PN Proie-Predateur Audrey
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Audrey LUSTIG
2 Le modèle de Lotka-Volterra 3
5 Algèbre tropicale 11
5.1 Définitions formelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
5.2 Propriétés spectrales de la matrice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
5.3 Equations de récurrence des RdP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
5.4 Modèle de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
6 Conclusion 16
2
Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
1 Introduction
Dans le cadre du module ”théorie des graphes”, il m’a été proposé de travailler sur un
problème de stabilité d’un système proie-prédateur. L’article de Zvi Retchkiman Konigs-
berg [4] a constitué le point de départ de cette étude. Il propose de combiner les théories de
stabilité de Lyapunov et d’algèbres tropicales afin de résoudre un problème de stabilité d’un
modèle de type Lotka-Volterra, traité comme un système à évènements discrets et modélisé
à partir de réseaux de Petri (RdP). Ce présent rapport a pour but premier de détailler les
différentes notions présentées dans l’article en accordant une importance toute particulière
aux RdP et leurs propriétés.
2 Le modèle de Lotka-Volterra
C’est durant la première moitié du XXe siècle, que l’étude de la dynamique de plusieurs
espèces en interaction connue un essor considérable. C’est à cette époque appelée “l’âge
d’or de l’écologie théorique” [3] que furent développés les premiers modèles basés sur des
comportements de type compétition entre deux espèces. La paternité du premier modèle
conçu pour transcrire ce genre d’interactions revient à Alfred J. Lotka et Vito Volterra.
Considérant deux espèces, la première, la proie x(t), aurait si elle était seule une crois-
sance exponentielle. La seconde, le prédateur y(t), se nourrit exclusivement de la première
et en l’absence de proie s’épuise et disparait progressivement. La mise en équation de la
fonction représentant la prédation repose sur les hypothèses suivantes :
– pour qu’il y ait prédation, il faut qu’il y ait rencontre entre les deux espèces et le
nombre de rencontres est proportionnel au nombre des individus,
– la prédation de la proie est équivalente à la croissance du prédateur.
Une étude qualitative du système S permet de prédire des oscillations pour la popula-
tion de proie et celle des prédateurs [5] : les prédateurs prospèrent lorsque les proies sont
nombreuses, mais finissent par épuiser leurs ressources et déclinent. Lorsque la population
de prédateur a suffisamment diminué, les proies profitant du répit se reproduisent et leur
population augmente de nouveau. Cette dynamique se poursuit en un cycle de croissance
et déclin. On parle d’équilibre neutre du système.
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Ce modèle idéal et simplifié, bien qu’il est fait l’objet, dans de nombreux ouvrages et
articles, de critiques lui reprochant son manque de réalisme, est devenu dans l’étude des
systèmes dynamiques non-linéaires une sorte de référence. A l’heure actuelle, le seul exemple
d’écosystème prédateur-proie présentant une évolution cyclique est la célèbre statistique de
l’Hudson’s Bay Company portant sur des lièvres et des lynx au Canada [2].
L’article étudié revisite ce modèle en proposant une nouvelle approche qui consiste à
considérer ce système proie-prédateur comme un système à évènements discrets. Pour cela
les interactions proies-prédateurs ont été modélisées à l’aide d’un RdP places/transitions
temporisé.
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Lorsque cette condition est satisfaite, le franchissement consiste à enlever de chacune des
places d’entrée, un nombre de jetons égal au poids de l’arc qui relie la place à la transition
et à déposer, dans les places de sortie, un nombre de jetons égal au poids de l’arc qui relie
la transition aux places de sortie.
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Jusqu’à présent aucune durée n’est liée au franchissement des transitions et/ou au temps
de séjour des marques dans les places. Cependant il y a beaucoup de systèmes à événements
discrets dont l’évolution dépend du temps. La nécessité de modéliser et d’étudier de tels
systèmes a donné naissance aux RdP temporisés. Ces réseaux ont été introduit par Ram-
chandani, dans sa thèse de 1974 [8].
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Equation d’état : Ces notations nous permettent alors de redéfinir les équation (2) et
(3) de la façon suivante :
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
proies sont en danger, B : les proies sont dévorées, I : les prédateurs sont rassasiés. Le
passage d’un état à un autre ne s’effectue qu’à un moment significatif traduisant un change-
ment dans le comportement des populations. Ce sont les transitions du système : t : les
prédateurs menacent les proies, s : les prédateurs attaquent les proies, d : les prédateurs
partent rassasiés. Les transitions ne peuvent être franchies que lorsqu’un certains nombres
de conditions sont remplies. Par exemple, les prédateurs ne pourront pas attaqués les proies
avant d’avoir digéré la chasse précédente. Les prédateurs sont donc confinés dans la place
I durant un temps Cd. Enfin, les proies sont aux répits durant un temps Cr > Cd. On
considère deux jetons associés à la population de proie et à la population de prédateur.
