Membracides de Guyane
Membracides de Guyane
Membracides de Guyane
Les effets saisissants de ce jeu ne cesseront que lorsque l’un des joueurs aura atteint Jumanji
« Aventurier méfiez-vous, ne commencez que si vous avez l’intention de finir.
Membracides
de Guyane
Treehoppers (Hemiptera: Auchenorrhyncha: Membracidae) of French Guiana
Oeda inflata
[email protected]
En famille ou en dynastie
En pique ou en trèfle
En fane ou en dentelle
En hélice ou en globe
En sablier ou en hiéroglyphe
En goutte ou en bosse
En bourgeon ou en bouture
En gemme ou en escarboucle
En épluchure ou en alvéole
En perruque ou en toque
En capeline ou en casque
En arcade ou en magie
En constellation ou en ballerine
En bouclier ou en violon
En partition ou en météore
En pointillisme ou en aquarelle
En vaisseau ou en sanguine
En plastron ou en gousse
En mousse ou en vigie
En voilier ou en ancre
En rêve ou en statue
En cage ou en clef
En cratère ou en fusée
En fourmi ou en diplodocus
Extrait de
«Ode inachevée aux Membracides»
Méandre de la vie, parfois tsunami
A mené au large notre amie
Rayon voguant sur l’horizon entre deux bleus
Ibis et lamentins chantent du bout des yeux
Nos souvenirs nuageux qui décantent
En acrostiche grimpante
Table des matières
6 A propos du guide
7 Qu’est-ce qu’un membracide ?
8 Cycle de vie
12 Morphologie et vocabulaire de base
13 Plantes-hôtes
15 Associations interspécifiques
16 Prédateurs et parasites
18 Mimétisme et camouflage
19 Où, quand et comment observer les membracides en Guyane ?
20 Techniques d’échantillonnage
21 Un peu de géographie
22 Décrire une espèce
24 Notions de base de nomenclature et de classification
25 La Collection
26 La Photographie
27 Morphologie avancée
28 Planche des espèces les plus communes
29 FICHE-TYPE
119 Remerciements
120 Liens Internet
121 Glossaire
122 Liste des genres de membracides répertoriés en Guyane
123 Liste et détail des lieux mentionnés
124 ERRATA
125 Bibliographie
128 ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de De Geer de 1773
130 ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de Stoll de 1780
131 ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de Fabricius de 1787
132 ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de Coquebert de 1801
134 ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de Fairmaire de 1846
Sommaire interactif des fiches-espèces
Ce guide a été élaboré dans le cadre d’un projet qui vise à mieux connaître et à mieux faire connaître les
membracides de Guyane. Non-exhaustif, il présente seulement une petite partie des espèces de membracides
pouvant être rencontrées en Guyane. La priorité a été donnée aux espèces les plus faciles à observer ou à identifier
ainsi qu’aux espèces les plus spectaculaires. Les connaissances dans ce groupe étant à l’état de ‘‘défrichement’’,
certaines informations sont incomplètes.
Cette troisième version du guide présente 60 fiches-espèce et 13 fiches-genre. Elle présente également de
façon plus détaillée le travail réalisé en amont du guide, ainsi que des notions générales d’entomologie telles
que la classification et la systématique. En fin d’ouvrage, des extraits de livres anciens donnent un aperçu des
recherches bibliographiques menées.
(!) Plusieurs images et textes de ce document sont interactifs et renvoient vers d’autres pages.
Ce guide se veut ‘‘en mouvement’’, il sera actualisé régulièrement avec des ajouts de fiches-espèce ou genre, ainsi
que des informations complémentaires sur la répartition, la biologie, les mœurs, etc...
Cette troisième version, tout comme la seconde, a reçu le soutien de l’INPN (Inventaire National du Patrimoine
Naturel), dans le cadre d’un projet de contribution à la connaissance naturaliste.
Ce guide est le fruit de nombreuses journées de travail et de recherches réparties en différentes activités :
- prospection et observation sur le terrain
- relevé de pièges et tri de collecte
- élevages et suivis
- création d’une collection de référence
- photographie et illustration
- recherches bibliographiques
- analyse et identification
- collaborations entomologiques
La divulgation et le partage de ce document sont libres et ont pour but de faire connaître le plus largement
possible cette famille d’insectes extraordinaires que sont les membracides, tout en donnant les bases à quiconque
souhaiterait les observer ou les étudier.
La transmission de toute observation, photo ou donnée sera la bienvenue afin d’améliorer les connaissances sur
la répartition, le comportement et l’écologie des membracides en Guyane.
Toutes les photographies ou illustrations présentées dans ce guide sont de l’auteur (excepté page 20). Elles
représentent toutes des espèces guyanaises.
Certains membracides de cet ouvrage, en plus d’être curieusement coiffés, ont chapeauté quelques mécanismes
farfelus qui pourraient vous entraîner vers d’espiègles contrées...
Version 4 déjà en cours de rédaction : en apnée, dans des labyrinthes de pages ocre et de noms latins...
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Qu’est-ce qu’ un membracide ?
Les membracides sont de petits insectes mesurant entre 2 et 25mm, appartenant à l’ordre des Hémiptères, où
ils se classent aux côtés des cigales, des cicadelles et des cercopes. Ils sont caractérisés par une excroissance
thoracique (appelée ici ‘‘casque’’) parfois hyper-développée et pouvant recouvrir l’ensemble de l’abdomen et
des ailes chez certaines espèces. Ils possèdent deux paires d’ailes et six pattes. Leurs deux antennes ne sont pas
visibles à l’œil nu.
Ce sont des insectes piqueurs-suceurs qui se nourrissent de la sève des plantes grâce à leur rostre. Beaucoup
d’espèces ont un comportement grégaire et social, et peuvent former des attroupements de plusieurs dizaines
d’individus. Cette famille a également développé des soins maternels, comportement rare chez les insectes.
Dans la plupart des cas la femelle va ‘‘couver’’ sa ponte, et parfois même veiller sur les juvéniles (appelés aussi
larves) tout au long de leur développement. Les larves se différencient des individus adultes par l’absence d’ailes
et un casque encore non-développé qui est remplacé par une simple protubérance.
Autres mœurs observées chez les membracides : une association avec des Hyménoptères, principalement des
fourmis. Ces dernières leur prodiguent des soins de toilettage antiparasitaires et une protection contre les
prédateurs. En contrepartie, les fourmis récupèrent le miellat des membracides, qui est une substance sucrée
rejetée par le tube anal sous forme de gouttelettes. Il a été observé plus rarement que des abeilles ou des guêpes
récupérent également le miellat. Certaines fourmis vont même jusqu’à bâtir des abris pour enfermer les
membracides dans des structures faites de terre ou de débris végétaux.
Les membracides forment une famille d’insectes divisée en 9 sous-familles, 49 tribus, 428 genres. A ce jour,
environ 3500 espèces ont été décrites. Ils sont présents sur tous les continents mais la zone néotropicale est de
loin la plus riche en espèces.
En Guyane, plus de 350 espèces sont actuellement connues, appartenant à 98 genres, 24 tribus et 9 sous-
familles. Les membracides ont été relativement peu étudiés et il reste encore beaucoup d’espèces à identifier ou
à recenser et certaines à décrire. Il est fort probable que le nombre d’espèces répertoriées augmente de façon
conséquente au fur et à mesure des prospections et des recherches.
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Cycle de vie
En fonction des espèces, plusieurs types de ponte sont pratiqués. Les œufs peuvent être insérés à l’intérieur de la
tige de la plante-hôte, ou déposés simplement à la surface du végétal. Les œufs sont généralement pondus tous
ensemble, formant des amas en comportant jusqu’à 70. Ils sont parfois recouverts par une sécrétion protectrice
blanchâtre et cireuse. Chez plusieurs tribus, la femelle va couver sa ponte en restant en permanence dessus,
limitant ainsi les risques de prédation et de parasitisme.
Ci-contre : femelle du genre Potnia
couvant sa ponte ; Détail de la ponte
séparée en deux groupes d’une trentaine
d’œufs chacun, laissant ainsi la place au
centre pour que l’abdomen de la femelle
puisse reposer. Dans cette position
les deux paires de pattes antérieures
s’étendent de chaque côté pour couvrir les
œufs.
Dès leur naissance, les larves ont un accès direct à leur nourriture puisque la femelle aura pris soin de pondre
sur une plante dont son espèce se nourrit. Les larves sont assez peu mobiles, elles se déplacent le long des tiges
et des rameaux, mais ne quittent généralement jamais la plante-hôte qui a servi de support à la ponte. Elles
restent groupées et s’alimentent, tout comme les adultes, en plantant leur stylet à travers la paroi végétale afin
d’aspirer la sève. Les larves peuvent être très différentes morphologiquement selon les espèces.
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Comme chez tous les insectes, la larve va muer à plusieurs reprises en renouvelant son tégument externe. Cinq
stades larvaires vont alors se succéder au cours du développement. La larve garde le même aspect général avec
quelques légères modifications, lors des stades les plus avancés on peut commencer à voir les ébauches alaires
et celles du casque. Chez certaines espèces, la femelle reste encore à proximité de sa descendance durant tout
le développement larvaire.
Ci-dessus : La dernière mue est appelée mue imaginale, c’.est celle qui va donner l’insecte adulte. La larve de
membracide se débarrasse alors une dernière fois de son tégument externe. Afin de bien tenir en place lors de la
mue, le stylet est planté dans le végétal. En quelques minutes les ailes vont se déployer et le casque se développer
pour prendre sa forme définitive. Durant les instants qui suivent la mue imaginale, le membracide est incolore,
ce n’est que quelques heures plus tard que l’on pourra observer ses couleurs définitives. La cuticule externe qui
est laissée lors de la mue est appelée exuvie.
Comme tous les insectes, une fois adulte le membracide ne mue plus, et donc ne grandit plus. A la différence
de la larve, il est capable de voler et de se reproduire.
21 Janvier 2021 : éclosion des œufs au petit matin, 16 jours après la ponte. Les 70 larves, mesurant moins
d’1mm, migrent rapidement vers l’apex de la tige, plus tendre, pour s’y alimenter de sève.
2 Février 2021 : les larves se séparent en plusieurs groupes. Des fourmis viennent rapidement s’installer pour
récupérer le miellat produit par les larves.
11 Février 2021 : les larves grandissent, mue après mue. Les fourmis sont là en continue.
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17 Février 2021 : les larves atteignent leur dernier stade larvaire.
22 Février 2021 : les larves se possitionnent au revers des feuilles pour effectuer leur mue imaginale.
Après quelques heures les adultes prennent leur couleurs définitives. Les mues imaginales s’étalent sur plusieurs
jours. Le developpement larvaire aura durée entre 28 et 35 jours. Les adultes se dispersent ensuite : aucun
individu observé durant les semaines suivantes sur le pois d’Angole du suivi ou même sur des pieds voisins.
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Morphologie et vocabulaire de base
A première vue il est difficile de comprendre comment est organisé un membracide : mais où est donc la tête ?
Où sont les ailes ? Le thorax et l’abdomen ?
Voici donc une vue de profil d’un membracide avec les principales parties en différentes couleurs.
La tête est située en bas à gauche et ne représente qu’une toute petite partie de l’insecte. Elle porte deux yeux et
deux ocelles. L’appareil buccal en forme de stylet est caché sous la tête et n’est visible qu’en vue ventrale.
Le thorax est caché à la confluence du casque, de la tête, des pattes et des ailes. Il n’est pas visible ou alors
seulement en partie.
L’abdomen est rarement visible chez les membracides, il est souvent caché par les ailes ou le casque. On peut
l’apercevoir chez certaines espèces aux ailes transparentes.
Les deux paires d’ailes sont rabattues contre le corps. Les ailes antérieures recouvrent les ailes postérieures qui
ne sont visibles que par transparence chez certaines espèces. Leurs textures et coloris sont très variables selon
les espèces.
Les pattes, toujours au nombre de six, se décomposent en quatre parties : coxa, fémur, tibia et tarse. La coxa n’est
visible qu’en vue ventrale et fait la jonction entre le thorax et le fémur. Le tarse termine la patte : il est composé
de plusieurs petits articles dont le dernier porte une paire de griffes permettant à l’insecte de s’accrocher à son
support.
Le casque est en réalité une excroissance de la partie supérieure du thorax que l’on appelle le pronotum. Cet
hyper-développement du pronotum est la caractéristique principale de la famille des membracides. Sa forme
peut varier énormément d’une espèce à l’autre. Il recouvre parfois entièrement les ailes et l’abdomen. Il est
généralement creux et ne renferme rien d’autre que de l’air. L’ architecture du casque peut se révéler complexe
et abracadabrante, ce qui fait en grande partie l’originalité de cette famille.
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Plantes-hôtes
Une plante-hôte est une plante dont dépend une espèce, dont elle a besoin pour se nourrir et/ou nourrir sa
descendance. Dans le cas des membracides, la plante-hôte sert à la fois de lieu de vie en tant que support, de
lieu de nourrissage via la sève que la plante produit, et de lieu de ponte. De ce fait, une espèce de membracide
est étroitement liée à sa/ses plantes-hôtes, et ne pourrait pas se développer et se reproduire dans un milieu où
elle n’est pas présente.
Les espèces de membracides sont dites monophages si elles se développent sur une seule plante-hôte. Celles
qui se développent sur plusieurs plantes-hôtes, appartenant à plusieurs genres ou même parfois à des familles
botaniques différentes, sont dites polyphages.
Voici une liste non-exhaustive des familles répertoriées comme plantes-hôtes des membracides en Guyane :
Acanthaceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Araceae, Aristolochiaceae, Asteraceae, Bignoniaceae, Bixaceae,
Bromeliaceae, Calophyllaceae, Cannabaceae, Clusiaceae, Cordiaceae, Fabaceae, Gnetaceae, Hypericaceae,
Lauraceae, Malpighiaceae, Malvaceae, Melastomataceae, Onagraceae, Phyllanthaceae, Piperaceae, Rubiaceae,
Salicaceae, Sapindaceae, Solanaceae, Urticaceae.
Ci-après sont présentées et illustrées les plantes sur lesquelles les membracides sont le plus fréquemment
observés en Guyane.
Sur Solanum leucocarpon, une grande diversité d’espèces de membracides a pu être observée. Cette espèce de
plante est très présente sur les bords de routes et de pistes, elle se reconnaît à ses feuilles luisantes alternes de deux
tailles différentes, et à ses fleurs blanches à centre orange. Froissée, la feuille dégage une odeur caractéristique.
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Les plantes du genre Inga (Fabaceae), appelées communément ‘‘pois sucrés’’, sont hôtes de nombreuses espèces
de membracides : Umbonia spinosa, Heteronotus, Cymbomorpha, Tolania, ainsi que de nombreux Tragopini.
Le genre Vismia (Hypericaceae) a été recensé comme plante-hôte de nombreuses espèces de membracides.
Les Vismia sont fréquentes en bord de piste et se reconnaissent à leurs feuilles lancéolées opposées au revers
généralement orangeâtre. Il est courant de trouver des membracides cachés au milieu des amas de fruits, lieu
privilégié pour les pontes car offrant un bon abri contre les prédateurs.
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Associations interspécifiques
Il est très fréquent que les membracides soient observés en présence
de fourmis. Dans la plupart des cas il existe une relation mutualiste
avec des effets bénéfiques pour les deux parties. D’un côté les
membracides sont protégés par les fourmis contre les prédateurs
et les parasites, et d’un autre les fourmis s’approvisionnent du
miellat produit par les membracides et leurs larves. Le miellat est
une excrétion sucrée rejetée par le tube anal. Il représente pour
les fourmis une source de nourriture constante et régulière si les
couvains sont protégés et entretenus efficacement. Plus rarement,
des interactions avec d’autres hyménoptères comme des guêpes ou
des abeilles mélipones ont pu être observées.
Les fourmis des genres Ectatomma, Cephalotes, Dolichoderus et Camponotus sont celles qui sont le plus souvent
observées en interaction avec des membracides. Moins fréquemment, les genres Pheidole, Azteca, Crematogaster.
Et enfin, plus rarement, les genres Daceton, Solenopsis, Megalomyrmex, Tapinoma et Odontomachus.
Les fourmis se bousculent
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Prédateurs et parasites
Les membracides sont les proies potentielles de beaucoup d’animaux insectivores généralistes, à commencer par
d’autres hexapodes. Les punaises prédatrices de la famille des Reduviidae attaquent en piquant avec leur rostre
et aspirent directement les tissus internes. Les araignées sauteuses de la famille des Salticidae se rencontrent
fréquemment dans le même type de végétation que les membracides, et ces derniers figurent parfois dans leur
menu. Les toiles d’araignées constituent des pièges d’interception pour tout insecte volant, les membracides
ne font pas exception. Certaines mantes, sauterelles ou libellules sont aussi prédatrices occasionnelles des
membracides.
Des cas de prédation d’Umbonia spinosa par des guêpes du genre Hoplisoides (Crabronidae) ont été rapportés.
Ces dernières sont des guêpes fouisseuses qui paralysent leurs proies avant de les enterrer et de pondre dedans.
10 1pates
Certaines larves de guêpes parasitoïdes se développent dans le corps des larves de membracides, provoquant
par la suite leur mort. Il est possible d’observer ces guêpes à proximité des membracides, attendant un
moment d’inattention des fourmis pour pondre dans leur hôte. Elles ne mesurent généralement qu’un ou deux
millimètres. Certaines espèces parasitent seulement la ponte.
Guêpe parasitoïde sur une ponte Guêpe parasitoïde au milieu d’un groupe de larves
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Certains champignons entomopathogènes se développent
sur les membracides. Ces derniers sont alors retrouvés
immobiles, enveloppés par des filaments fongiques. On
dit que le membracide est champignonné. Le champignon
va se développer petit à petit, généralement d’abord sur les
parties externes, jusqu’à pénétrer dans le corps de l’insecte,
causant ainsi sa mort. Plusieurs observations sur les genres
Amblyophallus, Lycoderides et Umbonia ont pu être faites
en Guyane.
Membracide champignonné
Membracide parasité
La littérature cite des cas de prédation par des oiseaux insectivores, et précise que ce sont généralement les
larves, qui ont un corps mou, qui sont consommées. Il est également probable que les membracides soient les
proies occasionnelles d’amphibiens ou de lézards.
Malgré tout, les membracides restent des insectes relativement peu prédatés, ceci principalement grâce à leur
mimétisme, leur association avec des fourmis et leur faible mobilité. On peut également noter que les larves
sont plus vulnérables en raison de l’absence de cuticule solide contrairement aux adultes qui ont un casque.
Beaucoup de membracides ont développé des excroissances défensives épineuses et piquantes. Parmi les plus
spectaculaires on retrouve les genres Heteronotus, Cyphonia, Umbelligerus, Umbonia, illustrés ci-dessous
respectivement.
De plus, certaines espèces des genres Anchistrotus et Lycoderides ont développé une capacité d’automutilation
à travers la présence d’une ligne de pré-cassure à la base du casque. Ainsi le membracide va pouvoir s’échapper
après avoir perdu son casque si ce dernier est saisi par un prédateur. Ce phénomène est uniquement mécanique.
Pour rappel, le casque des membracides est une excroissance formée seulement de cuticule et ne renferme que
de l’air : le casque n’assure donc aucune fonction vitale chez les membracides.
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Mimétisme et camouflage
Beaucoup de membracides imitent des éléments naturels : épine, feuille sèche, gale, stipule, lichen, excrément
d’insectes ou d’oiseaux, etc... Ce mimétisme est souvent en lien étroit avec leur plante-hôte, surtout chez les
espèces monophages. Les risques de détection par un éventuel prédateur opportuniste sont ainsi réduits.
Certaines espèces imitent d’autres insectes comme des fourmis ou des guêpes, dans un but de dissuasion.
Les membracides sont peu mobiles et peuvent rester plusieurs jours exactement au même endroit en s’alimentant
directement sur leur support. Au cours de l’évolution, ce comportement a probablement joué un rôle important
dans le développement du casque et la forte diversité que l’on retrouve à l’échelle de la famille.
Les larves se camouflent en forme, en couleur et en texture sur leur support. Souvent compactes, elles se
positionnent à l’intersection des tiges à proximité du stipule ou dans des endroits difficiles d’accès.
En Guyane, les membracides s’observent toute l’année, en toute saison et à toute heure !
Pour pouvoir facilement les observer, il suffit de prospecter à vue et à hauteur d’homme les zones où la
végétation est constituée de jeunes pousses. Les membracides viennent s’y nourrir et y pondre. Ils se placent
dans la grande majorité des cas le long des tiges, vers l’extrémité des rameaux. Un très grand nombre d’espèces
de plantes est propice à l’accueil des membracides. Les genres Solanum, Inga et Vismia (présentés plus en détail
dans la page des plantes-hôtes) sont particulièrement fréquentés par les membracides. La présence de fourmis
le long des tiges est généralement un bon indice de la présence des membracides. Il est également possible
de trouver à proximité des membracides leurs larves ou leurs pontes. Les membracides apprécient les parties
tendres de la plante, on les retrouve souvent près des fruits ou des fleurs, ou parfois même dessus.
