont pas
facilement appréhendables (Chapitre 3). Pourtant, nous avons montré que la privation
alimentaire exacerbe la réactivité à des facteurs de stress d’origine psychologique. Ceci
suggère qu’au moins indirectement la privation alimentaire influence l’état de stress des
bovins. Ainsi, l’ensemble des avantages et désavantages de la privation alimentaire dans le
contexte de l’abattage doit être pris en compte afin de trouver les solutions les mieux adaptées
en termes de bien-être animal, tout en respectant les contraintes liées à l’abattage.
Un grand nombre de facteurs de stress d’origine physique interviennent tout au long de
la période d’abattage, comme par exemple la fatigue ou la douleur (Terlouw et al., 2008).
Nous devons à la fois tenir compte des conséquences directes de ces différents facteurs mais
aussi de leur impact potentiel sur la réactivité émotionnelle des animaux.
167
– DISCUSSION GENERALE –
5.1.2. Mieux gérer les contraintes de l’abattage et étudier l’ensemble des procédures
utilisées
Certaines procédures d’abattage sont très peu abordées dans la littérature, probablement
en raison de leur variabilité entre les sites d’abattage, telles que la conduite et l’attente dans
les couloirs d’abattage ou les pièges d’étourdissement et de saignée. Ces procédures peuvent
pourtant avoir un impact notable sur l’état de stress de l’animal. Nous avons vu dans le
Chapitre 1 que ces étapes peuvent être associées à des reculs, des compressions, des
vocalisations et des coups de pieds de la part des bovins. Ces procédures provoquent parfois
une élévation du taux d’hématocrite et peuvent avoir des conséquences directes sur le
métabolisme énergétique post-mortem. Sur le terrain, la quantification de ces procédures
permet de mieux comprendre à quoi les animaux sont exposés en abattoirs. Par exemple, dans
notre étude les bovins recevaient en moyenne 7 coups de pile électrique depuis leur
déchargement, jusqu’à leur entrée dans le piège d’étourdissement ou de saignée. Certains n’en
recevaient aucun, alors que d’autres pouvaient recevoir jusqu’à 26 coups de pile. L’analyse
rapportée à la durée des procédures a montré que lors de la conduite des bovins dans les
pièges, ces derniers recevaient près de 5 coups de pile par minute. La pile électrique est
source de douleur (Broom, 2000). Chez certaines races de bovins, son utilisation continue
peut provoquer la mort de l’animal (Grandin, 1987). L’usage modéré de la pile électrique peut
168
– DISCUSSION GENERALE –
permettre de débloquer des animaux dans certaines situations mais ne doit en aucun cas être
utilisée pour pallier des problèmes liés à des aménagements inadaptés à l’avancée des
animaux (Broom, 2000). L’exemple de l’analyse détaillée de l’entrée des bovins dans le piège
d’étourdissement ou de saignée permet de mettre en évidence la nécessité de se préoccuper de
toutes les procédures, y compris les plus courtes car elles peuvent aussi être associées à des
sources de stress notables.
L’ensemble des aspects abordés dans cette section met en évidence l’implication des
contraintes des abattoirs sur les procédures utilisées et donc sur les facteurs de stress auxquels
les animaux sont confrontés. L’exemple de l’étude présentée dans le Chapitre 1 souligne
l’intérêt des interactions entre la communauté scientifique et les professionnels des abattoirs
afin de mieux comprendre les contraintes auxquelles ils sont confrontés (voir l’Annexe pour
plus de détails). Ces travaux attirent également l’attention sur la nécessité de se préoccuper de
l’ensemble des procédures d’abattage, même les plus courtes. Ils montrent également l’intérêt
de prendre en compte la variabilité dans les procédures plutôt que de s’intéresser uniquement
aux moyennes, qui peuvent masquer les cas extrêmes alors qu’ils reflètent une réalité non
négligeable.
1
Pour plus de détails sur les aménagements et les techniques de manipulations des animaux en abattoirs
proposés par Grandin, voir le site Internet www.grandin.com/references/new.corral.html.
169
– DISCUSSION GENERALE –
dans le premier cas et sur moins de 10 % dans le deuxième. Nous avons alors suggéré des
aménagements relatifs à l’entrée des animaux dans le piège d’étourdissement visant à faciliter
leur conduite dans celui-ci et à réduire ainsi l’usage de la pile (voir l’Annexe pour plus de
détails).
Nous avons vu que chez les bovins (Chapitre 2), mais aussi chez les porcs (Terlouw and
Rybarczyk, 2008) et les ovins (Deiss et al., 2009b), il est possible de déterminer les animaux
susceptibles de réagir plus fortement à l’abattage en les caractérisant selon leur réactivité
émotionnelle individuelle au cours de la période d’élevage. Le vécu et l’origine génétique de
l’animal expliquent en partie les différences interindividuelles dans la réactivité émotionnelle
des animaux (Boissy, 1998). Ainsi, la deuxième voie permettant d’améliorer les conditions
d’abattage des bovins consiste à faciliter l’adaptation de l’individu à son environnement par le
biais de son vécu et/ou de ses caractéristiques génétiques.
Plusieurs travaux montrent qu’en intervenant sur le vécu d’un animal, il est possible de
moduler sa perception et son évaluation d’une situation donnée. Par exemple chez les
animaux domestiques, des manipulations positives effectuées pendant le jeune âge peuvent
diminuer la réactivité ultérieure à l’Homme (pour revue voir Rushen et al., 1999), y compris à
1
Pour plus de détails sur les audits et les guides d’autoévaluation établis par Grandin, voir le site Internet
www.grandin.com/survey/survey.html.
170
– DISCUSSION GENERALE –
l’abattage (Lensink et al., 2001; Terlouw et al., 2005). Ces manipulations doivent tout de
même être utilisées avec prudence car leurs effets peuvent dépendre du type de contacts, de
l’espèce et de l’âge auquel elles sont effectuées. Des manipulations trop précoces peuvent par
exemple affecter le développement comportemental des poulains et avoir des conséquences
défavorables sur la relation mère-jeune (Henry et al., 2006; Henry et al., 2009). Des
manipulations plus tardives peuvent aussi moduler la réactivité émotionnelle des animaux
(Hemsworth et al., 1996; Deiss et al., 2009a). Chez les ovins par exemple, des contacts
positifs avec l’Homme au cours de la période d’engraissement permettent d’atténuer leurs
réactions de stress aux procédures d’abattage (Deiss et al., 2009a). A l’inverse, des
manipulations négatives accentuent les réactions de stress ultérieures des porcs à l’abattage
(Terlouw, 2005).
Comme nous l’avons vu dans les Articles 1 & 3, les caractéristiques génétiques d’un
individu influencent sa réactivité émotionnelle (Plomin et al., 1990), y compris à l’abattage
(Terlouw and Rybarczyk, 2008). Des études ont montré que chez les bovins (Dickson et al.,
1970; Le Neindre et al., 1995), les porcs (Hemsworth et al., 1990) ou encore les volailles
(Jones, 1986), la réactivité à l’Homme est en partie héritable (pour revue voir Grandin and
Deesing, 1998). Ainsi, chez les bovins par exemple, il est possible de sélectionner des
animaux plus dociles, c'est-à-dire acceptant plus facilement d’être manipulés (Le Neindre et
al., 1995). Dans le contexte de l’abattage, nous pouvons supposer qu’un animal plus docile
sera probablement moins exposé à des manipulations négatives, comme par exemple une
utilisation intensive de la pile électrique (observations personnelles).
Les méthodes de sélection nécessitent tout de même de prendre certaines précautions.
Premièrement, l’ensemble des conséquences qui peuvent être engendrées par la sélection d’un
caractère particulier doit être envisagé. Chez les ruminants, quelques travaux ont rapporté des
corrélations négatives entre la réactivité émotionnelle et la productivité (pour revue voir
Boissy et al., 2005b). Cependant, du fait de l’existence connue de corrélations génétiques
entre différents caractères notamment comportementaux (Boissy et al., 2005b), la sélection
opérée sur certains caractères liées à la réactivité émotionnelle peut conduire à sélectionner
également d’autres caractères potentiellement défavorables. C’est le cas par exemple chez le
renard argenté, pour lequel la sélection sur des caractères liés à une réactivité à l’Homme plus
faible s’est accompagnée de modifications phénotypiques et physiologiques désavantageuses
(Belyaev, 1979). Deuxièmement, quelles sont les limites éthiques de la sélection ? Il ne s’agit
pas de sélectionner des animaux moins réactifs dans le but de pouvoir les placer dans des
171
– DISCUSSION GENERALE –
conditions inadaptées. Cet outil doit être utilisé comme une méthode supplémentaire visant à
améliorer le bien-être animal en élevage et à l’abattage, mais ne doit pas conduire à ne plus
rechercher à améliorer les conditions environnementales dans lequel l’animal vit et meurt.
6. Perspectives
La période d’abattage est complexe car elle se compose d’une succession de situations
qui sont à l’origine d’une multitude de sources de stress. L’animal est confronté à un
environnement changeant qui nécessite en permanence des adaptations comportementales et
physiologiques affectant l’état émotionnel de l’individu.