0 0 0
1 −1 0
A=
0 1 −1
0 −1 1
Dans ce cas M 0 est accessible à partir de M grâce à u, on écrit M’(u>M. L’ensemble des
marquages accessibles à partir de M est noté A(P N, M ).
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Nous avons énoncés les principales propriétés généralement étudiées dans les RdP. La
question suivante est de déterminer des techniques permettant de décider de chacune d’en-
tre elles. Nous présentons ici celle fondée sur l’examen des états du système.
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Si le graphe des marquages accessibles est fini, c’est la situation la plus favorable. Mais
l’abre peut-être infini si le réseau n’est pas borné. On définit alors une quantité arbitraire-
ment grande de jetons ω qui possède les propriétés suivantes :
ω+n=ω
ω−n=ω
n6ω
w6ω
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Définition 19 (Equibilibre d’un RdP). Soit P N un RdP. P N est dit stable s’l existe
une séquence de transition u franchissable telle que le système reste borné. On a alors la
propriété suivante :
∆ν = Au ≤ 0 (8)
5 Algèbre tropicale
Les algèbres max-plus et min-plus, sont le cadre naturel pour décrire les systèmes à
événements discrets. Nous nous intéresserons que très brièvement à leur construction étant
donné qu’un précédent exposé n’est consacré qu’à cette thématique. D’autre part, la dé-
marche d’analyse proposée par Retchkiman Konigsberg étant relativement compliquée à
comprendre, seul les principes généraux seront exposés dans la suite.
On considère ici l’algèbre max-plus Rmax = (Rmax , ⊕, ⊗, , e), où ⊕ représente l’opéra-
teur max d’élément neutre = −∞ et ⊗ désigne l’addition usuelle d’élément neutre e=0.
Les opérations ⊕ et ⊗ sont associatives, la première est commutative et la seconde est dis-
tributive par rapport à la première. On forme ainsi un semi-anneau idempotent, i.e. lorsque
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Un RdP peut être considéré comme un graphe orienté pondéré G = (N , D) muni d’une
fonction de pondération W . N est l’ensemble des nœuds du RdP (places P et transitions
T ), D l’ensemble des arcs orientés et W (i → j) est le poids de l’arrête (i, j) ∈ N .
de la matrice A est alors notée A⊗k et est définie par : A⊗k = A ⊗ A ⊗ A... ⊗ A, (k fois)
et A⊗0 =E.
⊗k
Théorème 1 : Soient A ∈ Rn×n max et k ∈ N. Alors ∀k > 1 : A ji
= max{|p|w : p ∈
⊗k
P (i, j, k)} où A ji = dans le cas où P (i, j, k) est vide.
Le fait essentiel pour la suite est que les puissances de matrice s’interprètent simplement
en terme de chemin. La matrice A correspond à un chemin de longueur 1, la matrice A2 à
un chemin de longueur 2... Le produit matriciel correspond à la sélection des chemins les
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
plus lourds.
Dans le cas où le coefficient aij est non nul, on dit que i communique avec j et note
i → j le chemin reliant i à j. On définit une relation d’équivalence R sur l’ensemble S par :
iRj ⇔ i → j et j → i (9)
Les classes d’équivalence pour la relation R seront appelées classes ou composantes forte-
ment connexes du graphe.
Définition 24 (Valeur propre) A ∈ Rmax n×n est dite irréductible si son graphe de
précédence G(A) est fortement connexe. Une matrice irréductible admet une unique valeur
propre ρ(A) et donnée par :
n
1
(trA⊗k )⊗( k )
M
ρ(A) = (11)
k=1
En relation avec son graphe G(A), l’unique valeur propre d’une matrice A peut s’exprimer,
en fonction des poids et des longueurs des circuits qui constituent G(A), par :
M ⊗( 1 )
ρ(A) = |p|w m (12)
C
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
On définit Ǎ la matrice
caractérisant les temps
de trajet en les deux
gares a et b :
!
