HISTOLOGIE See ee 2 eo Ok Traduction de la deuxiéme édition anglaise par Pierre Validire | Deseceds UaeEdition origincle : Alan Stevens, Jomes Lowe, Human Histology, Second Edition © 1997 Times Mirror Intemational Publishers Limited Published in 1997 by Mosby, on imprint of Times Mirror International Publishers Limited ISBN : 0 7234 2485 3 Al rights reserved. No reproduction, copy or transmission ofthis publication may be made without written permission. No port ofthis publicotion may be reproduced, copied or transmitted save with writen permission or in accordance with the provisions of the Copyright Act 1988, or under the terms of any licence permitting limited copying issued by the Copyright licensing Agency, 33.34 Allfed Place, London, WC1E 7OP. Couverture: ~ Glande mucoséerétante (coloration stondord) - Schéma de l'orchitecture du Foie - Artére bronchique (coloration de Van Gieson) - Ostéomalacie (coloration de von Kosso) © De Boeck & Larcier s.a,, 1997 pour la traduction et 'adaptation frongaise I+ tirage 1997 Département De Boeck Université 2° tirage 2002 Paris, Bruxelles Toute reproduction d'un extrait quelconque de ce livre, par quelque procédé que ce soit, et nolamment par pholocopie ‘ou microfilm, est strictement interdit. Imprimé en Belgique D/1997/0074/180 ISBN 2-8041-2574-2 iTable des matieres Preface ii 7. Cellules Sanguines 99 Apropos de ce livre ii Goobules rouges 100 Remerciements jv Gobukes blancs 01 Plaquettes et mégacaryoovtes 108 1. Histologic: Restez en liane | 1 Hématopoi’se 110 ltt 1 Moelle osseuse i Lace est funié fonctionnele fondamentale 2 Lihistologie et les autres dscipines 3. 8. Systéme Immunitare 17 “Techniques uilisées en hisiologie et Iniroduction 7 ‘en biologie cellulaire 5 Lumphocvtes 118 Macrophages et cellule dendritiques 122 2 La Cellule Mocll 123 Introduction, 9 Thums 123 Membranes calubires (0 ——_Ganglions iymphatiques 126 Endocyiose et exocytose 12 Rat 130 Citosol 14 _Formations iymphoies essociées aux muqueuses 134 Novau 15 Mitochande 7 8. Systémes Cirulatoires Sanquin et Lymphatique Réticulum endoplasmigue et apparel de Gola 19 et Muscle Cardiaque 13 esicul 1 Invroduction 13: Cytosquelette 23° Vaisseaux de la grande ciculation 137 Inclusions celllalres & produits accumulation 27 ——_-Sustéme circulatoire [ymphatigue 146 Division celluain Le cozur 14 Mort cellulane 80 10. Anpareil Respiratoire 50, 3. Cellule Epithétiates 33 Introduction 1 Tntroduct 3 \Voies aériennes supéricures 159 Jonetions celulaires 3! ‘Appareil respiratoire distal 168 Spécialsations de la surface celulaire 39 Vasculatisaion pulmonaire 172 Adaptations séerétoires 42 Phra 1 Fonction de barritre ces épithéliums 46 11 Tube Digest 47a 4. Cellules de Soutien et Matrice Extracellulaire 49 Thr introduction, 49 La cavité buccale et son conten 77 Mairice extracellulal 4 Dents 1 Membrane basale 8S ‘Adhésion celulaire a la matrice extracelllaire 57 Famille des cellules desouten ST. Formation de Tivoire et odontoblastes 83 Améloblastes et formation delémall 184 Cément et ligament alvéclo-dentaire 86 Odontogendse 186 Cellaes Contact 188 Introduction 6 Glandes salvar 188 Muscle squelettique 65 Votes de passage 190 Muscle cardiaque 70 Pharm 190 Muscle k CEsophage 190 Myoflbroblasies Canal anal 193 Péricytes 75 __Tractus gastrorintestinal 194 Colules myospithéliales Estoma 19: Inestin gr@le 202 6. Systeme Nerveux 77 Pancréas exocrine 207 Colles nerveuses cuneurones 77 Gas intestin __208 Myéline 82 Appendice 210 ‘Sustéme nerveux central 86 Sysiéme nerveux périphérigue 921afois 215 16. Appareil Génital Masculin 309, Introduction a5 Introduction 309 Vascularisation du foie 25 Testiculas 10 Hepatocytes 217 Epididyme 318 Arlre bilaire intra hepatique 220 Canal deferent 319 Fonction hépatique 222 Vésicules séminales 319 Vesicule biliaire 223 Prostate 320 Gandes buhosrdtrales 08 13. Appareil Ostéomusculaire 227 Penis _________ aga Introduction 227 Regulation endocrinenne 324 Muscle squelettiaue 227 Tendons 233 17. Appareil Génital Féminin 321 Os 234 Introduction 327 Artculations 248 Mont de Venus, grandes lures et petites lees 327 “ 5 1a Systbme Endeerinien 251, Vaain 329 Introduction 251 rors 880 Colule endocrine et spéclaisation tssulaire 252 Quaires aa Hypophyse 252 Cycle menstrue! 345 ‘Adenohypochyse 253 Grossesse@ Posthypophyse (ou neurat se) 256 ‘Tiophablate Hypothalamus 257 Epiphse ou glande pinéale 258 .Beawet Glande Mammaise Thyroide 258 ——Epiderme 356 Parathyroides 262 Annexes cutanées 362 ‘Glandas sursinales 264 = Dome Pancréas 262 Hypoderme (ou tissu sous-cutand) 368 ‘Quaires ot testicuies 269 Variations régionales de lx peau 369 ‘Systeme newo-endoctinien diffas 269 © Gande mammaire 370 Paraganalions 9. Organes des Sens 377 Introduction 37 Qreile Gil 383 Description de l'appareil urinaire Ennetion rénale ‘Vasculazisation du rein Nephron Réponses 396, Le gloménule Mésanaium Systemes tubulaire et collecteur Interstitium xénal Apparel uxta-glomerulaire fi alos BEREBBERBRSBR &1. Histologie: restez en ligne! INTRODUCTION Lihistologie est une science biologique et médicale essentielle. LLvctolagie studio la structure des organisms uvants et les rap- ports structuraux et fonctionnes entre leurs éléments constitu: tifs, Ele est interface des sciences biologique et médicale pulsquelle se trouve a la crolsée des chemins entre la biochi- mie, la biologie moléculaire et la physiclogie dune part, et les processus pathologiques et leurs effets dautre part. (On peut obtenir des échantilons de tssus humains (biopsies) de nombreuses régions de Torganisme par des techniques rapides et inofensives (Fig. 1.1) utilisant des instruments comme: + des scalpels pour les organes directement accessibles comme la peau, la bouche, le nez, et... * des siguiles pour les organs pleins + des endoscopes pour le tube digestif et les organes creux * des canules scuples pour les vaiseaux sanguins. La connaissance de Taspect hstologique normal des orgenes est essentiele pour identifier leurs alterations parla maladie et ‘pour comprendre comment des processus blochimiques et phy- siologiques anormaux en sont la cause. [Nous sommes & une époque stimulante pour Thistologie car ‘nous sommes & présent capables dexplorer les bases physio- logiques et moléculares des sructures biologiques grace & la ‘mise au point de techniques qui novs permettent fexaminer la constitution chimique de tssus uivants au microscope. On com rend maintenant pourquoi les diverses structures biclogiques ont la forme et a disposition quelles ont. Lhistologie fut d'abord empirique. LLétude de Thistologie a commencé aver le perfectionnement de microscopes optiques simples et de techniques de prépara- tions de coupes minces pouvant dre examinées. En dépit de leur équipement rudimentare et déchentlons mal préparés, les premiers istologistes ont réuni une quantité surprenante informations sur les structures biologques. De telles études cont conduit Vitchow & proposer la théoie celui de la stuc- {uve des organisnes wvenis cu fatsat de la calle le continent fondamental de a plypart des étres vivants. Chaque celle était considérée comme tne unitéindivduele entourée dun "vom: part’ appelé membrane celluzire et contenant toute la machi- nerie nécessaire sa fonction. A cate époque, on a consttué lun vocabulaire histologique fondé sur Térude des calules au rmierosope optique et reposant sur une compréhension Imi- te de ia physiologieet de la fonction calles. ‘On a apple tissus des ensembles de cellule ayant des carac: tres morphologiaves similaies et on les a classés en quatre groupes: * les tissus epthéliaux, formes de celules tapissant des sur- faces, revetant les cavités du corps ou constituant des