BOURGUET 2010CLF22079 Version Incomplte

Télécharger au format pdf ou txt
Télécharger au format pdf ou txt
Vous êtes sur la page 1sur 257

UNIVERSITE BLAISE PASCAL UNIVERSITE D’AUVERGNE

N° D’ORDRE : D.U 2079 Année 2010

ÉCOLE DOCTORALE
DES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA SANTE

THESE

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR D’UNIVERSITE
(SPECIALITE ÉTHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DU STRESS)

présentée et soutenue publiquement par

CECILE BOURGUET

le 02 décembre 2010

STRESS PENDANT LA PERIODE D’ABATTAGE CHEZ LES BOVINS :


ROLES DE LA REACTIVITE EMOTIONNELLE
ET DES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX

Directeurs de thèse : Claudia Terlouw et Alain Boissy


Co-encadrante : Véronique Deiss

devant le jury
Rapporteurs Mme M.A. Richard-Yris Pr Université de Rennes 1
Mme C. Duvaux-Ponter Pr AgroParisTech
Président M. P. Chambres Pr Université Blaise Pascal de Clermont-Fd
Examinateurs M. J. Lensink MC ISA de Lille
Mme M.A. Montély Dr Ministère de l’Agriculture et de la Pêche
Mme C. Terlouw CR INRA de Clermont-Fd/Theix
M. A. Boissy DR INRA de Clermont-Fd/Theix

et devant les invités


Mme V. Deiss (CR, INRA), Mme C. Piot (Responsable qualité, Charal)
et Mlle A. Warin-Ramette (Chargée de mission, PMAF)

Laboratoire d’accueil
Equipe Adaptation et Comportements Sociaux
Unité de Recherches sur les Herbivores
INRA Centre de Clermont-Fd/Theix
F-63122 Saint-Genès-Champanelle
UNIVERSITE BLAISE PASCAL UNIVERSITE D’AUVERGNE
Année 2010

ÉCOLE DOCTORALE
DES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA SANTE

THESE

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR D’UNIVERSITE
(SPECIALITE ÉTHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DU STRESS)

présentée et soutenue publiquement par

CECILE BOURGUET

le 02 décembre 2010

STRESS PENDANT LA PERIODE D’ABATTAGE CHEZ LES BOVINS :


ROLES DE LA REACTIVITE EMOTIONNELLE
ET DES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX

Directeurs de thèse : Claudia Terlouw et Alain Boissy


Co-encadrante : Véronique Deiss

devant le jury
Rapporteurs Mme M.A. Richard-Yris Pr Université de Rennes 1
Mme C. Duvaux-Ponter Pr AgroParisTech
Président M. P. Chambres Pr Université Blaise Pascal de Clermont-Fd
Examinateurs M. J. Lensink MC ISA de Lille
Mme M.A. Montély Dr Ministère de l’Agriculture et de la Pêche
Mme C. Terlouw CR INRA de Clermont-Fd/Theix
M. A. Boissy DR INRA de Clermont-Fd/Theix

et devant les invités


Mme V. Deiss (CR, INRA), Mme C. Piot (Responsable qualité, Charal)
et Mlle A. Warin-Ramette (Chargée de mission, PMAF)

Laboratoire d’accueil
Equipe Adaptation et Comportements Sociaux
Unité de Recherches sur les Herbivores
INRA Centre de Clermont-Fd/Theix
F-63122 Saint-Genès-Champanelle
« C'est comme si vous preniez quelqu'un de la campagne
et que vous le mettiez dans le métro, c'est pareil »

Un transporteur de bovins anonyme1

1
D’après le rapport de stage « Représentations des transporteurs et manipulateurs d’animaux en abattoirs
relatives à leur métier et aux animaux avec lesquels ils travaillent. Place de l’affectivité et de l’attachement dans
l’expression de la relation à l’animal d’élevage » de J. Porcher, 1997.
REMERCIEMENTS
Comment vais-je pouvoir trouver les mots pour être à la hauteur du soutien et des
encouragements que j’ai reçus tout au long de ces trois années de thèse ? Je vais tout de
même essayer…

Mes premiers remerciements s’adressent à mes encadrants : Claudia Terlouw, Alain


Boissy et Véronique Deiss. Je vous remercie du fond du cœur. J’ai trouvé en vous une oreille
attentive à mes envies et motivations pour cette thèse. Merci de les avoir toujours prises en
compte pour que ce projet devienne MA thèse. Merci Alain en particulier pour ta
disponibilité malgré ton emploi du temps de ministre ! Merci Véro pour tes conseils et tes
attentions envers moi, notamment quand les jours passés à l’abattoir pesaient trop lourd
sur mes épaules d’un point de vue physique et moral. Merci pour l’amitié que tu m’as offerte,
c’est précieux ça aussi… Claudia, comment te remercier assez… Tu ne m’as pas juste
encadrée, tu m’as accompagnée et épaulée. Merci pour tes encouragements quotidiens, tes
préoccupations constantes à mon égard (« tu tiens le coup ? », « t’es pas trop stressée ? »,
« ne t’inquiète pas, je vais t’aider », « prends des vacances Cécile ! »…) et pour ton aide
précieuse pour le « pendant la thèse » et l’ « après thèse ». Tu m’as tellement faite grandir…
Je tiens à remercier du fond du cœur la grande famille ACS. Merci à tous pour votre
aide précieuse sur le terrain et dans les labos et pour l’ambiance qui règne dans l’équipe :
Hervé mon équipier de choc, Christophe toujours tellement inquiet de bien faire, Stéphane &
Christine au nom de l’humour, l’exceptionnel Eric (et pas que par son grade !) & Olivier le
poète… Quelle équipe ! Sans vous, cette thèse ne serait pas cette thèse. Merci aussi à Anne-
Marie (et ses éclats de rire) et Pascale de faire que le quotidien administratif soit si facile, à
Xavier et Isabelle pour les discussions toujours très riches et le temps passé à plancher à
mes côtés. Merci aux Alex (la grande et la p’tite), et surtout courage les filles, c’est bientôt
votre tour ! Merci Marie pour ta gentillesse et ta générosité…
J’adresse mes remerciements les plus sincères à l’ensemble de l’équipe des
installations expérimentales des Intrabois. Mille mercis à Dominique, Marc & Joan pour
votre investissement dans les manip. et pour avoir supporté les caméras dans l’étable.
Bientôt, « The Farm Story » va faire un tabac ! Merci Patrice pour ton aide dans les expé., et
surtout, merci pour la complicité, les fous rires et l’amitié… Et un énorme MERCI à Pascal
Faure. Merci pour ta patience avec les changements de planning, pour ton implication sur
le terrain, et pour tes encouragements et ton soutien tout au long de la thèse.
Merci à l’équipe de l’abattoir expérimental du site de l’INRA de Theix pour leur
contribution aux expérimentations et leur bonne humeur.

i
Je souhaite remercier François Raflegeau qui, avec l’accord de Valérie David
(merci !), m’a emmenée avec lui à la rencontre du monde de l’abattoir. J’ai pu à ses côtés
échanger avec des personnes travaillant en bouverie et sur les chaînes d’abattage, lesquelles
je remercie de m’avoir fait partager leurs expériences et opinions.
Merci à Carole Cohen-Tannugi qui a été le déclic pour que je puisse enfin faire une
étude dans un abattoir industriel. Je remercie aussi la direction et le personnel de l’abattoir
en question pour leur accueil chaleureux ainsi que leur collaboration.
Je remercie Jean-Claude Bonnefoy à la direction des installations expérimentales,
Jean-François Hocquette de m’avoir accueillie dans son unité et Bernard Sepchat qui a
trouvé 48 bovins femelles de la même race en un rien de temps pour les expé. « privation
alimentaire » !
Je souhaite également remercier Joop Lensink, Martine Hausberger, Sylvain Labayle,
Anne Brulé et Luc Mirabito pour leur contribution précieuse lors de mes comités de thèse.
Je n’aurais peut-être jamais fait cette thèse si je n’avais pas fait mes premiers pas
dans la recherche aux côtés de Martine Hausberger et Marie-Annick Richard. Je vous
remercie de m’avoir accueillie dans votre équipe pendant mes deux années de Master et de
m’avoir transmis votre passion pour la recherche en éthologie. Merci aussi à Laurence
Henry, Carol Sankey et Séverine Henry pour l’excellent déroulement de mes stages.
Je remercie toutes celles et ceux qui ont fait la douceur du quotidien à l’INRA :
Danielle chez qui le sourire rend le café bien meilleur et le « chef cuisto » pour ses blagues à
chacun de mes passages à la cantine. Merci à tous les stagiaires, thésards et post-docs qui
sont passés par là au cours de ces trois années (Nicolas, Lia, Nadège, Damien…). De bonnes
rencontres, de merveilleux souvenirs…

Ah mes amis… Un des grands bonheurs de cette thèse est d’avoir rencontré Raph. et
Angélique (et son Damien). Merci les filles pour votre soutien et surtout votre amitié. Un
énorme merci à « la bande de potes », vous êtes mon équilibre. Micky, tout a commencé il y
a 8 ans à Montpellier… puis Rennes… puis Clermont et Marseille. Merci pour tout le soutien
et l’amitié que tu me donnes.
Ces dernières lignes sont destinées à ma famille qui a toujours tout fait pour que je
puisse réaliser mes rêves. Mes parents, merci de m’avoir tant encouragée, vous savez à quel
point je vous aime… Merci Le beauf’, et bien sûr ma sœurette que j’aime à la folie. Tu es mon
pilier, ma boussole. Enfin je ne remercierai jamais assez ma moitié… bravo à toi d’avoir
supporté tous ces déménagements, ces week-ends passés sur mon ordi, mes coups de fatigue
et de nerfs. Merci d’avoir tout géré à la maison… et pour les tartines grillées tous les matins
depuis tant d’années… je t’aime.

Cette thèse est tout naturellement dédiée à Manon & Léo, mes rayons de soleil…

ii
SOMMAIRE

REMERCIEMENTS I

SOMMAIRE III

GLOSSAIRE 1

INTRODUCTION GENERALE 5

1. Les relais des préoccupations sociétales et les acteurs de la protection animale 9

2. De la protection animale au bien-être animal dans les recherches scientifiques 12

2.1. Les notions de bien-être animal et de stress 13

2.2. Les représentations mentales chez les animaux 14


2.2.1. La perception chez l’animal 14
2.2.2. L’approche originale des émotions chez les animaux d’élevage 15

2.3. La variabilité interindividuelle dans les réactions 16

3. L’étude du stress à l’abattage 18

3.1. La période d’abattage 18

3.2. Les qualités des viandes : le point de départ des recherches sur le stress à l’abattage 18
3.2.1. Le métabolisme musculaire post-mortem 19
3.2.2. Les viandes « DFD » et le stress de l’animal pendant la période d’abattage 19
3.2.3. Les viandes « PSE » et le stress de l’animal au moment de sa mise à mort 20

3.3. L’évaluation de l’état de stress au cours des différentes étapes de l’abattage 20


3.3.1. La préparation à la ferme 21
3.3.2. Le chargement et le déchargement 22
3.3.3. Le transport 23
3.3.4. L’attente en abattoir 24
3.3.5. L’étourdissement et la saignée 24

4. Objectifs de la thèse 26

METHODOLOGIE GENERALE 29

iii
1. Le modèle animal de la thèse : les bovins adultes 31

1.1. Le choix du modèle 31

1.2. Les animaux expérimentaux 31

2. Les tests de réactivité 31

3. Abattages commerciaux et expérimentaux 33

4. Principales mesures utilisées 34

4.1. Variables comportementales 34

4.2. Variables physiologiques 34


4.2.1. Fréquences cardiaques 34
4.2.2. Variables hormonales 36

4.3. Variables métaboliques 36

CHAPITRE 1 – ÉTUDE DES PROCEDURES D’ABATTAGE ET DES REACTIONS DE STRESS DANS


UN CONTEXTE INDUSTRIEL 39

Présentation & Résumé du Chapitre 1 41

Article 1 Behavioural and physiological reactions of cattle in a commercial abattoir:


relationships with organisational aspects of the abattoir and animal characteristics 45

CHAPITRE 2 – ÉTUDE DES REACTIONS DE STRESS DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE ET


STANDARDISE PAR RAPPORT A CELUI DE L’ABATTAGE INDUSTRIEL 59

Présentation & Résumé du Chapitre 2 61

Article 2 Characterising the emotional reactivity of cows to understand their stress


reactions to the slaughter procedure 67

Article 3 Young Blond d’Aquitaine, Angus and Limousin bulls differ in emotional
reactivity during tests: relationships with physical traits, stress reactions at slaughter and
post-mortem muscle metabolism 83

CHAPITRE 3 – ÉTUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS INTERVENANT


PENDANT LA PERIODE D’ABATTAGE 115

Présentation & Résumé du Chapitre 3 117

iv
Article 4 Effects of food deprivation on behavioural reactivity and physiological status in
Holstein cattle 121

DISCUSSION GENERALE 151

1. Rappel des principaux résultats 153

1.1. Chapitre 1 - Etude des procédures d’abattage et des réactions de stress dans un contexte
industriel (Article 1) 153

1.2. Chapitre 2 - Etude des réactions de stress dans un contexte simplifié et standardisé par
rapport à celui de l’abattage industriel (Articles 2 & 3) 155

1.3. Chapitre 3 - Etude de la multiplicité des facteurs de stress intervenant pendant la


période d’abattage (Article 4) 156

2. Comment les bovins perçoivent-ils les procédures intervenant au cours de la


période d’abattage ? 157

2.1. Caractériser les individus selon leur réactivité émotionnelle afin de déterminer les
facteurs de stress prédominants associés à la période d’abattage 157

2.2. La réactivité émotionnelle est exacerbée par la multiplicité des facteurs de stress
intervenant au cours de la période d’abattage 160

3. Comment les bovins expriment leur stress ? Contributions et limites des variables
utilisées 161

3.1. L’étude du comportement animal dans le contexte des abattoirs : un outil essentiel pour
mieux comprendre le point de vue de l’animal 161

3.2. La complémentarité des variables physiologiques 162

3.3. La vitesse du métabolisme musculaire post-mortem : un indicateur pertinent pour


évaluer l’état de stress des bovins a posteriori 163

3.4. L’évaluation de la perte de conscience 164

4. Validité de nos résultats expérimentaux au regard du contexte de l’abattage


industriel 165

4.1. Similitudes avec nos observations sur le terrain 166

4.2. Cohérence avec les données de la littérature 166

v
5. Vers une amélioration des conditions d’abattage des bovins 167

5.1. Agir sur les facteurs liés à l’environnement 167


5.1.1. Limiter les sources de stress : l’exemple de la privation alimentaire 167
5.1.2. Mieux gérer les contraintes de l’abattage et étudier l’ensemble des procédures utilisées 168
5.1.3. Améliorer les aménagements et la gestion des animaux 169
5.1.4. Développer l’autoévaluation en abattoirs 170

5.2. Agir sur les facteurs liés à l’animal 170

6. Perspectives 172

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 177

LISTE DES PUBLICATIONS 193

ANNEXE 199

Présentation de l’annexe 201

Compte-rendu de l'étude en abattoir industriel Procédures d’abattage : conséquences


pour les animaux en termes de stress – Propositions d’améliorations 203

vi
GLOSSAIRE

1
2
- GLOSSAIRE -

Ce glossaire présente les définitions de certains termes techniques relatifs


aux procédures d’abattage utilisées chez les bovins.
Les définitions sont présentées suivant l’ordre chronologique des événements.

Identification : Etape au cours de laquelle les boucles des bovins sont vérifiées et
enregistrées.

Stockage (ou attente) : Etape au cours de laquelle les bovins sont placés dans un parc ou une
logette individuelle jusqu’à la reprise.

Reprise : Etape au cours de laquelle les animaux sont transférés de l’aire d’attente au couloir
d’abattage.

Couloir d’abattage (ou d’emmenée) : Couloir conduisant au piège d’étourdissement ou de


saignée.

Piège d’étourdissement : Box individuel métallique ou en béton utilisé pour procéder à


l’étourdissement lors des abattages conventionnels. Le piège peut être équipé d’un système de
contention de la tête et/ou du corps de l’animal.

Piège rotatif : Box individuel métallique utilisé pour procéder à la saignée religieuse des
bovins. L’extrémité du piège est une fenêtre ne laissant dépasser que la tête et la gorge de
l’animal. Une mentonnière relève la tête de l’animal afin de maintenir le cou tendu. Sur les
côtés et l’arrière, des parois s’ajustent contre le corps de l’animal afin de le maintenir
totalement. Le piège est ensuite retourné selon un axe horizontal de 90 ou 180° (selon les
pièges). L’animal ainsi positionné est donc sur le côté ou sur le dos lors de la saignée.

Effondrement : Chute (perte de la posture debout) de l’animal sur le sol suite à


l’étourdissement ou à la saignée dans le cas d’abattages religieux.

Affalage : Le piège est ouvert par le côté et l’animal est évacué du piège, généralement par le
biais d’une plateforme inclinée.

Accrochage : Lorsque l’animal est couché sur le sol suite à l’affalage, une chaîne est
accrochée à un de ses membres postérieurs.

Suspension : L’animal est hissé sur un rail par un des membres postérieurs, la tête en bas.
Lors des abattages conventionnels, la saignée a lieu suite à la suspension.

3
4
INTRODUCTION GENERALE

5
6
INTRODUCTION GENERALE

« Dites-moi sur une échelle de 1 à 10 combien il est important pour vous que le bien-
être des animaux de ferme soit protégé ? ».
À cette question issue de l’Eurobaromètre de 2007, 34 % des citoyens interrogés
répondent que la protection des animaux de ferme est de la plus haute importance
et attribuent la note maximale de 10 (European Commission, 2007a). Lorsque les
citoyens sont interrogés sur leurs habitudes de consommation, 74 % des personnes
pensent qu’en achetant des produits respectueux du bien-être animal, ils peuvent
avoir une influence sur les conditions d’élevage des animaux de ferme (European
Commission, 2007b). Soixante deux pour cent d’entre eux se déclarent prêts à
changer leurs habitudes pour s’approvisionner chez des commerçants œuvrant
pour de meilleures conditions d’élevage. Trente-deux pour cent seraient même
prêts à payer au moins 10 % plus cher pour des produits animaux, comme par
exemple les œufs, issus d’élevages soucieux du bien-être animal (European
Commission, 2007a). Même si ces sondages ne reflètent pas des actions concrètes,
ils montrent malgré tout que dans notre société actuelle il ne fait plus aucun doute
que le bien-être des animaux dont on consomme les produits fait partie des
préoccupations des citoyens.

7
8
- INTRODUCTION GENERALE -

Dans cette introduction, nous présentons dans un premier temps comment les
inquiétudes des citoyens en termes de protection des animaux d’élevage sont relayées par
différentes instances de la société. La deuxième partie fait état de l’importance de la notion de
variabilité interindividuelle dans la perception et les réactions des animaux, au sein des
concepts scientifiques actuels du bien-être animal et du stress. Ensuite, nous décrivons le
contexte scientifique de l’évaluation du stress à l’abattage, qui, quant à elle, est généralement
basée sur les réactions physiologiques des animaux. Enfin, nous présentons les objectifs et le
plan de la thèse, construite sur la complémentarité des deux approches précédemment
énoncées.

1. Les relais des préoccupations sociétales et les acteurs de la protection animale

Un des relais des attentes des citoyens précédemment évoquées est assuré par une
grande diversité d’associations de protection animale (Botreau, 2008). Ainsi, des
organisations comme la Protection Mondiale des Animaux de Ferme (PMAF) ou l’Œuvre
d’Assistance aux Bêtes d’Abattoirs (OABA) agissent au travers de campagnes d’information,
de missions de sauvetage d’animaux en détresse et de soutien auprès des professionnels
soucieux de contribuer au respect du bien-être animal. Au niveau européen, la plupart des
associations de protection animale sont rassemblées au sein de la fédération Eurogroup for
Animals, dont une des actions majeures est d’agir au niveau des instances règlementaires afin
de faire évoluer la législation européenne en matière de protection des animaux, et notamment
des animaux de ferme. Au niveau international, l’Organisation Mondiale de la Santé Animale
(OIE) a, en 2004, élargi sa compétence de la santé animale, vers le bien-être animal. Les
premières lignes directrices adoptées ont été celles relatives aux conditions de transport et
d'abattage des animaux.

D’autres organismes ont pour particularité d’aider concrètement les filières animales par
l’établissement de guides de bonnes pratiques et la mise en place de formations destinés aux
professionnels de l’élevage, du transport et de l’abattage. Ces actions concrètes peuvent être à
l’initiative d’associations de protection animale, comme la Human Slaughter Association
(HSA) au Royaume Uni, ou de la profession agricole, comme l’Institut de l’Elevage en
France.

9
- INTRODUCTION GENERALE -

Un des modes de communication entre les producteurs et les consommateurs passe par
la labellisation et les programmes de certification. Ces outils permettent aux consommateurs
de devenir actifs en favorisant les produits issus de systèmes de production respectant le bien-
être animal. Ils permettent également aux professionnels de mieux valoriser leurs produits et
de couvrir les frais éventuellement engendrés par l’amélioration des conditions d’élevage de
leurs animaux (Gavinelli, 2007). Certains aspects du bien-être animal sont donc inclus dans
différents types de labels ou de cahiers des charges mis en place par des associations (ex.
Freedom Foods), des producteurs (ex. Label Rouge), des abatteurs/transformateurs (ex.
Charal), ou encore des chaînes de restauration rapide (ex. Mc Donald). Malheureusement, les
règles établies dans ces labels ou ces cahiers des charges sont toutes différentes les unes des
autres. Une tentative d’harmonisation des pratiques préservant le bien-être animal à l’échelle
européenne a donc été mise en place via le programme Welfare Quality® (2004-2009). Il
s’agissait de proposer un outil standardisé d’évaluation multicritère du bien-être animal
utilisable en routine afin de permettre aux labels d’avoir un socle commun en termes
d’exigences liées au bien-être animal (Botreau et al., 2009).

De leur côté, les professionnels de l’agro-alimentaire prennent aussi en compte les


attentes sociétales en termes de protection animale. Par exemple, plusieurs enseignes
souhaitent limiter, voire stopper, la vente d’œufs provenant de systèmes intensifs. Ainsi, tous
les grands supermarchés néerlandais ne vendent déjà plus que des œufs provenant de systèmes
dits alternatifs. En Belgique, Makro, Delhaize, Colruyt, Lidl, Aldi et Carrefour (pour sa
propre marque) ont retiré les œufs issus de poules élevées en batterie de leurs rayons1. De la
même manière, l’ensemble des supermarchés des Pays-Bas a choisi de cesser la
commercialisation de viande de porcs castrés à vif depuis mars 2009. Des enseignes comme
Aldi et Lidl sont même allées jusqu’à ne plus vendre de viande issue de porcs castrés, même
si la castration est pratiquée sous anesthésie. Au Royaume-Uni, la chaîne de supermarché
Waitrose commercialise désormais de la viande de porc provenant exclusivement d’élevages
en plein air. Cette liste non exhaustive montre que l’intérêt de plus en plus prononcé porté à
l’amélioration des conditions d’élevage des animaux peut se traduire en évolutions concrètes
sur le terrain.

1
Voir le site Internet suivant : www.gaia.be

10
- INTRODUCTION GENERALE -

Enfin, les préoccupations sociétales en matière de respect des animaux de ferme sont
également prises en compte par les instances nationales et européennes qui mettent en place
des règlementations en termes de protection animale. Ainsi, depuis le milieu des années 70,
les animaux sont reconnus par la loi française comme étant des êtres sensibles envers lesquels
l’Homme a des obligations1. Au niveau européen, l’animal est passé du statut « de
marchandise » à celui « d’être sensible » avec le traité d’Amsterdam en 19972. La notion de
sensibilité renvoie aux facultés d’un individu à ressentir et à réagir à son environnement. Au
sens biologique, la sensibilité peut se définir comme la capacité à percevoir des stimulations à
l’aide des sens, et à les traiter par le biais du système nerveux (Veissier and Lensink, 2003).
La législation a ensuite peu à peu évolué pour d’une part, déterminer et préciser le statut et la
place de l’animal dans la société, et d’autre part, instaurer des règles pour le protéger. La
protection des animaux au moment de leur abattage est entrée dans la législation française dès
19643 puis européenne en 19744 avec l’obligation d’étourdir les animaux avant leur saignée.
Cette directive à l’origine très succincte, a ensuite été considérablement renforcée en 19935,
elle-même modifiée et complétée en 20096. Ce dernier règlement, qui entrera en vigueur au
1er janvier 2013, impose notamment la nomination d’un responsable du bien-être des animaux
dans chaque abattoir industriel qui aura pour rôle principal de veiller à l’application de la
règlementation.
L’action politique ne se limite pas à l’établissement de réglementations. Elle se traduit aussi
par la mise en place de formations et de campagnes de sensibilisation. Par exemple, la prise
en compte du bien-être animal en élevage devient en 2003 un des objectifs affichés par la
Politique Agricole Commune. En France, nous pouvons aussi citer les Rencontres Animal et
Société7 (2009). Il s’agit de groupes de travail rassemblant des élus nationaux et locaux, des
représentants d’associations de protection animale, des professionnels (notamment des filières
agricoles) et des scientifiques. Au cours de ces rencontres, l'abattage des animaux de ferme a
fait l'objet de nombreuses propositions dont certaines ont particulièrement retenu l'attention

1
Loi 76-629 du 10 juillet 1976 (article 9), publiée au Journal Officiel de la République Française du 13/07/1976,
p.4203 (source : site Internet legifrance.gouv.fr)
2
Publié au Journal Officiel Européen du 10/11/1997, p.110 (Source : site Internet eur-lex.europa.eu)
3
Décret 64-334 du 16 avril 1964, publié au Journal Officiel de la République Française du 18/04/1964, p. 3485
(site internet legifrance.gouv.fr)
4
Directive 74/577/CE du 18/11/1974, publiée au Journal Officiel Européen du 26/11/1974, p.10 (Source : site
Internet eur-lex.europa.eu)
5
Directive 93/119/CE du 22/12/1993, publiée au Journal Officiel Européen du 31/12/1993, p.21 (Source : site
Internet eur-lex.europa.eu)
6
Règlement (CE) N°1099/2009 du 24/09/2009, publié au Journal Officiel Européen du 18/11/2009, p.1 (Source :
site Internet eur-lex.europa.eu)
7
Source : site Internet www.animaletsociete.fr

11
- INTRODUCTION GENERALE -

des participants, comme par exemple l’importance de sensibiliser les services vétérinaires aux
conditions d'hébergement des animaux en abattoir. Enfin, les attentes des citoyens en termes
de protection animale sont également relayées par les pouvoirs publics vers les scientifiques
via le financement de programmes de recherche (ex. Welfare Quality®, 2004-2009 ;
SusporkQual, 2001-2004).

2. De la protection animale au bien-être animal dans les recherches scientifiques

Les attentes sociétales en matière de protection animale, relayées par les différents
acteurs précédemment évoqués, soulèvent des questionnements qui interpellent la recherche
scientifique. Ainsi, le nombre de publications concernant le bien-être animal s'accroît de
manière exponentielle depuis plus de 30 ans (Figure 1).

Publications (nb)
5000

4000

3000

2000

1000

0 Années
1975-1979 1980-1984
1975-1979 1980-1984 1985-1989
1985-1989 1990-1994
1990-1994 1995-1999
1995-1999 2000-2004
2000-2004 2005-2009
2005-2009

Figure 1 : Evolution du nombre de publications scientifiques contenant les termes


« welfare » ou « well-being » au cours des 35 dernières années. Ce calcul est effectué sur les
articles publiés dans les revues internationales des plateformes de la base de données « web
of knowledge ».

12
- INTRODUCTION GENERALE -

2.1. Les notions de bien-être animal et de stress

La plupart des règlementations et cahiers des charges visant à protéger les animaux sont
basées sur les « 5 libertés » du Farm Animal Welfare Council (1992) :
- Absence de faim, de soif et de malnutrition ;
- Absence d’inconfort physique ;
- Absence de douleur, de blessure et de maladie ;
- Possibilité d’exprimer les comportements normaux de l’espèce ;
- Absence de peur et de détresse.

Le respect de ces libertés permettrait à l’animal d’atteindre un état de bien-être.


Cependant, la notion de bien-être animal est multifactorielle et les définitions sont
nombreuses. Le bien-être peut se définir comme un état d’harmonie entre l’animal et
l’environnement dans lequel il évolue, aboutissant à une parfaite santé mentale et physique de
celui-ci (Hughes, 1976). D’autres définitions intègrent la notion d’ajustement de l’animal à
son milieu. Ainsi, selon certains auteurs, le niveau de bien-être dépend des efforts que
l’animal doit fournir pour s’adapter à son environnement (Broom, 1987). Si ces efforts sont
trop « coûteux », alors le niveau de bien-être sera faible. La troisième catégorie de définitions
est basée sur la reconnaissance d’états émotionnels chez l’animal. Le bien-être animal
correspondrait alors à l’absence de souffrance, c'est-à-dire d’émotion négative (Dawkins,
1983), voire même à la présence d’émotions positives (Duncan, 2005).
Les trois approches présentées ici pour définir le bien-être animal ne sont pas forcément
à opposer, et au contraire, elles peuvent se compléter pour aboutir à une conception
synthétique du bien-être animal (Veissier et al., 2000; Veissier and Boissy, 2007). Lorsque
l’environnement ne répond pas totalement aux besoins et aux motivations de l’animal, ce
dernier a la capacité de s’adapter par des moyens neuroendocriniens et comportementaux sans
pour autant en souffrir physiquement et/ou mentalement. Par contre, si l’animal présente des
difficultés pour s’ajuster à son environnement parce que la situation est trop éloignée de ses
besoins et de ses motivations ou parce qu’elle perdure dans le temps, alors un état de
souffrance s’installe. Néanmoins, un environnement trop prévisible ou ne présentant aucune
stimulation pour l’animal peut aussi affecter son état émotionnel et aboutir à un état d’ennui
(Wemelsfelder, 1993; Veissier et al., 2009). Il est important de noter que l’écart entre la
situation, et les besoins et les motivations de l’animal dépend de la manière dont la situation
est perçue par celui-ci (Veissier et al., 2000).

13
- INTRODUCTION GENERALE -

Le terme de stress a, quant à lui, fait en tout premier référence lieu à l’activation du
système neuro-végétatif, la libération de catécholamines (adrénaline et noradrénaline), et de
l’axe corticotrope, entraînant notamment la libération de glucocorticoïdes (principalement le
cortisol), en réponse à des perturbations physiques (Cannon, 1914; Selye, 1932). Plus tard, les
réponses comportementales ont été incluses dans la définition du stress. Ainsi, selon les
définitions de Fraser et al. (1975), un animal se trouve dans un état de stress lorsque les
ajustements physiologiques et comportementaux qu’il doit fournir pour s’adapter à son
environnement sont trop importants. Dans ces définitions, la notion de réponses émotionnelles
n’est toutefois pas prise en compte. Dans mes travaux de thèse, le stress correspond à
l’ensemble des réactions physiologiques et comportementales d’origine émotionnelle d’un
individu face à une situation qu’il perçoit comme potentiellement menaçante (Terlouw, 2005).
Le stress est donc une réponse multidimensionnelle qui correspond à une émotion négative
affectant ainsi l’état de bien-être de l’animal (Veissier and Boissy, 2007).

2.2. Les représentations mentales chez les animaux

L’aspect probablement le plus important dans les définitions actuelles des concepts de
bien-être et de stress est qu’elles reposent sur la notion de perception, c'est-à-dire la
représentation mentale qu’un animal se fait de son environnement, avec la composante
émotionnelle qui y est associée (Veissier and Boissy, 2007).

2.2.1. La perception chez l’animal

Mason (1971) avait observé une augmentation du niveau de cortisol chez des singes
privés de nourriture lorsque ceux-ci voyaient leurs congénères recevoir un item alimentaire.
En revanche, quand les singes privés de nourriture recevaient à la place un item non-
alimentaire, ou s’ils étaient isolés lorsque leurs congénères étaient nourris, leur niveau de
cortisol n’augmentait pas. Cette expérience montre que ce n’était pas la privation alimentaire
en elle-même qui était à l’origine de la réponse de stress des singes, mais le fait que ces
derniers percevaient une privation. Par la suite, de nombreux travaux ont montré que les
réactions de stress des animaux face à une situation supposée aversive dépendent de la
manière dont ils perçoivent cette situation. Par exemple, des rats soumis à des chocs
électriques qu’ils pouvaient interrompre présentaient moins d’ulcères gastriques que ceux qui
n’avaient aucun contrôle sur l’occurrence de ces chocs (Weiss, 1972). Des résultats similaires

14
- INTRODUCTION GENERALE -

ont été obtenus chez des rats soumis à des chocs électriques prévisibles ou imprévisibles
(Weiss, 1972). Ainsi, même si le nombre, la durée et l’intensité des chocs électriques étaient
identiques, les réactions des rats différaient selon la manière dont ils percevaient la situation
(contrôlable vs. incontrôlable ou prévisible vs. imprévisible). Plus tard, des travaux menés
chez des animaux d’élevage ont aussi montré qu’un événement perçu comme contrôlable ou
prévisible engendrait des réponses de stress moins prononcées alors que l’événement aversif
en lui-même était qualitativement et quantitativement identique (Jones and Nicol, 1998;
Zimmerman and Koene, 1998; Greiveldinger et al., 2007; Greiveldinger et al., 2009).
L’ensemble de ces études montre que la manière dont l’animal perçoit son environnement
joue un rôle déterminant sur son état de bien-être et/ou de stress (Dantzer and Mormede,
1983).

2.2.2. L’approche originale des émotions chez les animaux d’élevage

Pour comprendre les réactions comportementales et physiologiques d’un animal ainsi


que ses expériences émotionnelles responsables de ces réactions, il est indispensable de tenir
compte de la manière dont l’animal perçoit et évalue une situation donnée (Boissy et al.,
2007a). Afin d’appréhender le plus objectivement possible ces notions de perception et
d’évaluation chez l’animal, des auteurs se sont inspirés des théories de l’évaluation
développées chez l’homme en psychologie cognitive (Désiré, 2004; Greiveldinger, 2007).
Selon ces théories, et notamment celle affinée par Scherer (1999), une émotion est déclenchée
par l’évaluation d’une situation donnée que l’individu effectue de manière quasi-automatique.
Cette évaluation repose sur un nombre limité de caractéristiques élémentaires, telles que la
nouveauté, la soudaineté, la contrôlabilité ou encore la prévisibilité de la situation. Selon
Scherer (1999), la combinaison de ces caractéristiques, qui résulte de la procédure
d’évaluation de la situation, détermine la nature de l’émotion qu’est censé ressentir l’individu.
Pour transposer ce cadre conceptuel de l’humain à l’animal, et plus précisément aux animaux
d’élevage, des travaux ont été menés pour déterminer, parmi ces critères élémentaires,
lesquels pouvaient être perçus par l’animal (Désiré et al., 2002). Ainsi, chez l’agneau, il a été
montré que la plupart de ces caractéristiques, testées seules ou combinées, sont pertinentes
pour les animaux (Désiré et al., 2004; Désiré et al., 2006; Greiveldinger et al., 2009).
L’ensemble de ces travaux permet de comprendre comment l’animal perçoit son
environnement et de mieux décrypter les émotions qui en découlent.

15
- INTRODUCTION GENERALE -

2.3. La variabilité interindividuelle dans les réactions

Il est bien connu que des animaux placés dans un même contexte environnemental
réagissent d’une manière qui leur est propre (Bekoff, 1977; Plomin et al., 1990). Les réactions
à une situation donnée sont en partie d’origine génétique (Plomin, 1990). Chez les animaux
d’élevage par exemple, de nombreux travaux ont montré que la race influence la réactivité à
différents types d’événements stressants (Romeyer and Bouissou, 1992; Le Neindre et al.,
1993; Boissy and Le Neindre, 1997; Voisinet et al., 1997; Boissy et al., 2005b). Certains
travaux ont même mis en évidence l’héritabilité de la réactivité à l’Homme chez les bovins
(Le Neindre et al., 1995) et les ovins (Boissy et al., 2007b). En interaction avec la composante
génétique, les expériences individuelles jouent elles aussi un rôle sur la manière dont les
animaux réagissent à une situation donnée. Par exemple, plusieurs études ont montré que des
veaux soumis à des contacts positifs avec l’Homme se montraient par la suite moins réactifs
aux manipulations (Boivin et al., 1992; Lensink et al., 2000; Boivin et al., 2009). Ainsi, la
perception et l’évaluation d’une situation donnée, ainsi que les réactions qui en découlent,
sont la résultante du patrimoine génétique et des expériences individuelles. Ces deux
composantes, ajoutées à l’état émotionnel et physiologique de l’animal à un instant donné,
aboutissent à une combinaison unique expliquant au moins en partie la variabilité
interindividuelle dans les réactions (Figure 2).

De nombreux travaux entrepris sur les animaux de ferme ont mis en évidence la stabilité
de ces différences interindividuelles. Lorsqu’un animal est confronté à différents types de
situations ou exposé à la même situation à des moments différents, il présente une cohérence
dans ses réactions, comme montré chez les bovins (Boissy and Bouissou, 1995; Lanier et al.,
2000; Van Reenen et al., 2004), les ovins (Boissy et al., 2005a; Deiss et al., 2009b), les porcs
(Erp-van der Kooij et al., 2002; Terlouw and Rybarczyk, 2008), ou encore les chevaux
(Lansade et al., 2008). Cette cohérence dans les réactions peut s’exprimer sous le terme de
« réactivité émotionnelle individuelle » (Figure 2), c'est-à-dire la propension d’un animal à
réagir plus ou moins fortement face à différents types de situations (Boissy, 1998). Des
travaux plus récents ont montré que chez les porcs (Terlouw and Rybarczyk, 2008) et les
agneaux (Deiss et al., 2009b), cette cohérence se retrouve aussi dans les réactions aux
procédures d’abattage.

16
- INTRODUCTION GENERALE -

Contexte environnemental

REACTIVITE EMOTIONNELLE

Perception + Evaluation

Etat émotionnel Patrimoine génétique


du moment Emotions & Vécu
positives & négatives

Etat physiologique
du moment REPONSES COMPORTEMENTALES,
PHYSIOLOGIQUES &
METABOLIQUES

Figure 2 : Représentation schématique (inspirée de Désiré et al., 2002; Terlouw, 2005) de


la perception et de l’évaluation des conditions environnementales par l’individu, soulignant
l’influence de sa réactivité émotionnelle, de son état émotionnel et de son état
physiologique du moment. Il en résulte des réactions comportementales, physiologiques et
métaboliques.

En conclusion…

COMPRENDRE COMMENT UN ANIMAL PERÇOIT SON ENVIRONNEMENT ET Y REAGIT

La perception et les réactions d’un animal dans un contexte environnemental donné sont
influencées par l’évaluation qu’il entreprend sur la base de sa propre réactivité émotionnelle et
de son état émotionnel et physiologique du moment. L’ensemble des travaux présentés ci-
dessus montre que, pour comprendre comment l’animal réagit à son environnement, il est
indispensable de déterminer ce qu’il perçoit de ce dernier, c'est-à-dire de déterminer quels
sont les éléments saillants de l’environnement du point de vue de l’animal. Cette approche n’a
cependant été que peu transposée au contexte de l’abattage.

17
- INTRODUCTION GENERALE -

3. L’étude du stress à l’abattage

3.1. La période d’abattage

Au sens propre, le terme « abattage » renvoie directement au moment de la mise à mort


de l’animal. Pourtant, les questionnements sur l’abattage des animaux ne se limitent pas à leur
saignée. Il s’agit d’une période qui débute avec la préparation des animaux à la ferme et se
termine lors de la mort de l’animal suite à la saignée (Terlouw et al., 2008). Entre les deux,
interviennent les étapes de chargement sur le site d’élevage, de transport, de déchargement à
l’abattoir. Parfois, le transport pour l’abattoir n’est pas direct et les animaux passent par des
marchés ou des centres de tri. A l’abattoir, les animaux sont réceptionnés et le plus souvent
conduits vers les aires de stockage où ils peuvent attendre plusieurs heures. Ensuite, les
animaux sont conduits vers le couloir d’emmenée au poste d’étourdissement ou de saignée
(étape de reprise) où ils peuvent attendre un temps variable. Pour les espèces de petite taille
(volailles, lapins, chevreaux…), lors du chargement, du transport, du déchargement, du
stockage et de la reprise, les animaux sont dans des caisses. Enfin, selon le type d’abattage,
l’animal est étourdi puis saigné (abattages dits standards ou conventionnels) ou directement
saigné (abattages dits rituels ou religieux). La technique d’étourdissement dépend de
l’espèce : il peut être mécanique, électrique (ou électronarcose) ou au gaz. En France, pour les
bovins, la technique utilisée est celle de l’étourdissement mécanique. Il peut s’agir d’un
étourdissement par percussion au niveau du front de l’animal, mais le plus souvent, les bovins
sont étourdis à l’aide d’un pistolet à mèche perforante : une cartouche propulse une tige qui
transperce le crâne. L’étourdissement est provoqué par le choc de l’impact et par la
destruction d’une partie du cortex frontal provoquant la perte de conscience de l’animal. Si le
tir est correctement effectué, l’étourdissement est quasiment instantané et irréversible (Daly et
al., 1987; Daly and Kallweit, 1988; Finnie, 1993). Trois techniques de saignée existent : la
coupe thoracique par laquelle les principaux vaisseaux sanguins provenant du cœur sont
sectionnés, la coupe transversale du cou et la coupe bilatérale des jugulaires et des carotides.
La période d’abattage est donc complexe, elle est constituée d’un grand nombre d’étapes
successives et dure plusieurs heures, voire plusieurs jours.

