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Interactions microbiennes dans les écosystèmes 3èAnnée Biologie des Organismes

Introduction

Les microorganismes, très nombreux et diversifiés, occupent de multiples milieux

naturels : sols, lacs, rivières, océans... Ils sont ubiquistes (présents partout dans le monde), ils
s’adaptent et interagissent avec leur environnement en participant activement aux :

✓ Cycles biogéochimiques : carbone, azote, soufre, phosphore, métaux, …

✓ Dépollution naturelle et le traitement des eaux usées ou des sols pollués.
✓ Agriculture : interaction des micro-organismes avec les plantes (symbiose ou
pathogénie).
✓ Médecine humaine et vétérinaire : importance des parasites, des bactéries et virus
pathogènes.
✓ Agroalimentaire : importance de la biodiversité microbienne dans des processus de
transformation ou de fermentation des produits alimentaires (fromage, yaourt, vin,
choucroute, saucisson…) ainsi que dans l'altération de produits alimentaires.
✓ Biotechnologie : connaissance de la biodiversité microbienne afin de caractériser de
nouvelles molécules ayant des propriétés intéressantes pour les milieux
pharmaceutiques et/ou industriels.

Les interactions microbiennes sont les responsables principales du maintien et de la

régulation de l'écosystème ; prenant l’exemple des microorganismes décomposeurs (bactéries
et champignons), saprophytes, qui se nourrissent de matières organiques présentes dans
l’environnement telle que la flore microbienne tellurique qui participe activement à la
décomposition de la matière organique du sol (minéralisation). Dans les écosystèmes
aquatiques, les bactéries assurent également la décomposition des matières organiques en
solution, tant dit qu’en surface, d’autres bactéries (Cyanobactéries, bactéries pourpres et vertes)
et des algues unicellulaires assurent la production primaire de matière organique grâce à la
photosynthèse.

Chapitre I

Interactions entre microorganismes et milieu physique

Un écosystème est une unité écologique formée d’un biotope correspondant à

l’ensemble des paramètres abiotiques (ou physico-chimiques) et d’une biocénose correspondant

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à l’ensemble des organismes vivants. Ces deux ensembles entretiennent de nombreux types
d’interactions différentes.

I. Métaboliques bactériens dans les cycles biogéochimiques

Les cycles biogéochimiques, essentiellement liés aux activités microbiennes, permettent

de réactiver les éléments inertes dans un écosystème en une forme utilisable par les organismes
vivants grâce aux processus microbiens impliqués dans les transformations biogéochimiques :

➢ Minéralisation : conversion de la forme organique d’un élément en forme inorganique,

c’est une volatilisation quand les produits formés sont des gaz.
➢ Immobilisation : assimilation d’un élément inorganique qui va être converti en substance
organique plus ou moins complexe.
➢ Oxydation : liée essentiellement aux processus énergétiques dans les cellules qu’ils
s’agissent de substrats organiques ou inorganiques combinés à de l'oxygène par perte
d’électrons.
➢ Réduction : c’est le résultat de processus énergétiques (accepteurs finaux d’électrons qui
se réunissent) ainsi que la prolifération cellulaire qui libère des composés réducteurs
(souvent des acides organiques).
➢ Fixation : assimilation et conversion d’un élément gazeux en composé organique.
➢ Diagenèse : formation de dépôts géologiques via les microorganismes : formation
d’agrégats et de roches sédimentaires, de charbons, de pétroles, de dépôts sulfureux, etc.
1. Cycle du carbone

Le carbone représente 49% du poids sec des organismes vivants et 24.9% de la composition
par atomes de la biosphère. Son réservoir principal dans la nature est l’hydrosphère grâce au
CO2 dissous dans l’eau des mers et des océans, néanmoins que le réservoir atmosphérique est
essentiel à la vie terrestre, surtout que la teneur du CO2 dans l’air est progressivement croissante
depuis le milieu du 19eme siècle. Une quantité importante de carbone est fossilisée suite à la
fermentation par manque d’oxygène, mais utilisable par l’homme (charbon, pétrole, gaz).

Le carbone est recyclé depuis l'atmosphère (méthane CH4, CO2 et CO), la biosphère, les
océans et la lithosphère. Le CO2 atmosphérique provient essentiellement de l'activité volcanique
(méthane CH4, CO2 et CO), de la combustion d'énergies fossiles et de la déforestation (Figure
1).

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Figure 1 : Cycle globale du carbone.

Le recyclage du carbone dans la nature se fait grâce à :

a) La production primaire

La production primaire est synonyme de la production autotrophe dont les principaux

producteurs primaires terrestres sont les végétaux qui constituent la source prédominante
de la matière organique. Alors que dans l'eau douce et les habitats marins, qui occupent les
deux tiers de la surface de la terre, les producteurs primaires principaux sont les algues et
les cyanobactéries du phytoplancton, sans oublier les procaryotes photosynthétiques
anoxygéniques et les bactéries chimiolithotrophes malgré leur rôle mineur exceptée dans
les habitats spécialisés comme les lacs méromictiques (dont les eaux de surface et de
profondeur se mélangent moins d'une fois par an).