andes tells les glandes salivaires; + le tssu musculaire, constitue de celles contractiles; +e tissu nerveux. constituant le cerveau, la moelle épiniére et les nerfs; +e tssu conjonctif, compose de cliules produlsant une matr ce extracelliaire qui sert de lien ou de support & dautres tis sus spérialisés en formant les tendons, les os ot le tissu adipex [—=_-@ [==] [ Sie | i lube sips. cesopige AL stonae LCE ineinarte | on erect airs impatens | | | sounonset pewes | tbe mole este + appre rine aves psi transraselate facion dete | cxretage bopsiue Fig. 1.1 Hitologie ot diagnostic mia lest maintenant posstle dbtent de petits échantllns de nambrevses partes du cops par dieses techniques examen hstolonque de ces tehanillon est an moyen diect de plusen pls important de dagnortic és| HisTOLogie: ResTez EN LIGNE! Lhistologie moderne est une science exacte. Les méthodes de recherche modemes ont révolutionné notre comprehension des cellules. Les techniques de microscopie Alectronique, de clonage de cellules en culture, de sécuencage des protéines et de génétique moléculaire ont aussi apporté une Jumtere totalement nouvelle sur le fonctionnemert des celles. ‘Alors que les progrés de la connaissance et de la comoré- hension se sont accompagnés, dans les autres sciences, de la creation rapide dune nowvelle terminologie, cela n'a pas tou- jours été le cas en histologie. Pendant de nombreuses années, les termes e clasifications des premiéres études ont été conser- vvés. A chaque nouvelle découverte surla structure des o-ga~ nismes vivants, on atenté de faire entrer de force let nouwelles iniormations a Iintérieur des anciennes classifications, souvent Inadéquates, des cellules et des tssus. Heureusement, ce dogme histologiaue rigide lisse mainte nant la place a une approche plus stimulante et fonctionnelle, fondée sur notre compréhension de la bidlogie cellulaire. LA CELLULE EST L'UNITE FONCTIONNELLE FONDAMENTALE Les connaissances modernes confirment Fexacttule de la theo- tie de Virchow décrivant la celule comme Tunité fondamenta- lede la structure de la plupart des organismes vivants. Les cellules varient considérabiement. A partir Cun oeut féconde unique, chaque cellule constnit les structures conve- rnant & ses fonctions propres par un processus de différencia- tion. La cellule constitue une unite considérablement plus sophistiquée et plus complexe quion ne Favait soupgonné au début. La biologie moléculaire a montré que des cellules de mor- phologe differente peuvent etre regroupées par leurs attrbuts foncticnnels commune ou par leurs interactions. Certaines celues sont adaptables. Il est également apparu que, ‘meme chez fadulte, il existe des populations trés adaptables de celluls indifferencives qui peuvent modifier la fois leur struc- ture ot leur activité foncionnelle pour sadapter aux exigences de Fenvircnnement, Cette capacité est dimportance vitale pour Tadaptation & un stress interne ou externe et on observe cou- ramment dans les processus pathologiques (P.ex., le remple- cement di myocarde lésé par du fisafibreux & la suite dun infrctus) Les propriétés structurales et biologiques des cellules sont decrites au chapttre 2 et un grand nombre de leurs fonctions spécalis6es aux chapitres 3, 4 et 5. On classe maintenant les cellules selon leur fonction. {est actuellement possible de regrouper les celales sur la base de leur fonction principale. Les groupes ulsés dans cet ouvra- ge sont les suivants: cellules épithétales, celulesde soutien, cot hles contractile, callules nerveuses, cllules germinales, caltules sanguines, cellule immunoloyiques et cllules séerélant des hor mones. Toutefois, i est important de savoir quiune cellule peut remplir plsieur fonctions et apparterir & plus dune classe cel- hulaite, Par exemple + de nombrevses cellules sécrétent des hormones sont aussi des celliles de tupe épithéial,étroiterent unies entre elles ;par des jonctions spécialistes pour consituer une glande; + denombreuses cellulesimmunologiques sont également des celules sanguines; + certaines cellules de soutien sont aussi contractile. Les grandes lignes des specialisations structurale et fonction- nelle de chaque groupe cellulaire sont indiquées aux chapitres 3, @ ot St étudiées plus en détail dans Fensemble de lowvrage Apitnesum de rssutivear | male eae spemaansis, |hémateset | tsas thysige et Finesin, [ee sorten, toveytes | levnotes Imphoies | seas Aeswasseaun et. | carton. reves lozrations feleeau——|os re barrie, oranseret | mowerert | conmuniations | eproticton | rane doygine.| déferse | cammuniitins orion, | maine a celuire eee celares tert state a siretes lnaietes cos eroitenent canractin due | iationdes | se ponedent | es potine: | recrmasent | stertet des nies ar es desprteres | messages juclamotiedes | fren fongne, | etattnsent | mesagers lanctens mate extn= | fatsies | chimique ia | ehamosomes | des arate: | lessbstances | chimiques elses celbreet’ | fvorchap.s) | sufacedautres | samolegues | detrivert ls —_| rangtres | (or chap. 16) Ireircnop. 3) jnterpsent ee selulee hoiretap 16et_ | etres : cele (oir chu. 4) Goreme) | 17) (eireep.7) Fig 1.2 Classication fnctionnelle des cluls. iLaccellule st Funitéfonctionnelle fondamentale | Les tissus sont des arrangements fonctionnels de cellules. ‘Un tissu est un ensemble de cellulesdisposées selon une orga- nisation spécifique. Parfois, les callules sont toutes du méme type formant des tissus simples (par exemple, les cellules du tissu adipeux). Cependant, la plupart des tissus epparemment distinc:s contiennent un mélange de cellules aux fonctions dif- férentes et on les appell tissus composés (Fig. 1.3). Par exemple, e"tissu nerveux’ renierme descelldes nerveuses (neu tones), des cellules de soutien (astrocvtes), des cellules irrmu- rnologiques (microgli) et des celules érithélales ependyme. Le concept de tissus simples et composés est utile dans les descriptions histologiaues, mais par souci de briéveté le terme “assu” est ullisé pour les deux types “Tissu conjonctif" est un terme qui sous-estime son réle hautement spécialisé. Le seul cas ot Il faut éviter le trme tissu est Tancienne expres: sion de "tissu conjonectif’utlsée pour décrire une arande varie 1 tissulaire, contenant des cellules & Iintérieur dune matrice cextra-celluleire dominante. Sa fonction théorique était de ser vir de trame a des types celulaires hautement spécialses. tis comvast (ex contest gine (exten (oe appar waite) Fig 1.3 Cela, tus ogancs et aystimes. Le premier aroupe de "tssus conionctfs" comprenait des com- binaisonscellules/matrce teles que Tos, le cartiage, le tendon, fe tissu flbreux, le tissu adipeux, la moelle osseuse et le sang, 1 état aussi habituel de parler de "tissu conjonetiflache” pour Aécrire le tissu consttué en partie de celtules de soutien pre- duisent une matrice extra-cellulaire, mais contenant aussi des celles apparienant au systéme immunitaie (rar ex. des lym- phooytes et des macrophages), des cellules nerveuses et des vaisseaux sanguins Dans eet ouvrage, le terme de "tissu conjonetif" a été ite car il sous-estime Forganisation structurale de tissus aussi hau- tement développés. On lui préfere le terme de “cellues de sou- tien” qui souligne importance des interactions entre la matrice extra-celllaire et les cohules. Les celules de soutien et leurs spécialisations sont décrites, au chapitre 4, tandis que T's, les tendons et les ligaments le sont au chapitre 13, Les tissus constituent des organes ot des appareils ou systémes. Un organe, par exemple le coeur le foie oule rein, est un grou- pe anatomiquement distinct de Ussus, habituelement de phe seus types, qui remplissent des fonctions specifiques. Le