3.2. Les qualités des viandes : le point de départ des recherches sur le stress à l’abattage

En parallèle, mais généralement déconnectés des recherches sur la problématique du


bien-être animal dans les conditions d’élevage, des travaux sur le stress à l’abattage se sont

18
- INTRODUCTION GENERALE -

développés. Le point de départ de ces travaux provient essentiellement de questionnements


liés aux qualités des viandes.

3.2.1. Le métabolisme musculaire post-mortem

Après la saignée, les mécanismes biochimiques de maintien de l’homéostasie continuent


et les cellules musculaires consomment de l’énergie pendant un certain temps. Cependant, la
circulation sanguine est interrompue, et les nutriments ainsi que l’oxygène ne sont plus
fournis aux muscles. Les seules réactions biochimiques qui persistent sont les réactions
anaérobies telles que la glycogénolyse et la glycolyse. La glycogénolyse produit du glucose-6-
phosphate (G6P) à partir du glycogène musculaire. Le G6P est ensuite utilisé pour former de
l’ATP lors de la glycolyse. Cette dernière réaction est génératrice de protons et d’acide
lactique responsables de l’acidification progressive du muscle jusqu’à une valeur dite pH
ultime (Bendall, 1973).
L’amplitude et la vitesse de la diminution post-mortem du pH musculaire ont des
conséquences notables sur les qualités technologiques et organoleptiques des viandes et
peuvent être à l’origine d’importantes dépréciations commerciales. Par conséquent, une
grande attention a été portée à l’étude des facteurs déterminant les paramètres de la
diminution du pH musculaire. Ainsi, des travaux ont montré que l’espèce, le type génétique,
l’âge, le sexe, le type de muscle et son pouvoir tampon, mais aussi l’état de stress de l’animal
à l’abattage, influencent le métabolisme musculaire post-mortem et les qualités des viandes
(Lawrie, 1998; Rosenvold and Andersen, 2003).

3.2.2. Les viandes « DFD » et le stress de l’animal pendant la période d’abattage

Lorsque le pH ultime est trop élevé (> 6,0), la viande obtenue présente de mauvaises
qualités sensorielles et se conserve moins longtemps. Ces viandes dites « à pH élevé » sont
aussi connues sous le terme de viandes « DFD» (Dark, Firm and Dry : sombres, fermes et
sèches). Ce phénomène est largement décrit dans la littérature, en particulier chez les porcs et
les bovins (Lawrie, 1998).
Une des causes principales du pH ultime élevé est l’arrêt prématuré de la diminution du
pH musculaire post-mortem en raison d’une carence en glycogène dégradable. Or, la
glycogénolyse responsable du déstockage du glycogène est stimulée par les catécholamines.
De ce fait, plusieurs études se sont intéressées aux effets du stress et de la sécrétion de

19
- INTRODUCTION GENERALE -

catécholamines sur la glycogénolyse et le pH musculaire ultime. Les expériences ainsi menées


ont montré que le stress subi par l’animal au cours des différentes étapes de l’abattage pouvait
être à l’origine du quasi épuisement des réserves en glycogène (Bendall, 1973; Terlouw and
Rybarczyk, 2008). Néanmoins, des travaux ont montré que l’injection d’adrénaline dans le
muscle au repos ne suffisait pas à épuiser des réserves en glycogène (Lacourt and Tarrant,
1985; Fernandez et al., 1995). Plus tard, des auteurs ont mis en évidence que l’effet de
l’adrénaline était plus prononcé sur le muscle en contraction : l’augmentation de l’adrénaline
accompagnée d’efforts physiques est responsable de l’épuisement des réserves en glycogène
(Febbraio et al., 1998).

3.2.3. Les viandes « PSE » et le stress de l’animal au moment de sa mise à mort

Lorsque le pH de la viande diminue trop vite, cette chute rapide peut aboutir à des
viandes dites « PSE » (Pale, Soft and Exudative : pâles, molles et exsudatives). Ces viandes
sont bien connues chez les porcs et les volailles (Gregory, 1998) en raison des caractéristiques
métaboliques et contractiles de leurs muscles. En effet, leurs muscles sont majoritairement
composés de fibres blanches au métabolisme rapide. Chez les porcs, la plus forte prévalence
des viandes PSE s’explique aussi par une mutation génétique du récepteur à la ryanodine,
également connu sous le nom de gène de sensibilité à l’halothane (Lawrie, 1998). Cette
mutation empêche la recapture du calcium dans le cytoplasme par le réticulum
endoplasmique. Les taux élevés de calcium intracellulaire résultent en une activité
métabolique durable et excessive qui peut perdurer après la mise à mort de l’animal (Lawrie,
1998).
La vitesse de diminution du pH dépend du métabolisme de l’ATP (Bendall, 1973). Le
stress et l’activité physique au moment de l’abattage accélèrent le déstockage du glycogène et
conduit à une augmentation de l’activité ATPasique. De ce fait, l’accumulation de lactate et
de protons provoquant l’acidification du muscle est rapide et conduit à un pH précoce faible et
une température élevée (Bendall, 1973; Rosenvold and Andersen, 2003).

3.3. L’évaluation de l’état de stress au cours des différentes étapes de l’abattage

Les effets du stress sur les qualités des viandes, mais aussi sur la mortalité, la perte de
poids, les blessures, ou encore les contaminations des carcasses, sont autant de sources
potentielles de pertes économiques et/ou de détérioration du bien-être de l’animal. De ce fait,
de nombreuses études visant à évaluer l’état de stress des animaux, le plus souvent sur la base

20
- INTRODUCTION GENERALE -

de leurs réactions physiologiques, ont été menées. Ces travaux concernent principalement les
porcs, les bovins et les volailles (Figure 3). Les ovins, les caprins et les chevaux retiennent
moins d’attention, probablement en raison des conséquences moins visibles sur les qualités de
leur viande et/ou de la place moins importante qu’ils occupent dans l’industrie de la viande.
Les recherches sur les poissons, qui ne se développent que depuis peu, ne seront pas abordées
ici puisque les procédures d’abattage utilisées sont très différentes de celles employées pour
les autres espèces.

Publications (%)
60 819

50

40

30
336
20
193
10 111
23 16 9
0 Espèces
Porcs Bovins Volailles Ovins Poissons Chèvres Chevaux

Figure 3 : Répartition des publications scientifiques contenant les termes « stress » et


« slaughter » au cours des 35 dernières années en fonction des espèces étudiées. Le calcul est
effectué sur les articles publiés dans les revues internationales des plateformes de la base
« web of knowledge ». Les chiffres au-dessus des barres d'histogramme indiquent le nombre
de publications.

3.3.1. La préparation à la ferme

Avant le départ pour l’abattoir, une privation alimentaire d’une durée variable selon les
espèces est recommandée par les scientifiques et les instituts techniques afin de limiter les
risques sanitaires de contamination des carcasses en cas de rupture accidentelle du tractus
digestif pendant l’éviscération (Gregory, 1998). Chez le porc, elle semble aussi limiter les
risques de mortalité pendant le transport (Gregory, 1998). D’un point de vue strictement

21
- INTRODUCTION GENERALE -

économique, elle peut également permettre à l’éleveur d’économiser le dernier repas des
animaux partant pour l’abattoir. Selon la législation européenne1, les bovins peuvent voyager
pendant 14 h puis attendre 12 h dans les aires de stockage des abattoirs sans être alimentés.
Cependant, la privation alimentaire peut aussi avoir des conséquences négatives en termes de
stress (Mason, 1971) et/ou de perte de poids. Chez les volailles, des travaux montrent que le
niveau de cortisol augmente dès 2 h de privation alimentaire (Kannan and Mench, 1996). A
titre d’exemple, au bout de 24 h de privation alimentaire, les pertes de poids vif sont estimées
à 8 % chez les bovins et les ovins (Knowles and Warriss, 2000; Tarrant and Grandin, 2000),
10 % chez les volailles (Knowles et al., 1995b; Warriss et al., 1999) et 5 % chez les porcs
(Warriss, 1982; Warriss and Brown, 1983). L’étape de préparation des animaux à la ferme
inclut aussi un tri des animaux qui est source de perturbations sociales. Chez les porcs par
exemple, des combats peuvent être observés lors des regroupements sociaux qui précèdent le
chargement (Connell, 1984).

3.3.2. Le chargement et le déchargement

En plus de l’effort physique demandé, le chargement et/ou le déchargement impliquent


des manipulations, des expositions à de nouveaux environnements et parfois des mélanges
avec des congénères non familiers. Ces étapes induisent une augmentation de la fréquence
cardiaque chez les veaux (Lensink et al., 2001; Van de Water et al., 2003b) et les ovins
(Baldock and Sibly, 1990), ajoutée à une augmentation du niveau de cortisol et de créatine
kinase chez les porcs (Kim et al., 2004; Brown et al., 2005), traduisant probablement un état
de stress et une activité physique accrue. Chez les volailles, le chargement peut provoquer une
élévation du niveau de cortisol (Kannan and Mench, 1996) ainsi que des fractures et des
hématomes au niveau des pattes et des ailes (Gregory and Wilkins, 1989) puisqu’elles sont
généralement emmenées jusqu’aux caisses de transport par les pattes la tête en bas.
Le déchargement est parfois qualifié de moins stressant de par la présence
d’équipements souvent mieux adaptés dans les abattoirs par rapport à ceux des fermes
(Terlouw et al., 2008).

1
Publiée au Journal Officiel Européen du 31/12/1993, p.21 et du 30/06/1995, p.5263 (Source : site Internet eur-
lex.europa.eu).

22
- INTRODUCTION GENERALE -

3.3.3. Le transport

Le transport est probablement l’étape de l’abattage la plus étudiée à ce jour puisqu’elle


est la source d’un grand nombre de facteurs de stress, avec parfois des conséquences
extrêmes. Les facteurs associés au transport peuvent se répartir en trois catégories : les
facteurs induisant de l’inconfort physique, ceux liés au caractère social des animaux, et enfin
ceux qui concernent la privation d’eau et de nourriture.
Parmi les facteurs de stress d’origine physique, la densité pendant le transport est une
source potentielle de stress et de blessures. Chez les bovins par exemple, les niveaux de
cortisol et de créatine kinase, ainsi que le nombre d’ecchymoses observées sur les carcasses,
augmentent avec la densité (Tarrant et al., 1992). Lorsque la densité est élevée, les chutes sont
moins fréquentes. Néanmoins, lorsqu’elles se produisent, les bovins peuvent être dans
l’incapacité de se relever et le risque de blessures ou d’écrasement est alors élevé (Terlouw et
al., 2008). A l’inverse, une densité trop faible ne permet pas aux bovins de s’appuyer les uns
contre les autres, ce qui accroît les efforts nécessaires pour se maintenir debout et favorise les
chutes (Tarrant, 1990; Knowles, 1999). Chez les ovins, une densité trop faible dans le camion
augmente le risque d’ecchymoses (Jarvis and Cockram, 1994). Plus la durée du transport est
longue, plus le taux de mortalité des volailles est élevé (Gregory, 1998). De même, leur
niveau de cortisol augmente avec la durée du transport (Mitchell et al., 1992), indiquant
probablement un niveau de stress plus élevé. Le type de conduite ainsi que les routes
empruntées ont aussi fait l’objet de recherches. Chez les ovins par exemple, une conduite
brusque pendant le transport accentue l’augmentation du niveau de cortisol (Bradshaw et al.,
1996). En plus de la densité, le type de conduite du chauffeur et l'état des routes peuvent
également influencer le maintien de l'équilibre des animaux, comme montré chez les bovins
(Kenny and Tarrant, 1987b; Kenny and Tarrant, 1987a). D’autres études chez les veaux ont
indiqué que la place dans le camion influerait aussi sur le niveau de stress des individus. En
effet, les vibrations, les efforts à fournir pour ne pas chuter, les températures et les expositions
aux courants d’air sont autant de paramètres qui varient entre l’arrière et l’avant du camion
(Van de Water et al., 2003a). De même, la température élevée pendant le transport est
responsable d’une augmentation du taux de mortalité chez les porcs (Gregory, 1998), les
volailles (Warriss et al., 1992) et les ovins (Gregory, 1998).
Le transport peut être associé à des mélanges sociaux qui, chez les taurillons, peuvent
entraîner des interactions agressives et des chevauchements, sources d’efforts physiques
importants (Kenny and Tarrant, 1987a).

23
- INTRODUCTION GENERALE -

Enfin, la privation alimentaire peut avoir pour conséquence une mobilisation accrue des
réserves énergétiques (voir « Préparation à la ferme »), ainsi qu’une augmentation des
activités d’alimentation et d’abreuvage après le transport, comme montré chez les ovins
(Knowles et al., 1995a; Cockram et al., 1999). La déshydratation peut également être une
conséquence du transport, montrée par une hausse des taux d’albumine et de chlorures chez
les veaux (Mormède et al., 1982) et des taux d’hématocrite et de protéines totales dans le sang
chez les bovins adultes (Tarrant et al., 1992; Warriss et al., 1995).

3.3.4. L’attente en abattoir

L’attente en bouverie peut permettre aux animaux de se remettre du stress et des efforts
physiques vécus au cours de toutes les étapes précédentes. Par exemple, des études montrent
que les bovins retrouvent leur état physiologique et comportemental de base après une attente
de 24 à 48 h (Knowles, 1999; Mounier et al., 2006). Cependant, cela nécessite de bonnes
conditions d’attente, alors que cette période peut, elle aussi, être source de stress. Des travaux
montrent qu’au-delà de deux heures, l’augmentation de la durée d’attente favorise les
chevauchements chez les veaux (Grigor et al., 2004). Pour les porcs (Geverink et al., 1996) et
les bovins (Gregory, 1998), en particulier les mâles entiers, les mélanges sociaux qui peuvent
se produire lors de l’attente en bouverie entraînent souvent des agressions qui peuvent avoir
pour conséquence de sévères blessures (Terlouw et al., 2008). De plus, l’état de privation
alimentaire souvent associé à l’attente en abattoir accentue cette agressivité, comme montré
chez les porcs par exemple (Brown et al., 1999). Les volailles, qui attendent généralement
dans les camions jusqu’à ce qu’elles soient emmenées au poste d’étourdissement et/ou de
saignée, peuvent être exposées à des températures élevées qui entraînent une élévation du
niveau de cortisol (Debut et al., 2005).

3.3.5. L’étourdissement et la saignée

Le type d’étourdissement utilisé, ainsi que la manière dont il est utilisé, peuvent aussi
influencer le niveau de stress des animaux. Pour certaines procédures d’étourdissement, les
animaux sont isolés de leurs congénères et/ou contenus, ce qui constitue des sources de stress
supplémentaires (Deiss et al., 2006; Terlouw et al., 2008). En effet, au cours de
l’étourdissement à l’aide de pinces électrifiées, les porcs ou les ovins sont contenus en file
indienne sur un tapis roulant qui maintient leurs pattes. Chez les bovins, l’étourdissement au

24
- INTRODUCTION GENERALE -

pistolet se pratique dans un piège individuel, qui peut être équipé d’un système de contention
de la tête, voire du corps.
Dans le cas de l’étourdissement électrique, des études menées chez les porcs montrent
que si le courant appliqué est insuffisant, l’étourdissement peut être source de douleurs
(Wotton and O'Callaghan, 2002). Dans le cas des volailles, les individus sont accrochés sur le
rail de saignée avant l’électronarcose. Cette étape est douloureuse (Gentle and Tilston, 2000)
et peut être à l’origine de fractures (Gregory and Wilkins, 1989). Des travaux ont montré que
l’accrochage est aussi un événement stressant, comme indiqué par exemple par l’élévation du
niveau de cortisol (Kannan et al., 1997; Debut et al., 2005), des vocalisations et des
battements d’ailes (Debut et al., 2005).
Alors que la perte de conscience est quasi-immédiate lorsque l’étourdissement
électrique ou au pistolet est correctement réalisé, elle prend plusieurs secondes lors d’un
étourdissement au gaz. Le mélange gazeux utilisé influence la vitesse d’induction de la perte
de conscience (EFSA, 2004) et peut être à l’origine de souffrances respiratoires, comme
montré chez les volailles (Lambooij et al., 1999) et les porcs (Deiss et al., 2006).
Comme pour les abattages standards, l’efficacité des abattages rituels dépend de la
manière dont ils sont pratiqués. Néanmoins, le délai de perte de conscience est plus long et
plus variable lors d’un abattage rituel que lors d’un abattage avec étourdissement au pistolet
(EFSA, 2004). De plus, lorsque les bovins sont saignés par la technique de coupe transversale
du cou, des caillots de sang peuvent se former au niveau des extrémités caudales des artères
carotides (Gregory, 1998). Du sang peut alors s'infiltrer entre la paroi de l'artère et la gaine de
tissu conjonctif qui entoure cette paroi. Cela provoque un gonflement de la paroi de l’artère ce
qui limite le flux de sang qui quitte alors l'artère coupée. Le flux sanguin est alors
partiellement maintenu dans le cerveau par l’artère vertébrale, retardant ainsi la perte de
conscience (Anil et al., 1995). Ces phénomènes sont propres à l’espèce bovine de par
l’organisation anatomique de ces artères.

25
- INTRODUCTION GENERALE -

En conclusion…

L’ETUDE DU STRESS A L’ABATTAGE

Les études précédemment mentionnées apportent un grand nombre de données permettant


d’évaluer l’état de stress des animaux pendant certaines étapes de la période d’abattage. Cette
synthèse bibliographique met en évidence la complexité de cette période de par la multitude et
la variété des facteurs de stress intervenant. Elle souligne aussi la nécessité des
questionnements sur les conditions d’abattage des animaux, non seulement au vu de leurs
conséquences économiques, mais aussi et surtout, en raison de leur impact sur le bien-être
animal.
Cependant, certaines étapes de la période d’abattage sont rarement abordées, comme par
exemple la conduite des animaux vers le piège d’étourdissement et/ou de saignée ou encore
l’introduction des animaux dans le piège. D’autre part, à l’exception des interactions
agonistiques, les réactions comportementales des animaux sont peu prises en compte dans
l’évaluation de l’état de stress des animaux qui est essentiellement basée sur les réactions
physiologiques plus facilement mesurables.

4. Objectifs de la thèse

Mes travaux de thèse ont pour objectifs de contribuer à mieux comprendre (i) les
facteurs de stress à l’origine des réactions des bovins dans le contexte de la période
d’abattage, et (ii) comment ils expriment leur stress d’un point de vue comportemental
et physiologique. Il s’agit de se placer du point de vue de l’animal pour comprendre les liens
entre sa réactivité émotionnelle, son état physiologique du moment et ses réactions de stress
aux procédures d’abattage. Dans un deuxième temps, il s’agit de proposer des voies
d’amélioration des conditions d’abattage des bovins.

Pour répondre à ces objectifs, ma thèse est basée sur la complémentarité des deux
approches présentées en introduction : celle visant à comprendre comment l’animal perçoit les
situations environnementales dans lesquelles il se trouve, et celle visant à évaluer l’état de
stress des animaux au cours de différentes étapes de la période d’abattage. Nous avons mené
quatre études regroupées en trois chapitres :

26
- INTRODUCTION GENERALE -

Le premier chapitre est une étude menée sur le terrain. Elle consiste d’une part à
décrire les procédures d’abattage, et d’autre part, à déterminer les réactions
comportementales, physiologiques et métaboliques des bovins dans des conditions
d’abattage industriel. Il s’agit de traiter l’ensemble des procédures, y compris les plus
rarement étudiées et d’inclure l’étude du comportement à l’évaluation de l’état de stress des
bovins en abattoirs, sans interférer avec les procédures habituelles de l’abattoir étudié
(Article 1).

Le deuxième chapitre étudie les réactions comportementales, physiologiques et


métaboliques des bovins en les exposant à des situations simplifiées et standardisées par
rapport au contexte de l’abattage industriel afin de caractériser les animaux selon leur
réactivité émotionnelle individuelle. Les objectifs sont (i) de déterminer si la réactivité
émotionnelle des bovins, évaluée en élevage, peut permettre d’identifier les animaux
susceptibles de réagir plus fortement aux procédures d’abattage, et (ii) d’évaluer quels
facteurs peuvent contribuer significativement à leur état de stress pendant la période
d’abattage (Articles 2 & 3).

Le troisième et dernier chapitre vise (i) à mieux comprendre les effets de la


multiplicité des facteurs de stress intervenant pendant la période d’abattage sur la
réactivité émotionnelle des bovins, et (ii) à déterminer l’implication de l’état
physiologique de l’individu sur sa réactivité émotionnelle. Pour cela, en plus de
l’exposition à des situations simplifiées similaires à celles utilisées dans le deuxième chapitre,
les bovins ont été soumis à une privation alimentaire parfois cumulée avec une activité
physique imposée. Ces deux types de facteurs de stress principalement d’origine physique ont
été particulièrement choisis en raison de leur implication récurrente tout au long de la période
d’abattage (Article 4).

27
28
METHODOLOGIE GENERALE

29
30
- METHODOLOGIE GENERALE -

1. Le modèle animal de la thèse : les bovins adultes

1.1. Le choix du modèle

Toutes les espèces méritent d’un point de vue éthique que la communauté scientifique
se préoccupe de leurs conditions d’abattage. Les porcs ont fait et font encore l’objet de
nombreuses recherches à ce sujet. Au sein de l’équipe Adaptation et Comportements Sociaux
(ACS) de l’unité de Recherches sur les Herbivores de l’INRA de Clermont-Ferrand / Theix, la
réactivité au stress à l’abattage était déjà étudiée chez les ovins, ainsi, le modèle bovin a été en
particulier retenu pour cette thèse.
La réactivité des veaux à l’abattage a précédemment fait l’objet de travaux au sein de
l’équipe ACS. De plus, les procédures d’abattage utilisées pour les veaux sont très différentes
de celles employées pour les bovins adultes et sub-adultes (taurillons et génisses). Ainsi, dans
la présente thèse nous avons choisi de nous focaliser sur cette dernière catégorie.

1.2. Les animaux expérimentaux

Au cours des différentes expérimentations de cette thèse, près de 350 vaches, taurillons
et génisses de diverses races laitières et allaitantes ont été individuellement observés. Ainsi,
cette thèse présente des données sur la réactivité au stress à l’abattage chez les principaux
types de bovins adultes abattus en France en termes de race, sexe et âge (Micol and L'Herm,
2010).
Dans le Chapitre 1, les animaux étudiés faisaient partie du circuit industriel. Dans les
Chapitres 2 & 3, les animaux faisaient partie de programmes de recherche européens ou
nationaux, au sein desquels un grand nombre d’équipes de recherches était impliqué pour
répondre à des problématiques allant de la nutrition humaine aux qualités des viandes en
passant par les questions de bien-être animal. Aucun animal n’a donc été abattu
uniquement pour les expérimentations de cette thèse, et l’ensemble de la viande issue de
ces abattages était destiné à la consommation.

2. Les tests de réactivité

Dans les Chapitres 2 & 3(Articles 2, 3 & 4) de cette thèse, des tests de réactivité ont été
utilisés afin de caractériser les animaux selon leur réactivité émotionnelle en les exposant à
différents types de challenges (Fig. 4). Ces tests nous ont permis de recréer des situations

31
- METHODOLOGIE GENERALE -

simplifiées et standardisées par rapport à la période d’abattage, mais susceptibles


d’intervenir pendant cette période. Pour cela, nous nous sommes basés sur des tests
développés au sein de l’équipe ACS et validés par de précédentes études (Boivin et al., 1992;
Le Neindre et al., 1995; Mounier et al., 2006; Deiss et al., 2009b). Au cours des différents
tests de réactivité, les animaux étaient confrontés à des facteurs de stress d’origine
psychologique : l’Homme (Fig. 4a), la séparation sociale (Fig. 4b), la nouveauté (Fig. 4c) et la
soudaineté (Fig. 4d). Les tests de réactivité se sont tous déroulés sur le site des Installations
Expérimentales « Les Intrabois » du centre de recherche. Les animaux étaient testés
individuellement et les durées des tests dépendaient du type d’animal et de la nature de la
situation recréée.
Le test d’exposition à l’Homme a été systématiquement utilisé (Articles 2, 3 et 4). Ce
test était composé d’une phase de présence passive de l’Homme avec l’animal et de phases de
manipulations (maintient de l’animal et caresses). Cependant, pour tester la réactivité à
l’Homme des taurillons (Article 3), le nombre de manipulations et la longueur du test étaient
réduits pour des raisons de sécurité.
Le test de séparation sociale a été utilisé dans l’Article 2. Au cours de ce test, la vache
testée était physiquement séparée de ses congénères à l’aide d’une grille. Puis, intervenait une
phase de suppression du contact visuel entre la vache testée et ses congénères. Ce contact
visuel était ensuite restauré et un expérimentateur se positionnait devant la grille, entre la
vache testée et ses congénères.
Afin de diversifier les facteurs testés, dans les Articles 3 & 4, le test de séparation
sociale a été remplacé par des tests de nouveauté et de soudaineté. Ils consistaient en la
présentation d’un objet nouveau et en l’exposition à un événement soudain (ouverture d’un
parapluie ou activation d’un jet d’air au niveau des naseaux de l’animal), respectivement.
Dans le dernier chapitre (Article 4), des facteurs de stress d’origine physique (privation
alimentaire, activité physique) ont été surajoutés juste avant l’exposition des animaux aux
tests de réactivité afin d’appréhender la multiplicité des facteurs de stress rencontrée pendant
la période d’abattage.

32
- METHODOLOGIE GENERALE -

4a. 4b

4c 4d

Figure 4 : Exemples de tests de réactivité utilisés. 4a : Exposition à l’Homme, 4b :


Séparation sociale, 4c : Présentation d’un objet nouveau, 4d : Exposition à un
événement soudain.

3. Abattages commerciaux et expérimentaux

Dans le Chapitre 1, les animaux étudiés étaient abattus dans un abattoir industriel de
taille moyenne. L’objectif était de ne pas interférer dans les procédures de l’abattoir pour
évaluer les réactions des animaux dans des conditions réelles de terrain. Ces travaux ont
nécessité au préalable le développement de grilles comportementales adaptées à chacune des
étapes de la période d’abattage étudiée et permettant de faire face aux contraintes techniques
de l’étude du comportement en conditions industrielles.

Dans les Chapitres 2 & 3, les animaux ont été abattus en fin d’expérimentation au sein
de l’abattoir expérimental du centre de recherche. L’objectif était d’évaluer les réponses de
stress des animaux aux procédures d’abattage dans des conditions contrôlées et simplifiées

33
- METHODOLOGIE GENERALE -

par rapport au contexte industriel. Ainsi, les durées de transport et d’attente à l’abattoir, les
délais d’étourdissement et de saignée, et l’ensemble du déroulement temporel des différentes
mesures ante- et post-mortem, étaient standardisés.

4. Principales mesures utilisées

4.1. Variables comportementales

Un des objectifs de cette thèse était d’obtenir des analyses fines du comportement des
bovins afin de caractériser leur réactivité aux différentes situations auxquelles ils ont été
confrontés, y compris à l’abattage. Ainsi, un grand nombre d’activités ont été étudiées selon
les différents contextes des expérimentations : déplacements (marche, recule, avance, court,
immobile, saute), vocalisations, positions des oreilles et de la tête (port de l’encolure et
orientation de la tête), flairages, positions dans le parc de test, sursauts, vigilance,
maintenance autodirigée, alimentation, abreuvage, postures (couché, debout), interactions
socio-positives, interactions agonistiques, chutes, glissades, compressions, ruades, temps pour
monter et descendre du camion, pour entrer dans l’abattoir, etc.
Lors des tests de réactivité, de l’étude du comportement en case d’élevage et des
abattages expérimentaux (Chapitres 2 et/ou 3), les comportements étaient enregistrés sur
support vidéo. Les films étaient ensuite dépouillés au sein de l’atelier d’analyse
comportementale du laboratoire à l’aide du logiciel « The Observer v. 5.0 » (Noldus, Pays-
Bas). Ce logiciel permet de dépouiller les films avec une grande précision. Les
comportements étudiés lors des abattages en conditions industrielles (Chapitre 1) étaient
quant à eux enregistrés à l’aide de dictaphones numériques « Olympus DM-10 » (Olympus
Corporation, Tokyo, Japon).

4.2. Variables physiologiques

4.2.1. Fréquences cardiaques

Dans les Chapitres 2 & 3, la fréquence cardiaque des animaux pendant les tests de
réactivité et/ou la période d’abattage était enregistrée à l’aide de cardiofréquencemètres
« Polar Vantage NV » (Polar Electro, Anglet, France) conçus pour les sportifs. Afin d’adapter
ce système aux bovins, des ceintures ont été conçues et testées au sein de l’atelier
d’électrophysiologie de l’équipe ACS.

34
- METHODOLOGIE GENERALE -

Au moins trois jours avant l’expérimentation, les animaux étaient préalablement


tondus au niveau de la cage thoracique. Le jour de l’expérimentation, les animaux étaient
conduits par groupes de congénères appartenant à la même case d’élevage vers une cage de
contention familière située dans l’étable expérimentale. La ceinture élastique portant à la fois
l’émetteur et le récepteur du système de cardiofréquencemétrie était fixée autour de la cage
thoracique des animaux, juste derrière leurs antérieurs (Fig. 5). Les fichiers enregistrés dans le
récepteur étaient ultérieurement transférés sur ordinateur et dépouillés à l’aide du logiciel
Polar Pro Trainer 5 (Polar Electro, Oulu, Finlande).

5a 5b

5c 5d

Figure 5 : Les étapes de la mise en place des cardiofréquencemètres. 5a : Tonte des animaux
au niveau de la cage thoracique (quelques jours avant). 5b : Pose de la ceinture portant
l'émetteur et le récepteur. 5c : Démarrage du cardiofréquencemètre. 5d : Retour des animaux
équipés dans leur loge. Ils disposaient ensuite d'au moins 10 min d'habituation avant le début
de l'expérimentation.

35
- METHODOLOGIE GENERALE -

4.2.2. Variables hormonales

Dans toutes les expérimentations de cette thèse, des dosages des niveaux de cortisol
plasmatique ont été effectués. Selon les expérimentations, les échantillons de sang étaient
prélevés sous la queue des bovins pendant qu’ils s’alimentaient dans leur case d’élevage, ou
dans la cage de contention de l’étable (Fig. 6).
Dans le Chapitre 2, des dosages des niveaux de cortisol et de catécholamines
(adrénaline et noradrénaline) urinaires ont aussi été effectués. L’urine utilisée était prélevée
soit au cours de la première miction spontanée de la journée, soit post-mortem directement
dans la vessie.

Figure 6 : Prélèvement sanguin réalisé directement dans une case d'élevage. Pendant le
prélèvement, l'animal est maintenu par le cornadis de son auge et s'alimente.

4.3. Variables métaboliques

Afin, d’une part, de compléter notre évaluation de l’état de stress des animaux et,
d’autre part, de mieux comprendre la vitesse de diminution du pH qui est peu étudiée chez les
bovins, des indicateurs du métabolisme musculaire ont été utilisés (Chapitres 1 & 2).

36
- METHODOLOGIE GENERALE -

Les mesures de pH et de température ont été effectuées dans deux muscles de référence
(Semitendinosus et Longissimus dorsi). Selon les expérimentations, une ou deux mesures du
pH précoce ont été effectuées (10 min, 40 min et/ou 3 h après la saignée), ainsi qu’une mesure
du pH ultime (30 h après la saignée). Elles étaient effectuées soit directement sur la carcasse
(moyenne sur cinq points de mesure par muscle), soit après broyage dans une solution de
iodoacétate (5 mM) pour interrompre l’évolution du pH dans le muscle.
Pour compléter les mesures de pH et de température, des dosages des contenus en
glycogène, glucose-6-phosphate, glucose et lactate ont également été effectués (Chapitre 2).
Ils ont été utilisés pour évaluer l’état des réserves en glycogène musculaire ante-mortem (c.-à-
d. le potentiel glycolytique).
Dans le Chapitre 3, des dosages des principaux indicateurs plasmatiques du
métabolisme énergétique ont aussi été effectués (glucose, lactate, urée, acides gras libres et β-
hydroxybutyrate) pour évaluer l’impact de la privation alimentaire sur le métabolisme
énergétique des bovins.

37
38
CHAPITRE 1

ÉTUDE DES PROCEDURES D’ABATTAGE


ET DES REACTIONS DE STRESS DANS UN CONTEXTE INDUSTRIEL

Article 1 – Behavioural and physiological reactions of cattle in a


commercial abattoir: relationships with organisational aspects of the
abattoir and animal characteristics.

39
40
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

Présentation & Résumé du Chapitre 1

Article 1

Réactions comportementales et physiologiques des bovins


dans un abattoir industriel : relations avec les aspects organisationnels
de l’abattoir et les caractéristiques des animaux

Bourguet C., Deiss V., Cohen Tannugi C. et Terlouw E.M.C., 2010.


Meat Science, accepté.

1. Objectifs

De nombreuses études ont examiné les réactions de stress des bovins au cours des
étapes de l’abattage. Cependant, certaines procédures sont rarement abordées et l’évaluation
de l’état de stress des bovins est généralement basée sur leurs réactions physiologiques
uniquement.
La présente étude examine les réactions des bovins depuis leur arrivée sur le site
d’abattage jusqu’à leur saignée, sans interférer avec les procédures de l’abattoir. Les objectifs
sont (i) de décrire les procédures utilisées dans un abattoir industriel, et (ii) d’évaluer les
relations entre ces procédures et les réactions physiologiques et comportementales de
différents types de bovins adultes et sub-adultes (génisses et taurillons).

2. Matériel & Méthodes

Les observations ont été effectuées pendant 2 périodes de 5 jours consécutifs chacune,
dans un abattoir mixte (bovins et ovins) utilisant deux types d’abattages : conventionnel et
halal. L’ensemble des procédures et des manipulations (type, délai, durée) ainsi que le
comportement des bovins ont été observés au cours de la plupart des étapes de l'abattage :
déchargement, identification, reprise, étourdissement, saignée (halal et conventionnelle).
Observations groupées. Cinquante groupes d’animaux (253 individus au total) ont été
observés pendant le déchargement. Au cours des étapes de transferts et d’attente dans le
couloir d’identification, 106 groupes (331 individus au total) ont également été observés.

41
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

Observations individuelles. Au total, 190 bovins adultes (95 animaux par type d’abattage) ont
été individuellement observés depuis leur entrée dans le couloir d’abattage jusqu’à leur
saignée. Leurs caractéristiques (race, âge, sexe, durée de voyage, date et heure d’arrivée sur le
site) ont été notées. Suite à l’étourdissement et/ou la saignée, les réflexes cornéen 1 et
palpébral2, ainsi que plusieurs signes physiques ont été relevés afin d’évaluer l’état de
conscience des animaux. Des mesures physiologiques (cortisol plasmatique et hématocrite, n
= 114) et métaboliques (pH et température musculaire1h post-mortem, n = 70) ont également
été effectuées.

3. Principaux Résultats

Description générale des procédures


Les bovins ont voyagé en moyenne 30,0 ± 6,4 h avant d’arriver sur le site de l’abattoir.
Le déchargement et le contrôle de l’identification duraient 40,7 ± 6,1 s et 154,5 ± 17,4 s,
respectivement. Les bovins passaient en moyenne 20,2 ± 1,9 h dans l’abattoir avant leur
saignée. Sur l’ensemble de cette période, ils recevaient entre 0 et 26 coups de pile électrique
(en moyenne 7,1 ± 0,2 coups de pile/animal), dont la majorité était observée lors de l’entrée
des animaux dans le piège conventionnel ou rotatif (4,9 coups de pile/animal/min). Les mâles
étaient majoritairement (92 %) abattus en halal et les femelles en conventionnel (78 %).

Analyse détaillée des procédures et des réactions des bovins


Les résultats montrent de nombreuses variations dans le déroulement des procédures en
fonction du type d’animal et d’abattage. Par exemple, les femelles abattues en halal passaient
plus de temps dans l’abattoir avant leur saignée que les mâles abattus en halal et les femelles
abattues conventionnellement. Cette différence est due à des contraintes organisationnelles
obligeant les opérateurs à planifier l’ordre des abattages des bovins selon leurs
caractéristiques (âge, sexe, type d’abattage), plutôt qu’en fonction de leur ordre d’arrivée sur
le site.
Par ailleurs, les réactions des bovins peuvent être influencées par leur race, comme
montré par la fréquence des coups de pieds donnés dans le piège rotatif et le taux
d’hématocrite supérieur chez les taurillons Blonds d’Aquitaine par rapport aux Charolais.

1
Le réflexe cornéen est présent lorsque la paupière se ferme suite à une légère pression exercée sur la cornée, le
plus souvent à l’aide d’un doigt.
2
Le réflexe palpébral est présent lorsque la paupière se ferme suite à l’effleurement de celle-ci, le plus souvent à
l’aide d’un doigt.

42
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

Les résultats montrent aussi que les procédures d’abattage ont un impact sur le
métabolisme musculaire post-mortem. Comparées aux femelles abattues conventionnellement,
celles abattues en halal avaient un pH musculaire précoce plus faible, ce qui traduit un
métabolisme musculaire plus rapide, indiquant probablement des réactions de stress aux
procédures d’abattage plus prononcées. Par ailleurs, chez les mâles abattus en halal, les
compressions des animaux dans les couloirs étaient positivement corrélées au pH musculaire
post-mortem. Cette relation reflète probablement les effets mécaniques des compressions sur
le fonctionnement du muscle, induisant notamment un ralentissement du métabolisme
énergétique.
Enfin, suite à l’étourdissement ou à l’abattage halal, les redressements de la tête étaient
moins fréquents chez les animaux ayant perdu le réflexe cornéen, mais tout de même
observés, ce qui suggère que ces signes physiques n’indiquent pas toujours un état de
conscience. D’autres indicateurs potentiels, comme les mouvements de mâchoire ou les
tremblements musculaires, ne sont que partiellement liés au réflexe cornéen. Ces signes
physiques ne peuvent donc pas être utilisés seuls pour évaluer l’état d’inconscience des
bovins.

4. Conclusions

Cette étude montre que le suivi des bovins au cours des différentes étapes de l’abattage
dans un contexte industriel peut fournir de nombreuses données quantitatives permettant de
décrire le déroulement des procédures d’abattage et d’évaluer les réactions de stress des
bovins. Les résultats mettent en évidence la complexité de la période d’abattage de par la
variété des facteurs impliqués, y compris l’influence des contraintes organisationnelles et
environnementales des abattoirs. Elle souligne l’intérêt d’étudier certaines procédures
rarement abordées dans la littérature ainsi que la nécessité d’inclure des analyses du
comportement pour mieux comprendre comment les bovins s’expriment dans ce contexte.
Enfin, nos observations relatives à l’évaluation de la perte de conscience suggèrent que des
études supplémentaires sont nécessaires pour déterminer et comprendre les relations entre les
différents indicateurs potentiels d’inconscience.

43
44
Article 1

Behavioural and physiological reactions of cattle in a commercial


abattoir: relationships with organisational aspects of the abattoir
and animal characteristics

45
46
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

47
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

48
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

49
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

50
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

51
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

52
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

53
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

54
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

55
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

56
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

57
– CHAP. 1  ETUDE SUR LE TERRAIN –

58
CHAPITRE 2

ÉTUDE DES REACTIONS DE STRESS


DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE ET STANDARDISE

PAR RAPPORT A CELUI DE L’ABATTAGE INDUSTRIEL

Article 2 – Characterising the emotional reactivity of cows to


understand and predict their stress reactions to the slaughter
procedure.

Article 3 – Young Blond d’Aquitaine, Angus and Limousin bulls differ


in emotional reactivity during tests: relationships with animal traits,
stress reactions at slaughter and post-mortem muscle metabolism.

59
60
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Présentation & Résumé du Chapitre 2

Objectifs du chapitre
Nous avons vu dans le chapitre précédent que dans un contexte d’abattage industriel, de
nombreux facteurs influencent le déroulement des procédures et les réactions des bovins. Afin
de mieux comprendre comment et à quoi les bovins réagissent, il est nécessaire d’étudier leurs
réactions à des situations simplifiées et standardisées par rapport à celles rencontrées au cours
de la période d’abattage. Par ailleurs, des études menées chez les porcs et les ovins montrent
que les différences interindividuelles dans la réactivité émotionnelle des animaux expliquent
en partie la variabilité dans les réactions de stress à l’abattage. Cependant, nous ne disposons
pas de telles données chez les bovins adultes.
Ainsi, dans le présent chapitre, nous avons étudié les réactions comportementales,
physiologiques et métaboliques des bovins en les exposant à des situations simplifiées et
standardisées afin de caractériser les animaux selon leur réactivité émotionnelle individuelle.
Les objectifs sont (i) de déterminer si la réactivité émotionnelle des bovins, évaluée en
élevage, peut permettre d’identifier les animaux susceptibles de réagir plus fortement
aux procédures d’abattage, et (ii) d’évaluer quels facteurs environnementaux peuvent
contribuer significativement à leur état de stress pendant la période d’abattage. Pour
cela, deux études complémentaires ont été menées.