Nous avons vu dans cette thèse que la réactivité émotionnelle, influencée par l’origine
génétique et le vécu de l’animal, explique en partie les réactions de stress des bovins à
l’abattage. L’état physiologique, et probablement émotionnel, du moment influence
également les réactions des bovins, vraisemblablement parce qu’il module leur perception des
procédures d’abattage. Nos travaux sur le terrain mettent en évidence la nécessité de tenir
compte de toutes les procédures d’abattage, y compris les plus courtes, mais aussi des
contraintes organisationnelles des abattoirs car elles ont des conséquences sur l’état de stress
des bovins.
Afin d’améliorer les conditions d’abattage des bovins et réduire leur état de stress dans
ce contexte, il est possible d’agir sur les aspects liés à l’environnement d’abattage en limitant
les sources de stress directes et indirectes intervenant au cours de toutes les procédures
d’abattage. La deuxième voie consiste à agir au niveau de l’animal par le biais de son
expérience antérieure et de sa génétique tout en gardant à l’esprit certaines précautions et
considérations éthiques. Plusieurs perspectives, dont les principales sont présentées ci-
dessous, se dégagent de mes travaux de thèse.
La première perspective viserait à élargir et à combiner les facteurs testés dans nos
expérimentations afin de cibler précisément les caractéristiques élémentaires des situations
intervenant pendant la période d’abattage. Des approches développées en psychologie
humaine stipulent qu’une émotion est déclenchée par l’évaluation que l’individu entreprend
d’une situation donnée. Cette évaluation repose sur des caractéristiques élémentaires, telles
que la nouveauté, la soudaineté, la contrôlabilité, la prévisibilité ou encore la correspondance
aux attentes. La combinaison de ces caractéristiques détermine la nature des émotions
déclenchées (Scherer, 1999). Des travaux ont montré que la plupart de ces caractéristiques
172
– DISCUSSION GENERALE –
sont perçues par les ovins ce qui suggèrent qu’un certain nombre d’émotions déclenchées par
la perception et l’évaluation de ces caractéristiques pourraient être ressenties par les ovins
(Désiré et al., 2004; Désiré et al., 2006; Greiveldinger et al., 2009). Des études
supplémentaires visant à affiner les situations intervenant dans le contexte de la période
d’abattage en termes de caractéristiques élémentaires pourraient être conduites pour
appréhender les émotions qui pourraient être déclenchées chez les bovins, et les autres
espèces, dans ce contexte.
Dans ces travaux complémentaires, l’étude de l’effet de la contrôlabilité et de la
prévisibilité d’une situation sur l’état de stress des animaux serait particulièrement
intéressante (Figure 7). Au cours de la période d’abattage, l’animal est confronté à une
succession d’événements sur lesquels il n’a par définition aucune possibilité de contrôle ou de
prévision puisque toutes les procédures lui sont imposées. De nombreux auteurs ont observé
des réactions de stress prononcées en réponse à des événements perçus comme incontrôlables
ou imprévisibles (Weiss, 1972; Bartnett and Cowan, 1976; Misslin and Cigrang, 1986), y
compris chez les animaux de ferme (Bassett and Buchanan-Smith, 2007; Greiveldinger et al.,
2007; Greiveldinger et al., 2009). On peut alors se demander si dans le contexte de l’abattage
la non contrôlabilité et l’imprévisibilité seraient des sources intenses de stress, qui plus est
récurrentes tout au long de cette période.
Par ailleurs, il serait intéressant de pouvoir étendre l’approche que nous avons utilisée
dans les expérimentations portant sur la privation alimentaire. Ceci permettrait d’évaluer
l’influence d’autres facteurs de stress d’origine physique, telles que la douleur ou la fatigue,
sur la réactivité émotionnelle des bovins et des autres espèces. Nous avons aussi montré que
l’exposition à des facteurs de stress d’origine physique (exercice) et psychologique
(manipulations par l’Homme) cumulée à la privation alimentaire intensifient la réactivité
émotionnelle des génisses. Des travaux complémentaires permettraient de dissocier les effets
dus à chacun de ces types de facteurs de stress et pourraient déterminer l’impact potentiel de
leur interaction. Il serait également utile de tester les capacités cognitives des bovins en
termes de traitement de situations complexes impliquant de nombreux facteurs de stress
d’origine physique et psychologique.
173
– DISCUSSION GENERALE –
Enfin, il serait intéressant d’étudier dans quelle mesure les facteurs humains peuvent
influencer le déroulement des procédures d’abattage auxquelles sont exposés les animaux. En
effet, l’état de stress et de fatigue des opérateurs, leurs conditions de travail, ainsi que leur
174
– DISCUSSION GENERALE –
représentation de l’animal, sont autant de facteurs qui pourraient avoir des conséquences sur
la manière dont sont traités les animaux et donc sur leur état de stress.
175
– DISCUSSION GENERALE –
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192
LISTE DES PUBLICATIONS
193
194
– LISTE DES PUBLICATIONS –
Articles scientifiques
Bourguet C., Deiss V., Gobert M., Durand D., Boissy A., Terlouw E.M.C., 2010.
Characterising the emotional reactivity of cows to understand and predict their stress
reactions to the slaughter procedure. Applied Animal Behaviour Science, 125: 9-21.
Bourguet C., Deiss V., Cohen-Tannugi C., Terlouw E.M.C., 2011. Behavioural and
physiological reactions of cattle in a commercial abattoir: relationships with context
and animal characteristics. Meat Science, 88: 158-168.
Bourguet C., Deiss V., Boissy A., Andanson S., Terlouw E.M.C., 2011. Effects of food
deprivation on behavioral reactivity and physiological status in Holstein cattle.
Journal of Animal Science, sous presse.
Bourguet C., Deiss V., Boissy A., Terlouw E.C.M. Young Blond d’Aquitaine, Angus
and Limousin bulls differ in emotional reactivity during tests: relationships with
physical traits, stress reactions at slaughter and post-mortem muscle metabolism.
Animal, en préparation.
Bourguet C., Deiss V., Gobert M., Durand D., Boissy A., Terlouw E.M.C., 2010.
Caractérisation de la réactivité émotionnelle des bovins pour comprendre et prédire
leur état de stress au moment de l’abattage. Vigi-Viande, « Veille scientifique et
technique des filières bovines et ovines », bulletin n°13.
Durand D., Gobert M., Bourguet C., Terlouw C., Deiss V., Parafita E., Habeanu M.,
Gruffat D., Bauchart D. Protective effect of dietary plant extracts associated with
vitamin E on beef lipoperoxidation and color stability from pre-slaughtered stressed
cattle. Animal, en préparation.
195
– LISTE DES PUBLICATIONS –
Gobert M., Bourguet C., Terlouw C., Deiss V., Parafita-Thomas E., Bauchart D. et
Durand D., 2008. Un apport d’antioxydants alimentaires chez le bovin en finition peut
prévenir la lipopéroxydation des viandes, y compris chez des animaux subissant un
stress avant l’abattage. In : 12ème édition des Journées Sciences du Muscle et
Technologies des Viandes, 07-08 octobre 2008. Tours, France.
Communications affichées
Bourguet C., Deiss V., Ligout S., Bouix J., Racine C., Terlouw C.et Boissy A., 2008.
Individual variations in stress reactivity at slaughter in cattle and sheep. In: The 5th
annual meeting of the French Research Group in Ethology, 15-16 mai 2008.
Villetaneuse, France.
Bourguet C., Deiss V., Ligout S., Gobert M., Bouix J., Boissy A., Durand D., Terlouw
C., 2008. Variabilité individuelle des réactions de stress à l’abattage chez les ovins et
les bovins : conséquences sur le métabolisme post-mortem. In : 12ème édition des
Journées Sciences du Muscle et Technologies des Viandes, 7-8 octobre 2008. Tours,
France.
Gobert M., Bourguet C., Terlouw C., Deiss V., Berdeaux O., Comte B., Gruffat D.,
Bauchart D., Durand D., 2008. Pre-slaughter stress and lipoperoxidation: protective
effect of vitamin E and plant extracts rich in polyphenols given to finishing cattle. In :
XIth International Symposium on Ruminant Physiology, 6-9 septembre 2009.
Clermont-Ferrand, France.
196
– LISTE DES PUBLICATIONS –
Bourguet C., Deiss V., Terlouw C., Gobert M., Durand D., Bauchart D., Boissy A.,
2009. Predicting stress reactivity to the slaughter procedure in cattle. In: International
Ethological Conference, 19-24 août 2009. Rennes, France.
Deiss V., Lullier M., Bourguet C., Fassier T., Bouix J., Terlouw C. et Boissy A., 2009.
La réactivité émotionnelle module les effets de manipulations tardives sur le stress à
l’abattage des ovins. In: 3ème Journées d’Animation Scientifique du Département de
Physiologie Animale et Systèmes d’Elevage, 07-09 octobre 2009. Tours, France.