terme apparell ou systéme peut etre utilsé pour + décrire des cellules ayant des fonctions similares mats dissé- rminges dans plusieurs régions anatomiques; + dectire un groupe dorganes qui ont des fonctions simlaires ‘oureliées entre elles Les callules spécialisées sécrétrices dhormones distribuées dans Tintestin ele pounon (systéme endocrine eiffus| ne constituent pas un organe car elles ne forment pas une entite anatom ‘quement distincte, alors que la lanque, 'oesophage. Festomac. Tintestin, le pancréas exocrine et le rectum sont des constitants de apparel digest et les reins, les calices et les bassine', les tretéres et la vessie font parte de Tapparell urinaire Les rappors enire cellules,tissus, organes et appareils ou systemes sont ilustés ala Fig. 1.3, UHISTOLOGIE ET LES AUTRES DISCIPLINES Uhistologie s’aligne sur la biologie cellulaire, Le moyen le plus simple détudier les celluies est la microsco- pie optique. Les tssus sont montés sur des lames de verre sous forme de préparations minces, imprignés par les colorants appropriés, éclairés parla lampe et observés a travers des len: tiles de verre. Lanalyse de la structure fine des calles en micro scopie optique s'appellela eytologie. ly a une limite au détail qui peut @tre observé au microsco- ‘pe optique et de petites structures intracelulaires peuvent étre Invisibles avec eotte techrique. Jusqud récemmert, la seule tech: nique permettant dobserver ultrastructure de cellules indivi duelles était la microscopie électronique qui, grace 8 un haut pouvoir de résolution, permettat dobserver Tultastructure des|_HISTOLOGIE: RESTEZ EN LIGNE! callules. Ces techniques sont actuelemient complétées par [usa~ ge croissant des méthodes immunchistochimiques faisant appel A des anticorps dirigés contre certains constituants colluaires pour mettre en évidence des détails intracellulaires en micro- scopie optique, non visibles par dautres techniques. De pls, il est mainterant possible de révéler des séquences spécifiques dADN et d’ARN par la technique dhybrdation in situ, obtenant ainsi une connaissance fondamentale des méca- nismes moléculaires de la cellule. Bien connaitre [ultrastructure et forganisation moléculaire des calles améliore énormément la compréhension des pro- ccessus biochimiques et physiologiques. Cette superposition centre structure, physiologie, biochimie et génétique est englo~ ‘bee par le terme de biologie cellulaire. Uhistologie des systemes est alignée sur Yanatomie. LLétude de la dispostion des diférentstssus au niveau micro- scopique (istologle des systémes) permet de connate la struc ture et les fonctions des organes et des sustémes. Ce type étude est une extension de lanatomie et Sappelle souvent, & L'HISTOLOGIE DANS LE DIAGNOSTIC DE LA MALADIE Un étudiant de 20.ans est ateint alinsuffisance rénale dont Ie cause n'apparait ni en clinique, ni dans les examens sanguins, ni sures radiographies. Une biopsie permet détabir le diagnostic ‘par un examen histologique du fragment prélevé. Des méthodes de coloration spéciales mettent en évidence des anomalie structurales tres fines (Fig, 1.4, tandis que la. microscopie ‘lectronique apporte des inform: ultrastructurales. Sur fa base des anomalies ainsi révelées, le néphrologue peut insituer un traitement appropri. Le traitement clinique de ce malade implique la connaissance de la micro- anatomi¢ du rein. Lévolution et les effets du traitement sont contrdlés par des biopsies répétees. Une jeune fille de 18 ans présente une hypertrophie des ganaions ‘cericaue Un chirurgien en préléve un pour examen histologique La mieroscopie révele que 'hyperttophie est causée par une forme de cancer La classification des tumeurs est fondée sur histologie «et lévaltation hstologique précse des tumeurs constitu la pierre angulaire du traitement moderne des cancers. Le traitement dépend ici du type histologique de la tumeur (provient-elle du muscle, de celles lymphoides ou de celles endoctines 2). Lz réponse est donnée par les compte-rendus histoiogiques qui, en <écrivant la morphologie cellulaire etl dtferenciation, présisent ons utiles sur les anomalies pour cette raison, anatomie microscopique. Létude de Fhisto- logie des systémes est une composante importante de la bio- logie humaine et senseigne en méme temps que lanatomie dans la puupart des programmes. L’histologie est essentielle a la comprehension de la pathologie. La physiopathologie (compréhension des processus des mala- dies) représente presque la moité des études des médecins pra- ticiens, quelle que soit eur spécialisation et, depuis ses tout debuts, a toujours été intimement lide & Tetude de Thistologle des systémes et & a micro-anatomie, Dans la plupart des pro- grammes cependant, on enseigne la physiopathoiogie apres Thistologi, de sorte quiau: moment oi les étudiants étudiont les ‘maladies, is ont oubliéFhistologie normale.Cela est regrettable, car la plupart des processus morbides sont associés& des ano- ‘malies hstologiques et, dans la pratique clinique, un diagnostic histologique consttue le piler de la médecine moderne, Ceci est ilustré dans le cadre ci-dessous. le type exact de fa tumeur Fg 1.4 Rein (coupe en paraffine, coloration MS). Coupe de rein chez un maladeateitdisuffisancereale La cloratin spésile monte la nature et le localeation de snomalie principale: Aestruction de arttriole afferent ou glonérule par un processusTECHNIQUES UTILISEES EN HISTOLOGIE ET EN BIOLOGIE CELLULAIRE ‘La microscopie optique, qui utilise des coupes incluses en parattine, est la principale technique employée en histologie. La microscopie optique utlse des coupes minces de tissu pour étudier la morphologie cellulaire. La definition des structures ‘en microscopie optique est de lorcre de 0,2 microns, mals en. pratique, sur les coupes en parattine, elle est rarement infe- rieure & 0,6 microns Les coupes sont obtenues de la fagon sui vante: ‘+ on plonge le tissu dans une solution qui le conserve (fixateur) en fxant les protéines ou en les précipitant pour éviter leur degradation; * le tissu est ensuite inclus dans un milieu dur pour y pratiquer des coupes minces * on pratique ensuite des coupes du tissu (ordinairement de 5 8 microns dépalsseu) a Faide dun microtome. Inclusion en paraffine Linclusion en paraffine est la méthode stardard de préparation de coupes minces de matériel biolosique pour pouvoir les observer au microscope optique. Elle est peu ‘oréreuse, relativement simple et se préte 8 une certaine ‘automatisation, Léchartillon tissulaire est ix, généralement dans une sclution d'eau et ce formol, pus progressivement deshyarat par passages success dans des solutions aleooiques de pls en plus concentrées (pare. 60% 708% 90% 100%), jusqu’a ce que toute l'eau (des tissus et du milieu ce ation) ait soustrite et que léchatillo soit tatalerent mprégné alco! atslu 'aeool et ensuite ‘emptor un solvant organique dans lequel peuvent se Alssoure ffi aloo ta paafine (le parafinenest 5 Soluble dans aloo), cation est alors immergé dans dela paafine haute & une température dépassant juste san point de fusion, puisque celle est solide & tenpératurcambinte Une fis échartitn bien mprégné cone laisse reitir dans un movie empl de parffne qui sesaldfi, Cele ser de suppor a échantlln et permet de ealser des coupes de 247 microns, sins déformer a structure ni architecture celulaie Techniques utlstes en histologie et en biologie cellulaire ) Une fois ls plans de coupe réalisés, ils sont déposts sur une lame de verre et la parefine est dissoute par un solvant orga- nique avant un temps de réhydratation par des solutions alcoo- liques de plus en plus diluées. Quand la réhydretation est achevée, les