Tous les membracides peuvent voler une fois adultes. Lorsqu’ils sont dérangés ils s’ échappent promptement
en se propulsant avec leurs pattes arrière et s’envolent. Les mâles sont généralement plus craintifs tandis que
les femelles qui couvent restent, parfois de façon obstinée, sur leur ponte. Il n’est pas rare de trouver plusieurs
espèces sur un même rameau. Elles cohabitent sans souci et il ne semble pas y avoir de compétition pour l’accès
à la nourriture.
En sous-bois il est plus difficile de rencontrer des membracides qu’en lisière ou qu’en milieux ouverts. On
peut néanmoins regarder sur les jeunes pousses qui se développent dans des trouées de lumière créées par des
chablis.
Pour résumer, le moindre sentier, chemin forestier, ou même bord de route en lisière de zone boisée, est propice
à l’observation de membracides. Certaines espèces s’observent même en pleine ville dans les jardins. Il faut
surtout être méticuleux et observateur. Ne pas oublier que les fourmis sont de précieux guides !
Piste forestière
Lieu propice à l’observation de membracides
Rencontres infinitésimales et extatiques des anfractuosités végétales
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Techniques d’échantillonnage
Une autre méthode très efficace pour observer des membracides est le
piège lumineux, aussi appelé la ‘‘chasse au drap lumineux’’. Cela consiste
à attirer les insectes sur un drap à l’aide de puissantes lampes. Les
membracides, comme beaucoup d’autres insectes, vont alors se poser sur
le drap où il sera aisé de les observer. Cette technique permet de recenser s, les grands
A. Neau
Les pièges d’interception consistent, comme leur nom l’indique, à intercepter les insectes au vol. Il en existe de
nombreuses sortes, les deux principalement utilisées sont :
- le piège vitre, une plaque transparente sous laquelle est disposée une gouttière de récupération. Les insectes
volants vont heurter la vitre et tomber dans la gouttière.
-les pièges Malaise sont des toiles en moustiquaire disposées de façon à diriger les insectes vers des pots de
collecte.
Cette méthode est moins efficace que les deux précédentes pour collecter les membracides qui sont des insectes
peu mobiles, néanmoins elle permet parfois de faire des captures intéressantes.
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Un peu de géographie
Les données collectées proviennent en grande partie de la frange littorale Centre-Est, plus particulièrement
de la commune de Roura et de Kourou. Les communes de l’Ouest et du Sud ont été très peu prospectées, en
raison de l’éloignement ou des difficultés d’accès. Les missions scientifiques avec la Société Entomologique
Antilles Guyane ont permis d’obtenir des données de zones très reculées. La pression d’échantillonnage n’est
donc pas du tout uniforme sur l’ensemble du territoire. Certaines espèces présentées dans ce guide comme peu
communes et difficiles à rencontrer pourraient se révéler plus abondantes dans certaines zones non étudiées,
et inversement.
Les sites numérotés sont ceux qui ont subi les plus fortes pressions d’échantillonnage.
Une liste plus complète des lieux prospectés est donnée en fin d’ouvrage.
21
Décrire une espèce
Avant de décrire une espèce, il faut s’assurer que celle-ci n’a pas été décrite auparavant, et qu’il s’agit bien
d’une espèce nouvelle. Pour cela il faut bien connaître les espèces proches, consulter leurs descriptions
originales et si possible les spécimens en collection afin d’effectuer une comparaison méticuleuse des caractères
morphologiques.
La description d’une espèce s’intègre dans un article scientifique, lui même publié dans une revue spécialisée.
La description se base sur l’analyse d’un ou plusieurs spécimens naturalisés appelés ‘‘types’’ et qui serviront de
référence. Un spécimen est choisi pour être la référence principale, il s’agit de l’holotype. Les autres spécimens,
les paratypes, servent alors de références secondaires. Il est important de lier aux spécimens ‘‘types’’ des
étiquettes indiquant qu’il s’agit du ‘‘type de telle espèce’’, pour qu’ils soient par la suite facilement retrouvés
dans les collections de référence. Ceci est essentiel pour favoriser des travaux de description et de classification
ultérieurs. L’entretien et l’organisation de la collection est donc important.
Afin de faciliter les identifications futures, la description se doit d’énumérer un maximum d’informations et de
donner la description la plus complète possible des spécimens de référence. Dans le cas des membracides, la
description est généralement axée sur la morphologie du casque, car c’est la partie la plus developpée et qui est
la plus susceptible d’être déterminante pour l’espèce.
Les éléments principaux à donner lors d’une description sont les suivants :
- localité type (lieu de capture de l’holotype)
- allure générale (habitus)
- mensurations précises des différentes parties (casque, ailes, longueur et hauteur totale, largeur de la tête, etc...)
- coloration, pilosité et texture des différentes parties (casque, tête, pattes, ailes, etc...)
- taille et forme des génitalia (s’il existe d’autres espèces très proches morphologiquement)
- mention d’un éventuel dimorphisme sexuel ou de variations intra-spécifiques*
- mention des espèces proches et confondables avec les critères de différenciation
- détail de la biologie et de l’écologie (comportement, plante-hôte, interaction, durée du cycle, etc...)*
- descriptions de la ponte et des différents stades larvaires*
- photos ou illustrations des spécimens type (vue latérale, dorsale et frontale, avec échelle)
- nombre de spécimens-types et leurs données (lieu et date de collecte, méthode de capture, altitude, etc...)
- lieu de dépôt des spécimens de référence (généralement en musée)
- toutes informations complémentaires ou remarques pertinentes concernant l’espèce nouvelle.
*Lors de la description d’une nouvelle espèce, il est rare (surtout chez les insectes) de pouvoir donner des
informations détaillées sur la biologie et l’écologie. Si peu d’exemplaires sont connus, la variation intra-spécifique
est difficile à estimer. Ces informations ne sont pas obligatoires mais sont à renseigner si elles sont connues.
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La forme des génitalia (pièces internes sclérifiées des parties génitales) est souvent utilisée chez les insectes
comme un bon critère de différenciation car elle est généralement stable au sein d’une espèce, mais souvent
bien différente des espèces proches.
Une description peut se faire sur un unique spécimen, mais il préférable de le faire sur plusieurs individus
et en connaissant des individus des deux sexes. Cela permet de mettre en lumière un éventuel dimorphisme
sexuel ou une variation intra-spécifique. Le cas contraire pourrait engendrer des confusions ou des doubles
descriptions. Il arrive malheureusement trop souvent que des espèces soient décrites plusieurs fois par manque
de rigueur, d’attention ou de connaissances.
Le texte doit être précis et le vocabulaire employé simple et scientifique à la fois. L’anglais étant la langue la plus
usitée dans la communauté scientifique actuelle, il est préférable que l’article soit rédigé en anglais afin qu’il soit
facilement compréhensible par une majorité de personnes. Ce n’est toutefois pas une obligation.
La description d’une nouvelle espèce, tout comme la rédaction d’un article scientifique, ne sont pas réservées
aux professionnels, mais ouvertes à tous, du moment que les amateurs ont suffisamment de connaissances sur
le sujet. Avant publication, l’article est soumis à une évaluation par des pairs (généralement des scientifiques
éclairés sur le sujet) qui critiquent et évaluent la pertinence de l’article tout en soulignant les modifications qu’il
faut y faire pour qu’il soit accepté.
Contrairement à beaucoup d’idées reçues, le descripteur ne donne pas son nom à une espèce. Il lui donne
généralement un nom en rapport avec l’un de ses caractères morphologiques, sa localité de collecte, sa biologie
ou encore un comportement particulier. Bien que ce soit lui qui le choisisse, et ceci sans aucune restriction
sinon de ne pas donner un nom déjà existant, il n’est pas d’usage que le descripteur donne son propre nom. Il
est néanmoins courant qu’il dédie le nom d’espèce au récolteur des types ou à un camarade l’ayant aidé dans ses
travaux ou ses recherches. Les noms sont usuellement en latin ou dérivés du grec, c’est pourquoi on retrouve
souvent les mêmes terminaisons :
La Commission Internationale de Nomenclature Zoologique (CINZ) souligne que ‘‘les auteurs doivent faire
preuve d’une attention et d’une considération raisonnable dans la formation de nouveaux noms pour s’assurer
qu’ils soient, autant que possible, appropriés, compacts, euphoniques, mémorables, et non offensants’’.
23
Notions de base de nomenclature et de classification
Selon la classification scientifique, chaque espèce est désignée par une combinaison de deux mots. Le premier
mot est un nom de genre, le deuxième est une épithète spécifique, toujours rattachée à son nom de genre.
Par exemple : Enchenopa concolor. Ceci forme le nom binomial, que l’on appelle aussi communément le nom
scientifique, ou encore le nom latin. Il s’écrit toujours en italique. Le nom de genre commence toujours par une
majuscule et l’épithète spécifique toujours par une minuscule.
Le nom d’espèce ou de genre est parfois mentionné en étant suivi du nom de l’auteur l’ayant décrit et de la
date de la publication de la description. Par exemple : Enchenopa concolor (Fairmaire, 1846). Cela indique que
l’espèce a été décrite par Faimaire en 1846. Cette précision n’est pas obligatoire mais permet de bien resituer
l’espèce et la référence dans la littérature scientifique. Le nom de l’auteur et l’année de la publication sont parfois
entre parenthèses, cela signifie que l’espèce a changé de nom de genre depuis sa description. Dans le cas pris
ici comme exemple - Enchenopa concolor (Fairmaire, 1846) - Fairmaire a décrit en 1846 cette espèce sous le
nom de Membracis concolor. Ceci car à l’époque, on connaissait peu de membracides, et la grande majorité était
décrite dans le genre Membracis. Cette espèce a par la suite été classée dans un autre genre (car possédant les
caractéristiques déterminantes de ce genre), ce qui a modifié son nom de genre, mais pas l’épithète spécifique.
Un genre est composé d’une ou plusieurs espèces ayant des caractéristiques en commun. Le genre est lui-même
classé dans d’autres rangs taxonomiques plus élevés, graduellement : la tribu, la sous-famille, la famille, l’ordre,
la classe, l’embranchement et le règne. Tous les noms de rangs taxonomiques prennent des majuscules. Des
règles de terminologie permettent de plus facilement s’y retrouver, le suffixe définissant chaque rang : -idae
(famille), -inae (sous-famille), -ini (tribu).
Règne.............................Animalia
Embranchement..............Arthropoda
Classe.....................................Insecta
Ordre..........................................Hemiptera
Famille............................................Membracidae
Sous-famille........................................Membracinae
Tribu.........................................................Membracini
Genre............................................................Enchenopa
Espèce................................................................ Enchenopa concolor
Il existe également d’autres rangs taxonomiques mais qui sont moins usités tels que sous-ordre, infra-ordre,
sous-genre, sous-espèce.
Le nom de genre est souvent abrégé à sa première lettre lorsqu’il est répété plusieurs fois et qu’il n’y a pas
possibilité de confusion. Par exemple ici : E. concolor pour abréger Enchenopa concolor.
24
L’entomologie : une histoire d’éthique, de quêtes, mais surtout d’étiquettes !
La Collection
La collection est un outil très important pour les naturalistes et les scientifiques. Elle permet de comparer les
échantillons, les analyser de façon fine et précise, et comme précisé plus haut, de définir des spécimens-types
qui servent de référence pour chaque espèces décrites.
é
ernit
d’eth éris...
peu ch
...un r insectes
pou
Il existe de nombreuses méthodes de mise en collection, la plus employée est celle de l’épinglage qui consiste
simplement à planter une aiguille dans l’insecte et à disposer les appendices dans la position souhaitée. Pour les
spécimens plus petits, le collage sur paillette est plus approprié, cela consiste à coller le spécimen sur un petit
bout de papier cartonné, ce dernier piqué par une épingle.
Chaque spécimen d’une collection se doit d’être étiqueté avec rigueur. Un spécimen sans étiquette, et donc sans
information, perd une grande partie de sa valeur scientifique.
Une première étiquette, dite ‘‘de capture’’, contient les informations de base : la date, le lieu, la méthode de
collecte et le nom du collecteur. Des informations complémentaires peuvent être ajoutées pour préciser les
conditions de capture : hauteur, plante-hôte, biotope, horaire, météorologie, altitude, etc... Plus ou moins
pertinentes suivant le groupe d’insectes étudié. Plus les données sont précises, mieux c’est. Il faut garder en tête
que ces informations seront peut être relues dans des décennies, voir des siècles. Il convient donc d’ajouter si
possible une étiquette avec des coordonnées GPS.
‘‘leg.’’ est l’abréviation de ‘‘legit’’, qui signifie ‘‘a récolté’’. L’abréviation ‘‘rec.’’ pour ‘‘récolteur’’ est aussi utilisée.
19.VII.2020 VUE
/Mimosa myriadenia
Piste de Bélizon pk6
Guyane Française
E.Cocchi et J.Lapèze leg.
Une seconde étiquette, dite ‘‘d’identification’’, est ensuite ajoutée, où figure le nom du taxon identifié. Il est
également pertinent d’ajouter le nom de l’identificateur et l’année d’identification.
Cymbomorpha amazona
Une collection d’insectes bien entretenue se conserve plusieurs siècles. En revanche, elle peut rapidement se
détériorer si elle se fait coloniser par des champignons ou des insectes nécrophages. Des produits peuvent être
diffusés dans les boîtes de collection pour repousser les insectes nécrophages ou empêcher le développement
de moisissures. En milieu tropical il est nécessaire de conserver les collections dans une pièce climatisée, ou au
moins déshumidifiée, pour limiter les intrusions.
25
La Photographie
Que ce soit des insectes dans leur environnement ou des spécimens de collection, la photographie est un outil
extrêmement précieux pour représenter des insectes. Elle permet d’une part d’immortaliser les rencontres, de
numériser une collection, mais aussi de partager facilement les observations entre spécialistes. Elle a également
permis un grand bond en avant dans la clarté des illustrations pour les descriptions des nouvelles espèces.
Les photos des spécimens illustrant les fiches-espèces de ce guide sont prises avec un système de StackShot
(Hyperfocus). Cela consiste à prendre une série de photos avec différents points de netteté, pour ensuite les
rassembler et avoir une image nette en tous points. Ces photos sont réalisées en laboratoire avec des spécimens
morts et disposés dans la position souhaitée. Une vingtaine de photos sont prises pour réaliser chaque image.
L’appareil photo est sur un rail vertical, l’éclairage est assuré par plusieurs ampoules et la lumière diffusée grâce
à un cylindre de papier calque.
La photographie in situ permet de garder une trace de l’observation. Cela permet de consulter et de revalider
a posteriori, si nécessaire, une identification. Une photo d’ensemble de la plante-hôte et de l’environnement est
intéressante pour compléter les informations sur l’écologie.
26
Morphologie avancée
La morphologie du casque chez les membracides étant très diversifiée, le vocabulaire pour décrire les différentes
excroissances s’est lui aussi complexifié. Certains termes sont propres à des tribus ou parfois même à des genres.
Cette section présente donc seulement les termes généraux qui sont les plus utilisés dans le guide.
Vue latérale
processus antérieur
processus postérieur
angle huméral
lobe post-oculaire
angle huméral
apex
œil
ocelle
vertex
Larve
thorax
ébauche du casque épines dorsales
tube anal
œil
segments abdominaux
ébauche alaire
27
Planche des espèces les plus communes
Sont illustrés ici les membracides les plus couramment observés à vue en Guyane.
Cette planche a pour vocation de faciliter l’identification des membracides sur le terrain.
28
FICHE-TYPE
SOUS-FAMILLE - TRIBU
Genre espèce
Auteur et date de la description
Une vue latérale et une vue dorsale sont présentées pour la majorité des espèces.
Le mâle et la femelle sont tous les deux illustrés lorsque le dimorphisme sexuel est prononcé.
Certaines fiches ne présentent pas une espèce mais un genre. Dans ce cas, plusieurs espèces de ce genre sont
illustrées.
Les (?) suivent les informations bibliographiques considérées comme douteuses ou improbables : soit trop
anciennes, soit d’origine inconnue.
(!) La morphologie hautement variable de cette famille rendant difficile les mensurations, les tailles indiquées
sont celles mesurées de la tête jusqu’au bout des ailes. Pour certaines espèces, des tailles entre parenthèses
indiquent parfois la taille totale du membracide dans sa plus grande longueur (souvent en diagonale).
Brève description de l’espèce. Les caractères en gras permettent un diagnostic ww Nombre de données
rapide. Les confusions possibles sont abordées. Présentation d’un éventuel
dimorphisme sexuel et de la variabilité intraspécifique. Méthodes d’échantillonnage
ayant permis la détection de
Description de la larve et du cycle biologique. l’espèce présentée :
29
La tribu des DARNINI
La tribu des Darnini est représentée en Guyane par au moins 10 genres et plus d’une vingtaine d’espèces. Les
espèces de cette tribu sont généralement solitaires et ne présentent pas de mœurs sociales. Leur biologie est mal
connue, les stades larvaires sont rarement observés. Le dimorphisme sexuel est assez peu marqué, la femelle
est toujours légèrement plus grande. On les rencontre sur plusieurs familles de plantes : en Guyane ils ont pu
être répertoriés sur Fabaceae, Clusiaceae, Melastomataceae, Hypericaceae et Solanaceae. Les Darnini n’ont a
priori pas d’interactions directes avec les fourmis. Ils sont le plus souvent répertoriés à vue, mais sont parfois
échantillonnés au piège lumineux ou au piège d’interception.
Cette tribu renferme des espèces avec des apparences très éloignées les unes des autres, et sa classification est
sujette à de nombreux remaniements. C’est pourquoi trois groupes informels ont été créés pour les réorganiser
en fonction de la forme de leur casque. Le groupe ‘‘bicorne’’ présente des cornes supra-humérales, le groupe
‘‘goutte’’ présente un casque allongé et lisse qui a la forme d’une goutte en vue dorsale, et le groupe ‘‘grumeau’’
présente un casque avec des bosses, des plis et des irrégularités.
Le genre Sundarion du groupe ‘‘bicorne’’ est souvent échantillonné au piège lumineux. Les genres du groupe
‘‘grumeau’’, Hypheodana, Cyphotes, Aspona, Funkhouseriana et Nasuconia, sont très rarement échantillonnés.
Les genres du groupe ‘‘goutte’’, Darnis, Stictopelta, Hebetica et Alobia, se rencontrent plus fréquemment à vue.
L’ espèce Darnis lateralis est la plus commune.
30
DARNINAE
Funkhouseriana cerulea
(Funkhouser, 1935)
♀ 8 mm ♂ 7 mm
◆
◆◆ Massif du Mitaraka Guyana (Canister Falls)
Massif Lucifer
◆ Montagne de Kaw
◆ Piste Dégrad Corrèze
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
La fourmi La fourmi, que dis-je ? C’est là un oxymore grossier, car fourmi au singulier n’a pas lieu d’être, elle se promène toujours en compagnie de ces milles sœurs. En file indienne, transportant graines, feuilles, pétales, ou toutes autres choses qu’elles ont pu trouver. Ramenant leur butin à la colonie par tous les moyens et contre tout ! Que cela soit possible ou non, elle n’en ont rien à faire.
Casque de couleur bleu métallique, atteignant presque l’extrémité des ailes. Nombre de données : 5
Ensemble convexe, arrondi, partiellement bosselé et plissé, finement ponctué
et glabre. Ailes aux nervures marquées et fumées, en partie recouvertes par
le casque. Pattes de la même couleur que le casque, présentant des rangées
régulières de poils.
Mâle et femelle semblables.
Impossible à confondre. Le genre Funkhouseriana est mono-spécifique : il ne comprend qu’une seule espèce.
Funkhouseriana cerulea est l’un des rares membracides à présenter du bleu, de plus métallisé.
La biologie de cette espèce est totalement inconnue, capturée en seulement quelques exemplaires en Guyane,
souvent dans des zones d’altitude et toujours à l’aide de pièges. Les données provenant d’autres pays sont issues
de captures sporadiques et ne donnent aucun élément sur la biologie. Michel Boulard mentionne dans le
rapport de son expédition de 1975 deux membracides au casque bleu et vert métallique d’Antecumepata (Haut-
Maroni), il est probable qu’il s’agisse de cette espèce.
31
DARNINAE - CYMBOMORPHINI
Cymbomorpha amazona
Stål, 1866
♀ 9 mm ♂ 8 mm
◆ Nouragues Brésil
DISTRIBUTION
◆ Molokoï Équateur
◆◆ Piste de Bélizon Pérou
◆
Saül
(Saint-Laurent-du-Maroni)
Casque développé vers l’arrière, présentant une grosse bosse médiane, ne Nombre de données : 5
recouvrant pas les ailes. Le processus postérieur se termine en une fine pointe
qui atteint presque le niveau du bout des ailes. Coloration du casque marron
sombre avec deux larges bandes verticales claires sur l’avant du casque et
se prolongeant sur la tête, dont seul l’espace inter-ocellaire est marron. Ailes
entièrement visibles, opaques, marron sombre. Pattes claires sauf les griffes
qui sont noires.