Article 2
Caractériser la réactivité émotionnelle des vaches afin de comprendre
et prédire leurs réactions de stress aux procédures d’abattage

Bourguet C., Deiss V., Gobert M., Durand D., Boissy A. et Terlouw E.M.C., 2010.
Applied Animal Behaviour Science, 125 : 9-21.

1. Objectifs

Afin de répondre aux objectifs présentés ci-dessus, nous avons évalué la réactivité
émotionnelle de vaches laitières en les exposant à des tests de réactivité à la nouveauté, à la
séparation sociale et aux manipulations par l’Homme. Dans un deuxième temps, leurs

61
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

réactions de stress ont été étudiées au cours d’abattages expérimentaux permettant de


standardiser les procédures.

2. Matériel & Méthodes

Trente-deux vaches de réforme de race Normande âgées de 4,5 ± 0,1 ans ont été
utilisées dans cette étude. Pendant la période d’élevage, elles ont été confrontées à un test de
séparation sociale dans un environnement nouveau, à l’aide de la fermeture d’un rideau
télécommandé séparant la vache testée de ses congénères sans présence visible de l’Homme
(test SS). Les vaches ont également été soumises à un test d’exposition à l’Homme, faisant
intervenir une phase de présence passive de ce dernier, ainsi que des phases de manipulations
(test EH). Au cours de ces différents tests, les réactions comportementales et physiologiques
des vaches ont été évaluées. Trois semaines plus tard, la moitié de ces vaches (n = 16) a été
abattue dans des conditions de stress minimal (lot M) et l’autre moitié (n = 16) a été abattue
dans des conditions de stress ajouté (lot A). Les réactions de stress de l’ensemble des animaux
ont été évaluées à l’aide de mesures comportementales, physiologiques et d’indicateurs du
métabolisme musculaire post-mortem.

3. Principaux Résultats

Les résultats indiquent que la présence de l’Homme et les manipulations provoquent


chez les vaches des réactions plus prononcées que la séparation sociale, comme montré par
des fréquences cardiaques et le temps passé près de la sortie du parc de test plus élevés au
cours du test EH que du test SS. Les corrélations positives entre les comportements observés
au cours des tests de réactivité montrent que les vaches sont cohérentes dans leurs réactions à
différents types de situations. Ceci reflète probablement une certaine stabilité dans la façon de
réagir à des situations potentiellement stressantes, appelée la réactivité émotionnelle.
A l’abattage, les vaches du lot A présentaient des réactions de stress plus prononcées,
montrées par leurs niveaux de cortisol plasmatique et urinaire supérieurs, ainsi que leur
température musculaire précoce plus élevée que les vaches du lot M. De nombreuses
corrélations ont montré que la réactivité émotionnelle des vaches évaluée au cours des tests de
réactivité permet de prédire en partie leurs réactions de stress à l’abattage, en particulier pour
les vaches du lot A. Les deux premiers axes principaux de l’ACP construite à l’aide des
variables impliquées dans ces corrélations expliquaient 65 % de la variabilité dans les
réactions. Ces axes peuvent être respectivement interprétés en termes de réactivité à la

62
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

nouveauté et à la séparation sociale. Les réactions de stress lors des premières minutes de
transport et de l’entrée dans l’abattoir étaient associées au premier axe, suggérant que ces
procédures sont perçues comme des situations nouvelles. Les réactions de stress au moment
du chargement chargeaient sur les deux axes, indiquant que la nouveauté et la séparation
sociale sont probablement les facteurs de stress prédominants de cette étape. Enfin, les
variables traduisant la réactivité aux manipulations chargeaient sur les deux axes, ce qui
suggère que l’acceptation des manipulations dépend du contexte.

4. Conclusions

La réactivité des vaches à la nouveauté et, dans une moindre mesure, à la séparation
sociale, détermine en partie leurs réactions de stress à l’abattage. La réactivité aux
manipulations semble, quant à elle, influencée par la réactivité à la nouveauté et à la
séparation sociale.

Article 3

Les taurillons Blonds d’Aquitaine, Angus et Limousin diffèrent dans leur


réactivité émotionnelle : relations avec leurs caractéristiques physiques, leurs
réactions de stress à l’abattage et leur métabolisme musculaire post-mortem

Bourguet C., Deiss V., Boissy A. et Terlouw E.M.C.


Animal, en préparation1.

1. Objectifs

Au vu des résultats précédemment obtenus chez les vaches laitières (Article 2), nous
avons étudié les liens entre la réactivité émotionnelle individuelle et les réactions de stress à
l’abattage sur un type d’animal connu comme étant plus réactif (Article 1) : le taurillon.
Nous avons utilisé des taurillons de trois races présentant des différences dans leurs
caractéristiques physiques et physiologiques. Afin de compléter les situations recréées au
cours des tests de réactivité, nous avons remplacé le test de séparation sociale par un test de

1
Les dosages concernant l’état des réserves de glycogène musculaires post-mortem étant actuellement en cours
de réalisation, le présent article sera soumis dès que ces dernières analyses seront achevées.

63
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

réactivité à la soudaineté qui est un facteur de stress d’origine psychologique également


présent au cours de la période d’abattage.

2. Matériel & Méthodes

Au total, 72 taurillons âgés de 16,5 ± 0,1 mois ont été utilisés dans cette étude : 24
Blonds d’Aquitaine (BA), 24 Angus (AN) et 24 Limousins (LI). Pendant la période d’élevage,
les réactions comportementales et physiologiques des taurillons à un test d’exposition à
l’Homme (EH) et un test d’exposition à un parapluie (EP) ont été évaluées. Les deux tests
faisaient intervenir l’isolement social et la nouveauté (environnement nouveau et/ou objet
nouveau). Au cours de ces tests de réactivité, les taurillons ont également été confrontés à la
présence passive de l’Homme et aux manipulations (test EH), ainsi qu’à un événement
soudain (l’ouverture du parapluie, test EP). Trois semaines plus tard, les taurillons ont été
abattus (abattages expérimentaux) et leurs réactions de stress ont été évaluées à l’aide de
mesures comportementales, physiologiques et d’indicateurs du métabolisme musculaire post-
mortem.

3. Principaux Résultats

De manière générale, les BA, et dans une moindre mesure les LI, ont réagi plus
fortement que les AN aux différentes situations auxquelles ils ont été exposés pendant les
tests. Au cours du test EH, les BA et les LI avaient des fréquences cardiaques supérieures et
étaient plus souvent en vigilance que les AN. Lors de l’exposition au test EP, les BA ont plus
fréquemment sursauté, passaient plus de temps loin du parapluie et tournaient plus souvent la
tête, traduisant probablement une motivation à s’échapper du couloir de test. Les BA
présentaient également un niveau de cortisol plasmatique mesuré pendant la période d’élevage
supérieur à celui des AN et des LI. Les taurillons étaient cohérents dans leurs réactions aux
différentes situations testées, comme montré par de nombreuses corrélations positives entre
les variables mesurées intra- et inter-tests.
A l’abattage, les fréquences cardiaques et le niveau de cortisol plasmatique des
taurillons n’étaient pas influencés par la race. En revanche, les AN présentaient des niveaux
de cortisol urinaire, d’adrénaline et de noradrénaline supérieurs aux BA et aux LI. Ces
contrastes traduisent l’implication d’autres mécanismes, tel que celui de l’excrétion urinaire
des hormones, suggérant que les niveaux urinaires de celles-ci ne permettent pas d’évaluer les
effets de la race sur l’état de stress des taurillons.

64
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Les valeurs de pH musculaire mesurées 3h post-mortem étaient plus faibles et celles


mesurées 30 h post-mortem étaient plus élevées chez les AN que chez les BA et les LI. Les
modèles de régressions multiples indiquent que les meilleures prédictions de la variabilité
interindividuelle dans les valeurs de pH musculaire post-mortem impliquent les réactions de
stress à l’abattage des taurillons, mais aussi leurs caractéristiques physiques (poids corporel et
testiculaire) et physiologiques (niveau de testostérone et pouvoir tampon des muscles).
Enfin, les fréquences cardiaques des taurillons mesurées pendant les tests de réactivité
étaient positivement corrélées avec leur fréquence cardiaque au moment d’entrer dans
l’abattoir expérimental et négativement corrélées avec les pH musculaires précoces post-
mortem. De plus, des corrélations entre les fréquences cardiaques et les caractéristiques
physiques et physiologiques des taurillons ont été observées.

4. Conclusions

Les BA sont plus réactifs que les AN, et dans une moindre mesure les LI, ce qui traduit
un effet de la race et probablement des conditions précoces d’élevage, sur la réactivité
émotionnelle des taurillons. Leur métabolisme musculaire post-mortem est influencé par leurs
réactions de stress à l’abattage ainsi que par leurs caractéristiques physiques et
physiologiques. La réactivité cardiaque des taurillons à différentes situations de stress testées
pendant l’élevage permet ainsi de prédire en partie leurs réactions de stress à l’abattage.

Conclusion du chapitre
Les résultats obtenus dans ce chapitre montrent que la caractérisation des bovins selon
leur réactivité émotionnelle pendant la période d’élevage permettrait d’identifier les individus
susceptibles d’exprimer des réactions de stress plus prononcées à l’abattage.
Le contexte d’abattage industriel est cependant beaucoup plus complexe que nos
conditions expérimentales de par la variété, la quantité et l’intensité des facteurs de stress
impliqués. Des études supplémentaires sont donc nécessaires pour comprendre les effets de la
multiplicité des facteurs de stress sur la réactivité émotionnelle des bovins.

65
66
Article 2

Characterising the emotional reactivity of cows


to understand their stress reactions to the slaughter procedure

67
68
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

69
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

70
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

71
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

72
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

73
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

74
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

75
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

76
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

77
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

78
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

79
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

80
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

81
82
Article 3

Young Blond d’Aquitaine, Angus and Limousin bulls differ


in emotional reactivity during tests: relationships with physical traits,
stress reactions at slaughter and post-mortem muscle metabolism

83
84
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Animal
En préparation

Young Blond d’Aquitaine, Angus and Limousin bulls differ in


emotional reactivity during tests: relationships with animal
traits, stress reactions at slaughter and post-mortem muscle
metabolism

Cécile Bourguet, Véronique Deiss, Alain Boissy, E.M. Claudia Terlouw

KEYWORDS A B S T R A CT

Slaughter stress The present study investigated behavioural and physiological reactivity of
Blond d’Aquitaine (BA), Limousin (LI) and Angus (AN) young bulls subjected
Emotional reactivity to human presence and handling in a human exposure (HE) test, and to sudden
Breed event, the opening of an umbrella in an umbrella exposure (UE) test. During both
tests, bulls were subjected to social isolation and novelty. BA, and to a lesser
Animal welfare extent, LI reacted more strongly to the tests than AN. In the HE test, BA and LI
Meat quality had higher heart rates and spent more time vigilant than AN. In the UE test, BA
turned more their head, were further away from the umbrella and expressed more
Cattle startle responses than AN. Bulls were consistent in their reactions to the various
stress-inducing events. For example, in accordance with earlier results on cows,
the bulls that were more difficult to move reacted also more strongly to novelty.
Three weeks after the tests, bulls were slaughtered in an experimental abattoir
and stress reactions were evaluated using ante-mortem behavioural and
physiological measurements, and indicators of post-mortem muscle (Longissimus
dorsi: LD and Semitendinosus: ST) metabolism. At slaughter, AN showed lower
LD pH 3h and higher LD and ST pH 30 h after bleeding. Regression analyses
showed that up to 40% of the variability between individuals in early post-
mortem muscle pH was explained by differences in stress reactions at slaughter,
specifically heart rate at the moment of entering the abattoir. Ultimate pH was
more strongly related to animal traits, specifically carcass weight. Models are in
accordance with existing knowledge on the biological relationships between
these traits and post-mortem metabolism. Heart rates during the reactivity tests
were correlated with heart rate at the moment of entering the abattoir, indicating
that young bull that are more likely to show increased reactivity to the slaughter
procedure may be identified during rearing.

1. Introduction

During the slaughter period animals are exposed to various potentially stress-inducing
factors of psychological origin, such as social disturbances, handling and novelty, or physical
origin, such as food and water deprivation, pain or fatigue (review Terlouw et al., 2008).

85
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Animals vary in their perception and their evaluation of such stressful situations, explaining
differences in behavioural and physiological reactions even if animal are subjected to the
same slaughter procedures (Lensink et al., 2001; Hemsworth et al., 2002; Terlouw et
Rybarczyk, 2008; Deiss et al., 2009). Animals show further consistency in their reactions to
different stressful situations, including at slaughter. In calves, reactivity to the farmer
predicted ease of loading and unloading as well as post-mortem muscle metabolism (Lensink et
al., 2001). Normand cull cows that were more reactive to unfamiliar situations and social
disruption had also increased stress reactions at slaughter, as shown by elevated heart rates
during the slaughter procedure and faster post-mortem muscle metabolism compared to less
reactive counterparts (Bourguet et al., 2010). Similar results were found for lambs (Deiss et
al., 2009) and pigs (Terlouw et al., 2005; Terlouw et Rybarczyk, 2008). Today, no data exist
on the relationship between the reactivity profile and stress at slaughter for young bulls, which
represent an important part of the beef industry (Micol et L'Herm, 2010). Although few
controlled studies compared gender effects in cattle during rearing, at slaughter, bulls are
considered more behaviourally reactive than cows (Bourguet et al., accepted). In addition,
irrespectively of gender, breeds may differ in their reactivity to stress (Boivin et al., 1994;
Voisinet et al., 1997).
The present study examined emotional reactivity to various potentially stressful
situations and stress reactions at slaughter in Angus, Blond d’Aquitaine and Limousin young
bulls, while taking into account various animal traits. In addition, relationships between
animal traits and stress reactivity, including post-mortem muscle pH, were studied.

2. Material and Methods

2.1. Animals and housing


Twenty-four Blond d’Aquitaine (BA), 24 Limousin (LI) and 24 Angus (AN) bulls
were purchased from commercial farms. During 4 months until slaughter, the bulls were
housed in 6 x 6m pens with straw bedding in the experimental farm of the research centre
with 4 animals of the same breed per pen. They received a morning and evening meal
representing a daily quantity of 12 kg of concentrate and 3 kg of hay. Water was provided ad
libitum.
Experimental procedures and animal holding facilities respected French animal
protection legislation, including licensing of experimenters. They were controlled and
approved by the French Veterinary Services.

86
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

2.2. Reactivity tests


Three weeks before slaughter, bulls were individually submitted to two reactivity tests
conducted on two consecutive days. About 30 min before each test, the 4 bulls were quietly
removed from their home pen. They were introduced into a familiar crush where they were
equipped with a heart rate monitor. Four days before the test, bulls had been introduced in
same crush to be shorn on the place of the electrodes. During all preparations, bulls of a same
rearing group were treated together to avoid isolation stress. After equipment of bulls with the
heart rate monitor, the 4 animals were re-introduced in their home pen to habituate to the
monitor. Testing started after at least 10 minutes of habituation.

2.2.1. Human Exposure test (HE test)

The HE test aimed to evaluate reactivity to the presence of an inactive human and to
handling. It was conducted in an unfamiliar test arena (6 x 6 m, concrete floor and 2 m high
solid walls, Fig. 1a) and organised in 5 phases. In the first phase, the tested bull remained in
the test pen during 45 s (phase 1: absence of the human). Subsequently, a familiar stockperson
equipped with a stick (1 m) entered the test pen and remained stationary in the entrance zone
(Fig. 1a) of the test arena (phase 2: stationary human). Forty-five seconds later, the
stockperson moved the bull into the handling zone (phase 3: moving), where the stockperson
tried to maintain him for 30 s (phase 4: maintenance). If this succeeded, the stockperson
carried out a series of 5 strokes at the level of the top of the thigh (phase 5: stroking).
It was decided that if at any stage an animal would become aggressive, the test would be
interrupted. It was further decided that if during phase 3 the bull could not be introduced into
the handling zone within 120 sec the test would also be interrupted. In addition, if during
phase 4, the bull left the handling zone before 30 s, or during phase 5, he left the handling
zone before receiving the series of 5 strokes, phase 3 would be started again, followed by
phases 4 and 5, as described above. Phase 3 would be started no more than 5 times in total. If
the bull could not be maintained in these 5 attempts or did not accept the series of 5 strokes,
the test would be stopped (Table 1). The same stockperson participated in all tests.

87
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Table 1
Description of the different phases of the reactivity tests.

Reactivity Phase
Short description Detailed description
test number
The bull remained alone in the test pen during
1 Absence of the human
45 s.
A stockperson remained stationary in the
2 Stationary human
entrance zone of the test pen during 45 s.
Human The stockperson tried to move the bull into the
3 Moving
Exposure test handling zone within 120 s.
The stockperson had to keep the bull in the
4 Maintenance
handling zone during 30 s.

5 Stroking The stockperson had to carry out a series of 5


strokes.
The bull remained alone in the corridor during
1 Absence of the umbrella
30 s.
The umbrella was slowly introduced in the
2 Closed umbrella corridor via an aperture in the exit door and
Umbrella maintained immobile during 30 s.
Exposure test The umbrella was suddenly opened by pressing
3 Opened umbrella on a releasing button and maintained immobile
during 30 s.
The exit door was opened and the bull could
4 Exit of the corridor
exit the corridor.

2.2.2. Umbrella Exposure test (UE test)


The UE test took place the day after the HE test and aimed to evaluate reactivity to a
novel object (a closed umbrella) and a sudden event (the sudden opening of the umbrella, see
Table 1). It was conducted in an unfamiliar straight corridor (12 x 0.8 m, concrete floor and 2
m high solid walls, Fig. 1b). During the first phase, the umbrella was absent and the tested
bull was maintained in the umbrella zone of the corridor via an iron bar (7 cm diameter)
placed across the corridor behind the animal at 1 m height and 3 m from the site where the
umbrella would be presented (phase 1: absence of the umbrella). Thirty seconds later, an
experimenter introduced the umbrella (red coloured, 50 cm) in front of the bull (at 20 cm
pointed towards his muzzle) via a 10 x 10 cm aperture located in the exit door. During this
phase, the animal was maintained in the umbrella zone of the corridor and could freely
interact with the closed umbrella during 30 s (phase 2: closed umbrella). Subsequently, the
umbrella was opened while at the same time the horizontal bar was removed by a second
experimenter allowing the animal to walk freely forwards and backwards through the

88
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

corridor. The bulls could interact with the opened umbrella during 30 s (phase 3: opened
umbrella). If the head of the animal was turned at the end of phase 2, the experimenter waited
for the animal to orient its head towards the umbrella. This extra time, if needed, was
excluded from the analysis. This procedure was chosen to standardise the distance between
the muzzle of the animal and the umbrella at the time of opening. At the end of phase 3, the
umbrella was closed and removed, the exit door (containing the aperture for the umbrella, see
Fig. 1b) of the corridor was opened and the animal could freely exit the corridor. If it had not
left the corridor within 60 s, it was pushed.
Introduction and removal of the umbrella took 10 s and were excluded from analysis.

0.8 m
6m

Umbrella zone
Handling zone

6m
12m Middle zone

Entrance zone

Entrance zone

Entrance/Exit door with access ramp Entrance door


Human position during the Horizontal bar to stop the animal from
stationary human presence moving backwards
(phase 2)
Umbrella position during phases of closed
and opened umbrella (phases 2 and 3). This
also corresponded to the exit door (phase 4)
Fig. 1a Fig. 1b

Fig.1. Schematic drawing of the test arenas. 1a: Human Exposure test, 1b: Umbrella Exposure
test.

2.3. Slaughter
2.3.1. Procedures
The bulls were slaughtered 20.0 ± 1.1 days after exposure to the UE test, at 16.5 ± 0.1
months. Bulls were directly transported (4.5 ± 0.1 min) in a lorry (3 x 2 m) from the
experimental farm towards the experimental abattoir situated at 2 km from the rearing

89
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

building, with 2 bulls of the same home pen per transport to avoid social isolation stress. After
unloading, they were immediately slaughtered. Slaughter procedures from the loading at farm
to bleeding took 10.6 ± 0.1 min. Bulls were slaughtered over a period of 18 weeks with one
slaughter day per week and 4 slaughtered bulls per day. Slaughter took place between 0800 h
and 1000 h am. Bulls were stunned by captive bolt prior to exsanguination. Carcasses were
stored in a chilling room (4°C) approximately 45 minutes following exsanguination.

2.3.2. Measurements
During the reactivity tests behaviour (Table 2) was recorded with a camcorder (Sony
TRV320E, Sony Corp., Tokyo Japan) overlooking the test arena and vocalisations were noted
manually. Four days before slaughter, a blood sample was obtained in heparinised tubes using
venipuncture at the tail and stored at 4°C. About 1 h later, samples were centrifuged at 3000 x
g for 10 min and plasma was stored at –20°C until determination of basal plasma cortisol and
testosterone concentrations. Twenty min before loading, the bulls were introduced into a
familiar crush, equipped with the heart rate monitor and re-introduced in the home pen. Heart
rate was recorded from the moment the bulls were equipped with the system until the system
was removed, a few seconds before stunning. From the moment the bulls were removed from
their home pens, until bleeding, durations of the different stages of the slaughter procedure
(time needed for loading, transport, unloading, stunning and bleeding) as well as behaviour of
the animals (slips, returns) and interactions received from the stockperson (slaps, prods) at
each of these stages were recorded by direct observation.

90
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Table 2
Description of activities observed during different test phases. HE: Human exposure test, UE :
Umbrella exposure test.
Activity Tests and phases Description
Head oriented toward substrates at a distance of less
Sniffing 2 (% of time) All phases, all tests
than 20cm
Head oriented toward substrates at a distance of more
Looking at 2 (% of time) All phases, all tests
than 20cm
Immobile, head in an upright position, ears immobile
Vigilance (% of time) All phases, all tests
or moving back- and forward
Animal in zone where it had entered the test arena
In the entrance zone (% of time) All phases, all tests
(see Fig. 1)
Urination/Defecation (n°) All phases, all tests Excreting urine or faeces
Vocalisation (n°) All phases, all tests Number of audible vocalisations
UE test, HE test
Motionless (% of time) Time spent without locomotion
(phases 1 to 3)
UE test, HE test Lifting at least 3 legs and putting them down in front
Walking forwards (% of time)
(phases 1 to 3) of its earlier position
UE test, HE test Lifting at least 3 legs and putting them down behind
Walking backwards (% of time)
(phases 1 to 3) with respect to its earlier position
Head low (% of time) HE test Poll of the head below the line of the back.
Time needed by the stockperson to drive the bull into
Time to be moved (s) HE test, phase 3
the handling zone, taking into account all attempts
Duration during which bull accepted to be kept in the
Maintenance duration (s) HE test, phase 4
handling zone at the first attempt.
Number of attempts needed to maintain a bull during
30 sec and to stroke it 5 times (values between 1 and
Refusal of strokes (n°) HE test, phase 4 & 5
6, 6 referring to the case where the bull never accepted
maintenance during 30 s and/or the 5 stokes)
The stockperson takes a mildly threatening posture
Self-protecting behaviour by the
HE test, phase 2 to 5 with his stick because he perceives the bull as
stockperson (n°)
threatening
Head turning over the sides of the corridor to look
Head turning (% of time,) UE test
backwards
Reactions including a general contraction of several
Startle responses (n°) UE test
muscles of the body
Time needed by bulls to freely exit the corridor within
Latency to exit the corridor (s) UE test, phase 4
60 s (see Fig. 1b)

1
Recorded during all phases of both tests.
2
Substrates that were sniffed or looked were specified during recording: exit door and ramp, human, umbrella.

Immediately following stunning, before exsanguination, a blood sample was collected by


venipuncture at the jugular vein, to determine plasma cortisol levels. Twenty min after
bleeding, a urine sample was collected directly from the bladder to assay urinary cortisol,
adrenaline and noradrenaline levels. Urine samples were immediately frozen in liquid

91
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

nitrogen and stored at -80°C. Forty min and 30 h after bleeding, a 10 g sample of the
Longissimus dorsi (LD), on the level of the 10th rib, and a 10 g sample of the Semitendinosus
(ST) were excised. Of each sample, a portion of 2 was immediately homogenised in 18 ml of
5 mM iodoacetate, and stored at 4°C. The pH of the homogenate was measured the following
day at 6°C. Five g of each sample excised 40 min after bleeding was directly frozen in liquid
nitrogen and stored at -80°C for subsequent determination of buffer capacity. The remainders
of the samples obtained 40 min and 30h post-bleeding were immediately following excision
cut into portions of approximately 2 g and ground to a fine powder in a liquid nitrogen-cooled
mortar (Ika-Werck, Staufen, Germany) and stored at -80°C. Samples Post-mortem pH of ST
and LD muscles were further measured 3h (pH3h) and 30h (pH30h) after bleeding, performing
for each time point and muscle five measurements (positioned on a horizontal line with about
1,5 cm between 2 measurements) directly on the carcass. Measurements of pH were carried
out using a coupled electrode connected to a digisense pH meter (IQ, Corte Del Nogal
Carlsbad, USA). Subsequently, 2 g of the powder were used to determine glycogen, glucose-
6-phosphate, glucose and lactate contents. During carcass preparation, the testicles were
removed and weighed. Twenty-four hours after slaughter, the 6th rib of the left half of the
carcass was excised to determine its percentage of fat expressed relative to muscle tissue, as
an estimation of whole carcass fat content (Geay and Béranger, 1969; Robelin et Geay, 1975).
This measurement will be referred to as % of loin fat.

2.4. Equipment and assays

2.4.1. Heart rate monitor

During the reactivity tests and at slaughter, heart rate was recorded as averages over 5 s
intervals using a Polar Vantage NV system (Polar, Anglet, France). The system consisted of 2
electrodes, an emitter and a watch-like receiver fitted on a custom-made 5-cm-wide elastic
belt placed around the bull’s chest, just behind the front legs. The data file created on the
emitter was subsequently downloaded on a personal computer for analysis.

2.4.2. Plasma cortisol and testosterone

Plasma cortisol and testosterone levels were determined by means of a


radioimmunoassay method using an antibody produced by Cognié and Poulin (INRA, Tours,
France; Boissy and Bouissou, 1994).

92
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

2.4.3. Urine cortisol and catecholamine

Urinary levels of cortisol and catecholamines were determined following the extraction
method and the liquid chromatography method described by Hay and Mormède (1997).
Urinary concentrations of the hormones were expressed relative to creatinine concentrations
determined using a quantitative colorimetric reaction (créatinine cinétique, ref 61162,
BioMérieux) following the method described by Andanson et al. (2005).

2.4.4. Glycogen, lactate, G6P and glucose


For each sample (LD and ST muscles, 40 min and 30 h after bleeding) 2 g of
lyophilised powder were suspended in 10 ml of 0.5 M perchloric acid and homogenised for 15
s using a homogenating device (Polytron, Steinhofhalde, Switzerland). Lactate and glycogen
(including G6P and glucose) content were determined spectrophotometrically as described in
an earlier paper (Terlouw et al., 2005), following methodologies described by Gutmann and
Wahlefeld (1974) and Kepler and Decker (1974). Glycolytic potential (GP), the sum of
compounds likely to produce lactic acid post-mortem, was calculated using the formula
proposed by Monin and Sellier (1985) and estimates muscle glycogen reserves at the moment
of slaughter.

2.4.5. Buffer capacity

The frozen 5-g LD and ST samples (40 min post-bleeding) were homogenised in 50 ml
iodoacetate 5mM. Subsequently, HCl 0.1N was added to bring the pH of the homogenate
down to 4.8. The acid-base titration curve was determined using 200 µl volume steps of 0.5N
NaOH.

2.5. Statistical analysis


Analysis of video tapes was carried out using The Observer software (version 5.0,
Noldus, Wageningen, The Netherlands). The SAS software (version sasx8, SASTM Inst., Cary,
NC USA) was used to analyse data. Means ± SE are presented. Many of the physiological
variables showed abnormal distributions and were normalised using logarithmic or squared
transformation. Breed effects were studied using an analysis of variance (GLM; fixed effect:
genetic type; random effect: home pens). Effects of phase of the reactivity tests on heart rates
were tested using analyses of variance for repeated measures, with the same factors as above
but adding the time factor. For heart rate analyses, average values were calculated per test

93
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

(Table 1) or slaughter phase (loading, transport, unloading, and entering the abattoir, i.e. from
the moment where the bull had four legs on the concrete following unloading until he was in
the stunning box). For heart rate recorded during the reactivity tests, if significant, locomotion
was introduced as co-variable into the analysis to take into account differences in activity
levels. For the reactivity tests, average values for activities were calculated per test phase (for
the HE test, where phases were repeated, averages were calculated separately per repetition).
Durations of activities are expressed as percentage of time. Behavioural variables showed
abnormal distributions and could not be normalised. Therefore, non-parametric analyses
(Kruskal-Wallis tests; > 2 samples) were used to study breed effects (K-values) on these
variables. For both parametric and non-parametric analyses, where multiple comparisons
post-hoc tests were used, Bonferroni correction was carried out to correct for multiple
comparison effects.
To study consistency in the behavioural and physiological responses, simple Pearson and
Spearman correlations were calculated within or between different phases of the reactivity
tests and between variables obtained in the reactivity tests and those obtained at slaughter.
They were inspected to ascertain that outliers did not explain the significance of the
correlation (cf Fig. 3). To guarantee their robustness, correlations are presented in the Results
section only if both Pearson and Spearman coefficients were significant. Analysis of
covariance was used to determine whether breed effects were confounded with the
correlation, that is, whether inclusion of breed effects removed the significance of the
correlation. In the latter case, the correlation is not invalidated, but is possibly explained by
the association of several breed-dependent traits.
If a variable was correlated with several other potentially explanatory variables, they
were included in a multiple regression model (selecting explanatory variables explaining the
maximal % of variability) to determine relevance of each variable. Where multiple
correlations were found between variables, Pearson (physiological data) and Spearman
(behavioural data) Principal Component Analyses (PCA) were conducted to produce plots
illustrating relationships between these correlations. Only variables with a loading of at least
50% on the first or second axis were kept. As heart rates were strongly correlated within and
across tests, in the PCA, average values were used. Individual scores of the breeds were
analysed using analysis of variance (see above for model) to determine whether they were
equally distributed along the axes.

94
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

3. Results

3.1. Animal traits

Breed influenced basal plasma cortisol and testosterone levels, loin fat percentage and
carcass and testicular weight. Live weight tended to be influenced. Excepting live weight, BA
had higher values than AN (Table 3), while LI had intermediate values.

3.2. Reactivity tests


3.2.1. Human Exposure test

Three animals (one AN, one BA and one LI) showed aggressive behaviour towards the
stockperson and therefore, the test was stopped. Nine animals (four AN, three BA and two LI)
could not be introduced into the handling zone within 120 s. Various activities were
influenced by breed (Table 4). In the absence of the human (phase 1) and in the presence of
the stationary human (phase 2), BA and LI bulls spent more time in vigilance than AN. In the
presence of the stationary human, BA spent less time with head in low position compared to
the two other breeds. During moving (phase 3), breed tended to influence time spent in
locomotion and looking at the exit. When combining all phases of the human exposure test,
breed influenced self-protecting behaviour by the stockperson and tended to influence number
of defecations. No breed effects were found for activities during maintenance or stroking
(phases 4 and 5, p > 0.11). Heart rates were highest (p <0.05) during the maintenance phase
(174 ± 8 bpm) and lowest during phases 1 (152 ± 4 bpm), 2 (151 ± 4 bpm) and 5 (153 ± 8
bpm) while they were intermediate during phase 3 (168 ± 7 bpm). No breed effects were
found for heart rate (p > 0.11) apart from a tendency during moving (F = 3.1, p = 0.08).
Correlations were found between behavioural and physiological variables measured
within the HE test. Heart rate was also correlated with animal characteristics of the animals
measured after slaughter (cf Fig. 3 and Table 5). When the 18 variables showing significant
correlations were introduced into a PCA, 10 showed a factor loading of > 0.50 on at least one
of the two first principal axes (Fig. 2). The first axis was correlated with average heart rate
and activities related to acceptance of being moved including time spent in the entrance zone.
The second axis was related to acceptance of strokes and time spent in the entrance zone
during the first phase, as well as the head low position in presence of the stationary human.
The different breeds had similar mean individual scores on both the first and second axis (p >
0.57).

95
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

3.2.2. Umbrella Exposure test (Table 4)

Opening of the umbrella induced immediate startle responses in 23 BA, 20 AN and 21 LI


bulls. BA bulls spent more time in turning movements in the absence of the umbrella (phase
1) than LI bulls and less time looking at the closed umbrella (phase 2) than AN. Following the
opening of the umbrella, BA spent more time in the entrance zone (i.e. in the zone away from
the opened umbrella) than AN. Finally, when the exit door of the corridor was opened (phase
4), BA spent more time in turning movements compared to AN. Combining all phases of the
UE test, results showed that BA expressed more startle responses. Heart rate analyses showed
that during the three first phases, BA had higher heart rate than AN. Similarly, during the two
first phases, LI had higher heart rate than AN (Table 4).
As in the HE test, various behavioural and physiological reactions were correlated. Heart
rates were correlated with several animal traits (Table 5). When the 26 variables showing
correlations were introduced into a PCA, 8 showed factor loadings of > 0.50 (Fig. 2). Time
spent in turning movements throughout the test and looking at the umbrella loaded oppositely
on the first axis, and heart rate on the second axis. The different breeds had on average similar
loading score on the first axis (p = 0.75), but not on the second (p = 0.02), with significantly
higher scores for BA compared to AN, which is coherent with the breed effect on heart rates
(see above).

96
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Table 3
Average (± SEM) values of animal characteristics, indicators of stress reactions at slaughter
and post-mortem muscle pH significantly influenced by breed. Within a line, averages with
different superscripts differ significantly (a, b: p < 0.05; after Bonferroni correction).

Blond Breed effects


Activity Limousin Angus
d’Aquitaine F p-value
Animal traits
Basal cortisol (ng/ml) 11.0 ± 1.3 a 6.8 ± 1.0 b 6.1 ± 1.0 b 6.0 0.005
Testosterone (ng/ml) 14.7 ± 1.9 13.7 ± 1.7 8.8 ± 1.4 3.4 0.042
Live weight (kg) 623.3 ± 10.3 628.0 ± 7.8 648.8 ± 11.0 2.5 0.09
a
Carcass weight (kg) 406.9 ± 8.2 399.6 ± 5.2a 362.3 ± 6.6b 12.3 < 0.0001
Dressing % 65.2 ± 0.4a 63.6 ± 0.3b 55.8 ± 0.3c 207.2 < 0.0001
Testicular weight (kg) 0.72 ± 0.02a 0.80 ± 0.03a 1.01 ± 0.03b 35.0 < 0.0001
a
Loin fat (%) 8.3 ± 0.5 11.6 ± 0.4b 21.7 ± 1.1c 81.9 < 0.0001
Physiological measurements and muscle post-mortem pH
Urinary adrenaline 6.1 ± 1.1ab 3.0 ± 0.8a 13.4 ± 4.4b 3.8 0.03
Urinary noradrenaline 24.9 ± 7.1ab 21.9 ± 3.0a 103.5 ± 25.0b 4.0 0.03
a
Urinary cortisol 19.5 ± 2.9 16.2 ± 2.2a 42.12 ± 5.5b 16.4 < 0.0001
ST pH30h 5.525 ± 0.05a 5.534 ± 0.02ab 5.693 ± 0.03b 3.6 0.03
LD pH3h 6.21 ± 0.04ab 6.28 ± 0.05a 5.98 ± 0.08b 5.5 0.007
LD pH30h 5.59 ± 0.02a 5.63 ± 0.03a 5.76 ± 0.03b 5.8 0.005
a
ST buffer capacity 45.6 ± 1.1 43.4 ± 0.9ab 39.2 ± 1.2b 5.3 0.008
LD buffer capacity 44.4 ± 0.8a 43.9 ± 1.1a 38.9 ± 1.3b 5.5 0.007
Behaviour
Time to enter the abattoir 29.08 ± 9.18a 28.75 ± 3.42a 34.22 ± 8.35a 5.41 0.07

1
K-values because behaviour was analysed using Kruskal-Wallis tests.
2
Difference between Angus and Blond d’Aquitaine: p=0.07.

97
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

HE test

Factor loadings (2nd PCA axis: 19.3 %)


1
Entrance zone 1
0.75 Head low 2
Sniff entrance 1
0.5
Walk 3
0.25
Walk 1
0
Mean heart rate
-0.25 Entrance zone 3
Time needed to move 3
-0.5 Sniff entrance 3
-0.75 N° of refusal of strokes
-1
-1 -0.75 -0.5 -0.25 0 0.25 0.5 0.75 1

Factor loadings (1st PCA axis: 32.6 %)

UE test
Factor loadings (2nd PCA axis:16.1 %)

1 Mean heart rate


0.75

0.5
Latency to turn 1
0.25 Turning 4
0 Turning 3
Looking at umbrella 2
-0.25 Turning 1
-0.5
Looking at umbrella 3
-0.75 Turning 2
-1
-1 -0.75 -0.5 -0.25 0 0.25 0.5 0.75 1
Factor loadings (1st PCA axis: 49.0 %)

HE and UE tests
Factor loadings (2nd PCA axis: 24.9 %)

1
Vigilance HE1 Latency to turn UE1
0.75 Mean heart rate UE test
Walk backwards UE3
0.5
Mean heart rate HE test
0.25

0
Latency to reach Time needed to move HE3
-0.25 umbrella zone UE3
Umbrella zone UE3
-0.5

-0.75

-1
-1 -0.75 -0.5 -0.25 0 0.25 0.5 0.75 1

Factor loadings (1st PCA axis: 48.9 %)

Fig.2. Spearman PCA plots showing the variables with factors loadings of over 0.5 for the
Human (top) and Umbrella (middle) Exposure tests, as well as for the combined tests
(bottom: HE = Human Exposure; UE = Umbrella Exposure). Figures after the behavioural or
physiological indicator refer to the test phase.

98
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Table 4
Average (± SEM) values of activities and heart rate recorded during the reactivity tests
significantly influenced by breed. Within a line, averages with different superscripts differ
significantly (a, b: p < 0.05; after Bonferroni correction).

Breed effects
Blond K-values
Activity Test phase Limousin Angus (unless
d’Aquitaine p-value
otherwise
indicated)
Human exposure test
Absence of the
Vigilance 16.75 ± 2.52a 17.14 ± 3.30a 6.39 ± 1.25b 11.9 0.003
human
Vigilance Stationary human 14.75 ± 3.38a 14.97 ± 2.74a 5.46 ± 1.90b 9.0 0.01
Head in low position Stationary human 6.90 ± 1.42a 10.99 ± 2.09ab 14.57 ± 2.56b 7.7 0.02
Locomotion Moving 73.36 ± 3.82a 84.55 ± 2.71a 81.25 ± 2.73a 5.7 0.06
Whole test apart
Self-protecting
phase of absence of 1.00 ± 0.39 0.58 ± 0.32 0.05 ± 0.05 6.6 0.04
behaviour by human
the human
Defecation Whole test 0.83 ± 0.14 1.21 ± 0.17 0.73 ± 0.17 5.2 0.07
Heart rate Moving 167.00 ± 14.15 187.44 ± 14.86 152.91 ± 7.50 3.1 0.08
Umbrella exposure test
Absence of the
Turning movements 18.98 ± 3.84a 7.00 ± 2.23b 11.06 ± 3.85ab 7.1 0.03
umbrella
Look at the umbrella Closed umbrella 12.65 ± 3.51a 22.05 ± 3.68ab 28.26 ± 4.91b 8.4 0.02
In the entrance zone Opened umbrella 69.14 ± 6.14a 66.56 ± 6.30ab 46.71 ± 10.78b 4.9 0.08
Turning movements Exit of the corridor 10.74 ± 2.10a 8.88 ± 2.69ab 10.21 ± 10.52b2 6.9 0.03
Latency to exit the
Exit of the corridor 60.11 ± 0.66 56.04 ± 3.64 51.69 ± 4.01 7.4 0.03
corridor
Startle responses Whole test 1.08 ± 0.10a 0.72 ± 0.11ab 0.45 ± 0.11b 14.7 0.001
Absence of the a a b 1
Heart rate 169.00 ± 7.64 162.89 ± 10.50 131.33 ± 5.92 4.63 0.02
umbrella
Heart rate Closed umbrella 180.29 ± 5.68a 166.22 ± 7.50a 136.71 ± 6.15b 12.411 0.0002
Heart rate Opened umbrella 179.21 ± 6.80a 171.56 ± 7.87ab 136.83 ± 6.48b 5.311 0.02

1
F-values because heart rates were analysed with GLM analyses.
2
High values are due to a single animal (100 % of time). After removal of this animal, the average was 0.24 ± 0.24.

3.2.3. Relationships across the two reactivity tests

When the 44 variables showing correlations within or across the HE and UE tests were
combined in a single PCA, 8 variables showed loadings of > 0.50 (Fig. 2). Time needed to
move and mean heart rate during the HE test, and during the EU test while the umbrella was
opened, latency to reach and time spent in the entrance zone (i.e. away from the opened
umbrella) loaded principally on the first axis. Time spent vigilant in the HE test (human

99
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

absent), latency to turn the head (in the absence of the umbrella) and mean heart rate during
the UE test loaded more strongly on the second axis. Time spent walking backwards in the
UE test (opened umbrella) loaded on both axes. The different breeds were equally distributed
along the first axis (p = 0.54), but on the second axis, BA had higher average scores than AN
(p < 0.02), while LI had intermediate scores.