coupes sont colorées par diverses techniques dont kes principales sont décrtes ci-aprés. En pratique courante, i faut en général 24 heures pour obtenir une lame histologique Asible Parfois il est nécessaire dobserver le tissu a Tétat frais, sans uil ne scit altéré par la fixation. Dans ce cas le tissu est drei parle fro, cequi permet la préparation dune coupe congelee. — Coupes de tissus congelés inclusion de tissu en paraffine ou dans certains autres rilieux (cir page 7) peut en détruire certains composants, en particulier des enzymes et quelques sites antigéniqus. Si le milieu de soutien est la glace, ces composants sont mieux préservés et peuvent tre observés par des techniques articlires. Le tissu frais [non Fx) est rapidement congelé rar immersion irecte das de 'azote liquide par exemple 1508 170°C), ce qu le solide pa congétation de eeu wil content. Des coupes (5 8 10 microns) sont ensuite ralsées en stilsant ur microtome particulier (commele erostatplacé ans une chambre froide, et clorées sans immersion dans faleool ni dans un savant organique. existe une utilisation particulite des coupes congelées en histopathologie lorsque le diagrosticd'une tumeur suspecte doit ére fait en urgence, pendant que le patient est encore sur la table d'opération. Entre des mains expérimentées, i ‘st possible de préparer et d'examiner av microscope une coupe de tissu humain congelée et colorée, dans Is cing ‘minutes suivant son préléverert. Un diagrostchistologique rapide et précis est alors possible (examen histologique ‘extemporan¢), alors méme que fe malade est ercore au bloc opératoire, ce qui permet de guider le geste chirurgical. righteslHISTOLOGIE: RESTEZ EN UGNE! La fixation tissulaire est utilisée pour observer la structure fine des cellules. Les cellules sont naturellement incolores; de ce fait, les coupes doivent étre colorées pour étre visbles en microscopie optique. ‘On distingue les colorations standard et les colorations spé ils. Les colorations standard utilisent les memes colorants que Tin dustre textile, les colorations spéciales, appelées histochimie, sont utlisées pour mettre en évidence des constituants enzv- ‘matiques ou chimiques intracelluaires particulers, Coloration a I'hématoxyline-éosine (H.E.) Latliation des deux colorants sur Ia méme préparation, Uhématoxyline (volet/not et écsine rouge), es a méthode de Ccloration des tissusbiolagiques la plus courante; elle est simple, fiable, peu onéreuse et riche d'enseignements. Les noyaux cellulaires sont colorés en violet/noir (selon I'paisseur de fa coupe et la formule de 'hématoryline utilise) et la plupart des ccompotants cyteplasmiques sont celords en roselrouge, La plupart des illustrations de ce livre sont colorées par "hématoxyline-sine, en particuler celles des parties ‘Histlogie pratique” Coloration de Van Gieson Le méthade de Van Gieson simple colre le collagéne en rouge rasé et le muscle en jaune (voir Fig. 10.20); ele est souvent utilisée en association avec une coloration pour les fibres lastiques. La méthode de Van Gleson pourle tissu lastique ext utile pour mettre en évidence les fibres des tssus de soutien, en particulier les fibres éastiques cui se coloent en brun-noir et les Fibres de collagene qui se colorent en rouge rosé Le muscle, lu, se colore en jaune (voir Fig, 1020 Colorations trichromes Ces méthodes utisent trois colorants qu teintent de différentes couleurs les différents composants tissulaires. Assez nombreuses, celles permettent de mettre en &vidence architesture cellulaire, de sourgner les fibres de soutien ou de distinguer ces derrires es cellules mustulaites. Une coloration trichrome permet en particulier de distinguer les composarts cellulairesostéoides et rminéralisés du tissu osseux non décalcifié, inclus en résine acryique (voir 13.15a et 13.176) Colorations argentiques ‘Dans certaines conditions, quelques composants bologiques, intra et exta-cellulaires réduisent le nitrate d'argent avec formation de dépdts noirs d'argent métalique au site de ta reaction de reduction. En modiiant la solution utilisé, on peut tte en évidence de nombreses structures. y compre fibres de rtiulne (oir Fig. 4.8) Réaction a l'acide périodique (PAS) Cette méthode est tés utilsée, en particulier pour mettre en Evidence de nombreux hydrates de carbone, seuls (glycogéne, par exemple) au liés dautres molécules (alycoprotéines, par ‘exemple) qui sont colorés en magenta. Elle permet donc de souligne: les membranes basales (voir Fig. 4.172] et quelques. mucins neutres séerétées parlescellules éithéliales sterétoes Les cellles muqueuses de 'estome sont teésréactves au PAS, Coloration au bleu Alcian Cte méthode est surtout utlisée pour mettre er Evidence es mmucines cides sécrétées par qulouesclluls épithéliles ir Fig. 1.440). Ete peat etre conbinée& une réaction au PAS pour distinguer es mucines éithéalesacides et neutees ucla méme préparation. En faisant varierle pH ou dautes caractres¢¢ la solution de cloratio, cette méthode peut mettre en tvidence les glycosaminogeanes de la matrce extracel joie Fig 413d) des tus de soutien Coloration de May-Griinwald-Giemsa Cette coloration est pratquement réserge examen de frottis sanguins ou médullaires La plupar de illustrations du chapitre 7 montrent des globules rouges et blancs colorés par cette technique. Colorations pour la myéline Plusieurs colorations permettent de mettre en évidence Ia imyéline, comme celle utilisant la cyanine dans les coupes en paraffine (voir Fig. 6.248, autres méthodesutilisent un mifeu particulier d'hématoxylne ou le ttroxyde d'osmium,La microscope optique de haute résolution peut &tre utilisée avec des tissus inclus dans une résine. Aprés indusion en parafine, la defintion des structures tissu- laires au microscope optique est rarementinférieure 8 0,6 microns, puisqelleestlimitee par Vépaisseur de la coupe, ell- meme rarement intérieure 3 ricrons. Une bien meilaure défnition peut tre obtenue en uilisant des coupes plus fines de 0,5 8 2 microns, mais cela est impos- sible avec la paraffin, miley dinchusion utilise en routine, et les microlomes habituels utilisation de résines acryliques et poxy permet fobten- tion de coupes tissulares pus fines. Aussi incision en résine estlle de phis en plus uilisée en histologie et plusieurs exemples de ce lie le monireront Lutlsation dun faisceau délectrons a la place de la hmiére permet dobienir un pouvoir de résolution de structures d'1 nanometre sur des tissus convenablement préparés. La preparation des tissus pour la microscopie électronique cexige une foation speciale de tres petits fragments (moins de 2mm) de tisus, le fixeteur le plas courant contenant de la gu- taraldchyde. Le tetroxyde osmium est aussi utilisé en raison de sa capacté a stabiliser les constituants lipidiques et & les rendre denses aux électrons. De plus, parce que les échanillons sont soumis dans le vide ‘un faisceau délectrons, en deit les inelure dans une substan- ce resistant, la plus utlisée étant une résine époxy. Inclusion en résine acrylique Certaines résines acrviques permettent, comme fa paraffine, €e rGaliser des inclusions tssulaires Une fois soliifides, ces ésines| sont plus dures que la paraffine et cffrent un miliey de soutien lus esistant. Elles ont, en microscope optique, deux aventages principaux par rapport le paaffine: + sion utilise ces microtomes particuliers, on peut obtenir des ‘coupes beaucoup plus fines (18 2 microns), fod une meilleure résolution et 'observation possible de détails plus fins; * elles provoquent un tres petit rétrécissement du tissu et permettent dobtenir des coupes de bonne qualité pour des tissus tts drs, leur utilisation pour examen