Impossible à confondre.
Malgré des recherches attentives sur la plante hôte, la larve n’a pas pu être
observée.
32
DARNINAE - DARNINI
Darnis lateralis
(Fabricius in Coquebert, 1801)
♀ 8 mm ♂ 8 mm
◆
◆ ◆◆◆◆◆ Saut Mapaou, Massif Lucifer, Kaw, Brésil, Guatemala, Guyana,
◆◆ Camopi, Yiyi, Cacao, La Trinité, Piste
◆ ◆◆ Mexique, Panama, Paraguay,
◆ ◆ Saint-Élie, Saut Maripa, Nancibo, Pérou, Suriname
Montagne des Chevaux, Saül, etc...
Vismia (Hypericaceae)
Solanum (Solanaceae)
Piperaceae
Rubiaceae
Casque bombé, lisse et brillant, s’étalant vers l’arrière en s’effilant Nombre de données : 88
régulièrement pour se terminer en pointe au niveau du bout des ailes. Casque
en forme de goutte en vue dorsale; noir avec deux bandes latérales régulières
de couleur ocre, partant des yeux et longeant toute la marge inférieure du
casque presque jusqu’à l’extrémité postérieure. Ailes noires et opaques dans
leur première moitié, puis orange avec une petite tache sombre dans la partie
apicale. Ailes partiellement recouvertes par le casque. Pattes ocre, sauf l’extrémité des tibias et la base des
fémurs, noires. Tête noire avec une petite tache claire en son centre, située entre les deux ocelles, clairs aussi.
Mâle et femelle semblables.
Espèce commune. S’observe facilement à vue sur un très grand nombre de plantes appartenant à différentes fa-
milles. Solitaire ou en petit groupe de deux ou trois individus. Capturée occasionnellement au piège lumineux
ou au piège d’interception. Malgré un nombre important d’observations à vue, sa larve reste introuvable...
Très large aire de répartition s’étendant dans presque toute la zone néotropicale, du Mexique jusqu’au Brésil. Les
interactions avec les fourmis sont rarement observées chez cette espèce et semblent être occasionnelles.
33
DARNINAE - DARNINI
Hypheodana acuta
Sakakibara, 2005
♀ 9,5 mm ♂ 7 mm
◆◆
Espace Chawari
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque allongé, sans ornement, s’effilant graduellement vers l’arrière en une Nombre de données : 2
pointe dépassant largement l’abdomen et le bout des ailes. Coloration
générale brune, terreuse. Carènes longitudinales claires dans la partie
postérieure et effilée du casque. Angles huméraux formant des oreillettes
aplaties dorso-ventralement. Ailes presque intégralement recouvertes par le
casque, seule la partie basale reste visible.
Femelle plus grande et légèrement plus claire.
Espèce énigmatique. Seulement deux données pour la Guyane, toujours au piège lumineux.
Biologie inconnue.
34
DARNINAE - DARNINI
Sundarion flavopiceum
Creão-Duarte & Sakakibara, 2015
♀ 10,5 mm ♂ 10 mm
Brésil (Pará)
DISTRIBUTION
Bélizon
◆ Mont Itoupé
Brésil
◆
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Espèce plutôt grande. Casque présentant deux cornes latérales courtes et Nombre de données : 3
pointues. Projection postérieure s’effilant régulièrement jusqu’à finir en pointe
à son extrémité. Casque ne recouvrant pas les ailes et n’atteignant pas leur
extrémité. Ensemble du casque sombre moucheté de jaune avec de chaque
côté une tache latérale jaune, allongée et parallèle à la marge supérieure.
Ailes fumées dans la partie inférieure de l’apex. Pattes brunes.
Espèce décrite récemment. C’est un individu capturé au Mont Itoupé qui a servi de paratype mâle lors de la
description de l’espèce. Très peu de données, aussi bien à l’échelle du territoire étudié que sur l’ensemble de son
aire de répartition.
35
DARNINAE - PROCYRTINI
Procyrta
Stål, 1869
P. ornamenta
P. pectoralis
3 à 6 mm
Casque bombé au-dessus de la tête et du thorax, s’effilant graduellement en pointe vers l’arrière. Projection
postérieure longeant la marge supérieure alaire et se terminant au niveau de l’angle interne ou le dépassant
légèrement. Ailes entièrement visibles, hyalines, à la nervation claire et peu marquée. Abdomen jaune, visible
par transparence. Coloration générale du casque jaune, avec l’extrémité postérieure noire et parfois une bande
humérale sombre. Tête et pattes jaunâtres. Partie ventrale du thorax jaune ou parfois noire.
Genre très souvent observé au piège lumineux, plus rarement au piège d’interception, et très rarement à vue. La
seule observation in situ concerne deux individus rencontrés sur la nervure principale d’une Moraceae.
P. pectoralis est l’espèce la plus couramment observée, parfois en abondance, lors de presque toutes les séances
de piège lumineux. Il semblerait qu’il y ait une variation morphologique chez cette espèce au niveau de la
coloration du casque (ligne humérale plus ou moins marquée) et au niveau de la projection postérieure (plus
ou moins longue, sinueuse et effilée).
Biologie et stade larvaire inconnus malgré son abondance et son observation fréquente au piège lumineux.
36
La tribu des HETERONOTINI
La tribu des Heteronotini est représentée en Guyane par au moins 7 genres et plus d’une trentaine d’espèces.
Celles-ci sont généralement de grande taille. Certaines vivent en colonie, d’autres sont solitaires. La plupart
ont des interactions avec des fourmis. Les Anchistrotus ont souvent des interactions avec des mélipones. Des
Heteronotini ont pu être répertoriés en Guyane sur Sapindaceae et Fabaceae. Ils sont attirés au piège lumineux
mais s’observent également souvent à vue. Chez certaines espèces le dimorphisme sexuel est marqué, par la
forme du casque comme chez les Heteronotus ou par sa coloration comme chez les Anchistrotus.
Rhexia Nassunia
37
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Anchistrotus
Buckton, 1902
5 à 12 mm
Casque très volumineux s’élevant au-dessus du corps en un bulbe orné de trois épines dans la partie inféro-
postérieure, deux latérales et une terminale dont l’apex atteint généralement contre la marge alaire supérieure,
entre l’angle interne et l’extrémité de l’aile. Le sommet du casque se situe dans la partie médiane. Chez certaines
espèces, présence d’une dépression sommitale créant un sommet secondaire vers l’avant. Ailes presque
entièrement visibles, seule une partie de la marge supérieure médiane est recouverte par un débordement du
casque. Ailes hyalines, fumées dans le quart apical. Dimorphisme sexuel fréquent, différence surtout marquée
au niveau de la coloration du casque.
Parfois accompagnées par des mélipones ou des fourmis du genre Camponotus, Cephalotes et Ectatomma.
Observés en groupe sur des plantes du genre Machaerium (Fabaceae), ainsi que plusieurs Fabaceae lianescentes.
38
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Heteronotus
Laporte, 1832
H. albospinosus ♀
H. pompanoni ♂
H. albopunctus ♂
H. delineatus ♂
H. horridus ♀
H. horridus ♂
H. modestus ♂
H. nigrogiganteus ♂
H. nigrogiganteus ♀
Ce genre, réparti du Mexique jusqu’en Argentine, compte à ce jour une quarantaine d’espèces dont 15 sont
répertoriées en Guyane.
Les espèces de ce genre sont solitaires et s’observent souvent à vue sur des Fabaceae du genre Inga ou plus
rarement Machaerium, souvent au revers des tiges. Ce sont des espèces généralement véloces et farouches,
promptes à s’envoler. Elles imitent des guêpes ou d’autres hyménoptères par leur forme, leur coloration et leur
comportement. Interactions avec des fourmis très occasionnelles chez les adultes mais fréquentes chez les
larves. Fréquemment observées de nuit au piège lumineux, parfois au piège d’interception également.
Étymologie : hetero (= diffèrent), notus (= dos). En raison de l’extravagance de leur casque.
Les larves sont gris-brun, mimant parfaitement l’écorce des Inga, leur
plante-hôte. On les y trouve seules ou en petits groupes, parfois en
interaction avec des fourmis : Ectatomma tuberculatum, Cephalotes
atratus, Daceton armigerum.
39
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Heteronotus albopunctus
Boulard, 1980
♀ 9,5 mm ♂ 8 mm
◆ ◆
◆ ◆◆◆ Espace Chawari, Montagne de Kaw, ko-Iméné)
◆ ◆
◆ Montagne des Chevaux, Apatou,
Haute-Koursibo, Mont Saint-Marcel,
◆ ◆ Piton de l’Armontabo, Nancibo, etc...
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque majoritairement noir, lisse et brillant, avec des marques jaunes : un Nombre de données : 23
U fin sur la face frontale, des lignes en marge du casque, et une tache centrale
à l’arrière des cornes. Cornes supra-humérales presque droites, brunes,
cerclées de crème à leur base. Premier et deuxième nodules sub-sphériques,
de taille équivalente, avec des pédoncules courts, formant seulement des
zones d’étranglement. Trois épines terminales de couleur brune, dirigées
vers l’arrière. Les deux latérales horizontales, la terminale légèrement orientée vers le bas. Ailes hyalines à la
nervation marquée. Pattes brunes.
Mâle et femelle semblables.
Espèce qui semble assez commune, mais détectée uniquement au piège lumineux.
Étymologie : albo (=blanc), punctus (=point). En raison de la tache jaunâtre dorsale à l’arrière des cornes.
40
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Heteronotus albospinosus
Haviland, 1925
♀ 8,5 mm
◆
◆◆ Dégrad Saramaca
◆ Bélizon
Saül
41
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Heteronotus armatus
Laporte, 1832
♀ 11,5 mm ♂ 9,5 mm
(Cayenne)
DISTRIBUTION
◆ Suriname
◆ Maripasoula, Petit Saut, Itani, Mon- Brésil
tagne des Chevaux Guyana
◆
◆
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque brun rougeâtre obscur, marqué de taches jaunes : traits obliques sur Nombre de données : 8
la partie frontale, lobes post-oculaires remontant sur la marge du casque, deux
taches marginales dans la partie intermédiaire, ainsi que deux petites taches
à l’avant de la base des cornes supra-humérales. Ces dernières noires et fines,
légèrement courbées vers l’arrière. Nodule intermédiaire allongé, réduisant
les pédoncules à de simples étranglements. Nodule terminal orné de trois
épines : les deux latérales jaunes, horizontales et orientées vers l’arrière ; la
terminale plus longue, brune avec la partie médiane jaune, bordant la marge
alaire supérieure sans atteindre le niveau du bout des ailes. Ailes hyalines.
Pattes claires. Tête jaune marquée de deux traits noirs passant par les ocelles.
Mâle et femelle semblables.
42
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Heteronotus horridus
(Fabricius, 1787)
♀ 10 mm ♂ 8,5 (10) mm
◆
◆ ◆ ◆◆ ◆◆◆ Chevaux, Montagne de Kaw, Nancibo, Guyana
◆◆ Nouragues, Saül, La Trinité, Apatou, Pérou
◆
Massif Lucifer, Mont Saint-Marcel, Équateur
◆ Paracou, Rorota, Bélizon, etc...
Casque brillant et lisse, presque entièrement brun sombre, hormis les marges Nombre de données : 40
antéro-latérales qui sont jaune clair ainsi que deux taches en marge du premier
pédoncule. Cornes supra-humérales droites et fortement divergentes, brunes.
Nodule terminal nettement plus volumineux que le premier. Les trois épines
terminales orientées vers l’arrière, blanches à leur extrémité.
Dimorphisme sexuel : le mâle a le nodule terminal plus volumineux et les
épines beaucoup plus réduites, les latérales en picots et la terminale, sur la face
ventrale, en épine de rosier.
Il existe des variations chez cette espèce, ou possiblement plusieurs espèces très
proches. La longueur du dernier pédoncule, la taille et l’orientation de l’épine
terminale sont légèrement variables, et certains individus présentent une fine
marque claire sur le front.
43
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Heteronotus modestus
Boulard, 1980
♀ 10,5 mm ♂ 9 mm
◆
◆◆ République)
Montagne de Kaw
Piste Coralie
Bélizon
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Tête jaune marquée de deux traits noirs du bord supérieur jusqu’aux ocelles. Nombre de données : 5
Casque noir marqué de motifs beiges : U clair sur la face frontale qui se
prolonge au delà des cornes supra-humérales en les contournant par
l’intérieur, bandes claires partant de la tempe et se prolongeant sur la marge
du casque, taches marginales dans la partie intermédiaire. Épines supra-
humérales droites, fines et entièrement noires. Nodule terminal de très
petite taille. Épines latérales droites et divergentes, à extrémité blanche. Épine
terminale brune avec le tiers apical blanc, bien développée, atteignant presque
le niveau du bout des ailes.
Mâle et femelle semblables.
44
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Heteronotus nigrogiganteus
Boulard, 1980
♀ 12 mm ♂ 10 (12,5) mm
◆ ◆
◆ ◆ ◆◆◆ Mont Saint-Marcel, Haute-Koursibo,
◆ ◆ Haute-Mana, Saül, Saint-Élie, Itany,
◆ ◆
◆ Espace Chawari, Trou Poisson, Cacao,
◆◆ Apatou, Armontabo, etc...
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Femelle : casque avec une projection postérieure très développée, formée par Nombre de données : 14
deux nodules pédonculés. Casque à texture alvéolée, presque entièrement
noir, hormis quelques taches blanches aux extrémités des épines et en marge
du casque. Cornes supra-humérales épaisses et presque droites. Nodule
terminal ovoïde orné de trois épines avec l’extrémité blanche, les deux latérales
formant un coude vers le bas, et la centrale atteignant le niveau du bout des
ailes. Ailes en grande partie fumées. Tête et pattes noires.
Mâle : Cornes supra-humérales absentes, pédoncule du nodule terminal coudé et plus long que chez la
femelle. Épines moins développées, les deux latérales réduites en picots. Casque dépassant le niveau du bout
des ailes.
Peut être confondue avec des espèces proches du même genre, mais s’en démarque principalement par sa
grande taille, sa coloration, et la texture alvéolée de son casque.
Observée uniquement à l’aide de pièges lumineux. Mœurs inconnues.
Étymologie : nigrogiganteus est composé de nigro (= noir) et giganteus (= géant), en raison de sa couleur et de
sa grande taille, c’est l’une des plus grandes espèces du genre.
Cette espèce est proche et potentiellement synonyme de H. formicoides, décrite en 1979 du Brésil par Sakaki-
bara sur la base de spécimens mâles.
45
HETERONOTINAE - HETERONOTINI
Heteronotus pompanoni
Boulard, 1980
♀ 11,5 mm ♂ 9,5 mm
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
46
HETERONOTINAE - HETERONOTUS
Heteronotus spinosus
Laporte, 1832
♀ 13 mm ♂ 10,5 mm
◆
◆ Cacao, Montagne des Chevaux,
◆ ◆◆ Guyana
◆ Saül, Haute-Koursibo, Montagne des Pérou
Singes Suriname
Vénézuela
Casque majoritairement jaune-orange, marqué de brun. Taches noires sur Nombre de données : 14
le haut du front. Cornes supra-humérales brunes, divergentes, légèrement
courbées vers l’arrière. Premier nodule peu prononcé, uniformément orange.
Pédoncules brefs. Deuxième nodule beaucoup plus volumineux, mi-jaune
mi-brun. Les deux épines latérales jaunes, la terminale mi-brune mi-jaune.
Ailes jaunâtre. Pattes brun clair.
Léger dimorphisme sexuel : la femelle a le premier nodule marqué de sombre, le nodule terminal plus petit et
des épines plus longues.
Espèce commune, souvent observée à vue, occasionnellement au piège lumineux et rarement au piège
d’interception.
47
La tribu des HOPLOPHORIONINI
La tribu des Hoplophorionini est représentée en Guyane par 3 genres et au moins 6 espèces. Cette tribu est
caractérisée par des pattes arrières courtes dont le tibia est aplati. Les soins maternels sont bien développés dans
cette tribu : couvaison des pontes et veille des larves par la femelle. Les fratries forment des groupes souvent
imposants. Aucune interaction avec des fourmis. On les retrouve sur plusieurs familles de plantes : Fabaceae,
Hypericaceae, et des lianes indéterminées.
Ochropepla
Potnia
Umbonia
48
MEMBRACINI - HOPLOPHORIONINI
Potnia spatulata
Andrade, 2003
le chapelier fou
♀ 9 (12) mm ♂ 8 (11) mm
◆
◆ Nouragues
◆◆ Paracou
◆
Saut Mapaou
Montagne de Kaw
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque avec une projection antéro-verticale aplatie latéralement et élargie Nombre de données : 5
à l’apex comme une spatule. Projection postérieure du casque s’effilant
régulièrement jusqu’à l’apex et finissant en pointe, ne recouvrant pas les ailes
et atteignant presque leur extrémité. Casque marqué de stries longitudinales
et parsemé d’une pilosité courte. Pilosité plus longue sur les pattes. Pattes
postérieures courtes avec les tibias aplatis. Coloration générale brunâtre.
Mâle et femelle semblables.
Impossible à confondre. Les autres espèces du genre Potnia ont des projections antérieures moins développées
ou plus effilées. Biologie et mœurs inconnues.
49
MEMBRACINAE - HOPLOPHORIONINI
Umbonia spinosa
(Fabricius, 1775)
♀ 16 mm ♂ 13 mm
◆◆ ◆◆◆
◆ ◆◆ Montagne des Singes, Bélizon, Piste Nicaragua, Costa Rica, Panama,
◆ ◆◆ Paul Isnard, Saint-Jean-du-Maroni, Colombie, Honduras, Brésil,
Abbatis Cottica, Risquetout, Saut Vénézuela, Guyana, Suriname,
Mapaou, Petit Saut, Piste Saint-Élie Équateur
Casque volumineux, atteignant presque l’extrémité des ailes. Une unique Nombre de données : 13
projection verticale conique, se terminant en pointe. Couleur dominante
verte (jaunissant en collection) avec 6 lignes rouges, extrémité de la pointe
jaune. Angles huméraux saillants et rouges. Pattes et ventre clairs. Ailes
entièrement visibles, très légèrement fumées, avec une nervation marquée.
Le mâle est légèrement plus petit que la femelle mais présente des caractères
morphologiques similaires.
Peut être confondue avec l’autre espèce du genre présente en Guyane: Umbonia curvispina, recensée sur la
Montagne de Kaw, très semblable mais beaucoup plus rare et ne présentant que 4 lignes rouges en vue dorsale,
les deux lignes latéro-postérieures étant absentes.
Cette espèce est largement répartie dans toute la zone néotropicale. Elle est généralement observée en grands
groupes de plusieurs dizaines, voire centaines d’individus, regroupés sur un même rameau. Lors d’une obser-
vation d’un groupe de plus de 400 individus à Paracou (Sinnamary), les mâles représentaient seulement 5% des
individus. La ponte est insérée directement dans la tige en deux rangées parallèles, la femelle reste alors sur les
œufs jusqu’à éclosion. La larve est colorée : ébauche du casque rappelant celui de l’adulte en miniature, ébauche
alaire rayée dans la longueur de jaune et de noir, deux épines latérales bien développées au niveau du thorax.
Étymologie : Umbonia dérive du latin umbo qui désigne un élément saillant au centre d’un bouclier; spinosa (=
épineux).
50
La tribu des HYPSOPRORINI
La tribu des Hypsoprorini est représentée en Guyane par au moins 4 genres et plus d’une vingtaine d’espèces.
Il n’y a, a priori, pas de soins maternels dans cette tribu. Les adultes sont généralement solitaires. Interactions
avec des fourmis rares. On les retrouve sur plusieurs familles de plantes : Rubiaceae, Sapindaceae, Mimosaceae,
Lauraceae.
Cladonota
Hypsoprora
Philya
Notocera
51
MEMBRACINAE - HYPSOPRORINI
Cladonota
Stål, 1869
Vieille branche
(Souvenir prématuré d'un futur improbable)
Soleil au zénith, la pente était plus raide que jamais pour l'homme qui montait le sentier du
belvédère. Ces pieds retrouvaient la mémoire à chaque pas de cette ascension et de lointains
souvenirs se chamaillaient dans la tête du petit vieillard. Le chemin avait pourtant bien changé
depuis sa dernière venue, des décennies plus tôt. Plus grand monde ne passait par là depuis
longtemps. Il avait eut la motivation et le courage de faire ce dernier long voyage pour revenir
sur les pas de sa jeunesse, au cœur de la jungle. La vie avait été si longue, avec tellement
d'événements survoltant, avec tellement d'années qui semblaient plates et pourtant si pleines.