3.3. Slaughter
Breed influenced various physiological variables recorded at slaughter (Table 3). AN had
higher urinary levels of noradrenaline, adrenaline compared to LI and of cortisol compared to
LI and BA. In contrast, plasma cortisol levels were not influenced (F = 0.06, p =0.94) by
breed (BA: 34.7 ± 1.2, AN: 32.7 ± 2.6, LI: 33.9 ± 3.2 ng/ml). Plasma and urinary cortisol
levels were correlated (Fig. 3) for BA (r = 0.80; p < 0.0001), AN (r = 0.42; p = 0.05), and LI
(r = 0.41; p = 0.05). AN had further lower LD pH3h but higher LD and ST pH30h than the other
breeds. Buffer capacities of LD and ST muscles were lower for AN than for BA and LI (Table
3). LD buffer capacity was negatively correlated with LD pH30h (r = -0.39; p = 0.001) and was
a significant covariate (p < 0.05) in the analysis of variance, but did not remove significance
of the breed effect (p = 0.002). Heart rate at slaughter tended to be lower (p = 0.07) for AN
(131 ± 7 bpm) than for BA (155 ± 7 bpm) and LI (148 ± 6 bpm), but introduction of carcass
weight (p = 0.003) in the analysis of variance removed the breed effect (p = 0.55).
Behavioural variables recorded at slaughter were not influenced by breed, except for a
tendency for time to enter the abattoir (Table 3).
In the correlation matrix constructed with the 22 physiological and metabolic variables
and the 6 animal traits measured at slaughter, 24 variables showed at least one significant
correlation (cf “animal traits”, Table 5). Analysis of co-variance showed that correlations
within animal traits and between animal traits and post-mortem muscle pH (but not reactions
at slaughter) were often confounded with breed effects (i.e. introduction of the breed effect
removed significance of the correlation, cf Statistical analyses). When these correlated
variables were introduced into a PCA, 14 of them had a factor loading of > 0.50 on one of the
two first main axes (Fig. 4). Analysis of variance found that AN had higher and lower scores
for the first (F=17.4; p<0.0001) and second axis (F=5.35; p=0.01), respectively. Multiple
regression analysis found significant models with generally 2 significant explanatory
variables for most pH variables, explaining up to 40% of the variability of the variable (Table
6). With one exception, models contained at least one physiological indicator of the stress

100
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

status of the bull at slaughter as explanatory variable. Carcass weight was included in 2 of the
5 models. Breed was not significant in any of the models.

Urinary cortisol levels


(log ng/mg creatinine)
2
.25
2

1
.75
1
.5
1
.25
1

0
.75 Plasma cortisol levels
(log ng/ml)
1 1. 1 1 2
25 .5 .75

Fig.3. Illustration of a correlation for the combined breeds between plasma and urinary
cortisol levels. Analysis of covariance found a correlation between the 2 variables (p<0.0001)
as well as a breed effect (p<0.0001). Blond d’Aquitaine (squares), Limousin (triangles) and
Angus (rhombuses).

3.4. Correlations between reactions during the reactivity tests and at slaughter
Although various behavioural variables measured in the reactivity tests were correlated
with several indicators of ante-mortem physiological status or post-mortem muscle
metabolism, their proportion was close (6.2 %) to the proportion of significant correlations
expected by chance (i.e. 5%). Most meaningful correlations were found with heart rate data
during the different phases of the reactivity tests (Table 5). Specifically, heart rates during the
HE test were negatively correlated with urinary adrenaline and positively with heart rate when
entering the abattoir. The same correlations were found for urinary cortisol and heart rates
during the UE test although analysis of covariance found that these correlations were
confounded with a breed effect. HE and UE heart rates were further negatively correlated with
early and ultimate muscle pH and these relationships were independent of breed effects.
Correlations between heart rate variables and animal traits (Table 5) were also independent of

101
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

breed effects. Apart from the model for the LD pH40min, the models presented in Table 6 could
not be improved by the introduction of heart rate during the reactivity tests.

pH ST3h pH LD40min
Factor loadings (2nd PCA axis: 20.2 %)

0.75 pH LD3h Cortisol P


pH ST40min
0.5

0.25

Carcass weight
0
LD buffer capacity Cortisol U
Testosterone pH LD30h
-0.25
pH ST30h
% loin fat
-0.5 HR entrance abattoir
Testicular weight
-0.75

-1

-1 - 0.75 - 0.5 - 0.25 0 0.25 0.5 0.75 1

Factor loadings (1st PCA axis: 34.2 %)

Score on 1st PCA axis Score on 2nd PCA axis


4
3
* 1

2 0

1
-1
0
-1 -2
-2 *

Fig.4. Top: Pearson PCA plot showing indicators of stress at slaughter, animal characteristics
and post-mortem muscle pH with factors loadings of over 0.5 (cf Table 6 for correlation
coefficients). Cortisol P and U indicate plasma and urinary cortisol levels, respectively.
Bottom: Average individual scores for the different breeds, Blond d’Aquitaine (white bars),
Limousin (light grey bars) and Angus (dark grey bars).

102
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Table 5
Correlations between heart rate values during the reactivity tests, reactions at slaughter, post-mortem muscle pH and animal characteristics.
Variables showing no significant or only weak correlations are excluded

Reactions at slaughter Post-mortem muscle metabolism Animal traits


Heart rate Heart rate
Urinary Urinary LD buffer Basal % loin Testicular Carcass
when entering LD pH40min LD pH30h ST pH40min ST pH30h
cortisol adrenaline capacity cortisol fat weight weight
the abattoir
Animal traits
Basal cortisol -0.19 -0.19 0.38 -0.18 -0.15 -0.25 -0.15 0.05 - -0.32 -0.15 0.262
Testosterone
-0.33 -0.22 0.49 -0.10 0.21 -0.23 0.07 0.09 -0.01 -0.29 -0.20 0.36
level
% loin fat 0.501 0.06 -0.49 1
0.17 0.43 2
0.23 0.35 2
-0.33 2
- - 0.60 2
-0.452
Testicular
0.19 -0.01 -0.25 0.00 0.352 0.12 0.252 -0.15 - - - -0.12
weight
Carcass weight -0.50 -0.25 0.461 -0.29 -0.431 -0.24 -0.372 0.342 - - - -
Human Exposure test
Phase 1 -0.30 -0.38 0.54 -0.39 -0.19 -0.40 -0.43 0.19 0.612 -0.442 -0.23 0.412
Phase 2 -0.36 -0.36 0.48 -0.33 -0.19 -0.38 -0.39 0.29 0.592 -0.432 -0.18 0.422
Phase 3 -0.31 -0.44 0.47 -0.39 -0.15 -0.40 -0.21 0.31 0.41 -0.28 0.00 0.472
Phase 4 -0.34 -0.44 0.59 -0.41 -0.13 -0.21 -0.30 0.37 0.29 -0.23 0.09 0.52
Phase 5 -0.40 -0.52 0.75 -0.59 0.40 -0.04 -0.15 0.32 0.21 -0.16 0.00 0.24
Umbrella Exposure test
Phase 1 -0.472 0.03 0.512 -0.36 -0.26 -0.41 -0.37 0.39 0.362 -0.482 -0.462 0.452
Phase 2 -0.502 -0.03 0.612 -0.42 -0.37 -0.27 -0.23 0.48 0.432 -0.622 -0.472 0.512
Phase 3 -0.492 -0.13 0.632 -0.45 -0.32 -0.34 -0.20 0.50 0.472 -0.602 -0.412 0.502
Phase 4 -0.472 -0.20 0.512 -0.37 -0.17 -0.34 -0.26 0.30 0.412 -0.491 -0.332 0.31
1
Analysis of co-variance found that breed effect was significant but that it did not remove the significance of the correlation.
2
Confounded with a breed effect.

103
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Table 6
Regression models for post-mortem pH values.

2
Explained 1st explanatory 2nd explanatory 3rd explanatory Total % variability explained
Model parameters1
variable variable variable variable Var 1 Var 2 Var 3
pH LD40min3 7.1 - 0.002 * mean HR UE test + 0.09 * log (urinary adrenaline) 0.02 0.01 - 13.6 27.1 -
pH LD3h 7.6 - 1.1 * testicular weight - 0.003 * HR at entering abattoir <0.0001 0.04 - 26.7 34.9 -
pH LD30h 6.3 -0.001 * carcass weight - 0.0001 * (LD buffer capacity) 0.003 0.02 - 16.5 23.4 -
pH ST40min 7.0 - 0.002 * HR at entering abattoir + 0.04 * log (plasma cortisol) 0.03 0.005 - 30.4 39.7 -
pH ST3h 5.4-0.2* log (noradrenaline) + 0.5 * log (plasma cortisol) 0.005 0.01 - 11.2 22.1 -
pH ST30h 6.2-0.002 * carcass weight + 0.006 * testosterone + 0.06 * log (urinary cortisol) 0.006 0.03 0.04 10.3 14.8 20.2

1
Variables are presented in the order 1st, 2nd and 3rd explanatory variable.
2Adjusted R2 of the model. Maximal % of variability explained by the model is in bold letter type.
3
For pH LD40min, no significant model containing only physical traits and indicators of stress at slaughter was found.

104
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

4. Discussion

The present study evaluated coherence of reactions of bulls of different breeds in two
reactivity tests. The first PCA-axis of the HE test is mostly related to the moving phase of the
test: bulls that had higher heart rates were more difficult to move into the required area,
walked less and had an increased interest in the entrance zone during that phase, possibly
expressing the motivation to leave (Bourguet et al., 2010). The second axis shows an
association between acceptance of strokes and interest in the entrance zone during the first
phase and may be related to reactivity to humans. Accepting strokes may be indicative of
lower fear of humans, as suggested by the lower heart rates compared to other phases of the
test, in accordance with earlier studies (Schmied et al., 2008; Boivin et al., 2009). During the
first phase of the test the entrance zone may have had an association with human presence,
being the site where the stockperson was seen last by the bull. Results show further that, like
time spent in the entrance zone, levels of walking depended also on the context (test phase), in
accordance with earlier work (Boissy et Bouissou, 1994).
The first PCA-axis of the UE test shows that bulls showing more head turning throughout
the test looked less at the closed and opened umbrella. The increased head turning during the
UE test may express attempts to turn around to leave the corridor (Bourguet et al., accepted).
This activity was associated with avoiding looking at the umbrella, which in the restricted
space of the UE test, may have been the expression of increased fear of the object. These
activities were unrelated to average heart rate which loaded on the second axis.
The PCA combining the two tests show that bulls were consistent in their reactions to the
different situations they were subjected to; 73.8% of the variability between bulls was
explained by heart rates during the tests and 6 behavioural characteristics. The bulls that were
more difficult to move in the HE test avoided also more the umbrella once it had been opened.
The second axis appears to express reactivity to social isolation during phase 1, when the bull
had just been introduced in the non familiar test environment. Overall, the PCA combining
the two tests indicates that the behavioural reactions that characterise the animals best are
related to the opened umbrella and to being moved by the human. Consistency in reactions to
different stressful situations have been reported in several studies on cattle (Boissy et
Bouissou, 1995; Bourguet et al., 2010), lambs (Boissy et al., 2005; Deiss et al., 2009) and pigs
(Lawrence et al., 1991).

105
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

The study evaluated further differences in stress reactivity between breeds. Although the
bulls showed a certain degree of consistency in their reactions, breeds did not differ in their
general behavioural profiles as indicated by a lack of breed effect for individual scores on the
PCA axes. However, when variables were considered separately, various breed effects were
found. The largest differences were found between BA and AN, while LI had generally
intermediate levels. BA were more often considered as threatening by the stockperson,
possibly because they were more fearful in an environment where they did not have the
possibility to retract or escape (Lewis et Hurnik, 1998; Waiblinger et al., 2006). Compared to
AN, BA had further higher levels of vigilance (phases 1 and 2), and walked (phase 3) and
lowered less their head (phase 2). The higher levels of vigilance, during which the animal kept
its head high, may explain the reduced levels of head low of BA compared to the other breeds.
In the UE test, BA looked less at the closed umbrella, showed more startle responses, were
more often far from the umbrella, showed more head turning and took longer to cross the
umbrella zone and exit the corridor. BA were thus more reactive to novelty, and to
suddenness known to induce specifically startle and withdrawal responses (Désiré et al.,
2004). Although BA had also higher heart rates than AN throughout the umbrella test, this
was unrelated to their increased behavioural reactivity, as it loaded on the second PCA axis,
but related to their physical characteristics. Thus, overall, BA, and to a lesser extent, LI were
more reactive than AN. Although no information exists on the rearing conditions of the
animals of the present study before their purchase, it is likely that the differences are at least
partly due to genetic differences. It is well known that cattle breeds differ in reactivity to
stress (Boissy et Le Neindre, 1997; Grandin, 1997). It was earlier reported that AN are less,
and BA more reactive than other breeds (Bourguet et al., accepted; Voisinet et al., 1997).

Variables measured at slaughter differed also between breeds. In this context, AN


differed most from the other breeds. Overall, they had higher urinary levels of stress
hormones than BA and LI. This would suggest that AN were more reactive to the slaughter
procedure, which is not coherent with their relatively lower reactivity during the tests. Other
results suggest, however, that the 3 breeds had a similar stress status at slaughter. Particularly,
while plasma cortisol levels at slaughter were increased relative to basal levels as earlier
reported (Grandin, 1997) and positively correlated with urinary cortisol, they were not
influenced by breed. This suggests that in AN, at similar plasma levels, urinary cortisol levels
are higher than in the other breeds. It cannot be excluded that this is also the case for
adrenaline and noradrenaline, and that the higher urinary hormone levels in AN are not

106
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

indicative of an increased reactivity to the slaughter procedure, but related to different renal
clearance rates. The negative rather than positive correlations between heart rates during the
HE and UE tests and urinary hormone levels at slaughter suggest even an opposite
relationship between stress levels and urinary hormone levels. Heart rates at slaughter,
another stress indicator, showed also no breed effect once corrected for differences in carcass
weight.
Breeds chosen for the experiment are known for their differences in physical traits.
Results show that AN had a relatively high fat content and LI a high dressing percentage in
coherence with earlier reports (Listrat et al., 2001; Cuvelier et al., 2006; Hocquette et al.,
2006). The larger testicular weight of AN compared to LI and BA was also earlier
demonstrated and is indicative of the younger age of the AN at the start of puberty (Barth et
Brito, 2004). Testosterone levels are known to be influenced by puberty but also by breed
which may explain the slightly lower testosterone levels of AN (Pruitt et al., 1986; Barth et
Brito, 2004).
Breed influenced further post-mortem muscle pH decline. AN LD muscle had lower early
(3h) pH while ultimate LD and ST pH was higher. Post-mortem pH decline was related to
carcass weight, loin fat percentage and testosterone levels, as well as indicators of stress at
slaughter as shown by PCA. Multiple regression used to describe relationships more
specifically, found that models for early pH decline explained up to 40 % of the variability
and those for ultimate pH up to 23%.
The regression models show that early post-mortem pH (40 min, 3h) was relatively
strongly related to indicators of pre-slaughter stress, particularly heart rate, and plasma and
urinary levels of stress hormones. This is coherent with existing knowledge. After bleeding,
the dephosphorylation of ATP and anaerobic glycogenolysis result in the accumulation of
protons and lactate and thus, in acidification of the muscle (Bendall, 1973). Exercise and/or
psychological stress just before slaughter increases muscle metabolic activity, which may
continue after death, resulting in faster post-mortem pH decline, i.e. in lower early post-
mortem pH (Bendall, 1973; D'Souza et al., 1998; Rosenvold et Andersen, 2003). Particularly,
the simultaneous increase in adrenaline and muscle contraction increase glycogen breakdown
(Febbraio et al., 1998; Jensen et al., 1999). Results of the present study are coherent with
those of our earlier study on cull cows using a similar slaughter protocol which showed that
increased stress reactions at slaughter, specifically heart rate at the moment of entering the
abattoir, was associated with a faster early post-mortem pH decline (Bourguet et al., 2010).
These correlations are probably indirect and explained by the effect of increased adrenaline

107
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

levels, generally accompanying increased heart rate, on muscle glycogen metabolism (Jensen
et al., 1999).
Regression models for ultimate pH depended more strongly on animal traits, specifically
carcass weight and show only weak relationships between ultimate pH and stress indicators.
Exercise and/or psychological stress for longer durations during the pre-slaughter period may
result in glycogen depletion leading to lower overall post-mortem glycogenolysis and
consequently, higher ultimate pH (Bendall, 1973; D'Souza et al., 1998; Rosenvold et
Andersen, 2003). The absence of a strong relationship with stress indicators is however,
coherent with the short duration of the slaughter period which demanded overall little physical
effort and which was therefore unlikely to have a large impact on glycogen levels.
The finding that breed was not significant in the regression models indicates that the
higher ultimate pH values of AN were explained by their lower carcass weight. A negative
relationship between ultimate pH and carcass weight, albeit weak, was earlier reported
(Immonen et al., 2000), but opposite results have also been found (du Plessis et Hoffman,
2007). The role of testosterone in the determinism of ST ultimate pH is less evident.
Compared to steers, bulls were found to have higher ultimate pH suggesting an influence of
testosterone (Gariepy et al., 1990), although in a commercial slaughter context, the difference
may be primarily due to behavioural differences.

Finally, the present study shows that in young bulls, stress reactions at slaughter may be
predicted from reactions during reactivity test conducted during the rearing period, as it was
earlier demonstrated in calves, cows, sheep and pigs (Lensink et al., 2001; Terlouw et
Rybarczyk, 2008; Deiss et al., 2009; Bourguet et al., 2010). Specifically, heart rates during the
reactivity tests predicted stress responses at slaughter as well as post-mortem muscle
metabolism. However, the results show too, that heart rates during the tests and during
slaughter were also correlated with animal traits, including carcass weight. This is in
accordance with an earlier study on pigs (Terlouw et Rybarczyk, 2008). It may suggest that
heart rate has a physical component (increased heart rates in heavier animals) and an
emotional component (higher heart rates in more emotionally reactive animals) and it is this
combination which explains variations in post-mortem muscle metabolism.

In conclusion, bulls showed consistency in their responses to different stressful


situations, and BA are more reactive than AN, and to a lesser extent LI. Multiple regression
found that early post-mortem pH was related to pre-slaughter of stress while ultimate pH was

108
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

more strongly related to animal characteristics, including carcass weight and testosterone
levels. Breed was not significant in these models, indicating that although breed differences
contributed significantly to individual variation in behavioural and physical traits, individual
variation in post-mortem muscle metabolism was better explained by relationships between
these characteristics. These relationships are in accordance with existing biological
knowledge, but the precise underlying biological mechanisms remain to be elucidated.

Acknowledgments

This experiment could not have taken place without the contribution of C. Mallet, H.
Chandèze, S. Andanson, C. Ravel, E. Delval and O. Loison in data collection and analysis.
The experiment benefited further from the excellent assistance of P. Faure, P. Mandon, J.
Chantelauze, D. Chassaignes and M. Planeix in data collection and animal care. Authors are
also very grateful to R. Jailler, C. Coustet, J. Mongiat and S. Collange for conducting the
experimental slaughter of the animals. Bourguet was supported by a grant from the Ministry
for Higher Education and Research.

References

Andanson, S., Berne, A., Astruc, T., Sapin, V., Rozand, I., 2005. Mise au point et validation
d'une méthode de dosage sur microplaques de la créatinine urinaire bovine et porcine.
Cah. Tech. I.N.R.A., 54, 11-20.

Barth, A.D., Brito, L.F.C., 2004. Pubertal development of Bos taurus bulls. Large Animal
Veterinary Rounds, 4, 1-6.

Bendall, J.R., 1973. Post-mortem changes in muscle, In: Bourne, G.H. (Ed.), Structure and
function of muscle. 2nd ed, Academic Press, New York, pp. 244-309.

Boissy, A., Bouissou, M.F., 1994. Effects of androgen treatment on behavioral and
physiological responses of heifers to fear-eliciting situations. Hormones and Behavior, 28,
66-83.

Boissy, A., Bouissou, M.F., 1995. Assessment of individual differences in behavioural


reactions of heifers exposed to various fear-eliciting situations. Applied Animal Behaviour
Science, 46, 17-31.

109
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Boissy, A., Le Neindre, P., 1997. Behavioral, cardiac and cortisol responses to brief peer
separation and reunion in cattle. Physiology & Behaviour, 61, 693-699.

Boissy, A., Bouix, J., Orgeur, P., Poindron, P., Bibe, B., Le Neindre, P., 2005. Genetic
analysis of emotional reactivity in sheep: effects of the genotypes of the lambs and of their
dams. Genet. Sel. Evol., 37, 381-401.

Boivin, X., Le Neindre, P., Garel, J.P., Chupin, J.M., 1994. Influence of breed and rearing
management on cattle reactions during human handling. Applied Animal Behaviour
Science, 39, 115-122.

Boivin, X., Gilard, F., Egal, D., 2009. The effect of early human contact and the separation
method from the dam on responses of beef calves to humans. Applied Animal Behaviour
Science, 120, 132-139.

Bourguet, C., Deiss, V., Boissy, A., Andanson, S., Terlouw, E.M.C., Effects of food
deprivation on behavioral reactivity and physiological status in Holstein cattle. Journal of
Animal Science,, accepted.

Bourguet, C., Deiss, V., Cohen-Tannugi, C., Terlouw, E.M.C., Behavioural and physiological
reactions of cattle in a commercial abattoir: relationships with organisational aspects of
the abattoir and animal characteristics. Meat Science,, accepted.

Bourguet, C., Deiss, V., Gobert, M., Durand, D., Boissy, A., Terlouw, E.M.C., 2010.
Characterising the emotional reactivity of cows to understand and predict their stress
reactions to the slaughter procedure. Applied Animal Behaviour Science, 125, 9-21.

Cuvelier, C., Clinquart, A., Hocquette, J.F., Cabaraux, J.F., Dufrasne, I., Istasse, L., Hornick,
J.L., 2006. Comparison of composition and quality traits of meat from young finishing
bulls from Belgian Blue, Limousin and Aberdeen Angus breeds. Meat Science, 74, 522-
531.

D'Souza, D.N., Warner, R.D., Dunshea, F.R., Leury, B.J., 1998. Effect of on-farm and pre-
slaughter handling of pigs on meat quality. Australian Journal of Agricultural Research,
49, 1021-1025.

110
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Deiss, V., Temple, D., Ligout, S., Racine, C., Bouix, J., Terlouw, C., Boissy, A., 2009. Can
emotional reactivity predict stress responses at slaughter in sheep? Applied Animal
Behaviour Science, 119, 193-202.

Désiré, L., Veissier, I., Després, G., Boissy, A., 2004. On the way to assess emotions in
animals: do lambs (ovis aries) evaluate an event through its suddenness, novelty, or
unpredictability? J. Comp. Psychol., 118, 363-374.

du Plessis, I., Hoffman, L.C., 2007. Effect of slaughter age and breed on the carcass traits and
meat quality of beef steers finished on natural pastures in the arid subtropics of South
Africa. South African Journal of Animal Science, 37, 143-153.

Febbraio, M.A., Lambert, D.L., Starkie, R.L., Proietto, J., Hargreaves, M., 1998. Effect of
epinephrine on muscle glycogenolysis during exercise in trained men. Journal of Applied
Physiology, 84, 465-470.

Gariepy, C., Amiot, J., Belanger, A., Flipot, P.M., Girard, V., 1990. Muscle steroids and meat
quality of bulls and steers. Canadian Journal of Animal Science, 70, 301-304.

Grandin, T., 1997. Assessment of stress during handling and transport. Journal of Animal
Science, 75, 249-257.

Gutmann, L., Wahlefeld, A.W., 1974. Lactate: Determination with lactate dehydrogenase
and NAD, In: Bergmeyer, H.U. (Ed.), Methods of Enzymatic Analysis (2nd English Ed.),
Verlag Chemie, Weinheim, Germany, pp. Pages 1464–1491.

Hay, M., Mormede, P., 1997. Improved determination of urinary cortisol and cortisone, or
corticosterone and 11-dehydrocorticosterone by high-performance liquid chromatography
with ultraviolet absorbance detection. J. Chromatogr. B, 702, 33-39.

Hemsworth, P.H., Barnett, J.L., Hofmeyr, C., Coleman, G.J., Dowling, S., Boyce, J., 2002.
The effects of fear of humans and pre-slaughter handling on the meat quality of pigs.
Australian Journal of Agricultural Research, 53, 493-501.

Hocquette, J.F., Renand, G., Leveziel, H., Picard, B., Cassar-Malek, I., 2006. The potential
benefits of genetics and genomics to improve beef quality - a review. Animal Science
Papers and Reports, 24, 173-189.

111
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Immonen, K., Ruusunen, M., Hissa, K., Puolanne, E., 2000. Bovine muscle glycogen
concentration in relation to finishing diet, slaughter and ultimate pH. Meat Science, 55,
25-31.

Jensen, J., Aslesen, R., Jebens, E., Skrondal, A., 1999. Adrenaline-mediated glycogen
phosphorylase activation is enhanced in rat soleus muscle with increased glycogen
content. Biochimica Et Biophysica Acta-General Subjects, 1472, 215-221.

Keppler, D., Decker, K., 1974. Glycogen determination with amyloglucosidase, In:
Bergmeyer, H.U. (Ed.), Methods of Enzymatic Analysis (2nd English Ed.), Academic
Press, London, UK, pp. Pages 1127-1131.

Lawrence, A.B., Terlouw, E.M.C., Illius, A.W., 1991. Individual differences in behavioral
responses of pigs exposed to non-social and social challenges. Applied Animal Behaviour
Science, 30, 73-86.

Lensink, B.J., Fernandez, X., Cozzi, G., Florand, L., Veissier, I., 2001. The influence of
farmers' behavior on calves' reactions to transport and quality of veal meat. Journal of
Animal Science, 79, 642-652.

Lewis, N.J., Hurnik, J.F., 1998. The effect of some common management practices on the
ease of handling of dairy cows. Applied Animal Behaviour Science, 58, 213-220.

Listrat, A., Picard, B., Jailler, R., Collignon, H., Peccatte, J.R., Micol, D., Geay, Y., Dozias,
D., 2001. Grass valorisation and muscular characteristics of blonde d'Aquitaine steers.
Animal Research, 50, 105-118.

Micol, D., L'Herm, M., 2010. La production de viande bovine en France. Quels systèmes de
production, pour quels produits ?, In: Bauchart, D., Picard, B. (Eds.), Muscle et Viande
de Ruminant, Editions Quae, Versailles, à paraître.

Monin, G., Sellier, P., 1985. Pork of low technological quality with a normal rate of muscle
pH fall in the immediate post-mortem period: the case of the Hampshire breed. Meat
Science, 13, 49-63.

112
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

Pruitt, R.J., Corah, L.R., Stevenson, J.S., Kiracofe, G.H., 1986. Effect of energy-intake after
weaning on the sexual development of beef bulls. 2. Age at 1st mating, age at puberty,
testosterone and scrotal circumference. Journal of Animal Science, 63, 579-585.

Rosenvold, K., Andersen, H.J., 2003. The significance of pre-slaughter stress and diet on
colour and colour stability of pork. Meat Science, 63, 199-209.

Schmied, C., Waiblinger, S., Scharl, T., Leisch, F., Boivin, X., 2008. Stroking of different
body regions by a human: Effects on behaviour and heart rate of dairy cows. Applied
Animal Behaviour Science, 109, 25-38.

Terlouw, E.M.C., Porcher, J., Fernandez, X., 2005. Repeated handling of pigs during rearing.
II. Effect of reactivity to humans on aggression during mixing and on meat quality. J.
Anim. Sci., 83, 1664-1672.

Terlouw, E.M.C., Arnould, C., Auperin, B., Berri, C., Le Bihan-Duval, E., Deiss, V., Lefevre,
F., Lensink, B.J., Mounier, L., 2008. Pre-slaughter conditions, animal stress and welfare:
current status and possible future research. Anim., 1501-1517.

Terlouw, E.M.C., Rybarczyk, P., 2008. Explaining and predicting differences in meat quality
through stress reactions at slaughter: The case of Large White and Duroc pigs. Meat
Science, 79, 795-805.

Voisinet, B.D., Grandin, T., Tatum, J.D., O'Connor, S.F., Struthers, J.J., 1997. Feedlot cattle
with calm temperaments have higher average daily gains than cattle with excitable
temperaments. Journal of Animal Science, 75, 892-896.

Waiblinger, S., Boivin, X., Pedersen, V., Tosi, M.-V., Janczak, A.M., Visser, E.K., Jones,
R.B., 2006. Assessing the human-animal relationship in farmed species: A critical review.
Applied Animal Behaviour Science, 101, 185-242.

113
– CHAP. 2  ETUDE DANS UN CONTEXTE SIMPLIFIE –

114
CHAPITRE 3

ÉTUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS


INTERVENANT PENDANT LA PERIODE D’ABATTAGE

Article 4 – Effects of food deprivation on behavioural reactivity


and physiological status in Holstein cattle.

115
116
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

Présentation & Résumé du Chapitre 3

Article 4

Influence de la privation alimentaire sur la réactivité comportementale

et l’état physiologique chez des vaches et des génisses de race Holstein

Bourguet C., Deiss V., Boissy A., Andanson, S. et Terlouw E.M.C.


Journal of Animal Science, accepté.

1. Objectifs

Nos études dans un contexte simplifié et standardisé par rapport à celui de l’abattage
industriel ont permis de mettre en évidence les liens entre la réactivité émotionnelle
individuelle et les réactions de stress à l’abattage (Chapitre 2). Cependant, la période
d’abattage est plus complexe de par la quantité, la variété et l’intensité des facteurs de stress
qui y sont associés.
Ainsi, le dernier chapitre de cette thèse vise à mieux comprendre les effets de la
multiplicité des facteurs de stress intervenant pendant la période d’abattage sur la
réactivité émotionnelle des bovins. Pour cela, en plus de l’exposition à des tests de réactivité
similaires à ceux utilisés dans le deuxième chapitre, les bovins ont été soumis à une privation
alimentaire parfois cumulée avec une activité physique. Ces deux types de facteurs de stress
d’origine physique sont récurrents tout au long de la période d’abattage. Les conditions de
cette étude demeurent toutefois simplifiées par rapport au contexte de l’abattage industriel
afin de comprendre précisément quels sont les effets de ces facteurs de stress sur la réactivité
émotionnelle de l’animal.

2. Matériel & Méthodes

Cette étude regroupe 2 expériences impliquant au total 48 bovins femelles de race


Holstein (Exp. 1 : 32 génisses, Exp. 2 : 16 vaches de réforme). Au sein de chacune des deux
expériences, la moitié des animaux constituait le lot témoin (T) et l’autre moitié le lot soumis

117
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

à 30 h de privation alimentaire (PA). Des observations comportementales des bovins dans leur
case d’élevage et des mesures physiologiques des principaux indicateurs du métabolisme
énergétiques ont été effectuées avant et pendant la période de privation alimentaire. Au cours
de ces deux périodes, les animaux ont également été individuellement confrontés à un test de
réactivité à l’isolement, à la nouveauté (présentation d’un objet nouveau) et aux manipulations
par l’Homme.
Particularité de l’Exp. 1. Au moment de la confrontation au test de réactivité, la moitié des
génisses de chaque lot (T et PA) était soumise à un exercice physique (E vs NE). Pour cela,
l’expérimentateur contraignait les génisses à parcourir 240 m en 5 min dans un couloir
rectangulaire. Ainsi, lorsque les génisses étaient exposées au test de réactivité, elles étaient
divisées en quatre groupes (T/E, PA/E, T/NE, PA/NE). Afin de mesurer la cortisolémie, un
prélèvement de sang était effectué juste avant et juste après l’exposition à ces différentes
situations (tests de réactivité et/ou exercice physique selon les groupes).
Particularité de l’Exp. 2. Pendant la période de privation alimentaire, en plus du test de
réactivité à l’isolement, à la nouveauté et à l’Homme, les vaches étaient également soumises à
un test de réactivité à un événement soudain (l’exposition à un jet d’air). En revanche, dans
cette expérience, il n’y avait pas de groupe « exercice physique » ni de prélèvement sanguin
avant et après les tests de réactivité.

3. Principaux Résultats

La privation alimentaire a modifié le comportement des bovins dans leur case


d’élevage. Par rapport aux génisses T, les génisses PA ont passé moins de temps couchées,
mais plus de temps debout à regarder et à flairer leur environnement, ainsi qu’immobiles
devant leur auge, reflétant probablement un comportement de recherche alimentaire accrue.
Les génisses PA passaient aussi plus de temps en interactions agonistiques que les génisses T.
Lors de la distribution de nourriture aux génisses du lot T, les génisses PA passaient plus de
temps en locomotion et vocalisaient plus, indiquant probablement un état de frustration. Des
tendances similaires ont été observées chez les vaches PA.
Par rapport aux animaux nourris, les génisses et les vaches PA avaient respectivement
un niveau de cortisol plasmatique basal plus élevé et un niveau de ß-Hydroxybutyrate
inférieur.
Au cours du test de réactivité, les génisses PA/E ont passé moins de temps à flairer le
parc de test et ont accepté moins facilement d’être maintenues et caressées par l’Homme que

118
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

les génisses T/E, ce qui traduit une plus forte réactivité à l’isolement et aux manipulations.
Chez les vaches PA, les résultats ont montré une diminution de la locomotion lors de
l’exposition à l’objet nouveau, qui, dans ce contexte, peut être interprétée en termes de
réduction de la motivation à explorer. Les vaches PA ont aussi réagi plus fortement à
l’événement soudain que les vaches T. En réponse au jet d’air, elles ont plus reculé, elles ont
passé plus de temps en locomotion et tendaient à sursauter plus souvent. Leur latence de
retour à l’auge était plus longue malgré la privation alimentaire à laquelle ces vaches étaient
soumises.

4. Conclusions

Alors que les indicateurs classiques du métabolisme énergétique n’ont été que peu
influencés, la privation alimentaire a modulé le comportement des bovins dans leur case
d’élevage, traduisant probablement une motivation de recherche alimentaire accrue et un état
de frustration. La privation alimentaire a aussi augmenté la réactivité à la nouveauté et à la
soudaineté chez les vaches et la réactivité à l’isolement et aux manipulations chez les génisses
soumises à des facteurs de stress d’origine physique et psychologique ajoutés.
De manière générale, cette étude suggère que dans le contexte de l’abattage, la privation
alimentaire module, et plus précisément exacerbe, la réactivité émotionnelle des bovins qui
réagissent alors plus fortement aux nombreux facteurs de stress associés à cette période.

119
120
Article 4

Effects of food deprivation on behavioural reactivity


and physiological status in Holstein cattle

121
122
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

Journal of Animal Science


Sous Presse

Effect of food deprivation on behavioral reactivity and


physiological status in Holstein cattle

Cécile Bourguet, Véronique Deiss, Alain Boissy, Stéphane Andanson, E.M. Claudia
Terlouw

KEYWORDS A B S T R A CT

Animal welfare The present study evaluated whether food deprivation may increase
reactivity to stressful events, like those that can occur at slaughter. Therefore,
Behavior
effects of 30 h of food deprivation on behavior including reactions to
Cattle psychological stressors, and physiological status in cattle were determined.
Sixteen Holstein cows (Exp. 1) and 32 Holstein heifers (Exp. 2) were either fed
Food deprivation
(FE) or 30 h-food deprived (FD). Throughout the first day of food deprivation
Physiology and during evening food distribution to control animals, FD heifers and cows
were more active than controls (P < 0.05). In Exp. 1, during a feeding test, in
Stress reactivity
response to a sudden air blast arising from the bucket the cow was feeding from,
FD cows showed a longer latency to return to feed (P = 0.0002), spent less time
in the bucket/air blast zone (P = 0.008) and less time motionless (P = 0.03) and
tended to withdraw over a longer distance (P = 0.07) than FE cows. In Exp. 2,
during a reactivity test, FD heifers spent more (P = 0.0001) time motionless in
response to social isolation than FE heifers. In Exp. 2, half of the FE and FD
heifers were subjected to an additional physical and psychological stressor just
before the reactivity test by driving them during 5 min through a labyrinth.
Within heifers subjected to the additional stressor, FD heifers accepted less
easily to be detained by a familiar stockperson in a corner of the test arena (P =
0.05) and stroked (P = 0.003). Compared to FE animals, FD heifers and FD cows
had greater plasma cortisol concentrations (P < 0.05). FD cows had also lower ß-
Hydroxybutyrate ( -HBA) concentrations (P = 0.02) than FE cows. Thus, in
cattle, 30 h of food deprivation influenced some of the classical indicators of
energy metabolism and exacerbated reactivity to sudden events. In addition,
when additional stressors were applied, food deprived cattle accepted less easily
handling. Results indicate that multi-factorial origin of stressors during the
slaughter period may synergistically increase psychological stress levels of
cattle.

123
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

124
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

125
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

126
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

127
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

128
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

129
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

130
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

131
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

132
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

133
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

134
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

135
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

136
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

137
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

138
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

139
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

140
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

141
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

142
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

143
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

144
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

145
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

146
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

147
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

148
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

149
– CHAP. 3  ETUDE DE LA MULTIPLICITE DES FACTEURS DE STRESS –

150
DISCUSSION GENERALE

151
152
– DISCUSSION GENERALE –

L’objectif général de cette thèse est de mieux comprendre (i) les facteurs de stress à
l’origine des réactions des bovins dans le contexte de la période d’abattage et (ii)
comment ils expriment leur stress d’un point de vue comportemental et physiologique.
La finalité de ces connaissances est, dans un deuxième temps, d’aider à proposer des
voies d’amélioration des conditions d’abattage des bovins.

Après avoir rappelé les principaux objectifs et résultats de chacun des chapitres de cette
thèse, nous verrons dans une deuxième partie comment l’étude de la réactivité émotionnelle
peut nous permettre de mieux comprendre comment les bovins perçoivent certaines des
procédures d’abattage. Dans une troisième partie, nous examinerons les réactions
comportementales, physiologiques et métaboliques des bovins dans ce contexte, en soulignant
les principales contributions et limites des variables que nous avons utilisées. Ensuite, nous
discuterons de la pertinence de nos résultats expérimentaux au regard des conditions
d’abattage industriel. Enfin, nous aborderons certaines voies d’amélioration des conditions
d’abattage des bovins dégagées par les travaux de ma thèse, avant de conclure en présentant
les principales perspectives de recherches scientifiques.

1. Rappel des principaux résultats

1.1. Chapitre 1 - Etude des procédures d’abattage et des réactions de stress dans un
contexte industriel (Article 1)

Afin d’améliorer nos connaissances sur certaines procédures d’abattage rarement


étudiées et d’intégrer les réactions comportementales des bovins à l’évaluation de leur état de
stress dans ce contexte, le premier chapitre de cette thèse examine les réactions des bovins
depuis leur arrivée sur le site d’abattage jusqu’à leur saignée. Les objectifs sont (i) de
décrire les procédures utilisées dans un abattoir industriel, et (ii) d’évaluer les relations
entre ces procédures et les réactions de stress chez différents types de bovins.

L’organisation de l’abattoir influence les procédures d’abattage.


Cette étude montre une grande variabilité dans le déroulement des procédures utilisées (temps
d’attente à l’abattoir, nombre de coups de piles reçu…) due à certains aspects liés à
l’organisation et aux équipements de l’abattoir.

153
– DISCUSSION GENERALE –

Les procédures d’abattage ont des conséquences directes sur les réactions des
bovins, y compris sur leur métabolisme musculaire post-mortem.

Les compressions subies par les mâles dans les couloirs de l’abattoir ont influencé la vitesse
de leur métabolisme musculaire post-mortem, probablement en raison des effets mécaniques
de la compression sur le fonctionnement du muscle.

Les femelles abattues en halal avaient un métabolisme musculaire plus rapide que celles
abattues conventionnellement, ce qui indique probablement des réactions de stress plus
prononcées aux procédures intervenant juste avant la saignée, comme par exemple la
contention dans le piège rotatif.

Les caractéristiques des bovins influencent leurs réactions aux procédures


d’abattage.

En comparaison aux Charolais, les taurillons Blonds d’Aquitaine donnaient plus de coups de
pieds dans le piège rotatif et présentaient un niveau d’hématocrite supérieur. Ces résultats
reflètent probablement une réactivité émotionnelle plus forte chez les Blonds d’Aquitaine.
Parmi les animaux abattus en halal, les femelles présentaient un niveau de cortisol supérieur à
celui des mâles, pouvant s’expliquer par plusieurs facteurs différant entre ces deux types
d’animaux (âge, sexe, race, réactivité émotionnelle…).

L’évaluation de la perte de conscience nécessite de combiner plusieurs indicateurs.

Nos résultats montrent que la perte du réflexe cornéen peut être temporaire. Le lien potentiel
avec un retour à un état de conscience reste à déterminer.

Certains signes physiques, tels que les mouvements de la mâchoire et les tremblements
musculaires, ne semblent pas être des indicateurs de l’état de conscience utilisables seuls en
raison de leur pouvoir discriminant insuffisant.

D’autres signes, comme les redressements de la tête, semblent reliés à un état de conscience.
Bien que dans une moindre mesure, ces redressements ont cependant été aussi observés chez
des bovins considérés inconscients. Ces observations montrent que les redressements de la
tête n’indiquent pas forcément un état de conscience.