histoogique 4e "0s minéralisé (oir Fig, 13.185 et 13.178). Inclusion en résine époxy Les résinesépory sont les milieux dinclusion es plus durs pour les tssus biologiques. Avec des micratomes paticulies, on pest obtenir des coupes de 0,5 31 micron d'épaisseur, autorisant une résolution extreme en microscopie optique, et des coupes ultrafines pour la microscopie électronique & transmission. Dans Hive les images en microscope dlectronique & transmission ont é1é obtenus & partir de coupes ultrafnes en résine époxy. Ces résines résistent aux effets destructeurs du faisceau ‘d'électrons dans le microscope électronique et continuent & les tisus & observer dans des conditions oi d'autres milieux d'inelusion serient volatiles mainteni La plupart des colorants utists pour es inclusions en parefine ten résine arylque ne pénétrent pas dars la sine pony. En reranche, par chance, I bleu de toluidine Fat exception et olore Artererts composants blosquesenatérentes nuances e ble. Pour obtenir les détails les plus fins en microscopie optique, i faut ecourir des coupes de 0.5 81 micron inluses en rsine égony et colréesau beu de toluidine orig. 15.66 et 15.6 Coloration au bleu de toluidine Le bleu de toluidine est utilisé pour mettre en évidence, en ‘microscope optique, le cellules et les fibres dansdes coupes tts fines en résine époxy. Le bleu de toluidine est un des rares| colorants & pour pénéter la résine époxy tts dense et colorer Ja coupe. On peut alors observer des détails cellubaires cextrémement fins, les différents composants cellulzires et les fibres étant colorés dans des nuances de blew dont intensité refléte leur densité en microscopie électronique; ainsi, image obtenue ressemtle beaucoup & une image de bes pouvoir lectronique mais est bleue et non pas noire. saathISTOLOGIE: RESTEZ EN LIGNE! Les coupes pour la microscopie électronique doivent etre trés ‘minces pour permettre une bonne résolution et empécher la, fusion des électrons. Ce sont des coupes ultra-fines, hab tuellement de 0,1 micron dépaisseur. On les contraste par immersion dans des solutions contenant un métal lourd (ura rium ou plomt). La microscopie électronique permet l'étude de la morpho- logie infra-cellaire. On utilise largement comme méthode de routine pour les études morphologiques. La microscopie électronique 2 balayage permet Tobservation des structures infra-cellulaires dans les trois dimensions. La microscopie électronique & balayage utilise des fragments ce tistu et non des coupes, et permet une we tridimensionnelle e la surface des callus et des tssus (Fig. 1.5). Un petit fragment de tissu fixé est déshydraté puis recouvert dune pellicule dor. Un faisceau délectrons balaie léchantillon et les dlectrons réfléchis en surface sont utlisés pour en recons- truire une image en trois dimensions (voir Fig. 7.2b, 7.14b, 11.11, 11.12 et 11.35d) Si des tissus vivants sont congelés puis ‘assés, les lignes de fractures suivent préférentcllament les mem branes cellulaies, dens des plans séparés; ces plans pawvent etre ‘ensuite examines en utilisant le microscope & balayage. Cette technique, ou cryofracture, fourit des informations sur les carac- tires de la surface des membranes cellulaires. Whistochimie permet la détection de groupes chimiques spécifiques dens les tissus. Certains colorants ont une affinité pour des groupes chimiques, spéciiques & Tintérieur des molécules et on les utilise pour loca liser certaines substances sur les préparations histologiques. Les polysaccharides, comme le glycogene, peuvent etre écelés par une méthode de coloration utilisant lacide pério- —F Wir ‘sion probable eclesvesees | Sproles | [correla Fig, 218 Sytime oes sues ces. aports entrees nites daesion “du stéme des sc aces. Unendsome se forme pri ea membre pasmiue efusine ace des vse contenant des hyo en provera agp se 09 ue forer des endsosomes La membrav gobieme sie ci fome lessees hdres st rele dns appari Gol.me ANOMALIES DU STOCKAGE LYSOSOMAL Dans lesystéme des vésiculs aides il existe plus de 30 hydrolases acides spécifiques bien définies, qui non seulement dégradent les ‘aressesmoléules anormal, mais ausirecyelent ou métabolsent des constituantscelllsires normaux, Des anomalies gérétiques de la production «hydrolases spécifiques ‘enirainent une incapacité de dégradercertinescassesspécifiques| ‘demolécules qu 'accumulent alors dans le sysitme des vésicules cides La plupart de ces anomalies résulte du deficit dun seul gine, {ransmisible selon le mode autosomal récessif. * Giycenénose tysosonale (deficit en maltese acide ou maladie de ome): Ele prevoque une accumulation de gycogéne qui ne peut étre dégrade (Fig. 2.19). ‘+ Maladie de Tay-Sachs. Ele rsute de absence éune enzyme dégradant un des sphingoipides (défi en hexesaminidase AI. De trés grandes quanttés de lipides saccumulent dors cans les |ysosomes et provaquent une dégénérescence grave des neurones Cytosquelette ‘Accumulation de gcogene (6) danse cyoplasne musculite et dans les lysosomes (U) er mirascopi ectrongue. Les peroxysomes sont des vésicules importantes dans le métabolisme des acides gras a longues chaines. Les peroxysomes sont de petits organites délimités par une ‘membrane et contenant des enzymes impliquees dans Toxyda- tion de plusieurs subsirats, en particulier la béta-cxvdation de trés longues chaines d'acides gras (C18 et plus). Du point de ‘ue de leur utrastructre, les peroxysomes sont de pets comps sphériques de 0.5 1 micron de diamétre. avec un centre dense aux électrons, et parfois une structure paracrstaline appelée nucleoide, Plusieurs enzymes des peroxysomes oxydent leur substrat et réduisent O2 en H2O2, tandis que la catalase, éga- lement présente, décompose H,O2 en 02 et H20. ® ANOMALIES DES PEROXYSOMES Plusiews maladies sont liesau déficit enzymes des peroxysomes responsables du métabolisme des tréslongues chaines dacides | gras, déficit qui se manifeste par des troubles métaboliques “feccompagnant d'acidose ou parle stockage de lipides anormaux | dans les cellules concernées | LLexemple le plus courant en est 'adréno-leuco-dystrophie, dans laquelle la perturbation de la béta-oxydstion des acides oras provogue un stockage anaral de lipides dans le cerveau, la moelie fini et les surrénales, 4 Vorigine dune deterioration intellectulle (démence) et une insutfisance surénate. CYTOSQUELETTE Les protéines du cytosqueletie forment des filaments qui renforcent la structure interne de Ia cellule. Plusteurs fonctions dela cellule sont remplies par un ensemble de protéines fibrilares du cviosol, les protéines du cutosque- lete, dont il existe trois categories fonées sur l taille des fila- ‘ments : + les microfilaments [5 nm de diamétre) sont composés dactine ; * les filaments intermédiaires (10 nm de diametre| sont for més de six protéines principales qui varient selon les types cellulaires ; + les microtubules (25 nm de clametre) sont constitués de tubaline Ces protéines frillaires se fxent & a membrane plasmique et entre elles par des protéines d'ancrage et de jonction, afin de constituer un échafaudage tridimensionnel dynamique dans la cellule. Cet échafaudage est dans un état permanent d'assem- blage et de désassemblage, mais les périodesde siabilié sorvent dos fonctions spéctiques tells que mainterir architecture col Ielaire,factiter la motte cellulaire, ancrer les celules les unes ‘aux autres, facilter le transport de substances dans le cytosol et dlviser ce dernier en zones fonctionnellement distinct. Les microfilaments sont constitués par lassemblage de molécules d'actine. Lactine représente environ 5 % des protéines totales dans la plupart des types celulaires. C'est une protéine gobulaie iacti- ne