Comparable à ces grandes randonnées monotones où l'on regarde trop ces pieds, et où ce n'est
qu'en se retournant que l'on contemple avec du recul et un regard nouveau tout le chemin que
l'on a parcouru : la distance, énorme, invraisemblable, mais surtout les différents paysages qui
se chevauchent et que nos pieds ont foulé, la plaine, les collines et les montagnes, au loin la
mer et les îles. Alors on se souviens surtout des détails, des étapes et des rencontres qui ont
marqués le périple : le point de départ, loin, très loin, et pourtant si visible dans l'immensité
du paysage, une tour immense à l'horizon où l'on croit deviner des gens penchés à la fenêtre
qui vous regarde encore ; puis la grande plaine de cailloux, les grands plateaux entrecoupés de
vallées creusées par les rivières, les vignes aux belles lumières ; les premières collines, le parfum
des fleurs qui vous illuminent ; le vent qui souffle fort sur la plage, l'air marin, les laisses sur le
sable chaud; les forêts de conifères emplis de chant d'oiseaux; le froid au sommet d'un pic; la
pause du pique-nique au pied d'un arbre qui vous parle, un arbre à cabane où vous êtes resté
des heures; puis le col de La Chance, le bleu du ciel et ses nuances; la crête aux bords escarpés,
qui a choisi votre tracé, que vous n'avez osé quitté; les nuages aux formes changeantes qui vous
entourent. Ces nuages qui font la brume devant vos pas, vous êtes maintenant bien haut, mais
vous n'êtes pas sur d'où vous aller...
L'homme descendit de ses pensées, il était enfin arrivé en haut de ce lieux qu'il avait si souvent
gravit. Il ne reconnut rien : plus de table de pique-nique, plus de carbet pour s'abriter en
cas de pluies, mais surtout plus de point de vue : une végétation fastueuse avait repoussé de
partout. L'endroit offrait jadis un double point de vue, d'un côté on pouvait apercevoir au
loin les mamelles des Monts Galbao, de l'autre en contrebas était niché un petit village qui
rappelle toujours une forte émotion a qui a déjà eut la chance d'y mettre les pieds : Saül.
Les arbres avait bien grandit, beaucoup étaient mort, tombés, effondrés sur leurs frères,
et d'autres avaient pris leur place.
L'homme n'avait plus de repères, il n'était même plus certain d'être sur la bonne colline. Dans
une masse de végétation il cru reconnaitre le rocher sommital, lui aussi avalé par la flore. Il
examina tous les éléments de son environnement avec une grande attention, jusqu'à se que
ses yeux plissés s'arrêtent sur une petite forme étrange. Juste au-dessus de lui, à contrejour, la
silhouette tortueuse se tenait immobile dans un rayon de lumière persévérant. Il s'approcha de
la silhouette tortueuse en double-clef qui excédée à peine le centimètre et dit tout bas d'un air
enjoué et émerveillé : "Oh tu es là, vieille branche !"
12/11/2020 à Kourou
C. foliata ♀ C. foliata ♂
4 à 13 mm
Casque alambiqué, présentant plusieurs projections bien développées, s’élevant haut au-dessus du corps. Ailes
plutôt opaques, toujours entièrement visibles mais parfois difficiles à discerner du casque. Coloration générale
grisâtre, brune ou sombre. Casque souvent plus haut que long. Pattes foliacées.
Le genre comprend une cinquantaine d’espèces, dont une petite dizaine est connue en Guyane.
Les espèces de ce genre sont généralement solitaires. Rarement observées. Parfois au piège lumineux ou à vue.
La biologie reste méconnue pour la majorité des espèces. Aucune association observée avec des fourmis.
52
MEMBRACINAE - HYPSOPRORINI
Cladonota foliata
(Funkhouser, 1922)
♀ 6 mm ♂ 6 mm
◆◆
◆◆◆◆◆ Gallion, Montagne de Kaw, Cacao, Pérou
Montagne Maripa, Montsinéry, Bagne
des Annamites, Dégrad Saramaca
Dimorphisme sexuel marqué chez cette espèce, l’allure générale reste la même Nombre de données : 24
avec un casque alambiqué. Projection principale sinueuse, s’élevant haut
au-dessus du corps. Projection secondaire en moignon boudiné atteignant
la projection principale et formant ainsi une ‘‘fenêtre’’. La projection
principale du mâle s’étale vers l’apex alors que celle de la femelle s’effile.
Ailes entièrement visibles de couleur similaire au casque. Pattes foliacées.
Coloration grisâtre ou brunâtre, plus ou moins sombre suivant les individus.
Les larves, de coloration claire, présentent une protubérance volumineuse au-dessus de la tête et le dernier
article abdominal recourbé vers le haut. On les trouve sur la tige, généralement à la base du pétiole des feuilles.
53
MEMBRACINAE - HYPSOPRORINI
Notocera cruciata
(Fabricius, 1803)
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♀ 5,5 mm ♂ 5,5 mm
◆ ◆◆
◆◆ Montagne du Tigre, Sentier Vidal, Guyana
◆ Plateau des Mines, Crique Canceler, Suriname
◆
Mont Grand Matoury Pérou
Camponotus
Crematogaster
Casque dantesque s’élevant en deux cornes latérales très développées, Nombre de données : 20
s’élargissant aux extrémités. Projection postérieure du casque s’élevant
en pic vertical. Marge dorsale recouverte irrégulièrement de petits picots.
Casque de coloration noire et blanche atteignant le bout des ailes et en
recouvrant une partie. Pattes foliacées.
Difficile à confondre de par sa forme et sa coloration atypique. Néanmoins plusieurs espèces de ce genre sont
répertoriées en Guyane. Cette espèce est celle observée à vue le plus fréquemment et la seule de cette coloration
à présenter un pic postérieur aussi développé.
Uniquement observée sur une plante du genre Paullinia (Sapindaceae), cette espèce semble être monophage.
Les larves sont vertes et se camouflent très bien sur leur support, elles ont tendance à se placer dans les spirales
formées par les vrilles ou à la base des ramifications. Cette espèce ne semble pas du tout être attirée par la lu-
mière la nuit puisque qu’aucune observation au piège lumineux n’a été faite.
54
La tribu des MEMBRACINI
La tribu des Membracini est l’une des plus diversifiées, avec au moins 11 genres et plus d’une cinquantaine
d’espèces en Guyane. Les genres les plus fréquement rencontrés sont Membracis, Enchenopa, Phyllotropis. Plus
discrets mais tout aussi communs : Tritropidia, Erechtia, Tropidoscyta, Bolbonota.
Les espèces de cette tribu sont peu attirées par la lumière : les observations au piège lumineux sont occasionnelles.
La majorité des espèces prodiguent des soins maternels : la femelle recouvre ses œufs de ‘‘cire’’ blanche et reste
à proximité, sauf chez les Erechtia où elle les couve directement.
Larves et adultes forment parfois des groupes de plusieurs dizaines d’individus. Ils sont généralement en
interaction avec des fourmis, et parfois même avec des abeilles mélipones ou des guêpes.
Le genre Havilandia a la particularité de déposer des filaments blancs et cireux en spirale sur les tiges proches
de la ponte et des larves. Les éventuelles guêpes parasitoïdes et autres petits prédateurs vont alors rester collés
sur la substance cireuse. Les membracides ne sont pas affectés par le phénomène d’engluement.
55
Enchenopa albidorsa Enchenopa concolor et ses pontes
56
Exuvie de Membracis foliatafusca Membracis foliatafusca
de 3 à 7 mm
Casque aplati latéralement avec une projection antérieure développée en lance. Projection postérieure
s’effilant graduellement jusqu’à finir en pointe au niveau de l’angle alaire supérieur. Ailes entièrement
visibles, souvent fumées ou colorées de la même livrée que le casque. Pattes légèrement foliacées avec une fine
dentition sur les tibias postérieurs. Coloration générale plutôt terne: noir, brune ou ocre.
Genre très diversifié, plus de 50 espèces décrites, réparties dans toutes les Amériques, avec une plus forte
diversité en Amérique du Sud. Une douzaine d’espèces répertoriées en Guyane.
Très proche du genre Enchophyllum et pouvant être confondu avec les autres genres de type ‘‘unicorne’’: Philya,
Hypsoprora et certains Lycoderes/Lycoderides.
Les femelles recouvrent leur ponte d’une sécrétion blanchâtre. Il n’est pas rare que plusieurs femelles pondent
sur une même tige. Souvent répertoriées sur les Vismia, les Solanum et les Mimosa. Des larves ont aussi été
observées sur Gnetum nodiflorum (Gnetaceae).
Souvent en interaction avec des fourmis : Ectatomma tuberculatum, E. brunneum, Solenopsis saevissima,
Cephalotes atratus, Meliponini, Dolichoderus, Camponotus brevis. Parfois avec des mélipones du genre Trigona.
58
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Enchenopa albidorsa
(Fairmaire, 1846)
Le genre Enchenopa est très diversifié et plusieurs espèces sont assez proches, particulièrement E. anseriformis.
Espèce très commune et facilement observable à vue, souvent avec des fourmis Ectatomma tuberculatum.
Se rencontre fréquemment en bord de route ou de piste. Généralement solitaires, les individus s’isolent sur
différents rameaux ou sur des plantes-hôtes voisines. Très rarement observée au piège lumineux, parfois au
piège d’interception.
Larve entièrement blanche, avec une paire d’épines dorsales sur chaque segment abdominal. Une protubérance
frontale se développe lors des derniers stades.
Étymologie : Le nom d’espèce albidorsa est composé de albi (= blanc) et de dorsa (= dos).
59
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Enchenopa anseriformis
Strümpel, 2014
♀ 5 (7) mm ♂ 4 (6,5) mm
◆ ◆◆◆
◆◆ Saint-Marcel, Mont Grand Matoury, Colombie
Montagne de Kaw, Espace Chawari,
Colline de Montabo, Plateau Serpent
◆
Trema (Cannabaceae)
Espèce de petite taille, présentant une projection antérieure aplatie latéralement Nombre de données : 9
et légèrement recourbée, de couleur rougeâtre. Bande jaune s’étalant sur
presque toute la marge dorsale. Extrémité de la projection postérieure noire.
Ailes entièrement visibles, noires. Tête, yeux, et pattes noirs. Tarses clairs.
60
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Enchenopa beebei
Haviland, 1925
♀ 4,5 mm ♂ 4 mm
◆◆
◆ Espace Chawari Brésil
Forêt de Yiyi Colombie
Piste Saint-Élie Venezuela
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque aplati latéralement, sans projection antérieure, simplement arrondi Nombre de données : 6
au sommet avant de redescendre de manière régulière jusqu’à l’angle alaire
interne. Casque de couleur ocre avec la partie sommitale un peu plus brune,
tiers apical blanc excepté la pointe noire. Ailes entièrement visibles, noires
excepté une large tache jaunâtre sur la marge apicale, ainsi qu’une tache plus
petite, blanche, sur la marge interne. Pattes noires, tarses clairs.
Dimorphisme sexuel peu marqué, mâle légèrement plus petit que la femelle.
Les quelques captures et observations de cette espèce ont été faites à la lumière et au piège d’interception.
Étymologie : en hommage à William Beebe (1877-1962), naturaliste américain de la New York Zoological
Society.
61
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Enchenopa concolor
(Fairmaire, 1846)
♀ 6 (9) mm ♂ 5 (7) mm
◆ ◆◆◆◆
◆◆ ◆◆
◆ ◆◆◆◆◆◆◆ Poisson, Mont Itoupé, Montagne Équateur, Bolivie, Guyana,
◆ ◆◆ des Chevaux, Paracou, Matiti, Saül,
◆◆ ◆ Suriname, Pérou
◆ Armontabo, Cayenne, Saut Maripa
Petit Saut, St-Laurent-du-Maroni, etc...
Casque élancé vers l’avant en une projection droite, ensemble du casque Nombre de données : 110
aplati latéralement. Projection arrière du casque ne couvrant pas les ailes
et atteignant presque leur extrémité. Pointe de la projection arrière noire.
Reste du casque, pattes, ailes et tête uniformément de couleur fauve. Certains
individus ont cependant le casque qui peut avoir tendance à s’assombrir avec
le temps. Mâle et femelle semblables.
Peut être confondue avec d’autres Enchenopa ainsi qu’avec certaines espèces ayant développé la même
morphologie mimétique ‘‘unicorne’’ comme les genres Philya et Lycoderes.
Espèce très commune. Attirée parfois au piège lumineux. Observable facilement à vue sur de nombreuses
plantes. Cette espèce se positionne généralement le long de la tige à la base des feuilles, à la place du pétiole
ou accolée à celui-ci lorsqu’il est présent. Sa forme lancéolée est d’ailleurs une bonne imitation de pétiole ou
d’éléments végétaux divers. Généralement solitaire, parfois en grand groupe. Il n’est pas rare de trouver des
pontes à proximité des adultes, elles se présentent comme des petits amas blancs, généralement de la largeur
de la tige.
Les larves, souvent en groupes de dizaines d’individus, sont vertes ou brunes et présentent une protubérance
développée horizontalement vers l’avant.
Étymologie : concolor (= de couleur uniforme).
62
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Enchenopa gladius
(Fabricius, 1803)
Casque développé de manière démesurée vers l’avant en une longue projection Nombre de données : 13
droite et régulière. Projection arrière s’effilant graduellement jusqu’à finir en
pointe aiguë après l’angle alaire interne. Casque sombre avec la projection
antérieure ferrugineuse et la marge dorsale orangeâtre. Ailes entièrement
visibles, noires. Tête, yeux et pattes noirs. Tarses clairs.
Confusion possible avec d’autres espèces du genre mais cette espèce se démarque par la taille supérieure et le
caractère rectiligne de la projection antérieure.
63
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Enchenopa squamigera
(Linnaeus, 1758)
Une des espèces les plus communes. Facile à observer, solitaire ou en petit groupe.
Larve blanche avec des paires de petites épines dorsales sur la partie abdominale et une petite protubérance
frontale, similaire à la larve d’Enchenopa anseriformis. Certaines larves ont des taches noires... il se peut qu’il
y ait plusieurs espèces proches.
64
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Folicarina bicolor
Sakakibara, 1992
♀ 7 (9) mm
La Trinité Brésil
DISTRIBUTION
Polygonaceae Myrmicini
ECOLOGIE
Casque foliacé, aplati latéralement, noir avec deux taches orange clair ou
Nombre de données : 3
parfois blanchâtres. Première tache sub-trapézoïdale atteignant la marge
supérieure du casque. Seconde tache trapézoïdale située vers l’arrière du
casque et touchant les marges inférieure et supérieure du casque. Extrémité
postérieure du casque noire. Tête, yeux, pattes et ailes noires. Ailes entièrement
visibles.
Variation intra-spécifique: les deux taches sont parfois jointes par le bas.
Mâle inconnu.
Très proche du genre Membracis. Elle s’en différencie par la présence de carènes latérales sur l’avant du casque,
caractéristiques de son genre. Espèce peu connue et rarement observée.
En Guyane, la seule observation in situ a été faite sur une Polygonaceae : une femelle avec une vingtaine de
larves au premier stade ayant des interaction avec des fourmis Myrmicini. Plusieurs pontes recouvertes d’une
sécrétion blanche protectrice ont également été observées.
Étymologie : Folicarina dérive du latin folium (=feuille) et de carina (=carène), bicolor (=deux couleurs).
65
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis
Fabricius, 1775
M. dorsata M. fusifera
M. foliataarcuata
6 à 13 mm
Taille moyenne à grande. Casque élevé, aplati latéralement. Coloration générale noire avec des taches et motifs
blancs ou jaunâtres. Ailes noires et opaques, toujours entièrement visibles mais difficiles à différencier du
casque. Pattes noires et foliacées. Tête et yeux noirs.
Une cinquantaine d’espèces décrites, réparties du Mexique jusqu’en Argentine, dont plus d’une quinzaine
répertoriées en Guyane jusqu’à maintenant. Genres proches : Folicarina, Phyllotropis, Leioscyta.
Étymologie : L’origine est discutée, elle pourrait venir du grec membrax qui désigne une sorte de petite cigale,
ou du latin membrana, faisant référence aux casques membraneux des premières espèces décrites. Ce genre a
donné par la suite son nom à la famille des Membracidae, ainsi qu’à la sous-famille et à la tribu.
Occasionnellement attirées au piège lumineux ou prises au piège d’interception. Plus souvent observées à vue.
On les retrouve sur un grand nombre de familles de plantes : Polygonaceae, Moraceae, Mimosaceae, Urtica-
ceae, Solanaceae, Malvaceae, Hypericaceae.
Les larves sont blanches, parfois marquées de noir. Elles présentent des épines, tou-
jours par paires, sur la partie dorsale des segments abdominaux. La protubérance
du thorax est bombée, souvent volumineuse.
Les larves forment des groupes de plusieurs dizaines d’individus. Parfois avec
des fourmis (Ectatomma tuberculatum, E. brunneum, Solenopsis saevissima, Doli-
choderus sp., Daceton armigerum).
66
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis fabricii
Fabricius, 1803
7,5 mm
◆
◆◆ Montagne de Kaw Guyana
Forêt de Bélizon Brésil
Montsinery
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque élevé en demi-cercle, aplati latéralement, noir, marqué par deux Nombre de données : 4
taches blanches. La première centrale, légèrement allongée verticalement, la
seconde pré-apicale, presque ronde, à la marge inférieure du casque. Tête,
yeux, pattes et ailes noirs.
Cette espèce est très méconnue : peu de données, la plupart anciennes. Collectée au piège malaise sur la
Montagne de Kaw.
Fabricius (1803) décrit initialement cette espèce sous le nom Membracis carinata. Metcalf et Wade (1965)
renomment cette espèce Membracis fabricii car le nom Membracis carinata est déjà occupé par une espèce
décrite par Weber en 1801. Cette dernière n’appartient pourtant pas au genre Membracis actuel d’après sa
description : «thorax gris à deux épines, globuleux vers l’avant, projeté vers l’arrière le long de l’abdomen qui
s’éffile en pointe, avec quatre lignes rouge sang, ailes blanchatres, abdomen et pattes pâles, tarses sombres»
(traduction aproximative du latin). Cette espèce, décrite de la localité imprécise «America», est tombée dans
l’oubli et n’a toujours pas été affectée à un nouveau genre. Mon avis est qu’il s’agit d’une espèce de Smiliinae,
peut être du genre Heranice, mais sans consultation du spécimen rien ne peut être affirmé.
67
.
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis dorsata
Fabricius, 1803
Variation de la tache
♀ 9 (12) mm ♂ 8 (11) mm
◆
◆◆ Coralie, Saül, Petit Cavalet, Montagne Guyana, Colombie, Brésil
◆
◆ des Chevaux, Montagne de Kaw
(?) Bolivie, Équateur, Pérou,
Panama
Piper (Piperaceae)
Casque noir en forme de demi-coeur, traversé par une bande blanche Nombre de données : 11
longitudinale, régulière et légèrement sinueuse, commençant sur le bas de
la marge frontale, passant au-dessus des angles huméraux, et s’achevant sur
la marge dorsale juste avant l’apex de la projection postérieure qui est noire.
Tache blanche présentant parfois un étranglement dans sa partie postérieure.
Tête, yeux, pattes et ailes noirs. Tarses clairs.
Lègère variation observée sur certains individus : la tache blanche est moins régulière dans la partie postérieure.
Espèce peu commune, échantillonnée généralement à vue ou au piège d’interception, rarement au piège
lumineux. Les observations à vue ont été faites sur Trema et Vismia mais ne concernaient que des individus
erratiques. Il est donc difficile de faire des hypothèses fiables sur l’identité de sa plante-hôte.
Espèce sujette à de nombreuses confusions, tant par sa ressemblance avec certaines espèces (Membracis
foliataarcuata), qu’aux erreurs d’identification dans certaines publications. A tort, Richter (1947) la considère
seulement comme une forme de M. tectigera, bien qu’ayant constaté qu’elle n’avait pas du tout la même écologie.
Depuis cette confusion, on retrouve sur plusieurs sites ou même dans des ouvrages de référence cette espèce
sous le mauvais nom de M. tectigera et inversement.
68
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis foliata
(Linnaeus, 1758)
◆ ◆◆
◆◆◆ des Singes, Montagne de Kaw, Crique Brésil, Équateur, Trinidad
◆ Canceler, Dégrad Saramaca, Saut
◆
Batardeau, Route d’Apatou, Cacao,
Montagne des Pères, Kourou, etc...
Grand casque aplati latéralement en forme de disque, dépassant la tête à l’avant Nombre de données : 12
et atteignant l’extrémité des ailes à l’arrière. Coloration noire, marquée sur la
marge antérieure d’une bande jaune claire, et dans la partie arrière d’un
large et grand L jaune clair atteignant les marges du casque. Casque ne
recouvrant pas les ailes. Pattes, ailes et tête noirs. Mâle et femelle semblables.
Une des plus grandes espèces du genre. Échantillonnée principalement à vue, très rarement au piège lumineux
ou au piège d’interception. Peut être confondue avec Membracis foliatafasciata, une espèce plus petite aux
motifs légèrement différents.