197
– LISTE DES PUBLICATIONS –
198
ANNEXE
199
200
Présentation de l’annexe
Les travaux menés dans le cadre du Chapitre 1 sont issus d’une collaboration entre
l’abattoir industriel étudié et notre équipe de recherche. Toutes les demandes que nous avons
formulées pour mener à bien notre étude ont été acceptées par l’abattoir. Nous avons pu
effectuer des observations comportementales depuis l’arrivée des animaux sur le site et
jusqu’à leur saignée avec l’aide précieuse des bouviers, des opérateurs des postes
d’étourdissement et de saignée ainsi que du responsable de la chaîne d’abattage. Nous avons
également été autorisés à faire des prélèvements de sang lors de la saignée des animaux et des
mesures de pH et de température post-mortem. Nous avons aussi eu accès aux fichiers des 190
bovins observés individuellement afin de relever des informations au sujet de leur origine, de
leur âge précis, de leur race et de leur voyage avant d’arriver à l’abattoir.
201
202
Compte-rendu de l'étude en abattoir industriel
203
204
– ANNEXE –
Propositions d’améliorations
En collaboration avec
Centre de Clermont-Ferrand/Theix,
Mail: [email protected],
205
– ANNEXE –
L’objectif scientifique était de caractériser les réponses de stress des animaux et de les relier au contexte
environnemental d’un abattoir industriel. L’objectif finalisé était de donner les moyens au personnel de
l’abattoir d’évaluer l’impact des procédures d’abattage telles qu’elles étaient pratiquées, sur l’état de
stress des animaux, et de pouvoir envisager des évolutions. L’étude s’est également intéressée à l’impact
de l’étourdissement et de l’abattage halal sur plusieurs indicateurs de conscience ou d’inconscience dans
le but d’améliorer nos connaissances sur leurs relations.
Pour atteindre cet objectif, les procédures d’abattage et le comportement des animaux ont été observés,
sans intervenir dans les procédures habituelles de l’abattoir, au cours de chacune des étapes suivantes:
déchargement, identification, reprise, étourdissement, saignée (halal et standard). En outre, sur certains
animaux, des mesures physiologiques (cortisol et hématocrite dans le sang de saignée) et métaboliques
(pH et température du muscle 1h post-mortem) ont été effectuées.
206
– ANNEXE –
2. Démarche expérimentale
L’Abattoir
L’abattoir abat en moyenne 240 bovins adultes, 90 veaux et 300 moutons par semaine, 44% des bovins
étant abattus selon la procédure halal et 56% selon la procédure standard. Les abattages ont lieu entre 04h
et 11h. Chaque expérimentateur était chargé d’observer une zone spécifique de l’abattoir (Fig. 1). La
première zone comprenait le quai de déchargement, le couloir d’identification et les parcs de stockage
extérieurs. La deuxième comprenait le couloir d’entrée dans la bouverie et les couloirs d’abattage qui
conduisent au piège d’étourdissement (couloir droit) et au piège halal (couloir courbé). La troisième zone
comprenait les pièges (standard et halal), ainsi que le rail de suspension et de saignée (pour les abattages
standard). Dans la première zone, les animaux n’étaient pas individualisables, par conséquent, ils étaient
observés en groupe. Dans les deuxième et troisième zones, un animal sur trois était marqué pour être
observé individuellement, et ce, jusqu’à 30 s après la suspension dans le cas d’abattages standard, et
jusqu’à 2 min 30 après la suspension dans le cas d’abattages halal. Pour chaque observation, l’heure, le
comportement et le type d’intervention étaient relevés.
Abattage standard
Les animaux attendaient dans un couloir droit (28 * 0.8 m; Fig. 1) avant d’entrer dans le piège
d’étourdissement (3.2 m * 0.8 m). Ce piège ne disposait pas de système permettant l’immobilisation de la
tête ou du corps de l’animal. Les animaux étaient étourdis avec un pistolet à mèche captive (matador
super securit 3000 à déclenchement manuel) puis éjectés sur le côté du piège. Ils étaient ensuite accrochés
par un postérieur et suspendus sur le rail de saignée. La saignée était pratiquée à l’aide d’une coupe
bilatérale des jugulaires et des carotides.
207
– ANNEXE –
Figure 1 : Représentation schématique de l’abattoir et des noms donnés aux différents lieux d’observation. Les
couleurs représentent la répartition entre les trois expérimentateurs des zones observées.
Zone d’observation n° 1
Couloir Couloir Zone d’observation n° 2
d’entrée dans d’identificatio
la bouverie (24 n (11 m) Zone d’observation n° 3
m)
Quais de déchargement
Abattage halal
Les animaux attendaient dans un couloir courbé (17.5 * 0.8 m; Fig. 1) avant d’entrer dans le piège
rotatif (FACOMIA : box rotatif mixte rituel traditionnel type F7BV ; 3 * 1 m). Le piège était adaptable à
la taille des animaux et équipé d’un système de contention du corps et de la tête. Les animaux étaient
retournés sur le dos avant la
coupe. Après la coupe, le piège était remis dans sa position initiale et l’animal était éjecté sur le côté du
piège, accroché et suspendu par un postérieur sur le même rail que mentionné ci-dessus.
Cinquante groupes d’animaux (253 animaux au total) ont été observés pendant le déchargement
(Tableau 1). Pendant les phases de transferts et d’attente dans le couloir d’identification, 106 groupes de 3
animaux par groupe (331 animaux au total) ont également été observés (Tableau 1).
208
– ANNEXE –
Tableau 1 : Description des comportements et des variables liées à la gestion des animaux relevés pendant l’étude.
Temps passé dans l’abattoir (h) Délai entre le déchargement et la saignée Abattoir
Temps passé dans le couloir Délai entre l’entrée et la sortie d’un lot d’animaux
Couloir d’identification
d’identification (s) du couloir d’identification
Temps passé dans un des deux Délai entre l’entrée et la sortie d’un animal d’un Couloirs d’abattage (halal et
couloirs d’abattage (min) des deux couloirs d’abattage standard)
Réactions comportementales
Déchargement, couloir
Nombre de fois où un animal a au moins un
Glissade d’identification et couloirs
membre qui glisse
d’abattage (halal et standard)
Déchargement, couloir
Nombre de fois où un animal a au moins un
Chute d’identification et couloirs
genou au sol suite à une glissade
d’abattage (halal et standard)
Déchargement, couloir
Nombre de vocalisations volontaires (excluant les d’identification, couloirs
Vocalisation
gasps, soupires, gémissements et râles) d’abattage et pièges (halal et
standard)
209
– ANNEXE –
Observations individuelles
Au total, 190 bovins adultes (95 animaux par type d’abattage) ont été individuellement observés dans
les couloirs d’abattage, les pièges standard et halal, ainsi que pendant et après la suspension. Selon le
comportement et le contexte (Tableau 2), deux techniques d’observation ont été utilisées : des scans (1
observation par unité de temps) et des observations continues (on relève chaque fois qu’un comportement
est exprimé, selon une liste de comportements prédéfinis,).
Dans les couloirs d’abattage et les pièges, des observations continues ont été effectuées (Tableau 1). De
plus, dans les couloirs d’abattage, des scans ont été utilisés pour estimer la durée totale des compressions
(un scan / min). Après la saignée standard ou halal, des scans étaient utilisés pour étudier les mouvements
et réflexes oculaires, ainsi que la tension des oreilles et de la langue (Tableau 2). Pour l’abattage halal, les
scans étaient effectués 10 et 30 s après la coupe, et 30 s après suspension. Pour les abattages standards,
des raisons techniques ont contraint les expérimentateurs à effectuer les scans 30 s après le début de la
saignée uniquement. En raison des mêmes contraintes, l’ensemble des indicateurs d’inconscience ne
pouvait pas être systématiquement vérifié sur chaque animal (voir résultats).
Entre les scans, des observations continues étaient réalisées pour obtenir des informations sur les
mouvements respiratoires, les mouvements de la mâchoire, les tremblements musculaires et les
redressements de la tête et/ou corps (Tableau 2). Pour les abattages standard, les observations continues
commençaient 30 s après le début de la saignée et duraient 90 s. Pour les abattages halal, il y avait trois
périodes d’observation de 45, 30 et 120 s. La première période commençait dès l’affalage de l’animal et
s’achevait dès qu’il était suspendu (période « avant suspension »). Cette période comprenait donc la phase
pendant laquelle l‘animal était sur le sol, ainsi que la phase de hissage de l’animal sur le rail. La seconde
période commençait dès que l’animal était suspendu (« première période de suspension »), et la troisième
commençait immédiatement après le scan effectué 30 s après suspension (« deuxième période de
suspension »). Toutes les observations étaient enregistrées à l’aide de dictaphones.