G) qui se polymérise pour former des filaments (actne F), 23| taccuute Actine Les microfilaments d'actine, associés & d'autres protéines, constituent ure couche [le cortex cellulaire, igure 220) située sous la membrane plasmrique. Lactine est disposée sous forme dun réseau ferme grace aux liers lateraux de protéines de jonetion dont la plus abondante estlafilamine. Ce réseau résiste 2 des forces de déformation soudaine mais permet des ‘modifications de la forme cellulaire en se remodelant,ce qui est facilité par les protéines qui scindent acting Les réseaux de microfilaments d'actine apportent un soutien mécanique 8 la membrane plasmique en se fixant & elle par Vintermédiaire de protéines d'ancrage ont les mieux connues sont a spectrne et'ankyrine dans les globules rouges du sang (oir Fig. 720), maisdes protéines analogues sant présentes dans la plupart des autres cellules.De plus, actine peut se lier & des proteines transmembranaies dans certaines zones spéeialistes de Ia membrane plasmique appelées jonctions adhérentes ou contacts en foyer (voir Fig. 39 et 3.10), ides extérieurement & utres cellules ou & des structures extracellulaires.Ainsi le réseau de microfilaments d'etine d'une cellule peut se li d'autres cellules ou d'autres structures Les microfilaments d'actine peuvent former des fasceaux rgides pour stabiliser des protrusions de Ia membrane plasmique appelées microvilosités (voir Fig, 3.18). Dans ces faisceau, lactine est associée 3 de petites protéines de liaison dont les plus abondantes sont la Fimbrine et la fascine. Dans toutes les cllues, les microfilaments d'actine interagissent avec une proteine appelée myosine pour produire une force motrice. La myosine est une ATPase active par l'actine, compose de deux chaines lourdes et de quatre chaineslégeres formant ure longue queue et une t&e glabulaire. Ces tétes de rmyosine peuvent se lier 3 Tactine et hydelyser 'ATP en ADP. La figure 5:3 montre interaction entre actin etla myosine pour ‘roduire les forces contractile. La polemérsation des microfilaments actin est prabablement resporsable des forces qui provequent des excroissances locales (Gu cytoplasme, telles que des fliopoces et des peignes, rarticuliérement évidentes dans les cellules motiles et les ‘elutes en migration au cours 6 embryogénése. toutes les sous-unités de 'acine regardant dans une seuie dec: tion (filaments polarisés). Il existe plusicurs varétés mokéculaires de \'actine (isoformes) qui ont une cistribution spécifique dans différents types cellulsires, par exemple des isoformes réser- vvées au muscle lisse ou au muscle strié squeettique rmenbrane celuare filament dactine prottine vata (itamine) Fig. 2.20 Cortex celuaie. Le cortexcellubire est compost dun eau rigid & males perpeniculaires, for dzctneet de proténes quis attachent, plus ‘bondante état la Flamire Le cortexconsitue ane couche qui bere lt face cytosliqe de is membrane celular. = Les microtubules amarrent los organites intornes ot guident le transport intracellulaire. ly a des microtubules dans toutes les cellules sauf les hérma- ties. Is sont formés de deux sous-unités protéiques (tubulines ‘et Bi, quise polymérisent en chaines pour constituer des pro- toflaments. Ceux-ci sont disposés en groupes de 13 pour for mer des tubes creux de 25 nm de diamétre (Fig. 2.21) D’autres éléments cefulaires sont aussi constitués de tubull ne, sous forme de doublets ou de triplets, comme les centrioles les cils vibrates. Les microtubules se polymérisent et se dépolymérisent constamment dans la cellule et ils croissent & partir du centre ‘organisateur (voir crdessous) Ils sont stabllsés par association ad autres protéines (protéines associées aux microtubules) qui cconvertissent le réseau instable de microtubules en un réseau relathement permanent. Les microtubules sont également sta- bilisés par des protéines qui forment un capuchon a'extrémi- ten croissance et empéchent la dépolymérisation. Le centriole organise la distribution des microtubules, Les microtubules naissent dans une regon particulere de la ce! lule appelée centre organisaieur ou centrosome, constitué de centrioles, eux-mémes composés de microtubules (Fig. 2.22)CChaque centrosome est constitué d’une paire de centrioles Ea centourée par une zone de cytoplasme amorphe dense aux élec- trons, qui agit comme un centre de nucleation pour la poly- rmérisation des microtubules. Ceux-ci irradient A partir du centrosome selon une disposition en étoile appelée aster. La protéine formant la zone amorphe, trés protégée au cours de evolution, est présente a la fois dans les cellules animales et vigétales. Chaque centrosome peut contréler environ 250 microtubules. Le centriole joue deux réles dans a celule + il organise le réseau cytoplasmique de microtubules dans les callles au repos et dans les calles en division ; + ilorganise le développement de microtubules spéciaisés dans les cls vbratiles (oir Fig. 3.17) La composition des filaments intermédiaires varie selon les types cellulaires. Ls filaments iniermédiaires constituent un groupe de protéines fbrilares du cytosqueete, comprenant sx calégores principals, qi ont une distribution spécifique dans les différents types cell hares Fig 2.23). Aumicroscope électronique, is constituent des feisceaux ou des amas assez mal définis dans le cytosol. Crosquelette Réle des microtubules Les microtubules forment un réseau permettant le transport intracellulaie par Vintermédiaire des protéines {de liison, la dynéine qui déplace un microtubule vers le centre et la kinésine qui le dépiace vers la périphérie. Ces. protéines de liaison sont sssociées aux membranes des vésicules et des organites et facilitent ears mouvements ‘dans la celute. Ce mécanisme est partculigrement important dans le transport des organites dans le ong prolongement ds cellules nerveuses (voir chapite 6). Les microtubules constituent également un réseau pour les compartiments cellulaire lmités par une membrane [par exemple, is maintiennent la disposition tubulzire {xendue du réticulum endoplasmique. lis forment le fuseau le long duquel les chromosomes sont Jisposés au cours de la division cellulaire (voir Fig. 227). Enfin, ils représentent Ia structure de base des cls vibratles qui sont les constituants mobiles spéialisés de la celule (oir Fig. 3.17). ® Frotoflaments ‘ubuline ne, a @ ® fig. 221 Mirotubules @ Chaque microubue est compost de 13 protoizmentsconsituésd'une ‘atemaace de moles alpha eta de abu. Les Micon sent polaris ta jolymersaton sefectiant dune erent ela sgolymérsation aut. ©) Encoupe transverse, chaque microtubule o un diamétre de 26 nn. © Micorutues en coupe tarsvenae, en mioscneeetroiqu. @© Micotutues en coupe ongitucinale au meroscpeeetroniqu is avparaksent sous frmede anes paral 8 eine ible, Fig. 2.22 Centro. ® le cero est constitu un aseau eyindique mera 20000 em, forme de 8 tiple denicrotbulesliés ar des proténes de oncton. © Dans plupr des clues, en revouve une pure de cenoles disposts angle doit. © Aumieroscop eetroique, on vit habituelenent un centriole en ‘coupe varsversale, monratYarangenentcieuae (0 tans que son partenaires cou lonaituinaement ou leatrement en obiue (0) 25[AcenLuLe Filaments intermédiaires Les ‘filaments Intermediates sont ancrés 9 des proteines transmembranaires en des sites spéciaux de la membrane plasmique (desmosomes et hémidesmosomes, var Fig. 3.11 et 3.12}etdspersent uniformément les forces de tension éans un tissu, de fagon ce qulune cellule isolée ne sit pas dsloquée Les filaments intermédisires ont, camme on 'a sauligné plus haut, plusieurs oles définis dans la cellule, mas les mécanismes détailés de leurs fonctions nvont pas été