Les producteurs primaires fixent le CO2 et le convertissent en matière organique par le

billet de la photosynthèse où les organismes photosynthétiques tirent directement leur
énergie des radiations solaires, tant dit que Les bactéries chimiolithotrophes tirent leur
énergie de la transformation des substances chimiques énergétiques (composés
inorganiques réduits comme le sulfure d'hydrogène, l'ammoniac, l'hydrogène) qui

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proviennent des activités géochimiques ou d'autres processus biologiques dont certains

peuvent dépendre de l'énergie solaire.

b) Décomposition des matières organiques

La décomposition organique est un processus qui implique la dégradation de composés

organiques inertes par intervention des microorganismes appelés décomposeurs (bactéries
et champignons) qui sont des agents de recyclage des matières organiques inertes issue de
la production primaire. Ils vivent à l'état saprophyte sur les matières organiques issues des
végétaux et des animaux morts et d'autres microorganismes. Ils sont assistés dans ce
processus, par des animaux supérieurs (consommateurs : herbivores et carnivores) qui
ingèrent des matières organiques particulaires et les bactéries qui sont associées à ces
aliments ainsi que celles qui résident dans leur tractus digestif.

La décomposition organique est analogue à la respiration (chez les végétaux et les

animaux) qui permet une dégradation entière des composés organiques en produisant de
l'énergie (ATP) utilisée dans la croissance. Si le composé organique est entièrement dégradé
en composés inorganiques comme le CO2, l'ammoniac et l'eau, le processus est appelé
minéralisation.

Une grande variété de microorganismes tels que les bactéries et les champignons sont
parfaitement adaptés à la dégradation des polymères organiques comme la cellulose, la
chitine et la lignine, ainsi que les composés organiques solubles comme les acides
organiques, les acides aminés et les sucres. La cellulose issue des plantes et la chitine issue
principalement de crustacés, d'insectes et de quelques champignons sont dégradées par de
nombreuses bactéries et champignons de la pourriture blanche.

La dégradation de la matière organique est influencée par trois principaux facteurs :

➢ Les nutriments présents dans le milieu,

➢ Les conditions abiotiques (pH, potentiel oxydo-réducteur, conditions osmotiques),
➢ La communauté microbienne.

Les microorganismes forment des produits différents à partir de matières organiques

complexes qu'ils dégradent en conditions aérobies ou anaérobies (Figure 2).

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Figure 2 : L'influence de l'oxygène lors de la décomposition de la matière organique.

c) Méthanogenèse et oxydation du méthane

Les processus anaérobies majeurs du cycle du carbone se traduisent par la fermentation

des composés organiques en acides organiques et gaz tels que l'hydrogène et le CO2. Dans les
sédiments et le tractus digestif des ruminants et des termites, des dégradations complémentaires,
assurées par les méthanogenèses, aboutissent à la formation du méthane (CH4). Si la plupart
des méthanogenèses utilisent le CO2 et l'hydrogène comme substrat pour la formation du
méthane, d'autres utilisent les produits de fermentation comme le méthanol ou l'acide acétique
pour cette production. Les bactéries et certaines levures dégradent le méthane dans la biosphère,
mais une partie rejoint l'atmosphère et devient un gaz à effet de serre.

2. Cycle de l'azote

Le cycle de l’azote est l’un des cycles les plus complexes et proches de la perfection
suite à deux raisons principales :

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✓ Cet élément se présente sous très nombreuses formes minérales dans l’environnement
(N2, NO3, NH4, acides aminés).
✓ La biomasse éprouve une grande difficulté à incorporer l’azote du fait que les
végétaux ne sont capables d’assimiler l’azote que sous ses formes ioniques (NH4+,
NO3-) ou organiques simples.

Les microorganismes jouent divers rôles dans le cycle de l'azote qui est un élément
essentiel pour la synthèse des protéines en acides nucléiques chez tous les organismes vivants.

Le principal réservoir d’azote est l’atmosphère, avec environ 78% en volume de N2, qui
le quitte pour y retourner suivant diverses réactions décrites dans la figure 3 :

1- Fixation de l’azote atmosphérique (N2) en azote organique.

2- Minéralisation de l’azote organique

3- Ammonification

4-Nitrification

5- Dénitrification du NO3- en diazote (N2).

Figure 3 : Cycle fondamental de l'azote.

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a) Fixation de l'azote

L'azote étant souvent un facteur limitant des habitats terrestres ou aquatiques du fait que
seuls les organismes procaryotes photosynthétiques ou hétérotrophes (certaines bactéries et
Archaea, Tableau 1) sont capables de le fixer grâce à la nitrogénase (enzyme de fixation de
l’azote), mais son recyclage dans la biosphère est fondamental suivant cette réaction globale
: N2 + 3H2 2NH3+

Tableau 1 : Exemples de groupes procaryotes contenant des espèces fixatrices d'azote.