Pendant la saignée, un échantillon de sang a été prélevé (anticoagulant: EDTA) sur 114 des animaux
observés individuellement afin de déterminer les niveaux de cortisol (cortisolémie) et d’hématocrite (i.e.,
le pourcentage relatif du volume des cellules circulant dans le sang, essentiellement les érythrocytes, par
rapport au volume total du sang). Une heure après la saignée, le pH et la température des muscles
Semitendinosus (ST pH et ST T) et Longissimus dorsi (LD pH et LD T) ont été mesurés sur 70 des
animaux observés individuellement. Les mesures étaient effectuées directement sur la carcasse avec une
électrode couplée température/pH, connectée à un pH-mètre digisense (IQ, Corte Del Nogal Carlsbad,
USA).
210
– ANNEXE –
Remarques
Les mâles étaient sous représentés dans le groupe d’abattage standard. De même, pour les abattages halal,
certaines races étaient sous représentées (Tableau 3). De ce fait, pour l’étude des comportements, l’effet du
type d’abattage a seulement pu être traité au sein des femelles, l’effet du sexe au sein de l’abattage halal et
211
– ANNEXE –
Tableau 2 : Description des réflexes et signes physiques relevés après la saignée des animaux.
Périodes
Réflexes et signes
Descriptions Abattages
physiques Abattages halal
standard
Observations en scans
Fermeture de la paupière suite à une
Réflexe cornéen pression légère sur la cornée à l’aide
d’un doigt
Fermeture de la paupière suite à
Réflexe palpébral l’effleurement de celle-ci à l’aide d’un
doigt
Mouvements horizontaux rapides des
Nystagmus Trois fois :
globes oculaires
Une fois : - 10 s après la coupe
Sclère (blanc de l’œil) de l’œil
Retournement des yeux 30 s après la - 30 s après la coupe
apparente
coupe - 30 s après la
N’importe quel mouvement du globe
Mouvement des yeux suspension
oculaire non cités ci-dessus
Clignement des
Fermeture et ouverture de la paupière
paupières
212
– ANNEXE –
Observations chiffrées
Quatre-vingt-douze pourcent des males et 22% des femelles ont été abattus selon la procédure halal
(Tableau 3). L’âge des animaux variait selon la race (Tableau 3). Au sein des abattages halal, les femelles
étaient plus âgées que les mâles. Lorsque des femelles étaient abattues en halal, la race Charolaise était
plus fréquemment sélectionnée (11 ont été abattues en halal sur 24 Charolaises au total) par rapport aux
races Holstein (3 sur 25), Limousine (0 sur 17) et Blonde d’Aquitaine (7 sur 29).
Les animaux voyageaient en moyenne 30 h avant d’arriver à l’abattoir. Ils étaient déchargés par groupes
de 5 animaux en moyenne (de 1 à 10 animaux par groupe). Ils étaient transférés dans le couloir
d’identification en 41 s en moyenne. Dans le couloir d’identification, plus les animaux étaient comprimés,
plus ils glissaient. Pour la réception et l’identification des animaux, des informations supplémentaires
concernant les interventions de l’homme et le comportement des animaux sont présentées dans le Tableau
4.
Tableau 3 : Effectifs et âges (mois) des animaux selon le type d’abattage et la race. Au sein des femelles standard et
au sein des mâles halal, si deux valeurs n’ont aucune lettre en commun (cf. lettres affichées en exposant), alors ces
deux valeurs sont significativement différentes.
Blonde
22 71,6 ± 8,7ab 1 - 7 33,5 ± 6,3 11 18,1 ± 0,4AB
d'Aquitaine
213
– ANNEXE –
Tableau 4 : Observations réalisées pendant le déchargement et le passage dans le couloir d’identification.
Délai entre l’arrivée du camion et l’ouverture de ses portes (min) 5,56 ± 0,94 -
Les animaux ont attendu en moyenne 20 h dans l’abattoir avant la saignée, et il est à noter que 14 %
d’entre eux ont attendu plus de 35 h (Fig. 2). Les durées d’attente dépendaient en partie du sexe des
animaux. Ainsi, pour l’abattage halal, les femelles ont passé 47 h dans l’abattoir contre 16 h, pour les
mâles. Cependant, elles ont attendu moins de temps dans le couloir d’abattage (9 min) que les mâles (13
min). Les durées d’attente dépendaient également du type d’abattage. Les femelles abattues en standard
ont passé moins de temps dans l’abattoir que les femelles abattues en halal (Tableau 5).
Autres observations
- Pour certains animaux l’introduction dans le couloir d’identification était difficile.
- A l’entrée et à la sortie du couloir de l’identification, le sol pouvait être glissant.
- Lors de l’identification, l’accès aux animaux était également difficile.
- Dans certains cas, un animal pouvait être laissé seul sur le quai alors que le reste de son groupe était
dans le couloir d’identification provoquant des vocalisations chez cet animal.
- Des animaux blessés ou malades attendaient seuls bloqués dans un espace réduit d’un des parcs de
l’arrière quai. Pour ces animaux, la durée d’attente observée pouvait s’étendre jusqu’à 24h.
- L’accès au couloir d’abattage depuis les logettes était inutilisable à cause des passages à homme situés
juste avant l’entrée du couloir d’abattage. La plupart des animaux passaient leur tête dans un de ces
passages et restaient bloqués. Par conséquent, les parcs de l’arrière quai servaient de lieu de passage entre
les logettes et les couloirs d’abattage. Comme ils servaient en même temps de lieu de stockage d’animaux
quasiment en permanence, il était nécessaire de déplacer ces animaux fréquemment.
- Les parcs sur l’arrière quai étaient d’une assez grande surface obligeant souvent le personnel à mélanger
des animaux de différents chargements. Dans l’aire des logettes les animaux, notamment les taurillons,
étaient le plus souvent mélangés dans l’aire des logettes, plutôt que d’être placés en stabulation
individuelle.
214
– ANNEXE –
- Parfois, les besoins de stockage d’animaux dépassaient les capacités de l’abattoir. Par conséquent, on
observait une forte densité d’animaux, notamment sur l’arrière quai.
Figure 2 : Effectifs des animaux en fonction du temps qu’ils ont passé dans l’abattoir
25
20
Nombre d’animaux
15
10
Tableau 5 : Différences significatives dans la gestion des animaux, les comportements et les qualités des viandes
selon le type d’abattage.
Effets du type
Femelles abattues Femelles abattues d’abattage
Variables
en standard en halal
U p-values
Temps passé à l’abattoir (h) 19,6 ± 3,1 47,6 ± 7,8 37,0 < 0,0001
Temps passé dans le couloir
21,5 ± 1,3 8,8 ± 1,6 370,5 < 0,0001
d’abattage (min)
Compressions dans le couloir
1,7 ± 0,2 1,3 ± 0,5 772,5 0,03
d’abattage (nb/animal)
Nombre de coups de pile
électrique dans le couloir 2,4 ± 0,3 6,1 ± 0,8 1519,0 < 0,0001
d’abattage
Nombre de coups de pile
électrique pour entrer dans le 3,2 ± 0,3 0,1 ± 0,1 279,0 < 0,0001
piège
pH LD 6,71 ± 0,04 6,10 ± 0,12 142,0 0,001
T LD (°C) 37,2 ± 0,2 35,7 ± 1,0 120,0 0,07
T ST (°C) 37,4 ± 0,3 32,4 ± 1,5 140,0 0,003
215
– ANNEXE –
Il n’y avait pas d’abreuvoirs fonctionnels dans les aires de stockages des animaux.
Il n’y avait pas de paille pour les animaux qui passaient la nuit à l’abattoir ni d’alimentation pour les animaux qui étaient
Si l’arrière quai est utilisé comme aire de stockage il est nécessaire de le protéger contre les intempéries.
L’utilisation de la pile est interdite au niveau de la tête et des parties génitales ( cf. encadré sur l’usage de la pile).
Les animaux qui risquent de se blesser réciproquement doivent être maintenus et hébergés séparément.
Discussion
Certains de ces résultats reflètent simplement des aspects bien connus de l’industrie de la viande. Par
exemple, les femelles étaient plus âgées que les mâles et les animaux sélectionnés pour l’abattage halal
étaient principalement des mâles. Lorsque des femelles étaient sélectionnées pour être abattues en halal,
la race Charolaise étaient prédominante.
Les résultats montrent aussi que la gestion au sein de l’abattoir variait selon le sexe des animaux. Ainsi,
les mâles passaient plus de temps dans le couloir d’abattage halal que les femelles. Comme la cadence de
la chaîne était similaire pour les deux sexes, ceci indique que les mâles étaient introduits dans le couloir
en plus grands lots. Cette plus grande densité limite les réactions physiques des taurillons
(communication personnelle des opérateurs). D’autres études ont déjà montré que les mâles sont plus
difficiles à manipuler que les femelles (Jarvis et al., 1995 ; Strappini et al., 2009). Pour cette même raison,
chaque matin les opérateurs commençaient par l’abattage des mâles. Et si le planning ne permettait pas
d’abattre tous les animaux prévus ce jour là, l’abattage de certaines femelles pouvait être reporté au
lendemain, ou plus tard puisque les ovins étaient prioritaires certains jours. Ces observations expliquent
que les femelles halal passaient plus de temps dans l’abattoir que les mâles.