elucaés, contrarement 4 ceux des auties protéines du cytesquelette. Dans les cellules Epithélales de fa peau, es flaments intermeésaires de kératine se combinent avec dautres protéines de liaison pour former une couche externe dure (voirFig 3.27) et, de ce fat, jouent un dle structural important en tant que barrére imperméable ; la keératine est, par ailleurs, a principale protéine des polls et des congles Dans les neurones, les neurofiaments possédent de longs bras latéreux qui contribuent probablement & mainteir architecture cylindrique des prolongements du neurcne lorsquils subissent des forces de tension latéales en cas de flexion. Les neurofilaments ancrent aussi les protéines des canaux ioniques 4 leur place, par lintermédiaire d'une protéine de ‘ankycne, afin de fcilitr la conduction nerveuse. Lorsque les eellules sont endommagées, seul le réseau de microfilaments intermédiaires (mais ni les réseaux de microtubules, ri le réseau d'actine) se collabe pour corstituer ‘ les microfilaments sont constituésd'actne et jouent un rile dans le mouvement celluaire et la stabitsation de la membrane : + les microtubules sont consitués de tubuline et jouent un re dans le transport cellulaire, en amarrant es systémes ‘membranaires interes ; les filaments intermédiaies sont fats de proténes qui varient d'un type cellular & fautr ; ls jouent un rBle dans union de cellulesisolées & intérieur dunites structurales. 26 une boule périnuclésire associée aux protéines cellulaires ‘anormales cu alteres. I est possible que dans cette situation, les filaments intermédiaires agissent comme un filet pour ‘envelogper d'un cocon, en un seul endroit, les constituants cellulaires endommagés, pour les éliminer ultérieuremert par protéalyse. Aprés le rétablissement de a cellule, le réseau de Fiaments intermédiaires se dilate & nouveau, Ces phénoménes se produisent notamment dans les cellules| hépatiques, en réponse & des atus continuels alcoo}, lorsque les faisceaus colabés ce filaments intermédiaires de cytokéatine (tyaline de Mallory) saccumulent, Dans le noyau, les lamines nuclésires forment un réseau perpendiculare sur la face interne de Tenveloppe nuciéaire; ce réseau agit probsblement avec autres protéines de i organisation du noyau. La spécificité de distritution des laments intermédiaires peut re utilsée pour l caratérsation histologique des types cellulaire, en employant des reactions immurahistochimiques pour les divers filaments. Ceci s'avére particuligrement utile lorsque de petits échantillons de cellules cancéreuses doivent étre examinés pour en déterminer orgine. La detection de cytoiératine est fortement en faveur d'une tigine epithelia, tandis que la présence oe desmine suggerere une orgine museulaire et que Ia proténe glialefibilaire acide (GFAP) ne sobservera que dans des tureus typiques du systéme nerveux central | eytoktratne callus éptheias desmine muscles iss et ste) | protine Five lle acide (GFAP) | astracyes neurofiaments neurones Jamie nucaire rovauxde totes es ceules vimertine nombreux tssus mésodermiques Fig. 2.22 Filmentsinterméiires.INCLUSIONS CELLULAIRES ET PRODUITS D'ACCUMULATION La lipotuscine est surtout composée de phospholipides et témoigne de lusure cellulaire. Elle apparait dans le cytoplasme sous forme d'une substance THELALES Fig 3.7 Fonction des jorctions series. Les cellues qui vansportent des moléculesconte un gradient de coseentration possblent des joctions seeées peur empcher Is révodifasion dela substance vanspertée. Les jonctions seréespermettent, de plus, de coneenter des compossnts membranaies celleaires pécalisés dans certanes aes pr ‘exemple une protire membraraie d trarsport dan a région apical. jretios seréesemptchent fa migration des pretéines membransires ‘péialistes et permsttent ainsi constitution de domaines membranares spteiques. Fig. 3.9. Jonetion adhérente. rs laments ¢atine de clues ajacentes sont unis par des protines Hat actieflpha-acirne et incline) une prtéine transmenbraraie ui apparent au groupe des alycoprotines de surface intervenant dans les ‘mécanismes dadhérence cellule (adhérines). est cadnéine de type E «W inteient,en prisence de Caz, dans les joncionsadhérentes. En miroscopie electonique, la jonction adhérente apart sus forme une plaque foue(), adacente& la membrane plamique (MP) elle et constitu d'un matériel dense aux éctons, comespondant a lcaistion detalpta-actine ede a vineline od es filaments Cactne (A) snstent. Lecompasantinterceluare de jonetion (¢st-i-die les molecules adacentes de cadhtrine Et le Ca, et pas wsible, mais apparel comme Lune zone elie entre deur membranes cellsiresadicentes Fig. 28 Jonctions ancrage (structure géndale). les laments du cytosquelette de deux clulesadjacentes sont unis ge & es protdines de lasonintracelllares qa attchent les flamerts& des otdines de aien traremembranstes, Ces demitrespewentinteragr aves -eursPomologues des cellulesaujacentes interaction exaceluaire eu se ‘aire par Fintermesiare de protenes extraceluairesou dios tes que Cop, A deen types de orion dancrage correspondent aiférentesprottines vransmembnnaies et étfrentes pottnesdeiaison (pars multiples, fasceau de ‘laments ctine aha ‘einine integine poten ematrce ‘trace (x:ibrorectne) Fig 3.10 Contact en foyer. Des ficeaux de Flaments deine interagisent ave des pottnes ant Factre(alpha-actinne vinaline et tan) pour satacher des poitines 4e Faison tansmemibrenairescorrspondant dune classe de molécules| adhirence cellulaire. appeltesintries (vir Fig. 4.9.De méme, les réseaux de filaments intermédiaires sont rebis : * par des desmosomes aux réseaux de flaments intermédiaires de celules adjacentes (Fig. 3.11); * par des hémidesmosomes a la matrive extracellulaire (Fi. 3.12), Les jonctions adhérentes sont plus frequentes au votsinage de Trapex des cellules épithéliales cylindriques et cubiques adja- ccentes, od elles lent les fisceaux dactine sous-membraneires ‘comme une ceinture d'adhésion. Elles sont trés developpées dans les celiles bordent Vintestin gre, oi ells constituent une bande éosinophilevisble en microscopie optique (cadres épi- cellulaires) ‘Au course lembrvogénese, des jonctions de ce type trans- ‘mettent le long des feillets de celues les forces motrices géné= res par les filaments d'actine, Elle jouentairsi un role essentie! dans la plicature des feuilletsépithéliaux lors de Voraenogené- se précoce. Les desmosomes conférent une stablité mécanique aux cel lules épithétales soumises & des contraintes de tension et de isaillement; fs sont paticuliérement bien developpés dans lépi- thelium pavimenteux stratifié cutané (6piderme) Les desmosomes sont telement caractérstiques des cel- lules épithétales que leur présence dans les tumeurs malignes ‘peu différenciées indique leur origine épitheliale, par opposi- tion aux tumeurs lymphotles ou des tissus de soutien proteines trae rmeriranaites (desmogiines) plague intacetlire de cesmoplakne filaments intemné- tates oe cytkératinearerés dans la plaque -enbane plosiques Fig311 Desmosone. @ Chaque desmosome consis en an plaque ntracelulare conposte de plsicursprotne ean nt es pinpales sont les desmopatines), dae quelle es laments intemmédisires de cytkératine (tenaflaments) Sinstrent.Ladhésion est sous la dépendance de proténes tvansmenbrarairesappites desmogtins. Jonctions cellulaires | Le terme de complexe de jonetion correspond a l'associa- tion étroite de plusieurs types de jonctions, entre cellules ép+ théliales adjacentes; ts sont nécessaires au maintien de lintéarté structurale et fonctionnelle ce différents types de cel lules épithéiales (Fi. 3.13). x MALADIE DES JONCTIONS | CELLULAIRES : LE PEMPHIGUS Dans le pemphigus, areanisme