La fixation de l’azote se fait soit par oxydation chimique ou par l’activité des
microorganismes spécialisés :

➢ Oxydation chimique : elle se fait lors des éclairs des orages qui offre des composés
solubles (NO2, NO3) et les ramènent à la terre par les précipitations. Cet apport est
estimé de 1 à 10 kg/Hectares/an.
➢ Fixation par les microorganismes : de l’azote atmosphérique par les bactéries aérobies
du sol (Azotobacter, Azospirillum, Clostridium) ou par symbiose grâce au Rhizobium
(exemple des légumineuses). Ce mode de fixation est loin d’être le plus important
puisqu’il ne peut fournir en moyenne 25kg/hectare/an sur les continents.
b) Minéralisation de l’azote organique
Elle se fait par le billet des décomposeurs (microorganismes : bactéries nitrifiantes telles
que les Nitrosomonas et Nitrobacter ou macroorganismes dégradant la matière organique par
leur métabolisme interne et produisant de l’acide urique ou de l’urée : HNO3).
c) Ammonification
L'ammonification est une étape importante du cycle de l'azote. Elle est réalisée par
divers microorganismes présents dans le sol et dans l’eau, qui décomposent les protéines et
les acides aminés dans les matières végétales et animales mortes, ainsi que dans les matières
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fécales afin de former de l'ammoniac (NH3), qui est généralement retenu dans le sol ou dans
l’eau sous la forme d’ions ammonium (NH4+). Par conséquent, tout organisme vivant rejette
l'azote de ses cellules/tissus sous forme d'ammoniac, qui est un produit final classique de la
décomposition, par le processus d’ammonification favorisé par des bactéries pourvues de
désaminase qui coupent le groupement amine des composés organiques azotés pour former
l'ammoniac.
Dans certains environnements anaérobies, comme le rumen des bovins, le nitrate n'est
pas converti en azote gazeux par dénitrification mais est réduit en ammoniac par les bactéries
résidentes, c’est l’ammonification des nitrates. L'ammoniac produit par l'ammonification peut
être utilisé directement par beaucoup de plantes comme source d'azote pour la synthèse d'acides
aminés ou d'autres composés organiques azotés. L'ammoniac peut aussi être oxydé par des
bactéries chimiolithotrophes spécialisées dites nitrifiantes.

d) La nitrification

La nitrification est le processus biologique par lequel les nitrates sont produits dans
l'environnement suivant deux étapes distinctes (figure 4) grâce à l'action de micro-
organismes différents :

Figure 4 : phases du cycle de l’azote

• Étape 1: l'ammoniac est oxydé en nitrite par des bactéries du

genre Nitrosomonas, Nitrosococcus , Nitrosospira , c'est la nitritation appelée
également nitrosation.

• Étape 2 : le nitrite est oxydé en nitrate, c'est la nitratation assurée par des bactéries du
genre Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospira.

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Dans les écosystèmes qui perdent des nitrates vers les nappes phréatiques, la nitrification
est une source d'acidité pour le sol et première phase de l'élimination biologique de l'azote au
sein du cycle de l'azote.

e) Dénitrification

La dénitrification, appelée aussi rétrogradation de l'azote minéral en azote gazeux, est un

processus microbien de respiration anaérobie qui utilise les ions nitrates comme accepteurs
d'électrons. Ce processus est assuré par les bactéries (Pseudomonas, Thiobacillus denitrificans
et Paracoccus denitrificans). Les produits intermédiaires de cette transformation sont les
mêmes que dans la nitrification y compris le N2O volatil, qui est un gaz important qui peut
réagir photochimiquement par l'ozone (O3) et causer sa destruction, ou même de l’azote
moléculaire, ce qui fait perdre au sol jusqu’à 20% de sa réserve.

3. Cycle du soufre
Le cycle du soufre est l’un des grands cycles biogéochimiques. Le soufre, comme le
carbone et l'azote, est nécessaire aux organismes vivants comme constituant principale des
protéines surtout chez les animaux (les acides aminés : cystine, cystéine et méthionine présents
dans leur nourriture). Il se présente sous plusieurs formes dans la biosphère : sulfure
d’hydrogène (H2S), dioxyde de soufre (SO2), sulfates (SO42-), … Les sulfates, par leur forme
organique disponible dans les écosystèmes, constituent la principale source pour les êtres
vivants, surtout les végétaux supérieurs, vu leur solubilité dans l’eau. Les microorganismes
quant à eux, captent le soufre par d'autres voies : les composés soufrés sont utilisés comme
source d'énergie, accepteurs d'électrons, voir des donneurs d'hydrogène pendant la
photosynthèse (Figure 5).

Figure 5 : Cycle du soufre.

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Le Recyclage du soufre par la biosphère se résume en 3 étapes :

a) Oxydation du soufre

Les formes réduites du soufre inorganique, incluant non seulement le sulfure et le soufre
élémentaire, mais aussi le thiosulfate et d'autres ions, peuvent être oxydés par différents groupes
de microorganismes (Figure 5).