Les compressions dans le couloir d’indentification étaient provoquées par les reculs des animaux et
traduisent probablement des réactions de peur, c'est-à-dire une motivation de fuir. Ces réactions étaient
notamment observées au moment où l’opérateur s’avançait pour la lecture de la boucle. Ces compressions
rendaient difficile l’accès à la boucle et entraînaient l’utilisation de la pile. Une compression ou la levée
d’une compression peut provoquer un déséquilibre de l’animal, ce qui explique probablement leur lien
avec les glissades. Des glissades étaient également observées à l’entrée et à la sortie du couloir et étaient
liées au sol lisse et à la précipitation des animaux suite aux interventions des opérateurs.
216
– ANNEXE –
Une partie importante des vocalisations était observée chez les animaux seuls laissés sur le quai
(animaux en attente d’identification et animaux blessés ou malades). Il est bien connu que l’isolement
induit des réactions de peur ou de stress chez les bovins (Boissy et Bouissou, 1995), y compris à
l’abattage (Bourguet et al., 2010). Pour les animaux blessés ou malades, le manque d’espace est d’autant
plus source d’inconfort physique que l’attente est longue.
Enfin, les transferts et les mélanges sont sources de stress. Le transfert est associé à des manipulations
par l’homme et à un changement d’environnement, qui sont deux facteurs connus comme source de
stress, y compris à l’abattage (Terlouw et Rybarczyk, 2008 ; Bourguet et al., 2010). De même les ré-
allotements et une densité élevée d’animaux sont sources de stress social et physique (Boissy et Bouissou,
1995 ; Mounier et al., 2005). Le mélange des taurillons entraîne des chevauchements ; outre l’inconfort
physique, leurs effets négatifs sur les qualités des viandes sont bien connus (Tarrant, 1989).
Observations chiffrées
Les observations par groupe (zone 1) et individuelles (zones 2 et 3) montrent que les animaux ont reçu en moyenne 7
coups de pile (Fig. 3a). Dans les couloirs d’abattage, les animaux ont reçu entre 0 et 26 coups de pile, avec une médiane de
Autres observations
La plupart du temps, afin de faire entrer un animal dans le piège, l’ensemble d’animaux présents dans le couloir
d’abattage recevaient des coups de pile pour avancer. La pile était aussi utilisée pour tenter de relever des animaux qui
s’étaient effondrés dans le couloir. Il est à noter que certains opérateurs ont uniquement accès à la pile électrique et ne
Suggestions
La pile ne doit pas être utilisée sur des animaux lorsqu’il est inutile de les faire avancer (par exemple, lorsqu’on doit faire
La pile ne doit pas être utilisée sur un animal effondré dans un couloir.
Une bonne conception des installations dans la bouverie limite l’utilité de la pile
217
– ANNEXE –
L’utilisation de la pile est interdite au niveau de la tête et des parties génitales (cf. cadre ci-dessus)
Le développement d’une pile à décharge unique – inexistante sur le marché aujourd’hui – serait utile.
218
– ANNEXE –
Placer un anti-dérapant dans le couloir d’identification qui a le même aspect visuel pour les bovins que le
restant du sol (ex. béton strié perpendiculaire à l’animal).
Eviter de laisser un animal seul sur le quai et favoriser une conduite d’au moins 2 animaux.
Améliorer le confort des animaux malades ou blessés (aire paillée de surface suffisante, présence d’eau)
et augmenter la vitesse de prise de décision d’euthanasie de l’animal afin de limiter la durée d’attente.
Recouvrir les passages à Homme situés dans l’aire des logettes par du caoutchouc souple. Cela
permettrait de pouvoir utiliser le passage à animaux situé entre les logettes et le couloir d’abattage tout en
gardant fonctionnels les passages à Homme. Il est à noter qu’une sortie vers l’avant des logettes faciliterait
la conduite et serait plus sécuritaire pour le personnel.
Diviser l’arrière quai en plusieurs parcs plus petits.
Revoir le planning d’accueil des animaux afin de limiter les durées d’attente, notamment pour les femelles,
et le dépassement des capacités de stockage de l’abattoir.
219
– ANNEXE –
Figure 3a : Nombre moyen de coups de pile électrique donné à chaque animal. Les durées notées correspondent aux
durées moyennes de chaque étape.
Entée dans le piège halal ou standard (0,4 ± 0,1 min ; soit 4,9 coups de pile/min/animal)
Entrée et conduite dans le couloir d’abattage halal ou standard (17,1 ± 0,9 min ; soit 0,3 coups de pile/min/animal)
Entrée et conduite dans le couloir d’identification (2,6 ± 0,3 min ; soit 0,2 coups de pile/min/animal)
Déchargement (0,5 ± 0,04 min ; soit 0,7 coups de pile/min/animal)
Figure 3b : Effectifs des animaux en fonction du nombre de coups de piles reçu dans le couloir d’abattage et
pendant l’entrée dans le piège selon le type d’abattage.
34
32
30
28
26
24
Nombre d’animaux
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
Nombre de coups
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 de pile électrique
Abattage halal
Abattage standard
220
– ANNEXE –
Observations chiffrées sur les femelles standard (Blonde d’Aquitaine, Charolaise, Holstein,
Discussion
Les compressions se produisaient lorsque dans le couloir, un animal reculait contre l’animal qui le
suivait alors que ce dernier ne pouvait plus reculer restant ainsi bloqué entre deux congénères. Comme
indiqué précédemment, les reculs traduisent probablement des réactions de peur. Dans cette étude, plus
les animaux passaient de temps dans le couloir d’abattage, plus ils subissaient de compressions. Le
couloir d’abattage standard était plus long que le couloir halal, et de ce fait, les femelles y passaient plus
de temps ce qui explique probablement le plus grand nombre de compressions dans ce couloir. De même,
les compressions plus fréquentes chez les Normandes s’expliquent au moins en partie par leur temps
d’attente plus long dans le couloir. Les vaches Normandes avaient également un niveau de cortisol plus
élevé (encadré 1), peut-être à cause des compressions plus fréquentes même si la corrélation entre le
cortisol et les compressions n’est pas significative (femelles Normandes : r = 0.55; p = 0.12). Les effets
des compressions sur les qualités des viandes sont abordés dans un autre paragraphe.
221
– ANNEXE –
Encadré 1.
Cette étude s’est intéressée aux niveaux de cortisol car il est bien connu que le niveau de cette hormone augmente
en réponse à une situation stressante, y compris aux facteurs de stress rencontrés pendant la période d’abattage (Grandin,
1997), même si de nombreux autres facteurs influencent également la libération de cette hormone (Munck et al., 1984 ;
Ndibualonji et al., 2004). Les niveaux de cortisols trouvés dans cette étude sont cohérents avec ceux rapportés par des
Nos observations montrent que les animaux ont reçu plus de coups de pile dans le couloir
d’abattage halal que dans le couloir d’abattage standard. Ces différences peuvent s’expliquer par la
relative obscurité, l’état du sol (trous, flaques d’eau et mauvaise orientation des stries du béton) et le
niveau sonore élevé dans la deuxième partie du couloir halal (cf. Fig. 1).
Cependant, le nombre de coups de pile était plus élevé pour faire entrer les animaux dans le piège
standard par rapport au piège halal. Plusieurs aspects concernant les équipements de l’abattoir peuvent
l’expliquer. Premièrement, juste devant l’entrée du piège standard, le sol change de matériau et n’est pas
d’aspect homogène. Les changements de texture du sol sont souvent à l’origine de blocage dans les
déplacements des bovins (Grandin, 1998 ; 2005). Deuxièmement, la porte d’entrée à ouverture verticale
du piège standard ne se fermait pas jusqu’au sol. Les animaux qui attendaient dans le couloir d’abattage
juste devant cette porte ont été fréquemment observés en train de regarder sous cette porte et de sursauter
en réactions au son produit par le pistolet et l’effondrement de l’animal étourdi dans le piège (données
non quantifiées). Ainsi, pour différentes raisons, l’entrée dans le piège standard pouvaient être source de
plus de peur que l’entrée dans le piège rotatif. De plus, comme les abattages standard avaient lieu après
les abattages halal au cours d’une même matinée, le comportement du personnel de l‘abattoir étaient peut
être différent en raison de la fatigue accumulée au moment des abattages standard. Enfin, contrairement
au couloir d’abattage standard, le couloir d’abattage permettant l’entrée dans le piège rotatif était courbé.
Les couloirs courbés sont connus pour faciliter la conduite des bovins (Grandin, 1989).
222
– ANNEXE –
L’opérateur du piège standard devait passer par des parcs à ovins pour accéder aux bovins situés dans le couloir
d’abattage. De plus, la communication entre les opérateurs des pièges et le personnel de la bouverie était difficile à cause du
niveau sonore. Ainsi, les opérateurs étaient obligés de se déplacer fréquemment pour organiser la gestion et la conduite des
animaux. En raison de ces difficultés, des animaux pouvaient parfois être conduits dans le couloir d’abattage alors que les
opérateurs n’étaient pas disponibles. D’autres fois, le groupe d’animaux présent dans le couloir d’abattage était trop grand
pour que tous les animaux soient abattus faute de temps. Certains d’entre eux devaient finalement être ramenés en bouverie.