2 5
Ǎ =
3 1
Intuitivement pour qu’une correspondance est lieue dans la ville a. il faut que le train
partant de la ville b parte 5 heures plus tôt et que donc la correspondance dans la ville b
est lieue 5 heures plus tôt. De même, il faut que le train de banlieue est quitter la gare a 3
heures auparavant pour arriver à temps à la prochaine correspondance. La date à laquelle
peut avoir la n − ime correspondance, notée a(n) dans la ville a est donc est donc celle du
plus tardif de ces événements, c’est-à-dire le maximum des dates b(n − 1) + 5eta(n − 1) + 2.
Dans l’algèbre max − plus cette équation revient à écrire : a(n) = 5 ⊗ b(n − 1) ⊕ a(n − 1) ⊗ 2.
En somme, à partir d’un état initial, on peut connaı̂tre à l’avance l’évolution dans le
temps du système, qualifié à juste titre de déterministe.
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
! ! !
max(2 + 2, 5 + 3) max(2 + 5, 5 + 1) 8 7 10 13
Remarque : Ǎ2 = = , Ǎ3 = ,
max(3 + 2, 1 + 3) max(3 + 5, 1 + 1) 5 8 11 10
!
16 15
Ǎ4 = = 8 ⊗ Ǎ2 , Ǎ5 = 8 ⊗ Ǎ3 , ...
13 16
On détermine ainsi le régime périodique du système, toutes les huit heures passent ex-
actement deux trains.
Cette équation peut se réécrire sous la forme d’un équation de premier ordre :
M
M
x(k + 1) = Ǎ ⊗ x(k) (15)
m=0
La démonstration est présentée dans [6] et s’appuie sur les propriété de l’étoile de Kleene
qui n’ont pas été développées dans ce présent rapport.
Un RdP est dit stable si toutes les transitions sont activés avec la même proportion,
soit xik(k) = q, q ∈ N, ∀i = 1, ..., n. Konigsberg démontre alors dans son article que pour
la relation de récurrence considérée ci-dessus on a : xik(k) = λ, ∀i = 1, ..., n. Soit lorsque le
réseau est dans un état correspondant à un vecteur propre de a matrice, le passage à létat
suivant, consiste à activer toutes les transitions un nombre de fois égale à la valeur propre
de A.
Cd
L’équation 12 nous donne ρ(A) = maxCr, Cd = Cr. Ce qui d’après le paragraphe précédent
nous indique que pour que le réseau soit oscille à une fréquence fixe toutes les transitions
doivent être franchies à la même vitesse.
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
6 Conclusion
Au cours de ce rapport, nous avons revisité un modèle de dynamique des populations de
type Lotka-Volterra que nous considérons comme un système à évènements discrets. Le sys-
tème a été modélisé à l’aide de RdP dont nous avons énoncé les principales caractéristiques.
Le dernier paragraphe s’intéresse plus brièvement au méthode d’analyse par les algèbres
tropicales. Nous avons cherché à présenter les notions importantes utiles à l’analyse des
propriétés des RdP et RdP temporisé. Enfin un bref paragraphe présente les résultats de
Konigsberg concernant le système proie-prédateur.
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Réseaux de Petri et modèles proies-prédateurs
Références
[1] Cohen, G., Gaubert, S., et Quadrat, J.P., ”L’algèbre des sandwichs”, Pour la Science,
pp.56-63, (2005)
[2] Edelstein-Keshet, L., ”Mathematical Models in Biology”, reprinted by SIAM under the
”classics” editions, (2005 ; originally 1988)
[3] Ginoux, J.M., ”Le paradoxe du modèle prédateur-proie de Vito Volterra”, (2006)
[4] Konigsberg, Z.R., ”Stability Problem for a Predator-Prey System”, Part I, LNCS 6145,
pp.1-10, (2010)
[5] Murray, J.D., ”Mathematical Biology : I. An Introduction”, Third Edition, Springer
(2002)
[6] NAIT-SIDI-MOH, A., ”Contribution à la Modélisation, à l’Analyse et à la Commande
des Systèmes de Transport Public par les Réseaux de Petri et l’Algèbre (Max, Plus)”,
(2003)
[7] Petri, C.A., ”Communication with automata”, Supplement 1 to technical report RADC-
TR-65-377, Vol 1, (1966), Translated from “Kommunikation mit Automaten” PhD Bonn
1962
[8] Ramchandani, C. : ”Analysis of Asynchronous Concurrent Systems by Petri Nets”. Thèse
de doctorat, Massachusetts. Institute of Technology, Cambridge, Massachusetts, États
Unis d’Amérique, 1974. TR-120.
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