Les bactéries photosynthétiques (sulfureuses, pourpres et vertes) utilisent le sulfure

d'hydrogène (H2S), produit par les réducteurs de sulfate (SO4 2 -) des milieux anaérobies, comme
accepteurs d'électron pour la réduction du CO2 nécessaire à la synthèse des composés
organiques. Elles oxydent le sulfure en soufre élémentaire puis finalement en sulfate.

Des bactéries non-photosynthétiques (chimiolithotrophes ou hétérotrophes) oxydent

également des formes réduites de soufre. Certaines sont chimiolithotrophes, elles utilisent les
composés soufrés réduits comme source d'énergie et puisent dans les substances inorganiques
le carbone nécessaire à leur croissance. D'autres sont hétérotrophes, mais participent à
l'oxydation du soufre c’est le cas des bactéries filamenteuses (Beggiatoa) ou unicellulaires
(Pseudomonas spp.) et quelques archéobactéries acidophiles thermophiles (Acidianus,
Sulfolobus).

b) Réduction du soufre

Le groupe de bactéries réductrices du soufre le mieux connu est celui des bactéries
sulfato-réductrices (exemple des Archaea thermophiles comme Pyrodictium spp.) qui utilisent
les composés organiques comme source de carbone et les sulfates comme accepteurs d'électrons
pour la respiration des sulfates. Certaines d'entre elles utilisent également l'hydrogène gazeux
comme source d'énergie et ont une croissance autotrophe par fixation du CO2.

Le processus de réduction des sulfates est aussi appelé sulfato-réduction dissimulatrice

pour le distinguer du processus d'assimilation par réduction des sulfates par lequel les plantes,
les algues et beaucoup de bactéries aérobies obtiennent le soufre nécessaire à la synthèse
d'acides aminés. Le processus de sulfato-réduction dissimulatrice nécessite de grandes quantités
de sulfates et se produit dans les vases anoxiques (anaérobie).

c) Transformation abiotique du soufre

Lorsque les conditions de pH et d'oxydo-réduction sont favorables, plusieurs
transformations essentielles dans le cycle du soufre se produisent également par des réactions
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chimiques normales en absence de microorganismes. Un important exemple d'un tel processus

abiotique est l'oxydation du sulfure en soufre élémentaire. Ceci se déroule à pH neutre avec une
demi-vie d'environ 10 minutes pour le sulfure à température ambiante.

4. Cycle du phosphore
Le phosphore, constituant indispensable de la matière organique et un oligoélément
essentiel à la vie, son rôle est lié au stockage et transfert d'énergie (ATP), et à la formation de
nombreux composés structurels (acides nucléiques, nucléotides, phospholipides, coenzymes,
…).

Le phosphore est un élément peu abondant dans la lithosphère et n’a pas de réservoir
atmosphérique puisqu’il ne possède pas de composante gazeuse du moins en quantité
significative (seulement le phosphore d'hydrogène). Son cycle est appelé cycle sédimentaire car
il s'effectue principalement entre les océans et les continents. Il se distingue des
autres cycles biogéochimiques par son transfert d’un réservoir à un autre quasiment non
contrôlé par des réactions microbiennes du fait que les bactéries « phosphorisantes » sont rares
(Figure 6).

Le grand réservoir du phosphore est formé par les roches sédimentaires nommées
Apatites, qui par décomposition cèdent des phosphates (PO43- : la forme terrestre la plus
fréquente) qui accompagnent le cycle de l’eau. Les grandes quantités de phosphates lessivées
sont entrainées vers les mers afin d’alimenter les différentes chaines trophiques.

Figure 6 : Cycle du phosphore.

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Le cycle du phosphore est perturbé par l'homme via les engrais phosphatés dont le
problème principal causé est l’eutrophisation voire la dystrophisation des milieux aquatiques,
notamment des milieux fermés comme les lacs.

5. Cycle de l’eau

Au cours de sa longue existence, 4 milliards d'années, la Terre a perdu un quart de son

eau, mais elle y est toujours dans les grands réservoirs sur terre, indiqués par ordre décroissant
de volume :

• L’eau salée liquide des océans, de loin le réservoir le plus important ;

• Les glaciers et calottes glaciaires dont l'eau est stockée pour un temps sous forme
de neige ou de glace. Leur fonte est plus ou moins importante suivant les variations
du climat ;
• L'eau souterraine contenue dans les aquifères ;
• L’eau douce liquide de surface : cours d'eau, lacs, étangs d'eau douce, marais ;
• L’eau contenue dans les sols ;
• L’eau atmosphérique (vapeur d'eau et nuages) ;
• L’eau contenue dans les êtres vivants (biosphère).
Le cycle de l'eau (ou cycle hydrologique) est un phénomène naturel (Figure 7) dont le «
moteur » est l'énergie solaire qui chauffe les eaux de surface et s’évaporent, ainsi que
l’évapotranspiration des plantes, sous forme de vapeur d’eau et rejoint l’atmosphère.
L'évaporation dépend de la quantité d'eau disponible, du degré de saturation de l'air en vapeur,
du vent, de l'ensoleillement, de la température, etc.