produit des anticorps anormaux dlrigés contre es protéines formant les cesmosomes de son propre ‘épicerme, ce qui empéche adherence normale des celules (acontholse. Les sujets stein présentent ur décolement cutané et des phiyeténes, cu fait du eyfonctionnement des desmosomes ‘des épithdliums pavimenteuxstratifes (éithéliumss malpighiens). Des réactions immunohistochimiques peuvent étre utiisées pour mettre en évidence les anticorps anormaux fixés dans Vespace | tercelulaire entre les cellules épdermiques concerns. EE 3) © Les plaques adhesion dscoides (Pentre celles aacenies, ‘pparissent comme des zones derses aux ectrons dans lesqulles $insrent slants de cyokératine (FC). Les membranes plasmiques| (MP) entre les plaques ¢adhéson ont skparésderviron 3000m et, dans certaies desmosomes, on peut voirdans espace intercellular une ligne ene aux dectrons 0 37)|_CeLIULES PrrHguaLes ovo Atamests intermedi se cytokeratin anc das ve plage oe desmopakine plague intacelvaire de desmopikine a rote arerage ‘ranurembrenare ate etree fe) @ vsmave | Fig. 2.12 Himidesmosome. @® Ubémidesmosome est snare au desmosome, suf qui nteragit avec 1a matice extracellare et mon avec le desmasome adjacent d'une autre calle Les flaments de cytoléatire (torfilanents| se teminent au niveas es hmidesmosomes, ars quis taversnt ls desmosomes ensuivat un ‘uaetcoube Les rotenes des héndesmosomes sont férentes de celles es desmosomes, Fig. 3.13 Complexe de Jonetion, Lescompexes de jorction sont sounentosservts 3 rocimite de apex ces celles pithétales eubiqees ou sylindiques Immédiatement sous apex cellaire fe complese de Jonctioncomprend une jonetion serrée(S)suvie une jonction adhérente (A), cous laquelle situent des esmosomes (0) Cette coupe montre des cells de revitement de Vintestin gle ol de els complents de jnetien sort bien développés Das es autres épthéliums, oles Jnetions serées ne sont paiculitrement nécessaves, {de voluminewx complexes sont inhcbitus. NS” : i eS © Enmerascapie deetenique un hémidesmesame et eorstitué dune plaque cyoplasmique dense (P),composte de protdnes de laisons intracellaies, dont es desmopakines, das laquelle sinstrent le laments intermédiires de eytokratne (FO) Uzdhérence ala matrce extracel (0) appaat sous forme de vis 'ancrage (F compasées de co!agene de ‘ype VIL Les jonctions communicantes permetient la communication directe de cellule 4 cellule. Les jonetions communicantes (gap junctions) permettent la dif fusion sélectve de molécules de cellule celhie et ainsi la com- ‘munication directe entre cellules adjacentes (Fig 3.14). Les jonctions communicantes sont normalement peu abondanites dars la plupart des épithéliums chez adulte mais elles sont tes ‘nombreuses pendant I'embryogenese, oi eles jouent proba- ‘blement un tle dans lorgenisation spatiale ds tsssus en deve: loppement. Les jonctions communicantes sont également rnombreises dan: les celles eardiaques et musculaies lisse=, ‘ii elles transmettent des signaux mis en jeu dans la progres sion de la contraction d'une cellule & autre, La membrane basale rattache les cellules énithéliales aux tissus sous-jacents. Liathésion des callus épithéiales aux tissus de soutien sous jacents, au niveau des hemidesrrosomes et des contacts en foyer ‘estlige & Vetstence d'une couche speécialisée de constituants matriciels exracalulares, la membrane basale (voir Fig. 4.11), La membrane basale contient une forme particule de prot: ne matrcille appelée collagane de iype IV, synthétisée par les cellules epithdiaes. En microscopie optique, la membrane basa le apparait seulement comme une structure linéaire & la base de Vepithétum. Elle pout &tre mise en évidence par le PAS,24 om membranes_ pasniques adacentes | pore ae snmet iamete @ Fig. 3.14 Joectioncommunicante (gap junction @ Petite pate dune jnetonconmunicante ‘hanue nection ext une plaque cele parcemée de pseu centaines de ‘pues. Chague pore appl eonnesn, est compsé de ix sous-uiés potelqes teversant a membrane clue Ls pores de celusaaecentes Sent aligns, ermettantle passage ranscelulare depts moécues SPECIALISATIONS DE LA SURFACE CELLULAIRE La surface des cellules épithéllales s‘adapte a leur fonction spécialisée. La surface des celluls épithéliales présente souvent des aspects particuiers lui permettant d'accomplir un role donne. ‘+ Une des principales adaptations morpho‘onctionnnelles est augmentation de a surface membrenaire dont la traduction, morphologique dans cifférents types cellulaires correspond, des microvilostés, des replis basaux ot des plaques mem- branaires. * La nécessite de vehiculer des substances ala surface des cel lules est assurée par des projections membraraires mobiles, les cls Les microvillosités sont des structures particuliéres destinées a augmenter la surface membranaire. Les microuillosités sont des projections dialtiformes de la sur- face membranaite (Fg. 3.15). De petites microvilosités siégent ala surface dela plupart des cellules eptheliales mais eles sont ‘Spéciasations de la surface cellare | © Frmicoscorie tetris tranche de secton due jontion commncate para comme un rcineent de Fespce interest Gui deneureperméabe et drs eu on devin ls connexons seus formed ganas pasemes. plusdéveloppées dans es celules d'absorption, commeles cel lules tubulaies rénales et I éithélium de Tintestin gréle La forme des microvilostés ext meinterue par un faisceau de filamentsd'actine, qui constitue Yaxe de chacure d’entre elles et staccroche au réseau d'actine de la région supeficielle de la cel Iule, Dans les cellules épithélioles de lintestn gréle, ce réseau. dactine superficie es en rapport avec les jonctions adhérentes.. La membrane cellulaire recouvrant les microvillosités porte des glycoprottines de surace spéciigues et des enaymes impli- ‘quées dans le processus d' absorption. Cette spécialsation de la membrane cellulaire ne peut etre visualise directement qu’en ricroscople électronique: ele apparat alors comme une couche floue. On peut également la mettre indirectement en evidence par des techniques d’histoenzymologie ou d'immunohistochimie visamt a détecter des proteines membranaies spéctiques, teles la lactase et la phosphatase alcaine (voir Fia. 3.19). Les stéréocls sont des microvllostes extrémement longues ‘qui, malgre leur nom, ne correspondent pas a de vrais cis (voir page 441), Onles retrowve dans les calles énithétiales bordant épididyme et ils constituent le récepteur des celules senso- riells dela cochlée (vcir Chap. 19) 22)‘CELLULES EPITHELIALES sion anorphe

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• 12

  

  Document207 pages

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  Samir Fellous

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• Binder 1

  

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  Binder 1

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• L'Esprit de L'escalier Ou Les Degrés Du Savoir.

  

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• 13 Devoir Genetique Humain

  

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• Introduction, Epitheliums de Revetement

  

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• Guide D'inventaire Et D'échantillonnage en Milieu Forestier

  

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• 8-Genetique Quantitative

  

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• بحث جامعة عباس لغرور خنشلة

  

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• 010051675

  

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  010051675

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• TD - L'épithélium de Revêtement PDF

  

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