La larve est entièrement blanche avec des épines dorsales qui se prolongent en filaments.
Cette espèce est l’un des premiers membracides décrits, en 1758, par Carl von Linné. Il apparaît aussi, dès 1705,
dans une planche de dessins de l’artiste naturaliste Maria Sibylla Merian, dans son ouvrage Metamorphosis
insectorum Surinamensium.
Cette espèce a longtemps été sujette à de mauvaises identifications. Une révision par Sakakibara et Evangelista
(2010) a permis de clarifier un peu plus le complexe renfermant les espèces proches.
Étymologie : du latin foliata (= foliacé), en raison de la forme très aplatie de son casque.
69
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis foliataarcuata
(De Geer, 1773)
♀ 10 (12,5) mm
Saül Suriname
DISTRIBUTION
Casque en demi-cœur, noir, présentant une bande jaune pâle sinueuse, Nombre de données : 3
partant de devant les yeux, passant au-dessus des épaules, puis s’effilant vers
l’arrière et n’atteignant pas l’extrémité du casque. Pointe postérieure du casque
noire. Ailes, tête, pattes et yeux noirs.
L’observation de Saül a été faite sur la piste qui mène à la cascade, sur Trema (Cannabaceae). Un unique adulte
était à proximité d’une larve et d’une exuvie qui sont probablement de la même espèce : larve blanche avec 6
paires d’épines dorsales orange, et 2 taches noires, l’une juste au-dessus de l’ébauche alaire, la deuxième sur
l’ébauche du casque. Yeux et tarses noirs.
Étymologie : foliata (=foliacé), arcuata (=arqué) en référence à son casque foliacé portant une tache blanche
arquée.
70
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis foliatafasciata
(De Geer, 1773)
◆◆◆◆
◆ ◆◆◆◆◆◆◆◆ gues, Montagne des Chevaux, Saül, Suriname
◆ ◆◆ ◆ Montagne de Kaw, Kourou, Espace Guyana
◆ ◆ Chawari, Piste de l’Anse, Haute-Kour- Brésil
sibo, Bélizon, Forêt de Coralie, etc... Pérou (?)
Peut être confondue avec d’autres espèces du genre Membracis. Etre attentif aux caractères distinctifs. C’est
l’espèce du genre la plus fréquemment rencontrée.
Espèce commune, polyphage, facilement observable sur de nombreuses familles de plantes. Adulte générale-
ment solitaire mais trouvé parfois en densités importantes. Les larves forment des amas parfois conséquents
facilement repérables. Rarement capturée au piège lumineux ou au piège d’interception. Les interactions avec
les fourmis semblent ne concerner que les stades larvaires, aucune observation avec des adultes n’a pu être
faite. Cette espèce ne semble mimer aucun élément naturel, ce qui explique en partie, avec sa taille relativement
importante, sa détectabilité élevée.
La larve est majoritairement blanche, avec aux derniers stades des taches noires sur tout le corps et les tibias.
Présente six paires de pics orange sur la partie dorsale de l’abdomen. Fine et longue pilosité sur tout le corps.
71
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis foliatafusca
(De Geer, 1773)
♀ 7 (8,5) mm ♂ 6 (7,5) mm
◆ ◆◆
◆◆◆ Risquetout, Montagne de Kaw, Béli- Pérou
◆
zon, Matiti, Angoulême, Montagne Guyana
◆
de Kaw, Dégrad Saramaca Brésil
Ectatomma tuberculatum
Daceton armigerum
Allure générale de disque sombre. Casque aplati latéralement, entièrement Nombre de données : 23
noir, élevé en demi-cercle au-dessus du corps. Tête, pattes et yeux noirs.
Extrémité postérieure du casque atteignant tout juste le niveau du bout des
ailes.
Impossible à confondre : seule espèce du genre qui n’a pas de taches blanches.
Assez commune, observée à vue, plus rarement avec des pièges.
72
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis fusifera
Walker, 1858
♀ 8 mm ♂ 7 mm
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Une des rares espèces du genre Membracis présentant l’extrémité postérieure du casque claire.
73
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis lefebvrei
Fairmaire, 1846
♀ 7 (9,5) mm
◆
◆◆ Montagne des Chevaux, Cacao, Forêt Guyana, Suriname, Vénézuela
◆
◆ de Coralie, Forêt de Patagaïe, Piste de
Bélizon
Casque aplati latéralement en forme de demi-cœur, noir avec 3 taches blanches Nombre de données : 8
: une petite sur le bas de la marge antérieure, une centrale, plus grande et sub-
circulaire, au-dessus des angles huméraux, et une terminale, juste avant l’apex
de la projection postérieure. Extrémité de la projection postérieure noire.
Tête, yeux, pattes et ailes noirs.
La tache centrale est plus ou moins allongée.
A Maripasoula, plusieurs spécimens d’un morphe avec une tache antérieure beaucoup plus grande ont été
observés sur Urticaceae avec de nombreuses larves. Il pourrait s’agir d’une autre espèce.
La larve est semblable à la plupart des larves du genre Membracis : blanche, avec 6 paires d’épines dorsales et
les yeux sombres.
Cette espèce est signalée au Mexique, mais cette mention est considérée ici comme douteuse...
Étymologie : en hommage à Alexandre Lefebvre, entomologiste du 19ème siècle ayant accumulé une grande
collection de membracides, collaborateur de Léon Fairmaire.
74
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis nigra
Olivier, 1792
♀ 7 mm ♂ 6 mm
◆
◆◆◆◆ Montagne de Kaw, Molokoï, Saül,
◆ Camopi, Plateau des Mines, Piste de (?) Argentine, Équateur
◆
◆ Bélizon, Tibourou, Piste Coralie
Melastomatacae Crematogaster
ECOLOGIE
Vismia (Hypericaceae)
Casque élevé, aplati latéralement, intégralement noir excepté une tache Nombre de données : 54
blanche pré-apicale à l’extrémité postérieure. Extrémité postérieure noire.
Casque élevé au-dessus du thorax, redescendant graduellement jusqu’à la
marge supérieure de l’aile. Casque n’atteignant pas l’extrémité des ailes.
Pattes foliacées. Yeux, tête, pattes et ailes noirs. Tarses clairs.
Espèce commune, particulièrement abondante dans la région de Saül. Observée généralement à vue ou au
piège d’interception.
Cette espèce est illustrée dans l’ouvrage de Stoll de 1780 (Fig. 92, planche XVII) sous le nom de ‘‘la cigale noire
feuilletée’’. Fairmaire (1846) souligne que Membracis compressa décrite par Fabricius en 1803 est synonyme de
cette espèce. Metcalf & Wade (1965) ne sont pas d’accord avec cela et pensent qu’il s’agit d’une autre espèce sans
expliquer pourquoi. L’avis de Fairmaire semble tout à fait cohérent, et le cheminement de ma pensée à travers
les ouvrages de références est arrivé à la même conclusion.
La larve est entièrement blanche, avec six paires d’épines dorsales noires sur les segments abdominaux. Yeux
sombres, tarses noirs et extrémité des tibias sombres.
75
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Membracis tectigera
Olivier, 1792
♀ 7 mm ♂ 6 mm
Il est fort probable que cette espèce représente en réalité un complexe de plusieurs espèces très proches.
Les spécimens vivant sur Chromolaena, Helicteres et Senna ont la marge frontale plus étendue (atteignant
presque le sommet du casque, comme sur l’illustration ci-dessus) et leurs larves ont les épines et les pattes
noires. Les spécimens vivant sur Isertia ont la marge frontale moins étendue et leurs larves sont entièrement
blanches : les épines et les pattes sont recouvertes de cire blanche.
Bibliographie complexe concernant cette espèce, source de beaucoup de confusions...
Une espèce très proche vivant sur les Pourouma, encore non représentée dans le guide, s’en différencie par une
tache frontale très réduite juste au-dessus de la tête.
Notes d’élevage : ponte au revers d’une feuille, recouverte de cire blanche ; 60 larves par ponte ; larves grégaires;
incubation des œufs : 16 jours ; développement larvaire : 29 à 33 jours. Voir photos du suivi dans l’introduction.
76
MEMBRACINAE - MEMBRACINI
Phyllotropis fasciata
(Fabricius, 1787)
◆◆ ◆
◆◆◆◆ Nouragues, Saül, Risquetout, Para- Colombie
◆◆ cou, Nancibo, Saut Maripa, Montagne Guyana
◆
de Kaw, Montagne des Singes, Forêt Suriname
de Coralie, Espérance, Counana, etc...
Megalomyrmex
Casque volumineux, aplati latéralement, atteignant presque l’extrémité des Nombre de données : 36
ailes. Grande tache orange dominant l’avant du casque, tache plus petite
blanche vers l’extrémité postérieure. Tête, thorax, ailes et pattes uniformé-
ment noirs. Taches et coloration invariables.
Mâle et femelle semblables.
Difficilement confondable de par sa coloration atypique.
Espèce commune, largement répartie en Guyane. Facilement observable sur les capuchons stipulaires de Pou-
rouma (Urticaceae), parfois au revers des feuilles. Rarement attirée par la lumière. Adulte solitaire. Les larves,
entièrement blanches mis à part les tarses qui sont noirs, forment des amas de plusieurs dizaines d’individus.
Lors de la mue imaginale, elles se positionnent généralement au revers des feuilles, sur la nervure principale
pour effectuer toutes en même temps leur passage au stade adulte. Les interactions avec les fourmis sont rare-
ment observées et toujours avec des larves.
E. elongatula ♀ E. elongatula ♂
E. diminuta E. cristalta ♀
3,5 à 6 mm
Casque peu élevé, bombé au-dessus de la tête et du thorax, s’effilant régulièrement vers l’arrière et se terminant
en pointe au niveau de l’angle alaire interne. Casque présentant des carènes : une dorsale et plusieurs latérales.
Coloration beige, brune ou noire. Ailes entièrement visibles, légèrement fumées. Tibias postérieurs présentant
une série de petites dents.
Grégaires, formant des groupes important de larves et d’adultes. Souvent avec des fourmis.
Observées en interaction avec des fourmis du genre Camponotus, et des mélipones du genre Trigona.
D’autres espèces ont été trouvées sur Mahuera palustris (Calophyllaceae) ou Byrsonima (Malpighiaceae).
Erechtia elongatula (Sakakibara, 2012) semble avoir déjà été décrite par Fairmaire (1946) : la femelle sous le nom
de Membracis nigrovittata, et le mâle sous le nom de Membracis sanguinolenta. Sakakibara traite pourtant dans
son article ces espèces comme bien différentes sans donner de justification à cela. Les descriptions originales de
Fairmaire collent pourtant parfaitement au couple illustré en haut de page, et pour consolider mon hypothèse
j’ai pu constater que les spécimens-types de Fairmaire proviennent de la même collection (celle de Spinola), et
de la même localité (Cayenne), où cette espèce est fort commune. Je conserve pour l’instant le nom de Erechtia
elongatula pour désigner cette espèce, mais il me parait évident que le travail de Sakakibara mérite quelques
réajustements et approfondissements.
78
La tribu des NICOMIINI
Cette petite tribu formait anciennement une famille à part entière qui a par la suite été regroupée avec les
membracides. Au moins 3 genres et 9 espèces sont répertoriés en Guyane. Leur casque est très peu développé.
Ils ressemblent vaguement à de petites cigales et vivent essentiellement sur des Fabaceae.
Souvent observées au piège lumineux, plus rarement à vue. Les larves se camouflent parfaitement sur les
branches de leurs plantes-hôtes. Des interactions avec des fourmis ont été observées avec des larves.
79
NICOMIINAE - NICOMIINI
Tolania
Stål, 1858
5 à 8 mm
Casque peu développé, sans projection postérieure. Présence d’une paire de cornes supra-humérales, sauf
exception (T. inornata). Ailes entièrement visibles, hyalines ou légèrement fumées, toujours très nervurées.
Scutellum (écusson entre les ailes) bien visible. Coloration générale brune avec quelques marques claires. En
vue dorsale l’allure générale rappelle une petite cigale.
Genre particulier, autrefois classé dans une famille à part comme les deux genres proches : Stalomia et Nicomia.
Le casque ne se prolonge pas au-dessus des ailes et de l’abdomen, caractéristique atypique chez les membracides,
présente aussi chez le genre Abelus.
Près de 70 espèces décrites dans ce genre, réparties du Mexique jusqu’en Argentine. La plupart des espèces
sont très proches morphologiquement et sont difficiles à différencier sans l’examen attentif de caractères précis:
génitalia, rapport de longueur, etc.
Cinq espèces repertoriées en Guyane pour l’instant.
Souvent échantillonnées au piège lumineux, plus rarement au piège d’interception. Parfois observées à vue,
solitaires ou en groupe de deux ou trois individus, sur des Fabaceae.
80
La tribu des AMASTRINI
La tribu des Amastrini est l’une des plus diversifiées en Guyane, elle est représentée par au moins 9 genres
et plus d’une quarantaine d’espèces. La majorité des espèces sont difficiles d’identification car beaucoup sont
proches morphologiquement.
Les genres Amastris, Neotynelia et Harmonides sont les plus fréquemment rencontrés à vue. Les autres genres
se capturent plutôt au piège lumineux ou au piège d’interception.
On les retrouve sur une grande diversité de plantes : Euphorbiaceae, Hypericaceae, Solanaceae, Rubiaceae,
Goupiaceae, Salicaceae, Annonaceae, Fabaceae, Melastomataceae. Souvent en interaction avec des fourmis.
Une unique donnée pour le genre Vanduzea, provenant de la base de données d’A. Sakakibara. L’individu
unique a été capturé sur le massif Lucifer, probablement en limite d’aire de répartition.
81
SMILIINAE - AMASTRINI
Amastris
Stål, 1862
3 à 7 mm
Les membracides du genre Amastris sont majoritairement de couleur verte. Ils jaunissent en collection, ce qui
explique le dégradé vert/jaune des spécimens illustrés. Le casque est généralement bombé, aplati latéralement,
sans excroissance, et recouvre la partie supérieure des ailes. Les ailes sont transparentes ou plus rarement
fumées avec des marques sombres.
Dimorphisme sexuel peu marqué, la femelle est souvent légèrement plus grande que le mâle.
Avec plus de 70 espèces décrites, le genre Amastris est l’un des plus diversifiés chez les membracides néotropicaux.
En Guyane, 26 espèces ont à ce jour été répertoriées, mais il est certain qu’il en existe encore beaucoup à
découvrir ou à recenser. La répartition du genre s’étend des États-Unis jusqu’au Paraguay.
Genre pouvant être confondu avec plusieurs autres genres de type ‘‘bombé’’ : Aurimastris, Erosne, Cymbomorpha
et Ramedia.
Observé à vue sur de nombreuses plantes appartenant à différentes familles : Vismia (Hypericaceae), Solanum
(Solanaceae), Hibiscus (Malvaceae), Senna (Fabaceae), Pachystachys coccinea (Acanthaceae), Annonaceae.
82
SMILIINAE - AMASTRINI
Harmonides
Kirkaldy, 1902
H. reticulata
H. reticulata
3 à 5 mm
Petite taille, compact. Casque bombé, légèrement sinueux, s’étalant vers l’arrière en couvrant une partie
des ailes. Coloration du casque très variable entre individus d’une même espèce, présentant souvent un fond
sombre orné de taches ou lignes de couleurs vives : orange, rouges, jaunes; le tout toujours symétrique.
Ailes à la nervation très marquée et présentant des zones opaques.
Peut être confondue avec le genre Neotynelia, d’allure générale assez semblable.
Plantes-hôtes :
Solanum (Solanaceae)
Vismia (Hypericaceae)
Serjania (Sapindaceae)
Uncaria (Rubiaceae)
Harmonides reticulata a été répertorié sur des Solanum à de nombreuses reprises, et occasionnellement sur
Uncaria ou Vismia, toujours avec des fourmis du genre Crematogaster.
83
SMILIINAE - AMASTRINI
Lallemandia nodosa
Funkhouser, 1922
♀ 7 mm ♂ 6,5 mm
◆ ◆◆◆
◆ ◆ ◆◆◆◆ Saül, Montagne des Chevaux, Apatou, Colombie
◆ ◆ Les Nouragues, Mont Itoupé, Stou- Guyana
◆
◆ pan, Espace Chawari, Cacao, Bélizon, Nicaragua
Montagne de Kaw, Petit Saut, etc...
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque recouvrant l’ensemble de l’abdomen et une partie des ailes. Quatre Nombre de données : 54
bosses disposées par paires ornent la partie postérieure du casque, rappelant
la silhouette d’un dos de chameau en vue latérale. Extrémité postérieure du
casque ne couvrant que les deux premiers tiers supérieurs des ailes. Casque
grisâtre recouvert d’une courte pilosité blanche. Petite tache blanche sur
chaque marge latérale du casque au niveau du creux inter-bossal. Pattes
brunes. Ailes aux nervures bien marquées et enfumées dans le quart apical.
Seule espèce du genre, on dit alors que le genre est monospécifique. Impossible à confondre de par la
morphologie particulière de son casque.
Description originale réalisée à partir d’un spécimen collecté à Kourou. Espèce couramment observée de nuit
au piège lumineux ou dans des pièges d’interception. Bien que cette espèce semble très commune et répandue
partout en Guyane elle n’a été répertoriée à vue sur aucun site et sa biologie demeure inconnue.
Étymologie : du latin nodosa (= nœud/nodosité) en raison de ses bosses sur la partie dorsale. Le nom de genre
Lallemandia est un hommage à l’entomologiste V. Lallemand, spécialiste des hémiptères, ayant mené de nom-
breuses études entre 1920 et 1960, particulièrement sur les cercopes d’Afrique, d’Amérique et d’Océanie.
84
SMILIINAE - AMASTRINI
Neotynelia
Creão-Duarte & Sakakibara, 2000
4,5 à 7,5 mm
Compact, de taille moyenne. Casque bombé, allongé et couvrant presque l’ensemble du corps. Extrémité
postérieure du casque s’achevant en pointe plus ou moins effilée. Coloration générale plutôt sombre, avec
parfois des taches ou des traits plus colorés, souvent orange, jaunes ou ocre.
Proche du genre Harmonides, dont les espèces sont en moyenne légèrement plus petites. Les deux genres se
différencient par des caractères au niveau de la tête, difficiles à apprécier à l’œil nu.
Présent sur de nombreuses familles de plantes, mais jamais en abondance. Egalement en association avec di-
verses espèces de fourmis.
Plantes-hôtes :
Eperua (Fabaceae)
Vismia (Hypericaceae)
Goupia (Goupiaceae)
Mahurea palustris (Calophyllaceae)
85
La tribu des CERESINI
Cette tribu est représentée par au moins 3 genres et plus d’une dizaine d’espèces en Guyane. Leur morphologie
est très hétérogène. L’espèce la plus fréquemment rencontrée est Cyphonia clavata.
Plusieurs espèces de la collection de référence n’ont pas encore été clairement identifiées, elles se rattachent
potentiellement aux genres Eucyphonia, Proxolonia, Clepsydrius, Parantonae.
Les larves sont généralement vertes, avec des épines ramifiées sur la partie dorsale des segments abdominaux,
ainsi que sur le thorax. La morphologie chez les adultes est quant à elle très diversifiée.
Les espèces de cette tribu ne prodiguent pas de soins maternels. Les larves sont solitaires tout comme les
adultes. Les interactions avec les fourmis sont très occasionnelles.
86
Larve de Cyphonia clavata Couple de Cyphonia clavata, ♂ en haut et ♀ en bas
Amblyophallus : Exuvie Larve camouflée au revers d’une feuille Plante-hôte : Solanum velutinum
87
SMILIINAE - CERESINI
Amblyophallus exaltatus
(Fabricius, 1803)
♀ 7 mm ♂ 6,5 mm
◆◆
◆◆ Piste Saint-Élie, Montagne des Che- Colombie, Brésil, Guyana
◆ vaux
Casque boursouflé au-dessus du corps, s’effilant vers l’arrière en une pointe Nombre de données : 18
qui borde la marge alaire supérieure. Casque clair dans les tons jaune-orange,
semi-transparent, recouvert de poils épars. Ailes hyalines entièrement
visibles aux nervures peu marquées. Abdomen clairement visible par
transparence. Pattes et tête claires. Mâle et femelle semblables.
Cette espèce s’observe facilement à vue sur Solanum velutinum (Solanaceae), une plante relativement commune
en bord de piste mais rarement abondante. Elle se reconnaît facilement: feuilles alternes et simples, entièrement
duveteuses, tige épineuse recouverte d’une pilosité courte et dense, fleurs blanchâtres à centre orange avec le
revers des pétales poilu, sépales verts clairement visibles et velus également.
Larve spectaculaire, présentant une série de paires d’épines dorsales pennées et régulièrement espacées : 5
paires sur la partie thoracique, 7 paires sur la partie abdominale. Ensemble du corps et des appendices (soit:
tête, thorax, abdomen, pattes, ébauches alaires, épines dorsales) recouvert d’une pilosité drue. Coloration
verdâtre, presque translucide. La larve se trouve généralement au revers des feuilles ou le long de la tige où elle
se camoufle particulièrement bien.