Figure 7 : Cycle hydrologique.

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6. Interactions entre les différents cycles biogéochimiques

Dans le monde réel, les cycles des éléments chimiques sont étroitement couplés (Figure
8). En effet, les constituants fondamentaux des molécules biologiques (C, N, P et S) doivent
être présents au même temps pour que ces molécules puissent être élaborées. La partie
organique du cycle de ces éléments (la biomasse vivante ou morte) est identique. Leur libération
de la matrice organique est contrôlée par le même processus de décomposition. Ensuite les
cycles divergent, sachant que certains éléments sont stockés dans l’atmosphère ou dans la
lithosphère sous des formes parfois très variées. Alors, le bilan d'un élément biogène dans un
écosystème est relié aux transformations microbiennes qui peuvent contribuer à l'enrichir ou à
l'appauvrir ; à ces gains et pertes d'origine biologique peuvent s'ajouter des gains ou pertes
d'origine non biologique. Lorsque l'écosystème est à l'équilibre, les gains d'origine biologique
et non biologique compensent les pertes.
a) Interactions du cycle carbone avec les autres cycles
Les différents cycles des nutriments sont étroitement liés. Des changements majeurs
dans un cycle affectent le fonctionnement des autres. Le taux de productivité primaire (fixation
du CO2) est contrôlé par différents facteurs, en particulier par l'ampleur de la biomasse
photosynthétique et la disponibilité de l'azote. Ainsi, la réduction à grande échelle de la
biomasse par la déforestation généralisée, réduit la productivité primaire et augmente les
niveaux de CO2.
Des niveaux élevés de carbone organique stimulent la fixation de l'azote, qui ajoute à
son tour plus de N2 fixé pour les producteurs primaires tant dit que de faibles niveaux de carbone
organique ont un effet opposé. D’autres part des niveaux élevés d'ammoniac stimulent la
production primaire et la nitrification, mais inhibent la fixation de N2. Des niveaux élevés de
nitrate, qui est une excellente source d'azote pour les plantes et les phototrophes aquatiques,
stimulent la production primaire, mais aussi augmentent le taux de dénitrification. Ce simple
exemple illustre comment les cycles nutritifs sont tous des systèmes couplés qui maintiennent
un équilibre délicat.

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Figure 8 : interactions entre les divers cycles biogéochimiques.

Le transfert des éléments biogènes suit deux chemins principaux :

▪ Le cycle biologique : est un cycle annuel fermé qui assure la circulation des éléments
biogènes au sein de l’écosystème. Il est assuré par :
1. Absorption des éléments chimiques du sol par les racines,
2. Restitution, au sol, d’une partie de ces éléments chimiques par décomposition
de la matière organique morte,

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3. Rétention de l’autre fraction des éléments chimiques absorbés dans les organes
de longue vie de la biomasse (bois, écorce, …) qui s’accumulent d’année en
année pour former la minéralo-masse de la biocénose.
▪ Le cycle géochimique : est un cycle ouvert sous forme de flux provenant du monde
extérieur mais branché sur le cycle biologique, il comprend deux principales voies :
1. La voie d’importation dont les sources principales sont les précipitations et la
décomposition de la roche mère.
2. La voie d’exportation qui comporte les pertes d’éléments chimiques dans les
eaux de drainage et lors de la production primaire.
II. Etats particuliers des microorganismes dans l’environnement, cas
de biofilms
La plupart des espèces bactériennes ne vivent pas individuellement en suspension, mais
en communautés complexes adhérant à des surfaces sous la forme de micro-colonies, de taille,
forme, densité et organisation diverses : en agrégat, en monocouche, ou multicouche, en
suspension dans les gaz, les liquides ou adhérent à une surface.
1. Ecosystèmes digestifs
Le microbiote (ou flore microbienne) est l’ensemble des microorganismes non
pathogènes dits commensaux, vivant dans un environnement spécifique appelé microbiome,
chez un hôte animal ou végétal, c’est l’exemple du microbiote de la peau, la flore buccale et de
la flore intestinale qui est la plus importante de tous. Les principaux micro-organismes de la
flore microbienne sont des levures ou champignons, des bactéries, et des virus. Ils représentent
une barrière contre les agents pathogènes mais une altération de cet équilibre fragile (dysbiose)
peut être à l'origine d'infections (65% des infections bactériennes chez l’homme sont liées à des
biofilms).
a) Microbiote de l’appareil digestif
Le microbiote intestinal est présent dans la bouche, l'arrière-gorge, l'œsophage,
l'estomac et dans tout l'intestin où la concentration de bactéries augmente à partir du duodénum
pour arriver à son maximum dans le gros intestin (côlon).
Le microbiote s'acquiert à la naissance, au moment de l'accouchement par voie basse,
via le microbiote vaginal de la maman et se développer pendant les deux premières années de
vie en fonction de l'alimentation et l’environnement (Escherichia coli, streptocoques, …). Le
lait maternel favorise un large éventail de bactéries (lactobacilles, bifidobacteries, …),
contrairement au lait maternisé qui est beaucoup moins riche en bactéries différentes. Le