154
– DISCUSSION GENERALE –

1.2. Chapitre 2 - Etude des réactions de stress dans un contexte simplifié et standardisé
par rapport à celui de l’abattage industriel (Articles 2 & 3)

Au vu de la multiplicité et de la complexité des procédures d’abattage mises en


évidence par nos observations sur le terrain, nous avons étudié, dans le Chapitre 2, les
réactions des bovins en les exposant à des situations simplifiées et standardisées, au cours de
tests de réactivité et d’abattages expérimentaux. Les objectifs sont (i) de déterminer si la
réactivité émotionnelle des bovins, évaluée en élevage, peut permettre d’identifier les
animaux susceptibles de réagir plus fortement aux procédures d’abattage, et
(ii) d’évaluer quels facteurs environnementaux contribuent significativement à leur état
de stress pendant la période d’abattage.

Les bovins sont cohérents dans leurs réactions à différentes situations.

Chez les vaches et les taurillons, les corrélations positives entre leurs réactions intra- et inter-
tests montrent que les bovins étaient cohérents dans leur manière de réagir à différents types
de situations.

Cette cohérence dans les réactions reflète probablement une certaine stabilité dans la façon de
réagir à différents facteurs de stress, appelée communément réactivité émotionnelle.

L’évaluation de la réactivité émotionnelle des bovins au cours de l’élevage permet


d’identifier les individus susceptibles de réagir plus fortement à l’abattage.

Chez les vaches et les taurillons, les réactions de stress à l’abattage sont en partie liées à leur
réactivité émotionnelle.

Plus les vaches réagissaient fortement à la nouveauté et à la séparation sociale pendant les
tests, plus elles présentaient des réactions de stress prononcées lors du chargement.
De la même manière, les vaches qui réagissaient plus fortement à la nouveauté, réagissaient
aussi plus fortement lors des premières minutes de transport et de l’entrée dans l’abattoir.
De plus, la réactivité aux manipulations par l’Homme est influencée par la réactivité à la
nouveauté et à la séparation sociale.

Chez les taurillons, les réactions de stress à l’abattage étaient en partie liées à leur réactivité
cardiaque évaluée au cours de différentes situations auxquelles ils ont été exposés pendant la
période d’élevage. De plus, la réactivité cardiaque des taurillons était influencée à la fois par
leurs caractéristiques physiques et leur réactivité émotionnelle.

155
– DISCUSSION GENERALE –

Toutefois, à la différence des vaches, leurs réactions de stress à l’abattage n’étaient pas liées à
leurs réactions comportementales pendant les tests.

La race influence la réactivité émotionnelle des taurillons à différents types de


situations.

En élevage, les Blonds d’Aquitaine réagissaient plus fortement à différents types de situations
que les Angus et, dans une moindre mesure, les Limousins. Ces différences n’ont cependant
pas été observées lors des abattages expérimentaux.

1.3. Chapitre 3 - Etude de la multiplicité des facteurs de stress intervenant pendant la


période d’abattage (Article 4)

Au vu de la complexité de la période d’abattage au cours de laquelle de nombreux


facteurs de stress d’origine physique et psychologique interviennent, le Chapitre 3 a pour
objectif de mieux comprendre les effets de la multiplicité de ces facteurs de stress sur la
réactivité émotionnelle des bovins. Nous avons étudié l’influence de la privation alimentaire
et de l’exercice physique sur l’état physiologique des bovins et sur leurs réactions à différents
types de situations. Pour cela, les bovins ont été confrontés à des tests de réactivité similaires
à ceux utilisés dans le deuxième chapitre.

La privation alimentaire et l’excercice physique peuvent exacerber la réactivité à


différentes situations.

Alors que les indicateurs classiques du métabolisme énergétique n’ont été que peu influencés,
la privation alimentaire a exacerbé la réactivité des bovins à différentes situations.

Parmi les génisses soumises à un exercice physique et à des manipulations juste avant le test
de réactivité (Exp. 1), les génisses privées d’alimentation réagissaient plus fortement à
l’isolement et aux manipulations que les génisses témoins.

Les vaches (Exp. 2) soumises à la privation alimentaire présentaient une réactivité à la


nouveauté et à la soudaineté plus prononcée que les vaches témoins.

La privation alimentaire a également modulé le comportement des bovins dans leur case
d’élevage, traduisant probablement une motivation de recherche alimentaire accrue et un état
de frustration.

156
– DISCUSSION GENERALE –

2. Comment les bovins perçoivent-ils les procédures intervenant au cours de la


période d’abattage ?

2.1. Caractériser les individus selon leur réactivité émotionnelle afin de déterminer les
facteurs de stress prédominants associés à la période d’abattage

Les bovins sont cohérents dans leurs réactions à différents types de situation, comme
montré chez de nombreuses espèces (Boissy and Bouissou, 1995; Lanier et al., 2000; Lansade
et al., 2008; Terlouw and Rybarczyk, 2008; Deiss et al., 2009a). Cette cohérence reflète la
façon dont chaque individu perçoit une situation donnée et y réagit d’une manière qui lui est
propre (Bekoff, 1977; Plomin et al., 1990) en partie en raison de sa réactivité émotionnelle
(Boissy, 1998). Cette cohérence dans les réactions des bovins se retrouve dans leurs réactions
de stress à l’abattage. Ainsi, l’évaluation de la réactivité émotionnelle des bovins pendant la
période d’élevage permet de prédire en partie leurs réactions de stress à l’abattage. Ces
résultats sont en accord avec de récents travaux menés chez les porcs (Terlouw and
Rybarczyk, 2008), les ovins (Deiss et al., 2009b) et les veaux (Lensink et al., 2001). Ils
n’avaient toutefois encore jamais été démontrés chez les bovins adultes et sub-adultes (Figure
7).

Chez les vaches de réforme, ce sont leurs réactions comportementales observées au


cours de certaines situations pendant les tests de réactivité qui ont prédit en partie leurs
réactions de stress à l’abattage. Ces relations permettent de mieux comprendre comment les
vaches perçoivent certaines procédures d’abattage.
La nouveauté semble être le facteur prédominant à l’origine des réactions de stress lors
des premières minutes du transport et de l’entrée dans l’abattoir (Figure 7). De nombreuses
études se sont intéressées aux réactions des animaux de ferme en réponse à la nouveauté
d’une situation en les exposant à un environnement ou un objet nouveau (pour revue voir
Forkman et al., 2007). La nouveauté d’une situation est souvent associée à des émotions
négatives (Boissy, 1998). Des travaux expérimentaux précédemment conduits sur ovins
démontrent que les agneaux sont capables d’évaluer les caractéristiques intrinsèques des
événements à l’origine d’émotions négatives, notamment le caractère nouveau de l’évènement
(Boissy et al., 2007a). Dans le contexte de l’abattage, le début du transport et l’entrée dans
l’abattoir seraient des sources de stress en particulier parce qu’elles sont perçues comme des
situations nouvelles.

157
– DISCUSSION GENERALE –

Contexte environnemental
Procédures d’abattage

Manipulations par l’Homme Soudaineté ?


Contrôlabilité ?
Nouveauté Séparation sociale Prévisibilité ?

REACTIVITE EMOTIONNELLE

Perception + Evaluation

Patrimoine génétique
Etat émotionnel
Accumulation d’émotions & Vécu
du moment
négatives à l’origine Race, Sexe
du stress

Etat physiologique
du moment REPONSES COMPORTEMENTALES,
Privation Reculs, glissades, vocalisations…
alimentaire
PHYSIOLOGIQUES
Cortisol, catécholamines, fréquence
cardiaque, taux d’hématocrite

& METABOLIQUES
Vitesse de diminution du pH

QUALITE DES VIANDES


Tendreté de la viande bovine ?

Figure 7 : Représentation schématique (inspirée de Désiré et al., 2002; Terlouw, 2005) de la


perception et de l’évaluation des procédures d’abattage par l’individu, soulignant l’influence
de sa réactivité émotionnelle, de son état émotionnel et de son état physiologique du
moment. Il en résulte des réactions comportementales, physiologiques et métaboliques
pouvant par ailleurs influencer la qualité des viandes.

158
– DISCUSSION GENERALE –

Les vaches qui étaient plus réactives à la nouveauté et à la séparation sociale pendant les
tests, étaient aussi plus réactives lors du chargement, suggérant que ces deux facteurs sont au
moins en partie à l’origine des réactions de stress pendant cette procédure (Figure 7). Il est
bien connu que chez les espèces grégaires, l’isolement provoque des réactions de stress
intenses (Keeling and Gonyou, 2001). Chez les bovins, l’isolement peut induire une
augmentation des vocalisations, de la fréquence cardiaque et du niveau de cortisol (Willett
and Erb, 1972; Hopster and Blokhuis, 1994; Boissy and Le Neindre, 1997). Des travaux
utilisant une approche similaire à la nôtre suggèrent que chez les ovins, la séparation sociale
et la nouveauté de l’environnement de l’abattoir sont également des sources de stress
prépondérantes (Deiss et al., 2009b).
Dans le contexte de l’abattage, les réactions résultant de la séparation sociale semblent
traduire en particulier un état de stress dû à la séparation de congénères familiers (Article 2).
Ces observations vont dans le sens de travaux montrant que les réactions de stress des bovins
sont moins prononcées en présence d’un congénère familier qu’en présence d’un congénère
non familier (Boissy and Le Neindre, 1997; Færevik et al., 2006).
Les manipulations par l’Homme sont aussi une source de stress dans le contexte de
l’élevage et de l’abattage (Article 2), en accord avec de nombreuses études (Rushen et al.,
1999; Grignard et al., 2001; Terlouw and Rybarczyk, 2008). Dans nos expérimentations,
certaines réactions aux manipulations par l’Homme étaient liées à la réactivité à la nouveauté
alors que d’autres étaient liées à la réactivité à la séparation sociale. Ces relations suggèrent
que les animaux peuvent percevoir l’Homme comme une source de stress en tant que telle,
mais que dans certains cas, les manipulations par l’Homme ont pour résultat d’exposer
l’animal à d’autres sources de stress, telles que la nouveauté et la séparation sociale (Figure
7). Grignard et al. (2000) ont observé que des génisses étaient plus difficiles à manipuler en
présence de leurs congénères que lorsqu’elles étaient seules, suggérant également que les
réactions des génisses à l’Homme sont en partie liées à la séparation sociale provoquée par
son intervention.

Contrairement à nos travaux sur les vaches, nous n’avons pas observé de lien entre le
comportement des taurillons pendant les tests et leurs réactions de stress à l’abattage (Article
3). L’absence de corrélation visible entre deux variables peut évidemment traduire l’absence
de lien entre elles. Cependant, elle peut aussi refléter la complexité d’une relation de par
l’existence de nombreux facteurs mis en jeu. Les réactions de stress à l’abattage des taurillons

159
– DISCUSSION GENERALE –

sont en revanche liées à leur réactivité cardiaque pendant les tests. Les réactions
émotionnelles peuvent influencer la fréquence cardiaque directement et indirectement en
augmentant les réponses physiques. Les taurillons sont plus lourds et plus musclés par rapport
aux vaches, et pour se déplacer sur une distance égale, ils auront des besoins métaboliques
plus importants. Par ailleurs, les taurillons ont une forte activité métabolique de base due à
leur croissance rapide et à leur masse musculaire (Castro Bulle et al., 2007). Ces besoins
métaboliques importants peuvent expliquer en partie les liens observés entre la fréquence
cardiaque pendant les tests et à l’abattage, les caractéristiques physiques et le métabolisme
musculaire post-mortem des taurillons.

2.2. La réactivité émotionnelle est exacerbée par la multiplicité des facteurs de stress
intervenant au cours de la période d’abattage

La période d’abattage est constituée d’une succession de situations faisant intervenir de


nombreux facteurs de stress d’origine physique et psychologique (Terlouw et al., 2008). Les
expérimentations du Chapitre 3 visaient donc à mieux comprendre comment l’animal réagit
lorsqu’il est confronté à différents facteurs de stress en même temps. De manière générale,
nos résultats ont mis en évidence l’influence de l’état physiologique du moment de l’animal
sur sa réactivité émotionnelle.
La privation alimentaire a exacerbé la réactivité des vaches à la nouveauté et à la
soudaineté. Chez les génisses, les réactions à l’isolement et aux manipulations étaient plus
intenses lorsque des facteurs de stress d’origine physique et psychologique ont été ajoutés à la
privation alimentaire. Ces observations sont particulièrement pertinentes pour le contexte de
l’abattage industriel au cours duquel ces deux types de facteurs de stress sont fréquemment
cumulés (Terlouw et al., 2008). Dans nos deux expérimentations, les indicateurs
classiquement utilisés pour évaluer l’état du métabolisme énergétique n’ont cependant été que
peu affectés par la privation alimentaire. D’autres modifications de l’état physiologique des
animaux, non décelées par nos méthodes, ont donc probablement influencé leur manière de
percevoir les situations environnementales auxquelles ils ont été confrontés (Figure 7).
Il reste cependant à déterminer si l’état physiologique de l’animal module directement
sa réactivité émotionnelle ou si cela passe par une modification de son état émotionnel
(Figure 7). De nombreux travaux en psychologie montrent combien une émotion peut
momentanément biaiser la manière dont l’individu évalue une situation, apprend et mémorise
de nouvelles informations (Paul et al., 2005). Par ailleurs, il est envisageable que l’influence

160
– DISCUSSION GENERALE –

de l’état physiologique de l’animal sur sa réactivité émotionnelle dépende de mécanismes non


spécifiques. Certains auteurs suggèrent que le comportement reçoit une influence de
mécanismes non spécifiques (Fentress, 1973; Pibram and McGuiness, 1975). Ces mécanismes
correspondent à l’excitation de la formation réticulée du tronc cérébral, responsable de l’état
d’éveil, qui est à l’origine d’une activation générale accrue (ou « arousal »). Cette dernière se
traduit par des réponses comportementales globales plus intenses. A l’heure actuelle, nous ne
savons pas si l’activité de cette formation est influencée par la privation alimentaire.

3. Comment les bovins expriment leur stress ? Contributions et limites des


variables utilisées

Dans cette thèse, nous avons utilisé des variables comportementales, physiologiques et
métaboliques car leur complémentarité permet d’interpréter les réactions des animaux en
termes de motivations et de stress (Terlouw et al., 1997).

3.1. L’étude du comportement animal dans le contexte des abattoirs : un outil essentiel
pour mieux comprendre le point de vue de l’animal

Dans le contexte de l’abattage, l’analyse du comportement est en général assez peu


utilisée pour évaluer l’état de stress de l’animal, certainement en raison des difficultés
techniques de l’étude comportementale au sein d’un abattoir. Pourtant, elle permet de mieux
comprendre l’impact de certaines procédures d’abattage sur l’état émotionnel de l’animal
(Figure 7). Par exemple, les reculs dans les couloirs reflètent probablement une motivation à
fuir, couramment interprétée en termes de peur. Dans le piège rotatif, les coups de pieds et les
vocalisations émises par l’animal lorsqu’il est comprimé par les parois du piège indiqueraient
un état d’inconfort et éventuellement de la douleur. Ainsi, l’étude du comportement en
abattoir permet de mieux comprendre à quels aspects des procédures d’abattage les animaux
réagissent.
Certaines réactions comportementales peuvent avoir des conséquences dramatiques
pour l’animal. Par exemple, les reculs dans les couloirs des abattoirs peuvent aboutir à des
glissades et des compressions des animaux qui se trouvent bloqués entre deux obstacles.
Lorsque les animaux sont ainsi comprimés, en plus de l’inconfort physique et probablement
mental, ils peuvent également chuter, être piétinés et s’étouffer (observations personnelles).

161
– DISCUSSION GENERALE –

La contribution essentielle de l’étude des comportements en abattoirs, ainsi que leurs


conséquences notables sur le bien-être de l’individu, démontrent qu’il est indispensable
d’inclure les variables comportementales dans les études menées dans le contexte d’abattages
industriels.

Afin de comprendre les motivations d’un animal et d’appréhender son état émotionnel,
l’interprétation du comportement nécessite cependant de prendre des précautions. Certains
comportements semblent spécifiques à une situation donnée ce qui facilite leur interprétation.
Par exemple, le sursaut est caractéristique d’une réaction à un événement soudain (Désiré et
al., 2004; Greiveldinger et al., 2007) et sa fréquence peut traduire l’intensité de la réactivité à
la soudaineté. En revanche, d’autres comportements semblent sous-tendus par différentes
motivations selon qu’ils sont faiblement ou fortement exprimés. Dans le contexte d’isolement
dans un environnement nouveau (Article 4), l’absence de locomotion peut exprimer une faible
motivation à explorer (Vandenheede et al., 1998; Boissy et al., 2005a). Dans ce même
contexte, un niveau de locomotion élevé refléterait un comportement de recherche des
congénères et de tentative de fuite (Veissier and Le Neindre, 1992; Grignard et al., 2000). Cet
exemple montre que pour un contexte donné pouvant être à l’origine d’émotions négatives, le
niveau d’expression d’un comportement peut traduire des motivations différentes plutôt que
de refléter l’intensité d’une même motivation.

3.2. La complémentarité des variables physiologiques

Dans la présente thèse, nous avons utilisé plusieurs types de variables physiologiques
afin d’évaluer l’état de stress des bovins dans le contexte de l’abattage (Figure 7). Plus les
indicateurs permettant d’appréhender l’état de stress d’un individu sont variés, plus les
interprétations sont précises (Terlouw et al., 1997). Par exemple, nous avons déterminé que
les niveaux plus élevés de cortisol et de catécholamines urinaires des taurillons Angus, par
rapport aux Limousins et Blonds d’Aquitaine, ne reflétaient probablement pas leur état de
stress au vu de l’absence de différence entre leurs niveaux de cortisol plasmatique et leurs
fréquences cardiaques (Article 3).
De même que le comportement, les variables physiologiques doivent être interprétées
avec prudence. Les ajustements physiologiques d’un individu lui permettent de répondre à ses
besoins sans pour autant indiquer un état de stress. Bien souvent, les mêmes variables
physiologiques peuvent être impliquées dans différents mécanismes. Par exemple, un taux

162
– DISCUSSION GENERALE –

d’hématocrite élevé peut indiquer un état de déshydratation (Mitchell et al., 1988; Jarvis et al.,
1996) mais il peut aussi traduire une libération d’érythrocytes par la rate suite à un effort
physique (Wolski, 1998) comme indiqué dans le Chapitre 1.

3.3. La vitesse du métabolisme musculaire post-mortem : un indicateur pertinent pour


évaluer l’état de stress des bovins a posteriori

L’influence du stress sur la vitesse initiale du métabolisme musculaire post-mortem,


indiquée par la mesure du pH précoce, est bien connue chez les porcs et des volailles (Lawrie,
1998). Par rapport aux bovins, les muscles de ces espèces contiennent proportionnellement
plus de fibres dites rapides (glycolytiques), qui sont plus sensibles aux effets du stress
(Gregory, 1998). Dans cette thèse, nous avons démontré que même chez le bovin, dont les
muscles contiennent proportionnellement plus de fibres dites lentes (oxydatives), le pH
précoce constitue un indicateur pertinent de l’état de stress des bovins dans le contexte de
l’abattage (Figure 7). Bien que le pH musculaire post-mortem soit influencé par de nombreux
paramètres (caractéristiques physiques, niveau de testostérone, pouvoir tampon des
muscles…), les bovins qui réagissent plus fortement aux procédures d’abattage, ont un
métabolisme musculaire post-mortem plus rapide (indiqué par un pH musculaire précoce
faible).
En plus de l’influence du stress, les travaux de cette thèse ont mis en évidence d’autres
effets des procédures d’abattage sur la vitesse du métabolisme musculaire post-mortem. Dans
l’abattoir industriel que nous avons étudié, les compressions des bovins dans les couloirs
expliquaient une partie importante de la variabilité du pH précoce (jusqu’à 77 % dans le
Longissimus dorsi). De même dans cet abattoir, certaines procédures inhérentes à l’abattage
halal, telle que la contention dans le piège rotatif, accéléraient la vitesse du métabolisme
musculaire.
Au-delà de l’intérêt lié à l’évaluation de l’état de stress de l’animal, les facteurs
influençant la vitesse de chute du pH post-mortem, y compris les réactions de stress et les
compressions subies par les bovins dans les couloirs d’abattage, pourraient avoir des
répercutions sur la qualité sensorielle de la viande. En effet, une étude a montré que chez les
génisses, la vitesse de chute du pH musculaire post-mortem contribuerait à expliquer les
différences ultérieures dans la tendreté de la viande (O'Halloran et al., 1997).

163
– DISCUSSION GENERALE –

D’un point de vue pratique, les mesures du pH précoce présentent l’avantage d’être
facilement réalisables, et ce, à moindre coût. Cependant, la vitesse de diminution du pH est
irrégulière au sein du muscle. Afin d’obtenir une valeur globale du pH précoce à un instant
donné, il est donc nécessaire d’effectuer plusieurs points de mesures par muscle. De plus,
lorsque les mesures du pH sont effectuées très précocement après la saignée (jusqu’à 40 min
post-mortem), le pH évolue rapidement. Il est alors préférable de broyer préalablement le
muscle dans une solution permettant de stopper les réactions biochimiques et donc la
diminution de pH (cf. « Méthodologie Générale »).

3.4. L’évaluation de la perte de conscience

Les travaux de ma thèse se sont principalement intéressés aux facteurs intervenant


pendant certaines procédures pré-abattage, mais des résultats concernant l’évaluation de la
perte de conscience ont été aussi obtenus (Chapitre 1). S’assurer de l’état d’inconscience d’un
animal est d’une importance capitale d’un point de vue éthique. Pour les abattages
conventionnels, l’étourdissement des animaux afin qu’ils soient inconscients au moment de
leur saignée est imposé depuis 1974 par la première directive européenne traitant de la
protection animale à l’abattage1. Après la saignée, que ce soit pour les abattages
conventionnels ou religieux, il est également indispensable de garantir l’état d’inconscience
d’un animal avant de procéder aux étapes de découpe. L’état d’inconscience d’un animal peut
être évalué par l’examen des potentiels évoqués à l’aide d’un électroencéphalogramme.
L’absence durable de potentiels évoqués reflète un état d’inconscience (Gregory, 1998).
Toutefois, cette technique lourde demeure inapplicable sur le terrain. De ce fait, la recherche
d’autres indicateurs de l’état de conscience utilisables sur le terrain est essentielle.
L’absence du réflexe cornéen2 et celle du réflexe palpébral3 sont considérées comme des
indicateurs d’inconscience pertinents (Gregory, 1998; EFSA, 2004). Le réflexe cornéen est un
indicateur particulièrement robuste puisque l’animal perd conscience avant de perdre le
réflexe cornéen (Gregory, 1998). Néanmoins, nous avons vu que la perte de ces réflexes
oculaires peut n’être que temporaire. Ceci ne veut pas nécessairement indiquer que l’animal
recouvre un état de conscience, mais cette hypothèse ne peut pas être exclue. De plus, chez les

1
Publiée au Journal Officiel Européen du 26/11/1974, p.10 (Source : site Internet eur-lex.europa.eu)
2
Le réflexe cornéen est présent lorsque la paupière se ferme suite à une légère pression exercée sur la cornée, le
plus souvent à l’aide d’un doigt.
3
Le réflexe palpébral est présent lorsque la paupière se ferme suite à l’effleurement de celle-ci, le plus souvent à
l’aide d’un doigt.

164
– DISCUSSION GENERALE –

bovins adultes, les tests des réflexes oculaires ne sont pas toujours facilement réalisables sur
le terrain pour des raisons pratiques et sécuritaires à cause de la dangerosité de la proximité
avec les bovins. Ces observations mettent en évidence la nécessité de disposer d’autres
indicateurs de perte de conscience.
Dans le cadre d’un étourdissement au pistolet, l’effondrement immédiat de l’animal
(Gregory et al., 2007), ainsi que l’absence de redressement de la tête ou du corps suite à
l’effondrement (EFSA, 2004), sont également considérés comme des indicateurs
d’inconscience. Cependant, nos observations dans le cadre d’abattages religieux suggèrent
que même si les redressements de la tête sont plus fréquents chez les animaux conscients, ils
peuvent aussi être observés chez des animaux considérés comme inconscients. Ces
redressements sont probablement influencés par d’autres facteurs, comme par exemple les
différentes postures de l’animal liées aux procédures de l’abattage (affalage, suspension sur la
chaîne, etc.).
Enfin, la prévalence des mouvements de mâchoire et des tremblements musculaires est
partiellement liée à la présence ou l’absence du réflexe cornéen. Cependant, l’association
entre ces indicateurs n’est pas totale, ce qui indique que ces signes physiques n’ont pas un
pouvoir discriminant suffisant pour être utilisés seuls.

En général, nos observations sur le terrain mettent en évidence la nécessité d’associer


différentes mesures afin que leur complémentarité puisse permettre d’évaluer de manière
fiable l’état d’inconscience des animaux. Des études supplémentaires en conditions contrôlées
sont nécessaires afin de préciser les liens entre les différents indicateurs potentiels de l’état
d’inconscience.

4. Validité de nos résultats expérimentaux au regard du contexte de l’abattage


industriel

Dans le contexte de l’abattage industriel, les facteurs de stress qui interviennent sont
beaucoup plus nombreux, beaucoup plus imbriqués et probablement beaucoup plus intenses
que dans nos conditions expérimentales simplifiées. Au vu de la complexité de la période
d’abattage, il est en effet envisageable que dans ce contexte les individus ne puissent pas
intégrer et traiter la totalité des informations. La littérature n’offre que peu de données
concernant les capacités cognitives des bovins, et plus largement des animaux de ferme.
Toutefois, des analogies entre des données obtenues sur le terrain et nos résultats

165
– DISCUSSION GENERALE –

expérimentaux indiquent que ceux-ci seraient transposables au contexte de l’abattage


industriel.

4.1. Similitudes avec nos observations sur le terrain

Plusieurs résultats issus de nos expérimentations effectuées en situations simplifiées


(Chapitres 2 & 3), se retrouvent dans nos observations réalisées sur le terrain (Chapitre 1).
D’une part, nous avons observé des effets similaires du type d’animal sur la réactivité
des bovins. Par exemple, la réactivité plus prononcée des taurillons Blonds d’Aquitaine par
rapport aux Charolais ou aux Angus, se distingue à la fois dans nos situations de tests
simplifiées et lors des abattages industriels. De même, la plus forte réactivité à l’Homme chez
les bovins mâles par rapport aux femelles a été observée dans nos expérimentations mais aussi
sur le terrain. En abattoir, elle conduisait les opérateurs à augmenter la densité d’individus
dans les couloirs d’attente pour éviter que les taurillons ne se blessent de par leurs réactions
intenses. Lors de nos expérimentations, ces différences nous ont menés à adapter notre test de
réactivité à l’Homme en limitant la durée et le type de manipulations sur les taurillons par
rapport aux vaches et aux génisses. Il est nécessaire de souligner que dans ces deux contextes,
les effets de la race et/ou du sexe sont probablement partiellement confondus avec ceux de
l’expérience antérieure des animaux liée à leurs conditions d’élevage.
D’autre part, dans nos expérimentations et sur le terrain, nous avons observé des
réactions comportementales semblables. Par exemple, les sursauts et les reculs ont été
observés dans nos tests de réactivité et dans les couloirs d’attente de l’abattoir. Dans le
premier cas, ces comportements ont été observés suite à l’ouverture du parapluie ou au
déclenchement du jet d’air. Dans le deuxième cas, les sursauts et les reculs étaient exprimés
par l’animal positionné juste devant le piège d’étourdissement en réponse au bruit provoqué
par le tir au pistolet et l’effondrement de l’animal étourdi. Dans ces deux contextes (terrain et
expérimental), ces comportements expriment les réactions à un événement soudain (Désiré et
al., 2004) et traduisent probablement une motivation à fuir.

4.2. Cohérence avec les données de la littérature

Certains résultats issus de nos expérimentations sont cohérents avec ceux provenant
d’études menées sur le terrain. Nous avons vu que les génisses soumises à la fois à une
privation alimentaire et à une activité physique imposée étaient plus agressives envers leurs
congénères. Chez le porc, des études menées en conditions d’abattage industriel montrent que

166
– DISCUSSION GENERALE –

les combats observés pendant l’attente dans les aires de stockage sont plus fréquents lorsque
les animaux ont été privés de nourriture (Brown et al., 1999). Ces travaux montrent que, au
moins dans le cas de la privation alimentaire, ces effets ne sont pas masqués par la quantité, la
variété et l’intensité des facteurs de stress intervenant pendant la période d’abattage.
Enfin, les liens mis en évidence entre la réactivité émotionnelle des bovins et leurs
réactions de stress à l’abattage vont dans le même sens que les résultats d’études menées chez
des porcs (Terlouw et al., 2005; Terlouw and Rybarczyk, 2008) et des ovins (Deiss et al.,
2009b) abattus dans des conditions industrielles.

5. Vers une amélioration des conditions d’abattage des bovins

5.1. Agir sur les facteurs liés à l’environnement

5.1.1. Limiter les sources de stress : l’exemple de la privation alimentaire

La première voie à emprunter pour améliorer les conditions d’abattage des bovins, et
sans doute des autres espèces, consiste à mieux adapter l’environnement à l’animal, en
limitant les sources de stress, mais aussi les facteurs qui peuvent accentuer la réactivité aux
sources de stress.
Chez les bovins, les effets physiologiques de la privation alimentaire ne sont pas
facilement appréhendables (Chapitre 3). Pourtant, nous avons montré que la privation
alimentaire exacerbe la réactivité à des facteurs de stress d’origine psychologique. Ceci
suggère qu’au moins indirectement la privation alimentaire influence l’état de stress des
bovins. Ainsi, l’ensemble des avantages et désavantages de la privation alimentaire dans le
contexte de l’abattage doit être pris en compte afin de trouver les solutions les mieux adaptées
en termes de bien-être animal, tout en respectant les contraintes liées à l’abattage.
Un grand nombre de facteurs de stress d’origine physique interviennent tout au long de
la période d’abattage, comme par exemple la fatigue ou la douleur (Terlouw et al., 2008).
Nous devons à la fois tenir compte des conséquences directes de ces différents facteurs mais
aussi de leur impact potentiel sur la réactivité émotionnelle des animaux.

167
– DISCUSSION GENERALE –

5.1.2. Mieux gérer les contraintes de l’abattage et étudier l’ensemble des procédures
utilisées

D’autres aspects liés à l’environnement, plus rarement abordés dans la littérature,


doivent aussi être pris en compte. Nous avons vu en introduction que le stress à l’abattage est
souvent étudié en termes d’étapes (transport, attente en abattoir…). Cependant, un certain
nombre de contraintes, communes à tous les abattoirs ou propres à chacun d’eux,
interviennent également. Ces contraintes peuvent modifier le déroulement de certaines
procédures et ainsi avoir des conséquences négatives d’un point de vue des conditions
d’abattage des animaux. Les aspects organisationnels de l’abattoir peuvent influencer la
manière dont sont gérés les animaux. Par exemple, alors que les animaux passaient en
moyenne 20 h dans l’abattoir avant leur saignée, certains types d’animaux pouvaient attendre
près de 50 h. Cette variabilité résulte de contraintes organisationnelles obligeant les opérateurs
à planifier l’ordre des abattages des bovins selon leurs caractéristiques (âge, sexe, type
d’abattage), plutôt qu’en fonction de leur ordre d’arrivée sur le site. De la même manière,
d’autres aspects liés à l’équipement de l’abattoir influencent également les procédures
d’abattage ainsi que leur impact sur les animaux (Chapitre 1).

Certaines procédures d’abattage sont très peu abordées dans la littérature, probablement
en raison de leur variabilité entre les sites d’abattage, telles que la conduite et l’attente dans
les couloirs d’abattage ou les pièges d’étourdissement et de saignée. Ces procédures peuvent
pourtant avoir un impact notable sur l’état de stress de l’animal. Nous avons vu dans le
Chapitre 1 que ces étapes peuvent être associées à des reculs, des compressions, des
vocalisations et des coups de pieds de la part des bovins. Ces procédures provoquent parfois
une élévation du taux d’hématocrite et peuvent avoir des conséquences directes sur le
métabolisme énergétique post-mortem. Sur le terrain, la quantification de ces procédures
permet de mieux comprendre à quoi les animaux sont exposés en abattoirs. Par exemple, dans
notre étude les bovins recevaient en moyenne 7 coups de pile électrique depuis leur
déchargement, jusqu’à leur entrée dans le piège d’étourdissement ou de saignée. Certains n’en
recevaient aucun, alors que d’autres pouvaient recevoir jusqu’à 26 coups de pile. L’analyse
rapportée à la durée des procédures a montré que lors de la conduite des bovins dans les
pièges, ces derniers recevaient près de 5 coups de pile par minute. La pile électrique est
source de douleur (Broom, 2000). Chez certaines races de bovins, son utilisation continue
peut provoquer la mort de l’animal (Grandin, 1987). L’usage modéré de la pile électrique peut

168
– DISCUSSION GENERALE –

permettre de débloquer des animaux dans certaines situations mais ne doit en aucun cas être
utilisée pour pallier des problèmes liés à des aménagements inadaptés à l’avancée des
animaux (Broom, 2000). L’exemple de l’analyse détaillée de l’entrée des bovins dans le piège
d’étourdissement ou de saignée permet de mettre en évidence la nécessité de se préoccuper de
toutes les procédures, y compris les plus courtes car elles peuvent aussi être associées à des
sources de stress notables.

L’ensemble des aspects abordés dans cette section met en évidence l’implication des
contraintes des abattoirs sur les procédures utilisées et donc sur les facteurs de stress auxquels
les animaux sont confrontés. L’exemple de l’étude présentée dans le Chapitre 1 souligne
l’intérêt des interactions entre la communauté scientifique et les professionnels des abattoirs
afin de mieux comprendre les contraintes auxquelles ils sont confrontés (voir l’Annexe pour
plus de détails). Ces travaux attirent également l’attention sur la nécessité de se préoccuper de
l’ensemble des procédures d’abattage, même les plus courtes. Ils montrent également l’intérêt
de prendre en compte la variabilité dans les procédures plutôt que de s’intéresser uniquement
aux moyennes, qui peuvent masquer les cas extrêmes alors qu’ils reflètent une réalité non
négligeable.

5.1.3. Améliorer les aménagements et la gestion des animaux

Certains aménagements relativement simples, comme le maintien de l’homogénéité du


sol et de la luminosité, ou l’installation de couloirs courbés plutôt que rectilignes, pourraient
contribuer à l’amélioration des conditions des bovins en abattoir (Grandin, 1980; 1989)1. Ces
installations doivent cependant être bien réfléchies. Par exemple, le couloir courbé de
l’abattoir étudié dans le Chapitre 1 ne facilitait pas la conduite des bovins car il était associé à
d’autres caractéristiques environnementales défavorables à l’avancée des bovins, telles que
l’obscurité et le bruit (Grandin, 1989). Les résultats scientifiques issus de notre étude en
conditions industrielles ont permis de cibler quelques points critiques en termes de bien-être
animal dans l’abattoir étudié, et de formuler des propositions liées aux équipements ou à la
gestion des animaux qui pourraient améliorer ces aspects. Par exemple, nous avons mis en
évidence des problèmes liés à l’entrée des animaux dans le piège d’étourdissement par rapport
au piège rotatif. Pour un même opérateur, la pile était utilisée sur près de 90 % des animaux

1
Pour plus de détails sur les aménagements et les techniques de manipulations des animaux en abattoirs
proposés par Grandin, voir le site Internet www.grandin.com/references/new.corral.html.

169
– DISCUSSION GENERALE –

dans le premier cas et sur moins de 10 % dans le deuxième. Nous avons alors suggéré des
aménagements relatifs à l’entrée des animaux dans le piège d’étourdissement visant à faciliter
leur conduite dans celui-ci et à réduire ainsi l’usage de la pile (voir l’Annexe pour plus de
détails).

5.1.4. Développer l’autoévaluation en abattoirs

En France et plus largement en Europe, nous pourrions poursuivre la démarche mise en


oeuvre par Grandin aux Etats-Unis1. Cet auteur à développer des guides d’autoévaluation
destinés aux professionnels des abattoirs permettant de fixer des objectifs à atteindre en
termes d’efficacité de l’étourdissement, de chutes des animaux, d’accès à l’eau ou encore
d’utilisation de l’aiguillon électrique. En permettant d’impliquer directement le personnel des
abattoirs, l’utilisation de ces guides conduit à des améliorations conséquentes des conditions
d’abattage des animaux. A titre d’exemple, le pourcentage de bovins recevant plusieurs tirs
lors de l’étourdissement, le premier ayant été inefficace, est réduit à 1,4 % seulement dans des
abattoirs ayant de telles pratiques d’autoévaluation (Grandin, 2006).

5.2. Agir sur les facteurs liés à l’animal

Nous avons vu que chez les bovins (Chapitre 2), mais aussi chez les porcs (Terlouw and
Rybarczyk, 2008) et les ovins (Deiss et al., 2009b), il est possible de déterminer les animaux
susceptibles de réagir plus fortement à l’abattage en les caractérisant selon leur réactivité
émotionnelle individuelle au cours de la période d’élevage. Le vécu et l’origine génétique de
l’animal expliquent en partie les différences interindividuelles dans la réactivité émotionnelle
des animaux (Boissy, 1998). Ainsi, la deuxième voie permettant d’améliorer les conditions
d’abattage des bovins consiste à faciliter l’adaptation de l’individu à son environnement par le
biais de son vécu et/ou de ses caractéristiques génétiques.

Plusieurs travaux montrent qu’en intervenant sur le vécu d’un animal, il est possible de
moduler sa perception et son évaluation d’une situation donnée. Par exemple chez les
animaux domestiques, des manipulations positives effectuées pendant le jeune âge peuvent
diminuer la réactivité ultérieure à l’Homme (pour revue voir Rushen et al., 1999), y compris à

1
Pour plus de détails sur les audits et les guides d’autoévaluation établis par Grandin, voir le site Internet
www.grandin.com/survey/survey.html.

170
– DISCUSSION GENERALE –

l’abattage (Lensink et al., 2001; Terlouw et al., 2005). Ces manipulations doivent tout de
même être utilisées avec prudence car leurs effets peuvent dépendre du type de contacts, de
l’espèce et de l’âge auquel elles sont effectuées. Des manipulations trop précoces peuvent par
exemple affecter le développement comportemental des poulains et avoir des conséquences
défavorables sur la relation mère-jeune (Henry et al., 2006; Henry et al., 2009). Des
manipulations plus tardives peuvent aussi moduler la réactivité émotionnelle des animaux
(Hemsworth et al., 1996; Deiss et al., 2009a). Chez les ovins par exemple, des contacts
positifs avec l’Homme au cours de la période d’engraissement permettent d’atténuer leurs
réactions de stress aux procédures d’abattage (Deiss et al., 2009a). A l’inverse, des
manipulations négatives accentuent les réactions de stress ultérieures des porcs à l’abattage
(Terlouw, 2005).

Comme nous l’avons vu dans les Articles 1 & 3, les caractéristiques génétiques d’un
individu influencent sa réactivité émotionnelle (Plomin et al., 1990), y compris à l’abattage
(Terlouw and Rybarczyk, 2008). Des études ont montré que chez les bovins (Dickson et al.,
1970; Le Neindre et al., 1995), les porcs (Hemsworth et al., 1990) ou encore les volailles
(Jones, 1986), la réactivité à l’Homme est en partie héritable (pour revue voir Grandin and
Deesing, 1998). Ainsi, chez les bovins par exemple, il est possible de sélectionner des
animaux plus dociles, c'est-à-dire acceptant plus facilement d’être manipulés (Le Neindre et
al., 1995). Dans le contexte de l’abattage, nous pouvons supposer qu’un animal plus docile
sera probablement moins exposé à des manipulations négatives, comme par exemple une
utilisation intensive de la pile électrique (observations personnelles).
Les méthodes de sélection nécessitent tout de même de prendre certaines précautions.
Premièrement, l’ensemble des conséquences qui peuvent être engendrées par la sélection d’un
caractère particulier doit être envisagé. Chez les ruminants, quelques travaux ont rapporté des
corrélations négatives entre la réactivité émotionnelle et la productivité (pour revue voir
Boissy et al., 2005b). Cependant, du fait de l’existence connue de corrélations génétiques
entre différents caractères notamment comportementaux (Boissy et al., 2005b), la sélection
opérée sur certains caractères liées à la réactivité émotionnelle peut conduire à sélectionner
également d’autres caractères potentiellement défavorables. C’est le cas par exemple chez le
renard argenté, pour lequel la sélection sur des caractères liés à une réactivité à l’Homme plus
faible s’est accompagnée de modifications phénotypiques et physiologiques désavantageuses
(Belyaev, 1979). Deuxièmement, quelles sont les limites éthiques de la sélection ? Il ne s’agit
pas de sélectionner des animaux moins réactifs dans le but de pouvoir les placer dans des

171
– DISCUSSION GENERALE –

conditions inadaptées. Cet outil doit être utilisé comme une méthode supplémentaire visant à
améliorer le bien-être animal en élevage et à l’abattage, mais ne doit pas conduire à ne plus
rechercher à améliorer les conditions environnementales dans lequel l’animal vit et meurt.