88
SMILIINAE - CERESINI
Ceresa
Amyot & Serville, 1843
C. amazonica
5 à 10 mm
Casque s’élevant en large front terminé latéralement par des épines supra-humérales. Casque comprimé
latéralement, s’effilant graduellement en bordant la marge supérieure alaire jusqu’à finir en une longue épine.
Coloration du casque verte, jaune ou orange. Ailes entièrement visibles, transparentes à la nervation peu
marquée. Abdomen souvent vert. Pattes claires. Yeux clairs avec souvent des marques sombres verticales.
(!) Certaines couleurs, le vert particulièrement, ont tendance à ternir une fois les spécimens en collection. Il est
alors difficile d’identifier les spécimens sur ce critère.
Genre assez complexe d’identification, les deux espèces les plus communes sont illustrées ci-dessus, leur
détermination fait l’objet d’une incertitude en raison de certains aspects contradictoires dans les articles de
référence et de la proximité morphologique de ces deux espèces. Ceresa sp.1 est une espèce plus petite, mesurant
de 5 à 5,5 mm et se rencontre sur des Poaceae gazonneuses, souvent en ville. Ceresa sp.2 est une espèce plus
grande, mesurant de 6,5 à 7 mm, qui se rencontre sur la strate arbustive en lisière de forêt.
Ceresa amazonica est beaucoup moins courante, échantillonnée uniquement à l’aide des pièges. Une quatrième
espèce, moins courante, a été échantillonnée dans les communes du Sud (Camopi, Maripasoula, Saül).
vue de face
89
SMILIINAE - CERESINI
Cyphonia clavata
(Fabricius, 1787)
♀ 5 mm ♂ 4,5 mm
◆ ◆◆ ◆
◆ ◆◆◆◆ Nouragues, Matiti, Petit Saut, Espace Costa Rica, Équateur, Guyana,
◆ ◆ Chawari, Montagne des Singes, La Honduras, Mexique, Nicaragua,
◆
◆ Trinité, Kourou, Crique Rouge, Piste Panama, Suriname, Vénézuela,
St-Elie, Bélizon, Îles du Salut, etc... Guatemala, Pérou
Peut être confondue avec les autres Cyphonia, ou d’autres genres avec une
excroissance complexe semblable : Bocydium, Stylocentrus, Umbelligerus.
Une des espèces les plus communes, ayant une très large répartition à l’échelle du continent et probablement
présente partout en Guyane. Souvent observée en couple, mais parfois solitaire ou en groupe plus imposant.
Espèce hautement polyphytophage, se rencontre sur un grand nombre de plantes de différentes familles,
parfois même sur des espèces exogènes telles que le tournesol (Helianthus annuus), le jacquier (Artocarpus
heterophyllus), le châtaigner pays (Artocarpus altilis), le baobab (Adansonia sp.) ou le chanvre (Cannabis
sp.). Rarement attirée par la lumière mais facile à observer à vue. Les interactions avec des fourmis sont très
occasionnelles.
Larve verte, ornée de douze paires d’épines dorsales. Pattes translucides. Pilosité fine et éparse.
Étymologie : nom de genre du grec κύφων (= porte-fourche), et du latin clavata (= orné de clou/ferré).
Dans l’ouvrage de Stoll sur les Homoptères du monde (1780), ce membracide est nommé «cigale porte-boulet».
Note d’élevage : cette espèce peut vivre plus de deux mois au stade adulte.
90
SMILIINAE - CERESINI
Cyphonia trifida
(Fabricius, 1787)
♀ 6 mm ♂ 5,5 mm
Casque avec plusieurs projections importantes, s’élevant en trident vers Nombre de données : 11
l’arrière et atteignant presque l’extrémité des ailes. Une paire d’épines
thoraciques, droites et courtes, et une paire d’épines supra-humérales, plus
longues et légèrement courbées vers l’arrière. Casque majoritairement noir
avec quelques taches claires dans la partie basale. Abdomen rouge (ternissant
en collection). Poils longs clairsemés sur le casque et la tête. Pattes claires.
Mâle et femelle semblables.
Peut être confondue avec d’autres espèces du genre Cyphonia, ou d’autres genres avec une excroissance semblable
: Bocydium, Stylocentrus, Umbelligerus.
Espèce qui semble très localisée : abondante sur certains sites, absente ailleurs malgré la présence de sa plante-
hôte Chromolaena odorata...
Solitaire, ou en petits groupes de deux ou trois individus. La structure du casque en épine joue probablement
un rôle dans la diminution de prédation par des petits vertébrés insectivores.
Larve verte, ornée de douze paires d’épines dorsales. Pilosité drue sur les pattes et la partie dorsale, y compris
les épines. Strie orange verticale sur les parties latérales des segments abdominaux. Ébauche alaire jaunâtre.
Étymologie : du latin trifida (= à trois pointes).
91
La tribu des POLYGLYPTINI
Cette tribu est représentée par au moins 6 genres et 9 espèces en Guyane. Les deux genres les plus fréquemment
rencontrés sont Apheta et Hemiptycha.
Les femelles couvent les pontes. Les larves forment parfois des agglomérations de plusieurs dizaines d’individus,
tout comme les adultes. La plupart des espèces ont des interactions avec des fourmis.
La plupart des espèces sont discrètes, car de petite taille, c’est le cas des Aphetea, Dioclophara et Phormophora.
Phormophora maura est assez commune un peu partout. Les Hemiptycha également. En revanche Notogonioides
costigerus n’est connu que de sites de l’Intérieur et de la Montagne de Kaw. Quant aux Ramedia, les spécimens
de collection proviennent de pièges lumineux et leur biologie reste méconnue.
Hemiptycha obtecta
92
SMILIINAE - POLYGLYPTINI
Dioclophara viridula
(Fairmaire, 1846)
♀ 4 mm ♂ 4 mm
Saül Colombie
DISTRIBUTION
◆◆◆ Cacao
◆ Régina
Montagne de Kaw
Petite taille. Casque allongé recouvrant presque entièrement les ailes, de Nombre de données : 6
coloration verdâtre strié longitudinalement de petites carènes. Tête, ailes et
pattes brunâtres. Extrémité du tibia postérieur noire.
Larve allongée, sans caractéristique particulière ou remarquable, de couleur claire, très proche dans la
morphologie des larves de Phormophora.
Petite espèce discrète, observée seulement à vue, sur des plantes du genre Vismia. Se camoufle très bien sur
la tige et rappelle un petit bourgeon ou une stipule. Observée en petits groupes de 3 à 5 individus. Le nombre
réduit d’observations pour cette espèce est probablement plus lié à une faible détectabilité qu’à une réelle rareté.
93
SMILIINAE - POLYGLYPTINI
Hemiptycha cultrata
(Fabricius in Coquebert, 1801)
♀ 5 (7) mm ♂ 5 (6,5) mm
◆ ◆◆
◆ ◆◆◆◆ vaux, La Désirée, Saül, Savane-roche Colombie
◆◆
◆ Virginie, Bélizon, Plateau Serpent, Argentine
Régina, Piste St-Elie, Montagne de Pérou
Kaw, Paracou, Cacao, Bélizon
Mâle et femelle semblables. Un peu moins commune que l’autre espèce du genre : H. obtecta. Mœurs peu
connues.
Étymologie : nom de genre issu du grec hemi (=demi) et ptycha (=pli). L’épithéte spécifique issue du latin
cultrata (= en forme de couteau), faisant probablement référence à la partie dorsale qui est saillante et allongée.
94
SMILIINAE - POLYGLYPTINI
Hemiptycha obtecta
(Fabricius, 1803)
♀ 5,5 mm ♂ 5 mm
◆ ◆ ◆◆
◆◆◆◆◆ Chevaux, Montagne de Kaw, Saül, Pérou
◆
◆ Paracou, Crique Couleuvre, Mamili-
pan, Piste Saint-Élie, Paracou, Cacao,
◆ Plateau Serpent, Saut Mapaou, etc...
◆
Banara (Salicaceae)
Vismia (Hypericaceae)
Aparisthmium cordatum (Euphor-
biaceae)
Casque verdâtre (jaunissant en collection) avec une projection antérieure Nombre de données : 67
presque verticale et aplatie latéralement. Bande brunâtre sur l’avant du
casque, partant de l’extrémité de la projection antérieure. Casque recouvrant
une partie des ailes. Première moitié des ailes veinée de jaune, deuxième
moitié veinée de noir. Pattes claires. Mâle et femelle semblables.
Cette espèce se rapproche morphologiquement de Notogonioides costigerus qui est beaucoup moins fréquente
en Guyane et qui présente des stries très marquées sur la projection antérieure et l’arrière du casque.
Cette espèce a tendance à jaunir en collection. Une photo in situ présente un aperçu de sa coloration originale.
Espèce commune et régulièrement observée à vue, majoritairement sur Aparisthmium cordatum. Souvent en
présence de fourmis. Rarement répertoriée avec des pièges lumineux ou d’interception. L’adulte est polyphage,
rencontré sur plusieurs familles de plantes : Euphorbiaceae, Moraceae, Solanaceae, Salicaceae, Hypericaceae.
95
SMILIINAE - POLYGLYPTINI
Phormophora maura
(Fabricius, 1803)
♀ 5 mm ♂ 4 mm
◆ ◆◆◆
◆ ◆◆ Montagne des Chevaux, Cayenne, Brésil
◆ Piton Rocheux de l’Armontabo, Petit Colombie
◆ ◆
◆ Saut, Cacao, Piste Saint-Élie, Camopi, Équateur
Saül Pérou
Femelle : Casque bombé et allongé, légèrement sinueux, terminé en pointe, Nombre de données : 20
recouvrant l’ensemble de l’abdomen et atteignant l’extrémité des ailes.
Ailes sombres, recouvertes en grande partie par le casque. Tête et pattes
noires. Casque noir présentant de chaque côté une large tache jaune allongée
variable, parfois totalement absente.
Mâle : légèrement plus petit. Allure générale similaire à la femelle mais de
coloration brunâtre. Deuxième moitié des ailes transparentes.
Espèce discrète et assez rarement observée à vue. Attirée parfois à la lumière. Différents comportements ont
pu être observés : femelles solitaires couvant leur ponte sur Solanum ou Vismia, ou en groupe d’une dizaine de
femelles ayant pondu sur une même infrutescence de Tapirira obtusa, en compagnie de plusieurs mâles. Dans
tous les cas, en association avec des Cephalotes atratus.
Les larves ont deux livrées possibles : intégralement noires, ou claires avec deux larges bandes latérales noires.
96
SMILIINAE - THURIDINI
Thuris binodosus
(Goding, 1926)
♀ 4,5 mm ♂ 4 mm
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque bombé au-dessus de la tête et du thorax, se prolongeant vers l’arrière Nombre de données : 2
en une projection légèrement enflée et dominée par une crête sinueuse qui
se termine en pointe. Projection postérieure dépassant le niveau du bout
des ailes. Casque alternant du noir, du orange et quelques marques beiges
presque translucides. Ailes entièrement visibles marquées d’une tache noire
opaque dans la partie médiane, ainsi que des marques verticales sombres le
long des nervures apicales. Pattes orangeâtres, longues. Mâle et femelle semblables.
Mœurs et biologie inconnues. Les deux seules données de l’espèce proviennent de l’Espace Chawari (Kourou),
et ont été faites au piège lumineux.
La larve, décrite en 2016 par McKamey, ressemble aux larves d’Horiola : sombre avec l’ébauche du casque sub-
triangulaire en vue dorsale. Elle a la particularité d’avoir des pattes très longues et une protubérance postéro-
ventrale au niveau du dernier segment abdominal.
97
La tribu des TRAGOPINI
Cette tribu est représentée en Guyane par au moins 8 genres et plus d’une trentaine d’espèces. Beaucoup de
spécimens de la collection sont encore indéterminés et il est fort probable que de nombreuses espèces soient
encore à répertorier ou à décrire dans cette grande tribu.
Les espèces de cette tribu ont une grande affinité avec les fourmis : presque aucune observation sans interaction.
Certaines espèces sont également trouvées dans des abris à fourmis. Mœurs sociales élevées : la femelle couve
les œufs, et reste aussi parfois avec les larves durant leur développement. Beaucoup d’espèces présentent une
variation intra-spécifique élevée au niveau de la coloration du casque, ce qui rend complexes les identifications.
Colisicostata Chelyoidea
Todea Tropidolomia
98
SMILIINAE - TRAGOPINI
Horiola picta
(Fabricius in Coquebert, 1801)
♀ 4,5 mm ♂ 4 mm
◆◆ ◆◆
◆ ◆ ragues, Haute-Koursibo, La Trinité, Bolivie, Brésil, Colombie,
◆ ◆◆ Mont Saint-Marcel, Massif Lucifer,
◆ Costa Rica, Équateur, Guyana,
Matoury, Espérance, Plateau Serpent, Panama, Trinidad et Tobago,
◆ Saut Mapaou, Kourou, Bélizon, etc... Pérou, Suriname, Vénézuela
Casque bombé, lisse et allongé, atteignant le niveau du bout des ailes et se Nombre de données : 123
terminant en pointe. Angles huméraux saillants. Coloration du casque
variable, à motifs toujours symétriques, formant le plus souvent un X rouge
avec un large contour ocre, sur fond noir. Certains individus sont presque
totalement noirs. Ailes en partie recouvertes par le casque dans leur partie
supérieure, majoritairement fumées hormis quelques fenêtres hyalines.
Cette espèce est très commune, observable facilement à vue sur de nombreuses plantes. Souvent échantillonnée
au piège lumineux ou au piège d’interception (aussi bien vitre que Malaise).
Possibilité de confusion avec les autres espèces du genre; bien que H. picta soit la plus commune, la grande
variabilité intra-spécifique de ce genre renforce les difficultés d’identification.
Espèce formant des groupes de dizaines d’individus, formés de larves et d’adultes. Les femelles couvent leur
ponte. Cette espèce a des interactions très fortes avec les fourmis, il est en effet très rare de trouver des individus
qui ne soient pas accompagnés de fourmis. Parfois enfermée dans des abris à fourmis.
Les larves sont sombres, rougeâtres, lisses et luisantes. L’ébauche du casque se présente sous la forme d’un grand
triangle qui recouvre en partie l’abdomen.
99
La tribu des STEGASPIDINI
En Guyane, au moins 9 genres et plus d’une vingtaine d’espèces. Cette tribu est l’une des mieux représentées
dans ce guide, car elle renferme en majorité des espèces de grande taille qui sont relativement bien connues. Elle
comprend également les espèces les plus spectaculaires présentant des excroissances complexes et fabuleuses.
Leur biologie est cependant encore méconnue hormis celle des espèces les plus communes. Les genres les plus
diversifiés en Guyane sont les Lycoderes et Lycoderides, deux genres très proches dans lesquels il reste encore
beaucoup d’espèces à recenser ou à décrire en Guyane.
Les espèces de cette tribu sont généralement solitaires bien qu’on puisse les rencontrer en petits groupes. Pas
de soins maternels. Très peu d’interactions avec les fourmis, seules les larves semblent en être l’objet de façon
sporadique. (ou boulière)
100
Stylocentrus ancora sur Scleria secans : larves ; exuvie ; adulte camouflé dans l’infrutescence ;
détail des larves ; adultes dans leur position typique au revers des feuilles d’herbes-rasoirs.
101
Lycoderides brulei : ♀ vue latérale; ♀ vue frontale; ♂ vue latérale; larve; exuvie.
Lycoderides luteus ♀ sur une Melastomataceae Lycoderides marginalis sur une Melastomataceae
102
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Bocydium globulare
(Fabricius, 1803)
♀ 5,5 mm ♂ 5 mm
Melastomataceae
Vismia (Hypericaceae)
Solanum rugosum (Solanaceae)
Casque élevé au-dessus de la tête en ramure portant quatre globes couverts Nombre de données : 45
de longs poils. Les deux globes latéraux portent chacun une petite projection
épineuse. Longue projection arrière filiforme atteignant le niveau du bout
des ailes. Ailes majoritairement transparentes, aux nervures marquées,
rendant l’abdomen en partie visible. Casque brun sombre présentant des
lignes blanches sur la partie basale. Pattes effilées orange clair. Mâle et femelle
semblables.
Peut être confondue avec les autres membracides à excroissances semblables : Umbelligerus, Stylocentrus ou
encore Cyphonia. Espèce assez commune et largement répandue. Attirée par la lumière. Solitaire. Elle reste
assez discrète car elle se trouve souvent au revers des feuilles.
Larve petite, verte et compacte, recouverte d’une pilosité fine et dense. Se camoufle aux intersections des tiges.
103
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Flexocentrus felinus
(Haviland, 1925)
♀ 7 mm ♂ 6 mm
◆◆ ◆
◆◆ Saut, Acarouany, Grand Santi, Piste Équateur
◆
Coralie Guyana (Kartabo)
Vénézuela
Vismia (Hypericaceae)
Projection arrière du casque étroite et légèrement sinueuse, accolée aux marges Nombre de données : 8
alaires supérieures et n’atteignant pas le niveau du bout des ailes. Une paire de
cornes supra-humérales, larges, courtes et pointues. Coloration générale
brunâtre. Ailes entièrement visibles, brunes, légèrement fumées, marbrées de
petites taches plus sombres. Pattes brunes et foliacées, deuxième moitié des
tibias postérieurs plus claire.
Mâle et femelle semblables.
104
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Lycoderes fabricii
Metcalf & Wade, 1965
♀ 6 (8) mm ♂ 6 (8) mm
◆
◆◆ ◆◆◆◆
◆ gues, Montagne de Kaw, Saül, Piste Brésil, Vénézuela
◆◆ St-Elie, La Trinité, Matiti, Montagne
◆
◆ des Singes, Mont Itoupé, Cacao, Petit
Saut, Bélizon, Paracou, etc...
Solanum (Solanaceae)
Piper (Piperaceae)
Casque aplati latéralement, élancé vers l’avant en une longue projection Nombre de données : 54
quasi verticale, légèrement irrégulière et s’élargissant à l’apex en mini-cornes
latérales relevées formant un V en vue frontale. Projection postérieure
peu élevée, sinueuse, suivant la marge supérieure des ailes et s’achevant au
niveau de l’angle interne. Coloration brun sombre. Ailes entièrement visibles,
fumées, de même coloration que le casque, présentant parfois une fenêtre
hyaline. Mâle similaire à la femelle mais avec la projection antérieure plus courte et plus épaisse, et la projection
postérieure plus courte et non sinueuse.
Cette espèce a été initialement décrite par Fabricius en 1803 sous le nom de Membracis emarginata, puis
renommée en son honneur. Lycoderides clavatus, décrite par Sakakibara en 1972 sur un unique spécimen mâle,
est probablement à mettre en synonymie avec cette espèce.
La larve est très similaire à celle des Lycoderides et de Stegaspis fronditia : verte, compacte et difficile à observer.
105
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Lycoderides
Sakakibara, 1972
5 à 10 mm
Casque variable, généralement élevé assez haut avec une projection postérieure qui n’atteint pas l’extrémité
des ailes mais qui s’achève toujours au bord de la marge alaire supérieure. Casque aplati latéralement dans sa
majeure partie, avec souvent un léger élargissement de l’apex de la projection antérieure. Certaines espèces
présentent une fenêtre ou une ligne de pré-cassure. Ailes toujours entièrement visibles, majoritairement
transparentes et présentant chez beaucoup d’espèces la partie apicale supérieure fumée, brûlée ou finement
marbrée. Pattes légèrement foliacées. Coloration à dominante brune, présentant souvent des marques plus
claires. Abdomen souvent vert (jaunissant en collection).
Les espèces de ce genre présentent un dimorphisme sexuel plus ou moins marqué. Les femelles sont légèrement
plus grandes avec souvent une projection antérieure plus développée.
Genre réparti du Mexique au Brésil. Actuellement, une dizaine d’espèces sont répertoriées en Guyane, mais
plusieurs autres espèces ne sont pas encore clairement identifiées et certaines sont en cours de description. Ce
genre est très proche du genre Lycoderes, auquel il était rattaché anciennement. Il s’en distingue par un critère
subtil au niveau de la nervation alaire : quatrième cellule apicale pétiolée.
Les espèces de ce genre sont de mœurs solitaires. Attirées par la lumière et observées parfois à vue. La plupart
des espèces semblent être monophages et se rencontrent sur des Clusiaceae ou des Melastomataceae, plus rare-
ment sur des Hypericaceae. Les espèces avec une ligne de pré-cassure semblent affiliées au genre Clusia.
106
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Lycoderides abditus
Sakakibara, 2013
♀ 7 (8,5) mm ♂ 6 mm
◆
de Coralie, Piste de Saint-Élie, Mon-
◆◆
tagne de Kaw
◆
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
107
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Lycoderides brulei
Sakakibara, 2013
◆◆◆
◆◆ de Yiyi, Montagne des Chevaux, Guyane
◆ ◆◆ Haute-Koursibo, Montagne de Kaw,
◆
Petit Saut, Forêt de Coralie, Savane-
Roche Virginie, La Trinité, etc...