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microbiote intestinal d’un enfant se stabilise après le sevrage à l'âge de 2-3 ans pour un
équilibre avec environ 500 à 2000 espèces de bactéries différentes.
L'éventail du microbiote, que l'on acquiert après la naissance, ne va faire que se rétrécir
tout au long de notre vie et va évoluer en fonction de différents facteurs :
✓ L’alimentation qui joue un rôle primordial dans la qualité de notre microbiote. Une
alimentation riche en végétaux crus, est conseillée puisqu'ils possèdent
des antifongiques qui sont d’excellents gardiens de notre microbiote contre les levures
dans l'intestin ; contrairement aux fruits qu’il vaut mieux consommer pas trop mûrs du
fait que le sucre favorise la prolifération des levures et bactéries. Les yaourts et aliments
issus de la lactofermentation contiennent beaucoup de probiotiques naturels, ce qui
favorise l'équilibre du microbiote.
✓ La prise d'antibiotiques qui sont présents encore dans les volailles et poissons d'élevage,
✓ Le stress ou l'imprégnation hormonale surtout chez la femme qui a un cycle hormonal
qui lui entraîne de grandes variations du microbiote avec une diminution des
lactobacilles et des bifidobactéries juste avant les règles, c'est la raison pour laquelle les
femmes ont davantage de troubles digestifs, maux de tête et migraines en période
prémenstruelle.

Remarque : L’estomac et l’intestin grêle ont relativement peu de micro-organismes en raison

de l’acide chlorhydrique produit par l’estomac (le pH acide est une barrière chimique contre
l’entrée de micro-organismes dans le tractus gastro-intestinal) et le mouvement rapide des
aliments dans l’intestin grêle. En revanche, la population du gros intestin est plus importante et
est composée principalement de micro-organismes anaérobies et anaérobies facultatifs (figure
9). La plupart de ces bactéries participent à la dégradation enzymatique des aliments, en
particulier de nombreux polysaccharides qui seraient non digestibles ; ajoutant à cela, la
synthèse de certaines vitamines utiles.

L’estomac renferme une population microbienne composée de plusieurs phylums

bactériens avec diverses espèces gram+ (Protéobactéries, Bacteroidetes, Actinobactéries et
Fusobacteria mais Helicobacter pylori est le plus commun des parois de l’estomac et provoque
parfois des ulcères chez l’hôte sensible), tant dit que le côlon contient la population microbienne
la plus importante du corps (jusqu’à 99%) composée principalement de bactéries (Bacteroides,
bifidobatéries, entérobactéries, entérocoques, staphylocoques, clostridium : Fusobacterium,
clostridia et des streptocoques anaérobie), de la levure Candida albicans et certains protozoaires

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commensaux inoffensifs communs (Trichomonas hominis, Entamoeba hartmanni, Endolimax

nana et Iodamoeba butchlii).

Figure 9 : microbiote intestinal

b) Rôles du microbiote intestinal

Le microbiote intestinal exerce de nombreuses fonctions physiologiques dont les
répercussions pour l'hôte sont, pour la plupart, bénéfiques. Il joue un rôle multiple et complexe,
aussi bien sur le plan nutritionnel que sur le développement des défenses immunitaires de la
muqueuse intestinale.
➢ Effets nutritionnels et digestifs
Le bol alimentaire est une source de micronutriments qui pouvant subir par le microbiote
des modifications bénéfiques (détoxification) ou néfastes (tonification) telles que :
• Assimile des nutriments grâce à un ensemble d'enzymes dont l'organisme n'est pas
pourvu.
• Limite la désamination des acides aminés et capte certains produits de la protéolyse
(ammoniac et amines biogènes) et limite ainsi leur toxicité ;

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• Assure la détoxification de certaines substances qui peut conduire à la formation de