6. Perspectives

La période d’abattage est complexe car elle se compose d’une succession de situations
qui sont à l’origine d’une multitude de sources de stress. L’animal est confronté à un
environnement changeant qui nécessite en permanence des adaptations comportementales et
physiologiques affectant l’état émotionnel de l’individu.
Nous avons vu dans cette thèse que la réactivité émotionnelle, influencée par l’origine
génétique et le vécu de l’animal, explique en partie les réactions de stress des bovins à
l’abattage. L’état physiologique, et probablement émotionnel, du moment influence
également les réactions des bovins, vraisemblablement parce qu’il module leur perception des
procédures d’abattage. Nos travaux sur le terrain mettent en évidence la nécessité de tenir
compte de toutes les procédures d’abattage, y compris les plus courtes, mais aussi des
contraintes organisationnelles des abattoirs car elles ont des conséquences sur l’état de stress
des bovins.
Afin d’améliorer les conditions d’abattage des bovins et réduire leur état de stress dans
ce contexte, il est possible d’agir sur les aspects liés à l’environnement d’abattage en limitant
les sources de stress directes et indirectes intervenant au cours de toutes les procédures
d’abattage. La deuxième voie consiste à agir au niveau de l’animal par le biais de son
expérience antérieure et de sa génétique tout en gardant à l’esprit certaines précautions et
considérations éthiques. Plusieurs perspectives, dont les principales sont présentées ci-
dessous, se dégagent de mes travaux de thèse.

La première perspective viserait à élargir et à combiner les facteurs testés dans nos
expérimentations afin de cibler précisément les caractéristiques élémentaires des situations
intervenant pendant la période d’abattage. Des approches développées en psychologie
humaine stipulent qu’une émotion est déclenchée par l’évaluation que l’individu entreprend
d’une situation donnée. Cette évaluation repose sur des caractéristiques élémentaires, telles
que la nouveauté, la soudaineté, la contrôlabilité, la prévisibilité ou encore la correspondance
aux attentes. La combinaison de ces caractéristiques détermine la nature des émotions
déclenchées (Scherer, 1999). Des travaux ont montré que la plupart de ces caractéristiques

172
– DISCUSSION GENERALE –

sont perçues par les ovins ce qui suggèrent qu’un certain nombre d’émotions déclenchées par
la perception et l’évaluation de ces caractéristiques pourraient être ressenties par les ovins
(Désiré et al., 2004; Désiré et al., 2006; Greiveldinger et al., 2009). Des études
supplémentaires visant à affiner les situations intervenant dans le contexte de la période
d’abattage en termes de caractéristiques élémentaires pourraient être conduites pour
appréhender les émotions qui pourraient être déclenchées chez les bovins, et les autres
espèces, dans ce contexte.
Dans ces travaux complémentaires, l’étude de l’effet de la contrôlabilité et de la
prévisibilité d’une situation sur l’état de stress des animaux serait particulièrement
intéressante (Figure 7). Au cours de la période d’abattage, l’animal est confronté à une
succession d’événements sur lesquels il n’a par définition aucune possibilité de contrôle ou de
prévision puisque toutes les procédures lui sont imposées. De nombreux auteurs ont observé
des réactions de stress prononcées en réponse à des événements perçus comme incontrôlables
ou imprévisibles (Weiss, 1972; Bartnett and Cowan, 1976; Misslin and Cigrang, 1986), y
compris chez les animaux de ferme (Bassett and Buchanan-Smith, 2007; Greiveldinger et al.,
2007; Greiveldinger et al., 2009). On peut alors se demander si dans le contexte de l’abattage
la non contrôlabilité et l’imprévisibilité seraient des sources intenses de stress, qui plus est
récurrentes tout au long de cette période.

Par ailleurs, il serait intéressant de pouvoir étendre l’approche que nous avons utilisée
dans les expérimentations portant sur la privation alimentaire. Ceci permettrait d’évaluer
l’influence d’autres facteurs de stress d’origine physique, telles que la douleur ou la fatigue,
sur la réactivité émotionnelle des bovins et des autres espèces. Nous avons aussi montré que
l’exposition à des facteurs de stress d’origine physique (exercice) et psychologique
(manipulations par l’Homme) cumulée à la privation alimentaire intensifient la réactivité
émotionnelle des génisses. Des travaux complémentaires permettraient de dissocier les effets
dus à chacun de ces types de facteurs de stress et pourraient déterminer l’impact potentiel de
leur interaction. Il serait également utile de tester les capacités cognitives des bovins en
termes de traitement de situations complexes impliquant de nombreux facteurs de stress
d’origine physique et psychologique.

Dans nos expérimentations, les tests de réactivité étaient réalisés individuellement. Au


cours de la période d’abattage, les bovins peuvent être séparés de leurs congénères familiers
dès la préparation des animaux à la ferme. Cependant, ils sont par la suite fréquemment en

173
– DISCUSSION GENERALE –

présence d’autres congénères probablement stressés. Il serait intéressant de déterminer si,


dans le contexte de l’abattage, la présence de congénères stressés peut influencer la réactivité
émotionnelle des animaux. Chez les espèces grégaires, la réactivité à différents facteurs de
stress peut être réduite en présence de congénères en raison d’un effet d’apaisement social
(nommé "social buffering", Epley, 1974). L’effet de l’apaisement social dépend néanmoins de
l’état de stress des congénères. Les bovins sont capables de percevoir l’état de stress de leurs
congénères en partie à l’aide de médiateurs olfactifs présents dans l’urine (Boissy et al., 1998;
Terlouw et al., 1998). Boissy et al. (1998) ont comparé les réactions de génisses exposées à
un environnement nouveau et à un événement soudain (un jet d’air) soit en présence d’un
congénère non-stressé, soit en présence d’un congénère stressé à l’aide de chocs électriques
provoquant des réactions de peur conditionnées. Leurs résultats montrent que les génisses
accompagnées d’un congénère stressé présentaient un niveau de cortisol supérieur ainsi que
des latences à s’alimenter plus élevées que les génisses accompagnées d’un congénère non
stressé.

Comme expliqué précédemment, il est essentiel de s’assurer de l’état d’inconscience des


animaux suite à l’étourdissement et à la saignée afin d’éviter des souffrances inutiles. Des
études supplémentaires en conditions contrôlées sont nécessaires pour comprendre les liens
entre les différents indicateurs potentiels d’inconscience en standardisant les procédures
d’abattage, les délais d’observations des indicateurs et les postures des animaux au moment
des observations. Il serait aussi nécessaire d’étudier les liens potentiels entre le retour du
réflexe cornéen et l’état de conscience des animaux. L’ensemble de ces travaux permettrait à
plus long terme de disposer d’une liste d’indicateurs fiables et utilisables en routine
directement par les opérateurs concernés sur la chaîne d’abattage. Actuellement, les
opérateurs utilisent, souvent intuitivement, certains critères afin d’évaluer l’état de conscience
des animaux. Par exemple, la flexion des pattes des bovins lorsqu’ils sont sur le sol est
considérée comme un indicateur d’un étourdissement inefficace par certains opérateurs
(communication personnelle). Nous pourrions également étudier la validité et la pertinence de
ces critères.

Enfin, il serait intéressant d’étudier dans quelle mesure les facteurs humains peuvent
influencer le déroulement des procédures d’abattage auxquelles sont exposés les animaux. En
effet, l’état de stress et de fatigue des opérateurs, leurs conditions de travail, ainsi que leur

174
– DISCUSSION GENERALE –

représentation de l’animal, sont autant de facteurs qui pourraient avoir des conséquences sur
la manière dont sont traités les animaux et donc sur leur état de stress.

175
– DISCUSSION GENERALE –

176
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

177
178
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Anil, M.H., McKinstry, J.L., Gregory, N.G., Wotton, S.B., Symonds, H., 1995. Welfare of
calves - 2. Increase in vertebral artery blood flow following exsanguination by neck sticking
and evaluation of chest sticking as an alternative slaughter method. Meat Science, 41, 113-
123.

Baldock, N.M., Sibly, R.M., 1990. Effects of handling and transportation on the heart rate and
behaviour of sheep. Applied Animal Behaviour Science, 28, 15-39.

Bartnett, S.A., Cowan, P.E., 1976. Activity, exploration, curiosity and fear: an ethological
study. Interdisciplinary Science Reviews, 1, 43-62.

Bassett, L., Buchanan-Smith, H.M., 2007. Effects of predictability on the welfare of captive
animals. Applied Animal Behaviour Science, 102, 223-245.

Bekoff, M., 1977. Mammalian dispersal and the ontogeny of individual behavioral
phenotypes. American Naturalist, 111, 715-732.

Belyaev, D.K., 1979. Destabilizing selection as a factor in domestication. The Journal of


Heredity, 70, 301-308.

Bendall, J.R., 1973. Post-mortem changes in muscle. In: Bourne, G.H. (Ed.), Structure and
function of muscle. 2nd ed, Academic Press, New York, pp. 244-309.

Boissy, A., Bouissou, M.F., 1995. Assessment of individual differences in behavioural


reactions of heifers exposed to various fear-eliciting situations. Applied Animal Behaviour
Science, 46, 17-31.

Boissy, A., Le Neindre, P., 1997. Behavioral, cardiac and cortisol responses to brief peer
separation and reunion in cattle. Physiology & Behaviour, 61, 693-699.

Boissy, A., 1998. Fear and fearfulness in determining behavior. In: Grandin, T. (Ed.),
Genetics and the behavior of domestic animals, Academic Press, San Diego, pp. 67-111.

Boissy, A., Terlouw, C., Le Neindre, P., 1998. Presence of cues from stressed conspecifics
increases reactivity to aversive events in cattle: evidence for the existence of alarm substances
in urine. Physiology & Behaviour, 63, 489-495.

179
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Boissy, A., Bouix, J., Orgeur, P., Poindron, P., Bibe, B., Le Neindre, P., 2005a. Genetic
analysis of emotional reactivity in sheep: effects of the genotypes of the lambs and of their
dams. Genetics Selection Evolution, 37, 381-401.

Boissy, A., Fisher, A.D., Bouix, J., Hinch, G.N., Le Neindre, P., 2005b. Genetics of fear in
ruminant livestock. Livestock Production Science, 93, 23-32.

Boissy, A., Arnould, C., Chaillou, E., Colson, V., Désiré, L., Duvaux-Ponter, C.,
Greiveldinger, L., Leterrier, C., Richard, S., Roussel, S., Saint-Dizier, H., Meunier-Salaün,
M.C., Valance, D., 2007a. Emotions et cognition : stratégie pour répondre à la question de la
sensibilité des animaux. INRA Productions Animales, 20, 17-22.

Boissy, A., Ligout, S., Foulquié, D., Gautier, A., Moréno, C., Delval, E., François, D., Bouix,
J., 2007b. Analyse génétique de la réactivité comportementale chez les ovins : pour une
stratégie combinant bien-être animal et production, Actes des 14èmes Rencontres Recherches
Ruminants, Paris, France, pp. 301-304.

Boivin, X., Le Neindre, P., Chupin, J.M., Garel, J.P., Trillat, G., 1992. Influence of breed and
early management on ease of handling and open-field behaviour of cattle. Applied Animal
Behaviour Science, 32, 313-323.

Boivin, X., Gilard, F., Egal, D., 2009. The effect of early human contact and the separation
method from the dam on responses of beef calves to humans. Applied Animal Behaviour
Science, 120, 132-139.

Botreau, R., 2008. Evaluation multicritère de bien-être animal : exemple des vaches laitières
en ferme. PhD thesis, Institut des Sciences et Industries du Vivant et de l'Environnement,
Paris.

Botreau, R., Veissier, I., Perny, P., 2009. Overall assessment of animal welfare: strategy
adopted in Welfare Quality. Animal Welfare, 18, 363-370.

Bradshaw, R.H., Hall, S.J.G., Broom, D.M., 1996. Behavioural and cortisol response of pigs
and sheep during transport. Veterinary Record, 138, 233-234.

180
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Broom, D.M., 1987. Applications of neurobiological studies to farm animal welfare. In:
Wiepkema, P.R., van Adrichem, P.W.M. (Eds.), Biology of stress in farm animals: an
integrative approach, Martinus Nijhoff Publishers, Dordrecht, Boston, UK, pp. 101-110.

Broom, D.M., 2000. Welfare assessment and problem areas during handling and transport. In:
Grandin, T. (Ed.), Livestock handling and transport (2nd edition), CABI Publishing,
Wallingford, UK, pp. 43-61.

Brown, S.N., Knowles, T.G., Edwards, J.E., Warriss, P.D., 1999. Relationship between food
deprivation before transport and aggression in pig held in lairage before slaughter. Veterinary
Record, 145, 630-634.

Brown, S.N., Knowles, T.G., Wilkins, L.J., Chadd, S.A., Warriss, P.D., 2005. The response of
pigs to being loaded or unloaded onto commercial animal transporters using three systems.
The Veterinary Journal, 170, 91-100.

Cannon, W.B., 1914. The emergency function of the adrenal medulla in pain and the major
emotions. American Journal of Physiology, 33, 356-372.

Castro Bulle, F.C.P., Paulino, P.V., Sanches, A.C., Sainz, R.D., 2007. Growth, carcass
quality, and protein and energy metabolism in beef cattle with different growth potentials and
residual feed intakes. Journal of Animal Science, 85, 928-936.

Cockram, M.S., Kent, J.E., Waran, N.K., IMcGilp, I.M., Jackson, R.E., Amory, J.R., Southall,
E.L., O"Riordan, T., McConnell, T.I., Wilkins, B.S., 1999. Effects of a 15h journey followed
by either 12h starvation or ad libitum hay on the behaviour and blood chemistry of sheep.
Animal Welfare, 8, 135-148.

Connell, J., 1984. International transport of farm animals intended for slaughter.
Commission of the European Community, Brussels,

Daly, C.C., Gregory, N.G., Wotton, S.B., 1987. Captive bolt stunning of cattle: Effects on
brain function and role of bolt velocity. British Veterinary Journal, 143, 574-580.

Daly, C.C., Kallweit, E.E., F./, 1988. Cortical function in cattle during slaughter:
Conventional captive bolt stunning followed by exsanguination compared with shechita
slaughter. Veterinary Record, 122, 325-329.

181
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Dantzer, R., Mormede, P., 1983. Stress in farm animals: a need for reevaluation. Journal of
Animal Science, 57, 6-18.

Dawkins, M.S., 1983. La souffrance animale ou l'étude objective du bien-être animal. Le


Point Vétérinaire, Maisons-Alfort.

Debut, M., Berri, C., Arnould, C., Guemené, D., Santé-Lhoutellier, V., Sellier, N., Baéza, E.,
Jehl, N., Jégo, Y., Beaumont, C., Le Bihan-Duval, E., 2005. Behavioural and physiological
responses of three chicken breeds to pre-slaughter shackling and acute heat stress. British
Poultry Science, 46, 527-535.

Deiss, V., Astruc, T., Ferreira, C., Terlouw, E.M.C., 2006. Anesthésie gazeuse des porcs :
réponses physiologiques et comportementales à différents mélanges gazeux. Viandes &
Produits Carnés, 25, 71-82.

Deiss, V., Lullier, M., Bourguet, C., Fassier, T., Bouix, J., Terlouw, C., Boissy, A., 2009a. La
réactivité émotionnelle module les effets de manipulations tardives sur le stress à l’abattage
des ovins, 3ème Journées d’Animation Scientifique du Départment de Physiologie Animale et
Systèmes d’Elevage, Tours, France.

Deiss, V., Temple, D., Ligout, S., Racine, C., Bouix, J., Terlouw, C., Boissy, A., 2009b. Can
emotional reactivity predict stress responses at slaughter in sheep? Applied Animal Behaviour
Science, 119, 193-202.

Désiré, L., Boissy, A., Veissier, I., 2002. Emotions in farm animals: a new approach to animal
welfare in applied ethology. Behavioral Processes, 60, 165-180.

Désiré, L., 2004. Etude des processus cognitifs impliqués dans la différenciation des émotions
chez l'agneau (Ovis aries). PhD thesis, Université Blaise-Pascal, Clermont-Ferrand.

Désiré, L., Veissier, I., Després, G., Boissy, A., 2004. On the way to assess emotions in
animals: do lambs (ovis aries) evaluate an event through its suddenness, novelty, or
unpredictability? Journal of Comparative Psychology, 118, 363-374.

Désiré, L., Veissier, I., Després, G., Delval, E., Toporenko, G., Boissy, A., 2006. Appraisal
Process in Sheep (Ovis aries): Interactive Effect of Suddenness and Unfamiliarity on Cardiac
and Behavioral Responses. Journal of Comparative Psychology, 120, 280-287.

182
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Dickson, D.P., Barr, G.R., Johnson, L.P., Wieckert, D.A., 1970. Social dominance and
temperament of Holstein cows. Journal of Dairy Science, 53, 904-907.

Duncan, I.J.H., 2005. Science-based assessment of animal welfare: farm animals. Revue
Scientifique et Technique de l'Office International des Epizooties, 24, 483-492.

EFSA, 2004. Welfare aspects of animal stunning and killing methods. Scientific report of the
Scientific Panel on Animal Health and Welfare (AHAW) on a request from the Commission
related to welfare aspects of the main systems of stunning and killing the main commercial
species of animals. Accepted in June 2004 by the European Food Safety Authority.

Epley, S.W., 1974. Reduction of the behavioral effects of aversive stimulation by the presence
of companions. Psychological Bulletin, 81, 271-283.

Erp-van der Kooij, E.v., Kuijpers, A.H., Schrama, J.W., Eerdenburg, F.J.C.M.v., Schouten,
W.G.P., Tielen, M.J.M., 2002. Can we predict behaviour in pigs? Searching for consistency in
behaviour over time and across situations. Applied Animal Behaviour Science, 75, 293-305.

European Commission, 2007a. Attitudes of EU citizens towards Animal Welfare - Special


Eurobarometer 270 / Wave 64.4 - TNS Opinion & Social.

European Commission, 2007b. Attitudes of consumers towards the welfare of farmed animals
- Special Eurobarometer 229 (2) / Wave 64.4 - TNS Opinion & Social.

Færevik, G., Jensen, M.B., Be, K.E., 2006. Dairy calves social preferences and the
significance of a companion animal during separation from the group. Applied Animal
Behaviour Science, 99, 205-221.

Farm Animal Welfare Council, 1992. FAWC updates the five freedoms. Veterinary Record,
131, 357.

Febbraio, M.A., Lambert, D.L., Starkie, R.L., Proietto, J., Hargreaves, M., 1998. Effect of
epinephrine on muscle glycogenolysis during exercise in trained men. Journal of Applied
Physiology, 84, 465-470.

Fentress, J.C., 1973. Specific and nonspecific factors in the causation of behavior. In: Vol. 1,
Bateson, P.P.G., Klopfer, P.H. (Eds.), Perspectives in ethology, Plenum Press, New York, pp.
155-224.

183
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Fernandez, X., Levasseur, P., Ecolan, P., 1995. Effect of epinephrine administration on
glycogen metabolism in red and white muscle of anaesthetized pigs (Sus scrofa domesticus).
Journal of Science of Food and Agriculture, 68, 231-239.

Finnie, J.W., 1993. Brain damage caused by a captive bolt pistol. Journal of Comparative
Pathology, 109, 253-258.

Forkman, B., Boissy, A., Meunier-Salann, M.-C., Canali, E., Jones, R.B., 2007. A critical
review of fear tests used on cattle, pigs, sheep, poultry and horses: Stress and Welfare in Farm
Animals. Physiology & Behavior, 92, 340-374.

Fraser, D., Ritchie, J.S.D., Faser, A.F., 1975. The term "stress" in a veterinary context. British
Veterinary Journal, 131, 653-662.

Gavinelli, A., 2007. Animal welfare labellin : competitiveness, consumer information and
better regulation for the eu, second Welfare Quality stakeholder conference, Berlin, Germany,
pp. 23-24.

Gentle, M.J., Tilston, V.L., 2000. Nociceptors in the legs of poultry: implications for potential
pain in preslaughter shackling. Animal Welfare, 9, 227-236.

Geverink, N.A., Engel, B., Lambooij, E., Wiegant, V.M., 1996. Observations on behaviour
and skin damage of slaughter pigs and treatment during lairage. Applied Animal Behaviour
Science, 50, 1-13.

Grandin, T., 1980. Observations of cattle behavior applied to the design of cattle handling
facilities Applied Animal Ethology, 6, 19-31.

Grandin, T., 1987. Animal handling. In: Price, E.O. (Ed.), Farm animal behavior, veterinary
clinics of North America, food animal practice, WB Saunders, London, UK, pp. 323-338.

Grandin, T., 1989. Behavioral principles of livestock handling. Professional Animal Scientist,
5, 1-11.

Grandin, T., Deesing, M.J., 1998. Behavioral genetics and animal science. In: Grandin, T.
(Ed.), Genetics and the behavior of domestic animals, Academic Press, San Diego, pp. 1-30.

184
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Grandin, T., 2006. Progress and challenges in animal handling and slaughter in the U.S.:
Sentience in Animals. Applied Animal Behaviour Science, 100, 129-139.

Gregory, N.G., Wilkins, L.J., 1989. Broken bones in domestic fowl: handling and processing
damage in end-of-lay battery hens. British Poultry Science, 30, 555-562.

Gregory, N.G., 1998. Animal welfare and meat science. CABI Publishing, Wallingford, UK.

Gregory, N.G., Lee, C.J., Widdicombe, J.P., 2007. Depth of concussion in cattle shot by
penetrating captive bolt. Meat Science, 77, 499-503.

Greiveldinger, L., 2007. Processus d'évaluation et réponses émotionnelles chez les ovins :
prévisibilité, controlabilité, correspondance aux attentes et contexte social. PhD Thesis,
Université Blaise Pascal, Clermont-Ferrand.

Greiveldinger, L., Veissier, I., Boissy, A., 2007. Emotional experience in sheep: Predictability
of a sudden event lowers subsequent emotional responses. Physiology & Behaviour, 92, 675-
683.

Greiveldinger, L., Veissier, I., Boissy, A., 2009. Behavioural and physiological responses of
lambs to controllable vs. uncontrollable aversive events. Psychoneuroendocrinology, 34, 805-
814.

Grignard, L., Boissy, A., Boivin, X., Garel, J.P., Le Neindre, P., 2000. The social environment
influences the behavioural responses of beef cattle to handling. Applied Animal Behaviour
Science, 68, 1-11.

Grignard, L., Boivin, X., Boissy, A., Le Neindre, P., 2001. Do beef cattle react consistently to
different handling situations? Applied Animal Behaviour Science, 71, 263-276.

Grigor, P.N., Cockram, M.S., Steele, W.B., McIntyre, J., Williams, C.L., Leushuis, I.E., van
Reenen, C.G., 2004. A comparison of the welfare and meat quality of veal calves slaughtered
on the farm with those subjected to transportation and lairage. Livestock Production Science,
91, 219-228.

Hemsworth, P.H., Barnett, J.L., Treacy, D., Madgwick, P., 1990. The heritability of the trait
fear of humans and the association between this trait and subsequent reproductive
performance of gilts. Applied Animal Behaviour Science, 25, 85-95.

185
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Hemsworth, P.H., Price, E.O., Borgwardt, R., 1996. Behavioural responses of domestic pigs
and cattle to humans and novel stimuli. Applied Animal Behaviour Science, 50, 43-56.

Henry, S., Richard-Yris, M.A., Hausberger, M., 2006. Influence of various early human–foal
interferences on subsequent human–foal relationship. Developmental Psychobiology, 48, 712-
718.

Henry, S., Richard-Yris, M.-A., Tordjman, S., Hausberger, M., 2009. Neonatal handling
affects durably bonding and social development. PLoS One, 4, e5216.

Hopster, H., Blokhuis, H.J., 1994. Validation of a heart-rate monitor for measuring a stress
response in dairy cows. Canadian Journal of Animal Science, 74, 465-474.

Hughes, B.O., 1976. Behaviour as an index of welfare, Proceedings of the Fifth European
Poultry Conference, Malta, pp. 1005-1018.

Jarvis, A.M., Cockram, M.S., 1994. Effects of handling and transport on bruising of sheep
sent directly from farms to slaughter. Veterinary Record, 135, 523-527.

Jarvis, A.M., Cockram, M.S., Mcgilp, I.M., 1996. Bruising and biochemical measures of
stress dehydration and injury determined at slaughter in sheep transported from farms or
markets. British Veterinary Journal, 152, 719-722.

Jones, R., Nicol, C.J., 1998. A note on the effect of control of the thermal environment on the
well-being of growing pigs. Applied Animal Behaviour Science, 60, 1-9.

Jones, R.B., 1986. The tonic immobility reaction of the domestic fowl: a review. World's
Poultry Science Journal, 42, 82-96.

Kannan, G., Mench, J.A., 1996. Influence of different handling methods and crating periods
on plasma corticosterone concentrations in broilers. British Poultry Science, 37, 21-31.

Kannan, G., Heath, J.L., Wabeck, C.J., Mench, J.A., 1997. Shackling of broilers: effects on
stress responses and breast meat quality. British Poultry Science, 38, 323-332.

Keeling, L.J., Gonyou, H.W., 2001. Social behaviour in farm animals. CAB International,
Wallingford, UK.

186
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Kenny, F.J., Tarrant, P.V., 1987a. The reaction of young bulls to short-haul road transport.
Applied Animal Behaviour Science, 17, 209-227.

Kenny, F.J., Tarrant, P.V., 1987b. The physiological and behavioural responses of crossbred
Friesian steers to short-haul transport by road. Livestock Production Science, 17, 63-75.

Kim, D.H., Woo, J.H., Lee, C.Y., 2004. Effects of stocking density and transportation time of
market pigs on their behaviour, plasma concentrations of glucose and stress-associated
enzymes and carcass quality. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 17, 116-121.

Knowles, T.G., Brown, S.N., Warriss, P.D., Phillips, A.J., Dolan, S.K., Hunt, P., Ford, J.E.,
Edwards, J.E., Watkins, P.E., 1995a. Effects on sheep of transport by road for up to 24 hours.
Veterinary Record, 29, 431-438.

Knowles, T.G., Warriss, P.D., Brown, S.N., Edwards, J.E., Mitchell, M.A., 1995b. Response
of broilers to deprivation of food and water for 24 hours. British Veterinary Journal, 151,
197-202.

Knowles, T.G., 1999. A review of the road transport of cattle. Veterinary Record, 144, 197-
201.

Knowles, T.G., Warriss, P.D., 2000. Stress physiology of animals during transport In:
Grandin, T. (Ed.), Livestock handling and transport (2nd edition), CABI Publishing,
Wallingford, UK.

Lacourt, A., Tarrant, P.V., 1985. Glycogen depletion patterns in myofibres of cattle during
stress. Meat Science, 15, 85-100.

Lambooij, E., Gerritzen, M.A., Engel, B., Hillebrand, S.J.W., Lankhaar, J., Pieterse, C., 1999.
Behavioural responses during exposure of broiler chickens to different gas mixtures. Applied
Animal Behaviour Science, 62, 255-265.

Lanier, J.L., Grandin, T., Green, R.D., Avery, D., McGee, K., 2000. The relationship between
reaction to sudden, intermittent movements and sounds and temperament. Journal of Animal
Science, 78, 1467-1474.

187
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Lansade, L., Bouissou, M.F., Erhard, H.W., 2008. Reactivity to isolation and association with
conspecifics: A temperament trait stable across time and situations. Applied Animal
Behaviour Science, 109, 355-373.

Lawrie, R.A., 1998. Lawrie's meat science (6th edition). Woodhead Publishing Limited,
Cambridge.

Le Neindre, P., Poindron, P., Trillat, G., Orgeur, P., 1993. Influence of breed on reactivity of
sheep to humans. Genetics Selection Evolution, 25, 447-458.

Le Neindre, P., Trillat, G., Sapa, J., Menissier, F., Bonnet, J.N., Chupin, J.M., 1995.
Individual differences in docility in Limousin cattle. Journal of Animal Science, 73, 2249-
2253.

Lensink, B.J., Fernandez, X., Boivin, X., Pradel, P., Le Neindre, P., Veissier, I., 2000. The
impact of gentle contacts on ease of handling, welfare, and growth of calves and on quality of
veal meat. Journal of Animal Science, 78, 1219-1226.

Lensink, B.J., Fernandez, X., Cozzi, G., Florand, L., Veissier, I., 2001. The influence of
farmers' behavior on calves' reactions to transport and quality of veal meat. Journal of Animal
Science, 79, 642-652.

Mason, J.W., 1971. A re-evaluation of the concept of “non-specificity” in stress theory.


Journal of Psychiatric Research, 8, 323-333.

Micol, D., L'Herm, M., 2010. La production de viande bovine en France. Quels systèmes de
production, pour quels produits ? In: Bauchart, D., Picard, B. (Eds.), Muscle et Viande de
Ruminant, Editions Quae, Versailles, à paraître.

Misslin, R., Cigrang, M., 1986. Does neophobia necessarily imply fear or anxiety?
Behavioural Processes, 12, 45-50.

Mitchell, G., Hattingh, J., Ganhao, M., 1988. Stress in cattle assessed after handling, after
transport and after slaughter. Veterinary Record, 123, 201-205.

Mitchell, M.A., Kettlewel, P.J., Maxwell, M.H., 1992. Indicators of physiological stress in
broiler chickens during road transportation. Animal Welfare, 1, 91-103.

188
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Mormède, P., Soissons, J., Bluthé, R.M., Raoult, J., Legarff, G., Levieux, D., Dantzer, R.,
1982. Effect of transportation on blood serum composition, disease incidence, and production
traits in young calves. Influence of the journey duration. Annales de Recherches Vétérinaires,
13, 369-384.

Mounier, L., Dubroeucq, H., Andanson, S., Veissier, I., 2006. Variations in meat pH of beef
bulls in relation to conditions of transfer to slaughter and previous history of the animals.
Journal of Animal Science, 84, 1567-1576.

O'Halloran, G.R., Troy, D.J., Buckley, D.J., 1997. The relationship between early post-
mortem pH and the tenderisation of beef muscles. Meat Science, 45, 239-251.

Paul, E.S., Harding, E.J., Mendl, M., 2005. Measuring emotional processes in animals: the
utility of a cognitive approach. Neuroscience and biobehavioral reviews, 29, 469-491.

Pibram, K.H., McGuiness, D., 1975. Arousal, activation and effort in the control of attention.
Psychological Review, 82, 116-149.

Plomin, R., 1990. The role of inheritance in behavior. Science, 248, 183-188.

Plomin, R., De Fries, J.J., McClearn, G.E., 1990. Behavioral Genetics: a Primer. Freeman
Company, New York.

Romeyer, A., Bouissou, M.F., 1992. Assessment of fear reactions in domestic sheep, and
influence of breed and rearing conditions. Applied Animal Behaviour Science, 34, 93-119.

Rosenvold, K., Andersen, H.J., 2003. Factors of significance for pork quality - a review. Meat
Science, 64, 219-237.

Rushen, J., Taylor, A.A., de PassillA.M., 1999. Domestic animals' fear of humans and its
effect on their welfare. Applied Animal Behaviour Science, 65, 285-303.

Scherer, K.R., 1999. Appraisal theories. In: Dalgleish, T., Power, M. (Eds.), Handbook of
cognition and emotion, Wiley, Chichester, UK, pp. 637-663.

Selye, H., 1932. The general adaptation syndrome and the diseases of adaptation. Journal of
Clinical Endocrinology, 6, 117-152.

189
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Tarrant, P.V., 1990. Transportation of cattle by road. Applied Animal Behaviour Science, 28,
153-170.

Tarrant, P.V., Kenny, F.J., Harrington, D., Murphy, M., 1992. Long distance transportation of
steers to slaughter: Effect of stocking density on physiology, behaviour and carcass quality.
Livestock Production Science, 30, 223-238.

Tarrant, V., Grandin, T., 2000. Cattle transport. In: Grandin, T. (Ed.), Livestock handling and
transport (2nd edition), CABI Publishing, Wallingford, UK, pp. 151-173.

Terlouw, C., 2005. Stress reactions at slaughter and meat quality in pigs: genetic background
and prior experience: A brief review of recent findings. Livestock Production Science, 94,
125-135.

Terlouw, E.M.C., Schouten, W.G.P., Ladewig, J., 1997. Physiology. In: Appleby, M.C.,
Hughes, B.O. (Eds.), Animal Welfare, CAB International, Wallingford, UK, pp. 143-158.

Terlouw, E.M.C., Boissy, A., Blinet, P., 1998. Behavioural responses of cattle to the odours
of blood and urine from conspecifics and to the odour of faeces from carnivores. Applied
Animal Behaviour Science, 57, 9-21.

Terlouw, E.M.C., Porcher, J., Fernandez, X., 2005. Repeated handling of pigs during rearing.
II. Effect of reactivity to humans on aggression during mixing and on meat quality. Journal of
Animal Science, 83, 1664-1672.

Terlouw, E.M.C., Arnould, C., Auperin, B., Berri, C., Le Bihan-Duval, E., Deiss, V., Lefevre,
F., Lensink, B.J., Mounier, L., 2008. Pre-slaughter conditions, animal stress and welfare:
current status and possible future research. Animal, 2, 1501-1517.

Terlouw, E.M.C., Rybarczyk, P., 2008. Explaining and predicting differences in meat quality
through stress reactions at slaughter: The case of Large White and Duroc pigs. Meat Science,
79, 795-805.

Van de Water, G., Heylen, T., Swinnen, K., Geers, R., 2003a. The impact of vertical
vibrations on the welfare of calves. Deutsche Tierärztliche Wochenschrift, 110, 111-114.

190
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Van de Water, G., Verjans, F., Geers, R., 2003b. The effect of short distance transport under
commercial conditions on the physiology of slaughter calves; pH and colour profiles of veal.
Livest. Prod. Sci., 82, 171-179.

Van Reenen, C.G., Engel, B., Ruis-Heutinck, L.F.M., Van der Werf, J.T.N., Buist, W.G.,
Jones, R.B., Blokhuis, H.J., 2004. Behavioural reactivity of heifer calves in potentially
alarming test situations: a multivariate and correlational analysis. Applied Animal Behaviour
Science, 85, 11-30.

Vandenheede, M., Bouissou, M.F., Picard, M., 1998. Interpretation of behavioural reactions
of sheep towards fear-eliciting situations. Applied Animal Behaviour Science, 58, 293-310.

Veissier, I., Le Neindre, P., 1992. Reactivity of Aubrac heifers exposed to a novel
environment alone or in groups of four. Applied Animal Behaviour Science, 33, 11-15.

Veissier, I., Boissy, A., Capdeville, J., Sarignac, C., 2000. Le bien-être des animaux d'élevage
: comment peut-on le définir et l'évaluer ? Le Point Vétérinaire, 31, 117-124.

Veissier, I., Lensink, B.J., 2003. Qu'est-ce qu'un veau de boucherie ? Qu'est-ce que le bien-
être animal ? In: Veissier, I., Bertrand, G., Toullec, R. (Eds.), Le veau de boucherie : concilier
bien-être animal et production, INRA Editions, Paris, France, pp. 1-21.

Veissier, I., Boissy, A., 2007. Stress and welfare: Two complementary concepts that are
intrinsically related to the animal's point of view: Stress and Welfare in Farm Animals.
Physiology & Behavior, 92, 429-433.

Veissier, I., Boissy A., Désiré, L., Greiveldinger, L., 2009. Animals’ emotions: studies in
sheep using appraisal theories. Animal Welfare, 18, 347-354.

Voisinet, B.D., Grandin, T., Tatum, J.D., O'Connor, S.F., Struthers, J.J., 1997. Feedlot cattle
with calm temperaments have higher average daily gains than cattle with excitable
temperaments. Journal of Animal Science, 75, 892-896.

Warriss, P.D., 1982. Loss of carcass weight, liver weight and liver glycogen, and the effects
on muscle glycogen and ultimate pH in pigs fasted pre-slaughter. Journal of the Science of
Food and Agriculture, 33, 840-846.

191
– REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES –

Warriss, P.D., Brown, S.N., 1983. The influence of preslaughter fasting on carcass and liver
yield in pigs. Livestock Production Science, 10, 273-282.

Warriss, P.D., Bevis, E.A., Brown, S.N., Edwards, J.E., 1992. Longer journeys to processing
plants are associated with higher mortality in broiler chickens. British Poultry Science, 33,
201-206.

Warriss, P.D., Brown, S.N., Knowles, T.G., Kestin, S.C., Edwards, J.E., Dolan, S.K., Phillips,
A.J., 1995. Effects on cattle of transport by road for up to 15 hours. Veterinary Record, 136,
319-323.

Warriss, P.D., Wilkins, L.J., Knowles, T.G., 1999. The influence of ante-mortem handling on
poultry meat. In: Richardson, R.I., Mead, G.C. (Eds.), Poultry meat science, CABI
Publishing, Wallingford, UK, pp. 217-230.

Weiss, J.M., 1972. Psychological factors in stress and disease. Scientific American, 226, 104-
113.

Wemelsfelder, F., 1993. The concept of animal boredom and its relationship to stereotyped
behaviour. In: Lawrence, A.B., Rushen, J. (Eds.), Stereotypic animal behaviour: fundamentals
and applications to welfare, CAB International, Wallingford, pp. 65-95.

Willett, L.B., Erb, R.E., 1972. Short term changes in plasma corticoids in dairy cattle. Journal
of Animal Science, 34, 103-111.

Wolski, L.A., 1998. The impacts of splenic release of red cells on hematocrit changes during
exercise. PhD Thesis, University of British Columbia, Vancouver.

Wotton, S.B., O'Callaghan, M., 2002. Electrical stunning of pigs: the effect of applied voltage
on impedance to current flow and the operation of a fail-safe device. Meat Science, 60, 203-
208.

Zimmerman, P.H., Koene, P., 1998. The effect of loss of predictability and controllability of
reward during frustration on behaviour in two strains of laying hens, Gallus gallus
domesticus. Netherlands Journal of Zoology, 48, 255-265.

192
LISTE DES PUBLICATIONS

193
194
– LISTE DES PUBLICATIONS –

Articles scientifiques
Bourguet C., Deiss V., Gobert M., Durand D., Boissy A., Terlouw E.M.C., 2010.
Characterising the emotional reactivity of cows to understand and predict their stress
reactions to the slaughter procedure. Applied Animal Behaviour Science, 125: 9-21.
Bourguet C., Deiss V., Cohen-Tannugi C., Terlouw E.M.C., 2011. Behavioural and
physiological reactions of cattle in a commercial abattoir: relationships with context
and animal characteristics. Meat Science, 88: 158-168.
Bourguet C., Deiss V., Boissy A., Andanson S., Terlouw E.M.C., 2011. Effects of food
deprivation on behavioral reactivity and physiological status in Holstein cattle.
Journal of Animal Science, sous presse.
Bourguet C., Deiss V., Boissy A., Terlouw E.C.M. Young Blond d’Aquitaine, Angus
and Limousin bulls differ in emotional reactivity during tests: relationships with
physical traits, stress reactions at slaughter and post-mortem muscle metabolism.
Animal, en préparation.
Bourguet C., Deiss V., Gobert M., Durand D., Boissy A., Terlouw E.M.C., 2010.
Caractérisation de la réactivité émotionnelle des bovins pour comprendre et prédire
leur état de stress au moment de l’abattage. Vigi-Viande, « Veille scientifique et
technique des filières bovines et ovines », bulletin n°13.
Durand D., Gobert M., Bourguet C., Terlouw C., Deiss V., Parafita E., Habeanu M.,
Gruffat D., Bauchart D. Protective effect of dietary plant extracts associated with
vitamin E on beef lipoperoxidation and color stability from pre-slaughtered stressed
cattle. Animal, en préparation.

Communications orales avec comité de lecture


Bourguet C., Terlouw C., Deiss V. et Boissy A., 2009. Prédire les réactions de stress à
l’abattage chez le bovin adulte. In: 3ème Journées d’Animation Scientifique du
Département de Physiologie Animale et Systèmes d’Elevage, 07-09 octobre 2009.
Tours, France.
Bourguet C., Terlouw C., Deiss V. et Boissy A., 2010. La privation alimentaire peut-elle
rendre les bovins plus réactifs aux facteurs de stress ? In: Journées de l’Ecole
Doctorale, 05 et 06 mai 2010. Clermont-Ferrand, France.

195
– LISTE DES PUBLICATIONS –

Gobert M., Bourguet C., Terlouw C., Deiss V., Parafita-Thomas E., Bauchart D. et
Durand D., 2008. Un apport d’antioxydants alimentaires chez le bovin en finition peut
prévenir la lipopéroxydation des viandes, y compris chez des animaux subissant un
stress avant l’abattage. In : 12ème édition des Journées Sciences du Muscle et
Technologies des Viandes, 07-08 octobre 2008. Tours, France.

Communications orales sans comité de lecture


Bourguet C., Terlouw C., Deiss V. et Boissy A., 2008. Stress à l’abattage chez les bovins
et conséquences sur leur bien-être. In: Conseil Scientifique de l’Unité de Recherche
sur les Herbivores, 13 mars 2008. INRA Centre de Clermont-Ferrand/Theix.
Bourguet C., Terlouw C., Deiss V. et Boissy A., 2009. Les réactions au stress à
l’abattage chez les bovins et conséquences sur leur bien-être. In: Conseil Scientifique
de l’Unité de Recherche sur les Herbivores, 09 avril 2009. INRA Centre de Clermont-
Ferrand/Theix.
Bourguet C., Terlouw C., Deiss V. et Boissy A., 2010. La privation alimentaire peut-elle
rendre les bovins plus réactifs au stress ? In: Conseil Scientifique de l’Unité de
Recherche sur les Herbivores, 26 mars 2010. INRA Centre de Clermont-
Ferrand/Theix.