Suggestions
L’installation de couloirs à Hommes parallèle aux couloirs à animaux faciliterait la conduite des animaux et la sécurité
du personnel. Perfectionner le système de communication par des signaux lumineux (code couleurs pour des messages
Autres observations
Souvent, deux animaux tentaient d’entrer ensemble dans le piège standard. Pour les en empêcher, le
deuxième animal recevait des coups de pile et la porte du piège était refermée, souvent en heurtant le cou
ou le dos du deuxième animal. La lecture de la boucle et l’application du pistolet dans le piège standard
étaient difficiles et dangereuses pour les opérateurs et les animaux. Par exemple, un animal est entré en
courant et a heurté violemment le mur du piège. Un autre s’est retourné sur le dos.
223
– ANNEXE –
Observations chiffrées pour le piège halal (mâles Blond d’Aquitaine, Charolais, Croisés)
Les animaux attendaient en moyenne 41 s dans le piège rotatif avant la coupe halal, mais ces délais
pouvaient aller jusqu’à 205 s. Le piège était ensuite remis en position normale 75 s après la coupe, puis
les animaux étaient éjectés du piège 22 s plus tard. L’accrochage et le hissage prenaient 63 s. Les Blonds
d’Aquitaine donnaient plus de coups de pieds dans le piège halal (1 fois) que les Charolais (0 fois). Ils
avaient aussi un taux d’hématocrite plus élevé (75 %) que les Charolais (64 %).
Autres observations
Pour les animaux de plus petite taille, la taille de la mentonnière était inadaptée et de ce fait, le blocage
de la tête était difficile. Après la coupe et le redressement du piège, certains animaux restaient coincés au
niveau de la gorge sur la tranche du passage de la tête du piège.
Discussion
Comme pour les mouvements de recul observés dans les couloirs, ceux observés dans le piège standard
traduisent probablement de la peur. Leur relation avec les relèvements de la tête dans le piège standard
suggère que ces deux comportements expriment la même motivation. Toutefois, ces réactions
comportementales ne permettent pas d’expliquer les différences dans l’efficacité de l’étourdissement en
termes de délai d’application du pistolet et de nombre de tirs donnés. Cette absence de relation suggère
que l’organisation des opérateurs joue aussi un rôle dans la réussite de l’étourdissement.
Les effets de la race sur le comportement des animaux étaient rares. Le seul résultat a montré que les
mâles Blonds d’Aquitaine donnaient plus de coups de pieds dans le piège rotatif que les Charolais. La
race a aussi influencé l’état physiologique des animaux : les mâles Blonds d’Aquitaine avaient un taux
d’hématocrite plus élevé que les Charolais (encadré 2). Dans la présente étude ces deux races avaient
probablement le même niveau d’hydratation puisque les durées de voyage et d’attente à l’abattoir étaient
similaires. La différence de niveau d’hématocrite pourrait refléter une réactivité au stress plus prononcée
chez les mâles Blonds d’Aquitaine par rapport aux Charolais, ce qui est cohérent avec le nombre de coups
de pied dans le piège rotatif plus élevés. Il est bien connu chez les bovins que, comme chez d’autres
espèces, la race influence la réactivité au stress (Boissy et Le Neindre, 1997), y compris aux procédures
d’abattage (Grandin, 1997). Nos études en cours montrent que les taurillons Blonds d’Aquitaine sont
également plus réactifs que les taurillons Limousin ou Angus (Bourguet et al, en préparation).
224
– ANNEXE –
Encadré 2.
Une élévation de l’hématocrite reflète une augmentation du nombre de cellules dans le sang (en particulier des
érythrocytes) par rapport au volume sanguin total, pouvant traduire une déshydratation (Mitchell et al., 1988 ; Jarvis et al.,
1996). Le niveau d’hématocrite peut aussi augmenter suite à une activité physique, au moins en partie en raison de la
libération d’érythrocytes par la rate dans la circulation générale (Wolski, 1998). Enfin, d’autres études impliquant des
animaux abreuvés, ont montré une augmentation de l’hématocrite à la saignée par rapport au déchargement, attribuée à
l’effet de l’étourdissement favorisant des contractions de la rate (Knowles, 1999 ; Liotta et al., 2007).
Placer des anti-reculs fonctionnels dans les couloirs d’abattage pour limiter les compressions.
Amener les animaux par plus petits groupes et tenir compte de la disponibilité des opérateurs afin de
réduire la durée d’attente dans les couloirs d’abattage.
STANDARD
Ajouter une plaque (en caoutchouc par exemple) sur la partie inférieure de la porte d’entrée du piège
standard pour bloquer la vue.
Amener les animaux par plus petits groupes et tenir compte de la disponibilité des opérateurs afin de
limiter la durée d’attente dans le couloir d’abattage.
S’assurer que la prise en charge sera immédiate avant d’introduire un animal dans le piège et avant de
l’étourdir.
Utiliser le piège rotatif même pour les abattages standard (sans retourner le piège).
HALAL
225
– ANNEXE –
Assurer une luminosité constante dans le couloir d’abattage en plaçant des néons orientés dans le sens
du couloir.
Assurer que le sol soit d’aspect homogène pour faciliter l’avancée des bovins dans le couloir d’abattage
halal.
Faire le nécessaire pour limiter les nuisances sonores (graissage des roulements lors de la maintenance
du piège rotatif).
Affûter les couteaux avant d’introduire un animal dans le piège.
Utiliser une mentonnière adaptée à la taille des animaux pour un bon maintien de la tête.
Afin d’éviter que les animaux ne restent accrochés par la gorge sur la tranche du piège lors de l’affalage,
d’autres études sont nécessaires pour trouver des solutions pratiques.
226
– ANNEXE –
Observation chiffrée
En halal, les femelles avaient une cortisolémie (68 ng/ml) plus élevée que les mâles (39 ng/ml).
Discussion
Le niveau de cortisol (cf. encadré 1) plus élevé chez les femelles halal par rapport aux mâles peut
s’expliquer par plusieurs facteurs.
Premièrement, il peut s’agir d’un effet du sexe. Par exemple, un étude à montré que chez les bovins
Angus, les mâles entiers ont un niveau de cortisol plus faible que les femelles et les bœufs (Welsh et al.,
2009).
Deuxièmement, il pourrait s’agir d’un effet de l’âge car les femelles étaient plus âgées que les mâles.
Troisièmement, les femelles ont passé plus de temps dans l’abattoir que les mâles. Ainsi, leur niveau de
cortisol plus élevé peut refléter un état de stress plus important en raison d’une attente à l’abattoir plus
longue (Tennessen et al., 1984 ; Natelson et al., 1988).
Enfin, il est possible que les femelles soient plus « stressables » que les mâles ce qui aurait pour
conséquence un niveau de cortisol plus élevé. En effet, des travaux chez diverses espèces, y compris les
bovins, ont montré que les mâles et les femelles ne réagissent pas de la même manière à différents types
de facteurs de stress (Boissy et Bouissou, 1994 ; Taylor et al., 2000).
Figure 4. Pour les mâles abattus en halal : Corrélation (r=0.88 ; p<0.001) entre le pH du LD - calculé selon la formule
pH du LD mesuré
7,0
6,8
6,6
6,4
6,2 Blond d’Aquitaine
6,0 Charolais
5,8 Autre
5,6
5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 6,6 6,8 7,0
pH du LD calculé
Ce modèle montre qu’en connaissant la fréquence de compressions dans le couloir halal et en rectifiant pour des
petites variations dans le délai de mesure, on peut prédire le pH 1h post-mortem avec une certitude de 77% (0.88² *
228
– ANNEXE –
Encadré 3.
Après la mort, les réactions anaérobies liées à la dégradation du glycogène stocké dans le muscle continuent, et ont
pour conséquence une accumulation de protons et de lactate provoquant l’acidification progressive du muscle (Bendall,
1973). Juste avant l’abattage, l’exercice physique et le stress émotionnel augmentent l’activité métabolique musculaire
qui perdure après la mort, ayant ainsi pour conséquence une acidification plus importante, et donc, un pH post-mortem
précoce plus faible. Ce phénomène est bien décrit chez les porcs (Bendall, 1973 ; D’Souza et al., 1998 ; Rosenvold et
Andersen, 2003), et de récents travaux ont montré que chez les bovins aussi, les réactions de stress au moment de
l’abattage sont associées à une diminution du pH plus rapide (Bourguet et al., 2010).