substances partiellement toxiques, comme c’est le cas lors de la réduction des sulfates
par les sulfitoréducteurs qui libère des sulfures dont l'accumulation est néfaste.
• Les bactéries participent à la synthèse de facteurs vitaminiques comme la vitamine K
(coagulation sanguine), cobalamine ou vitamine B12 (essentielle au fonctionnement
normal du cerveau, du système nerveux et à la formation du sang), l’acide folique ou
vitamine B9 (précurseur métabolique d'une coenzyme, le tétrahydrofolate, impliquée
notamment dans la synthèse des bases nucléiques.
• Le microbiote intestinal assure son propre métabolisme en puisant dans nos aliments
(notamment parmi les fibres alimentaires de polysaccharides végétaux), il joue un rôle
direct dans la digestion (hydrolyse de l'amidon, des polysaccharides, …), lors de la
fermentation des substrats et des résidus alimentaires non digestibles via la
fermentation colique qui produit des acides gras volatils ; ces gaz fermentaires ne
couvrent que 5 à 10 % des besoins énergétiques totaux.
• Régule plusieurs voies métaboliques : absorption des acides gras, du calcium, du
magnésium...
➢ Effets physiologiques
Le microbiote agit en outre sur l’histologie et le fonctionnement de l’épithélium intestinal
en modifiant son épaisseur lors du renouvellement de la muqueuse de l'intestin, la taille des
villosités et de la bordure en brosse, ainsi que l'angiogenèse (formation des vaisseaux sanguins).
➢ Effets immunitaires antimicrobiens
Le microbiote intestinal participe au fonctionnement du système immunitaire intestinal.
Ce dernier est indispensable au rôle barrière de la paroi intestinale par la résistance de la flore
autochtone à la colonisation de bactéries exogènes par l’effet bactériostatique. Elle est soumise
dès la naissance à un flot d'antigènes d'origine alimentaire ou microbienne. Ainsi, des bactéries
comme Escherichia coli luttent directement contre la colonisation du tube digestif par des
espèces pathogènes, par le phénomène de compétition et par production de substances
bactéricides (bactériocines).

Parallèlement, dès les premières années de vie, le microbiote est nécessaire pour que
l'immunité intestinale apprenne à distinguer entre les espèces amies (commensales) et
pathogènes. Quelques espèces bactériennes symbiotiques ont montré une capacité à prévenir le
développement de maladies inflammatoires grâce aux micro-organismes capables de susciter
l’inflammation, ce qui permet au microbiote de commander des réponses pro- et anti-

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inflammatoires. Les bactéries commensales, étant plus adaptées à l’écosystème intestinal que
les pathogènes, forment un film protecteur à la surface de l’épithélium intestinal, cela confirme
que la composition du microbiote intestinal pourrait être liée à son bon fonctionnement.

➢ Rôle des probiotiques

Les probiotiques (pro = pour, bios = vie) sont des cultures vivantes de bactéries
intestinales qui, lorsqu'ils sont appliqués à un hôte par administration ou par ingestion, peuvent
conférer un effet bénéfique pour sa santé. En effet, la recolonisation rapide de l'intestin peut
rétablir une flore locale compétitive et fournir des produits métaboliques microbiens
souhaitables.

Les probiotiques peuvent être administrés avec des prébiotiques, qui sont des produits
favorisant sélectivement la croissance des bactéries bénéfiques. Plusieurs études ont montré que
l'ingestion de certaines bactéries lactiques (LAB), peut soulager la diarrhée et empêcher la
colonisation par Salmonella enterica au cours d'un traitement antibiotique. Les probiotiques
(Lactobacillus, Propionibacterium, Bacillus et Saccharomyces) sont couramment utilisés dans
la production des animaux d'élevage pour éviter les problèmes digestifs. En effet, lorsque les
LAB colonisent le gros intestin, l’acide lactique et des bactériocines qu'elles produisent peuvent
inhiber la croissance de certains organismes pathogènes.

2. Biofilms microbiens
Les biofilms constituent la première forme de vie organisée sur la terre depuis environ
3,5 milliards d’années qui se retrouvent dans l’environnement terrestre à tous les niveaux,
même dans les environnements extrêmes (pores au sein des glaciers, eau à haute concentration
saline, etc..). C’est ainsi que ces biofilms se développent en santé sur de très nombreuses
surfaces (cathéters, tissus biologiques, peau, muqueuses, dents, yeux poumons, nez, oreilles,
etc..) et dans des conditions tout aussi physiologiques que pathologiques.
Dans les suspensions liquides, la plupart de ces micro-organismes, souvent regroupés
en amas mobiles sont animés par des mouvements browniens et sont dépourvues de toutes
attaches à une surface : on parle d’état planctonique, par contre, sur les surfaces naturelles, ou
synthétiques, la plupart de ces micro-organismes forment des amas adhérents en remaniement
permanent : on parle d’état sessile.
Toutes ces formes de communautés vivantes plus ou moins organisées sont regroupées
sous le vocable de « Biofilm » qui peut être considéré comme une population organisée de
microorganismes souvent symbiotiques (aérobies ou anaérobies, bactéries, champignons,
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algues, protozoaires, etc.) adhérant entre eux (agrégation) et sur une surface abiotique ( roches,
bois, verre, plastique, métal, instruments médicaux, cathéters urinaires, hanches artificielles,
lentilles de contact, …) ou biotique (poisson, plantes, peau, muqueuses etc.), souvent englobée
dans une matrice exo-polymérique auto-produite composée essentiellement de polysaccharides
et protéines qui se regroupent et facilitent l‘adhésion à la surface, tout en exprimant des
propriétés biologiques spécifiques :
➢ Sur les surfaces abiotiques : l‘ensemble de micro-organismes et les exo-polymères
forme souvent une couche protectrice visqueuse et développe une résistance aux
méthodes de désinfection chimique, physique et parfois de détachement mécanique.
➢ Sur des surfaces biotiques : le biofilm confère à la communauté bactérienne une
protection vis-à-vis des défenses immunitaires de l’individu infecté et constitue une
barrière contre les antibiotiques.
Les biofilms sont ubiquitaires, ils concernent le monde animal, végétal, minéral,
aquatique, technologique. C’est une structure vivante, dynamique, en perpétuel remaniement.
a) Formation d’un biofilm microbien

Les biofilms se développent souvent de manière hétérogène sous la forme de

microcolonies discontinues, séparées par des espaces où circule des liquides ou des molécules
librement, mais parfois ils se développent de manière homogène lorsqu’ils sont organisés par
des champs de forces et le plus souvent dans des conditions expérimentales.