Communications affichées
Bourguet C., Deiss V., Ligout S., Bouix J., Racine C., Terlouw C.et Boissy A., 2008.
Individual variations in stress reactivity at slaughter in cattle and sheep. In: The 5th
annual meeting of the French Research Group in Ethology, 15-16 mai 2008.
Villetaneuse, France.
Bourguet C., Deiss V., Ligout S., Gobert M., Bouix J., Boissy A., Durand D., Terlouw
C., 2008. Variabilité individuelle des réactions de stress à l’abattage chez les ovins et
les bovins : conséquences sur le métabolisme post-mortem. In : 12ème édition des
Journées Sciences du Muscle et Technologies des Viandes, 7-8 octobre 2008. Tours,
France.
Gobert M., Bourguet C., Terlouw C., Deiss V., Berdeaux O., Comte B., Gruffat D.,
Bauchart D., Durand D., 2008. Pre-slaughter stress and lipoperoxidation: protective
effect of vitamin E and plant extracts rich in polyphenols given to finishing cattle. In :
XIth International Symposium on Ruminant Physiology, 6-9 septembre 2009.
Clermont-Ferrand, France.

196
– LISTE DES PUBLICATIONS –

Bourguet C., Deiss V., Terlouw C., Gobert M., Durand D., Bauchart D., Boissy A.,
2009. Predicting stress reactivity to the slaughter procedure in cattle. In: International
Ethological Conference, 19-24 août 2009. Rennes, France.
Deiss V., Lullier M., Bourguet C., Fassier T., Bouix J., Terlouw C. et Boissy A., 2009.
La réactivité émotionnelle module les effets de manipulations tardives sur le stress à
l’abattage des ovins. In: 3ème Journées d’Animation Scientifique du Département de
Physiologie Animale et Systèmes d’Elevage, 07-09 octobre 2009. Tours, France.

197
– LISTE DES PUBLICATIONS –

198
ANNEXE

199
200
Présentation de l’annexe

Les travaux menés dans le cadre du Chapitre 1 sont issus d’une collaboration entre
l’abattoir industriel étudié et notre équipe de recherche. Toutes les demandes que nous avons
formulées pour mener à bien notre étude ont été acceptées par l’abattoir. Nous avons pu
effectuer des observations comportementales depuis l’arrivée des animaux sur le site et
jusqu’à leur saignée avec l’aide précieuse des bouviers, des opérateurs des postes
d’étourdissement et de saignée ainsi que du responsable de la chaîne d’abattage. Nous avons
également été autorisés à faire des prélèvements de sang lors de la saignée des animaux et des
mesures de pH et de température post-mortem. Nous avons aussi eu accès aux fichiers des 190
bovins observés individuellement afin de relever des informations au sujet de leur origine, de
leur âge précis, de leur race et de leur voyage avant d’arriver à l’abattoir.

Il était convenu que nous fournissions un compte-rendu détaillé de notre étude. Ce


compte-rendu devait présenter les résultats scientifiques ainsi que nos suggestions pouvant
permettre d’améliorer les conditions des bovins au sein de l’abattoir au regard des résultats
scientifiques obtenus. Ce compte-rendu est présenté ci-dessous.

201
202
Compte-rendu de l'étude en abattoir industriel

Procédures d’abattage : conséquences pour les animaux


en termes de stress – Propositions d’améliorations

203
204
– ANNEXE –

Procédures d’abattage : conséquences pour


les animaux en termes de stress

Propositions d’améliorations

Etude conduite par Cécile Bourguet, Véronique Deiss et Claudia Terlouw

Membres de l’équipe Adaptation et Comportements Sociaux

de l’Unité de Recherches sur les Herbivores, INRA de Clermont-Ferrand/Theix

Chargées des recherches sur le stress à l’abattage

En collaboration avec

Carole Cohen Tannugi


Contact :
Claudia Terlouw ou Véronique Deiss,

INRA UR1213 Herbivores,

Centre de Clermont-Ferrand/Theix,

Adaptation et Comportements Sociaux,

F-63122 Saint-Genès Champanelle, France

Tel: +33 473 62.45 69, +33 473 62 43 99,

Fax: +33 473 62 41 18

Mail: [email protected],

[email protected]

205
– ANNEXE –

Introduction & Démarche expérimentale

1. Contexte & Objectifs de l’étude


L’équipe Adaptation et Comportements Sociaux fait partie de l’Unité de Recherches sur les Herbivores
de l’INRA (Institut National de la Recherche Agronomique), situé à St-Genès-Champanelle près de
Clermont Ferrand. Sa vocation est d’étudier les causes et les conséquences du stress chez les ruminants
lors de la période d’élevage jusqu’au moment de l’abattage. Les approches utilisées sont à la fois
expérimentales (simulations) et pratiques (études sur le terrain). Les connaissances acquises ont pour
objectif de mieux respecter le bien être animal, de faciliter le travail des éleveurs et des autres
intervenants (transporteurs, bouviers d’abattoirs) et d’aider à la maîtrise de la productivité et des qualités
des produits.
Deux permanentes (V. Deiss et C. Terlouw) et une doctorante (C. Bourguet) de cette équipe sont
chargées d’étudier spécifiquement les causes et conséquences du stress à l’abattage. Avec l’accord de la
Direction de l’abattoir et avec la contribution de C. Cohen Tannugi, elles ont réalisé une étude dans un
abattoir, en mai et juin 2009, pendant 2 périodes de 5 jours consécutifs chacune.

L’objectif scientifique était de caractériser les réponses de stress des animaux et de les relier au contexte
environnemental d’un abattoir industriel. L’objectif finalisé était de donner les moyens au personnel de
l’abattoir d’évaluer l’impact des procédures d’abattage telles qu’elles étaient pratiquées, sur l’état de
stress des animaux, et de pouvoir envisager des évolutions. L’étude s’est également intéressée à l’impact
de l’étourdissement et de l’abattage halal sur plusieurs indicateurs de conscience ou d’inconscience dans
le but d’améliorer nos connaissances sur leurs relations.

Pour atteindre cet objectif, les procédures d’abattage et le comportement des animaux ont été observés,
sans intervenir dans les procédures habituelles de l’abattoir, au cours de chacune des étapes suivantes:
déchargement, identification, reprise, étourdissement, saignée (halal et standard). En outre, sur certains
animaux, des mesures physiologiques (cortisol et hématocrite dans le sang de saignée) et métaboliques
(pH et température du muscle 1h post-mortem) ont été effectuées.

206
– ANNEXE –

2. Démarche expérimentale

L’Abattoir
L’abattoir abat en moyenne 240 bovins adultes, 90 veaux et 300 moutons par semaine, 44% des bovins
étant abattus selon la procédure halal et 56% selon la procédure standard. Les abattages ont lieu entre 04h
et 11h. Chaque expérimentateur était chargé d’observer une zone spécifique de l’abattoir (Fig. 1). La
première zone comprenait le quai de déchargement, le couloir d’identification et les parcs de stockage
extérieurs. La deuxième comprenait le couloir d’entrée dans la bouverie et les couloirs d’abattage qui
conduisent au piège d’étourdissement (couloir droit) et au piège halal (couloir courbé). La troisième zone
comprenait les pièges (standard et halal), ainsi que le rail de suspension et de saignée (pour les abattages
standard). Dans la première zone, les animaux n’étaient pas individualisables, par conséquent, ils étaient
observés en groupe. Dans les deuxième et troisième zones, un animal sur trois était marqué pour être
observé individuellement, et ce, jusqu’à 30 s après la suspension dans le cas d’abattages standard, et
jusqu’à 2 min 30 après la suspension dans le cas d’abattages halal. Pour chaque observation, l’heure, le
comportement et le type d’intervention étaient relevés.

Gestion des animaux & Procédures d’abattage


Les bovins étaient déchargés sur le quai de déchargement et transférés rapidement dans le couloir de
contrôle de l’identification (Fig. 1). Les animaux étaient ensuite transférés soit vers les parcs ou logettes
de la bouverie via le couloir d’entrée, soit vers les parcs extérieurs. Parfois, les animaux étaient
immédiatement abattus après déchargement. Dans ce cas, ils étaient directement transférés vers un des
deux couloirs d’abattage conduisant au piège d’étourdissement ou au piège halal.
Les opérateurs commençaient par l’abattage halal des mâles, suivi par celui des femelles pour terminer
par les abattages standard. Des veaux étaient abattus les lundis et vendredis. Dans ces cas, les opérateurs
commençaient par l’abattage des veaux. Les lundis et mercredis, les opérateurs abattaient également des
ovins. Ceux-ci étaient alors abattus en premier, puis si les horaires le permettaient, les opérateurs
continuaient par l’abattage des bovins.

Abattage standard

Les animaux attendaient dans un couloir droit (28 * 0.8 m; Fig. 1) avant d’entrer dans le piège
d’étourdissement (3.2 m * 0.8 m). Ce piège ne disposait pas de système permettant l’immobilisation de la
tête ou du corps de l’animal. Les animaux étaient étourdis avec un pistolet à mèche captive (matador
super securit 3000 à déclenchement manuel) puis éjectés sur le côté du piège. Ils étaient ensuite accrochés
par un postérieur et suspendus sur le rail de saignée. La saignée était pratiquée à l’aide d’une coupe
bilatérale des jugulaires et des carotides.

207
– ANNEXE –

Figure 1 : Représentation schématique de l’abattoir et des noms donnés aux différents lieux d’observation. Les

couleurs représentent la répartition entre les trois expérimentateurs des zones observées.

Couloir d’abattage standard (28 m)


Piège standard

Aire des logettes


Parcs de stockage intérieurs Piège rotatif Rail de suspension

Couloir d’abattage halal


Arrière-quai divisé en 3 parcs (17,5 m)
de stockage extérieurs

Zone d’observation n° 1
Couloir Couloir Zone d’observation n° 2
d’entrée dans d’identificatio
la bouverie (24 n (11 m) Zone d’observation n° 3
m)

Quais de déchargement

Abattage halal

Les animaux attendaient dans un couloir courbé (17.5 * 0.8 m; Fig. 1) avant d’entrer dans le piège
rotatif (FACOMIA : box rotatif mixte rituel traditionnel type F7BV ; 3 * 1 m). Le piège était adaptable à
la taille des animaux et équipé d’un système de contention du corps et de la tête. Les animaux étaient
retournés sur le dos avant la
coupe. Après la coupe, le piège était remis dans sa position initiale et l’animal était éjecté sur le côté du
piège, accroché et suspendu par un postérieur sur le même rail que mentionné ci-dessus.

Mesures ante- et post-mortem


Observations par groupe (zone 1)

Cinquante groupes d’animaux (253 animaux au total) ont été observés pendant le déchargement
(Tableau 1). Pendant les phases de transferts et d’attente dans le couloir d’identification, 106 groupes de 3
animaux par groupe (331 animaux au total) ont également été observés (Tableau 1).

208
– ANNEXE –
Tableau 1 : Description des comportements et des variables liées à la gestion des animaux relevés pendant l’étude.

Variables Descriptions Etapes

Gestion des animaux

Temps passé dans l’abattoir (h) Délai entre le déchargement et la saignée Abattoir

Délai entre le départ de l’exploitation et le


Durée du voyage (min) Transport
déchargement à l’abattoir

Délai entre l’arrivée du camion à l’abattoir (garé


Délai avant le déchargement (min) devant le quai et moteur éteint) et l’ouverture des Déchargement
portes du camion

Délai entre le premier et le dernier animal


Durée du déchargement (min) Déchargement
déchargé

Temps passé dans le couloir Délai entre l’entrée et la sortie d’un lot d’animaux
Couloir d’identification
d’identification (s) du couloir d’identification

Temps passé dans un des deux Délai entre l’entrée et la sortie d’un animal d’un Couloirs d’abattage (halal et
couloirs d’abattage (min) des deux couloirs d’abattage standard)

Délai entre l’entrée d’un animal dans le piège


Délai avant l’étourdissement (s) Piège standard
standard et le 1er tir

Délai entre l’entrée d’un animal dans le piège


Délai avant retournement du piège (s) Piège halal
rotatif et le début du retournement du piège

Délai entre l’entrée d’un animal dans un des deux


Délai avant la saignée (s) Pièges (halal et standard)
pièges (halal ou standard) et le début de la saignée

Réactions comportementales

Déchargement, couloir
Nombre de fois où un animal a au moins un
Glissade d’identification et couloirs
membre qui glisse
d’abattage (halal et standard)

Déchargement, couloir
Nombre de fois où un animal a au moins un
Chute d’identification et couloirs
genou au sol suite à une glissade
d’abattage (halal et standard)

Déchargement, couloir
Nombre de vocalisations volontaires (excluant les d’identification, couloirs
Vocalisation
gasps, soupires, gémissements et râles) d’abattage et pièges (halal et
standard)

Nombre ou durée des compressions, i.e. quand un


Couloirs d’abattage (halal et
Compression animal est bloqué entre 2 animaux ou entre un
standard)
animal et la fin du couloir (ligne du dos courbée)

Nombre de fois où un animal fait au moins un pas


en arrière. Les reculs ne sont ensuite plus Couloirs d’abattage (halal et
Recul
comptabilisés jusqu’à ce que l’animal avance à standard) et piège standard
nouveau

Nombre de fois où un animal se cogne l’arrière-


Se cogne train contre la porte d’entrée du piège standard Piège standard
suite à un recul

Nombre de fois où un animal lève la tête (nez au


Lève la tête Piège standard
dessus du niveau du dos) dans le piège standard

Nombre de coups de pied donné sur les parois du


Coup de pied Piège halal
piège rotatif

209
– ANNEXE –
Observations individuelles

Au total, 190 bovins adultes (95 animaux par type d’abattage) ont été individuellement observés dans
les couloirs d’abattage, les pièges standard et halal, ainsi que pendant et après la suspension. Selon le
comportement et le contexte (Tableau 2), deux techniques d’observation ont été utilisées : des scans (1
observation par unité de temps) et des observations continues (on relève chaque fois qu’un comportement
est exprimé, selon une liste de comportements prédéfinis,).
Dans les couloirs d’abattage et les pièges, des observations continues ont été effectuées (Tableau 1). De
plus, dans les couloirs d’abattage, des scans ont été utilisés pour estimer la durée totale des compressions
(un scan / min). Après la saignée standard ou halal, des scans étaient utilisés pour étudier les mouvements
et réflexes oculaires, ainsi que la tension des oreilles et de la langue (Tableau 2). Pour l’abattage halal, les
scans étaient effectués 10 et 30 s après la coupe, et 30 s après suspension. Pour les abattages standards,
des raisons techniques ont contraint les expérimentateurs à effectuer les scans 30 s après le début de la
saignée uniquement. En raison des mêmes contraintes, l’ensemble des indicateurs d’inconscience ne
pouvait pas être systématiquement vérifié sur chaque animal (voir résultats).
Entre les scans, des observations continues étaient réalisées pour obtenir des informations sur les
mouvements respiratoires, les mouvements de la mâchoire, les tremblements musculaires et les
redressements de la tête et/ou corps (Tableau 2). Pour les abattages standard, les observations continues
commençaient 30 s après le début de la saignée et duraient 90 s. Pour les abattages halal, il y avait trois
périodes d’observation de 45, 30 et 120 s. La première période commençait dès l’affalage de l’animal et
s’achevait dès qu’il était suspendu (période « avant suspension »). Cette période comprenait donc la phase
pendant laquelle l‘animal était sur le sol, ainsi que la phase de hissage de l’animal sur le rail. La seconde
période commençait dès que l’animal était suspendu (« première période de suspension »), et la troisième
commençait immédiatement après le scan effectué 30 s après suspension (« deuxième période de
suspension »). Toutes les observations étaient enregistrées à l’aide de dictaphones.
Pendant la saignée, un échantillon de sang a été prélevé (anticoagulant: EDTA) sur 114 des animaux
observés individuellement afin de déterminer les niveaux de cortisol (cortisolémie) et d’hématocrite (i.e.,
le pourcentage relatif du volume des cellules circulant dans le sang, essentiellement les érythrocytes, par
rapport au volume total du sang). Une heure après la saignée, le pH et la température des muscles
Semitendinosus (ST pH et ST T) et Longissimus dorsi (LD pH et LD T) ont été mesurés sur 70 des
animaux observés individuellement. Les mesures étaient effectuées directement sur la carcasse avec une
électrode couplée température/pH, connectée à un pH-mètre digisense (IQ, Corte Del Nogal Carlsbad,
USA).

210
– ANNEXE –

Dosage du cortisol plasmatique


La cortisolémie a été déterminée par la technique de radioimmunoassay, en utilisant des anticorps de
lapin (Boissy et Bouissou, 1994).

Remarques

Les mâles étaient sous représentés dans le groupe d’abattage standard. De même, pour les abattages halal,

certaines races étaient sous représentées (Tableau 3). De ce fait, pour l’étude des comportements, l’effet du

type d’abattage a seulement pu être traité au sein des femelles, l’effet du sexe au sein de l’abattage halal et

l’effet des 5 races principales au sein des femelles.

211
– ANNEXE –

Tableau 2 : Description des réflexes et signes physiques relevés après la saignée des animaux.

Périodes
Réflexes et signes
Descriptions Abattages
physiques Abattages halal
standard

Observations en scans
Fermeture de la paupière suite à une
Réflexe cornéen pression légère sur la cornée à l’aide
d’un doigt
Fermeture de la paupière suite à
Réflexe palpébral l’effleurement de celle-ci à l’aide d’un
doigt
Mouvements horizontaux rapides des
Nystagmus Trois fois :
globes oculaires
Une fois : - 10 s après la coupe
Sclère (blanc de l’œil) de l’œil
Retournement des yeux 30 s après la - 30 s après la coupe
apparente
coupe - 30 s après la
N’importe quel mouvement du globe
Mouvement des yeux suspension
oculaire non cités ci-dessus
Clignement des
Fermeture et ouverture de la paupière
paupières

Mouvement des oreilles N’importe quel mouvement des oreilles

Oreilles rigides Oreilles non tombantes


Langue sortie Langue sortie de la cavité buccale
Observations continues
Mouvements réguliers de la cage
Respiration rythmique
thoracique Trois périodes :
Mouvements irréguliers de la cage - Pendant 45 s à partir
Respiration arythmique
thoracique de l’effondrement de
l’animal
Tremblements Tremblements des muscles du ventre,
musculaires du dos ou des membres Une période :
- Pendant 30 s à partir
Redressements de la tête Mouvement de levage de la tête Pendant 90 s à du moment où l’animal
partir de 30 s est
Mouvement de levage de la tête et des
Redressements du corps après la coupe suspendu
épaules

- Pendant 120 s à partir


Mouvements de la Ouvertures et fermetures successives de 30 s après la
mâchoire de la mâchoire suspension

212
– ANNEXE –

Résultats & Discussion

1. Accueil & Stockage des animaux :


Pratiques de l’abattoir & caractéristiques des animaux

Observations chiffrées
Quatre-vingt-douze pourcent des males et 22% des femelles ont été abattus selon la procédure halal
(Tableau 3). L’âge des animaux variait selon la race (Tableau 3). Au sein des abattages halal, les femelles
étaient plus âgées que les mâles. Lorsque des femelles étaient abattues en halal, la race Charolaise était
plus fréquemment sélectionnée (11 ont été abattues en halal sur 24 Charolaises au total) par rapport aux
races Holstein (3 sur 25), Limousine (0 sur 17) et Blonde d’Aquitaine (7 sur 29).
Les animaux voyageaient en moyenne 30 h avant d’arriver à l’abattoir. Ils étaient déchargés par groupes
de 5 animaux en moyenne (de 1 à 10 animaux par groupe). Ils étaient transférés dans le couloir
d’identification en 41 s en moyenne. Dans le couloir d’identification, plus les animaux étaient comprimés,
plus ils glissaient. Pour la réception et l’identification des animaux, des informations supplémentaires
concernant les interventions de l’homme et le comportement des animaux sont présentées dans le Tableau
4.

Tableau 3 : Effectifs et âges (mois) des animaux selon le type d’abattage et la race. Au sein des femelles standard et
au sein des mâles halal, si deux valeurs n’ont aucune lettre en commun (cf. lettres affichées en exposant), alors ces
deux valeurs sont significativement différentes.

Abattages standard Abattages halal


Races Femelle Mâle Femelle Mâle Effets du sexe

n Age n Age n Age n Age U p

Blonde
22 71,6 ± 8,7ab 1 - 7 33,5 ± 6,3 11 18,1 ± 0,4AB
d'Aquitaine

Holstein 22 70,0 ± 4,2b 0 - 3 33,4 ± 1,5 2 19,5 ± 0,7


Charolaise 13 83,4 ± 11,7b 0 - 11 60,5 ± 11,8 38 17,7 ± 0,5A
1457,0 < 0,0001
Limousin 17 44,7 ± 4,6a 1 - 0 - 1 -
Normande 11 84,9 ± 10,0b 0 - 0 - 3 23,4 ± 4,1

Croisée 2 40,4 ± 3,1 3 40,5 ± 5,1 3 33,3 ± 6,4 8 25,4 ± 3,3B

Autres 2 104,4 ± 92,9 1 - 1 - 5 20,7 ± 0,3AB


K 17,2 - - U 19 K 16,2
Effets de la race
p 0,0002 - - p 0,09 p 0,001

213
– ANNEXE –
Tableau 4 : Observations réalisées pendant le déchargement et le passage dans le couloir d’identification.

Variables Déchargement Couloir d’identification

Délai entre l’arrivée du camion et l’ouverture de ses portes (min) 5,56 ± 0,94 -

Durée du déchargement (min) 0,51 ± 0,05 -

Temps passé dans le couloir d’identification (s) - 154,45 ± 17,37

Nombre de coups de pile électrique 0,33 ± 0,08 0,43 ± 0,09

Glissade (nb/animal) 0,47 ± 0,14 0,54 ± 0,08

Chute (nb/animal) 0,09 ± 0,03 0,13 ± 0,04

Vocalisation (nb/animal) 0,41 ± 0,21 0,21 ± 0,08

Les animaux ont attendu en moyenne 20 h dans l’abattoir avant la saignée, et il est à noter que 14 %
d’entre eux ont attendu plus de 35 h (Fig. 2). Les durées d’attente dépendaient en partie du sexe des
animaux. Ainsi, pour l’abattage halal, les femelles ont passé 47 h dans l’abattoir contre 16 h, pour les
mâles. Cependant, elles ont attendu moins de temps dans le couloir d’abattage (9 min) que les mâles (13
min). Les durées d’attente dépendaient également du type d’abattage. Les femelles abattues en standard
ont passé moins de temps dans l’abattoir que les femelles abattues en halal (Tableau 5).

Autres observations
- Pour certains animaux l’introduction dans le couloir d’identification était difficile.
- A l’entrée et à la sortie du couloir de l’identification, le sol pouvait être glissant.
- Lors de l’identification, l’accès aux animaux était également difficile.
- Dans certains cas, un animal pouvait être laissé seul sur le quai alors que le reste de son groupe était
dans le couloir d’identification provoquant des vocalisations chez cet animal.
- Des animaux blessés ou malades attendaient seuls bloqués dans un espace réduit d’un des parcs de
l’arrière quai. Pour ces animaux, la durée d’attente observée pouvait s’étendre jusqu’à 24h.
- L’accès au couloir d’abattage depuis les logettes était inutilisable à cause des passages à homme situés
juste avant l’entrée du couloir d’abattage. La plupart des animaux passaient leur tête dans un de ces
passages et restaient bloqués. Par conséquent, les parcs de l’arrière quai servaient de lieu de passage entre
les logettes et les couloirs d’abattage. Comme ils servaient en même temps de lieu de stockage d’animaux
quasiment en permanence, il était nécessaire de déplacer ces animaux fréquemment.
- Les parcs sur l’arrière quai étaient d’une assez grande surface obligeant souvent le personnel à mélanger
des animaux de différents chargements. Dans l’aire des logettes les animaux, notamment les taurillons,
étaient le plus souvent mélangés dans l’aire des logettes, plutôt que d’être placés en stabulation
individuelle.
214
– ANNEXE –
- Parfois, les besoins de stockage d’animaux dépassaient les capacités de l’abattoir. Par conséquent, on
observait une forte densité d’animaux, notamment sur l’arrière quai.

Figure 2 : Effectifs des animaux en fonction du temps qu’ils ont passé dans l’abattoir

(i.e., délai entre arrivée du camion et saignée).

25

20
Nombre d’animaux

15

10

0 Temps passé à l’abattoir (h)


0 20 40 60 80 100 120 140

Tableau 5 : Différences significatives dans la gestion des animaux, les comportements et les qualités des viandes
selon le type d’abattage.

Effets du type
Femelles abattues Femelles abattues d’abattage
Variables
en standard en halal
U p-values

Temps passé à l’abattoir (h) 19,6 ± 3,1 47,6 ± 7,8 37,0 < 0,0001
Temps passé dans le couloir
21,5 ± 1,3 8,8 ± 1,6 370,5 < 0,0001
d’abattage (min)
Compressions dans le couloir
1,7 ± 0,2 1,3 ± 0,5 772,5 0,03
d’abattage (nb/animal)
Nombre de coups de pile
électrique dans le couloir 2,4 ± 0,3 6,1 ± 0,8 1519,0 < 0,0001
d’abattage
Nombre de coups de pile
électrique pour entrer dans le 3,2 ± 0,3 0,1 ± 0,1 279,0 < 0,0001
piège
pH LD 6,71 ± 0,04 6,10 ± 0,12 142,0 0,001
T LD (°C) 37,2 ± 0,2 35,7 ± 1,0 120,0 0,07
T ST (°C) 37,4 ± 0,3 32,4 ± 1,5 140,0 0,003

215
– ANNEXE –

Cas de non-respect de la Directive en vigueur (Directive 93/119/EC)

 Il n’y avait pas d’abreuvoirs fonctionnels dans les aires de stockages des animaux.

 Il n’y avait pas de paille pour les animaux qui passaient la nuit à l’abattoir ni d’alimentation pour les animaux qui étaient

gardés plus de 12h avant leur abattage.

 Si l’arrière quai est utilisé comme aire de stockage il est nécessaire de le protéger contre les intempéries.

 L’utilisation de la pile est interdite au niveau de la tête et des parties génitales ( cf. encadré sur l’usage de la pile).

 Les animaux qui risquent de se blesser réciproquement doivent être maintenus et hébergés séparément.

Discussion
Certains de ces résultats reflètent simplement des aspects bien connus de l’industrie de la viande. Par
exemple, les femelles étaient plus âgées que les mâles et les animaux sélectionnés pour l’abattage halal
étaient principalement des mâles. Lorsque des femelles étaient sélectionnées pour être abattues en halal,
la race Charolaise étaient prédominante.
Les résultats montrent aussi que la gestion au sein de l’abattoir variait selon le sexe des animaux. Ainsi,
les mâles passaient plus de temps dans le couloir d’abattage halal que les femelles. Comme la cadence de
la chaîne était similaire pour les deux sexes, ceci indique que les mâles étaient introduits dans le couloir
en plus grands lots. Cette plus grande densité limite les réactions physiques des taurillons
(communication personnelle des opérateurs). D’autres études ont déjà montré que les mâles sont plus
difficiles à manipuler que les femelles (Jarvis et al., 1995 ; Strappini et al., 2009). Pour cette même raison,
chaque matin les opérateurs commençaient par l’abattage des mâles. Et si le planning ne permettait pas
d’abattre tous les animaux prévus ce jour là, l’abattage de certaines femelles pouvait être reporté au
lendemain, ou plus tard puisque les ovins étaient prioritaires certains jours. Ces observations expliquent
que les femelles halal passaient plus de temps dans l’abattoir que les mâles.
Les compressions dans le couloir d’indentification étaient provoquées par les reculs des animaux et
traduisent probablement des réactions de peur, c'est-à-dire une motivation de fuir. Ces réactions étaient
notamment observées au moment où l’opérateur s’avançait pour la lecture de la boucle. Ces compressions
rendaient difficile l’accès à la boucle et entraînaient l’utilisation de la pile. Une compression ou la levée
d’une compression peut provoquer un déséquilibre de l’animal, ce qui explique probablement leur lien
avec les glissades. Des glissades étaient également observées à l’entrée et à la sortie du couloir et étaient
liées au sol lisse et à la précipitation des animaux suite aux interventions des opérateurs.

216
– ANNEXE –
Une partie importante des vocalisations était observée chez les animaux seuls laissés sur le quai
(animaux en attente d’identification et animaux blessés ou malades). Il est bien connu que l’isolement
induit des réactions de peur ou de stress chez les bovins (Boissy et Bouissou, 1995), y compris à
l’abattage (Bourguet et al., 2010). Pour les animaux blessés ou malades, le manque d’espace est d’autant
plus source d’inconfort physique que l’attente est longue.
Enfin, les transferts et les mélanges sont sources de stress. Le transfert est associé à des manipulations
par l’homme et à un changement d’environnement, qui sont deux facteurs connus comme source de
stress, y compris à l’abattage (Terlouw et Rybarczyk, 2008 ; Bourguet et al., 2010). De même les ré-
allotements et une densité élevée d’animaux sont sources de stress social et physique (Boissy et Bouissou,
1995 ; Mounier et al., 2005). Le mélange des taurillons entraîne des chevauchements ; outre l’inconfort
physique, leurs effets négatifs sur les qualités des viandes sont bien connus (Tarrant, 1989).

Les animaux ont reçu jusqu’à 26 coups de pile

Observations chiffrées

Les observations par groupe (zone 1) et individuelles (zones 2 et 3) montrent que les animaux ont reçu en moyenne 7

coups de pile (Fig. 3a). Dans les couloirs d’abattage, les animaux ont reçu entre 0 et 26 coups de pile, avec une médiane de

5 coups à la fois pour le couloir standard et halal (Fig. 3b).

Autres observations

La plupart du temps, afin de faire entrer un animal dans le piège, l’ensemble d’animaux présents dans le couloir

d’abattage recevaient des coups de pile pour avancer. La pile était aussi utilisée pour tenter de relever des animaux qui

s’étaient effondrés dans le couloir. Il est à noter que certains opérateurs ont uniquement accès à la pile électrique et ne

disposent pas de bâton.

Suggestions

 Le bâton doit être utilisé en priorité

 La pile ne doit pas être utilisée sur des animaux lorsqu’il est inutile de les faire avancer (par exemple, lorsqu’on doit faire

entrer un animal dans le piège)

 La pile ne doit pas être utilisée sur un animal effondré dans un couloir.

 Une bonne conception des installations dans la bouverie limite l’utilité de la pile

217
– ANNEXE –

 L’utilisation de la pile est interdite au niveau de la tête et des parties génitales (cf. cadre ci-dessus)

 Le développement d’une pile à décharge unique – inexistante sur le marché aujourd’hui – serait utile.

218
– ANNEXE –

 Commentaires sur l’accueil et le stockage des animaux

Les points positifs


 Le peu d’attente entre l’arrivée des camions et le déchargement témoigne d’une bonne organisation tant
au niveau de la disponibilité du personnel qu’au niveau de l’organisation de l’espace (quais libres).

Les points à améliorer


 Lever les aspects provoquant des réactions de peur (blocage et recul des animaux) à l’entrée et tout le
long du couloir d’identification. Notamment, l’installation de parois pleines et d’anti-reculs pourrait améliorer
la situation. Attention à tout de même assurer une bonne accessibilité aux animaux, tant pour la conduite que
pour l’identification.

 Placer un anti-dérapant dans le couloir d’identification qui a le même aspect visuel pour les bovins que le
restant du sol (ex. béton strié perpendiculaire à l’animal).

 Eviter de laisser un animal seul sur le quai et favoriser une conduite d’au moins 2 animaux.

 Améliorer le confort des animaux malades ou blessés (aire paillée de surface suffisante, présence d’eau)
et augmenter la vitesse de prise de décision d’euthanasie de l’animal afin de limiter la durée d’attente.
 Recouvrir les passages à Homme situés dans l’aire des logettes par du caoutchouc souple. Cela
permettrait de pouvoir utiliser le passage à animaux situé entre les logettes et le couloir d’abattage tout en
gardant fonctionnels les passages à Homme. Il est à noter qu’une sortie vers l’avant des logettes faciliterait
la conduite et serait plus sécuritaire pour le personnel.
 Diviser l’arrière quai en plusieurs parcs plus petits.

 Revoir le planning d’accueil des animaux afin de limiter les durées d’attente, notamment pour les femelles,
et le dépassement des capacités de stockage de l’abattoir.

219
– ANNEXE –

Figure 3 : Utilisation de la pile électrique.

Figure 3a : Nombre moyen de coups de pile électrique donné à chaque animal. Les durées notées correspondent aux
durées moyennes de chaque étape.

Nombre moyen de coups


de piles électrique 8

Entée dans le piège halal ou standard (0,4 ± 0,1 min ; soit 4,9 coups de pile/min/animal)

Entrée et conduite dans le couloir d’abattage halal ou standard (17,1 ± 0,9 min ; soit 0,3 coups de pile/min/animal)
Entrée et conduite dans le couloir d’identification (2,6 ± 0,3 min ; soit 0,2 coups de pile/min/animal)
Déchargement (0,5 ± 0,04 min ; soit 0,7 coups de pile/min/animal)

Figure 3b : Effectifs des animaux en fonction du nombre de coups de piles reçu dans le couloir d’abattage et
pendant l’entrée dans le piège selon le type d’abattage.

34
32
30
28
26
24
Nombre d’animaux

22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
Nombre de coups
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 de pile électrique

Abattage halal

Abattage standard

220
– ANNEXE –

2. Conduite des animaux vers le poste d’abattage :


Les interventions de l’homme et les réactions des animaux dans les couloirs
d’abattage : différences selon le type d’abattage et la race

Observations chiffrées sur les femelles


Les animaux attendaient 22 min dans le couloir d’abattage standard et 12 min dans le couloir d’abattage
halal avant d’être introduits dans le piège. Les femelles abattues en standard ont passé plus de temps dans
le couloir d’abattage et étaient plus souvent comprimées que les femelles abattues en halal. Cependant, les
femelles elles ont reçu moins de coups de piles dans le couloir d’abattage standard que dans le couloir
d’abattage halal. A l’inverse, lors de l’entrée dans le piège, les femelles standard ont reçu plus de coups
de piles que les femelles introduites dans le piège halal. (Tableau 5).

Observations chiffrées sur les femelles standard (Blonde d’Aquitaine, Charolaise, Holstein,

Normande & Limousine)


Les Normandes ont passé deux fois plus de temps dans le couloir d’abattage standard (31 min) que les
Charolaises (16 min) et étaient 3 fois plus souvent comprimées. Les Normandes avaient un niveau de
cortisol (76 ng/ml) plus élevé que les Charolaises (50 ng/ml).

Observations chiffrées sur les femelles halal (Blondes d’Aquitaine, Charolaises)


Dans le couloir halal, les Charolaises tendaient à être plus souvent comprimées (2 compressions en
moyenne) que les Blondes d’Aquitaine (aucune compression).

Discussion
Les compressions se produisaient lorsque dans le couloir, un animal reculait contre l’animal qui le
suivait alors que ce dernier ne pouvait plus reculer restant ainsi bloqué entre deux congénères. Comme
indiqué précédemment, les reculs traduisent probablement des réactions de peur. Dans cette étude, plus
les animaux passaient de temps dans le couloir d’abattage, plus ils subissaient de compressions. Le
couloir d’abattage standard était plus long que le couloir halal, et de ce fait, les femelles y passaient plus
de temps ce qui explique probablement le plus grand nombre de compressions dans ce couloir. De même,
les compressions plus fréquentes chez les Normandes s’expliquent au moins en partie par leur temps
d’attente plus long dans le couloir. Les vaches Normandes avaient également un niveau de cortisol plus
élevé (encadré 1), peut-être à cause des compressions plus fréquentes même si la corrélation entre le
cortisol et les compressions n’est pas significative (femelles Normandes : r = 0.55; p = 0.12). Les effets
des compressions sur les qualités des viandes sont abordés dans un autre paragraphe.

221
– ANNEXE –

Encadré 1.

Le stress influence le niveau de cortisol, y compris à l’abattage

Cette étude s’est intéressée aux niveaux de cortisol car il est bien connu que le niveau de cette hormone augmente

en réponse à une situation stressante, y compris aux facteurs de stress rencontrés pendant la période d’abattage (Grandin,

1997), même si de nombreux autres facteurs influencent également la libération de cette hormone (Munck et al., 1984 ;

Ndibualonji et al., 2004). Les niveaux de cortisols trouvés dans cette étude sont cohérents avec ceux rapportés par des

études menées dans des abattoirs commerciaux (Grandin, 1997).

Nos observations montrent que les animaux ont reçu plus de coups de pile dans le couloir
d’abattage halal que dans le couloir d’abattage standard. Ces différences peuvent s’expliquer par la
relative obscurité, l’état du sol (trous, flaques d’eau et mauvaise orientation des stries du béton) et le
niveau sonore élevé dans la deuxième partie du couloir halal (cf. Fig. 1).
Cependant, le nombre de coups de pile était plus élevé pour faire entrer les animaux dans le piège
standard par rapport au piège halal. Plusieurs aspects concernant les équipements de l’abattoir peuvent
l’expliquer. Premièrement, juste devant l’entrée du piège standard, le sol change de matériau et n’est pas
d’aspect homogène. Les changements de texture du sol sont souvent à l’origine de blocage dans les
déplacements des bovins (Grandin, 1998 ; 2005). Deuxièmement, la porte d’entrée à ouverture verticale
du piège standard ne se fermait pas jusqu’au sol. Les animaux qui attendaient dans le couloir d’abattage
juste devant cette porte ont été fréquemment observés en train de regarder sous cette porte et de sursauter
en réactions au son produit par le pistolet et l’effondrement de l’animal étourdi dans le piège (données
non quantifiées). Ainsi, pour différentes raisons, l’entrée dans le piège standard pouvaient être source de
plus de peur que l’entrée dans le piège rotatif. De plus, comme les abattages standard avaient lieu après
les abattages halal au cours d’une même matinée, le comportement du personnel de l‘abattoir étaient peut
être différent en raison de la fatigue accumulée au moment des abattages standard. Enfin, contrairement
au couloir d’abattage standard, le couloir d’abattage permettant l’entrée dans le piège rotatif était courbé.
Les couloirs courbés sont connus pour faciliter la conduite des bovins (Grandin, 1989).

222
– ANNEXE –

La circulation du personnel et la communication dans la bouverie étaient souvent difficiles

L’opérateur du piège standard devait passer par des parcs à ovins pour accéder aux bovins situés dans le couloir

d’abattage. De plus, la communication entre les opérateurs des pièges et le personnel de la bouverie était difficile à cause du

niveau sonore. Ainsi, les opérateurs étaient obligés de se déplacer fréquemment pour organiser la gestion et la conduite des

animaux. En raison de ces difficultés, des animaux pouvaient parfois être conduits dans le couloir d’abattage alors que les

opérateurs n’étaient pas disponibles. D’autres fois, le groupe d’animaux présent dans le couloir d’abattage était trop grand

pour que tous les animaux soient abattus faute de temps. Certains d’entre eux devaient finalement être ramenés en bouverie.

Suggestions

L’installation de couloirs à Hommes parallèle aux couloirs à animaux faciliterait la conduite des animaux et la sécurité

du personnel. Perfectionner le système de communication par des signaux lumineux (code couleurs pour des messages

simples et ajouter un signal sonore).

3. Les interventions et les réactions de peur dans les pièges

Observations chiffrées pour le piège standard


En abattage standard, le nombre de reculs dans le piège d’étourdissement était corrélé avec le nombre
de fois que l’animal se cognait contre la porte arrière et qu’il levait la tête. Les animaux attendaient 129 s
dans le piège avant l’étourdissement et 25% ont reçu un deuxième tir (1,3 tirs en moyenne). L’intervalle
entre l’étourdissement et la saignée était de 90 s. Pour un animal, cet intervalle était de plus de 4 min, et
pour un autre, il atteignait 11 min 30. L'intervalle entre l’étourdissement (2 ème tir le cas échéant) et la fin
du hissage était de 57 s, et de 20 s entre la fin du hissage et la coupe.

Autres observations
Souvent, deux animaux tentaient d’entrer ensemble dans le piège standard. Pour les en empêcher, le
deuxième animal recevait des coups de pile et la porte du piège était refermée, souvent en heurtant le cou
ou le dos du deuxième animal. La lecture de la boucle et l’application du pistolet dans le piège standard
étaient difficiles et dangereuses pour les opérateurs et les animaux. Par exemple, un animal est entré en
courant et a heurté violemment le mur du piège. Un autre s’est retourné sur le dos.

223
– ANNEXE –

Observations chiffrées pour le piège halal (mâles Blond d’Aquitaine, Charolais, Croisés)
Les animaux attendaient en moyenne 41 s dans le piège rotatif avant la coupe halal, mais ces délais
pouvaient aller jusqu’à 205 s. Le piège était ensuite remis en position normale 75 s après la coupe, puis
les animaux étaient éjectés du piège 22 s plus tard. L’accrochage et le hissage prenaient 63 s. Les Blonds
d’Aquitaine donnaient plus de coups de pieds dans le piège halal (1 fois) que les Charolais (0 fois). Ils
avaient aussi un taux d’hématocrite plus élevé (75 %) que les Charolais (64 %).