Casque élevé au-dessus de la tête, s’élargissant en deux cornes supra-humérales Nombre de données : 23
larges, triangulaires et enflées. Projection postérieure aplatie latéralement,
sub-lancéolée, touchant la base du casque puis longeant la marge supérieure
des ailes, laissant ainsi une fente ajourée. Présence d’une ligne de pré-cassure
à la base de la projection dorsale. Ailes entièrement visibles, majoritairement
fumées. Abdomen vert clair, en partie visible par transparence. Coloration
générale d’un brun sombre hormis les tarses et la moitié apicale des tibias postérieurs, clairs.
Léger dimorphisme sexuel : chez le mâle les ailes sont transparentes hormis le quart basal et quelques taches
sur les cellules apicales. Les cornes sommitales sont plus courtes et le sommet du casque plus bombé.
Espèce solitaire, rarement observée à vue mais souvent détectée à l’aide du piège lumineux. Répertoriée sur de
nombreux sites en Guyane, particulièrement de plusieurs savanes-roches et d’inselbergs où les Clusia sont très
présentes.
Larve: compacte, coloration brune et verdâtre, tibias très anguleux, tête large et rectangulaire, thorax pré-
sentant une courte mitre, segments abdominaux présentant des franges en jupe poilue permettant à la larve
d’épouser son support.
Étymologie: brulei en l’honneur de Stéphane Brûlé, entomologiste spécialiste des buprestes guyanais.
108
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Lycoderides luteus
(Funkhouser, 1940)
♀ 5 (6,5) mm ♂ 4,5 mm
◆
◆ ◆ Nouragues, Petit Saut, Plateau des Grosso)
◆ Mines, Trou Poisson, Piste Saint-Élie
Espèce observée à vue sur différentes espèces de Melastomataceae. Échantillonnée parfois au piège lumineux
ou d’interception.
Larves extrêmement bien camouflées, vertes et compactes, avec le dos recouvert d’imperfections duveteuses
orange similaires à celles présentes sur la tige de la plante-hôte. Généralement accolées à la stipule.
109
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Lycoderides marginalis
(Walker, 1851)
♀ 7 mm ♂ 6,5 mm
◆◆
◆ ◆ ◆◆◆◆ de Kaw, Piste Saint-Élie, Petit Saut,
◆◆
◆ Régina, La Trinité, Montagne des
Singes, Piste de Bélizon, Saül, Crique
Couleuvre, Cacao
Casque élevé, aplati latéralement. Marge antérieure du casque quasi Nombre de données : 34
rectiligne, surplombant légèrement la tête, puis formant un angle presque
droit avant de redescendre en arc-de-cercle convexe et régulier jusqu’aux
ailes. Ailes entièrement visibles. Coloration générale unie brun-orange. Cette
espèce présente une variabilité au niveau de l’extrémité antérieure du casque
qui se prolonge parfois légèrement par une petite protubérance.
Mâle et femelle semblables.
La morphologie et la coloration de cette espèce sont assez proches de celles de Stegaspis fronditia.
Espèce observée assez fréquemment, toujours solitaire ou en petits groupes sur des tiges de Melastomataceae.
Ne semble pas attirée par la lumière. Occasionnellement échantillonnée au piège d’interception de type Malaise.
Interactions rarissimes avec des fourmis et seulement avec les larves.
Les larves sont vertes et compactes et se positionnent près des stipules. Leur morphologie est très proche de
celle des autres larves de Lycoderides/Lycoderes et de Stegaspis fronditia.
110
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Lycoderides pennyi
(Sakakibara, 1991)
♀ 6,5 (9,5) mm ♂ 6 mm
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Espèce jamais observée à vue. Le mâle est beaucoup plus rarement capturé.
111
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Oeda hamulata
Stål, 1869
♀ 10 (13) mm
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque volumineux et gonflé s’étendant vers l’arrière jusqu’à l’extrémité des Nombre de données : 1
ailes et surplombant la tête à l’avant. Texture alvéolée présentant des cellules
à larges mailles rassemblant chacune une dizaine de cellules plus petites.
Casque présentant une double tétine à l’extrémité antérieure. Projection
postérieure finissant en pointe émoussée et épousant la marge supérieure des
ailes, les laissant entièrement visibles. Ensemble jaune clair. Quelques taches
sombres rappelant des grains de beauté sur la partie antérieure du casque.
Très proche de Oeda inflata, s’en différencie par la présence des deux tétines frontales sur le casque et une taille
légèrement plus grande.
Une seule donnée pour l’espèce en Guyane, faite au piège lumineux par Nino Page et Maeva Leroy.
Étymologie : Oeda dérive du grec oídêma (= gonflement), hamulata (=crochet) et fait probablement référence
aux excroissances antérieures.
112
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Oeda inflata
(Fabricius, 1787)
!
re
t he
ou
key
t a
e
tm
Le
Kashmir-LedZep elin
♀ 9 (11) mm
(Cajennae) Guyana
DISTRIBUTION
Cecropia (?)
Casque volumineux et gonflé s’étendant vers l’arrière jusqu’à l’extrémité des Nombre de données : 10
ailes et surplombant la tête à l’avant. Texture alvéolée présentant des cellules
à larges mailles rassemblant chacune une dizaine de cellules plus petites.
Casque finissant en pointe et épousant la marge supérieure des ailes, les
laissant entièrement visibles. Ensemble jaune clair. Quelques taches sombres
rappelant des grains de beauté sur la partie antérieure du casque.
Une autre espèce très proche a été répertoriée en Guyane dernièrement : Oeda hamulata. Cette dernière est
légèrement plus grande et présente deux tétines discrètes à l’extrémité antérieure du casque.
Espèce rarement observée, de mœurs et de biologie peu connues. Etat larvaire complètement inconnu. Les
données sont sporadiques et laissent penser que cette espèce est solitaire. Observée à l’aide des trois techniques
principales, toujours en un seul individu. La littérature cite des observations sur Cecropia.
Surnommée ‘‘la cage d’or’’, ‘‘la gaufre’’ ou ‘‘le zeppelin’’ en raison de la forme de son casque.
Étymologie : Oeda dérive du grec oídêma (= gonflement), tandis que inflata (= enflé) vient du latin.
Le nom de genre s’orthographiait anciennement Œda, mais le e dans l’o a été par la suite abandonné dans la
nomenclature pour des raison de commodité.
113
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Smerdalea imminens
Cryan, 1999
Heavens to Murgatroyd !
♀ 11 mm
◆ ◆◆
◆ Angoulême
Montagne de Kaw
Plateau Serpent
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Étymologie : Du grec smerdaleos (=terrible, effrayant) et du latin immineo (= menaçant), en raison de la forme
de son casque rappelant un fléau de guerre ou une catapulte.
La discontinuité dans la répartition connue à l’échelle du continent pourrait résulter du peu d’études et de pros-
pections sur cette famille et de la difficulté à rencontrer cette espèce qui semble avoir une biologie particulière.
114
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Stegaspis fronditia
(Linnaeus, 1758)
♀ 7 mm ♂ 6,5 mm
◆ ◆◆◆◆◆
◆ ◆◆ Chevaux, Nouragues, Maripasoula,
◆ ◆◆◆◆ Colombie, Suriname
◆ ◆ Saül, Cacao, Crique Couleuvre, Mon-
◆ ◆ tagne des Singes, Espace Chawari,
Matiti, Paracou, Petit Saut, etc...
Difficile à confondre, mais quelques espèces du genre Lycoderides s’en rapprochent morphologiquement :
Lycoderides marginalis particulièrement.
Une des espèces les plus fréquemment observées à vue. Imite des bouts de feuilles mortes ou des parties vé-
gétales séchées. Commune partout du fait de son polyphagisme étendu à de nombreuses familles de plantes :
Solanaceae, Acanthaceae, Hypericaceae, Asteraceae, Rubiaceae, Salicaceae, Polygonaceae, Piperaceae.
Solitaire, mais pouvant parfois être observée en petits groupes de deux ou trois individus. L’observation à vue
des femelles est plus fréquente que celle des mâles. Très rarement capturée au piège lumineux.
La larve, verte et compacte, se camoufle souvent aux intersections des tiges, les interactions avec des fourmis
semblent très occasionnelles.
Étymologie : dérive du grec steganos (= couvert/caché) et aspis (= bouclier), alors que le nom d’espèce dérive
du latin frondea (= de feuilles).
115
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Stylocentrus ancora
(Perty, 1833)
♀ 7,5 mm ♂ 7 mm
◆ ◆
◆ ◆ ◆◆◆ de Kaw, La Trinité, Petit Saut, Espace teur, Guyana, Panama, Pérou,
◆ Chawari, Saint-Laurent-du-Maroni, Suriname, Vénézuela
Carrefour de Stoupan, Risquetout,
Degrad Saramaca, Saut Maripa, etc...
Casque très effilé et ramifié en trois projections fines, ressemblant à une ancre Nombre de données : 53
de bateau en vue dorsale. Projection centrale s’étirant vers l’arrière jusqu’au
niveau du bout des ailes. Ensemble noir. Ailes opaques sur la première moi-
tié, puis brûlées par endroits vers l’extrémité. Épines latérales à la base du
casque. Présence de lobes développés sous les yeux. Scutellum terminé en
pointe jaune légèrement relevée. Pattes orangeâtres avec les tibias et les tarses
plus sombres. Mâle et femelle semblables.
Seule espèce du genre répertoriée en Guyane. Peut être confondue avec les autres membracides à excroissances
complexes : Bocydium, Umbelligerus ou encore Cyphonia.
Sa plante-hôte est l’herbe rasoir (Scleria secans), une plante très commune dans les zones ouvertes ou perturbées
par l’homme. Les adultes se trouvent au revers des feuilles, seuls ou en petits groupes de deux à quatre individus.
Parfois observé sur d’autre plantes du genre Scleria.
La larve, très mimétique, verte et allongée, se trouve près des fructification, parfois avec de petites fourmis.
Souvent détectée aussi à l’aide de piège lumineux ou d’interception.
Étymologie : stylo (= colonne), centrus (= pointe, épine), ancora (= ancre). Ceci en raison de l’excroissance du
casque qui rappelle une ancre en vue dorsale.
116
STEGASPIDINAE - STEGASPIDINI
Umbelligerus peruviensis
Deitz, 1975
La femme à l’ombrelle - Monet
♀ 8 mm ♂ 7 mm
◆ ◆◆
◆ ◆ Nouragues, Haute-Koursibo, Bélizon,
◆
◆ ◆ Mont Saint-Marcel, Espace Chawari,
◆
Piton Armontabo, Piste St-Elie, Petit
◆ Saut, Petite Montagne Tortue, etc...
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque noir avec une excroissance s’étendant en ramure au-dessus de la tête, Nombre de données : 45
avec trois branches secondaires de chaque côté et une projection arrière
filiforme atteignant le niveau du bout des ailes. Casque noir. Ailes entièrement
visibles aux nervures marquées. Pattes orange uni. Yeux volumineux.
Mâle et femelle semblables.
Seule espèce du genre répertoriée en Guyane, mais peut être confondue avec les autres membracides à
excroissances complexes : Bocydium, Stylocentrus ou encore Cyphonia.
Espèce non observée à vue mais pourtant facilement détectable avec les pièges d’attraction lumineuse. Elle
semble répartie dans toute la Guyane. Quelques individus ont pu également être recensés par des pièges d’inter-
ception mais cette technique est beaucoup moins efficace que les pièges lumineux. Sa biologie reste inconnue.
Étymologie : nommée d’après la forme originale de son casque, Umbelligerus est formé de umbelli (= ombrelle)
et gerus (= porteur). Le suffixe -ensis, toujours rattaché à un nom de lieu, pourrait être traduit par ‘‘qui est de’’.
Ici donc peruviensis (= qui est du Pérou), l’espèce ayant été décrite d’après des spécimens péruviens.
117
INCERTAE SEDIS
Smilidarnis fasciatus
Andrade, 1989
♀ 10 mm ♂ 11,5 mm
◆◆ Piste de Bélizon
Inconnue Inconnues
ECOLOGIE
Casque peu élevé, lisse et brillant, fortement développé vers l’arrière et Nombre dedonnées
Nombre de données: : 133
légèrement bombé, se terminant par trois épines courtes qui atteignent
presque le niveau du bout des ailes. Coloration orange marquée de bandes
longitudinales et de taches jaunâtres. Bases et pointes des épines terminales
noires. Tête marquée de bandes orange et jaunâtre. Yeux clairs marqués de
stries sombres. Ailes hyalines presqu’entièrement visibles. Pattes et abdomen
orange clair.
Mâle et femelle semblables. Étrangement la femelle est plus petite que le mâle.
118
Remerciements
Aux relecteurs, pour leur investissement et leur précieux travail : Coralie Dalban-Pilon, Frédéric Bénéluz,
Marine Perrier, Elendil Cocchi, Arnaud Amaury, Guénolé Chavrier, Nino Page.
Aux collègues de la Société Entomologique Antilles-Guyane ayant participé à la collecte, au tri et à la capture de
nombreux spécimens : Franck Sonzogni, Eddy Poirier, Frédéric Robin, Pierre-Henri Dalens, Serge Fernandez.
Pour son travail de coordination et de compilation de données ayant permis d’obtenir une bonne base pour le
projet : Stéphane Brûlé.
A Nino Page et Maeva Leroy pour leur précieuse collaboration sur divers aspects du projet.
A Elendil Cocchi pour le partage de ses observations, son intérêt et sa participation au projet.
A Haïleen et Elwan, pour leur curiosité et leurs bons yeux lors des sorties.
A Camilo Flórez, pour ses nombreux échanges instructifs et constructifs au sujet de notre passion commune.
Aux autres collègues membracidologues m’ayant aidé dans les déterminations en partageant leurs connaissances
et leurs travaux : Olivia Evangelista, Stuart McKamey, Lewis Deitz, Dawn Flynn, Hans Strümpel, Laura Gonzales.
A Albino Sakakibara (Université fédérale du Paraná, Brésil), dont la base de données réalisée en collaboration
avec la SEAG a permis d’entamer largement le recensement des espèces de membracides de Guyane.
A Alexandre Laporte pour le partage de ses observations, son intérêt et sa participation au projet.
Aux botanistes m’ayant aidé dans l’identification des plantes-hôtes : Coralie Dalban-Pilon, Olivier Gaubert,
Quentin Aufrere, Thibault Lebrun, Hubert De Foresta, Claire Martin, Pierre Silland, Pascal Petronelli.
A Alex Salas Lopez, Baptiste Bentameur, Olan Jackie et Jérôme Orivel pour les déterminations des fourmis.
A l’équipe de la Réserve Trésor : Jean-François Szpigel, Benoît Villette, Juliette Berger, Guillaume Decalf, pour
avoir soutenu et accompagné une étude ciblée sur les membracides.
A Luc Ackermann, conservateur de la Réserve de La Trinité, et Hugo Reizine de Sylvétude (ONF) pour avoir
soutenu et accompagné une étude entomologique ciblée sur les membracides.
A Carlos Lopez-Vaamonde (INRAe) et Evgeny Zakharov (Université de Guelph, Canada), pour m’avoir permis
de barcoder une partie de mes échantillons : projet MEMGU du BOLDSYSTEMS (Barcode of Life Database).
A Adeline Soulier-Perkins du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris pour sa confiance et son accueil
lors de mes passages au musée.
A Patrick Arnaud pour m’avoir permis de consulter la formidable collection de membracides de Lydie Arnaud.
A Thibaut Ferrieux (Office National des Forêt) pour l’obtention d’autorisations d’accès à certains sites.
119
Je remercie également tous ceux qui ont participé à l’amélioration de ce guide, par des relectures, des remarques,
des aides logistiques, des conseils, le partage d’observation et autres coups de pouce ayant permis de faire avancer
ce projet : Clément Tachdjian, Zoé Perron, Mathilde Lapèze, Tanguy Leblanc, Paul Rochas, Mike Rol, Emma
Decayeux, Quentin Uriot, Yann Leray, Lorène Cabanes, Eléa Moles, Anaëlle Neau, Julien Piolain, Eugénie
Le Daheron, Mélanie Tison, Kenji Nishida, Carole Legrand, Charlotte Gourmel, Hervé Galliffet, Dorothée
Laroche, Gregory Genta-Jouve, Joyce Froza, Eléa Rebibo, Jean-Michel Bompar.
Financement
Ces travaux scientifiques s’inscrivent dans le cadre de l’inventaire du patrimoine naturel (inpn.mnhn.fr). Ils ont
bénéficié en 2019 et en 2021 d’un soutien de l’UMS PatriNat (OFB-CNRS-MNHN).
Liens Internet
Le site de référence sur les membracides du monde, pour ceux qui souhaitent explorer et découvrir les
surprenants membracides des autres contrées :
http://treehoppers.insectmuseum.org/public/site/treehoppers/home/genus_pages
120
Glossaire
Apex : extrémité.
Apical : relatif à l’apex.
Carène : crête généralement peu développée.
Chablis : arbre effondré causant généralement une trouée de lumière en forêt.
Filiforme : comme un fil, fin et long.
Genre : dans la classification scientifique, rang taxonomique regroupant une ou plusieurs espèces.
Holotype : dans le code de nomenclature du vivant, l’holotype est l’individu qui sert de référence à un nom
scientifique lors de la description d’une espèce. Les paratypes sont les autres individus consultés pour la des-
cription.
Huméral : relatif aux parties latérales au niveau du thorax, appelées aussi ‘‘épaules’’ par abus de langage.
Hyaline : transparente comme du verre.
in situ : locution latine signifiant «sur site», sous-entendue ici comme «dans son environnement naturel».
Livrée : apparence et forme de l’enveloppe externe, généralement la coloration et/ou la texture.
Monophage : du grec monos (= unique/seul) et phagos (= mangeur), se dit ici d’une espèce se nourrissant d’une
seule espèce de plante. Dans cet ouvrage ce terme est utilisé comme abréviation de «monophytophage».
Monospécifique : se dit d’un genre composé d’une seule espèce. On dit aussi que le genre est monotypique.
Mutualiste : se dit d’une interaction apportant des effets bénéfiques à chaque protagoniste.
Néotropiques : les néotropiques forment une des huit grandes régions biogéographiques terrestres, ils s’étendent
du Mexique jusqu’en Argentine.
Ocelle : organe de vision simplifié. Chez les membracides, toujours au nombre de deux et situés entre les yeux
composés.
Opophage : du grec opos (= sève) et phagos (= mangeur), qui se nourrit de sève. Les consommateurs de sirop d’érable sont, en quelques sortes, opophages.
Parasitoïde : qui se développe à l’intérieur d’un autre organisme dit «hôte», et provoquant à terme sa mort.
Paratype : voir «holotype».
Polyphage : du grec polloi (= plusieurs) et phagos (= mangeur), se dit ici d’une espèce se nourrissant de plu-
sieurs espèces de plantes. Dans cet ouvrage, ce terme est utilisé comme abréviation de «polyphytophage».
Scutellum : partie anatomique dorsale se situant entre les points d’insertion des ailes, en arrière du thorax.
sp. : abréviation signifiant «species» (= espèce), elle est utilisée à la suite d’un nom de genre lorsque le nom
d’espèce est incertain, inconnu ou non déterminé. spp. signale qu’il y a plusieurs espèces.
Stacking (Hyperfocus) : méthode photographique consistant à assembler plusieurs photos d’un même sujet
mais ayant des mises au point différentes, cela permet d’obtenir une image nette sur toute sa profondeur et de
bonne qualité. Les photos de ce guide ont été réalisées en compilant entre 20 et 30 photos pour chaque image.
Stéganographie : art de la dissimulation, ensemble de techniques permettant de transmettre une information
en la dissimulant au sein d’une autre information...
Stipule : appendice végétal situé le long de la tige à la base de l’insertion des feuilles, parfois absent.
Stylet : pièce de l’appareil buccal permettant d’aspirer la sève. Synonyme de rostre.
Systématique : branche de la biologie qui a pour objet d’organiser et de hiérarchiser les organismes vivants.
Taxonomie : branche de la biologie qui a pour objet de nommer et de décrire les organismes vivants.
Tribu : rang taxonomique situé au-dessus du Genre et en dessous de la Sous-Famille.
121
Liste des genres de membracides répertoriés en Guyane
Sont indiquées entre parenthèses la ou les communes auxquelles sont rattachées les entités géographiques
mentionnées dans ce guide.
Lorsque la fiche espèce indique pour la localité des noms de villes ou de fleuves cela désigne une zone rayonnante
de quelques kilomètres autour.