La structure des biofilms dépend des micro-organismes qui le composent, des molécules
engagées dans leur formation et des variations physico-chimiques de leur environnement, leur
formation est influencée par trois critères :

➢ Le phénotype et le métabolisme bactérien

➢ Le type et l’état de surface
➢ L’environnement physico-chimique et biologique.
b) Etapes de formation d’un biofilm microbien

Les différentes études montrent globalement les mêmes étapes de formation pour les
biofilms, et ce, quel que soit l'environnement qu'ils colonisent. La formation du biofilm se
résume en cinq étapes qui sont les suivantes (figure 10) :

1. formation d’un film de conditionnement constitué de nutriments sur la surface.

2. Le positionnement des micro-organismes à la proximité de la surface.

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3. L‘adhésion réversible et irréversible des microorganismes sur la surface conditionnée.

4. La croissance, la colonisation et la maturation sur la surface.
5. La migration (détachement) et le déplacement des agrégats ou de cellules (en
conditions défavorables, par exemple sous l’effet d’une force exercée par un flux
hydrodynamique).

Figure 10 : Etapes de formation d’un biofilm (exemple de Pseudomenas aeruginosa)

c) Colonisation des surfaces par les biofilms
➢ Surfaces submergées dans le milieu marin

Les bactéries peuvent être les 1ers colonisateurs des surfaces submergées dans le milieu
marin, elles adoptent deux modes de vie complètement différents : soit elles sont à l’état
planctonique (état isolé qui pourrait se réduire au passage d’une bactéries d’une surface à l’autre
) flottant dans l’eau ; soit elles sont à l’état sessile(pour la plupart des bactéries dans les milieux
naturels) attachées à une surface et vivent en communauté au sein d’un biofilm suite à un stress
ou à un manque de nourriture, elles adhèrent alors à une surface (matériaux, roches) et changent
leur phénotype.

Des biofilms simples se développent lorsque les microorganismes forment une couche
monocellulaire. Si les conditions de l’environnement le permettent, ces biofilms peuvent
devenir plus complexes et comporter des couches d’organismes de type différents, c’est le cas
par exemple d’un type contenant des organismes photosynthétiques en surface et des anaérobies
en dessous. Des biofilms plus complexes peuvent se développer pour former une structure à

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quatre dimensions, comportant des agrégats de cellules des pores interstitiels et des canaux. Si
les conditions environnementales le permettent, les biofilms, peuvent devenir tellement grands
qu’ils atteignent des dimensions macroscopiques et deviennent visibles. Ces épais biofilms
appelés tapis microbiens existent dans de nombreux milieux marins et d’eau douce.

➢ La colonisation bactérienne de la surface dentaire

Elle commence par la fixation de cellules bactériennes individuelles, même sur une
surface de dent fraîchement nettoyée, par des glycoprotéines acides provenant de la salive qui
forment un film organique mince de quelques micromètres d'épaisseur (site de fixation de
micro-colonies bactériennes).

Les bactéries hydrolysent en premier le saccharose en monosaccharides constitutifs, le

fructose et le glucose, et par intervention de la glucosyl-transférase, les molécules de glucose
s’assemblent en dextrine et le fructose résiduel primaire est alors fermenté en acide lactique.
Les accumulations de bactéries et de dextrine qui adhèrent aux dents forment la plaque dentaire
qui continue à se former au même temps que les anaérobies filamenteux tels que les espèces
Fusobacterium commencent à se développer et être incorporées dans la matrice formée par les
streptocoques et s'étendent perpendiculairement à la surface de la dent, ce qui rend la couche
de bactéries de plus en plus épaisse. Ainsi, la plaque dentaire est un biofilm, constitué par une
couche relativement épaisse de bactéries appartenant à des genres différents, ainsi que des
produits bactériens accumulées.

d) Utilisation des biofilms

Si les biofilms sont une source de contamination dans des secteurs tels que l'agro-
alimentaire ou le médical, ils peuvent également être utilisés positivement dans :

• Les procédés de traitement d'eaux usées.

• Le domaine de la lubrification sous l'eau ou des piles microbiennes (ex. : Projet
BAGAM : Biofilms Amazonien issus de la biodiversité Guyanaise pour Applications en
pile Microbiennes.
• La nature, ils peuvent servir de bioindicateurs et de marqueurs du degré de pollution
chronique de leur habitat.

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