Autres observations
Pour les animaux de plus petite taille, la taille de la mentonnière était inadaptée et de ce fait, le blocage
de la tête était difficile. Après la coupe et le redressement du piège, certains animaux restaient coincés au
niveau de la gorge sur la tranche du passage de la tête du piège.

Discussion
Comme pour les mouvements de recul observés dans les couloirs, ceux observés dans le piège standard
traduisent probablement de la peur. Leur relation avec les relèvements de la tête dans le piège standard
suggère que ces deux comportements expriment la même motivation. Toutefois, ces réactions
comportementales ne permettent pas d’expliquer les différences dans l’efficacité de l’étourdissement en
termes de délai d’application du pistolet et de nombre de tirs donnés. Cette absence de relation suggère
que l’organisation des opérateurs joue aussi un rôle dans la réussite de l’étourdissement.
Les effets de la race sur le comportement des animaux étaient rares. Le seul résultat a montré que les
mâles Blonds d’Aquitaine donnaient plus de coups de pieds dans le piège rotatif que les Charolais. La
race a aussi influencé l’état physiologique des animaux : les mâles Blonds d’Aquitaine avaient un taux
d’hématocrite plus élevé que les Charolais (encadré 2). Dans la présente étude ces deux races avaient
probablement le même niveau d’hydratation puisque les durées de voyage et d’attente à l’abattoir étaient
similaires. La différence de niveau d’hématocrite pourrait refléter une réactivité au stress plus prononcée
chez les mâles Blonds d’Aquitaine par rapport aux Charolais, ce qui est cohérent avec le nombre de coups
de pied dans le piège rotatif plus élevés. Il est bien connu chez les bovins que, comme chez d’autres
espèces, la race influence la réactivité au stress (Boissy et Le Neindre, 1997), y compris aux procédures
d’abattage (Grandin, 1997). Nos études en cours montrent que les taurillons Blonds d’Aquitaine sont
également plus réactifs que les taurillons Limousin ou Angus (Bourguet et al, en préparation).

224
– ANNEXE –

Encadré 2.

Plusieurs facteurs peuvent influencer le taux d’hématocrite

Une élévation de l’hématocrite reflète une augmentation du nombre de cellules dans le sang (en particulier des

érythrocytes) par rapport au volume sanguin total, pouvant traduire une déshydratation (Mitchell et al., 1988 ; Jarvis et al.,

1996). Le niveau d’hématocrite peut aussi augmenter suite à une activité physique, au moins en partie en raison de la

libération d’érythrocytes par la rate dans la circulation générale (Wolski, 1998). Enfin, d’autres études impliquant des

animaux abreuvés, ont montré une augmentation de l’hématocrite à la saignée par rapport au déchargement, attribuée à

l’effet de l’étourdissement favorisant des contractions de la rate (Knowles, 1999 ; Liotta et al., 2007).

 Commentaires sur la conduite des animaux vers le poste d’abattage

Les points positifs


 L’entrée dans le piège halal se déroulait assez bien.

Les points à améliorer


EN GENERAL

 Placer des anti-reculs fonctionnels dans les couloirs d’abattage pour limiter les compressions.
 Amener les animaux par plus petits groupes et tenir compte de la disponibilité des opérateurs afin de
réduire la durée d’attente dans les couloirs d’abattage.

STANDARD

 Ajouter une plaque (en caoutchouc par exemple) sur la partie inférieure de la porte d’entrée du piège
standard pour bloquer la vue.

 Assurer que le sol soit homogène devant le piège.


 Installer un anti-recul 3,5 m avant le piège qui puisse se bloquer dans les deux sens pour éviter que deux
animaux entrent en même temps dans le piège.

 Amener les animaux par plus petits groupes et tenir compte de la disponibilité des opérateurs afin de
limiter la durée d’attente dans le couloir d’abattage.

 S’assurer que la prise en charge sera immédiate avant d’introduire un animal dans le piège et avant de
l’étourdir.

 Utiliser le piège rotatif même pour les abattages standard (sans retourner le piège).

HALAL

225
– ANNEXE –
 Assurer une luminosité constante dans le couloir d’abattage en plaçant des néons orientés dans le sens
du couloir.

 Assurer que le sol soit d’aspect homogène pour faciliter l’avancée des bovins dans le couloir d’abattage
halal.
 Faire le nécessaire pour limiter les nuisances sonores (graissage des roulements lors de la maintenance
du piège rotatif).
 Affûter les couteaux avant d’introduire un animal dans le piège.
 Utiliser une mentonnière adaptée à la taille des animaux pour un bon maintien de la tête.
 Afin d’éviter que les animaux ne restent accrochés par la gorge sur la tranche du piège lors de l’affalage,
d’autres études sont nécessaires pour trouver des solutions pratiques.

226
– ANNEXE –

4. Quels sont les effets sur la physiologie des animaux ?

4.1. Les femelles avaient une cortisolémie plus élevée :


Effets du stress, de l’âge ou du sexe ?

Observation chiffrée
En halal, les femelles avaient une cortisolémie (68 ng/ml) plus élevée que les mâles (39 ng/ml).

Discussion
Le niveau de cortisol (cf. encadré 1) plus élevé chez les femelles halal par rapport aux mâles peut
s’expliquer par plusieurs facteurs.
Premièrement, il peut s’agir d’un effet du sexe. Par exemple, un étude à montré que chez les bovins
Angus, les mâles entiers ont un niveau de cortisol plus faible que les femelles et les bœufs (Welsh et al.,
2009).
Deuxièmement, il pourrait s’agir d’un effet de l’âge car les femelles étaient plus âgées que les mâles.
Troisièmement, les femelles ont passé plus de temps dans l’abattoir que les mâles. Ainsi, leur niveau de
cortisol plus élevé peut refléter un état de stress plus important en raison d’une attente à l’abattoir plus
longue (Tennessen et al., 1984 ; Natelson et al., 1988).
Enfin, il est possible que les femelles soient plus « stressables » que les mâles ce qui aurait pour
conséquence un niveau de cortisol plus élevé. En effet, des travaux chez diverses espèces, y compris les
bovins, ont montré que les mâles et les femelles ne réagissent pas de la même manière à différents types
de facteurs de stress (Boissy et Bouissou, 1994 ; Taylor et al., 2000).

4.2. Les réactions de peur et leurs conséquences sur le pH

Observations chiffrées pour les femelles


Des analyses par régression multiple montrent que 45 % de la variabilité du pH du muscle LD étaient
expliquées par la cortisolémie et la race. La comparaison des deux types d’abattage montre que le pH du
muscle LD ainsi que la température des deux muscles (LD et ST) étaient plus élevés en standard qu’en
halal.

Observations chiffrées pour les mâles (halal)


Plus les animaux étaient âgés, plus le pH des muscles LD et ST était faible. De même, plus les temps
d’attente dans le couloir d’abattage étaient longs et plus les animaux subissaient de compressions, plus le
pH était élevé. L’analyse par régression multiple montre qu’après correction pour les variations du délai
227
– ANNEXE –
de mesure (46-60 min), 77 % de la variabilité du pH du muscle LD pouvait être expliquée par la
fréquence des compressions (Fig. 4).
Enfin, plus les animaux passaient de temps dans le piège avant le retournement, plus leur taux
d’hématocrite était élevé. Par ailleurs, les faibles niveaux de cortisol étaient également associés à des taux
d’hématocrite élevés.

Figure 4. Pour les mâles abattus en halal : Corrélation (r=0.88 ; p<0.001) entre le pH du LD - calculé selon la formule

pH LD = 8,71-0,05*délai mesure LD+0,20*fréquence des compressions - et le pH mesuré.

pH du LD mesuré

7,0
6,8
6,6
6,4
6,2 Blond d’Aquitaine

6,0 Charolais

5,8 Autre
5,6
5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 6,6 6,8 7,0

pH du LD calculé

Ce modèle montre qu’en connaissant la fréquence de compressions dans le couloir halal et en rectifiant pour des

petites variations dans le délai de mesure, on peut prédire le pH 1h post-mortem avec une certitude de 77% (0.88² *

100) et que la compression ralentit la diminution post-mortem du pH.

228
– ANNEXE –

Encadré 3.

L’effet du stress à l’abattage sur l’évolution du pH post-mortem

Après la mort, les réactions anaérobies liées à la dégradation du glycogène stocké dans le muscle continuent, et ont

pour conséquence une accumulation de protons et de lactate provoquant l’acidification progressive du muscle (Bendall,

1973). Juste avant l’abattage, l’exercice physique et le stress émotionnel augmentent l’activité métabolique musculaire

qui perdure après la mort, ayant ainsi pour conséquence une acidification plus importante, et donc, un pH post-mortem

précoce plus faible. Ce phénomène est bien décrit chez les porcs (Bendall, 1973 ; D’Souza et al., 1998 ; Rosenvold et

Andersen, 2003), et de récents travaux ont montré que chez les bovins aussi, les réactions de stress au moment de

l’abattage sont associées à une diminution du pH plus rapide (Bourguet et al., 2010).

Ce phénomène est à distinguer de celui induisant des muscles à pH ultime élevé (viandes à coupe sombre). Dans ce

dernier cas, suite aux efforts physiques et au stress émotionnel pendant la période de pré-abattage, le muscle est en

manque de glycogène. Par conséquent, les réactions anaérobies s’arrêtent précocement, avant que l’acidification du

muscle ait atteint le niveau souhaité.

Discussion
Le pH post-mortem précoce plus faible (encadré 3) chez les femelles halal par rapport aux femelles
standard suggère que certains aspects des procédures de l’abattage halal produisaient plus de stress
émotionnel ou d’efforts physiques que les procédures de l’abattage standard. Toutefois, la température
précoce post-mortem plus faible chez les femelles halal par rapport aux femelles standard n’est pas en
accord avec les résultats obtenus sur le pH. Le métabolisme musculaire post-mortem est une réaction
exothermique, et en général, on observe une association négative entre la température et le pH (Bendall,
1973 ; Rosenvold et Andersen, 2003) bien que cela ne soit pas toujours le cas (Terlouw et Rybarczyk,
2008).

Les résultats montrent aussi que la fréquence et/ou la durée des compressions a influencé le pH précoce
post-mortem dans les muscles ST et LD des mâles. A première vue, on pouvait s’attendre à ce que les
compressions provoquent un stress émotionnel ou un effort physique, aboutissant à des valeurs de pH
plus faibles. Néanmoins, la chute plus lente du pH peut s’expliquer par les effets mécaniques des

229
– ANNEXE –
compressions sur le fonctionnement des muscles, notamment par un ralentissement du métabolisme
énergétique (cf. encadré 4). Cependant, cette hypothèse nécessite d’être confirmée expérimentalement.
Ainsi, il semble nécessaire de se préoccuper des compressions des animaux dans l’abattoir, tant pour le
bien-être animal que pour les qualités des viandes.

Encadré 4.

La compression du muscle modifie son métabolisme

Des travaux ont montré que des compressions du muscle peuvent gêner le flux sanguin, réduisant ainsi son

oxygénation et modifiant son métabolisme (O’Leary et Sheriff, 1995 ; Nishiyasu et al., 1998 ; Bringard et al., 2006). De

plus, les compressions peuvent avoir des effets systémiques, y compris sur la pression sanguine, la fréquence cardiaque

et la libération d’hormones (O’Leary et Sheriff, 1995 ; Nishiyasu et al., 1998). Chez l’Homme par exemple, une pression

de la main pendant 14 min peut doubler le niveau d’ACTH plasmatique, l’hormone qui stimule la libération du cortisol par

les surrénales (Nishiyasu et al., 1998).

Chez les mâles halal, la chute du pH post-mortem plus rapide observée chez les animaux plus âgés par
apport aux plus jeunes est cohérente avec de précédents résultats obtenus chez les cailles (Owens et al.,
2000) et les porcs (Virgili et al., 2003).
L’attente dans le piège rotatif peut être source de stress, car plus les animaux passaient de temps dans le
piège rotatif avant le retournement de celui-ci, plus leur taux d’hématocrite était élevé. Comme expliqué
précédemment, les efforts physiques et/ou le stress émotionnel peuvent induire une augmentation du taux
d’hématocrite (Mitchell et al., 1988 ; Wolski, 1998).

5. La perte de conscience

5.1. Comment savoir si les animaux sont inconscients ?


Observations chiffrées pour l’abattage standard
Peu de signes physiques ont été observés suite à l’étourdissement. Le réflexe cornéen a été vérifié chez
32 animaux et n’a été observé que chez un seul animal, une femelle Holstein ayant reçu un seul tir et ne
montrant aucun des autres signes comportementaux étudiés. Deux animaux montraient des mouvements

230
– ANNEXE –
respiratoires rythmiques, un animal présentait un nystagmus et un autre avait les oreilles tendues. Enfin,
deux animaux présentaient des tremblements musculaires. Trente secondes après le début de la saignée, la
langue était sortie chez 72 % des animaux.

231
– ANNEXE –

Tableaux 6 : Evolution de la présence des réflexes et des signes physiques au cours du temps suite à l’abattage

halal. Si deux valeurs n’ont aucune lettre en commun (cf. lettres affichées en exposant), alors ces deux valeurs sont

significativement différentes. Les lettes a et b indiquent des différences significatives au seuil de 5 %, x et y au seuil

de 1 %.

Tableau 6a : Observations réalisées au cours des scans.

10 s post-coupe 30 s post-coupe 30 s post-suspension


Signes physiques
observés en scans Présence Présence Présence
n n n
(% d’animaux) (% d’animaux) (% d’animaux)

Réflexe cornéen 40 57,5ax 53 47,2axy 15 13,3by


Réflexe palpébral 43 16,3 47 12,8 13 0
Mouvements des yeux 47 87,2x 55 43,6y 27 0z
Clignement des
46 82,6x 51 37,3y 26 0z
paupières
Oreilles rigides 17 11,8 38 7,9 50 0
Mouvement des
23 56,5 16 43,8 - -
oreilles
Langue sortie 47 36,2x 62 66,1y 51 78,4z
Nystagmus 47 6,4 48 2,1 26 0
Retournement des
46 0 46 2,2 27 3,7
yeux

Tableau 6b : Observations réalisées en continu.

Signes physiques observés


Avant suspension Suspension 1 Suspension 2
en continu

Nb/animal
Mouvements des mâchoires 0,42 ± 0,10a 0,18 ± 0,12b 0,03 ± 0,01b
Redressements de la tête 0,05 ± 0,03a 0,66 ± 0,10b 0,34 ± 0,05b
Redressements du corps 0,00 ± 0,00 0,05 ± 0,05 0,01 ± 0,01
% d’animaux
Respiration rythmique 69,6x 0,0y 4,3y
Tremblements musculaires 52,2ax 21,7bxy 17,4by

232
– ANNEXE –

Observations chiffrées pour l’abattage halal


L’expression des signes comportementaux a évolué progressivement après le sacrifice. La majorité des
signes comportementaux a diminué (Tableau 6a), mais les redressements de la tête ont augmenté suite à la
suspension (Tableau 6b). Indépendamment de la perte du réflexe cornéen, le pourcentage d’animaux
ayant la langue sortie de la cavité buccale a augmenté au cours du temps post- sacrifice (Tableau 6a).

Discussion
Suite à l’étourdissement, les relevés du réflexe cornéen (encadré 5) indiquent que 97 % des animaux ont
été efficacement étourdi. Cependant, le pourcentage d’animaux ayant reçu un deuxième tir (25 %) était
relativement élevé. A titre de comparaison, une précédente étude rapporte que seulement 3,8 % des
vaches a reçu plus d’un tir et qu’une faible profondeur d’inconscience a été observée chez 6 % des
animaux (Gregory et al., 2007). Il est possible que dans notre étude, la présence des expérimentateurs ait
influencé les opérateurs dans leurs décisions de pratiquer un deuxième tir.

Encadré 5.

Les réflexes cornéens & palpébraux impliquent des circuits nerveux différents

L’absence du réflexe cornéen, et dans une moindre mesure, celle du palpébral, sont considérées comme d’important

indicateurs d’inconscience (Gregory, 1998 ; Wotton et al., 2000 ; EFSA, 2004). Ces deux types de stimulations provoquent

un réflexe de clignement de la paupière, mais elles sont partiellement basées sur différents circuits neuronaux. Le réflexe

palpébral est cutané et non-nociceptif. Il implique des circuits passant par le pont de Varole et le bulbe rachidien jusqu’au

noyau spinal trigeminal (Cruccu et Deuschl, 2000). Le réflexe cornéen est, quand à lui, un réflexe nociceptif impliquant

différentes structures, dont le subnucleuscaudalis du tronc cérébral (Cruccu et Deuschl, 2000 ; Cruccu et al., 2005). Il peut

être présent chez des animaux inconscients, mais son absence est considérée comme un indicateur d’inconscience

(Gregory, 1998 ; Wotton et al., 2000 ; EFSA, 2004).

La faible occurrence des nystagmus est en accord avec d’autres observations montrant que le nystagmus
est rarement (3 %) observé (Gregory et al., 2007). Cette étude montre aussi que lorsqu’il est observé, la
qualité de l’étourdissement est insuffisante dans un cas sur trois (Gregory et al., 2007).

233
– ANNEXE –
De même, seulement un animal avait les oreilles tendues, un signe souvent observé chez des animaux
mal étourdi (Gouveia et al., 2009). La fréquence plus élevée de nystagmus et d’oreilles tendues suite aux
abattages halal en comparaison aux abattages standard est cohérente avec le fait que ces signes peuvent
être des indicateurs du degré de conscience.
Le pourcentage d’animaux ayant la langue hors de la cavité buccale a augmenté au cours du temps,
atteignant en standard 72 % des animaux 30 s après la coupe, et en halal 78 % des animaux 30 s après la
suspension. Il est considéré que ce signe est lié à l’état de relaxation des muscles de la mâchoire, mais il
semble aussi influencé par d’autres facteurs, tel que le sexe des animaux. De ce fait, il n’est pas considéré
comme un bon indicateur d’inconscience (Gregory et al., 2007).
Suite à l’abattage halal, le réflexe palpébral était généralement perdu avant le réflexe cornéen, ce qui est
en accord avec d’autres études traitant de la perte de conscience au cours d’anesthésies pharmacologiques
(Hall, 2001). Le nombre d’animaux ayant perdu le réflexe cornéen a augmenté progressivement au cours
du temps. Deux animaux présentaient encore un réflexe cornéen 30 s après la suspension, soit 131 et 210
s après la coupe halal. Ce délai important avant la perte de conscience peut être la conséquence d’une
saignée inefficace, due à la formation de caillots de sang au niveau des carotides (encadré 6).

Encadré 6.

La formation de caillots lors de la saignée : les « faux anévrismes »

Des phénomènes de faux anévrismes interviennent chez 8 à 16 % des bovins saignés par une coupe au niveau du cou,

en raison de la formation de caillots de sang au niveau des extrémités caudales des artères carotides (Gregory et al.,

2006 ; 2010). Par conséquent, la pression sanguine est au moins en partie maintenue et le flux sanguin dans le cerveau est

partiellement assuré par les artères vertébrales, ce qui retarde la perte de conscience (Anil et al., 1995). Les autres

espèces ne sont pas concernées par les faux anévrismes (Gregory et al., 2006).

Les mouvements des globes oculaires, des paupières et de la mâchoire, les mouvements de respiration
rythmiques et enfin les tremblements musculaires étaient relativement fréquents et diminuaient
progressivement au cours du temps après la coupe halal. Certains de ces signes, telle que la respiration
rythmique, sont considérés comme des indicateurs de conscience (Gregory, 1998 et 2007 ; Gouveia et al.,
2009).

234
– ANNEXE –

5.2. Les réflexes oculaires peuvent temporairement revenir

Observations chiffrées
Sur les 7 animaux qui montraient un réflexe palpébral 10 s après la coupe halal, au moins 2 n’avaient
pas de réflexe cornéen à cet instant-là. Sur les 6 animaux montrant un réflexe palpébral 30 s après le
sacrifice, 4 ne présentaient pas ce réflexe 20 s auparavant. De même, 3 mâles Charolais présentaient un
réflexe cornéen 30 s après le sacrifice alors qu’ils ne le présentaient pas 20 s auparavant (toutefois, un
d’entre eux avait eu un réflexe palpébral).

Discussion
Le retour temporaire des réflexes palpébraux ou cornéens suggère que les centres cérébraux inférieurs
contrôlant les réflexes ont partiellement retrouvé leur fonctionnement. La perte rapide des réflexes chez
certains animaux est probablement expliquée par le changement soudain de pression sanguine suite à la
coupe provoquant l’hypoxie des cellules cérébrales impliquées. De même, le retour des réflexes suggère
que la pression sanguine augmente temporairement. Ce rétablissement de la pression sanguine ne
s’explique pas par des manipulations de l’animal, puisque pendant cette phase, ils étaient maintenus sur le
dos dans le piège rotatif. En revanche, il est bien connu que des hémorragies induites expérimentalement
provoquent des changements physiologiques, y compris une vasoconstriction et une augmentation de la
fréquence cardiaque, qui réduisent la chute de la pression sanguine (Ba et al., 2007 ; Pearce et D’Alecy,
1980 ; Roesner et al., 2009). De même, à l’abattage, des études chez les bovins et les ovins montrent que
la saignée provoque une hausse de la fréquence cardiaque (Schulze et al., 1978 ; Newhook et Blackmore,
1982 ; Vimini et al., 1983). De telles modifications physiologiques pourraient rétablir partiellement et
transitoirement le fonctionnement de certaines cellules cérébrales et expliquer le retour temporaire des
réflexes palpébraux ou cornéens. Comme indiqué ci-dessus, le rétablissement des réflexes oculaires
n’indique pas nécessairement que l’animal retrouve un certain degré de conscience, bien que cela ne soit
pas exclu (Gregory, 1998 ; EFSA, 2004 ; Wotton et al., 2000).

5.3. Les redressements de tête n’indiquent pas toujours que l’animal est
conscient

Observations chiffrées pour l’abattage standard


Trois des animaux ayant perdu le réflexe cornéen présentaient au moins un redressement de la tête. Ces
animaux étaient une Limousine qui présentait aussi des mouvements respiratoires et une Charolaise
présentant un nystagmus. Le troisième animal ne montrait pas d’autres signes comportementaux.

235
– ANNEXE –

Observations chiffrées pour l’abattage halal


Comme pour l’abattage standard, des redressements de la tête ont été observés chez des animaux ayant
perdu le réflexe cornéen. Toutefois, le nombre de redressements de la tête dépendaient du temps écoulé
depuis la perte du réflexe cornéen (Fig. 5). Après le hissage, des redressements ont été observés chez 22
% des animaux ayant perdu le réflexe cornéen 10 s après le sacrifice de manière durable. Ce pourcentage
est inférieur par rapport à celui des animaux qui présentaient toujours un réflexe cornéen 30 s après le
sacrifice (83 %). Le nombre de redressements était également plus faible chez les animaux ayant
durablement perdu le réflexe cornéen 10 s après le sacrifice que chez ceux qui avaient toujours un réflexe
cornéen 30 s après le sacrifice (Fig. 5).
La durée écoulée depuis la perte du réflexe cornéen influençait également la présence de deux autres
signes physiques après le hissage. Chez les animaux ayant perdu le réflexe cornéen 30 s après le sacrifice,
aucun ne montrait de tremblements involontaires alors que chez les animaux l’ayant perdu plus tard, les
tremblements étaient présents chez 32 % d’entre eux. Pour les mouvements de mâchoires, ces
pourcentages étaient de 30 % et 5 %, respectivement.

Discussion
Comme les réflexes oculaires, les redressements de la tête et du corps sont également considérés comme
des indicateurs de conscience (e.g. EFSA, 2004). De ce fait, lorsqu’un animal s’effondre suite à
l’étourdissement, l’inefficacité de celui-ci est souvent repérée par la présence de réflexes de
redressements de la tête et du corps (EFSA, 2004). Dans la présente étude, nous avons cependant observé
que certains animaux ayant perdu le réflexe cornéen, ont tout de même présenté des redressements de la
tête après la suspension, en halal comme en standard. La présence de ce comportement est toutefois plus
fréquente chez les animaux présentant encore un réflexe cornéen. Les redressements de la tête étaient
également plus fréquents suite à la suspension, suggérant que cette position peut favoriser l’expression de
ce comportement.
D’autres signes physiques étaient liés à la perte du réflexe cornéen. Les animaux ayant perdu le réflexe
cornéen avaient moins de chance de présenter des tremblements musculaires en début de suspension que
ceux ne l’ayant pas encore perdu 30 s après la coupe halal. De même, ils avaient plus de chance de
présenter des mouvements de mâchoire. Dans le contexte des abattages halal, la présence de mouvements
de mâchoire pourrait être un indicateur de perte de conscience a posteriori. Néanmoins, ces signes
(redressements de la tête, tremblements et mouvements de la mâchoire) ne peuvent pas être utilisés seuls
pour évaluer l’état d’inconscience de l’animal ; ils doivent être associés à d’autres indicateurs.

236
– ANNEXE –

Figure 5 : Proportions d’animaux présentant des redressements de la tête 30 s après la suspension en fonction du
délai de perte du réflexe cornéen.

Présence de redressements de 100


83,3 %
la tête (% d’animaux) 80 66,7 %

60

40
22,2 %
20

0
Réflexe Réflexe Réflexe cornéen
cornéen perdu cornéen perdu présent 30 s
10 s après la 30 s après la après la coupe
coupe coupe

237
– ANNEXE –

Conclusions

Les résultats de cette étude montrent qu’il existe des liens entre certaines procédures, le comportement
des animaux et leur état physiologique, y compris la qualité de leur viande. Par exemple, une attente plus
longue dans le couloir d’abattage entraîne plus de compressions entre les animaux avec des conséquences
sur le pH de leurs muscles. De même, un délai plus long entre l’entrée dans le piège rotatif et le
retournement de l’animal entraîne des réactions de stress, révélées par les mesures d’hématocrite.
Les résultats montrent également que des solutions simples et potentiellement peu coûteuses existent
pour limiter les problèmes à la fois de bien-être animal et de conditions de travail du personnel (facilité du
travail et sécurité). Par exemple, l’amélioration de la circulation des animaux et des hommes faciliterait la
conduite des animaux. De plus des animaux moins stressés sont plus faciles à manipuler et moins
susceptibles d’avoir des comportements dangereux envers l’Homme. Certaines habitudes simples peuvent
être acquises, par exemple, limiter l’usage de la pile ou éviter des attentes longues dans les pièges, pour
réduire le stress des animaux. Ces solutions permettront en outre d’améliorer l’efficacité du
fonctionnement de l’abattoir, en termes de cadence et d’améliorations qualitatives et quantitatives de sa
production (carcasses et viandes).
En perspective, une étude sur la gestion et l’abattage des ovins et des veaux nous semble nécessaire.

Remerciements

Nous remercions vivement la direction de l’abattoir de nous avoir accueillies pour réaliser cette étude.

Nous remercions également le personnel de l’abattoir pour leur bonne volonté et leur précieuse collaboration

dans le recueil des données.

Nous remercions toutes ces personnes pour l’intérêt qu’ils ont montré pour cette étude et pour leur

motivation à améliorer les conditions de gestion des animaux.

238
– ANNEXE –

Bibliographie

Anil M.H., McKinstry J.L., Gregory N.G., Wotton S.B. et Symonds H., 1995. Welfare of calves – 2. Increase in
vertebral artery blood flow following exsanguinations by neck sticking and evaluation of chest sticking as an
alternative slaughter method. Meat Science, 41: 113-123.

Ba Z.F., Lu A., Shimizu T., Szalay L., Schwacha M.G., Rue L.W., Bland K.I. et Chaudry I.H., 2007. 17-beta-
Estradiol modulates vasoconstriction induced by endothelin-1 following trauma-hemorrhage. American Journal of

Physiology - Heart and Circulatory Physiology, 292: 245-250.

Bendall J.R., 1973. Post-mortem changes in muscle. In: Bourne, G.H. (Ed.), Structure and function of muscle. 2nd
ed. Academic Press, New York, pp. 244-309.

Boissy A. et Bouissou M.F., 1994. Effects of androgen treatment on behavioral and physiological responses of
heifers to fear-eliciting situations. Hormones and Behavior, 28: 66-83.

Boissy A. et Bouissou M.F., 1995. Assessment of individual

differences in behavioural reactions of heifers exposed to various fear-eliciting situations. Applied Animal
Behaviour Science, 46: 17-31.

Boissy A., et Le Neindre P., 1997. Behavioral, cardiac and cortisol responses to brief peer separation and reunion in
cattle. Physiology and Behaviour, 61: 693-699.

Bourguet C., Deiss V., Gobert M., Durand D., Boissy A. et Terlouw E.M.C., 2010. Characterising the emotional
reactivity of cows to understand and predict their stress reactions to the slaughter procedure. Applied Animal
Behaviour Science, 125: 9-21.

Bourguet C., Deiss V., Boissy A., et Terlouw E.M.C. Young Blond d’Aquitaine, Angus, and Limousin bulls differ
in emotional reactivity during tests: relationships with physical traits, stress reactions at slaughter and post-
mortem muscle metabolism. Animal, En préparation.

Bringard A., Denis R, Belluye N. et Perrey S., 2006. Effects of compression tights on calf muscle oxygenation and
venous pooling during quiet resting in supine and standing positions The Journal of Sports Medicine and Physical
Fitness, 46: 548-54.

Cruccu G. et Deuschl G., 2000. The clinical use of brainstem reflexes and hand-muscle reflexes. Clinical
Neurophysiology, 111: 371-387.

Cruccu G., Iannetti G.D., Marx J.J., Thoemke F., Truini A., Fitzek S., Galeotti F., Urban P.P., Romaniello A.,
Stoeter P., Manfredi M. et Hopf H.C., 2005. Brainstem reflex circuits revisited. Brain, 128: 386-394.

D'Souza D.N., Dunshea F.R., Warner R.D. et Leury B.J., 1998. The effect of handling pre-slaughter and carcass
processing rate post-slaughter on pork quality. Meat Science, 50: 429-437.

239
– ANNEXE –
EFSA, 2004. Welfare aspects of animal stunning and killing methods. Scientific report of the Scientific Panel on
Animal Health and Welfare (AHAW) on a request from the Commission related to welfare aspects of the main
systems of stunning and killing the main commercial species of animals. Accepté en Juin 2004 par la European
Food Safety Authority.

Gouveia K.G., Ferreira P.G., da Costa J.C.R., Vaz-Pires P. et da Costa P.M. 2009. Assessment of the efficiency of
captive-bolt stunning in cattle and feasibility of associated behavioural signs Animal Welfare, 18: 171-175.

Grandin, T., 1989. Behavioral principles of livestock handling. Professional Animal Scientist, 5: 1-11.

Grandin T., 1997. Assessment of stress during handling and transport. Journal of Animal Science, 75: 249-257.

Grandin T., 1998. Objective scoring of animal handling and stunning practices at slaughter plants. Journal of the
American Veterinary Medical Association, 212: 36-39.

Grandin T. 2005. Restraint methods for holding animals during ritual slaughter. Animal Welfare at ritual slaughter,
Berlin, pp. 64-69.

Gregory N.G. 1998. Animal welfare and meat science. CAB International Publishing, Wallingford, UK.

Gregory N.G., Shaw F.D., Whitford J.C. et Patterson-Kane J.C., 2006. Prevalence of ballooning of the severed
carotid arteries at slaughter in cattle, calves and sheep. Meat Science, 74: 655-657.

Gregory N.G., Lee C.J. et Widdicombe J.P., 2007. Depth of concussion in cattle shot by penetrating captive bolt.
Meat Science, 77: 499-503.

Gregory N.G., Fielding H.R., von Wenzlawowicz M. et von Holleben K., 2010. Time to collapse following
slaughter without stunning in cattle. Meat Science, 85: 66-69.

Hall L.W. Clarke K.W. et Trim C.M. 2001, Veterinary Anesthesia, WB Saunders, London, UK.

Jarvis A.M., Selkirk L. et Cockram M.S., 1995. The influence of source, sex class and pre-slaughter handling on
the bruising of cattle at two slaughterhouses. Livestock Production Science, 43: 215-224.

Jarvis A.M., Cockram M.S. et Mcgilp I.M., 1996. Bruising and biochemical measures of stress dehydration and
injury determined at slaughter in sheep transported from farms or markets. British Veterinary Journal, 152: 719-
722.

Knowles T.G., 1999. A review of the road transport of cattle. The Veterinary Record, 144:197–201.

Liotta L., Nanni Costa L., Chiofalo B., Ravarotto L. et Chiofalo V. 2007. Effect of lairage duration on some blood
constituents and beef quality in bulls after long journey. Italian Journal of Animal Science, 6: 375-384.

Malhi P.S., Adams G.P. et Singh J., 2005. Bovine model for the study of reproductive aging in women: follicular,
luteal, and endocrine characteristics. Biology of Reproduction, 73: 45-53.

Mitchell G., Hattingh J. et Ganhao M., 1988. Stress in cattle assessed after handling, after transport and after
slaughter. The Veterinary Record, 123: 201-205.

240
– ANNEXE –
Mounier L., Veissier I. et Boissy A., 2005. Behavior, physiology, and performance of bulls mixed at the onset of
finishing to from uniform body weight groups. Journal of Animal Science, 83: 1696-1704.

Munck A., Guyre P.M. et Holbrook N.J., 1984. Physiological functions of glucocorticoids in stress and their
relation to pharmacological actions. Endocrine Reviews, 5: 25-44.

Natelson B.H., Ottenweller J.E., Cook J.A., Pitman D., McCarty R. et Tapp W.N., 1988. Effect of stressor intensity
on habituation of the adrenocortical stress response. Physiology and Behavior, 43: 41-46.

Ndibualonji B.B.V., Mbuyi K.Y., Manzola M.S., Dehareng D. et Godeau J.M., 2004. Metabolic and hormonal
variations after the intravenous administration of glucose in a dried up cow. Annales de Médecine Vétérinaire,
148: 194-201.

Newhook J.C. et Blackmore D.K., 1982. Electroencephalographic studies of stunning and slaughter of sheep and
calves - part 2: The onset of permanent insensibility in calves during slaughter. Meat Science, 6: 295-300.

Nishiyasu T., Tan N., Morimoto K., Sone R. et Murakami N., 1998. Cardiovascular and humoral responses to
sustained muscle metaboreflex activation in humans. Journal of Applied Physiology, 84: 116-122.

O'Leary D.S. et Sheriff D.D., 1995. Is the muscle metaboreflex important in control of blood flow to ischemic
active skeletal muscle in dogs? American Journal of Physiology - Heart and Circulatory Physiology, 268: 980-
986.

Owens C.M., McKee S.R., Matthews N.S. et Sams A.R., 2000. The development of pale, exudative meat in two
genetic lines of turkeys subjected to heat stress and its prediction by halothane screening. Poultry Science, 79:
430-435.

Pearce W.J. et D'Alecy L.G., 1980. Hemorrhage-induced cerebral vasoconstriction in dogs. Stroke, 11: 190-197.

Roesner J.P., Koch A., Bateman R., Scheeren T.W., Zander R., Noldge-Schomburg G.E. et Zacharowski K., 2009.
Accurate and continuous measurement of oxygen deficit during haemorrhage in pigs. Resuscitation, 80: 259-263.

Rosenvold K. et Andersen H.J., 2003. Factors of significance for pork quality - a review. Meat Science, 64: 219-
237.

Schulze W., Schultze-Petzold H., Hazem A.S. et Gross R., 1978. Experiments for the objectification of pain and
consciousness during conventional (captive bolt stunning) and religiously mandated (“ritual cutting”) slaughter
procedures for sheep and calves. Deutsche Tieraerztliche Wochenschrift (German veterinary weekly), 85: 62-66.

Strappini A.C., Metz J.H.M., Gallo C.B., et Kemp B.. 2009. Origin and assessment of bruises in beef cattle at
slaughter. Animal, 3: 728-736.

Tarrant P.V., 1989. Animal behaviour and environment in the dark-cutting condition in beef - A review. Irish
Jounal of Food Science and Technology, 13: 1-21.

Taylor S.E., Klein L.C., Lewis B.P., Gruenewald T.L., Gurung R.A. et Updegraff J.A., 2000. Biobehavioral
responses to stress in females: tend-and-befriend, not fight-or-flight. Psychological Review, 107: 411-429.

241
– ANNEXE –
Tennessen T., Price M.A., Berg R.T., 1984. Comparative responses of bulls and steers to transportation. Canadian
Journal of Animal Science, 64: 333-338.

Terlouw E.M.C. et Rybarczyk P., 2008. Explaining and predicting differences in meat quality through stress
reactions at slaughter: The case of Large White and Duroc pigs. Meat Science, 79: 795-805.

Vimini R.J., Field R.A., Riley M.L. et Varnell T.R., 1983. Effect of delayed bleeding after captive bolt stunning on
heart activity and blood removal in beef-cattle. Journal of Animal Science, 57: 628-631.

Virgili R., Degni M., Schivazappa C., Faeti V., Poletti E., Marchetto G., Pacchioli M.T., et Mordenti A., 2003.
Effect of age at slaughter on carcass traits and meat quality of Italian heavy pigs. Journal of Animal Science, 81:
2448-2456.

Welsh Jr.T., Burdick N., Curley Jr.K., Agado B., Willard S., Carroll J.A., Vann R. et Randel R. 2009. Influence of
gender and breed type on basal and induced secretion of cortisol in cattle [abstract]. In: Proceedings of the
Endocrine Society's 91st Annual Meeting, June 10-13, 2009, Washington, D.C. Abstract #P2-640.

Wolski L.A., 1998. The impacts of splenic release of red cells on hematocrit changes during exercise. Phd thesis.
University of British Columbia, Vancouver.

Wotton S.B., Gregory N.G., Whittington P.E. et Parkman I.D., 2000. Electrical stunning of cattle. The Veterinary
Record, 9: 681-684.

242
243
Résumé Stress pendant la période d’abattage chez les bovins :
Rôles de la réactivité émotionnelle et des facteurs environnementaux

La période d’abattage est complexe car elle se compose d’une succession de situations associées à une multitude
de facteurs de stress. L’animal est généralement privé d’alimentation et est ensuite confronté à un environnement
changeant et contraignant qui demande en permanence des adaptations comportementales et physiologiques
affectant son état émotionnel. Les objectifs de cette thèse sont (i) de mieux comprendre l’origine des réactions
des bovins au cours de la période d’abattage, et (ii) d’évaluer leur stress d’un point de vue comportemental et
physiologique à l’aide d’études menées à la fois en abattoir industriel et dans des conditions expérimentales.
Nos travaux sur le terrain mettent en évidence la nécessité de tenir compte de toutes les procédures d’abattage, y
compris les plus courtes, ainsi que des contraintes organisationnelles des abattoirs car elles influencent l’état de
stress des bovins. Pendant la période d’élevage, la caractérisation des bovins selon leur réactivité émotionnelle,
qui dépend en partie de leur expérience antérieure et de leur race, permet d’identifier les animaux susceptibles de
réagir plus fortement aux procédures d’abattage. Elle permet également de déterminer les facteurs de stress
prépondérants associés à ces procédures. Ainsi, la nouveauté et la séparation sociale expliquent en partie les
réactions de stress à l’abattage chez les vaches. Chez les taurillons, les réactions de stress à l’abattage sont liées à
leur réactivité cardiaque à la soudaineté et à l’Homme. De plus, les bovins réagissent plus fortement à différents
facteurs de stress lorsqu’ils sont privés de nourriture. L’état physiologique des bovins influence donc leurs
réactions de stress à l’abattage, probablement en modulant leur perception de la situation.
Afin de réduire le niveau de stress des bovins pendant la période d’abattage, nos travaux montrent qu’il est
possible d’agir sur l’environnement en limitant les sources de stress directes et indirectes. Il est également
possible d’agir au niveau de l’animal par le biais de son expérience antérieure et de sa génétique.

Mots clés : bovins, stress, réactivité émotionnelle, bien-être animal, abattage, comportement, physiologie.

Abstract Pre-slaughter stress in cattle:


Roles of the emotional reactivity and environmental factors

The slaughter period is complex as it consists of a series of situations during which the animal is confronted with
various stress-inducing factors. The animal is often food deprived and subjected to a changing and demanding
environment that it needs constantly to adapt to in behavioural and physiological terms and which may affect the
emotional status of the animal. The present thesis aimed to (i) better understand causes underlying the reactions
of cattle during the slaughter period and (ii) evaluate their stress status using behavioural and physiological
measurements, in studies conducted in industrial and experimental conditions.
Results show that all slaughter procedures, even short-lasting, as well as organisational constraints of the
abattoir, should be taken into account as they may all influence cattle stress status. During rearing, characterising
the cattle according to their emotional reactivity, which depends partly on prior experience and genetic
background, allows identifying animals that are likely to react relatively strongly to the slaughter procedures. It
allows also identifying the main factors associated with slaughter procedures that may cause stress. Thus,
novelty and social separation explain part of the slaughter stress reactions in cows. In young bulls, stress
reactions at slaughter are related to their cardiac reactivity to suddenness and to human. Additionally, cattle
reacted more strongly to different stressful situations when they are food-deprived. This suggests that in cattle,
physiological status may influence stress reactions slaughter, possibly by modulating their perception of the
situation.
In order to reduce stress levels during the slaughter period in cattle, it is possible to improve aspects of the
environment by avoiding direct and indirect stress-inducing factors. It is also possible to take action at the animal
level by modifying its prior experience or genetic background.

Keywords: cattle, stress, emotional reactivity, animal welfare, slaughter, behaviour, physiology

Vous aimerez peut-être aussi