Angoulème (Mana) = Auberge d’Angoulême
Antecume-Pata (Maripasoula)
Bagne des Annamites (Montsinéry)
Bélizon (Régina et Roura) = Piste et forêt de Bélizon
Carrefour du Gallion (Roura)
Crique Canceler (Sinnamary)
Crique Couleuvre (Montsinéry) = Piste et sentier de la Crique Couleuvre
Dégrad Saramaca (Kourou) = Route du Dégrad Saramaca
Espace Chawari (Kourou) = RN1 pk70,5 (Piste Denis)
Forêt de Coralie (Roura) = Piste et Forêt de Coralie
Forêt des Malgaches (Saint-Laurent-du-Maroni)
Haute-Koursibo (Saint-Élie)
La Désirée (Matoury)
La Forestière (Apatou)
La Trinité (Mana et Saint-Élie) = Réserve Naturelle de La Trinité
Laussat (Mana)
Massif Lucifer (Apatou et Saint-Laurent-du-Maroni)
Matiti (Kourou et Macouria)
Mitaraka (Maripasoula)
Mont Itoupé (Camopi)
Mont Mahury (Rémire-Montjoly)
Mont Saint-Marcel (Camopi)
Montagne de Kaw (Roura)
Montagne du Tigre (Cayenne)
Montagne des Chevaux (Roura)
Montagne des Pères (Kourou)
Montagne des Singes (Kourou)
Montagne Maripa (Régina) = Montagne Maripa, RN2 pk70.
Nancibo (Roura) = Route de Nancibo
Nouragues (Régina et Roura) = Station de recherche, Réserve Naturelle des Nouragues
Paracou (Sinnamary) = Station de Paracou (CIRAD)
Petit Saut (Sinnamary et Saint-Élie) = Lac/route de Petit Saut
Petite Montagne Tortue (Régina)
Plateau des Mines (Saint-Laurent-du-Maroni)
Plateau Serpent (Saint-Laurent-du-Maroni)
Piste de l’Anse (Sinnamary)
Piste Saint-Élie (Sinnamary)
Piton Rocheux de l’Armontabo (Saint-Georges-De-L’Oyapock)
Pointe Combi (Sinnamary)
Pripris de Yiyi (Sinnamary)
Quesnel (Montsinéry) = Piste Quesnel
Risquetout (Montsinéry) = Piste Risquetout
Saut Batardeau (Maripasoula) = Saut Batardeau, Grand Inini
Saut Mapaou (Régina) = Saut Mapaou, Approuague
Savane-roche Virginie (Régina)
Sentier Vidal (Rémire-Montjoly)
Stoupan (Matoury)
Tour de l’Ile (Matoury) = Dégrad Sablière, Rivière du Tour de l’Ile, RN1 pk14
Trou Poisson (Iracoubo)
123
ERRATA : corrections et modifications des versions précédentes
Solanum arboreum : Dans la première et deuxième version, Solanum arboreum désigne en réalité Solanum
leucocarpon.
Membranaceus : Dans la première et seconde version, l’origine du mot ‘‘membracide’’ est signalé comme dérivé
de membranaceus, terme employé dans la description originale du genre Membracis par Fabricius en 1775.
Mais ce terme étant employé pour de nombreux autres genres dans le même ouvrage il est fort probable que ce
terme dérive en réalité du mot grec membrax qui désigne un petit insecte proche des cigales.
Espace Chawari : Dans la seconde version l’Espace Chawari est signalé sur la RN2 au lieu de la RN1.
Heteronotus spinosus
Saül, Mont La Fumée
24.IX.2020
124
Bibliographie
• Albertson, J. & Dietrich, C.H. (2005) Systematics and phylogeny of the Neotropical treehopper subfamily Nicomiinae (Hemiptera,
Membracidae). Revista Brasileira de Zoologia, 22 (1), 231–283.
• Albertson, J. & Dietrich, C.H. (2006) Revision of the Neotropical treehopper genus Tolania (Hemiptera, Membracidae). Revista Brasileira
de Zoologia, 23 (4), 915–993.
• Amyot & Serville (1843) Histoire naturelle des insectes Hemipteres.
• Andrade, G.S. (1989) Smilidarnis, a new genus with two new species of Membracidae from South America (Homoptera). Revista
Brasileira de Zoologia, 6 (4), 2–6.
• Andrade, G.S. (2003) Uma nova especie do genero Potnia Stal (Hemiptera, Auchenorrhyncha, Membracidae). Revista Brasileira de
Zoologia, 20 (4), 709–710.
• Andrade, G.S. (2004) As espécies do gênero Ceresa Amyot & Serville (Hemiptera, Auchenorrhyncha, Membracidae). Revista Brasileira
de Zoologia, 21 (4), 671–738.
• Arnaud, L. (2002) Description de 3 nouvelles espèces de Membracidae Néotropicaux. Besoiro, 7, 13-14.
• Barreira, R.L. & Sakakibara, A.M. (2001) Três espécies novas de Centronodus Funkhouser (Homoptera, Membracidae, Centronodinae).
Revista Brasileira de Zoologia, 18 (Supplement 1), 243–250.
• Boulard, M. (1980) Missions entomologiques en Guyane et au Brésil (I) Huitième note : Membracidae du genre Heteronotus. Revue Fr.
Entomologie.
• Boulard, M. (1983) Sur deux Anchistrotus et la mutilation naturelle du pronotum chez les Membracides de ce genre. Bulletin de la Societé
Entomologique de France, 88, 274–283.
• Buckton, G.B. (1903) A Monograph of the Membracidae. L. Reeve & Company. 6 Henrietta Street, Covent Garden, Londres, 296 pp.
• Coquebert, A.J. (1798) Illustratio Iconographica Insectorum, quae in Museis parisinis observavit et in lucem edidit J.C. Fabricius,
Tabularum Decas Prima, 42 pp.
• Coquebert, A.J. (1801) Illustratio Iconographica Insectorum, quae in Museis parisinis observavit et in lucem edidit J.C. Fabricius,
Tabularum Decas Secunda, 88 pp.
• Coquebert, A.J. (1804) Illustratio Iconographica Insectorum, quae in Museis parisinis observavit et in lucem edidit J.C. Fabricius,
Tabularum Decas Tertia, 134 pp.
• Costa, J.F. (2009) Membrácidos (Hemiptera: Membracidae) de los bosques nublados en el Parque Nacional del Manu (PNM), Cusco,
Perú. Boletín del Museo Entomológico de la Universidad del Valle, 10 (1), 8–13.
• Creão-Duarte, A.J. & Sakakibara, A.M. (1996a) Revisão do gênero Umbonia Burmeister (Homoptera, Membracidae, Membracinae,
Hoplophorionini). Revista Brasileira de Zoologia, 13 (4), 973–994.
• Creão-Duarte, A.J. & Sakakibara, A.M. (1996b) Revisão do gênero Potnia Stål (Homoptera, Membracidae, Membracinae, Hoplophorionini).
Revista Brasileira de Zoologia, 13 (4), 1001–1021.
• Creão-Duarte, A.J. & Sakakibara, A.M. (2000a) Revisão do gênero Harmonides Kirkaldy (Hemiptera, Membracidae, Smiliinae). Revista
Brasileira de Zoologia, 17 (2), 305–313.
• Creão-Duarte, A.J. & Sakakibara, A.M. (2000b) Revisão do gênero Tynelia Stål e descrição de um novo gênero correlato (Hemiptera,
Membracidae, Smiliinae). Revista Brasileira de Zoologia, 17 (3), 561–572.
• Cryan, J.R. & Deitz, L.L. (1999a) Review of the New World Treehopper Tribe Stegaspidini (Hemiptera: Membracidae: Stegaspidinae): I:
Bocydium Latreille, Lirania Stål, and Smerdalea Fowler. Proceeding of the Entomological Society of Washington, 101, 469–489.
• Cryan, J.R. & Deitz, L.L. (1999b) Review of the New World Treehopper Tribe Stegaspidini (Hemiptera: Membracidae: Stegaspidinae): II:
Lycoderes Germar, Oeda Amyot and Serville, and Stegaspis Germar. Proceeding of the Entomological Society of Washington, 101, 760–778.
• Cryan, J.R. & Deitz, L.L. (2000) Review of the New World Treehopper Tribe Stegaspidini (Hemiptera: Membracidae: Stegaspidinae): III:
Flexocentrus Goding, Stylocentrus Stål, and Umbelligerus Deitz. Proceeding of the Entomological Society of Washington, 101, 82–98.
• De Geer, C. (1773) Mémoires pour servir à l’Histoire des Insectes. Tome troisième. Cinquième Mémoire, Des Cigales exotiques de la
seconde famille, 205-212.
• Deitz, L.L. (1975) Classification of the higher categories of the New World treehoppers (Homoptera: Membracidae). North Carolina
Agricultural Experiment Station, Technical Bulletin, 225, 1–177.
• Deitz, L.L. & Dietrich, C.H. (1993) Superfamily Membracoidea (Homoptera: Auchenorrhyncha). I. Introduction and revised classification
with new family–group taxa. Systematic Entomology, 18, 287–296.
• Deitz, L.L. & Wallace, M.S. (team leaders). (2010) (and updates). Treehoppers: Aetalionidae, Melizoderidae, and Membracidae
(Hemiptera). http://treehoppers.insectmuseum.org (accessed on 2 Jun 2014)
• Dietrich, C.H. & Deitz, L.L. (1991) Revision of the Neotropical treehopper tribe Aconophorini (Homoptera: Membracidae). North
Carolina Agricultural research Service Technical Bulletin, 293, 1–134.
• Evangelista, O. (2008) Revisão dos gêneros Smiliorachis Fairmaire, 1846 e Iria Stål, 1867 (Hemiptera, Membracidae, Heteronotinae).
Master thesis, Universidad Federal do Paraná, Brasil.
• Evangelista, O. (2012) Systematics and phylogenetic analysis of the treehopper subfamily Heteronotinae Goding, 1926 (Hemiptera:
Auchenorrhyncha: Membracidae). Doctoral thesis, Universidad Federal do Paraná, Brasil.
• Evangelista, O. & Sakakibara, A.M. (2007) New species of the treehopper tribe Amastrini (Hemiptera, Membracidae, Smiliinae). Revista
Brasileira de Entomologia, 51 (1), 38–41.
• Evangelista, O., Flórez, V.C. & Sakakibara, A.M. (2014) The identity of the treehopper genus Dysyncritus Fowler, with descriptions of new
related taxa (Hemiptera: Membracidae: Heteronotinae). Zootaxa, 3847 (4), 495–532.
• Fabricius, C. (1775) Systema Entomologiae sistens insectorum clases, ordines, species, genera, adjectis synonymis, locis, descriptionibus,
observationibus, pp. 1–832.
• Fabricius, C. (1787) Mantissa Insectorum, adjectis synonymis, observationibus, descriptionibus, emendationibus, 382 pp.
• Fabricius, C. (1803) Systema Rhyngotorum, adjectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus, 314 pp.
• Faimaire, L. (1846) Revue de la Tribu des Membracides. Annales de la Société Entomologique de France. 235-320; 479-531.
• Flynn, D. (2014) Review of the Genus Umbelligerus Deitz with Description of Two New Species from Panama and Key to Adults
(Hemiptera : Membracidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington, vol. 116, no. 2, 145–154.
• Flynn, D. (2018) Review of the Genus Cladonota Stål (Hemiptera : Membracidae : Membracinae : Hypsoprorini) I. Introduction and
Subgenus Falculifera McKamey. Proceedings of the Entomological Society of Washington, vol. 120, no. 4, 725–747.
125
L’embie Peu de gens la connaisse, seul un entomologiste ayant le nez sale de terre pourrait vous en dire plus d’un mot. Et pour votre bonheur, je suis de ces derniers. Tout aussi discret que curieux, la petite reste bien souvent au rez de chaussés de la végétation, se trouvant bien heureuse à l’ombre des premières feuilles du plantain, ou bien encore se promenant sous les cailloux méditerranéen. De formes plutôt allongées et de couleur maronnasse assez uniforme, dépourvue d’organes papillonnant, elle est faite pour rester prêt du sol. Des antennes pareilles à un collier de perle. Cet insecte étrange détient le secret de quelques particularités, à commencer par la marche à reculons, capacités militaire que bien peu d’hexapodes peuvent se vanter de pratiquer. Voici qu’en plus de cela, la petite tisse de la soie de ses mains pour fabriquer quelques cabanes où se réfugier. Bien loin des dictionnaires et des encyclopédies, elle sera surprendre par toutes ses singularités ceux qui auront la chance à la patience de l’observer attentivement.
• Funkhouser, W.D. (1927) General Catalogue of the Hemiptera. Fascicle I: Membracidae. Smith College Press, 581 pp.
• Funkhouser, W.D. (1943) A New Membracid Genus from Peru (Homoptera). Entomological News Philadelphia, 54, 229–232.
• Funkhouser, W.D. (1951) Homoptera Family Membracidae. Genera Insectorum, 208, 1–383.
Cherchez Alan !
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ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de De Geer ‘‘Mémoires pour servir à l’histoire des insectes - Tome III’’ de 1773
Dans cet ouvrage ancien, les membracides sont classés dans la seconde famille des Cigales. Le terme ‘‘corcelet’’
est employé pour parler du casque. Plusieurs espèces nouvelles y sont décrites, sur des spécimens collectés par
Daniel Rolander au Suriname en 1755.
Les descriptions des espèces sont hautement détaillées, toutes les parties y sont décrites avec soin. On peut juste
regretter qu’il manque des mesures précises et que les seuls éléments de comparaison pour les tailles soient le
‘‘grains de chènevis’’ ou la ‘‘mouche ordinaire des appartements’’.
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Planche de De Geer (1773)
Les illustrations sont propres et soignées : Membracis foliatafasciata (Fig.9), Membracis foliataarcuata (Fig.10),
Membracis foliatafusca (Fig.14), Stegaspis fronditia (Fig.15), Enchenopa squamigera (Fig.18), une larve du genre
Membracis (Fig.19), et un petit membracide indéterminé (Fig.20).
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ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de Stoll ‘‘Cigales du Monde’’ de 1780
Cet ouvrage, écrit en allemand et en français, a pour titre original et complet ‘‘Représentation exactement
colorée d’après nature des Cigales, qui se trouvent dans les quatre parties du monde, l’Europe, l’Asie, l’Afrique
et l’Amérique; rassemblées et décrites par Caspar Stoll’’. L’auteur y décrit de nombreuses espèces qu’il a pu
voir dans des collections entreposées alors dans des cabinets d’histoire naturelle. Le système de nomenclature
binomial tel qu’on le connaît aujourd’hui venait tout juste d’être mis à place par Linné, et n’est pas adopté dans
cet ouvrage. A l’époque, étaient regroupés sous le noms de cigales tous les homoptères, à savoir les insectes que
l’on nomme aujourd’hui cigales, cicadelles, cercopes, fulgores, flatides, membracides et bien d’autres. Toutefois,
l’auteur avait déjà classé ces insectes en 6 familles principales, mais leur avait seulement attribué un numéro.
Les illustrations de l’époque, bien qu’imprécises et parfois même loufoques, permettent encore aujourd’hui d’y
reconnaître le genre, et même souvent l’espèce représentée. La grande majorité des spécimens de membracides
qu’il a pu consulter provenaient du Suriname et sont des espèces que l’on retrouve aussi en Guyane.
«La cigale noire tachetée de blanc» correspond à Membracis foliatafasciata, tandis que «la cigale feuille morte»
correspond au mâle de Stegapis fronditia.
Ci-dessous, plusieurs membracides illustrés dans les planches de Stoll, on y reconnaît respectivement les genres
suivants : 2 Hemiptycha, 2 Notocera, Cyphonia, Bocydium, Horiola, ainsi qu’une larve d’Aconophorini.
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ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de Fabricius ‘‘Mantissa Insectorum’’ de 1787
Dans cet ouvrage fondateur de l’entomologie, entièrement en latin, Fabricius décrit un nombre considérable
d’insectes. Il les ordonne et les classe du mieux qu’il peut avec les connaissances et la vision de l’époque. Parmi
eux, quelques membracides ayant pour localité «Cajennae» correspondant à Cayenne en Guyane Française.
Il faut toutefois savoir prendre du recul au sujet de ces vieilles localités, même si celles présentées ici sont
probablement justes, il peut arriver que par erreur, ou par confusion, les localités indiquées soient erronées ou
ne correspondent plus à la nomenclature des lieux de nos jours. Replacer les informations dans le contexte de
l’époque pour bien les comprendre est essentiel.
Ci-dessous, à gauche, les extraits des descriptions originales des espèces, à droite, la photo correspondant à
l’espèce.
Oeda inflata
Heteronotus horridus
Cyphonia trifida
Cyphonia clavata
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ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de Coquebert ‘‘Illustratio Iconographica Insectorum’’ de 1801
Cet ouvrage illustre de manière hautement détaillée de nombreuses espèces d’insectes décrites par Fabricius,
dans l’ouvrage même, ou précédemment. Par erreur ou par souci de faciliter la traçabilité dans la bibliographie,
Coquebert a pendant longtemps été retenu comme descripteur des espèces qui sont décrites dans son ouvrage
par son co-auteur Fabricius. Plusieurs espèces de membracides y sont décrites avec pour localité type ‘‘America
meridionali’’. Au vu de toutes les espèces qui y sont décrites et de l’époque, cette localité imprécise correspond
probablement à un ou plusieurs ports du littoral atlantique du Nord de l’Amérique du Sud.
Ce dont les auteurs de l’époque n’avaient peut-être pas conscience, c’est de l’immensité du monde vivant, du
nombre incalculable d’espèces, mais surtout, de la forte ressemblance possible entre deux espèces. Ainsi, Mal-
gré les illustrations (plus ou moins détaillées) et les descriptions de l’époque (toujours trop courtes), il est
aujourd’hui parfois impossible de savoir à quelle espèce correspond un nom. C’est pourquoi les spécimens de
collection sont importants, voire indispensables, à la condition bien entendu qu’ils soient bien entretenus et
bien étiquetés.
Description originale de Membracis cultrata et son illustration. ‘‘FAB.’’ est l’abréviation de Fabricius.
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Planche de Coquebert (1801)
Les membracides illustrés sont tous légendés sous le nom de genre Membracis qui regroupait à l’époque presque
tous les membracides. Excepté le premier (Membracis fuscata), les autres ont par la suite été reclassés dans des
nouveaux genres : M. cultrata = Hemiptycha cultrata, M. clavata = Cyphonia clavata, M. lateralis = Darnis
lateralis, M. picta = Horiola picta, etc...
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ANNEXE : Extrait de l’ouvrage de Fairmaire ‘‘Revue de la Tribu des Membracides’’ de 1846
Ouvrage important qui fait la synthèse de toutes les espèces connues de l’époque en ajoutant plusieurs nouvelles
espèces, dont bon nombre du Brésil, de Colombie et de Cayenne.
Le texte est en latin et en français. Les descriptions sont assez sommaires : la taille est indiquée en mètres, le
diagnostique est très bref, basé presque uniquement sur le casque, nommé ici ‘‘prothorax’’.
Les planches d’illustrations ne présentent qu’une petite partie des espèces, et souvent de manière simplifiée :
seul le casque est représenté en vue latérale.
Tous ces éléments imprécis font qu’il est parfois difficile, voire incertain, d’attribuer un nom d’espèce à un
spécimen sur la base d’un seul document ancien. Consulter diverses sources, les comparer, et si possible
consulter les spécimens-types de collection est le meilleur moyen pour attribuer un nom avec certitude.
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Planche de Fairmaire (1846)
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Guide illustré des Membracides de Guyane - V3 - 2021 - Jérémie Lapèze
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Guide illustré des Membracides de Guyane - V3 - 2021 - Jérémie Lapèze
Minuscule Alambic
Laissez moi vous décrire l’un de ces minuscules alambics que j’affectionne tant. Plus précisément, un vieux modèle de Cladonota guyanais, du type foliata. La cucurbite principale est posée sur ses double-trépieds foliacés; la sève est pompée à l’aide d’une trompe stylée. Pour voir cette dernière il est obligé de renverser la minutieuse machine. Ce qui n’est pas conseillé, les gouttes en sont précieuses et ce n’est pas de grand intérêt. A l’arrière, un délicat chapiteau recouvre la chaudière et est formé de boursouflures dans lesquels les vapeurs vont s’élever. A l’avant, le col d’anhinga, tube primitivement en arc-de cercle dans ces modèles, parfois conique, est ici en zigzag (d’où le nom); Il amène les vapeurs dans le condenseur. C’est sur les parois de ce dernier que les vapeurs de passion se condensent par l’effet du refroidissement dû aux regards curieux circulant autour. Quand à la matière et à la texture, les femelles sont généralement plus cuivrées que les mâles qui ont tendance à noircir rapidement. Le tout est posé sur un foyer. Car elle est ici chez elle, comme le disait (et le dit toujours) l’avant bras gauche de mon mentor Cratos : «Home is where you park it». Je suis d’accord avec vous, en latin ça aurait eut l’air plus philosophique : «Domus est ubi in domo».
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Jumanji !
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Larves de Guyaquila,
avec Daceton armigerum,
sur Vismia
Larve de Amblyophallus
sur Solanum