Ce phénomène est à distinguer de celui induisant des muscles à pH ultime élevé (viandes à coupe sombre). Dans ce
dernier cas, suite aux efforts physiques et au stress émotionnel pendant la période de pré-abattage, le muscle est en
manque de glycogène. Par conséquent, les réactions anaérobies s’arrêtent précocement, avant que l’acidification du
Discussion
Le pH post-mortem précoce plus faible (encadré 3) chez les femelles halal par rapport aux femelles
standard suggère que certains aspects des procédures de l’abattage halal produisaient plus de stress
émotionnel ou d’efforts physiques que les procédures de l’abattage standard. Toutefois, la température
précoce post-mortem plus faible chez les femelles halal par rapport aux femelles standard n’est pas en
accord avec les résultats obtenus sur le pH. Le métabolisme musculaire post-mortem est une réaction
exothermique, et en général, on observe une association négative entre la température et le pH (Bendall,
1973 ; Rosenvold et Andersen, 2003) bien que cela ne soit pas toujours le cas (Terlouw et Rybarczyk,
2008).
Les résultats montrent aussi que la fréquence et/ou la durée des compressions a influencé le pH précoce
post-mortem dans les muscles ST et LD des mâles. A première vue, on pouvait s’attendre à ce que les
compressions provoquent un stress émotionnel ou un effort physique, aboutissant à des valeurs de pH
plus faibles. Néanmoins, la chute plus lente du pH peut s’expliquer par les effets mécaniques des
229
– ANNEXE –
compressions sur le fonctionnement des muscles, notamment par un ralentissement du métabolisme
énergétique (cf. encadré 4). Cependant, cette hypothèse nécessite d’être confirmée expérimentalement.
Ainsi, il semble nécessaire de se préoccuper des compressions des animaux dans l’abattoir, tant pour le
bien-être animal que pour les qualités des viandes.
Encadré 4.
Des travaux ont montré que des compressions du muscle peuvent gêner le flux sanguin, réduisant ainsi son
oxygénation et modifiant son métabolisme (O’Leary et Sheriff, 1995 ; Nishiyasu et al., 1998 ; Bringard et al., 2006). De
plus, les compressions peuvent avoir des effets systémiques, y compris sur la pression sanguine, la fréquence cardiaque
et la libération d’hormones (O’Leary et Sheriff, 1995 ; Nishiyasu et al., 1998). Chez l’Homme par exemple, une pression
de la main pendant 14 min peut doubler le niveau d’ACTH plasmatique, l’hormone qui stimule la libération du cortisol par
Chez les mâles halal, la chute du pH post-mortem plus rapide observée chez les animaux plus âgés par
apport aux plus jeunes est cohérente avec de précédents résultats obtenus chez les cailles (Owens et al.,
2000) et les porcs (Virgili et al., 2003).
L’attente dans le piège rotatif peut être source de stress, car plus les animaux passaient de temps dans le
piège rotatif avant le retournement de celui-ci, plus leur taux d’hématocrite était élevé. Comme expliqué
précédemment, les efforts physiques et/ou le stress émotionnel peuvent induire une augmentation du taux
d’hématocrite (Mitchell et al., 1988 ; Wolski, 1998).
5. La perte de conscience
230
– ANNEXE –
respiratoires rythmiques, un animal présentait un nystagmus et un autre avait les oreilles tendues. Enfin,
deux animaux présentaient des tremblements musculaires. Trente secondes après le début de la saignée, la
langue était sortie chez 72 % des animaux.
231
– ANNEXE –
Tableaux 6 : Evolution de la présence des réflexes et des signes physiques au cours du temps suite à l’abattage
halal. Si deux valeurs n’ont aucune lettre en commun (cf. lettres affichées en exposant), alors ces deux valeurs sont
significativement différentes. Les lettes a et b indiquent des différences significatives au seuil de 5 %, x et y au seuil
de 1 %.
Nb/animal
Mouvements des mâchoires 0,42 ± 0,10a 0,18 ± 0,12b 0,03 ± 0,01b
Redressements de la tête 0,05 ± 0,03a 0,66 ± 0,10b 0,34 ± 0,05b
Redressements du corps 0,00 ± 0,00 0,05 ± 0,05 0,01 ± 0,01
% d’animaux
Respiration rythmique 69,6x 0,0y 4,3y
Tremblements musculaires 52,2ax 21,7bxy 17,4by
232
– ANNEXE –
Discussion
Suite à l’étourdissement, les relevés du réflexe cornéen (encadré 5) indiquent que 97 % des animaux ont
été efficacement étourdi. Cependant, le pourcentage d’animaux ayant reçu un deuxième tir (25 %) était
relativement élevé. A titre de comparaison, une précédente étude rapporte que seulement 3,8 % des
vaches a reçu plus d’un tir et qu’une faible profondeur d’inconscience a été observée chez 6 % des
animaux (Gregory et al., 2007). Il est possible que dans notre étude, la présence des expérimentateurs ait
influencé les opérateurs dans leurs décisions de pratiquer un deuxième tir.
Encadré 5.
Les réflexes cornéens & palpébraux impliquent des circuits nerveux différents
L’absence du réflexe cornéen, et dans une moindre mesure, celle du palpébral, sont considérées comme d’important
indicateurs d’inconscience (Gregory, 1998 ; Wotton et al., 2000 ; EFSA, 2004). Ces deux types de stimulations provoquent
un réflexe de clignement de la paupière, mais elles sont partiellement basées sur différents circuits neuronaux. Le réflexe
palpébral est cutané et non-nociceptif. Il implique des circuits passant par le pont de Varole et le bulbe rachidien jusqu’au
noyau spinal trigeminal (Cruccu et Deuschl, 2000). Le réflexe cornéen est, quand à lui, un réflexe nociceptif impliquant
différentes structures, dont le subnucleuscaudalis du tronc cérébral (Cruccu et Deuschl, 2000 ; Cruccu et al., 2005). Il peut
être présent chez des animaux inconscients, mais son absence est considérée comme un indicateur d’inconscience
La faible occurrence des nystagmus est en accord avec d’autres observations montrant que le nystagmus
est rarement (3 %) observé (Gregory et al., 2007). Cette étude montre aussi que lorsqu’il est observé, la
qualité de l’étourdissement est insuffisante dans un cas sur trois (Gregory et al., 2007).
233
– ANNEXE –
De même, seulement un animal avait les oreilles tendues, un signe souvent observé chez des animaux
mal étourdi (Gouveia et al., 2009). La fréquence plus élevée de nystagmus et d’oreilles tendues suite aux
abattages halal en comparaison aux abattages standard est cohérente avec le fait que ces signes peuvent
être des indicateurs du degré de conscience.
Le pourcentage d’animaux ayant la langue hors de la cavité buccale a augmenté au cours du temps,
atteignant en standard 72 % des animaux 30 s après la coupe, et en halal 78 % des animaux 30 s après la
suspension. Il est considéré que ce signe est lié à l’état de relaxation des muscles de la mâchoire, mais il
semble aussi influencé par d’autres facteurs, tel que le sexe des animaux. De ce fait, il n’est pas considéré
comme un bon indicateur d’inconscience (Gregory et al., 2007).
Suite à l’abattage halal, le réflexe palpébral était généralement perdu avant le réflexe cornéen, ce qui est
en accord avec d’autres études traitant de la perte de conscience au cours d’anesthésies pharmacologiques
(Hall, 2001). Le nombre d’animaux ayant perdu le réflexe cornéen a augmenté progressivement au cours
du temps. Deux animaux présentaient encore un réflexe cornéen 30 s après la suspension, soit 131 et 210
s après la coupe halal. Ce délai important avant la perte de conscience peut être la conséquence d’une
saignée inefficace, due à la formation de caillots de sang au niveau des carotides (encadré 6).
Encadré 6.
Des phénomènes de faux anévrismes interviennent chez 8 à 16 % des bovins saignés par une coupe au niveau du cou,
en raison de la formation de caillots de sang au niveau des extrémités caudales des artères carotides (Gregory et al.,
2006 ; 2010). Par conséquent, la pression sanguine est au moins en partie maintenue et le flux sanguin dans le cerveau est
partiellement assuré par les artères vertébrales, ce qui retarde la perte de conscience (Anil et al., 1995). Les autres
espèces ne sont pas concernées par les faux anévrismes (Gregory et al., 2006).
Les mouvements des globes oculaires, des paupières et de la mâchoire, les mouvements de respiration
rythmiques et enfin les tremblements musculaires étaient relativement fréquents et diminuaient
progressivement au cours du temps après la coupe halal. Certains de ces signes, telle que la respiration
rythmique, sont considérés comme des indicateurs de conscience (Gregory, 1998 et 2007 ; Gouveia et al.,
2009).
234
– ANNEXE –
Observations chiffrées
Sur les 7 animaux qui montraient un réflexe palpébral 10 s après la coupe halal, au moins 2 n’avaient
pas de réflexe cornéen à cet instant-là. Sur les 6 animaux montrant un réflexe palpébral 30 s après le
sacrifice, 4 ne présentaient pas ce réflexe 20 s auparavant. De même, 3 mâles Charolais présentaient un
réflexe cornéen 30 s après le sacrifice alors qu’ils ne le présentaient pas 20 s auparavant (toutefois, un
d’entre eux avait eu un réflexe palpébral).
Discussion
Le retour temporaire des réflexes palpébraux ou cornéens suggère que les centres cérébraux inférieurs
contrôlant les réflexes ont partiellement retrouvé leur fonctionnement. La perte rapide des réflexes chez
certains animaux est probablement expliquée par le changement soudain de pression sanguine suite à la
coupe provoquant l’hypoxie des cellules cérébrales impliquées. De même, le retour des réflexes suggère
que la pression sanguine augmente temporairement. Ce rétablissement de la pression sanguine ne
s’explique pas par des manipulations de l’animal, puisque pendant cette phase, ils étaient maintenus sur le
dos dans le piège rotatif. En revanche, il est bien connu que des hémorragies induites expérimentalement
provoquent des changements physiologiques, y compris une vasoconstriction et une augmentation de la
fréquence cardiaque, qui réduisent la chute de la pression sanguine (Ba et al., 2007 ; Pearce et D’Alecy,
1980 ; Roesner et al., 2009). De même, à l’abattage, des études chez les bovins et les ovins montrent que
la saignée provoque une hausse de la fréquence cardiaque (Schulze et al., 1978 ; Newhook et Blackmore,
1982 ; Vimini et al., 1983). De telles modifications physiologiques pourraient rétablir partiellement et
transitoirement le fonctionnement de certaines cellules cérébrales et expliquer le retour temporaire des
réflexes palpébraux ou cornéens. Comme indiqué ci-dessus, le rétablissement des réflexes oculaires
n’indique pas nécessairement que l’animal retrouve un certain degré de conscience, bien que cela ne soit
pas exclu (Gregory, 1998 ; EFSA, 2004 ; Wotton et al., 2000).
5.3. Les redressements de tête n’indiquent pas toujours que l’animal est
conscient
235
– ANNEXE –
Discussion
Comme les réflexes oculaires, les redressements de la tête et du corps sont également considérés comme
des indicateurs de conscience (e.g. EFSA, 2004). De ce fait, lorsqu’un animal s’effondre suite à
l’étourdissement, l’inefficacité de celui-ci est souvent repérée par la présence de réflexes de
redressements de la tête et du corps (EFSA, 2004). Dans la présente étude, nous avons cependant observé
que certains animaux ayant perdu le réflexe cornéen, ont tout de même présenté des redressements de la
tête après la suspension, en halal comme en standard. La présence de ce comportement est toutefois plus
fréquente chez les animaux présentant encore un réflexe cornéen. Les redressements de la tête étaient
également plus fréquents suite à la suspension, suggérant que cette position peut favoriser l’expression de
ce comportement.
D’autres signes physiques étaient liés à la perte du réflexe cornéen. Les animaux ayant perdu le réflexe
cornéen avaient moins de chance de présenter des tremblements musculaires en début de suspension que
ceux ne l’ayant pas encore perdu 30 s après la coupe halal. De même, ils avaient plus de chance de
présenter des mouvements de mâchoire. Dans le contexte des abattages halal, la présence de mouvements
de mâchoire pourrait être un indicateur de perte de conscience a posteriori. Néanmoins, ces signes
(redressements de la tête, tremblements et mouvements de la mâchoire) ne peuvent pas être utilisés seuls
pour évaluer l’état d’inconscience de l’animal ; ils doivent être associés à d’autres indicateurs.
236
– ANNEXE –
Figure 5 : Proportions d’animaux présentant des redressements de la tête 30 s après la suspension en fonction du
délai de perte du réflexe cornéen.
60
40
22,2 %
20
0
Réflexe Réflexe Réflexe cornéen
cornéen perdu cornéen perdu présent 30 s
10 s après la 30 s après la après la coupe
coupe coupe
237
– ANNEXE –
Conclusions
Les résultats de cette étude montrent qu’il existe des liens entre certaines procédures, le comportement
des animaux et leur état physiologique, y compris la qualité de leur viande. Par exemple, une attente plus
longue dans le couloir d’abattage entraîne plus de compressions entre les animaux avec des conséquences
sur le pH de leurs muscles. De même, un délai plus long entre l’entrée dans le piège rotatif et le
retournement de l’animal entraîne des réactions de stress, révélées par les mesures d’hématocrite.
Les résultats montrent également que des solutions simples et potentiellement peu coûteuses existent
pour limiter les problèmes à la fois de bien-être animal et de conditions de travail du personnel (facilité du
travail et sécurité). Par exemple, l’amélioration de la circulation des animaux et des hommes faciliterait la
conduite des animaux. De plus des animaux moins stressés sont plus faciles à manipuler et moins
susceptibles d’avoir des comportements dangereux envers l’Homme. Certaines habitudes simples peuvent
être acquises, par exemple, limiter l’usage de la pile ou éviter des attentes longues dans les pièges, pour
réduire le stress des animaux. Ces solutions permettront en outre d’améliorer l’efficacité du
fonctionnement de l’abattoir, en termes de cadence et d’améliorations qualitatives et quantitatives de sa
production (carcasses et viandes).
En perspective, une étude sur la gestion et l’abattage des ovins et des veaux nous semble nécessaire.
Remerciements
Nous remercions vivement la direction de l’abattoir de nous avoir accueillies pour réaliser cette étude.
Nous remercions également le personnel de l’abattoir pour leur bonne volonté et leur précieuse collaboration
Nous remercions toutes ces personnes pour l’intérêt qu’ils ont montré pour cette étude et pour leur
238
– ANNEXE –
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242
243
Résumé Stress pendant la période d’abattage chez les bovins :
Rôles de la réactivité émotionnelle et des facteurs environnementaux
La période d’abattage est complexe car elle se compose d’une succession de situations associées à une multitude
de facteurs de stress. L’animal est généralement privé d’alimentation et est ensuite confronté à un environnement
changeant et contraignant qui demande en permanence des adaptations comportementales et physiologiques
affectant son état émotionnel. Les objectifs de cette thèse sont (i) de mieux comprendre l’origine des réactions
des bovins au cours de la période d’abattage, et (ii) d’évaluer leur stress d’un point de vue comportemental et
physiologique à l’aide d’études menées à la fois en abattoir industriel et dans des conditions expérimentales.
Nos travaux sur le terrain mettent en évidence la nécessité de tenir compte de toutes les procédures d’abattage, y
compris les plus courtes, ainsi que des contraintes organisationnelles des abattoirs car elles influencent l’état de
stress des bovins. Pendant la période d’élevage, la caractérisation des bovins selon leur réactivité émotionnelle,
qui dépend en partie de leur expérience antérieure et de leur race, permet d’identifier les animaux susceptibles de
réagir plus fortement aux procédures d’abattage. Elle permet également de déterminer les facteurs de stress
prépondérants associés à ces procédures. Ainsi, la nouveauté et la séparation sociale expliquent en partie les
réactions de stress à l’abattage chez les vaches. Chez les taurillons, les réactions de stress à l’abattage sont liées à
leur réactivité cardiaque à la soudaineté et à l’Homme. De plus, les bovins réagissent plus fortement à différents
facteurs de stress lorsqu’ils sont privés de nourriture. L’état physiologique des bovins influence donc leurs
réactions de stress à l’abattage, probablement en modulant leur perception de la situation.
Afin de réduire le niveau de stress des bovins pendant la période d’abattage, nos travaux montrent qu’il est
possible d’agir sur l’environnement en limitant les sources de stress directes et indirectes. Il est également
possible d’agir au niveau de l’animal par le biais de son expérience antérieure et de sa génétique.
Mots clés : bovins, stress, réactivité émotionnelle, bien-être animal, abattage, comportement, physiologie.
The slaughter period is complex as it consists of a series of situations during which the animal is confronted with
various stress-inducing factors. The animal is often food deprived and subjected to a changing and demanding
environment that it needs constantly to adapt to in behavioural and physiological terms and which may affect the
emotional status of the animal. The present thesis aimed to (i) better understand causes underlying the reactions
of cattle during the slaughter period and (ii) evaluate their stress status using behavioural and physiological
measurements, in studies conducted in industrial and experimental conditions.
Results show that all slaughter procedures, even short-lasting, as well as organisational constraints of the
abattoir, should be taken into account as they may all influence cattle stress status. During rearing, characterising
the cattle according to their emotional reactivity, which depends partly on prior experience and genetic
background, allows identifying animals that are likely to react relatively strongly to the slaughter procedures. It
allows also identifying the main factors associated with slaughter procedures that may cause stress. Thus,
novelty and social separation explain part of the slaughter stress reactions in cows. In young bulls, stress
reactions at slaughter are related to their cardiac reactivity to suddenness and to human. Additionally, cattle
reacted more strongly to different stressful situations when they are food-deprived. This suggests that in cattle,
physiological status may influence stress reactions slaughter, possibly by modulating their perception of the
situation.
In order to reduce stress levels during the slaughter period in cattle, it is possible to improve aspects of the
environment by avoiding direct and indirect stress-inducing factors. It is also possible to take action at the animal
level by modifying its prior experience or genetic background.
Keywords: cattle, stress, emotional reactivity, animal welfare, slaughter, behaviour, physiology